Universidad Nacional Pedro Henríquez Ureña

Escuela de medicina

Histología

Nuritza Matos

Profesor: Jheison Corporan

TejidoNervioso

El tejido nervioso se desarrolla a partir del ectodermo embrionario (la capa que recubre al
embrión y que dará también a la epidermis). Es un tejido formado principalmente por dos
tipos celulares: neuronas y glía, y cuya misión es recibir información del medio externo e
interno, procesarla y desencadenar una respuesta. Es también el responsable de controlar
numerosas funciones vitales como la respiración, digestión, bombeo sanguíneo del corazón,
regular el flujo sanguíneo, control del sistema endocrino, etcétera. Estas funciones dependen
en su mayor parte de las propiedades eléctricas de sus células. Los estímulos externos o
internos del organismo son convertidos al lenguaje de las neuronas: corrientes eléctricas que
viajan por sus membranas plasmáticas. Del mismo modo el tejido nervioso se comunica con el
cuerpo, sobre todo con las células musculares, mediante señales eléctricas y unas moléculas
denominadas neurotransmisores.

La mayor parte del tejido nervioso está formado por cuerpos celulares de neuronas y glía, y
por sus prolongaciones citoplasmáticas (estás últimas forman zonas denominadas neuropilos).
Sin embargo, el sistema nervioso también posee una pequeña proporción de matriz
extracelular donde abundan las glicoproteínas. La función de la matriz extracelular nerviosa es
variada e interviene en la migración celular, extensión de axones a la formación y función de
los puntos de comunicación entre neuronas: las sinapsis.

Sistema nervioso central

Sistema nervioso periférico

Las células del sistema nervioso se agrupan para formar dos estructuras: el sistema nervioso
central que incluye el encéfalo y la médula espinal, y el sistema nervioso periférico, formado
por ganglios, nervios y neuronas diseminados por el organismo.

En el sistema nervioso central hay zonas ricas en cuerpos celulares de neuronas y glía, y sus

prolongaciones próximas, que se denomina generalmente sustancia gris, porque tienen un
color gris en el tejido fresco, mientras que las zonas ricas en axones mielínicos pero con pocos
cuerpos celulares se denominan sustancia blanca. La sustancia blanca es una zona de tractos
de fibras. En el encéfalo, la sustancia gris es normalmente superficial, mientras que en la
médula espinal es al contrario. Las neuronas se suelen agrupar funcionalmente en capas, como
en la corteza (Figuras 1 y 2), o en grupos denominados núcleos.

En el sistema nervioso periférico, las neuronas pueden estar aisladas o agrupadas formando

ganglios. Las prolongaciones de estas neuronas y los axones que provienen de las neuronas del
sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal) se agrupan para formar los nervios, haces
de fibras nerviosas que corren por el cuerpo hasta sus lugares de destino.

El encéfalo y la médula espinal están irrigados por vasos sanguíneos. El volumen de sangre en

las diferentes zonas del encéfalo puede regularse, variando el calibre de las arterias, y el de los
capilares, para soportar una mayor actividad neuronal. El diámetro de los capilares se regula
gracias a los pericitos. El flujo de sangre ha de ser muy ajustado puesto que el tejido nervioso
es muy sensible a la falta de oxígeno. Las neuronas mueren tras unos minutos sin oxígeno, es
lo que se denominan isquemias.

El tejido nervioso está aislado tanto de la sangre como de los tejidos circundantes. Los
capilares están formados por un endotelio fuertemente sellado por uniones estrechas, siendo
además la tasa de endoncitosis muy baja cuando se compara con otros capilares. Rodeando al
endotelio está la lámina basal, y separando la lámina basal de las neuronas nos encontramos
con terminaciones de las prolongaciones de los astrocitos formando una especie de vaina
denominada capa limitante. En su conjunto, endotelio, lámina basal y capa limitante de
astrocitos forman la denominada barrera hematoencefálica. Esta barrera controla
estrechamente el trasiego de sustancias entre la sangre y el tejido nervioso. El encéfalo y la
médula espinal también están aislados del hueso, tanto cráneo como vértebras, por unas
membranas denominadas meninges.

Características histológicas de las neuronas

Las neuronas poseen la morfología más diversa y compleja de

todas las células del cuerpo. Las neuronas están dividas en tres
dominios: soma, dendritas y axón. El tamaño y forma del soma, la
densidad y organización de las dendritas, así como la disposición,
longitud y patrón de ramificación de los axones son diferentes
para cada tipo de neurona. El soma o cuerpo de las neuronas
puede ser muy variable, pudiendo tener forma piramidal, esférica,
estrellada, fusiforme o en cesta. El tamaño medio de un soma
neuronal es de unas 20 µm, aunque puede variar bastante
dependiendo del tipo de neurona. En su interior se encuentran el
núcleo, normalmente en posición central, retículo
endoplasmático, aparato de Golgi, mitocondrias, endosomas, elementos del citoesqueleto,
etcétera. El cuerpo celular o soma es el dominio del que parten las dendritas y también el
axón.

Las dendritas son el principal elemento de recepción de información de las neuronas. El

término dendrita proviene del griego “dendron”, que significa árbol. Este aspecto de ramas
hace que para referirse al conjunto de dendritas de una neurona se hable de árbol dendrítico.
Normalmente una neurona posee más de una dendrita principal, que son las que surgen
directamente del soma. La disposición espacial de las dendritas principales y su ramificación
determinan la forma del árbol dendrítico. El número, la forma, la longitud y la ramificación de
las dendritas es variable entre los distintos tipos de neuronas. Todas estas características son
importantes porque determinan cómo se va a integrar la información que reciben.
El axón es inicialmente una prolongación delgada que parte del soma o de una porción
dendrítica gruesa y próxima al soma. El punto de inicio del axón se denomina cono axónico,
porque su diámetro disminuye de manera clara. El axón puede tener una longitud variable,
desde menos de 1 milímetro a varios metros, dependiendo del tipo neuronal . Normalmente el
axón es ramificado y por ello también se habla de árbol axónico. A cada una de las ramas se les
llama colaterales axónicas. El axón es el responsable de transportar y transmitir la información,
recogida e integrada por las dendritas y el soma, a otras neuronas. No es, sin embargo, un
elemento pasivo puesto que hay también procesamiento e integración axónica de la
información. 

Clasificación de las neuronas según el número de prolongación

Según el número de prolongaciones que parten desde el soma, tanto dendritas como axones,
conjuntamente denominadas neuritas, podemos hablar de neuronas unipolares o
pseudounipolares cuando sólo hay una, bipolares cuando hay dos (normalmente una hace de
dendrita y la otra de axón) y multipolares cuando hay más de dos.

La mayoría de las neuronas del encéfalo son multipolares. La morfología del soma, o del árbol
dendrítico o axónico, también se utiliza para definir tipos neuronales. Así, tenemos
neuronas piramidales en la corteza cerebral: con el soma en forma de pirámide, estrelladas en
la retina: con el árbol dendrítico orientado en todas las direcciones, en candelabro en la
corteza cerebral: poseen colaterales axónicas que tienen ese aspecto, etcétera. Otra forma de
división es la presencia de pocas o numerosas espinas en las dendritas y entonces hablamos de
neuronas espinosas o no espinosas (con dendritas lisas).

Clasificación de las neuronas según la función que realizan

Las neuronas también se pueden clasificar en función de su función específica. Podemos

distinguir entre neuronas sensoriales, motoras e interneuronas.

 Neuronas sensoriales
Las neuronas sensoriales son las que recogen la información de los diferentes órganos
sensoriales, como los ojos, la nariz, los oídos, la lengua y la piel.
Generalmente son neuronas pseudomonopolares.

 Neuronas motoras
Las neuronas motoras transmiten señales desde el cerebro a la médula espinal a los músculos
para iniciar la acción o respuesta a los estímulos.
Generalmente son neuronas multipolares Golgi I.

 Interneuronas
Es el tipo de neuronas más abundante; son todas las otras neuronas que no son ni sensoriales
ni motoras.
Las interneuronas conectan una neurona con otra: los axones largos de los interconectores de
proyección conectan regiones distantes del cerebro; los axones más cortos de las
interneuronas locales forman circuitos más pequeños entre las células vecinas.
Neuroglia
Las neuroglias, también llamadas células gliales, son células del sistema nervioso. Forman
parte de un sistema de soporte y son esenciales para el adecuado funcionamiento del tejido
del sistema nervioso. A diferencia de las neuronas, las células gliales no tienen axones,
dendritas ni conductos nerviosos. 

Las neuroglias son más pequeñas que las neuronas y son aproximadamente tres veces más
numerosas en el sistema nervioso. También son mucho más abundantes que las neuronas; en
el SNC de los vertebrados hay de diez a cincuenta veces más células gliales que neuronas.

Hay varios tipos de células gliales presentes en el sistema nervioso central (SNC) y el sistema
nervioso periférico (SNP) de los humanos. Los seis tipos principales de neuroglia incluyen lo
siguiente:
 Astrocitos: Se encuentran en el cerebro y la médula espinal. Son neuroglia en forma de
estrella que reside en las células endoteliales del SNC que forman la barrera
hematoencefálica. Esta barrera restringe qué sustancias pueden ingresar al cerebro.
Los astrocitos protoplasmáticos se encuentran en la sustancia gris de la corteza
cerebral, mientras que los astrocitos fibrosos se encuentran en la sustancia blanca del
cerebro. Otras funciones de los astrocitos incluyen el almacenamiento de glucógeno, la
provisión de nutrientes, la regulación de la concentración de iones y la reparación de
neuronas.

 Células ependimale: son células especializadas que recubren los ventrículos cerebrales
y el canal central de la médula espinal. Se encuentran dentro del plexo coroideo de las
meninges. Estas células ciliadas rodean los capilares del plexo coroideo y forman
líquido cefalorraquídeo. Forman el revestimiento epitelial de los ventrículos del
cerebro y el canal central de la médula espinal.
Las células ependimarias, al igual que las demás células de la neuroglia, derivan de una
capa de tejido embrionario conocido como neuroectodermo.

 Microglia: son células extremadamente pequeñas del sistema nervioso central que

eliminan los desechos celulares y protegen contra microorganismos (bacterias, virus,
parásitos, etc.). Se piensa que las microglias son macrófagos, un tipo de glóbulo blanco
que protege contra la materia extraña. También ayudan a reducir la inflamación
mediante la liberación de citoquinas antiinflamatorias.

 Oligodendrocitos: son estructuras del sistema nervioso central que envuelven algunos
axones neuronales para formar una capa aislante conocida como vaina de mielina. La
vaina de mielina, compuesta de lípidos y proteínas, funciona como un aislante
eléctrico de los axones y promueve una conducción más eficiente de los impulsos
nerviosos.

 Astroglía: Estas células gliales satélite cubren y protegen las neuronas del sistema
nervioso periférico. Proporcionan soporte estructural y metabólico para los nervios
sensoriales, simpáticos y parasimpáticos.

 Células de Schawnn: En el sistema nervioso periférico (SNP), las células de Schawnn

hacen las mismas funciones que las diferentes células gliales del SNC. 
Sinapsis y tipos

Las sinapsis son estructuras celulares donde se intercambia información entre dos
neuronas. En ellas participan tanto la neurona que emite la información (neurona
presináptica) como la que la recibe (postsináptica). Hay dos tipos de sinapsis en el
sistema nervioso: las químicas y las eléctricas.

En las sinapsis químicas el elemento presináptico es normalmente un terminal axónico

y el elemento postsináptico normalmente una dendrita o una espina dendrítica.
Ambos elementos están separados por una hendidura sináptica, o espacio sináptico,
de unos 20-30 nanómetros. El proceso básico de comunicación consiste en la llegada
de una señal eléctrica (potencial de acción) al elemento presináptico, la cual provoca la
exocitosis de vesículas que se encuentran en dicho compartimento. Durante este
proceso se liberan a la hendidura sináptica las moléculas que se encontraban en el
interior de dichas vesículas. Estas moléculas se denominan neurotransmisores, los
cuales difunden hasta el elemento postsináptico, donde serán reconocidos por
receptores de membrana a los que se unirán. Dicha unión, según el tipo de receptor
activado, puede desencadenar una cascada de señalización en el interior del elemento
postsináptico o un cambio en su potencial de membrana, o ambos a la vez. De esta
manera la señal eléctrica de la neurona presináptica se convierte en una señal química
o eléctrica en la neurona postsináptica.

La sinapsis más común es la que se establece entre un terminal axónico y un elemento

dendrítico, bien sobre la propia dendrita o sobre una espina dendrítica (Figura 6). A
este tipo de sinapsis se les llama axo-dendríticas o axo-espinosas, respectivamente. Se
nombra en primer lugar el elemento presináptico seguido del postsináptico. Así,
hay axo-somáticas, axoaxónicas y dendro-dendríticas. 

Las sinapsis eléctricas son uniones en hendidura que se establecen entre dos neuronas

contiguas. Son mucho menos frecuentes que las sinapsis químicas. Las uniones en
hendidura contienen unos complejos proteicos denominados conexones que permiten
la comunicación directa entre citoplasmas vecinos. A través de estos complejos
pueden difundir iones de modo que una despolarización de membrana en una
neurona se puede transmitir casi instantáneamente a la neurona adyacente, sin
necesidad de la mediación de neurotransmisores. También pueden cruzar la unión en
hendidura otras moléculas tales como segundos mensajeros, ATP, etcétera. Esta
comunicación es bidireccional, aunque las neuronas pueden regular el flujo de
información mediante la apertura o cierre del complejo de conexones. La
comunicación es mucho más rápida que la de las sinapsis químicas y por ello está
presente en circuitos que requieren una gran rapidezen la comunicación o cuando se
necesita coordinar la actividad de poblaciones celulares (un ejemplo son las vías que
participan en los reflejos vestíbulo-oculares).
Características histológicas de las meninges
Las meninges (del griego meninx: membrana) son membranas conjuntivas que
constituyen las cubiertas exteriores del neuroeje, se disponen concéntricamente en
torno a él y se alojan en el interior de la cavidad craneana y del conducto raquídeo. Se
describen tres meninges que yendo de afuera adentro son (fig.1): la duramadre de
tejido conjuntivo denso, llamada también paquimeninge (del griego pachy: grueso). La
más interna es la piamadre (del latín pia: delicada), de tejido conjuntivo laxo, que se
adhiere a la superficie del neuroeje. La aracnoides de tejido conjuntivo laxo que se
adhiere a la superficie interior de la duramadre y desde allí envía prolongaciones
llamadas trabéculas aracnoideas que se fusionan con la piamadre y atraviesan un
espacio: el espacio subaracnoideo por donde circula el líquido cefalorraquídeo (LCR).
La disposición de las trabéculas aracnoideas en dicho espacio ha sido comparada con
una telaraña y de ahí su nombre de aracnoides que se deriva del griego aracné: araña.
La piamadre y la aracnoides tienen estructura histológica y origen embrionario
similares, ambas provienen de la cresta neural. Por ello se las describe en conjunto
como las leptomeninges (del griego leptos: blando). El LCR disminuye la tendencia de
varias fuerzas, como la gravedad, de distorsionar el encéfalo.

DURAMADRE
Para efectos de su descripción, dividiremos la duramadre en dos porciones, la
craneana y la raquídea, pero tengamos en cuenta que las dos son continuas. La
duramadre posee dos capas, la externa y la interna o meníngea. DURAMADRE
CRANEANA La capa externa de la duramadre sirve de periostio interno de los huesos
del cráneo. La capa meníngea está tapizada por células planas. En ciertos lugares estas
dos capas se separan y se forman los senos venosos durales y las prolongaciones
meníngeas que dividen la cavidad craneana en compartimientos.

DURAMADRE RAQUÍDEA
La duramadre raquídea o espinal es una membrana única, es decir no tiene el
componente perióstico y es continuación de la duramadre craneana. Está separada del
periostio de las vértebras por el espacio epidural que contiene tejido graso y plexos
venosos vertebrales. La duramadre raquídea se extiende, como un tubo cerrado,
desde los bordes del agujero magno hasta la segunda vértebra sacra.

ARACNOIDES
La aracnoides es una delicada membrana, no vascularizada, formada por varias capas
de células planas entremezcladas con fibras de colágeno, localizada entre la
duramadre y la Fig. 2 Prolongaciones durales con los senos venosos que se forman. Los
senos venosos durales reciben las venas corticales o superficiales del encéfalo. Estos
senos tienen forma triangular en los cortes coronales y están tapizados con endotelio.
piamadre. Está completamente adherida a la capa meníngea de la duramadre y sus
prolongaciones trabeculares se extienden desde la aracnoides hasta la piamadre. El
espacio entre la aracnoides y la piamadre, que contiene LCR, se conoce como el
espacio subaracnoideo.
PIAMADRE
La piamadre (del latín pia: delicado) está compuesta de una capa interna, la íntima, y
de una capa externa la epipia. La íntima, compuesta de fibras elásticas y reticulares, se
adhiere a toda la superficie del neuroeje y sigue sus contornos. Las arterias y venas del
encéfalo transcurren En las regiones adjacentes al seno sagital superior, la aracnoides
presenta evaginaciones que atraviesan la duramadre y se introducen dentro del seno
venoso. Estas prolongaciones denominadas las granulaciones aracnoideas, están
constituídas por las vellosidades aracnoideas. A este nivel, no hay tejido conjuntivo
aracnoideo y solamente una capa de células aracnoideas y de endotelio vascular
constituyen la barrera entre el LCR y la sangre venosa. Con el envejecimiento las
granulaciones aracnoideas tienden a aumentar en tamaño, en número y a calcificarse
(cuerpos de Pacchioni).

Corteza cerebral
La corteza cerebral está formada por neuronas muy compactas y es la capa más
externa y arrugada que rodea el cerebro. También es responsable de procesos de
pensamiento más elavorados, incluidos el habla y la toma de decisiones. La corteza se
divide en cuatro lóbulos diferentes, el frontal, el parietal, el temporal y el occipital, que
son responsables del procesamiento de diferentes tipos de información sensorial.

La corteza está muy plegada y sólo un tercio queda expuesto a la superficie. El resto
queda escondido en grandes y pequeñas grietas, más o menos profundas, llamadas
cisuras o surcos. Las superficies elevadas forman los giros o circunvoluciones
cerebrales.

Las cisuras más importantes son las siguientes:

Cisura central o de Rolando

Cisura lateral o de Silvi
Cisura parietooccipital
Cisura longitudinal (separa los dos hemisferios: derecho e izquierdo)

La corteza cerebral no presenta la misma estructura en todos los lugares. Casi toda la
que observamos desde el exterior es de tipo neocorteza. Representa más del 90% en
los humanos y recibe este nombre porque apareció bastante tarde en la evolución de
los vertebrados.

El resto está formado por paleocorteza y arquicorteza, nombres que hacen referencia

a sus orígenes más antiguos. La paleocorteza corresponde a zonas de la base de los
hemisferios que se encargan de funciones olfativas, mientras que el arquicorteza
corresponde a la formación hipocampal.

Por otro lado, si atendemos a la estructura en capas paralelas de la corteza cerebral,

vemos que hay zonas que tienen seis capas, llamadas isocórtex, junto con áreas que
presentan menos de seis capas, la alocortex . El isocórtex corresponde a la neocorteza,
mientras que el alocòrtex a las cortezas filogenéticamente más antiguas.
 Tipos de células
Los dos tipos principales de células de la corteza son los siguientes:

Las células estrelladas o granulares

Son pequeñas neuronas de axón corto que no salen de la corteza; son las principales
interneuronas corticales.
Las células piramidales

Reciben su nombre por la forma piramidal de su soma. Son neuronas que varían
mucho de tamaño, y se pueden encontrar células piramidales gigantes en la corteza
motora, que son unas de las más grandes del SNC.

Del vértice superior, sale una larga dendrita apical que sube hacia la superficie de la
corteza; de la base de la célula salen dendritas basales que se extienden
horizontalmente; el axón suele ser largo y sinapta con otras áreas corticales o con
estructuras subcorticales. Son las principales neuronas eferentes de la corteza.
Hay otros tipos de células en la corteza, como son los siguientes:

 Células horizontales (o de Cajal). Son interneuronas que se encuentran en la capa más

externa; suelen desaparecer después del nacimiento.
 Células fusiformes. Tienen forma de huso, se encuentran en la capa cortical más
profunda y sus axones salen de la corteza.
 Células de Martinotti. Son interneuronas que se encuentran por todas las capas y
envían sus axones hacia la superficie.

Cerebelo
El cerebelo es un órgano que recibe información de los sistemas sensoriales, la
médula espinal y otras partes del cerebro y que luego se encarga de regular los
movimientos motores. Coordina los movimientos voluntarios como la postura, el
equilibrio, la coordinación y el habla, lo que da como resultado una actividad muscular
suave y equilibrada.

El patrón histológico de la corteza es básicamente igual en todas las áreas, y se puede

considerar que es la suma de multitud de unidades histo-funcionales conocidas como
laminillas. La corteza del cerebelo es una estructura que mide aproximadamente 1 mm
de espesor y que consta de tres capas principales: la capa molecular, la capa granulosa
y una capa intermedia en la cual se ubican las células de Purkinje.

Estas células de Purkinje son únicas y poseen gran cantidad de dendritas, sus axones
forman una vía para la correcta salida de información que sale de la corteza cerebelosa
y distribuye la información a las neuronas en los núcleos grises del cerebelo.

Encontramos dentro del cerebelo dos tipos diferentes de aferencias sensitivas, las
fibras trepadoras y las musgosas que, a su vez, influyen en las células de Purkinje.

Cuando se realiza un corte en el cerebelo se pueden apreciar dos tipos de tejidos

nerviosos, la sustancia gris y la blanca. La substancia gris crea una lámina delgada que
cubre la superficie cerebelosa. La unión que se da entre el cerebelo y el tronco del
encéfalo se hace por medio de los pedúnculos cerebelosos, y son las vías de entrada y
salida de información.

También se pueden encontrar aferencias cerebelosas que están formadas a su vez por
fascículos espino cerebelosos, uno dorsal y uno ventral. Encontramos una capa
molecular, una granulosa, los axones de Purkinje, fibras musgosas y trepadores y la
sustancia blanca.

Reparación y regeneración nerviosa

La regeneración neuronal es el crecimiento de neuronas lesionadas.

La regeneración neuronal es clara en la mayoría de invertebrados y de vertebrados

inferiores, pero difícilmente se observa en mamíferos y otros vertebrados superiores.
Hay que diferenciar, sin embargo, la regeneración en el SNC (Sistema Nervioso
Central), que es prácticamente nula, de la regeneración en el SNP (Sistema nervioso
periférico), que en ciertas ocasiones puede tener éxito.

Poco después de una lesión, a los dos o tres días, el axón comienza a crecer. Este
crecimiento no garantiza la supervivencia de la neurona, ni el éxito de la regeneración.
Pero, ¿por qué no se produce esta regeneración en el SNC?
Curiosamente, las neuronas del SNC se pueden regenerar cuando se trasplantan en el
SNP, pero las neuronas del SNP no se pueden regenerar si se trasplantan en el ámbito
central. Parece que lo que es determinante para que haya regeneración es el entorno
en el que se encuentran las neuronas.
Las células de Schawnn promueven la regeneración del SNP de los mamíferos, y
producen factores neurotróficos y moléculas de adhesión celular.
Estos factores neurotróficos producidos por las células de Schawnn, que como
recordaréis forman la capa de mielina en el SNP, estimulan el crecimiento de las
neuronas, y las moléculas de adhesión celular
de las membranas celulares de las células
células de Schawnn marcan el camino por el
que deben crecer axones.

El oligodendroglia del sistema nervioso

central no estimula ni guía la regeneración
axonal.

Cuando un axón degenera, los axones sanos

próximos crecen ramificaciones que
establecen sinapsis con los sitios vacíos
dejados por el axón degenerado. Este proceso
se llama crecimiento de brotes colaterales.