TEMA 3.1. NEURONAS: CÉLULAS EXCITABLES.

PROPIEDADES DE LAS
CÉLULAS EXCITABLES. TRANSMISIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO:
POTENCIAL DE MEMBRANA/POTENCIAL DE ACCIÓN. SINAPSIS:
ESTRUCTURA Y MECANISMO. NEUROTRANSMISORES.

INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DEL SISTEMA NERVIOSO: ÓRGANOS

Y DIVISIONES. HISTOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO: NEURONAS Y
CÉLULAS GLIALES. NERVIOS.

El sistema nervioso, compuesto por el encéfalo, la médula espinal y los

nervios, es el sistema corporal más complejo del cuerpo; junto al sistema
endocrino realiza una función esencial en la comunicación entre las distintas
estructuras corporales, a través de la cual se establece un control y una
integración de las distintas funciones que realizan células, tejidos y órganos;
todo en conjunto contribuye al mantenimiento de la homeostasis que es básica
e imprescindible para la supervivencia del individuo.
De forma general las funciones del sistema nervioso se pueden resumir en:
1) Función sensorial: detecta estímulos (cambios) tanto externos como
internos a través de receptores que mandan la información al
encéfalo/médula espinal.
2) Función integradora: integra (procesa), analiza, decide y almacena una
respuesta de la información recibida.
3) Función motora: responde a las decisiones de la función de integración
desde el SNC a las distintas estructuras corporales.
En resumen, se puede decir que el SN detecta cambios en el medio interno /
externo, evalúa la información y responde a ella a través de una acción.
La Neurología es la rama de la Medicina que estudia el
funcionamiento y los trastornos del sistema nervioso.

1.- ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO.-

El sistema nervioso consiste en una red compleja y muy organizada de
millones de células características denominadas neuronas junto con células
gliales.
1
La manera clásica de estudiar la organización básica del SN se basa en las
disecciones macroscópicas realizadas por los primeros anatomistas; según la
posición relativa de los tejidos nerviosos en el organismo distinguimos dos
divisiones principales:
1) Sistema nervioso central (SNC): centro estructural y funcional de todo
el sistema nervioso. Formado por el encéfalo y la médula espinal, recibe
la información, la evalúa e inicia una respuesta. Además, tiene la
capacidad de iniciar la actividad sin aferencias sensitivas y no necesita
crear eferencias materiales, de ahí, que sea la fuente de pensamientos,
emociones y recuerdos.
2) Sistema nervioso periférico (SNP): formado por los nervios que se
sitúan en la periferia del S.N., pudiendo distinguir los nervios craneales
que se originan en el encéfalo, y los nervios espinales ó raquídeos que
se originan en la médula. En este grupo también se incluyen los ganglios
y los receptores sensoriales.
Todos los tejidos nerviosos, tanto los del SNC como los del SNP, están
constituidos por células nerviosas denominadas neuronas que forman lo que se
denomina “vías de información” a través de las cuales el SN puede
desempeñar sus funciones.
Estas vías de información se clasifican en dos grandes grupos según la
dirección en la que llevan la información, que son:
1) Vías aferentes: son aquellas que traen la información al SNC; también
se llaman vías sensitivas ó vías centrípetas.
2) Vías eferentes: son aquellas que llevan la información desde el SNC a
los distintos órganos efectores. También vías motoras o centrífugas.
Otra forma de organizar los componentes del sistema nervioso consiste en
clasificarlos según el tipo de efectores que regulan, distinguiendo entonces:
1) S. N. SOMÁTICO: que incluye a las vías sensitivas somáticas y las vías
motoras somáticas que traen y llevan respectivamente la información, a
los órganos que componen toda la musculatura esquelética que se
denominan efectores somáticos. El SNS también incluye los centros
integradores que reciben la información sensitiva y generan señales
eferentes de respuesta. Este sistema actúa de manera consciente,
voluntaria.

2
 2) S. N. AUTÓNOMO: compuesto por las vías que llevan y traen
(sensitivas autónomas y motoras autónomas) la información desde y a
los efectores autónomos o viscerales que son los músculos lisos, el
músculo cardíaco y las glándulas, además de los centros integradores
autónomos correspondientes del sistema nervioso central. Como su
propio nombre indica este sistema es independiente del control
voluntario. Además, las vías eferentes del SNA pueden dividirse en:
- vías simpáticas: salen de las porciones medias de la médula
espinal y preparan al cuerpo para resolver amenazas inmediatas
al medio interno.
- vías parasimpáticas: salen del encéfalo o porciones bajas de la
médula espinal y coordinan las actividades normales del cuerpo
en reposo.

2.- HISTOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO.-

El tejido nervioso está compuesto por dos tipos principales de células:

neuronas ó unidades básicas de funcionamiento y neuroglía (ó glía ó células de
glía) que funcionan como soporte y protección de las neuronas.
3
 NEURONAS: son células excitables que conducen los impulsos
nerviosos haciendo posibles todas las funciones del sistema nervioso. Forman
el circuito de información y, al igual que las fibras musculares, poseen la
propiedad de excitabilidad eléctrica o generación de potenciales de acción (ó
impulsos) en respuesta a estímulos. Las neuronas maduras son incapaces de
división celular por lo que el daño en el tejido nervioso puede ser permanente.
Presenta una morfología característica que estructuralmente consta de un
cuerpo celular ó soma ó pericarion y al menos, dos prolongaciones filiformes
denominadas axón y dendritas que debido a su forma se las suele denominar
fibras nerviosas.
▪ El cuerpo celular constituye en torno a 1/10 del volumen total de la
célula, sin embargo, resulta esencial para su correcto funcionamiento;
contiene un núcleo, citoplasma y numerosos orgánulos celulares.
▪ Las dendritas son prolongaciones citoplasmáticas finas y ramificadas a
partir del cuerpo celular como arbolitos minúsculos (dendritas procede
del griego que significa árbol) que reciben información aferente desde
células vecinas. Aumentan la superficie de contacto de la neurona lo que
justifica que en el SNC presenten una ramificación increíblemente
compleja. La superficie de una dendrita puede expandirse incluso, en
determinados momentos por medio de las espinas dendríticas.
La función de las dendritas en el SNP es recibir información aferente y
transferirla a zonas neuronales integradoras; en el SNC esta función se
complica ya que las espinas dendríticas pueden funcionar como
compartimentos aislados dentro de una misma neurona que intercambia
diferentes informaciones con otras neuronas. En la actualidad, los
cambios en la morfología de estas espinas se asocian con el aprendizaje
y la memoria y con distintas enfermedades como trastornos genéticos
que producen retraso mental y enfermedades degenerativas como el
Alzheimer.
▪ El axón es una prolongación citoplasmática única que se extiende desde
el cuerpo celular, concretamente desde una prolongación cónica que se
denomina eminencia o cono axónico y sólo existe uno por neurona
que puede ramificarse constituyendo los colaterales axónicos. Los
axones varían en longitud y diámetro, pudiendo oscilar desde pocos

4
 milímetros a un metro de largo y de 1 a 20 micras de diámetro. Las
puntas distales de los axones forman ramas llamadas telodendria que
terminan en los botones sinápticos.
Estos dos parámetros influyen en la velocidad de transmisión del
impulso nervioso, ya que la función del axón es conducir el impulso
nervioso lejos del cuerpo celular en dirección a otras neuronas, fibras
musculares o estructuras glandulares. Su citoplasma está lleno de
muchos tipos de fibras y filamentos, pero carece de ribosomas y de
retículo endoplasmático (sus proteínas deben sintetizarse en el cuerpo
celular). Además, la mayoría de los axones van recubiertos por una
vaina de mielina de un color blanco característico, constituida por células
de Schawnn que se extienden sólo por el axón y de forma no continúa
generando los denominados nódulos de Ranvier.
Por último, extendiéndose por el citoplasma de toda la neurona existen unos
finos hilos denominados neurofibrillas que son haces de filamentos
denominados neurofilamentos que proporcionan un soporte estructural a la
célula y una especie de vía para el transporte de moléculas entre los extremos
neuronales, mecanismo conocido como transporte axónico.

La clasificación de las neuronas puede llevarse a cabo desde un punto

de vista estructural y/o funcional.
* Estructuralmente se las clasifica atendiendo al número de prolongaciones
citoplasmáticas que parten del cuerpo celular en:

5
 - Multipolares: sólo tienen un axón y varias dendritas; son la mayoría de
las neuronas del encéfalo y de la médula espinal.
- Bipolares: sólo tienen un axón y una dendrita y son las menos
numerosas localizándose en la retina del ojo, en el oído interno y en la
vía olfatoria.
- Unipolares: tienen una única prolongación que parte del cuerpo celular
pero que se ramifica para dar lugar a una prolongación que se dirige al
SNC y otra que se aleja del SNC y que en su extremo contiene a las
dendritas. Son siempre sensitivas y llevan la información hacia el SNC.
- Axónicas: carecen de axón identificable.

* Funcionalmente las neuronas se clasifican atendiendo al sentido en que

conducen los impulsos nerviosos, en:
- Aferentes (ó sensitivas): transmiten los impulsos nerviosos a la médula
espinal o al encéfalo. Estructuralmente son de tipo uni y bipolar.
- Eferentes (ó motoras): transmiten los impulsos nerviosos desde el
encéfalo o la médula espinal hasta los músculos o glándulas.
Estructuralmente son de tipo multipolar. En el sistema nervioso
autónomo, estas neuronas suelen presentar regiones ensanchadas a lo
6
 largo del axón que se denominan varicosidades que almacenan y
liberan neurotransmisores.
- Interneuronas: conducen los impulsos nerviosos desde las neuronas
aferentes hacia las neuronas eferentes. Se localizan dentro del SNC y
son de tipo axónico y multipolares.
NEUROGLÍA: son células del sistema nervioso que no conducen la
información nerviosa, pero desempeñan diferentes papeles de apoyo en la
función neuronal, fundamentalmente proporcionan soporte físico y bioquímico.
A nivel físico ya que las neuronas secretan muy poca matriz extracelular y las
células de glía las estabilizan al rodearlas; y a nivel bioquímico ya que algunas
células de glía proporcionan soporte metabólico ayudando a mantener la
homeostasis del líquido extracelular encefálico al captar el exceso de
metabolitos y K+
Todas ellas conservan su capacidad de división celular durante la madurez
celular lo que las capacita por un lado para reemplazarse a sí mismas pero por
otro, las hace susceptibles de anomalías en la división celular lo que genera
que la mayoría de los tumores localizados en el SNC se origine en las células
neurogliales. Existen seis tipos principales de células de neuroglía:
▪ Astrocitos: con forma de estrella, constituyen el grupo de neuroglía
mayor y más numeroso. Forman vainas de recubrimiento en torno a los
capilares sanguíneos del encéfalo formando la barrera
hematoencefálica, que como su propio nombre indica constituye una
barrera o control al paso de sustancias a las neuronas encefálicas. Así,
esta barrera permite el libre paso de H2O, CO2, glucosa, mientras que
impide el de iones. Muy importante en numerosos tratamientos
farmacológicos de numerosas enfermedades con el ejemplo el
Parkinson.
▪ Microglía: células pequeñas que, en caso de inflamación o degeneración
del tejido encefálico, aumenta de tamaño se mueve y ejerce fagocitosis,
es decir, ingiere y destruye microbios y restos celulares.
▪ Células ependimarias: son células especializadas que crean una capa
epitelial con permeabilidad selectiva, el epéndimo, que separa los
compartimentos líquidos del SNC. El epéndimo es la fuente de las

7
 células troncales o células madre nerviosas, que son células inmaduras
que pueden diferenciarse en neuronas o células de glía.
▪ Oligodendrocitos: células pequeñas y con pocas prolongaciones
citoplasmáticas, que se localizan en el SNC; sirven para mantener
unidas las fibras nerviosas y quizás una función más importante sea
para producir la vaina de mielina que rodea los axones neuronales.

▪ Células de Schwann: serían las células equivalentes a los

oligodendrocitos pero que sólo se localizan en el SNP. Su función es
soportar las fibras nerviosas y además formar la vaina de mielina a su
alrededor. La vaina de mielina está formada por capas de membrana de
células de Schwann que contienen la sustancia grasa y blanca llamada
mielina; esta vaina no es continua ya que a lo largo del axón aparecen
unos intersticios microscópicos entre células de Schawnn adyacentes
denominados nódulos de Ranvier. Esta vaina es muy importante para
la conducción del impulso nervioso a lo largo de las fibras nerviosas del
SNP; al enrollarse en la fibra nerviosa cada célula de Schwann, su
núcleo y su citoplasma se aprietan al perímetro para formar el neurilema
que es esencial para la regeneración de las fibras nerviosas lesionadas.
Las fibras nerviosas con muchas células de Schwann que forman una
gruesa vaina de mielina se denominan fibras mielínicas ó fibras blancas.

8
 ▪ Células satélite: es una célula de Schwann amielínica que forman
cápsulas de sostén alrededor de los cuerpos de las células nerviosas
localizados en los ganglios nerviosos (agrupamiento de cuerpos
neuronales fuera del SNC).

3.- NERVIOS.
NERVIOS: son haces de fibras nerviosas periféricas que se mantienen
juntas por varias capas de tejido conjuntivo. Rodeando a cada fibra nerviosa
existe una delicada capa de tejido conjuntivo fibroso denominada endoneurio;
los haces de fibras (cada uno con su endoneurio) reciben el nombre de
fascículos y se mantiene juntos por una capa de tejido conjuntivo que se
conoce como perineurio. Varios fascículos junto con los vasos sanguíneos que
los irrigan se mantienen juntos y forman un nervio completo envuelto por una
cubierta fibrosa denominada epineurio. En el SNC los haces de fibras nerviosas
se llaman fascículos (también tractos) y no nervios.
El color blanco de la mielina distingue los haces de fibras mielínicas de las
amielínicas que están más oscuras. Estos haces constituyen la llamada
sustancia blanca del sistema nervioso que en el caso del SNP está formada por
nervios mielínicos y en el SNC por fascículos ó tractos mielínicos. Por otro lado,

9
los cuerpos celulares, las dendritas y las fibras amielínicas forman la sustancia
gris del sistema nervioso que en el SNC constituyen los núcleos y en el SNP
los ganglios.
La clasificación de los nervios se hace atendiendo a un criterio funcional en:
- Nervios sensitivos: aquellos que contienen neuronas sensitivas Y
transmiten informaciones desde la periferia al SNC.
- Nervios motores: aquellos que contiene neuronas motoras que
transmiten informaciones desde el SNC hasta la periferia.
- Nervios mixtos: aquellos que contienen neuronas sensitivas y
motoras y trasportan informaciones en ambos sentidos.

Un aspecto importante a tener en cuenta es el mecanismo de reparación

de las fibras nerviosas ya que, dado que las neuronas maduras no tienen
capacidad de división, el daño del tejido nervioso puede ser permanente al no
ser posible reemplazar las neuronas lesionadas. La única opción de curar el
tejido nervioso lesionado es reparar las neuronas que aún quedan que,
desgraciadamente presentan una capacidad de reparación muy limitada, sólo
posible si el daño no es extenso, si el cuerpo celular y el neurilema
permanecen intactos y si no se ha producido cicatrización. En el caso de
reparaciones en las neuronas del SNC el problema es aún mayor por la
ausencia de un neurilema apropiado y por la acción de los astrocitos que
actúan rápidamente llenando las áreas dañadas bloqueando con tejido
cicatrizal el recrecimiento del axón, siendo la mayoría de las lesiones que se
producen en el encéfalo y la médula espinal, permanentes.

10
4.- FUNCIÓN DE LAS NEURONAS: CÉLULAS EXCITABLES.-

Las neuronas o células características del SN presentan una anatomía

característica (dendritas, soma y axón) que generan varios tipos estructurales
(multipolares, bipolares y unipolares) que poseen la propiedad de excitabilidad
y conductividad que las hace susceptibles de excitación eléctrica y que por
tanto las capacitan para iniciar y conducir señales eléctricas denominadas
“impulsos nerviosos” que son la base del funcionamiento del sistema
nervioso.

A partir de estos conceptos básicos:

• ¿QUÉ ES UN IMPULSO NERVIOSO?

• ¿QUE LO GENERA?
• ¿CÓMO SE CONDUCE?

• ¿QUÉ ES UN IMPULSO NERVIOSO?

Un impulso nervioso se define como una onda de oscilación eléctrica que
recorre la membrana plasmática de la neurona.

• ¿QUE LO GENERA?
Se desencadena ante la llegada de un estímulo o cambio que se produce
en el medio externo o interno y que afecta a cualquier variable homeostática
corporal.
• ¿CÓMO SE TRANSMITE?
Todo impulso nervioso se transmite de manera unidireccional a lo largo de
la morfología neuronal, se capta a nivel de dendritas, se traslada al cuerpo
celular o soma y de este al axón.

Todas las células vivas del cuerpo (incluidas las neuronas) mantienen a
través de la propiedad de permeabilidad selectiva de membrana una diferencia
de concentración de distintas sustancias en el medio extracelular con respecto
al intracelular, sobre todo a nivel de iones de forma que existe un ligero exceso
11
de iones (+) en el exterior y (–) en el interior lo que origina una diferencia de
carga eléctrica a través de membrana denominada potencial de membrana ya
que es un tipo de energía almacenada denominada energía potencial. La
membrana que presenta un potencial de membrana se dice que está
polarizada (presencia de polo + y polo -).

La diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana se mide

en milivoltios (mV) mediante un voltímetro. De manera arbitraria se ha
adoptado que el signo del voltaje de la membrana indica la carga existente en
el interior de la membrana; por ejemplo -70 mV indica que existe un diferencia
de potencial de 70 mV con carga (–) en el interior con respecto al exterior; un
valor de +30 mV indica que la diferencia de potencial es de 30 mV con carga
(+) en el interior.
En una neurona la distribución diferencial de iones alude sobre todo a:

EXTRACELULAR INTRACELULAR
>>> Na+ <<< Na+
>>> Cl- <<< Cl-
<<< K+ >>> K+
<<< fosfatos / αα- >>> fosfatos / αα-

12
 Cuando la neurona no conduce impulsos se dice que está en estado de
reposo donde el potencial de la membrana se mantiene a -70 mV lo que se
denomina potencial de membrana de reposo (PMR) y es la consecuencia de la
distribución de iones antes descrita.

Esta permeabilidad selectiva se debe sobre todo a mecanismos de

transporte de iones en la membrana plasmática. Las neuronas tienen muchos
tipos distintos de canales iónicos que se abren/cierran en respuesta a
estímulos específicos; cuando están abiertos permiten que los iones
específicos difundan a su través según un gradiente electroquímico, es decir,
13
de las zonas de > concentración a las de < y de las zonas + a las – y viceversa,
lo que desencadena un flujo de corriente que altera el PMR.
Existen dos tipos básicos de canales iónicos:
1. canales de filtración: siempre están abiertos y su número y
especificidad son típicos de las distintas células.
2. canales de compuerta: se abren y cierran en respuesta a algún tipo de
estímulo y su presencia tanto en neuronas como en las fibras
musculares les confiere su excitabilidad eléctrica. Pueden ser de tres
tipos:
a. de voltaje: se abre en respuesta a un cambio de potencial de
membrana y se usan en la generación y conducción de
potenciales de acción.
b. de ligandos: se abren en respuesta a un estímulo químico
específico como por ejemplo neurotransmisores, hormonas o
incluso iones. Así por ejemplo la acetilcolina abre canales
catiónicos que permiten la entrada de Na+ y Ca2+ al interior de la
neurona y la salida de K+. El ligando puede directamente abrir o
cerrar el canal mediante su unión o indirectamente mediante una
proteína llamada proteína G que activa a otra en el citosol que a
su vez abre o cierra el canal.
c. de compuerta mecánica: se abren o cierran en repuesta a
estímulos como las vibraciones (ondas sonoras), presión o
estiramiento de tejidos. En todos ellos se distorsiona la forma del
canal en reposo y se abre, presentes en el oído y tacto de la piel.
Los canales b) y c) se encuentran generalmente en dendritas sensoriales,
mientras que a) son especialmente numerosas en interneuronas y
motoneuronas.
El PMR de la neurona se mantiene por varias razones:
1. distribución desigual de los iones a uno y otro lado de la membrana, con
Na+ y Cl- en el medio extracelular frente a K+ y fosfatos- / αα- en el
intracelular.
2. permeabilidad relativa de la membrana plasmática a Na+ y K+ ya que el
K+ es mucho más permeable que el Na+.

14
¿Cómo se explica la desigual distribución?

La neurona es moderadamente permeable a K+ y a Cl- y muy poco al

Na+. En reposo, la mayor parte de los canales de K+ están abiertos y cerrados
los de Na+ y Cl-. Según esto, el K+ podría difundir libremente al exterior para
intentar igualar su gradiente de concentración, pero si lo hiciesen el interior
celular sería cada vez más negativo y existiría un diferencial eléctrico que
atraería de nuevo al K+ al interior que volvería de nuevo a las distribuciones
iniciales. Este flujo de K+ se cancelaría si el Na+ fluyese al interior con lo cual se
intercambiarían unos cationes por otros; sin embargo, la permeabilidad de la
membrana al Na+ es muy baja y no podría igualar el ritmo de salida del K+.
También podría ocurrir una salida simultánea de aniones para contrarrestar la
de K+ pero la mayoría se encuentran unidos a proteínas o al ATP. Por último, el
flujo de Cl- al interior sólo provocaría que aumentase el carácter (-) del interior.
En resumen: la baja permeabilidad de la membrana al Na + y aniones del medo
intracelular y su alta permeabilidad a los de K+ provoca que el medio
intracelular se vuelva cada vez más negativo conforme sucede el flujo de K+.
Además de esto, interviene la bomba de Na+-K+ ATPasa que ayuda a mantener
el PMR mediante el bombeo de 3 Na+ al exterior /2 K+ al interior lo que de
nuevo contribuye a la negatividad del PMR.

POTENCIALES LOCALES.-
Un estímulo provoca que los canales iónicos se abran o cierren en la
membrana plasmática de la neurona, se produce un potencial local o pequeña
desviación del PMR que vuelve a la membrana más polarizada (más negativa)
o menos polarizada (menos negativa) hablándose de hiperpolarización (se
abren canales adicionales de K+) y despolarización (se abren canales de Na+)
respectivamente, ocurriendo en ambos casos una apertura de canales iónicos
adicionales que se abren en respuesta al estímulo.
Los potenciales locales se llaman potenciales graduados ya que la magnitud de
desviación del PMR es proporcional a la magnitud del estímulo, es decir, que
ésta puede ser grande o pequeño, no responden a la ley del todo o nada y
siempre se producen en una determinada región de la membrana

15
(generalmente a nivel de dendritas y soma), no propagándose hasta el extremo
axonal de la neurona.

POTENCIAL DE ACCIÓN.-

También se denomina impulso nervioso y es una secuencia de

fenómenos que ocurren con rapidez tras un potencial local cuyo efecto
despolarizante en un punto concreto alcanza los -50 mV; éstos valores de
voltaje desencadenan la apertura y posterior cierre de dos tipos de canales
iónicos de voltaje presentes sobre todo en la membrana plasmática del axón y
que posibilitan la entrada del Na+ lo que aumenta los valores de
despolarización y posteriormente los de K* que provoca su salida al exterior y
por tanto la repolarización; ambas fases suelen durar 1 ms.
SUCEDE CONFORME A LA LEY DEL TODO O NADA ya que la apertura de
los distintos canales iónicos de voltaje que dan lugar a un potencial de acción
SIEMPRE TIENE LA MISMA MAGNITUD.

Los pasos más detallados son:

1. Un estímulo provoca la apertura de algunos canales de Na + en un punto
concreto de la neurona (dendritas + axón), de forma que éste difunde
rápidamente por gradiente de concentración y eléctrico lo que provoca
una despolarización local de la membrana.
16
 2. Si la despolarización local sobrepasa un límite conocido como potencial
umbral (-50 mV) se estimula la apertura de más canales de Na+
dependientes de voltaje que se abren como consecuencia de esas
fluctuaciones de voltaje.
3. Al entrar más Na+ en el interior celular la membrana va pasando por
unos valores de potencial de membrana que partiendo de los -70 a -50 a
-30 a +o y hasta + 30 mV generados por un exceso de iones con carga +
en el interior celular. Si la despolarización local no llegase a esos valores
y por tanto no superase el valor umbral, los canales de Na +
dependientes de voltaje no se abrirían y la membrana una vez finalizado
el estímulo volvería a su valor de PMR sin haber generado un potencial
de acción.
4. Los canales de Na+ sensibles al voltaje sólo se abren durante 1 ms.
Período tras el cual se cierran automáticamente lo que explica que la
magnitud del potencial de acción siempre sea la misma lo que
desencadena una respuesta de TODO O NADA.
5. Una vez alcanzado el máximo potencial de acción, el potencial de
membrana comienza a regresar al potencial de reposo (-70 mV) en un
proceso llamado repolarización. Por otro lado, la superación del valor
umbral también provoca la apertura de los canales de K + aunque éstos
tienen una respuesta lenta y no comienzan a abrirse hasta que la
difusión del Na+ al interior celular alcanza los valores de + 30 mV. Una
vez abiertos el K+ difunde rápidamente al medio extracelular (por
gradiente de concentración y porque lo repele el medio interno ahora
que tiene carga +) por lo que la afluencia del K+ al exterior restablece el
exceso de carga + en el medio extracelular repolarizando la membrana.
6. Los canales de K+ suelen permanecer abiertos al llegar la membrana a
su potencial de reposo, aunque salen demasiados K + que dan lugar a un
breve período de hiperpolarización hasta que el PMR se reestablece
gracias a la acción de la bomba de Na+- K+ y el retorno de los canales de
iones a su estado inicial o de reposo.
Estos seis pasos abarcan: una fase de despolarización y otra de repolarización.

17
PERÍODO REFRACTARIO.-
Se define como el intervalo de tiempo en el que una neurona no puede
generar otro potencial de acción, es decir, se resiste a la reestipulación;
durante la mitad del 1 ms tras la superación del valor umbral, la membrana de
le neurona no va a responder a ningún estímulo por fuerte que sea. Este
período se denomina período refractario absoluto; en este sentido las neuronas
que poseen axones de gran diámetro tienen un período refractario absoluto de
≈ 0.4 ms de forma que un segundo impulso puede ocurrir con mucha rapidez
siendo posibles hasta 1000 impulsos/segundo; por el contrario, los axones de
diámetro pequeño requieren un período refractario de 4 ms lo que
desencadena 250 impulsos/segundo.
En segundo lugar, existe un período refractario relativo que comprende
los ms que siguen al absoluto, es decir, el tiempo durante el cual la membrana
se repolariza y reestablece el PMR durante el cual sólo responderá a estímulos
muy fuertes. Coincide con la apertura de los canales de K+ dependientes de
voltaje, después que los canales de Na+ hayan regresado a su estado de
reposo; durante el mismo se puede iniciar un segundo potencial de acción,
aunque sea con un estímulo supraumbral.

18
PROPAGACIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO.-
Según el mecanismo descrito anteriormente y con el objetivo de
comunicar las distintas estructuras corporales, los impulsos nerviosos
generados viajan desde la zona donde se originan hasta los terminales
axónicos a través de un mecanismo de propagación o conducción por la
membrana de modo similar a las fichas de dominó que se empujan una con
otra empezando por la primera de la fila; además la membrana se halla en el
período refractario en la parte proximal al borde de avance del impulso nervioso
de modo que inevitablemente éste viaja en una sola dirección (unidireccional)
desde el sitio donde surge hacia los terminales axónicos.
El tipo de conducción del impulso nervioso puede ser continuo ó saltatorio
según se propague por fibras musculares + axones amielínicos o por axones
mielínicos respectivamente:
En los axones mielínicos donde existe vaina de recubrimiento de mielina
existen muy pocos canales iónicos regulados por voltaje; sin embargo, en los
nódulos de Ranvier se interrumpe esta vaina y aumenta mucho la densidad de
este tipo de canales por lo que la despolarización ocurre a nivel de nódulos y
los cambios de voltaje fluyen por el líquido extracelular e intracelular de un
nódulo al siguiente; así el impulso nervioso en el primer nódulo genera
corrientes iónicas en el citosol y líquido extracelular que estimulan y abren los
canales dependientes de voltaje presentes en el 2º nódulo; en éste el flujo de
iones desencadena un impulso nervioso que abre los canales del 3 er nódulo y
así sucesivamente. Cada uno de ellos se repolariza tras su despolarización. El
impulso parece que brinca de nódulo a nódulo por lo que se denomina
conducción saltatoria.
La velocidad de propagación de los impulsos nerviosos no depende de
la intensidad del estímulo que lo genera sino que varía sobre todo en función
de dos parámetros:
- diámetro del axón: cuanto más grande más resistente a la pérdida de
membrana
- > ó < cantidad de mielina.
Además, los axones transmiten los impulsos a > rapidez cuando están
calientes y a menor velocidad cuando están fríos lo que explica el hecho de

19
que se aplique hielo ante una zona con lesión de tejidos ya que el efecto de
éste es el bloqueo parcial en la conducción de sensaciones dolorosas.
En función del diámetro del axón distinguimos tres tipos de fibras nerviosas:
- Fibras A: con axones de un diámetro grande (5-20 µm) que siempre
son mielínicas. Presentan un período refractario absoluto breve y
conducen impulsos a una velocidad de 15-130m/s. Son axones
característicos de neuronas sensoriales que conducen impulsos
relacionados con tacto, presión, posición articular y algunas
sensaciones térmicas y de neuronas motoras somáticas.
- Fibras B: poseen axones con un diámetro de 2-3 µm y un periodo
refractario absoluto un poco más prolongado que las fibras A. Son
también mielínicas de conducción saltatoria que alcanzan velociades
de hasta 15 m/s. Son características de impulsos sensitivos
viscerales y de impulsos motores autónomos preganglionares.
- Fibras C: compuestas por axones de un diámetro pequeño entre 0.5-
1.5 µm, amielínicos con una velocidad de conducción entre los 0.5-2
m/s y con un periodo refractario absoluto más prolongado.
Transmiten impulsos sensitivos de dolor, tacto, presión, calor y frío
procedentes de la piel, así como impulsos dolorosos procedentes de
las vísceras y, por otro lado, impulsos motores autónomos
postganglionares que estimulan al corazón, músculo liso y glándulas.
Así, fibras de tipo B y C controlan por ej. funciones motoras de constricción y
dilatación pupilar, aceleración y desacelaración de la frecuencia cardíaca,
contracción y relajación de la vejiga etc.

Hasta ahora hemos visto que todos los impulsos nerviosos son de la
misma magnitud y la pregunta que se nos plantea es ¿de qué manera los
sistemas sensoriales detectan las distintas intensidades de los estímulos? Para
responder esta pregunta jugamos con dos factores:
1) frecuencia de los estímulos que generan impulsos.
2) nº de neuronas sensoriales que han sido activadas por el estímulo.
Así, por ejemplo, una presión firme estimula a más número de neuronas
sensibles a este estímulo que una presión ligera.

20
5.- SINAPSIS: ESTRUCTURA Y MECANISMO. NEUROTRANSMISORES.
PRÁCTICA DE AULA.

Mecanismo por el que se transmiten los impulsos de una neurona

denominada presináptica a otra neurona denominada postsináptica que en
algunos casos también puede ser un músculo.
Existen dos tipos de sinapsis: eléctricas y químicas.
Sinapsis eléctricas: ocurren cuando dos células se encuentran unidas
extremo con extremo mediante uniones especiales de tipo hendidura. Este tipo
de uniones genera que el impulso se transmita de una célula a otra sin
problema ninguno ya que funcionalmente se comportan como una única célula.
Este tipo de sinapsis ocurren entre células musculares cardíacas y algunas
musculares lisas; también en las primeras fases del desarrollo del sistema
nervioso y se cree que se reemplazan por sinapsis químicas cuando el sistema
nervioso madura.
Sinapsis químicas: emplean un transmisor químico denominado
neurotransmisor para enviar una señal de la neurona presináptica a la
postsináptica. Consta de tres estructuras:
Botón sináptico: diminuta protuberancia situada en el extremo de
una rama terminal del axón de una neurona presináptica. Contiene muchas
vesículas que alojan en su interior miles de moléculas de neurotransmisores.
Hendidura sináptica: es el espacio entre el botón sináptico y la
membrana plasmática de la neurona postsináptica con una medida de 20-30
nm de ancho.
Membrana de la neurona postsináptica: que contiene moléculas
proteicas incluidas que sirven de receptores a los que se fijan las moléculas de
neurotransmisor.

21