ECOFISIOLOGÍA Y CAMBIO CLIMÁTICO

1. INTRODUCCIÓN

Definiciones:

Ecología: (del griego: oikos, casa, vivienda, hogar; y logos, estudio o tratado)

- Parte de la biología que estudia las relaciones de los seres vivos entre sí y con el medio en el que
viven.
- Ciencia que estudia las relaciones o interacciones de las especies dentro de las comunidades, o la
forma en que poblaciones de una especie se adaptan a diferentes medios ambientes.
- Ciencia que estudia las interrelaciones de los diferentes seres vivos entre sí y con su entorno: «la
biología de los ecosistemas» (Margalef, 1998, p. 2). Estudia cómo estas interacciones entre los
organismos y su ambiente afecta a propiedades como la distribución o la abundancia de las especies.

Fisiología: (del griego: physis, naturaleza; y logos, conocimiento, estudio)

- Parte de la biología que estudia los órganos de los seres vivos y su funcionamiento.
- Ciencia que estudia las funciones de los seres vivos.
- Ciencia que estudia las funciones de los individuos, en diferentes niveles de organización y su lucha
con el medio ambiente, auxiliándose de varias disciplinas como la bioquímica, biofísica y la biología
molecular.

En resumen: fisiología es la ciencia que se preocupa de los procesos que permiten a los organismos
crecer y desarrollarse; y, ecología es aquella ciencia que estudia las relaciones entre los seres vivos y el
medio ambiente en que viven.

Ecofisiología:

- Rama de la Ecología que estudia la respuesta de los organismos a los factores fisicoquímicos del
medio
- Parte de la ecología que estudia los procesos fisiológicos de los seres vivos bajo la influencia de
factores ambientales.
- Disciplina experimental que trata de describir los mecanismos fisiológicos que subyacen a las
observaciones ecológicas
- Estudia el significado ecológico de los mecanismos fisiológicos

Evolución de la ecofisiología

- Estudio del crecimiento de las plantas (variación de biomasa)

- Medida del balance de carbono y la conductividad estomática (gracias a la invención de equipos
portátiles de intercambios de gases -CO2 y H2O-)
- Determinación de la cantidad de carbono que se deposita en raíces y hojas, así como la tasa de
producción y muerte de ciertos tejidos, mediante los análisis de crecimiento. Esto permite una mejor
comprensión de las diferencias en el crecimiento vegetal, en distintas condiciones ambientales.
- Uso de técnicas de estudios bioquímicos y genéticos.
- Un aspecto relevante en el desarrollo de la ecofisiología se obtuvo de la importancia de la fisiología para
la agricultura.
- Es una disciplina claramente integradora que nos permite explicar las relaciones ecológicas observadas
en las plantas a partir de conocimientos de fisiología, bioquímica, biofísica y biología molecular.
 Efecto invernadero toda la energía que entra sale por radiación infrarroja (calor) pero lo que sucede
que el tiempo que tarda en salir esta radiación es mayor (aumento de la cantidad de gases). Aunque se
consiga parar el efecto invernadero habría que parar de usar energía, ya que al consumir energía parte
se desprende en forma de calor y este calor que se genere haría que aumentase la temperatura.

2. CAMBIOS DEL AMBIENTE

• Cíclicos (estaciones, periodos secos/húmedos, …)

• Aleatorios (riadas, erupciones, …)

• Direccionales (tala de árboles, sobrepastoreo, …)

¿Cómo funcionan los procesos que regulan el metabolismo de los organismos?

• Distribución y abundancia de los organismos

• Adaptaciones y evolución

3. FACTORES ABIÓTICOS

Recursos: elementos del ambiente que el organismo usa o consume y con ello disminuyen su
disponibilidad (alimento, agua, espacio, …).

Condiciones: factores abióticos que afectan al funcionamiento de un organismo (salinidad, pH,

temperatura, …).

Luz:

• Indispensable para el desarrollo de la vida.

• Factor limitante para los organismos fotosintéticos.

• Representa la materia prima energética.

• La intensidad de luz recibida en las diferentes latitudes juega un papel determinante en los patrones
climáticos de la Tierra.

– Tiene efectos sobre la temperatura, la precipitación pluvial y los movimientos de los vientos a escala
global.

• Regula los ciclos de vida de plantas y animales.

• Afecta a su conducta.

• Es responsable de la sincronía de la temporada de apareamiento de muchas especies.

En los sistemas siempre hay un flujo de energía y la fuente de energía principal siempre es la luz.

Humedad:

• La distribución y diversidad de las plantas están altamente relacionadas con la humedad. Ejemplo: plantas
y animales de hábitat secos presentan adaptaciones específicas para reducir los efectos de la falta del agua.
Estas adaptaciones les permiten colonizar ambientes secos, como el cactus.

• Sin estas adaptaciones estos hábitats serán inaccesibles para otros

Postulados: 1. Ley del mínimo (Liebing 1840): El rendimiento de un organismo será controlado por aquel
recurso que sea menos abundante o por aquellas condiciones que sean más extremas. Rendimiento: medida
de la calidad en las funciones del organismo

Postulados: 2. Ley de tolerancia (Shelford 1913)

4. EL DILEMA EVOLUTIVO DE LAS PLANTAS: TRANSPIRACIÓN VS ASIMILACIÓN

Entre los individuos de la misma especie hay diferentes dotaciones genéticas (cada individuo tiene la suya) y
eso hace que los individuos se puedan expresar fenotípicamente de forma diferente que pueden ser
adaptaciones para unas determinadas condiciones.

Cuando las plantas conquistaron la tierra (hace 440 M años) se enfrentaron al primer estrés: la necesidad de
transpirar vapor de agua y asimilar anhídrido carbónico de la atmósfera.

El estrés se presentó justamente porque tanto la transpiración de agua como la asimilación de CO2 se
realizan por las mismas estructuras: los estomas.

La situación planteada era vital:

- si la planta abría sus estomas para tomar CO2 , también estaba expuesta a la pérdida de agua;

- por el contrario, si cerraba sus estomas para evitar desecarse, la asimilación podía disminuir drásticamente.

Así, las plantas se enfrentaban a un problema que debía ser resuelto para poder conquistar definitivamente
su nuevo hábitat.

Es evidente que las plantas aprendieron a resolver este conflicto, pues están presentes en todas las latitudes
y altitudes del planeta en forma exitosa.

Es así que las especies vegetales, frente a dos fuerzas antagónicas, supieron negociar evolutivamente,
aprovechar y obtener un beneficio marginal que les permitió crecer y reproducirse.

Por tanto, desde su origen las plantas se han enfrentado al estrés: abandonaron la vida acuática para pasar a
la vida terrestre, o dicho de otra manera, dejaron ciertas condiciones ambientales para pasar a otras.
Por ello, la colonización de la tierra es estrés desde todo punto de vista: el cambio de las condiciones para las
cuales los organismos debe ajustarse estructural y fisiológicamente con el fin de instalarse, subsistir y luego
dejar descendencia.

Todas las especies están sometidas a distintos tipos de estrés debido a la naturaleza cambiante del
ambiente.

Las plantas son sistemas abiertos y, por tanto, influenciadas por el medio.

Pero la especie puede exhibir varias respuestas al cambio de condiciones ambientales, se debe hablar de
posibles respuestas de la planta frente a un ambiente determinado existe toda una plasticidad genética que
permitirá a la especie expresarse, dentro de ciertos límites, fenotípicamente, es decir, expresiones
morfológicas que están fuertemente influenciadas por efectos ambientales (disponibilidad de agua,
nutrientes, condiciones de radiación, temperatura, y otros factores) que la llevan en definitiva a obtener una
morfología y fisiología adaptadas a su ambiente.

5. INTERACCIÓN ORGANISMO Y SU AMBIENTE

6. ESTRÉS Significado en inglés: presionar, estrechar, oprimir.

Levitt (1980) propuso que es "cualquier factor ambiental potencialmente desfavorable para un organismo
viviente “.

Larcher (1987) postuló que siempre y cuando haya un gasto de energía extra para mantener las funciones
vitales o que se recurra a vías metabólicas especiales para compensar la situación y que se produzcan
procesos de degradación, el organismo está en estrés.

Cuando hay un gasto de energía extra, ya que la tendencia es gastar lo mínimo. Cuando aumenta el gasto de
energía aumenta la respiración. (Respiración: C6H12O6 + O6  CO2 +H2O liberando energía).

Entre los principales tipos de estrés por factores abióticos tenemos:

• Térmico: altas y bajas temperaturas (enfriamiento, congelamiento)

• Hídrico: agua en exceso (anegamiento) o sequía

• Químico: sales, iones, gases, herbicidas, …

• Físico: vientos, presiones altas o bajas, sonidos, electricidad, magnetismo, gravedad alta o baja

• Radiación: infrarroja, visible, UV, ionizante

 7. REACCIONES ANTE UN FACTOR ESTRESANTE

En este punto se debe introducir el concepto de adaptación o estrategias inherente a los sistemas vivos.
Gracias a estos procesos adaptativos, las especies han optado por dos caminos:

• resistir el efecto de un agente estresante, por ejemplo resisten a las temperaturas bajas sintetizando
sustancias químicas apropiadas

• reparar el daño producido.

Por lo tanto, otro de los objetivos de la ecofisiología del estrés es investigar los mecanismos (físicos, físico-
químicos, bioquímicos, fisiológicos) que se manifiestan en una situación de estrés y las estrategias que las
plantas han desarrollado para evitarlas o contrarrestarlas. Así se han identificado distintos tipos de
estrategias.

8. ESTRATEGIAS DE LAS PLANTAS PARA FRENAR AL ESTRÉS

a.- Tolerancia: una especie convive con el estrés, por ejemplo plantas de la montaña alta que soportan
heladas cada noche.

b.- Evitación: la especie evita de alguna manera al factor estresante, por ejemplo Polylepis sericea en
Venezuela, que evita la formación de hielo debido a la elevada concentración de solutos.

c.- Escape: el organismo ajusta su ciclo biológico de tal manera que cumple con su ciclo en poco tiempo
coincidiendo con las condiciones menos desfavorables, por ejemplo plantas efímeras, anuales, o plantas del
Ártico que florecen por muy poco tiempo en primavera.

Conocer qué mecanismos o estrategias utiliza una especie sería toda una línea de investigación, así como
también el saber si emplea un mecanismo único o si cada población posee un mecanismo distinto.

9. MANIFESTACIONES FISIOLÓGICAS DEL ESTRÉS

Balance de energía:

Como se ha visto, el comportamiento de una especie resulta de la interacción entre ésta y el ambiente en el
que se desarrolla. El comportamiento, y entre ellos la actividad fotosintética y la respiración, resultan tanto
de procesos fisiológicos básicos (mecanismos moleculares) como de una estructura morfológica subyacente
(anatomía interna o geometría de la hoja); es decir, hay una estricta relación estructura-función. Podemos
afirmar que una es el reflejo de la otra, y que ambas se perfeccionan a lo largo de la evolución.

El estudio de las hojas resulta de gran utilidad al momento de enfrentar un estudio de estrés:

• es el órgano por excelencia donde se realiza la fotosíntesis,

– proceso metabólico fundamental

– ejemplo de una maquinaria molecular, estructural y funcional.

• es un órgano de fácil acceso, y su anatomía es relativamente sencilla y manipulable.

Fb =Fn + R (bruta=neta + respiración)

Mientras mayor es la fotosíntesis neta mayor crecimiento del individuo y del sistema, para conseguir que
esto sea posible es necesario poca respiración y una fotosíntesis neta grande.

La respiración de todo ser vivo tiene dos componententes la que tiene para crecer y la que tienen para
mantenerse R = Rg + Rm.

La respiración de mantenimiento depende del peso y de la masa a mayor peso mayor cantidad de
respiración, ya que hay mas que mantener R=Rg x (dW/dt) + Rm x W.

R/W =Rg x (dW/dt x W ) + Rm  lo que uno repsira por unidad de biomasa es la respiración de crecimiento
+ lo que crece / lo que pesa + la respiración de mantenimiento.

Tasa respiración especícica (R/w=SRR) ; SGR =tasa específica de crecimiento

SRR = Rg x SGR + Rm

Dibujo recto Rm:

Cuando el crecimiento es cero la respiración es la de mantenimiento Rm

SGR será la pendiente de la resta

Experimentos

1. Regulación del uso del agua en el abeto europeo más meridional (Abies pinsapo Boiss.): La
prevención de la sequía importa.

El estrés hídrico es un factor determinante de la distribución de las especies vegetales. La sensibilidad a la

sequía entre las especies de árboles y cómo estas diferencias afectarán sus balances hídricos y de carbono
es, por lo tanto, un tema importante para pronosticar las posibles respuestas al calentamiento global y al
creciente estrés por sequía en los bosques.

Las coníferas reliquias de las montañas mediterráneas suelen ser especies arbóreas en peligro de extinción
que son vulnerables al cambio climático, principalmente debido a su alta sensibilidad a los aumentos de la
sequía actual y a la reducción de la capacidad de adaptación, que probablemente estén relacionadas con
rasgos inherentes como la deriva genética y la disminución del tamaño de las poblaciones.

En este experimento se cuenta con dos poblaciones de A. pinsapo en el Parque Natural Sierra de las Nieves
que están separadas por diferentes altitudes.

Al cambiar de altitud cambian las

condiciones (barras precipitaciones,
líneas temperatura). En este
experimento encontramos más
precipitaciones en la zona baja que
en la alta y las temperaturas en la
zona alta también solían ser
mayores. Además, los bosques de
montaña mediterráneos se
caracterizan por suelos poco
profundos, donde las temperaturas
más cálidas provocan una rápida
escasez de agua y períodos de
sequía estivales más prolongados.

Vinculación de variables fisiológicas y

ambientales relacionadas con el equilibrio
hídrico: El potencial hídrico del xilema del
mediodía disminuyó linealmente a medida
que aumentaba el déficit de presión de
vapor atmosférico, mientras que la
conductancia estomática del mediodía
produjo una respuesta exponencial. Estas
relaciones fueron similares para ambas
poblaciones y durante los dos años
estudiados). Por otro lado, tanto el
potencial hídrico del xilema del mediodía
como la conductancia estomática del
mediodía arrojaron una relación
logarítmica con el contenido de agua del
suelo que indica relaciones débiles para
el contenido volumétrico de agua del
suelo superior, seguido de una
disminución repentina en ambas
variables, ya que la disponibilidad de
agua del suelo disminuyó por debajo de
este umbral (Figura 6). Además, notamos
que para VPD, estas relacionesfueron
similares para ambas poblaciones y
durante los dos años estudiados, lo que
respalda una respuesta fisiológica similar
entre árboles ubicados a diferentes
elevaciones y entre años con agua
contrastante. disponibilidad.

Notas:

Figura 5: conductancia estomática (como de abierto está el estoma), cuando hay menos agua disponible en
el suelo la conductancia es menor ya que el estoma está más cerrado.

Figura 6: cuando hay más agua en el suelo la conductancia estomática es más alta y cuando hay poca agua
en el suelo el potencial hídrico es más bajo.

2. El costo de la resistencia al estrés: costos de construcción y mantenimiento de hojas y raíces en

dos poblaciones de Quercus ilex

Probamos si los costos de crecimiento y mantenimiento de los órganos de las plantas varían con el estrés
ambiental, se recogieron plántulas de bellotas naturales de norte y del sur de la península ibérica. El costo de
mantenimiento de las hojas fue mayor en la población del norte que en la del sur. En ambas poblaciones, el
costo de mantenimiento de las hojas disminuyó en un 90% a medida que las hojas envejecían, pero incluso
en las hojas maduras, el costo de mantenimiento fue mayor en la población del norte que en la del sur. Los
resultados sugieren que el costo del mantenimiento de los órganos está relacionado con la severidad del
estrés ambiental en el hábitat nativo.

Las poblaciones muy estresadas, como las de las zonas montañosas o las expuestas a altas irradiaciones o
contaminantes atmosféricos, presentan concentraciones significativamente más altas de complejos de
defensa y reparación que las poblaciones sometidas a un estrés más moderado.

El carácter estresante del clima mediterráneo, en el que se alternan inviernos fríos y húmedos con veranos
calurosos y secos y soleados, ha propiciado el desarrollo de sistemas de defensa bioquímica en las hojas de
esta especie.

Nota:

Figura 1: Circulo blancos cazalla, negros león. La misma especie de encina se comporta de forma distinta de
un sitio a otro. ( lo que se han cultivado son las bellotas de cada sitio) por lo que las diferencias se
encuentran es su genética ( ecotipo = se han adaptado a las condiciones diferentes de cada sitio).

Una respira más que la otra y los encinares de león generan menos biomasa que los de cazalla.
Las tasas de respiración específicas se correlacionaron
positivamente con las tasas de crecimiento específicas
de hojas jóvenes para ambas poblaciones (Figura 1).
La respiración de mantenimiento fue mayor en la
población del norte que en la del sur, mientras que no
hubo diferencia significativa en Rgramo entre las
poblaciones (Tabla 2). La respiración de crecimiento
por unidad de masa en hojas jóvenes fue virtualmente
idéntica en las poblaciones de estudio (media: 151 mg
CO2 gramo–1, Tabla 2), al igual que la concentración
de carbono (media: 45,3%, Tabla 1); por lo tanto, el
costo de crecimiento de las poblaciones de estudio
fue similar a 1.26 g de glucosa g–1 (Tabla 2).

Los resultados apoyaron la hipótesis de que la población

del norte gasta más energía en mantenimiento que la
población del sur. A pesar de las considerables diferencias
asociadas con el tipo de órgano o la edad, los costos de
mantenimiento de raíces y hojas en la población del norte
fueron significativamente más altos que en la población
del sur.

Se observaron diferencias poblacionales en los costos de

mantenimiento de órganos a pesar de que las plántulas de
las dos poblaciones se cultivaron en condiciones similares,
y no hubo diferencias significativas entre las poblaciones
para las variables relacionadas con la estructura de la hoja,
la composición química (concentraciones de nitrógeno y
carbono) y las tasas de crecimiento en los jóvenes. Por lo
tanto, las diferencias detectadas en el costo de mantenimiento pueden atribuirse a diferencias intrínsecas
(genéticas) entre las poblaciones, que podrían clasificarse como ecotipos . Se ha demostrado un claro
componente genético de la tasa de respiración en variedades de algunas especies de árboles.

CONCLUSIONES: Independientemente del tipo del estrés las respuestas son las mismas, aunque le estrés
no es el mismo actúan de la misma forma. Los límites del área de distribución son estresantes en sí mismo
(los extremos de la campana de distribución son el límite hasta donde se encuentra la especie y a partir de
esta área las condiciones ya son inviables para que crezca estos individuos).

3. Mantenimiento de plantas y estrés ambiental. Resumiendo los efectos del contraste de elevación,
suelo y latitud enQuercus ilex tasas de respiración.

El crecimiento de las plantas en los ecosistemas de tipo mediterráneo está limitado por el doble estrés
climático de las bajas temperaturas invernales y la sequía estiva. Las plantas sometidas a bajas temperaturas
presentan mayores dotaciones de compuestos de defensa y recuperación. Lo que sugiere que la resistencia
adaptativa al estrés a bajas temperaturas se basa en una mayor asignación a la defensa metabólica, como un
rasgo constitutivo. El aumento de los requisitos de energía para respaldar presupuestos metabólicos más
altos para la ganancia de recursos, la defensa y la recuperación daría como resultado tasas de respiración de
mantenimiento más altas. No obstante, la respiración de mantenimiento es una fracción importante de la
respiración total, y representa hasta el 90% de la respiración total en los órganos que han completado su
crecimiento.

Aquí, investigamos el efecto de un gradiente de elevación local, que tiene propiedades regionales de clima y
suelo similares, para probar nuestra hipótesis general de un mayor costo de mantenimiento en individuos
estresados, sin relación con la naturaleza del estrés. Planteamos la hipótesis de que los costos de
mantenimiento de las hojas y las raíces son más altos en los individuos ubicados a mayor altura, tal vez
debido a los mayores requisitos de energía de las tasas metabólicas y las existencias en aumento en
respuesta a las bajas temperaturas.

Los resultados que se obtuvieron en este estudio sugieren que las plántulas en macetas de ambas
poblaciones fueron similares con respecto a la estructura de la planta, la tasa de crecimiento relativo y los
rasgos de las hojas (SM, Tabla S1). La expansión de las hojas de los árboles que crecen en condiciones de
campo fue similar. En ciertos rasgos estructurales (es decir, SLA, C) y SGR; pero el tamaño de la hoja y la SRR
fueron significativamente mayores en la población alta, mientras que la concentración de N fue
significativamente menor. Las
hojas maduras mostraron un
patrón entre sitios similar al
de las hojas en expansión,
excepto que las
concentraciones de N fueron
las mismas en ambos sitios. La
tasa de fotosíntesis fue
significativamente mayor a
menor altura. No hubo
diferencias significativas en las
concentraciones de C o N en
los tejidos de las raíces
(Tabla2).
Independientemente del tipo de estrés, las poblaciones de
ambientes estresados (suelos de yeso, elevaciones altas)
arrojaron valores similares de respiración de mantenimiento,
que fueron significativamente más altos que los de las
poblaciones de sitios no estresados (suelos de limolita, baja
elevación) y también significativamente más altos que las
poblaciones de latitudes contrastantes cultivadas en macetas
(Tabla 4). Además, los sitios no estresados y las poblaciones
cultivadas en macetas mostraron, respectivamente, valores
similares (Fig.2). Las hojas maduras de las poblaciones ubicadas
en sitios estresados (suelo de yeso, mayor elevación, latitud
norte) mostraron una mayor tasa de respiración de
mantenimiento (Tabla 4) en comparación con las poblaciones
caracterizadas por condiciones de estrés más bajas. Encontramos
una relación clara entre la SGR y las condiciones de crecimiento
(es decir, campo versus maceta) para la expansión de las hojas
(Fig. 2), lo que significa que el aumento de la respiración. La tasa
por unidad de tasa de crecimiento (respiración de crecimiento)
fue menor en condiciones de macetas (poblaciones de latitudes
sur y norte). Las tasas de respiración por unidad de N fueron más
altas en poblaciones estresadas (Fig.3).

En el caso de las raíces, las poblaciones de condiciones de estrés

mostraron significativamente (P < 0.01) mayor respiración de
mantenimiento. Las raíces de todas las poblaciones mostraron
pendientes similares comparando la respiración y las tasas de
crecimiento. Se notó que la edad, incluida en los modelos como factor fijo, mostró un efecto positivo
significativo en las tasas de respiración de las raíces, pero no se incluyó en el modelo seleccionado porque
esta variable estaba fuertemente correlacionada con la tasa de crecimiento.

En resumen, las diferencias encontradas en la respiración de mantenimiento entre elevaciones más altas y
más bajas no se relacionaron con los patrones esperados en los rasgos foliares (SLA, LS), concentración de N
o tasa de fotosíntesis, sino que parecen estar relacionadas con las respuestas metabólicas al estrés del
hábitat per se; como, por ejemplo, temperatura más baja, mayor intensidad de radiación UV), o suelos con
recursos más limitados. Como los de mayor elevación, lo que requeriría mayores dotaciones metabólicas
para la adquisición de nutrientes y el mantenimiento del gradiente de iones; todo eso contribuyendo a la
respiración de mayor mantenimiento en elevaciones más altas. Estos hallazgos apoyan la hipótesis de que el
costo de mantenimiento aumenta a medida que lo hace el estrés ambiental, independientemente del
órgano (hojas o raíces), su etapa de desarrollo (hojas en expansión o maduras, edad de las raíces) o las
condiciones de crecimiento (condiciones hidropónicas de las raíces).

Esta diferencia refleja que los costos de energía se reducen significativamente si se elimina el estrés
ambiental (es decir, condiciones en macetas). Además, este resultado probablemente no se vea afectado por
las diferencias de edad entre los individuos estudiados en condiciones naturales (adultos) y los ensayados en
macetas (plántulas), dado que la respiración de las hojas suele ser mayor en las plántulas, en comparación
con los árboles adultos en condiciones similares.
4. Variación en todo el rango de fenotipos del ciclo de vida: plasticidad espacio-temporal a lo largo
del gradiente latitudinal del roble de hoja perenne Quercus ilex.

Los ambientes estresantes, como los que se encuentran en los límites de los rangos de especies, están
estrechamente asociados con el establecimiento selectivo de rasgos particulares, pero los mecanismos
detrás de esta relación son poco conocidos. En este proyecto el principal objetivo fue investigar la
plasticidad fenotípica espacial y temporal relacionada con las condiciones ambientales y el origen
biogeográfico. Localización Un gradiente latitudinal a lo largo de la Península Ibérica y Marruecos.
Investigaron la variabilidad intraespecífica en el roble mediterráneo Quercus ilex, midiendo la masa de
bellotas y la dinámica de germinación, así como la morfología de las plántulas.

Las plantas viven en entornos en constante cambio y deben adaptarse utilizando diferentes estrategias
para modificar su crecimiento y órganos. En respuesta a diferentes señales ambientales. Los ambientes
estresantes, como los ubicados en los límites del rango de distribución de una especie, influyen en la
expresión de fenotipos en especies de plantas con alta plasticidad fenotípica.

Se reconoce ampliamente que diferentes poblaciones dentro de una determinada especie de planta
pueden habitar entornos contrastantes. La variación inducida por el estrés, relacionada con estos
entornos contrastantes, debería proporcionar una presión selectiva sobre los sistemas de desarrollo de
las plantas. Dicha variación inducida por el estrés podría permanecer como un rasgo constitutivo de la
planta en condiciones de crecimiento no estresantes, apoyando la asimilación fenotípica no plástica de la
respuesta a un factor estresante. Como resultado, pueden aparecer ecotipos o razas ecológicas.

Se estudiaron cinco poblaciones de Quercus ilex ubicado a lo largo de un gradiente latitudinal en el oeste
de su rango de distribución (Cuadro 1 y Fig. 1). El muestreo se centró en remanentes, o casi naturales,Q.
ilex poblaciones, donde hay un perturbación humana de baja intensidad sin diferencias aparentes entre
las poblaciones. Se consideró que dos lugares eran poblaciones periféricas en el límite del rango de
distribución de la especie [norte de España (NS) y sur de Marruecos.

La temperatura media anual, la radiación,

la evapotranspiración potencial y el índice
de aridez aumentaron generalmente de
norte a sur del rango de distribución
(Cuadro 1 y Fig. 1a). Las poblaciones
periféricas parecen soportar niveles más
altos de estrés climático que las centrales:
la ubicación más al norte se caracterizó
por los valores más bajos de
temperaturas mínimas en invierno con
varios días registrando temperaturas por
debajo de 0ºC.°C y también presentó las
mayores diferencias entre temperaturas
máximas y mínimas a lo largo del año; en
cambio, la población más austral registró
los valores más altos de temperaturas
máximas, radiación solar,
evapotranspiración potencial y aridez.
La población más austral (SM) presentó los árboles significativamente más pequeños, esto fue seguido
por la población más septentrional (NS). Por el contrario, las poblaciones de SS y CM tenían los árboles
más grandes. La población de CM presentó los valores significativamente más altos para la
concentración de nitrógeno foliar, mientras que las poblaciones SM y NS tuvieron los valores más bajos.

A pesar de esto,
contrariamente a los
hallazgos anteriores, las
bellotas de la población
más al sur mostraron un
tamaño menor al
esperado, lo que resultó
en un patrón de curva
(Fig. 4a). Por lo tanto, la
variabilidad espacial
registrada para la masa
de bellotas proporciona
un patrón de margen de
rango (es decir,
similitudes entre
poblaciones de borde y
núcleo), en lugar de uno
lineal relacionado con la
latitud, lo que sugiere una
relación entre
condiciones estresantes
en los límites del rango.
Además, la biomasa de plántulas también muestra un patrón de margen de rango, ya que en el modelo
se detectó una menor biomasa media de plántulas como un factor aleatorio relacionado con los límites
de rango, pero no relacionado con los factores fijos seleccionados (Fig. 5c). El menor tamaño de plántula
encontrado en los límites de rango, una vez que se tuvo en cuenta el efecto materno de la biomasa de la
bellota, la RGR y el efecto del peso de la hoja, coincidió con el síndrome de resistencia al estrés. Así, las
plantas que provienen de ambientes estresantes e impredecibles muestran un crecimiento constitutivo
menor, asignando una mayor cantidad de energía a los sistemas de resistencia al estrés.

Las condiciones ambientales extremas típicas de los límites del rango parecen ejercer una presión
selectiva convergente hacia la resistencia al estrés. Como resultado, la diversificación y la aparición de
características similares de plantas y hojas a nivel de población en Q. ilex podría estar asociado con los
bordes del rango norte y sur de su área de distribución, que se caracterizan por condiciones
ambientales adversas.
Práctica:

Técnica de medición: fotosíntesis

Fotosíntesis bruta = CO2+ H2O  (CH2O) n + O2; (se convierte con luz), para que fuese fotosíntesis neta
deberíamos tener en cuenta la respiración.

Nosotros medimos la fotosíntesis neta.

SISTEMA ABIERTO:

Toma aire y mide por el IRGA (sistema de

análisis por infrarrojo). Se basa en que el CO2
tiene la capacidad de conservar la radiación
infrarroja. Por lo que hay un emisor y
dependiendo del CO2 que tengamos en el aire el
receptor recibe una cosa u otra (si no hubiese
CO2 lo que se emite y lo que se percibe sería
igual).

GES: se bombea aire al IRGAS en primer lugar a una cámara donde está la hoja haciendo fotosíntesis y
respiración, y la diferencia de CO2 es el CO2 que se queda la
planta. Según el CO2 que se queda la planta podemos saber la
fotosíntesis que hizo esta planta. (Flow =flujo).

Si la distancia entre le emisor y le receptor es corta la

sensibilidad baja mucho ya que atraviesa muy poco aire (hay
poco CO2 y se almacena por infrarrojo), por lo que al aumentar
el tamaño de tubo se observan mejor las diferencias en las
concentraciones de CO2.

Hay que medir la fotosíntesis siempre a la misma temperatura

para no meter errores en el cálculo de esta.

Sistema de intercambio de gases completo: el sistema coge aire

 lo lleva a la muestra resultado. Estos equipos hay que
calibrarlos cada vez que se utiliza (poner en cero absoluto). Se le
quita el CO2 y el agua para tararlo. Para calcular la bruta
tenemos que saber la respiración y se hace este mismo proceso, pero poniendo la planta en oscuridad.
(el CO2 de la muestra será mayor cuando es noche= respira, pero cuando hace la fotosíntesis será, al
contrario).

Cuando metemos CO2 aumenta la fotosíntesis hasta cierto punto porque saturan los fotosistemas.
Cuando hay condiciones de estrés esto puede cambiar, por ejemplo, puede cerrar los estomas y cambia
la fotosíntesis (esto de los estomas se observa por la conductancia). Si cuando está estresada y le
metemos el CO2 la curva es la misma quiere decir que el aparato fotosintético no está dañado, en
cambio sí la curva de CO2 cambia y disminuye el valor máximo es que la capacidad fotosintética ha
disminuido y el daño está en el fotosistema.

Longitud, volumen de la cámara y el fujo son los factores que intervienen en la precisión de la medida.
FLUORESCENCIA

La fluorescencia es un fenómeno foto-físico de las moléculas de clorofila que permite estudiar el

funcionamiento del fotosistema II (PSII). Esta técnica se utiliza en ecofisiología para estudiar el
rendimiento fotosintético de una planta, así como su capacidad de asimilación de CO2 in vivo. Los
electrones que forman parte de un átomo o una molécula tienden a permanecer en un estado de menor
energía (estado fundamental). Si un átomo absorbe un fotón con suficiente energía, un electrón puede
saltar a un orbital de mayor energía (más reactivo → importante para fotosíntesis). El estado excitado es
inestable y puede volver a sus estado fundamental por diferentes vías, entre ellas la emisión de un
fotón. El fotón emitido es la fluorescencia.

Nota: La fluorescencia, es una técnica que pretende determinar el estado del aparato fotosintético, así
como de los elementos y componentes que lo integran.

La energía de desexcitación de los fotones va para la fotosíntesis, pero una pequeña parte se desprende
como calor y otra pequeña parte como fluorescencia. Si estas pequeñas proporciones no se disiparan de
esta forma la energía inutilizada se acumularía provocando radicales libres.

Al poner la planta en oscuridad se relajan los centros reactivos y están preparados para recibir la energía
lumínica, en estas condiciones la planta deprende una pequeña parte de calor y fluorescencia que sería
el cero absoluto de aquí. Y a continuación se le da un haz de luz y se activan todos los centros de
reacción, pero no son capaces de captar nada y emiten lo máximo de fluorescencia y se estima que la
diferencia entre el cero y el chute es la cantidad de centros de reacción que podría tener activos (ya que
se activan todos) a continuación se deja funcionar con normalidad y nos emite una fluorescencia Fs y a
continuación se da otro haz de luz y obtenemos un Fm ´. Con estos valores se pueden obtener diferentes
parámetros.
Respiración en plantas:

Cuanta más energía necesita una planta más respiración hace. La respiración se mide mediante el IRGAS.

Respiración en hojas por intercambio de gases, se pone un aire sintético y se conoce 100% su
composición.

Microcalorimetría:

Se ponen trozos de hoja y se crea un sistema

completamente aislado y el resultado que se
obtiene: una diferencia de energía que es
calor metabólico que emite la planta, ese calor
metabólico sale de todas las reacciones que
tienen lugar en la planta. Ese desprendimiento
de energía va disminuyendo porque la planta
se está muriendo ( eso es el calor metabólico
lo que se ha obtenido) y volvemos a abrir todo
el sistema y metemos SOSA (NaOH) y se
observa que aumenta la temperatura porque
reacciona con el CO2 que se desprende con la
respiración para formar bicarbonato entonces
se mide el calor metabólico más el de la reacción
CO2 y sosa, después se elimina la sosa y se deja que
se estabilice y así obtenemos un segunda calor
metabólico para conocer el del centro al hacer la
media de los dos calores que hemos medico (antes
y después de la sosa). Hr(calor de respiración) = Hc
+ r (Hc1 + Hc2)/2.

Respiración en Plantas – Respiración en raíces: Se

coloca una plántula con las raíces (cultivo
hidropónico), se hace pasar una solución nutritiva
(el sistema tiene un potenciómetro para saber la
concentración de oxígeno, para saber el potencial
eléctrico). La temperatura también afecta a la
saturación de oxígeno, por lo que hay que hacer las
medidas siempre a la misma temperatura.