SENSIBILIDAD SOMÁTICA

Cátedra Fisiología Fac. Odontología UNCuyo

(El presente texto es complementario de los conceptos vertidos en la clase teórica y no
completa el estudio de la temática en cuestión, por lo cual se deberá recurrir a la
bibliografía sugerida por la cátedra.)

El conocimiento del mundo que nos rodea, así como también la información sobre lo que
ocurre en el interior del organismo llega a nosotros a través de los sistemas sensoriales.
Los sistemas sensoriales han sido clasificados de diversas maneras, pero teniendo en cuenta
la ubicación de la fuente de la información tenemos:
1- Sistema sensorial exteroceptivo; recoge la información del medio que nos
rodea. Incluye la sensibilidad cutánea, los sentidos especiales (visión y audición)
y los sentidos químicos (gusto y olfato)
2- Sistema sensorial propioceptivo: informa de la posición relativa de las diferentes
partes del cuerpo y de éste con el espacio, así como del movimiento de las
mismas.
3- Sistema sensorial interoceptivo: informa sobre lo que pasa en el interior del
organismo, cuya información no es consciente y está relacionado con el
mantenimiento de los parámetros fisiológicos (homeostasis), como son la
presión, la glucemia, la PO2, etc.

Las sensibilidades somáticas pueden clasificarse en tres tipos fisiológicos:

1) las sensibilidades somáticas mecano receptoras, formadas por las sensaciones
táctiles y posicionales cuyo estímulo depende del desplazamiento mecánico de algún tejido
del organismo (propioceptores);
2) las sensibilidades termorreceptoras, que detectan el calor y el frío, y
3) la sensibilidad al dolor, que se activa con factores que dañan los tejidos.
El punto de partida de todos los sistemas sensoriales son estructuras neurales especializadas
encargadas de recoger la información y de transformarla en señales neurales, entendibles
por el sistema nervioso central, tales estructuras se denominan receptores, los cuales deben
ser capaces de cambiar un tipo de energía (estímulo) en otro comprensible para el SNC,
mediante un proceso de transducción de la información. El lenguaje que comprende el
Sistema nervioso son los cambios en los potenciales de membrana, cuya máxima expresión
es el potencial de acción. La mayoría de las actividades del sistema nervioso se ponen en
marcha entonces cuando las experiencias sensitivas excitan los receptores sensitivos, ya
sean de carácter visual en los ojos, auditivo en los oídos, táctil en la superficie del organismo
o de otros tipos. Esta información penetra en el sistema nervioso central a través de los
nervios periféricos y se transporta de inmediato hasta múltiples zonas sensitivas en: 1) la
médula espinal a todos sus niveles; 2) la formación reticular del bulbo raquídeo, la
protuberancia y el mesencéfalo en el encéfalo; 3) el cerebelo; 4) el tálamo, y 5) áreas de la
corteza cerebral.
Tipos de receptores sensitivos
Existen cinco tipos básicos de receptores sensitivos:
1) mecanorreceptores, que detectan la compresión mecánica o su estiramiento o el de los
tejidos adyacentes al mismo;
2) termorreceptores, que detectan los cambios en la temperatura, donde algunos de los
receptores se encargan del frío y otros del calor;
3) nocirreceptores (receptores del dolor), que detectan las alteraciones ocurridas en los
tejidos, sean daños físicos o químicos;
4) receptores electromagnéticos, que detectan la luz en la retina ocular, y
5) quimiorreceptores, que detectan el gusto en la boca, el olfato en la nariz, la cantidad de
oxígeno en la sangre arterial, la osmolalidad de los líquidos corporales, la concentración de
dióxido de carbono y otros factores que completen la bioquímica del organismo.
También existe una clasificación morfológica de importancia funcional y es la que los
divide en receptores de axón largo y receptores de axón corto. Los primeros no tienen una
célula especializada (receptora) entre el terminal sensorial y el estímulo, mientras que los
segundos sí, y donde la relación entre ambos es a través de una sinapsis que puede ser
química, eléctrica o mixta y donde el potencial de receptor (generador) puede ser
despolarizante o hiperpolarizante posibilitando de esta forma que se acerque o aleje al
potencial umbral, y de esta manera, permitiendo o no la posibilidad de generar potenciales
de acción en la terminal nerviosa conectada al receptor, la cual será la encargada de
transmitir la señal eléctrica hasta la corteza cerebral.

Sensibilidad diferencial de los receptores y la corteza sensorial

Cada tipo de receptor resulta muy sensible a una clase de estímulo sensitivo para el que
está diseñado y en cambio es casi insensible a otras clases. Esto se ha llamado también
especificidad de los receptores. Y estímulo eficaz será aquel para el cual el receptor tenga
el más bajo umbral y la mayor sensibilidad. De este modo, los conos y los bastones de los
ojos son muy sensibles a la luz, pero casi totalmente insensibles a una situación de calor,
frío, presión sobre los globos oculares o cambios químicos en la sangre dentro de los límites
normales. Los osmorreceptores de los núcleos supraópticos en el hipotálamo detectan
variaciones minúsculas en la osmolalidad de los líquidos corporales, pero nunca se ha visto
que respondan al sonido. Por último, los receptores cutáneos para el dolor casi nunca se
estimulan con los estímulos corrientes de tacto o de presión, pero pasan a estar muy activos
en el momento en que adquieren la intensidad suficiente para dañar a los tejidos.
A pesar de que nosotros percibimos diversas modalidades sensoriales , las fibras nerviosas
transmiten únicamente impulsos eléctricos; sin embargo, cada fascículo nervioso termina
en un punto específico del sistema nervioso central y el tipo de sensación vivida cuando se
estimula una fibra nerviosa queda determinado por la zona del sistema nervioso a la que
conduce esta fibra. Esta especificidad de las fibras nerviosas para transmitir nada más que
una modalidad de sensación se llama principio de la línea marcada.

Los receptores sensitivos pueden considerarse como transductores que convierten diversas
formas de energía en el medio ambiente en potenciales de acción en las neuronas sensitivas.
Los receptores cutáneos para el tacto y la presión son mecanorreceptores. Los
propioceptores se localizan en músculos, tendones y articulaciones y transmiten
información sobre la longitud y la tensión musculares. Los termorreceptores detectan las
sensaciones de calor y frio. Los estímulos potencialmente nocivos como el dolor, el calor
y el frio extremos son mediados por los nocirreceptores. El termino quimiorreceptor
designa receptores estimulados por un cambio en la composición química del ambiente en
el cual están situados. Estos comprenden los receptores para el gusto y el olfato así como
los receptores viscerales como los que son sensibles a los cambios en las concentraciones
plasmáticas de O2, pH y osmolalidad. Los fotorreceptores son los presentes en los
bastones y los conos de la retina que responden a la luz.
Tipos de Receptores sensitivos
Potencial de Receptor:
En respuesta a un estímulo ambiental, las terminaciones sensoriales producen cambios
graduados locales en el potencial de membrana. Estos cambios casi siempre son
despolarizaciones análogas a los potenciales postsinápticos excitadores. Estos cambios de
potencial en respuesta a la estimulación se llaman potenciales de receptor o generadores,
porque sirven para generar potenciales de acción en respuesta a estimulación sensorial.
Cuando se aplica un tacto ligero al receptor de Paccini, se produce una despolarización
pequeña (el potencial generador). El incremento de la presión sobre el corpúsculo de
Pacini aumenta la magnitud del potencial generador hasta alcanzar la despolarización
umbral requerida para producir un potencial de acción. Aun así, el corpúsculo de Pacini
es un receptor fasico; si se mantiene la presión, el tamaño del potencial generador
producido disminuye con rapidez. Es interesante notar que esta respuesta fasica es un
resultado de la cobertura parecida a cebolla alrededor de la terminación nerviosa
dendrítica; si las capas se eliminan y la terminación nerviosa se estimula de manera directa,
responderá de una manera tónica. Cuando se estimula un receptor tónico, el potencial
generador que produce es proporcional a la intensidad del estímulo. Después de que se
produce una despolarización umbral, los aumentos de la amplitud del potencial generador
suscitan incrementos de la frecuencia con la cual se producen potenciales de acción. De
esta manera, la frecuencia de potenciales de acción que se conducen hacia el SNC sirve
como el código para la fuerza del estímulo.

Potencial de receptor (generador). Los estímulos sensoriales dan por resultado la

producción de cambios de potencial graduados locales conocidos como potenciales de
receptor, o generadores (números 1 a 4). Si el potencial de receptor alcanza un valor de
despolarización umbral, genera potenciales de acción (número 5) en la neurona sensorial.

Los diversos receptores pueden excitarse siguiendo alguno de los siguientes modos de
generar potenciales de receptor: 1) por deformación mecánica del receptor, que estire su
membrana y abra los canales iónicos; 2) por la aplicación de un producto químico a la
membrana, que también abra los canales iónicos; 3) por un cambio de la temperatura de
la membrana, que modifique su permeabilidad, o 4) por los efectos de la radiación
electromagnética, como la luz que incide sobre un receptor visual de la retina, al modificar
directa o indirectamente las características de la membrana del receptor y permitir el flujo
de iones a través de sus canales.
Excitación de una fibra nerviosa sensitiva por un potencial de receptor
producido en un corpúsculo de Pacini.

Adaptación de los receptores

Otra característica que comparten todos los receptores sensitivos es su adaptación parcial
o total a cualquier estímulo constante después de haber transcurrido un tiempo. Es decir,
cuando se aplica un estímulo sensitivo continuo, el receptor responde al principio con una
frecuencia de impulsos alta y después baja cada vez más hasta que acaba disminuyendo la
frecuencia de los potenciales de acción para pasar a ser muy pocos o muchas veces
desaparecer del todo.
Algunos receptores responden con un aumento repentino de actividad cuando se aplica
por vez primera un estímulo, pero después disminuyen con rapidez su índice de activación
—se adaptan al estimulo— si se mantiene el estímulo. Los receptores con este patrón de
respuesta se llaman receptores fásicos o de adaptación rápida. Algunos de estos receptores
fasicos responden con un aumento rápido y breve de impulsos cuando se aplica por vez
primera un estímulo, y después con otro aumento rápido y breve de impulsos cuando se
elimina el estímulo (fenómeno de “on-off”). Así, estos receptores fasicos proporcionan
información respecto a la “activación” y “desactivación” de un estímulo. Los
receptores que mantienen su índice de activación más alto todo el tiempo durante el cual
se aplica un estímulo se conocen como receptores tónicos o de adaptación lenta. Los
receptores fasicos alertan respecto a cambios de estímulos sensoriales y de ellos depende
en parte la capacidad para dejar de poner atención a estímulos constantes. Esta capacidad
se llama adaptación sensorial. Por ejemplo, el olor, el tacto y la temperatura se adaptan con
rapidez; el agua de la tina se siente más caliente cuando se entra por vez primera en ella.
En contraste, las sensaciones de dolor se adaptan poco, si es que acaso lo hacen.
Comparación de receptores fásicos y tónicos.
Los receptores fásicos a) responden con un aumento repentino de potenciales de acción cuando se aplica el
estímulo por vez primera, pero después reducen rápidamente su índice de activación si se mantiene el estímulo;
esto produce sensaciones de adaptación rápida. Los receptores tónicos b) siguen activados a un índice
relativamente constante en tanto se mantenga el estímulo; esto produce sensaciones de adaptación lenta.

Asimismo, la capacidad de adaptación de ciertos receptores sensitivos es mucho mayor que

la de otros. Por ejemplo, los corpúsculos de Pacini se adaptan a la «extinción» en unas
pocas centésimas de segundo y los receptores situados en la base de los pelos lo hacen en
cuestión de un segundo o más tiempo. Es probable que todos los demás
mecanorreceptores acaben adaptándose casi por completo, pero algunos necesitan horas
o días para ello, y por esta razón se les llama receptores «inadaptables». El plazo más largo
que se ha recogido en un mecanorreceptor hasta casi finalizar el proceso es de unos 2 días,
que es el tiempo de adaptación de muchos barorreceptores carotídeos y aórticos. Por el
contrario, parte de los demás receptores, los quimiorreceptores y los receptores para el
dolor, por ejemplo, probablemente nunca se adaptan del todo.
En el caso de los mecanorreceptores, el que se ha estudiado con mayor detalle es el
corpúsculo de Pacini. En este caso, la adaptación sucede de dos maneras. En primer lugar,
el corpúsculo de Pacini es una estructura viscoelástica, por lo que si se aplica de repente
una fuerza deformadora sobre uno de sus lados, esta fuerza se transmite al instante
directamente al mismo lado de la fibra nerviosa central debido al componente viscoso del
corpúsculo, lo que desencadena un potencial de receptor. Sin embargo, en unas pocas
centésimas de segundo, el líquido contenido en su interior se redistribuye, de manera que
deja de generarse el potencial de receptor. Así pues, este último surge al comienzo de la
compresión pero desaparece en cuestión de una pequeña fracción de segundo, aunque siga
presente su acción. El segundo mecanismo de adaptación del corpúsculo de Pacini, mucho
más lento en su desarrollo, deriva de un proceso llamado acomodación, que sucede en la
propia fibra nerviosa. Esto es, aunque por casualidad la fibra del núcleo central continúe
deformada, el extremo de la propia fibra nerviosa se «acomoda» paulatinamente al
estímulo. Esto tal vez obedezca a una «inactivación» progresiva de los canales de sodio en
su membrana, lo que significa que el flujo de la corriente de este ion a través suyo hace que
se cierren poco a poco, efecto que parece ocurrir en todos o en la mayoría de los canales
de sodio de la membrana celular.
Los receptores de adaptación lenta detectan la intensidad continua del estímulo: los
receptores «tónicos». Los husos musculares y de los aparatos tendinosos de Golgi, los
pertenecientes a la mácula en el aparato vestibular; los receptores para el dolor; los
barorreceptores del árbol arterial, y los quimiorreceptores de los cuerpos carotídeo y
aórtico.
Los receptores de adaptación rápida detectan cambios en la intensidad del estímulo:
«receptores de velocidad», «receptores de movimiento» o «receptores fásicos». Así pues,
en el caso del corpúsculo de Pacini, la presión brusca aplicada al tejido lo excita durante
unos pocos milisegundos, y a continuación se acaba su excitación, aun cuando siga
actuando el estímulo sobre el receptor.

A- Receptor de adaptación rápida. Fenómeno de “on-off”

B- Receptor de adaptación lenta.
Campos receptivos y agudeza sensorial
El campo receptivo de una neurona que transmite sensación cutánea es el área de piel que,
cuando se estimula, cambia el índice de activación de la neurona. Los cambios del índice
de activación de neuronas sensoriales primarias afectan la activación de neuronas de
segundo y tercer órdenes que, a su vez, afectan la activación de las neuronas en la
circunvolución poscentral que reciben aferencias provenientes de las neuronas de tercer
orden. Por consiguiente, puede decirse que, de manera indirecta, las neuronas en la
circunvolución poscentral tienen campos receptivos en la piel. El área de cada campo
receptivo en la piel depende de la densidad de receptores en la región. En la espalda y las
piernas, donde un área grande de piel es inervada por relativamente pocas terminaciones
sensoriales, el campo receptivo de cada neurona es correspondientemente grande. En las
yemas de los dedos, donde un gran número de receptores cutáneos inervan de tacto
separados se pueden resolver o difuminar juntos, dependiendo de la densidad de
receptores y los tamaños de sus campos receptivos. Asimismo, la resolución mejora por
menor convergencia de la información sensorial sobre neuronas de orden superior, a
medida que la información sensorial es transmitida al cerebro para percepción.
Umbral de tacto de dos puntos
El tamaño aproximado de los campos receptivos que transmiten tacto ligero puede medirse
mediante la prueba del umbral de tacto de dos puntos. En este procedimiento, se toca
ligeramente la piel con los dos extremos de un compás en el mismo sitio. Si la distancia
entre los puntos es lo bastante grande, cada punto estimulara un campo receptivo diferente
y una neurona sensorial diferente; así, se sentirán dos puntos de tacto separados. Si la
distancia es lo bastante pequeña, ambos extremos tocaran el campo receptivo de solo una
neurona sensorial, y solo se sentirá un punto de tacto. El umbral de tacto de dos puntos, la
distancia mínima a la cual dos puntos de tacto pueden percibirse como separados, es una
medida de la distancia entre los campos receptivos. Si la distancia entre las dos puntas del
compás es menor que esta distancia mínima, solo puede sentirse un punto de tacto poco
definido. De este modo, el umbral de tacto de dos puntos es una indicación de la agudeza
táctil, o de la agudeza de la percepción del tacto.
Inhibición lateral

Cuando un objeto romo toca la piel, estimula varios campos receptivos —algunos más que
otros—. Los campos receptivos en las áreas centrales donde el tacto es más fuerte se
estimularan más que aquellos en los campos vecinos donde el tacto es más leve. La
estimulación disminuirá de manera gradual desde el punto de mayor contacto, sin una
frontera clara, bien definida. Aun así, lo que se percibe no es la sensación indefinida que
podría predecirse. En lugar de eso, solo se siente un tacto único con bordes bien definidos;
esta agudización de la sensación se debe a un proceso llamado inhibición lateral. La
inhibición lateral y la agudización de la sensación resultante ocurrirán dentro del CNS. Las
neuronas sensoriales cuyos campos receptivos son estimulados más fuertemente inhiben
—por medio de interneuronas que pasan “lateralmente” dentro del CNS— las neuronas
sensoriales que inervan campos receptivos vecinos.

Inhibición lateral.
Cuando un objeto toca la piel a), los receptores en el área
central de la piel tocada se estimulan más que los receptores
vecinos b). La inhibición lateral dentro del sistema nervioso
central reduce las aferencias provenientes de estas neuronas
sensoriales vecinas. La sensación, como resultado, se
agudiza dentro del área de piel que fue más estimulada c).

CODIFICACION SENSORIAL
La conversión de un estímulo del receptor a una sensación reconocible se denomina
codificación sensorial. Todos los sistemas sensoriales codifican cuatro atributos
elementales de un estímulo: modalidad, ubicación, intensidad y duración.
La modalidad es el tipo de energía permitida por el estímulo. Los seres humanos tienen
cuatro clases básicas de modalidad sensorial basadas en la sensibilidad de sus
receptores a una forma predominante de energía: mecánica, térmica, electromagnética
o química. La forma específica de energía a la cual un receptor es más sensible se
denomina estímulo adecuado.
La ubicación es el lugar del cuerpo o el espacio donde se originó el estímulo. El termino
unidad sensitiva designa un solo axón sensitivo y todas sus ramas periféricas. Estas
ramas tienen un número variable pero pueden ser numerosas, sobre todo en la
sensibilidad cutánea. El campo receptivo de una unidad sensorial es la distribución
espacial en la cual un estímulo produce una respuesta en esta unidad.
La intensidad de la sensación está determinada por la amplitud del estímulo que se
aplica al receptor y estará señalada por la amplitud de la respuesta o la frecuencia de
generación del potencial de acción.
La duración alude al tiempo desde el inicio hasta el final de la respuesta en el receptor.
Si un estímulo de fuerza constante se mantiene en un receptor sensitivo, la frecuencia
de los potenciales de acción en su nervio sensitivo disminuye con el tiempo. A este
fenómeno se le conoce como adaptación del receptor o desensibilización. El grado
donde ocurre la adaptación varía de un sentido a otro. Los receptores pueden
clasificarse en receptores de adaptación rápida (fásicos) y de adaptación lenta (tónica).

Vías Ascendentes de la Sensibilidad

Casi toda la información sensitiva procedente de los segmentos somáticos corporales
penetra en la médula espinal a través de las raíces dorsales de los nervios raquídeos.
Sin embargo, desde su punto de entrada estas señales son transmitidas por la médula y
más tarde por el encéfalo a través de una de las dos vías sensitivas alternativas siguientes:
1) el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial o 2) el sistema anterolateral. Estos
dos caminos vuelven a reunirse parcialmente a nivel del tálamo.
El sistema de la columna dorsal-lemnisco medial, como su nombre da a entender,
transporta señales en sentido ascendente básicamente por las columnas dorsales de la
médula hacia el bulbo raquídeo en el encéfalo. A continuación, después de hacer
sinapsis y cruzar al lado opuesto a este nivel, siguen subiendo a través del tronco del
encéfalo hasta el tálamo dentro del lemnisco medial.
Por el contrario, las señales del sistema anterolateral, nada más entrar en la médula
espinal procedentes de las raíces dorsales de los nervios raquídeos, hacen sinapsis en
las astas dorsales de la sustancia gris medular, después cruzan al lado opuesto y
ascienden a través de sus columnas blancas anterior y lateral. Su terminación se
produce a todos los niveles de la parte inferior del tronco del encéfalo y en el tálamo.
El sistema de la columna dorsal-lemnisco medial está compuesto por fibras nerviosas
mielínicas grandes que transmiten señales hacia el cerebro a una velocidad de 30 a 110
m/s, mientras que el sistema anterolateral está integrado por fibras mielínicas más
pequeñas cuya velocidad de transmisión oscila desde unos pocos metros por segundo
hasta 40 m/s.
Otra diferencia entre estos dos sistemas estriba en que las fibras nerviosas presentan un
acusado grado de orientación espacial con respecto a su origen en el caso de la columna
dorsal-lemnisco medial, mientras que el sistema anterolateral permite una orientación
espacial mucho menor. Estas discrepancias caracterizan de inmediato los tipos de
información sensitiva que pueden transmitirse por ambos sistemas. A saber, la
información sensitiva que deba enviarse con rapidez y con una fidelidad temporal y
espacial recurre básicamente al sistema de la columna dorsal-lemnisco medial; la que
no requiera una comunicación veloz o dotada de gran fidelidad espacial utiliza sobre
todo el sistema anterolateral.
El sistema anterolateral posee una capacidad especial de la que carece el sistema dorsal:
la propiedad de transmitir un amplio espectro de modalidades sensitivas: dolor, calor,
frío y sensaciones táctiles groseras. El sistema dorsal se encuentra limitado a tipos
puntuales de sensibilidad mecanorreceptora.
Teniendo presente esta distinción, ya podemos enumerar los tipos de sensaciones
transmitidas por los dos sistemas.
Sistema de la columna dorsal-lemnisco medial
1. Sensaciones de tacto que requieren un alto grado de localización del estímulo.
2. Sensaciones de tacto que requieren la transmisión de una fina gradación de
intensidades.
3. Sensaciones fásicas, como las vibratorias.
4. Sensaciones que indiquen un movimiento contra la piel.
5. Sensaciones posicionales desde las articulaciones.
6. Sensaciones de presión relacionadas con una gran finura en la estimación de su
intensidad.
Sistema anterolateral
1. Dolor.
2. Sensaciones térmicas, incluidas las de calor y de frío.
3. Sensaciones de presión y de tacto grosero capaces únicamente de una burda facultad
de localización sobre la superficie corporal.
4. Sensaciones de cosquilleo y de picor.
5. Sensaciones sexuales.
Vía de la columna dorsal-lemnisco medial para la transmisión de los tipos críticos de
señales táctiles.
Vía sensitiva Ánterolateral
Corteza somatosensitiva: homúnculo sensitivo
Las principales zonas somatosensitivas de la corteza cerebral son SI y SII.

SI tiene una representación somatotópica parecida a la del tálamo. Este “mapa” del
organismo se denomina homúnculo sensitivo. Las zonas más extensas representan
cara, manos y dedos de la mano, donde la localización precisa es muy importante.