25961

Evaluación del número de puestas de 14 mutantes de Drosophila melanogaster , tomado en cuenta
el gen, su relación con los procesos biológicos como el comportamiento, el desarrollo, y

reproducción.
Por
María Alejandra Castillo Cubillos
Código 201124523
Tesis de Maestría ciencias biológicas - énfasis microbiología

sometida al Departamento Ciencias de la Universidad de los Andes
en cumplimiento de los requerimientos para el grado de
Maestría en Ciencias Biológicas y Microbiología
__________________________________________________
Directora: María Claudia Lattig PhD.

Profesora asociada
Universidad de los Andes
Centro de investigaciones genéticas en Enfermedad humanas
(CIGEn)
1
Evaluación del número de puestas de 14 mutantes de Drosophila melanogaster , tomado en cuenta
el gen, su relación con los procesos biológicos como el comportamiento, el desarrollo, y
reproducción.
Resumen
La Drosophila melanogaster es uno de los modelos biológicos más utilizados en investigación y en
especial en la genética, debido a la diversidad de mutantes, las cuales tienen diferentes implicaciones
tanto en el fenotipo como en los procesos biológicos asociados. En este trabajo de investigación se
evaluó si existen diferencias entre el número de las puestas de 14 mutantes, tomando en cuenta
procesos biológicos como el desarrollo, el comportamiento y la reproducción. Adicionalmente, se
realizó una observación morfológica a través de macrofotografía y microscopía, para determinar
posibles diferencias externas que pueden afectar dicha puesta. Para evaluar el número de puesta de las
14 mutantes y silvestre, se colocaron parejas previamente seleccionadas, es decir, individuos vírgenes
tanto de la hembra cómo del macho, los cuales posteriormente se cruzaron, se retiraron y se contó su
progenie. Tras realizar un análisis estadísticos comparativo de la media de la progenie de las mutantes
y silvestre, se observó que no existen diferencias entre cada una de las puesta de las mutantes y
silvestre; Por otra parte se observa que las medias varían según el proceso biológico que está afectado
en la mutante, también se observa que existen diferencias entre algunas de las parejas de mutantes.
Finalmente a través de la macrofotografía para evaluar las diferencias morfológicas externas, se
encontraron detalles novedosos y de gran interés en las mutantes: vermillion, ebony y yellow.
Palabras clave: Drosophila melanogaster, progenie, genes ortólogos.
Introducción
La Drosophila melanogaster también conocida como la mosca de la fruta o del vinagre, tiene su origen
en el África occidental tropical y se considera que actualmente tienen una distribución ubicua, debido
a la estrecha relación con los humanos quienes la distribuyen por el mundo (O’Grady, P. M., 2009), y la
capacidad de adaptación de éste a los alimentos disponibles los cuales normalmente se asocian con la
dieta humana, se puede llegar a decir que está se encuentra domesticada. La Drosophila melanogaster
fue descrita y clasificada inicialmente por Meigen en 1830 (Markow, T. A.,2015), posteriormente sufrió
varios cambios de nombre hasta 1946 que se establece su nombre actual, el cual hace referencia a
“amante de rocío” pues adaptaron las palabras del griego antiguo drosos “rocío” y philos “amante”
(Nefedova, L. N.,2020).
El uso de esta mosca como modelo de estudio fue propuesto por Charles Woodworth al
finalizar el siglo XIX, aunque no es claro cómo le surge la idea de hacer uso de está mosca en particular,
se cree que la razón se encuentra relacionada con el corto tiempo en el cual transcurre el ciclo de vida y
su reducido tamaño. Inicialmente los estudios estuvieron relacionados con la biología básica y la
comprensión entomológica propia de la Drosophila (Markow, T. A.,2015), estudios esenciales para
comprender las características morfológicas y de ciclo de vida de este organismo desde entonces, es
decir, desde hace casi 100 años ha seguido en uso pues sus características intrínsecas como su
2
reducido tamaño, ciclo de vida corto, el elevado número de huevos por puesta y su bajos
requerimientos para su mantenimiento económico y espacial, han hecho de este un modelo sencillo
de manejar en laboratorio. Además de ser un organismo que posee un número reducido de
cromosomas (4 pares de cromosomas), un desarrollo embrional relativamente sencillo de observar
(Fernández-Moreno, M. A., 2007), así cómo también se tiene registro de una serie de mutantes que son
morfológicamente distintas para la Drosophila melanogaster.
Su uso en lo que conocemos actualmente como el área de estudio de la genética de hecho se
conforma con este modelo, gracias a los estudios realizados en lo que se conoce como la “Fly room”
por el científico Thomas H. Morgan y su grupo de investigación el qué se va consolidando con el paso
del tiempo (Sturtevant, A. H.,1967 ) , quienes aprovechan con éxito este modelo biológico para
desarrollar sus estudios, actividad que le confiere dos Premios Nobel a este grupo de la Fly Room. Es de
resaltar que el estudio con este modelo ha generado a sus investigadores a través del tiempo un gran
reconocimiento, por mencionar algunos de ellos, Thomas Morgan en 1933 con el trabajo titulado
heredabilidad de los cromosomas; Edward B Lewis, Christiane Nüsslein-Volhard, y Eric F Wieschaus con
su trabajo en del control genético en el desarrollo embrionario y en el 2017; Jeffrey C Hall, Michael
Rosbash y Michael W Young, en la compresión de los mecanismos moleculares de los ritmos circadiano.
Por otra parte, es importante resaltar que el momento histórico en el cual se dan los primeros
estudios de genética en Drosophila melanogaster, aún no se conocía la estructura del ADN suceso que
se da en 1953 cómo resultado conjunto de los científicos Rosalind Franklin Watson, y J. D., Crick, F. H.
Los estudios realizados por el grupo de la Fly Room en la Universidad de Columbia dan inicio a la
comprensión del concepto de cromosoma y su participación en la heredabilidad, gracias al uso de los
cruces de recombinación y la observación de los cromosomas en las glándulas salivales de larvas;
evento que también es importante para la citogenética pues se conforma cómo tal y deja de ser parte
de la citología (Ferguson-Smith, M. A.,2015).
Este punto de la historia genera que la mosca de la fruta se transforme en un modelo biológico
de gran relevancia para la genética y la compresión de eventos genéticos que se pueden considerar van
desde lo sencillo hasta lo complejo. La comprensión de esta también se irá desarrollando con el tiempo
hasta la fecha donde ya se cuenta con la secuencias completas del ADN de la Drosophila melanogaster,
que son el resultado de reconstrucción y comparación de varios métodos de secuenciación (Hoskins, R.
A.,2015), con la cual se confirma la posición de los genes mutados y se conoce el tamaño del genoma
de la mosca de la fruta que es de aproximadamente 165 Mb y posee un total de 14,601 genes (Shen,
C.-H.,2019). Es de resaltar que aunque este modelo biológico cuenta con un número limitado de
cromosomas presenta una homología del 60% de su genoma con los humanos y se estima que el 75%
de los genes que producen enfermedades de origen genético tienen su homólogo en esta mosca. Es así
como se vuelve importante en la biología translacional de enfermedades, como por ejemplo el cáncer
pulmón e intestino lo cual ayuda a comprender los mecanismos que influyen en el desarrollo de
tumores (Mirzoyan, Z., 2019). Dado que los órganos de la Drosophilas son funcionalmente análogos a
los de los mamíferos, por ejemplo el corazón de esta mosca presenta al igual que los humanos dos
momentos, uno de diástole y otro de sístole. Como se mencionó anteriormente al tener genes
homólogos y tejidos análogos permite estudiar los fenotipos en vivo de patologías de origen genético,
3
gracias a las nuevas tecnologías que permiten inducir estos cambios en estos pequeños organismos
(Ugur, B.,2016). En consecuencia se considera que las diferentes especies de Drosophila y más
específicamente la Drosophila melanogaster, son un modelo biológico con un gran potencial para
investigación en diversos campos de estudios y en especial en estudios donde esta mosca sirva como
modelo de estudio de enfermedades en humanos.
Empíricamente se ha observado que cuando se realizan los cambios periódicos en las cepas el
número de puesta de las diferentes mutantes de Drosophilas melanogaster varía. Sin embargo, luego
de revisar en la literatura no se encontró información que explicara posibles diferencias y mostrará las
diferencias numéricamente. De hecho esto lo resalta Xiao Chengfeng y colaboradores en su artículo de
2017 donde indica que “aunque se encuentra bien descrito los patrones de cortejo en Drosophila
melanogaster se desconoce la base genética de la cópula entre machos y hembras”, y en consecuencia
tampoco se conoce los resultados de estas cópulas, es decir, las progenies para las diferentes
mutantes.
Por lo anterior surge esta investigación bajo el objetivo de comprender y evaluar si existen
diferencias en el número de puestas de diferentes mutantes de Drosophilas melanogaster, la
investigación se desarrolló en el cepario de la Universidad de los Andes, que cuenta con una serie de
mutantes diferentes fenotipicamente y de las cuales se conoce su gen mutado. Esto permitió
desarrollar el objetivo de la investigación que consistió en evaluar si existen diferencias entre las
puestas de cada uno de los 14 mutantes con respecto a silvestre, por otra parte evaluar si procesos
biológicos reportados en la literatura afectados por el gen mutado como lo son el desarrollo, el
comportamiento y la reproducción, influyen en el número de la puesta. Adicionalmente se buscó
relacionar las diferencias externas de estas mutantes a través de macrofotografía, que nos revelen
posibles variaciones que afectan la puesta de cada una de las mutantes. Es de resaltar como indica
Massey, J. H. y colaboradores que estudios donde se observa la cópula deben evaluar los sistemas
interconectados, en este caso se evaluará el resultado de la cópula, es decir, la puesta tomando en
cuenta factores biológicos y factores morfológicos.
Filogenia de las Drosophilas
4
Las Drosophila spp. son artrópodos de la clase Insecta, de orden Diptera, perteneces a la familia
Drosophilidae y género Drosophila, para clasificarlas dentro de las familias correspondientes a las
moscas se debe tener en cuenta la inervación de las alas (Ram, K. R., 2020).
Eukaryota
↳Metazoa
↳Ecdysozoa
↳Arthropoda
↳Hexapoda
↳Insecta
↳Pterygota
↳Neoptera
↳Holometabola
↳Diptera
↳Brachycera
↳Muscomorpha
↳Ephydroidea
↳Drosophilidae
↳Drosophila
↳Sophophora
Linaje de la Drosophila melanogaster (NCBI,2021)
Características de la Drosophila melanogaster
Características morfológicas
La Drosophila melanogaster de tipo silvestre se caracteriza por poseer una coloración amarilla
parda en todo su cuerpo, los ojos de color rojo pardo, unas alas translucidas con unos leves brillos y
con un tamaño entre los 2 a 3 nm.
Dimorfismo sexual
La Drosophila melanogaster presenta un dimorfismo sexual, lo que quiere decir qué; presentan
diferencias morfológicas basadas en el sexo cromosómico. Esto se mantiene aún cuando se presentan
mutaciones que modifican la coloración del cuerpo y el tamaño del mismo, lo que sí cambia es la
profundidad de los colores, como se podrá apreciar más adelante. Entender y diferenciar
morfológicamente las moscas de la fruta resulta esencial para realizar una buena clasificación y así
llevar a cabo exitosamente pruebas experimentales cómo lo son los cruces o evaluación de
comportamiento.
Hembras
5
Las hembras se caracterizan por tener un tamaño entre los 2-3 mm (Ram, K. R.,2020) , como se
puede observar en la foto dorsal la cola termina en punta y un tamaño redondeado en la parte
superior, esta suele presentar siete quetas o divisiones observables. Estas divisiones presentan una
franja de coloración más oscura con respecto al resto del cuerpo, según sea la mutante.
Imagen 1. Foto dorso de hembras silvestre. En la imagen izquierda se observa las segmentaciones de
la cola y su patrón de no en forma de bandeo, también se observa el ovopositor. Imagen derecha se
observa la terminación en punto característica de la hembra qué se mantiene desde el momento de
la eclosión de la pupa (Fotos originales de la autora, 2021).
Machos
Las machos se caracterizan por tener un tamaño entre los 2-3 mm (Ram, K. R.,2020) el cual es
menor que el de las hembras, el macho en su colora presenta un total de cinco quetas de las cuales tres
de ellas poseen una coloración más profunda que el resto del cuerpo, adicionalmente su cola es
tubular y termina en un plato anal, lo cual visiblemente se ve como un cola recorta o plana. Algo propio
de los machos es presentar en el primer par de patas una modificación en el segundo segmento que se
conoce cómo peine sexual, el cual le sirve para agarrar a la hembra durante la cópula y posicionarse
correctamente (Ng, C. S., 2008).
6
Imagen 2. Foto dorso de machos silvestre. En la imagen izquierda se observa las segmentaciones de
la cola y su patrón de en forma de bandeo terminado las dos últimos segmentos con una coloración
más intensa, también se observa el ovopositor. Imagen derecha se observa un macho inmaduro el
cual aún presenta su plato anal de una coloración más clara (Fotos originales de la autora, 2021).
A. B.
C.
Imagen 3. (A) Macho se observa de manera lateral , (B) Hembra se observa de manera lateral y (C)
comparación desde la parte inferior de las moscas a la izquierda macho y a la derecha una hembra,
se observa el tamaño levemente más grande de la hembra.
7
Imagen 4. Foto peine sexual. Se observa el peine sexual del macho , en la imagen izquierda se
observa que el peine se encuentra en la parte interna de la pata, a la derecha se observa la pata (Foto
original de la autora, 2021).
Ciclo de vida y cortejo

La Drosophila melanogaster es un insecto holometábolo, lo que quiere decir que su ciclo se
componen de diferentes momentos hasta llegar a la adultez, es decir, pasa por larva pupa para llegar a
su forma adulta(Lakhotia, S. C.,2021). Este organismo se caracteriza por tener un ciclo de vida que se da
en un corto periodo de tiempo y varía según la temperatura a la cual se encuentren, a una temperatura
de 25°C puede darse la madurez en un periodo de 10 días (Matta. N, 2010) y esta se considera como la
temperatura indicada, aunque pueden tolerar hasta los 18°C estos reducen la velocidad a la cual llegan
a la madurez. El ciclo de esta mosca de la fruta consta de cuatro etapas que a su vez se encuentran
subdivididas nombradas a continuación (Fernández-Moreno, M. A., 2007):
La primera etapa - Embrionaria.

El primer día luego de la fecundación, es la formación del huevo el cual eclosiona
aproximadamente de 20 a 22 horas a 25°C y suele tener un tamaño de 0,5 mm (Ram, K. R.,2020), de este
saldrá la larva del primer instar. Este huevo se encuentra recubierto por una fina capa que se conoce
como la membrana vitelina y un corion resistente, por lo que presenta una coloración blanquecina y
opaca (Lakhotia, S. C.,2021). Se caracteriza por presentar una forma ovoide con simetría bilateral y una
polarización anteroposterior, esta polarización se da gracias a dos proteínas presentes en el huevo sin
fecundar: Bicoid y Nanos. Bicoid dará origen a la parte anterior, es decir, la cabeza y el tórax.; Por otra
parte Nanos a la parte posterior o los segmentos abdominales(Gilbert, S., 2000).
El huevo presenta dos apéndices dorsales ubicadas en la parte del polo anterior las cuales se observan
en la foto, estos le permiten realizar el intercambio gaseoso con su medio y permiten flotar en medios
líquidos (Matta. N, 2010) (Lakhotia, S. C.,2021).
8
La segunda etapa - Larva.
Esta etapa toma tres días aproximadamente y tiene tres instancias, aproximadamente un día
por instancia a una temperatura de 25°C. Durante los tres instares la larva se observa de una coloración
blanquecina, con todo el cuerpo segmentado (12 segmentos) y carece de ojos (Matta. N, 2010), en la
cabeza se podran ver los ganchos bucales de color negro junto con los espiráculos respiratorios, el
aumento del tamaño de la larva es de aproximadamente una 200 veces (Lakhotia, S. C.,2021).
1° instar. Esta larva es la cual ha eclosionado el huevo y ha pasado por las 16 etapas
embrionarias, inmediatamente da inició su alimentación por lo que suele observarse en la superficie
del medio en constante movimiento. Este instar dura aproximadamente 24 horas y la larva tiene un
tamaño promedio de 1 - 1,5 mm.
2° Instar.Está larva es ligeramente de mayor tamaño alcanzando los 2,1 a 2,6 mm y es capaz de
introducirse en el medio para seguir con su alimentación, pues aparecen los espiráculos que aún no
estaban formados en el primer instar.
3° Instar. Esta larva se desplaza del medio y se posa sobre las paredes del vial, en busca de un
lugar relativamente seco para prepararse para la siguiente etapa. Aquí la larva ya tiene todos los discos
imaginales que darán origen al adulto, tienen una coloración levemente más oscura con respecto a los
instares anteriores y presenta una tamaño entre 3 a 3,8 mm.
Tercera etapa - Pupa.

El proceso de puparación, se da luego que la larva del tercer instar de 3,5 mm se posa en un
lugar seco, detiene su alimentación e invierte sus espiráculos, esta inicia una serie de movimientos
musculares para generar un acortamiento de la larva, que a su vez permite el endurecimiento y la
esclerotización de la cutícula que formará la pupa (Lakhotia, S. C.,2021)(Matta. N, 2010). Durante el
proceso de pupa que dura entre 4 a 5 días el organismo da inicio a la diferenciación celular que dará
origen a la formación de los órganos de la mosca (Lakhotia, S. C.,2021). Por lo anterior se dice que el
organismo sufre un proceso de metamorfosis, pues se genera un cambio en la morfología del
organismo por el paso de larva a adulto (Fernández-Moreno, M. A., 2007).
El paso de larva a adulto se da gracias a que en el proceso de puparación y en la formación de los 19
disco imaginales, estos discos están controlados por los genes HOM, los cuales se encargarán de dirigir
los destinos celulares de cada uno de los discos para que forme la debida estructura en el adulto
(Raven, P. H.,2017).
Cuarta etapa - Adulto.

El adulto de la Drosophila melanogaster diferirá según el sexo de la mosca, por lo que se dice que este
organismo se caracteriza por presentar un dimorfirsmo sexual en la adultez.
Cortejo
9
El cortejo en la Drosophilas melanogaster es muy importante pues es determinante para la
continuidad de la especie, determinará la cópula y en consecuencia el éxito reproductivo. Durante este
proceso participan diferentes sentidos de la mosca entre ellos estímulos auditivos, pues el macho
utiliza las vibraciones unilaterales de las alas y estas vibraciones se conoce como canto de cortejo, este
“canto” es único de cada especie de Drosophila spp. (Cosetti, M., 2008). Pero este comportamiento es
más complejo, de hecho presenta una gran cantidad de actividades cómo por ejemplo el macho
golpeara a la hembra con sus patas delanteras donde se encuentra su peine sexual, doblar el abdomen
y aproximar sus genitales a las piezas bucales. Es la hembra quien escoge al macho dependiendo de
todas las actividades anteriormente mencionadas, y de la capacidad del macho para cumplir con todo
el ritual de cortejo dependerá el éxito(Pavlou, H. J.,2013).
Cromosomas
La mosca de la fruta cuenta con cuatro pares de cromosomas, es decir, tres pares de
autosomas y un par de cromosomas sexuales los cuales variarán según el organismo sea macho o
hembra (Ram, K. R.,2020). Los cromosomas fueron ordenados de la siguiente forma: el primer par de
cromosoma corresponde a los cromosomas sexuales también se le conoce como para uno (1), las en
las hembras se encontrarán dos cromosomas X y en los machos un cromosoma X y un Y; ambos son
acrocéntricos. Posteriormente se encontrarán los autosomas, donde el segundo y tercer par, son
metacéntricos y el último par es acrocéntrico o “punto” (Lakhotia, S. C.,2021). Adicionalmente estos
cromosomas se nombran como brazo derecho (R - rigth) o brazo izquierdo (L - left), esta nomenclatura
cambia según el cromosoma con excepción para los cromosomas 2 y 3, los cuales son metacéntricos y
por lo tanto tienen los brazos de igual longitud (Kaufman,T.C, 2017). La notación del cromosoma Y es
diferente no se nombra como derecho o izquierdo, sino como corto y largo, según Thomas C. Kaufman
(2017) el motivo por el cual tiene una notación distinta al resto de cromosomas se ha visto nublado por
la bruma del tiempo. En la tabla presentada a continuación se indica cual es el brazo corto y largo y su
notación.
Tabla 1. Cromosomas y nombres de sus brazos de acuerdo a su longitud (Kaufman,T., 2017).

Brazo corto Brazo largo
Cromosoma X Acrocéntrico Brazo derecho (R) Brazo izquierdo (L)
Cromosoma Y Acrocéntrico YS (Short arm) YL (Long arm)
Cromosoma 4 Acrocéntrico Brazo izquierdo (L) Brazo derecho (R)
En consecuencia cada uno de los cromosomas será nombrado como cromosoma XR, XL, YS, YL, 2R, 2L,
3R, 3L, 4R y 4L, esto resulta importante de conocer para ubicar genes de interés y cuando se desea
construir mapas genéticos.
Ordenamiento actual de los genes
10
El ordenamiento que se conoce actualmente de los genes de las Drosophila spp. es el
resultado de dos factores importantes a tener en cuenta el ordenamiento de los cromosomas y las
regiones alternadas de heterocromatina y eucromatina, que generan un patrón de bandeo. Las
coordenadas que se utilizan cómo base hasta hoy en día fueron definidas originalmente por Bridges en
1935 a través del estudio de cromosomas politénicos, cada uno de los brazos de los cromosomas se
dividieron en 20 secciones, las cuales quedaron establecidas en la literatura de la siguiente manera: El
cromosoma X tienen las primeras 20 sesiones, el segundo par por cada brazo contendrá 20 secciones
de aquí que se conozca la sección 2L secciones 21-40 y 2R secciones 41 al 60, el tercer par igualmente
se dividirá el 3L secciones 61- 80 y el 3R 81-100; el cuarto par de cromosomas tienen un tamaño
reducido y es acrocéntrico, por lo que sólo consta de dos secciones 101 a 102 (Eeken, J. C. J.,2001). Los
patrones definidos por Bridges no fueron alterados sustancialmente a pesar que se han llevado a cabo
varias series de estudios (Kaufman,T.C, 2017). La división de estas secciones se vuelve muy importante
más adelante para la construcción de mapas genéticos, los cuales serán explicados en detalle más
adelante.
Silvestre
La Drosophila melanogaster conocida cómo silvestre es la cual no posee mutaciones dentro
de su genoma y es la cual se espera encontrar en la naturaleza, se caracteriza por una coloración de
cuerpo amarillo parduzco, los ojos bien formados en una coloración rojo-pardo, las quetas largas, los
alterios, el balancin presentes, las alas son largas superan levemente la longitud del cuerpo de la
mosca, presentando una venación compuesta por cuatro venas longitudinales (L2-L5) y dos venas
transversales a-cv y p-cv, qué une L3-L4 y L4-L5 respectivamente. Adicionalmente presenta dos venas
marginales conocidas cómo L1 (parte anterior) y L6 (parte posterior)(de Celis, J. F.,2003).
Es importante evidenciar las características silvestres para así poder comparar fenotípicamente
con otras mutantes. Por otra parte, las hembras y los machos presentan un dimorfismo sexual, el cual
afecta varias características de su cuerpo, el rango de tamaño en el cual se encuentra entre los 2 a 3
mm, la hembra presenta un tamaño un poco mayor al macho.
11
Imagen 5. Silvestre, se nota la forma del ojo ovalado y rojo pardo, la coloración del cuerpo
café-amarillo, ocelosrojos, cerdas largas y definidas, presencia de alas y halterios (Foto original de la
autora, 2021).
Selección de mutantes
Las diferentes mutantes utilizadas en este estudio, son producto de mutaciones a partir de
diferentes tipos de genes que tienen un influencia variada sobre el fenotipo de este insecto, también se
hará uso de la Drosophila melanogaster silvestre para tener un punto de comparación:
Mutantes de Ala
● Crossveinless (cv)
El gen Crossveinless se nota con el símbolo de Dmel/cv, este gen se encuentra ubicado en el
cromosoma X, consta de cinco exones, se localiza en la posición 1-12 cM y codifica para una proteína,
cuya función principal es generar la venación de las alas durante el periodo de pupa de este organismo.
Por lo tanto el ala no presenta la venación transversal entre las venas longitudinales del ala, está
mutación también se encuentra asociada con el desarrollo y la respuesta a estímulos (Flybase-
FBgn0000394,2021). Por otra parte presenta un gen ortólogo en humanos conocido cómo TWSG1 (sus
siglas en inglés: twisted gastrulation BMP signaling modulator 1), del cual se ha encontrado qué una
sobreexpresión puede inhibir la proliferación de cáncer gastrointestinal, funcionando cómo un
supresor de tumor en cáncer gástrico ( Yuan, J.,2018).
● Curly (cy)(Duox)
El gen curly se nota con con el símbolo de Dmel/cy, también se conoce cómo Dmel/Duox este
gen se encuentra ubicado en el cromosoma tres en el brazo derecho (2L), consta de 10 exones, se
localiza en la posición de 2-7 cM y codifica para una proteína la cual tiene su mayor punto de expresión
en los últimos estadios de la pupa, su función molecular participa en la actividad peroxidasa
(Flybase-FBgn0283531,2021). La mutación Curly se caracteriza por generar un cambio en la posición y
forma del ala con respecto al cuerpo de la Drosophila melanogaster, en esta mutación se observa que
se presenta un curvatura hacia arriba en la parte anterior del ala, como resultado la punta se encuentra
elevada con respecto al cuerpo, es importante recordar que el ala silvestre es totalmente recta con
respecto al cuerpo de la mosca. Este gen cuenta con su ortólogo en humanos, el cual es DUOX1, que
codifica para un glicoproteína y miembro de la familia de las oxidasas NADPH, este gen tiene su mayor
expresión en el tejido del órgano de la tiroides, pues se encarga de sintetizar una hormona allí (OMIM, &
Hartz, , 2002)
● Vestigial (vg)
El gen vestigial se nota con el símbolo de Dmel/vg, este gen se encuentra ubicado en el
cromosoma 2 en el brazo derecho (2R), consta de de ocho exones, se localiza en la posición 2-67 cM y
codifica para una proteína, la cual se localiza principalmente en el núcleo por lo que influye en varias
estructuras como el disco torácico dorsal, el sistema nervioso central. Se dice que este gen se codifica
12
principalmente en la identidad de las alas o halterios, pues ayuda a la proliferación celular de las
mismas (Flybase,2021). Es por lo anterior esta mutación las alas se observan truncadas y de tamaño
reducido, esta modificación les impide volar correctamente.
Por otra parte se han encontrado genes ortólogos en humanos Hspa/ VGLL2,Hspa/VGLL3 y
Hspa/VGLL1, siendo Hspa/ VGLL2 el cual tienen un mayor puntaje de similitud. Este gen codifica para
una proteína de dominio de interacción conocida como el factor de potenciador transcripcional 1
(TEF-1) (NCBI, 2021). Se ha encontrado que en pacientes pediátricos con rabdomiosarcoma un tipo de
sarcoma, con predilección en el tronco se asoció con activadores transcripcionales específicos de
músculos entre ellos VGLL2 (Alaggio, R., 2016).
Mutantes de cuerpo
Las mutantes presentadas a continuación se caracterizan por un cambio en la coloración del cuerpo, es
importante recordar que la coloración normal de la Drosophila melanogaster, se caracteriza por una
color amarillo parduzco. Las mutaciones las cuales generan un cambio en la coloración del cuerpo se
encuentran repartidas por los diferentes cromosomas de esta, podremos observar una mutación
asociada a cromosomas sexuales y dos asociadas a los autosomas.
● Black (b)
La mutante black de Drosophila melanogaster es el producto de la aspartato 1-decarboxilasa
defectuosa que causa una biosíntesis de B-alanina disminuida, generando una mayor mielinización de
la cutícula del individuo. Como resultado se tienen un individuos de coloración negra en su cuerpo. El
gen en black se nota bajo el símbolo Dmel/b, se encuentra ubicado en el cromosoma 2 en el brazo
izquierdo (2L), consta de tres exones y se encuentra en la posición 2-49 cM (NCBI - b ,2021). Se
encuentra asociado principalmente con procesos biológicos como el comportamiento, la respuesta a
estímulos y pequeñas moléculas para el metabolismo (Flybase-FBgn0000153,2021). Al revisar la
literatura se encontró que tiene varios genes ortólogo con humanos, se hablara de qué tienen una
mayor puntuación bajos los términos de flybase, es decir, Hsap/CSAD ( ácido sulfínico de cisteína
descarboxilasa), este gen codifica para una proteína miembro de la familia de las descarboxilasas
(NCBI.,2021b, julio 5). Este gen se encuentra relacionado con la biosíntesis de la taurina, la cual es
esencial para la reproducción y el desarrollo, cómo también en la osmoregulación y la inflamación
(OMIM, & Hartz, P. A.,2015)
● Ebony (e)
El gen Ebony se caracteriza por generar un cambio en la coloración del cuerpo de la Drosophila
melanogaster de un color amarillo parduzco a un negro brillante. Esta mutación se nota con con el
símbolo de Dmel/e, se encuentra ubicado en el cromosoma tres en el brazo derecho (3R), en la posición
3-71 cM y codifica para la proteína que une la beta-alanina con aminas como la dopamina y la
histamina, afectando así la coloración de la cutícula de los individuos, también se ha asociado con
procesos biológicos como el desarrollo y el comportamiento. Se ha reportado que su viabilidad es
inferior en un 80% según Lindsley y Zimm en su libro de 1992 y Flybase (Flybase-FBgn0000527, 2021).
13
Se encontró qué existe un gen ortólogo para humanos Hsap/AASDH (aminoadipato-semialdehído
deshidrogenasa)) el cual tienen una expresión en diversos tejidos humanos, pues este gen codifica para
una proteína de la familia de las enzimas péptido sintetasa no ribosómica (NRPS)(NCBI. 2021, junio 11).
● Forked (f)
La mutación conocida como forked se nota bajo el símbolo de Dmel/f, se encuentra ubicada en
el cromosoma X en la posición 1-57 cM, consta de 19 exones y codifica para una proteína la cual está
involucrada en el ensamblaje de los filamentos de actina, por lo que se encuentra involucrado en
múltiples procesos tales como: los patrones de formación de la cutícula, la percepción sensorial y la
morfogénesis de órganos (Flybase-FBgn0262111, 2021). Está mutación se conoce como una mutación
de cerdas, pues afecta la forma de las cerdas de la cabeza y el tórax, causan que sean más cortas y
truncadas en la punta(Petersen, N. S., 1994). Pues en su forma no mutada , forked es el encargado de
formar los filamentos de actina y su entramado, el cual puede llegar a tener más de 500 filamentos
agrupados unidos de inicio a fin y modelan las cerdas de las moscas (Krishnan, R. K., 2021).
Por otra parte también se ha encontrado que existe un gen ortólogo en humanos el Hsap/ESPN
(espin), este gen codifica para la proteína de unión de actina multifactorial (NCBI., 2021, julio 4),
participan en la formación de filamentos de actina por lo que se pueden asociar a la formación de
microvellosidades que participan en la transducción de señales (Donaudy, F.,2006). En consecuencia se
ha encontrado qué las mutaciones en este gen se asocia con sorderas neurosensoriales (NCBI., 2021,
julio 4). Es de resaltar que según el artículo de Maura Cossetti y colaboradores del 2012, resaltan que la
Drosophila melanogaster es un modelo único para estudiar desórdenes congénitos de audición; Pues
el órgano auditivo en la mosca el cual se conoce como Johnston (JO) y está alojado en el segundo
segmento de las antenas y consta de más de 200 unidades de escolopidios o receptores de
estiramiento, es muy similar en su organización a con los órganos auditivos en vertebrados. De hecho a
pesar de la distancia entre los humanos y las moscas de la fruta los órganos presentan una similitud
entre sus órganos auditivos (Cosetti, M., 2008). Es por lo anterior que mutantes como Forked permiten
realizar estudios de biología translacional con éxito.
● Yellow (y)
La mutación del gen que se conoce como yellow notada con el símbolo Dmel/y se caracteriza
por generar un cambio en la coloración de la Drosophila melanogaster lo que causa que pase de un
color amarillo parduzcoa a un amarillo inteso, pues se encuentra involucrado en cambios en la
melanina presente en la cutícula de la mosca adulta y de las parte bucales de la larva (Biessmann,
H.,1985). Esta mutación también afecta la coloración de las alas, como se puede observar en las
imágenes el ala presenta una coloración más tenue y amarilla en comparación con las moscas
silvestres. El gen yellow presenta dos exones y se encuentra ubicado de 1-0 cM (NCBI - y ,2021), se
encuentra involucrado principalmente en procesos biológicos como el desarrollo, la reproducción y el
comportamiento de los machos (Flybase-FBgn0004034,2021). Por otra parte se ha encontrado que esta
mutación también tiene influencia sobre el comportamiento de los machos y el éxito en la cópula, pues
14
el peine con el cual se agarran de la hembra tiene una reducción de melanina que produce un cambio
en la estructura del mismo y dificulta el agarre de está durante la cópula (Massey, J. H., 2019).
Por otra parte se ha encontrado qué presenta un gen ortólogo en humanos conocido como
RGN o regucalcina, el cual codifica para una proteína conservada de unión de calcio, importante en su
homeostasis. También presenta una expresión en órganos cómo el riñones, las glándulas adrenales e
hígado (NCBI., 2021). Por otra parte se ha encontrado qué niveles alto de reguclacina en pacientes con
cáncer puede ayudar a prolongar la vida de pacientes pues desempeña un rol importante como
supresor de la carcinogénesis, se ha encontrado que para el cáncer colorrectal (Yamaguchi, M., 2018) y
el cáncer renal la regulcalcina evita la proliferación de células cancerígenas y puede resultar importante
clínicamente en diagnóstico y tratamiento(Yamaguchi, M., 2019).
Mutantes de ojos
Las mutantes de ojos de Drosophila melanogaster se pueden clasificar en dos tipos, uno en el cambio
de forma y dos en el cambio del color o intensidad del color. Antes de hablar de estos cambios es
importante conocer como es el ojo de este tipo de organismo, el ojo de este organismo se caracteriza
por ser compuesto formado por unidades conocidas como omatidias, en las hembras se encuentran
aproximadamente unas 750 y en los machos unas 700 unidades (Cagan, R., 2009), cada uno de estos
contiene ocho neuronas fotorreceptoras y cuatro células cónicas (Baker, N. E., 2014). Adicionalmente el
ojo de la Drosophila spp., posee tres tipos de células pigmentarias, donde se encuentran los dos tipos
de pigmentos que le confieren el color rojo-pardo. El color rojo se encuentra conferido por los
pteridinas y el color café está dado los omocromos, cada uno posee su propia ruta metabólica (Grant,
P., 2016).
● Bar (B-H1)
La mutación Bar, se nota bajo el símbolo de Dmel/B-H1 pero también se conoce como Bar, se
encuentra ubicado en el cromosoma X en la posición 1-57 cM y consta de tres exones(Flybase-
FBgn0011758,2021). El fenotipo generado por este gen se caracteriza por la pérdida de varias omatidas
que dan la forma del ojo de la mosca de ovalado y grande a una barra, pero el grosor de la barra
depende directamente de si el gen se encuentra en posocion trans o cis, y el número de repetiones que
presente el individuo(Wolfner, M. F., 2016). Este gen Bar se encuentra dentro del grupo de factores de
transcripción de homeobox tipo NK, por lo que se encuentra relacionado con genes HOX, es por esto
se encuentra relacionado con procesos biológicos tales cómo la neurogénesis, con la formación y
organización de los disco imaginales y la organización de los pigmentos (Flybase- FBgn0011758,2021).
Por otra parte se ha encontrado distintos genes ortólogos con humanos entre ellos el que mayor
puntaje posee es el gen Hsap/BARHL1 y Hsap/BARHL1, estos genes fueron identificados a través de un
enfoque bioinformático y encontraron qué están relaciona con genes homeobox en humanos
(OMIM,2002, 2 agosto ).También se ha reportado que BARHL1, regula la migración y la supervivencia de
los precursores de las células granulares(Pöschl, J., 2011). Según la investigación de J -Pöschl y
15
colaboradores, BARHL1 desacelera el crecimiento de tumores en humanos. También se ha reportado
qué este gen se puede relacionar con el síndrome de joubert, patología la cual se asocian también con
el cerebro más precisamente con una hipoplasia cerebelar, retraso en el desarrollo y movimiento de
ojos anormal (Gould, D. B.,2004).
● Brown (bw)
La mutación conocida como brown se nota bajo el símbolo de Dmel/bw, este gen se encuentra
ubicado en el cromosoma dos en el brazo derecho (2R), en la posición 2-103 cM y consta de nueve
exones, codifica para una subfamilia de transportadores de membrana de la familia ABC (tráfico de
ATPasa)(Flybase- FBgn0000241,2021). La coloración del ojo de esta mutante se caracteriza por
presentar un color café claro, que es el resultado de la ausencia de los pigmentos rojos en el ojo debido
a que el transportador no puede tomar los pigmentos, más no a un problema en la biosíntesis del
mismo (Ewart, G. D., 1998). Además también se ha reportado que participa en procesos biológicos
como el desarrollo, la organización celular y en el proceso del sistema nervioso(Flybase-
FBgn0000241,2021).
Se ha reportado que brown posee genes ortólogos con humanos entre ellos los de la
superfamilia ABC; pero el gen mayormente reportado es el Hsap/ABCG1 (Subfamilia G de casetes de
unión a ATP, miembro 1), el cual codifica para una proteína de la superfamilia de casetes de unión de
ATP (ABC), está proteína participa en el transporte del colesterol, también ayuda en la regulacion de la
homeostasis lipídica (NCBI.,2021d, julio 12).
● Plum
La mutación conocida como plum se nota bajo el símbolo de Dmel/plum, se encuentra ubicada
en el cromosoma tres en el brazo derecho (3R), en la posición 3-91 cM y consta de 11 exones. Este gen
codifica para la proteína transmembranal de la superfamilia de inmunoglobulinas (IgSF), por lo que se
encuentra involucrado con procesos biológicos tales como la remodelación neuronal, la unión celular,
las uniones neuromusculares y el desarrollo(Flybase- FBgn0039431,2021). La proteína IgSF, se encarga
principalmente de la remodelación y la poda neuronal para un correcto desarrollo y maduración del
sistema nervioso, antes de la metamorfosis (Yu, X. M., 2013). Este gen se ha relacionado con diferentes
genes en humanos, es decir, posee diferentes genes ortólogos, uno de ellos es Hsap/FNDC1 (dominio
de fibronectina tipo III - contiene 1) la cual es un componente principal de la fibronectina, también se
ha reportado que se despeña en diversas enfermedades,incluyendo el progreso en algunos tipos de
cáncer y puede ser usa en terapia médica para el tratamiento de cáncer de seno(Yunwen, C.,2021), así
como también en el diagnóstico de cáncer gástrico, pues la sobreexpresión de este gen se asocia con el
pronóstico de está enfermedad (Liu, Y.-P., 2019).
● Sepia (se)
16
La mutación conocida como sepia se nota con el símbolo de Dmel/se, este gen se encuentra
ubicado en el cromosoma tres en el brazo izquierdo (3L) en la posición 3 -26 cM y consta de tres
exones, codifica para una proteína, se ha notado que su función molecular está relacionada con el
Glutatión dehidrogenasa, glutatión transferasa y pirimido diazepina sintasa. Por lo anterior se sabe que
afecta la vía biosintética de la pigmentación de los ojos(Flybase- FBgn0086348,2021), es por lo anterior
que esta mutación suele observarse como una coloración café oscura, aunque según lo observado en
estos experimentos esta coloración va cambiando progresivamente a café claro más oscuro desde el
momento en que emergen a la adultez. Por otra parte, se han encontrado que exisiten genes ortlogos
en humanos para este gen qué pertenecen a la familia GST, el gen GSTO1 (glutatión S-transferasa
omega 1) se encuentra involucrado en el metabolismo de xenobióticos y carcinógenos (OMIM, 2012, 19
octubre). Está mutante y su gen ortólogo ha permitido realizar estudios como el realizado por Kim
Kiyoung y su grupo del 2011, donde a través del uso de la Drosophila melanogaster, fue posible
estudiar la enfermedad de parkinson y comprender los mecanismos de neuroprotección del gen GSTO1
(Kim, K., 2012).
● Vermillon (v)
La mutación conocida cómo vermillion se nota el símbolo de Dmel/v, este gen se encuentra
ubicado en el cromosoma X en la posición 1-33 cM y consta de seis exones, codifica para la dioxigenasa
dependiente del hemo ((Trp-2,3-dioxigenasa (TDO)) que se encarga de controlar el nivel de triptófano
en la hemolinfa, por medio de la catálisis del anillo pirrólico del L- triptófano, por lo que se dice que
participa en procesos biológicos como la biogénesis (Flybase- FBgn0003965,2021). Esta mutación se
caracteriza principalmente por el cambio en la coloración del ojo de un rojo pardo a un rojo brillante,
esto se debe a la participación del triptófano en la vía biosintética del ommocromo evitando así
cualquier síntesis de este pigmento ocular( Tearle, R., 1991). Por otra parte, se ha encontrado que este
gen tienen su ortólogo en humanos, Hsap/TDO2 (Triptófano 2,3-dioxigenasa), este gen codifica para un
enzima hemo que participa en el metabolismos del triptófano catalizando el primer paso, también se
ha encontrado que polimorfismos de un sólo nucleótido pueden estar asociados con el
autismo(NCBI.,2021, octubre 26). Al ser una enzima importante en la vía de la cinurenina, se ha
reportado que favorece al crecimiento tumoral al evitar el control inmunitario de diferentes tipos de
cáncer al promover la proliferación, la migración y la invasión de células cancerosas (Zhao, Y.,2021).
También se han reportado estudios en está mutante como modelo para la enfermedad de Huntington,
donde se llegó a que el estudio del gen ortólogo TDO2 puede ser una estrategia terapéutica de
importancia y la Drosophila melanogaster un gran modelo de estudio para patologías asociadas a la vía
de la cinurenina (Green, E. W., 2012).
● White (w)
El gen white se nota bajo el símbolo de Dmel/w, se encuentra ubicada en el cromosoma X en la
posición 1-1,5 cM, consta de seis exones y codifica para un miembro de la clase de transportadores
ABCG2, el cual se encarga de transportar moléculas como el GMP cíclico, que participan en el
transporte de los pigmentos como las drosopterinas y los omocromos, al interior de los gránulos
17
pigmentarios del ojo. La ausencia de estos dos pigmentos da como resultado la coloración blanca del
ojo, esto se debe principalmente a que no se da la síntesis de los precursores de los cuales se sintetizan
los pigmentos y no un problema en las ruta de biosíntesis de los mismos (Mackenzie, S. M.,1999). Por
otra parte también se sabe que participa en procesos biológicos como comportamiento, reproducción
sin afectar la viabilidad y fertilidad de estos individuos (Flybase- FBgn0003996,2021).
Por otra parte, se ha encontrado que este gen posee ortólogos con los humanos, uno qué resalta es
ABCG2 ( Cassette de unión a ATP de la subfamilia G), que codifica para una proteína miembro de la
subfamilia white y se conoce por ser una proteína asociada al cáncer de mama y resistencia a
diferentes fármacos (NCBI, 2021,Nov 8).
● White apricot (wa)

La mutación conocida como white apricot se nota el símbolo de Dmel/wa y es una alelo de
white, producto de una inserción en el segundo intrón, esta mutación se caracteriza por tener como
fenotipo una coloración de ojos anaranjado claro. Al igual que en la mutación white, también se ven
afectados los tubos de malpighi, los ocelos y principalmente el transporte de los pigmentos oculares
(Flybase- FBal0018195,2021).
A continuación se presenta un resumen de la información presentada anteriormente a modo de tabla

en el cual se condensan la participación de los genes mutados en tres procesos biológicos que
influencian la puesta y el éxito de la misma, el desarrollo, reproducción y comportamiento.
Tabla 2. Procesos biológicos en los cuales se encuentran involucrados cada una de las mutantes
estudiadas. (1) participa en el proceso y (0) no participa en el proceso.
Procesos biológicos
Nombre
mutante Símbolo Chr Desarrollo Reproducción Comportamiento
Crossveinless cy Alas 2L 1 0 0
Curly vg Alas 2R 1 0 0
Vestigial cv Alas X 1 0 0
Black f Cuerpo X 0 0 1
Ebony b Cuerpo 2L 1 0 1
Forked e Cuerpo 3R 1 0 0
Yellow y Cuerpo X 1 1 1
Bar v Ojos X 1 0 0
Brown se Ojos 3L 0 0 0
Plum bw Ojos 2R 1 0 0
18
Sepia Ojos 3R 0 0 0
Vermillon B Ojos X 0 0 0
White w Ojos X 0 1 1
White apricot wa Ojos X 0 1 1
Métodos
Cuidado y conteo de las diferentes Drosophilas
Esterilización de tubos Falcons

Cada uno de los tubos falcons de 50 mL utilizados fueron esterilizados y colocados bajo luz UV, antes de
que se sirviera el medio de cultivo para la Drosophila melanogaster.
Medios de cultivo
Los medios de cultivos utilizados para estos experimentos fueron realizados con los siguientes
reactivos: Banano, levadura, Agar en rama, Ácido propiónico y tegosept (metil-p-hidroxibenzoato)
como fungicida. Se hizo uso de tubos falcons de 50 mL, donde se sirvió 15mL de la mezcla en cada uno.
Para realizar la mezcla se escogieron bananos maduros los cuales eran licuados en una licuadora
industrial y diluidos en agua corriente, posteriormente en un olla se hierve la disolución y se agrega el
agar en rama pausadamente y se va completando el volumen de agua, en este momento se agrega el
Ácido propiónico y el tegosept. Posteriormente se deja reposar la disolución y se servía en cada uno de
los falcons ( 15 mL), se dejan secar por un periodo de 2 horas antes de colocar el tapón. Los medios se
dejan reposar 2 días antes de hacer uso de los mismos, es decir, antes de introducir cualquier individuo
dentro.
19
Condiciones de los medios de cultivo
Todos los medios utilizados para el cultivo y mantenimiento de las diferentes D.melanogaster
utilizados en este proyecto se mantuvieron bajo las mismas condiciones medioambientales haciendo
uso de una incubadora provista de temperatura, humedad y luz. En esta investigación se privilegió
mantener los parámetros para el correcto desarrollo y vida de cada una de las moscas, es por eso que
se mantuvieron y revisaron con constancia diferentes parámetros. A continuación se presentan los
parámetros utilizados para mantener a todos los individuos durante su vida.
El intervalo de temperatura ideal para la Drosophila melanogaster se encuentra entre los 23 y los 28
°C, por lo que se mantuvo la temperatura dentro de estos márgenes, pues se evidencio que cambios
bruscos en la temperatura afectan la velocidad de desarrollo de los individuos, es de resaltar que las
moscas de las frutas al ser insecto son ectotermos, es decir, su temperatura dependerá directamente
del ambiente en el cual se encuentren (Goda, T., 2019). Es por lo anterior que para estos ensayos se
mantuvo la temperatura entre los valores ideales.
Por otra parte, la humedad relativa que se maneja en el cepario uniandes es alrededor del 60%,
esto se encuentra basado en estudios en donde se ha determinado que la Drosophila melanogaster
tiene un preferencia en la humedad en su ambiente que se encuentre entre el 20% al 85%, con una
preferencia por una humedad alrededor del 70% (Enjin, A., 2016).
La disponibilidad de luz es importante en la vida de las Drosophilas pues les ayuda a mantener
el ciclo circadiano, que influye en el comportamiento y el metabolismo, es importante destacar que el
ciclo circadiano influye también en el momento de eclosión de los huevos, en la eclosión de las pupas y
en los rituales de apareamiento (Tataroglu, O., 2014). Por lo anterior y pensando en todas las
necesidades de las moscas para su correcto desarrollo se cuenta con iluminación artificial en el horario
de 6:00 a 18:00, para simular las horas de disponibilidad de luz natural. Esto también nos permite
conocer los ciclos de cada vial con su respectiva mutante y realizar los cambios de medios, en tiempos
programados pues se conoce que la eclosión de las pupas se da habitualmente en las primeras horas
de luz (Tataroglu, O., 2014).
Tapon o torunda
La torunda que se prepara en el cepario de las Drosophilas spp., está compuesta
principalmente por dos elementos: algodón y gasas estériles. La construcción de la torunda presentada
a continuación está pensada para que sea de fácil manipulación para quienes estén estudiando o
cuidando los diferentes grupos de moscas y les ofrezca a las que se encuentran al interior del vial un
ambiente adecuado y con un flujo de oxígeno adecuado para su correcto desarrollo.
Este tipo de torunda con gasa esteril permite que las moscas se posen con facilidad en esta
superficie y permite que el algodón en su interior mantenga la forma cada vez que se retira y se vuelve
a introducir, esto permite que se pueda manipular con mayor facilidad. Por otra parte, el tamaño de la
torunda está y debe ser pensado en función del diámetro del tubo falcon, para evitar que las moscas
salgan y se den cruces inesperados entre mutantes. Gracias al uso y construcción de la torunda con
gasa esteril, se evitan contaminaciones por otro tipo de organismos.
20
Conteo de progenie
Para evaluar el número de puesta por pareja de las 14 diferentes mutantes y la mosca silvestre, se
seleccionaron individuos de vírgenes tanto de la hembra como del macho y posteriormente se
cruzaron, se procederá a explicar detalladamente el proceso seguido.
Selección de vírgenes
Como primer paso se crecieron las colonias de silvestre y las diferentes mutantes, es decir, se
tenían varios viales en los cuales se tenían un gran número de individuos que aseguran una puesta
constante de individuos, estos viales se colocan con un periodo anterior de 10 a 11 días, esto permitió
que se tuvieran varios individuos al momento de la selección de las vírgenes. Las vírgenes era
seleccionadas tomando en cuenta la coloración blanquecina de la cutícula, la contracción de las alas
(momento donde aún no las han extendido) y un “punto verde o blanco” el cual es el meconio, es
importante recordar que las hembras se mantienen vírgenes durante un periodo de 8 horas y bajo este
concepto algunas pueden extender las alas, por lo que se tuvo en cuenta todas las características de
una mosca vírgen.
Imagen 6. Vírgenes de hembra, se observan dos hembras vírgenes para la mutante vermillion (v) a la
izquierda y para la mutante white(w) en medio, mutante forked (f) a la derecha. Las alas aún no se
encuentran extendidas y la coloración del cuerpo es blanquecina (Foto original de la autora, 2021).
La selección de las vírgenes se inició a las 8 de la mañana, considerado como el día uno, para
realizar este proceso las moscas fueron retiradas del vial original pasadas a un vial más pequeño con
ayuda de un embudo y posteriormente este era posicionado en un fuente de CO2 por un periodo de
entre 1 a 3 minutos. Una vez dormidos los individuos. se realizó un sexaje y se identificaron como
21
vírgenes haciendo uso de un estereoscopio, posteriormente se colocaban según sexo en viales
separados y se dejaban madurar dos días dentro de la incubadora.
Cruces parejas
El tercer día se colocó cada una de las parejas en los tubos falcon, se revisó la calidad del medio
para asegurar la viabilidad de este. Para este proceso los individuos fueron transferidos nuevamente a
un vial más pequeño y dormidos en la fuente de CO2, por dos minutos para asegurarse que aún
continuaban con vida y evitar pérdidas. Posteriormente fueron colocadas con delicadeza en cada uno
de los tubos falcon formando parejas (Hembra -Macho), estas permanecieron tres días y ese día
finalmente se retiran los parentales, quedando el vial sin moscas adultas.
El progreso de cada medio se revisaba día por medio y se registraban los avances de los
individuos para supervisar sus cambios hasta llegar a adultos. Es de resaltar que después de una
cópula exitosa, las hembras se vuelven temporalmente no respectivas a nuevos intentos de cópula
(Pavlou, H. J.,2013)., por lo cual el dejarlas tres días nos permite evaluar el resultado de esa única
cópula.
Conteo y sexaje
Durante los días 11 a 14 días se contaron todos los individuos nacidos de la pareja, para este
proceso los individuos nacidos se transferían a viales más pequeños los cuales se colocaron en la
fuente de CO2 para ser dormidos,posteriormente haciendo uso del estereoscopio se realizaba el conteo
y el sexaje.
Análisis de datos
Para el análisis de los datos del número de puesta y realizar los análisis estadísticos se hizo uso
del programa R-Studio, para evaluar los datos de progenie total se realizó una prueba de Kruskal-Wallis
y una prueba Wilcoxon para evaluar las diferencias por parejas de mutantes. Por otra parte para evaluar
las diferencias de progenie se realiza una prueba Kruskal-Wallis y un test de conovers para evualr las
diferencias por sexo y por pareja de mutantes, y asi detenerminar si existen diferencias entre las
puestas por sexo porpareja de mutante. Por otra parte se realizó una comparación a través de gráficas
para evaluar los procesos biológicos, por medio de separación por facetas. Los datos fueron graficados
por medio del paquete ggpubr en modo de Boxplot y ggline para evidenciar las diferencias de las
medias.
Microscopia para evaluar diferencias externas

Para cada uno de los 14 mutantes y silvestre de la D. melanogaster, se realizó una serie de
tomas de fotos que permitiese evaluar posibles diferencias. Para esto se hizo uso de microscopía de luz
tradicional. Tomando en cuenta la volumetría de este tipo de organismo y para poder evaluar las
diferencias y tener un registro de los elementos dentro de la volumetría de las moscas, para hacer
posible este objetivo se siguieron tres grandes pasos.
- Eutanasia
22
Para reallizar el proceso de toma de fotos se requeria que los individuos estuviese totalmente
quietos por lo que se les realizó eutanasia con éter.
- Toma de fotos
Para llevar a cabo el último paso de generar una sola imagen que contemple la
tridimensionalidad de los elementos dentro de la imagen se tomó una serie de fotos, entre 15 a
25 fotos por elemento. Se evaluaron cuatro elementos: el peine sexual en machos (10X), la
cabeza en plano frontal (5X), el torso en plano sagital (5X) y el ala (5X). Para la toma de cada
una de las fotos se realizó un movimiento el micrómetro desde la parte más alejada hasta la
parte más proximal al lente, hasta completar el volumen total de la zona.
- Focus Stack
La serie de fotos fueron apiladas por medio del programa Photoshop bajo la técnica de Focus
Stack la cual permite generar una sola imagen que contempla todos los detalles de la
volumetría de los individuos, es decir, reúne las diferentes fotos y sus planos en una sola
imagen.
Resultados
Comparación de la progenie de las diferentes mutantes
Al evaluar los datos del total de puesta de las diferentes mutantes se encontró que los datos no
eran normales al realizar el test de Shapiro- Wilk el valor P < 0,01, pero se encontró que los datos si eran
homogéneos, test de Levens (F = 1,098 ; df = 14; P = 0,357). Al evaluar las medias de cada uno de las
mutantes (Tabla 3 y 4) a través del test de Kruskal-Wallis se obtuvo chi-cuadrado = 42.376, df = 14, valor
P < 0,01, por lo que se evidencia que existe diferencias entre los diferentes grupos (Gráfico 1- A). Al
evaluar y comparar por pares de grupos, se encontró que no existen diferencias significativas entre
ninguna de las mutantes y silvestre, pero se evidencio que la mutante brown presenta diferencias con
los grupos plum, sepia, white y yellow, la mutante ebony presenta diferencias con sepia, white y yellow
(Tabla 3). Se observa qué gráficamente existen diferencias entre los grupos mencionados (Gráfico 1-
B).
Tabla 3. Tabla para Silvestre para el número de puestas según la mutante. Promedio de hembras y
machos puesta por pareja de cada mutante.
Progenie
Hembras Machos Total
Nombre Número de parejas Media sd Media sd Media sd

Silvestre 34 5.44 3.57 5.88 3.52 11.3 6.45
Tabla 4. Progenie para cada mutante, separa por sexo y totalidad, se presenta las medias y las
desviaciones estándar para la puesta de cada un de las diferentes mutantes.
Progenie
Hembras Machos Total
23
Nombre Número de parejas Media sd Media sd Media sd
Bar 29 6.86 3.29 5.90 3.15 12.8 5.51
Black 30 5.6 3.89 4.87 2.81 10.5 6.06
Brown 33 7.33 3.55 6.12 2.97 13.5 5.64
Crossveinless 38 6.16 3.51 5.58 2.61 11.7 5.41
Curly 25 6.4 3.03 6.6 3.77 13 6.04
Ebony 30 8.13 4.54 8.17 4.37 16.3 7.46
Forked 27 5.70 3.70 6.22 3.25 11.9 6.40
Plum 28 4.5 2.60 4.46 2.33 8.96 4.34
Sepia 24 4.12 2.27 4.83 2.81 8.96 4.07
Vermillon 31 6.58 3.90 5.97 3.68 12.5 6.69
Vestigial 25 5.96 2.59 5.48 3.47 11.4 5.62
White 26 4.31 2.41 4.15 3.66 8.46 4.68
White apricot 22 5.14 3.06 4.68 3.55 9.82 5.41
Yellow 34 4.88 2.51 4.38 2.46 9.26 4.57
Total 402 4.88 2.51 4.38 2.46 9.26 4.57
24
Gráfica 1. Comparación del número total de puesta de las diferentes mutantes y silvestre, se evidencian
diferencias entre los diferentes grupos. Kruskal-wallis df = 14, p-value = 0.00011. (A ) Boxplot se muestra la
distribución del número de individuos por pareja de mutantes y los Intercuartiles (IQ) para cada una. (B) está
gráfica permite comparar las medias de la puesta de cada mutante.
25
Tabla 4. Comparación múltiple por pares de mutantes. Se evidencia que ninguna de las mutantes presenta diferencias con la Drosophila
melanogaster silvestre.
White
Bar Black Brown Crossveinless Curly Ebony Forked Plum Sepia Vermillion Vestigial White apricot Yellow
Black 0,276 - - - - - - - - - - - - -
Brown 0,642 0,162 - - - - - - - - - - - -
Crossvein
less 0,660 0,522 0,299 - - - - - - - - - - -
Curly 0,991 0,392 0,682 0,660 - - - - - - - - - -
Ebony 0,250 0,039 0,393 0,066 0,221 - - - - - - - -
Forked 0,660 0,599 0,393 0,988 0,731 0,121 - - - - - - - -
Plum 0,083 0,747 0,020 0,162 0,083 0,006 0,209 - - - - - - -
Sepia 0,090 0,731 0,020 0,209 0,102 0,007 0,250 0,988 - - - - - -
Vermillio
n 0,955 0,414 0,660 0,747 0,988 0,220 0,805 0,167 0,173 - - - - -
Vestigial 0,395 0,747 0,469 0,988 0,731 0,127 0,993 0,278 0,337 0,747 - - - -
White 0,020 0,410 0,015 0,103 0,066 0,006 0,162 0,697 0,682 0,101 0,209 - - -
White
Apricot 0,221 0,894 0,152 0,469 0,299 0,022 0,469 0,826 0,836 0,361 0,492 0,654 - -
Yellow 0,083 0,731 0,022 0,221 0,110 0,006 0,276 0,880 0,963 0,177 0,299 0,682 0,933 -
Silvestre 0,531 0,682 0,220 0,817 0,598 0,083 0,757 0,480 0,469 0,654 0,991 0,207 0,660 0,476
26
Comparación de la progenie por sexo de las diferentes mutantes
En este segundo análisis donde se compararon las medias por sexo de cada mutante, se encontró que
los datos no eran normales al realizar el test de Shapiro- Wilk el valor P < 0,01, pero se encontró que los
datos si eran homogéneos, test de Levens (F = 1,369 ; df = 29; P = 0,094). Al evaluar las medias de cada
uno de las mutantes por sexo (Tabla 3 y 4) y a través del test de Kruskal-Wallis se obtuvo chi-cuadrado
= 71,406, df = 29, valor P < 0,1, por lo que existen direnecias entre la puesta al evaluarse por sexo. Se
observa en la si existen diferencias en cuanto al número de puesta de hembras entre de: plum y ebony,
ebony y sepia, ebony y white,ebony y white apricot, ebony y yellow (Anexo 1 - Tabla 1); por otra parte
también se encontraron diferencias entre los machos de: plum y ebony, plum y ebony, ebony y sepia,
ebony y white, ebony y white apricot, y finalmente ebony y yellow. Es de resaltar qué ninguna de las
mutantes presentó una diferencia significativa con ninguna de las mutantes ni para hembra ni para
machos (Anexo 1 - Tabla 2). Por otra parte, se observa en la (Gráfica 2-B), que la media de hembras y
machos es igual para ebony y plum, es decir, una pareja suele tener el mismo número de hembras y de
machos en su progenie. Pero al observar la (Gráfica 2-A), no existen diferencias observarbles entre
ninguna de las progenies por sexo para cada mutante.
Gráfica 2. Comparación entre el número de puesta evaluando el número de individuos por sexo. (A) Boxplot
(B)Comparación de medias entre machos y hembras según la mutante.
27
Procesos biológicos y la progenie de las mutantes
Al separar y evaluar las diferencias según el proceso biológico el cual afecta el gen mutado, revisando
cuando está o no afectado, se evidencio que cuando el proceso biológico afectado es el desarrollo no
parece afectar el número de puesta versus los grupos de mutantes donde el gen no afecta el desarrollo.
Lo anterior se observa tanto en la Gráfica 3-A y 3-B, de hecho en la Gráfica 3-B se observa que ebony
es uno de los mutantes con la media más superior aún cuando su mutación también afecta el
desarrollo . Por otra parte cuando la mutación afecta la reproducción, se observa que las tres mutantes
a las cuales el gen mutado afecta este proceso biológico tienen un medias de 8,46±4,68 white ,
9,82±5,41 white apricot y 9,26±4,57 yellow (Tabla 4), que cuando no son las medias más inferiores de
todos los grupos si están dentro de las medias más bajas y tienen una media más baja qué la media de
silvestre 11,3±6,45. Finalmente se encontró que cuando el gen mutado afecta el comportamiento, los
grupos que presentan está afectación presentan una media más baja qué silvestre a diferencias de
ebony 16,3±7,46 (Tabla 4).
28
Gráfica 3. Procesos biológicos (A) Desarrollo - Boxplot, (B) Desarrollo - Comparación de medias por
mutante, (C) Reproducción, (D) Reproducción - Comparación de medias por mutante, (E)
Comportamiento y (F) Comportamiento - Comparación de medias por mutante,.
29
Se encontró que al evaluar la totalidad de los procesos biológicos, la mutante yellow la cual por la
mutación tienen afectado los tres procesos tienen una de las medias más bajas de 9,26±4,57 e inferior a
la de silvestre (Tabla 4), por otra parte ebony que por su mutación tienen afectado el desarrollo y el
comportamiento, posee una de las medias más altas y superior a silvestre. Por otra parte, cuando la
mutación afecta la reproducción y el comportamiento, como es el caso de las mutantes white y white
apricot, las cuales también presentan una de las medias más bajas.
Gráfica 4. Procesos biológicos , DN - Desarrollo no afectado, RN - Reproducción no afectado, CN -

Comportamiento no afectado, DS - Desarrollo afectado, RS - Reproducción afectado y CS -
Comportamiento afectado.
30
Evaluación de diferencias morfológicas
Cabezas
Silvestre Bar BlackBlack
Brown Crossveinless Curly
Ebony Forked Plum
31
Sepia Vermillion Vestigial
White White apricot Yellow
Imagen 7. Se observan las cabezas de las diferentes mutantes de Drosophila melanogaster. (Fotos
originales de la autora, 2021).
En la (imagen 7) se presentan las cabezas para silvestre y las diferentes mutantes, allí se observa que la
mutante Vermillion tiene los ocelos del mismo color del cuerpo, contrario al resto de mutantes y
silvestre quienes presentan los ocelos de una coloración rojo-pardo. La mutante forked presenta de
forma adicional modificada sus cerdas qué rodean el ojo, de hecho el las vírgenes de está mutante se
observa que las cerdas de las cabeza también se encuentran truncadas (Imagen 6).
Alas
En la (imagen 8) se presentan las alas para silvestre y las diferentes mutantes, Se observa que
la mutante black presenta un patrón de coloración la cual no es igual en todo su ala, de hecho presenta
secciones más claras, contrario al resto de mutantes las cuales mantiene una coloración pareja en toda
su ala, es de recalcar que algunas alas pueden presentar visos brillos que son dado por la luz.
32
Alas
Silvestre Bar Black
Ebony Forked Plum
Imagen 8.Se observan las alas de las diferentes mutantes de Drosophila melanogaster. (Fotos
originales de la autora, 2021).
Peine sexual
33
Silvestre Bar Black
crossveinless
Ebony Forked PlumPlum
Yellow
34
Imagen 9.Se observan las patas y el peine sexual de las diferentes mutantes de Drosophila
melanogaster. (Fotos originales de la autora, 2021).
En la (imagen 9) se presentan los peines para silvestre y las diferentes mutantes, se observa
que los peines suelen ser iguales entre las diferentes mutantes y mantener la coloración, pero las
mutantes yellow y forked presentan variaciones. La mutante yellow, presenta una coloración más clara
en todo su cuerpo en general, pero en su pata se observa qué todas las cerdas son de un color más
clara y parecen ser más delgadas, su peine sexual también presenta una coloración más clara y las
cercas no siguen todas una misma dirección como pasa en silvestre (Imagen 10). Por otra parte la
mutante forked, presenta las cerdas más cortas y el peine sexual no sigue el patrón que presenta
silvestre y otras mutantes.
SIlvestre Yellow
Imagen 10. Peine sexual yellow versus silvestre.
35
Lateral
Silvestre Bar Black
crossveinless
Ebony Forked Plum
36
Imagen 11.Se observan los laterales de las diferentes mutantes de Drosophila melanogaster(Fotos originales
de la autora, 2021).
Superior
Forked
Imagen 12.Se observan los cuerpos desde una perspectiva superior de lasmutante forked de
Drosophila melanogaster. (Fotos originales de la autora, 2021).
En la (imagen 12) se presentan el torso desde una vista superior para silvestre y las mutantes yellow,
black, ebony y forked. Se observa que la mutante forked presenta todas las cerdas de está sección del
cuerpo truncadas, es decir, más cortas y con la punta encorvada, contrario a las cerdas de silvestre que
son alargadas y termina en una punta fina. Entre las mutantes ebony y black se observan diferencias
leves en cuanto a la coloración del torso, las quetas son similares a las de silvestre en cuanto a forma.
Discusión
Evaluación de medias de progenie total y por sexo
37
Después de revisar cada una de las mutantes, se realizó como primer paso comparar las
medias de los diferentes grupos, allí se encontró que existen diferencias significativas entre ellos, pero
al revisar en detalle cuales son los grupos que presentan diferencias entre sí, por parejas, se encontró
que no existen diferencias significativas entre ninguna de las mutantes y silvestre, aún cuando las
mutantes presentan procesos biológicos afectados que influyen en el número de puesta y su éxito,
como lo son la reproducción, el comportamiento y el desarrollo.
Según los resultados de estos experimentos se encontró que la Drosophila melanogaster
silvestre la cual no posee ninguna mutación, por cada pareja de moscas ponen una media de 11,3 ±
6,45 de progenie total, de hembras coloca una media de 5,44 ± 3,57 y de machos una media de 5,88 ±
3,52. Se espera que estos individuos tengan la media más alta pues no tienen ningún proceso biológico
afectado y no posee ninguna mutación que afecte su fenotipo.
Según los resultados no se encontraron diferencias entre las mutantes y silvestre, ni para la
progenie total ni para las hembras y los machos, pero sí se encontraron diferencias entre algunas de las
mutantes en parejas de mutantes en especial la mutante brown presentó diferencias con Plum, sepia,
white y yellow, ebony también presentó diferencias con sepia, white apricot y yellow (Tabla 4). Por otra
parte, al revisar a detalle cada unas de las imágenes generadas a partir de la serie de fotografías
tomadas, se encontraron diferencias al revisar cada una de las categorías: alas, cabeza plano frontal,
lateral y peine sexual (Anexo 2). A continuación se presentarán los resultados para cada una de las
mutantes que presentaron diferencias en los resultados de puesta y resultan de interés, su relación con
los procesos biológicos y su morfología externa.
La mutante con la media más alta fue ebony con 16,3 ± 7,46 mutante que según la literatura
tienen afectado los procesos biológicos del desarrollo y comportamiento. Por otra parte, según lo
reportado en Flybase sobre la mutante ebony su viabilidad es un 80% inferior a silvestre, pero según lo
encontrado en estos experimentos no hubo ninguna reducción en la viabilidad por el contrario fue más
exitosa en su puesta que silvestre, es de resaltar que se revisaron que todas las pupas hubiesen tenido
eclosión, por lo que no hubo individuos no nacidos de está mutante. Por otra parte, ebony presenta
una coloración en sus alas con un patrón particular, donde se observa que la coloración es más oscura
cerca de los márgenes, según lo reportado en la literatura ebony se caracteriza por presentar brillos
pero al mirar detalladamente estos brillos son el resultado de una pigmentación irregular esto se
observa en las imágenes capturadas para el ala (Anexo 2 - tabla 8). Al interesante de está mutante es
qué además presentó diferencias en sus puesta de hembras y machos con plum, sepia, y white y yellow
38
(Anexo 1 - tabla 1 y 2), también resulta llamativo que pone casi el mismos número de machos qué de
hembra (Gráfica 2 -B).
Por otra parte la mutante white y la mutante white apricot, quienes tienen afectados los
procesos biológicos de la reproducción y el comportamiento, presentan una medias de 8,46 ± 4,68 y
9,82 ± 5,41 respectivamente, es decir, inferiores a silvestre. Según lo reportado por Xiao Chengfeng y
colaboradores en su artículo del 2017, sugieren que está mutación controla el éxito de la cópula, pues
su compartimento durante el apareamiento se ve afectado. Es de resaltar que white apricot es una
alelo de white, se observa que no existe diferencias entre las dos mutantes, cuando se realiza una
comparación de wilcox para la progenie y una comparación a través del test conover cuando se
compara los sexos.
Si se observa yellow presenta diferencias con otras mutantes y es además la mutante que
tienen afectado los tres procesos biológicos afectados y es una de las mutantes con la media más baja
9,26 ± 4,57, de hecho en el artículo de Massey, J. H. del 2019 concluyen que lo que afecta la cópula y su
éxito en está mutante es un conjunto de evento qué van desde la morfología, en está caso se ve
afectado por la desmielinización del peine sexual que impide un buen agarre de la hembra por parte
del macho. De hecho en la macrofotografía realizada en este estudio también se observa un
acortamiento del peine sexual y que las cerdas de este parecen no tener la misma rigidez que el peine
de la mosca silvestre (Gráfica 9).
La mutante vestigial (Anexo 2 - tabla 13 ), tal como se reporta en el flybase presenta una
alteración en las alas que causa que estas se encuentren truncadas y no se desarrollen, se observa la
presencia de los halterios sin alteración. Se observa que se da la pérdida total de las quetas en el borde
de lo que sería el ala. Las alas son un elemento fundamental durante el canto de cortejo de la mosca de
la fruta (), pero cuando se revisa la media de puesta es de 11,4 ±5,62 no muy diferente de la media de
silvestre, y según los análisis tampoco existe una diferencia entre está mutante y silvestre, se esperaría
que el cambio en el cortejo producto del problema de desarrollo afectará la progenie, sería entonces
interesante evaluar como se da el canto de cortejo en vestigial y para entender el por qué de su éxito
reproductivo.
Otra mutante que llama la atención es vermillion, está se caracteriza por no presentar ningún
proceso biológico afectado pero al revisar varias mutantes y la mutante aquí capturada en imagen, se
observa que los ocelos presenta la misma coloración que el cuerpo, algo qué no sucede en otras
mutantes y silvestre, el por que el cambio de está coloración no es claro y surge la duda de que causó
39
está situación, sólo se reporta en la literatura y flybase que se da la pérdida del color pero no el qué
causa está situación(Flybase- FBgn0003965,2021).
Por lo que se puede concluir que el número de puesta no depende de la mutación o las
implicaciones que tenga sobre el fenotipo de la mutante sino de una serie de eventos que afectan las
puesta, como lo son el comportamiento en la cópula, el desarrollo, la reproducción y variaciones
morfológicas, sin embargo sería interesante revisar como influencia el ambiente sobre los factores
mencionados y sobre el número de la progenie, pues todos las parejas de mutantes y silvestre aquí
evaluadas estuvieron expuestos a la misma temperatura, humedad y disponibilidad de alimento. Pues
pareciera que cuando tienen todas sus necesidades de vida están en igualdad de condiciones la
mutación no parece influir sobre el número de puesta, lo anterior de acuerdo a lo encontrado que no
existen diferencias entre las puestas entre silvestre y las mutantes.
Agradecimientos
En primer lugar, quiero agradecer a la Doctora María Claudia Lattig que supervisó y compartió sus
conocimientos a lo largo de esta tesis, agradezco su amabilidad, su permanente disponibilidad y los
numerosos ánimos de estímulo que me dió.
Me gustaría también, dar gracias al director y al departamento de Ciencias Biológicas, esta tesis es fruto
igualmente de la colaboración y apoyo del Centro de Microscopia (MicroCore), Alejandro Castañeda,
Juan Camilo Orozco; también en el departamento de Ciencias agradezco a Carolina Cuervo, Emigdio
Guiza y Nataly Parra por su apoyo y contribución en la preparación de materiales necesarios a este
proceso de investigación y que han respondido con tranquilidad y paciencia a las preguntas diarias que
surgieron en el proceso.
Finalmente agradezco a todas las personas y compañeros con los que he compartido mis estudios y
especialmente estos años de tesis.
Mi último agradecimiento es para mi familia que hicieron todo lo posible para ayudarme, que me
apoyaron y especialmente a mi madre que me apoyó en todo lo que emprendí.
Bibliografía
Alaggio, R., Zhang, L., Sung, Y.-S., Huang, S.-C., Chen, C.-L., Bisogno, G., Zin, A., Agaram, N. P.,
LaQuaglia, M. P., Wexler, L. H., & Antonescu, C. R. (2016). A Molecular Study of Pediatric
Spindle and Sclerosing Rhabdomyosarcoma: Identification of Novel and Recurrent
VGLL2-related Fusions in Infantile Cases. The American Journal of Surgical Pathology, 40(2),
224–235. https://doi.org/10.1097/PAS.0000000000000538
Baker, N. E., Li, K., Quiquand, M., Ruggiero, R., & Wang, L.-H. (2014). Eye development. Methods
(San Diego, Calif.), 68(1), 252–259. https://doi.org/10.1016/j.ymeth.2014.04.007
40
Benson, K. R. (2001). T. H. Morgan’s resistance to the chromosome theory . Nature Reviews
Genetics, 2(6), 469–474. https://doi.org/10.1038/35076532
Cagan, R. (2009). Principles of Drosophila eye differentiation. Current Topics in Developmental

Biology, 89, 115–135. https://doi.org/10.1016/S0070-2153(09)89005-4
Cosetti, M., Culang, D., Kotla, S., O’Brien, P., Eberl, D. F., & Hannan, F. (2008). Unique transgenic
animal model for hereditary hearing loss. The Annals of Otology, Rhinology, and
Laryngology, 117(11), 827–833. https://doi.org/10.1177/000348940811701106
de Celis, J. F. (2003). Pattern formation in the Drosophila wing: The development of the veins.
BioEssays, 25(5), 443–451. https://doi.org/https://doi.org/10.1002/bies.10258
Donaudy, F., Zheng, L., Ficarella, R., Ballana, E., Carella, M., Melchionda, S., Estivill, X., Bartles, J. R.,
& Gasparini, P. (2006). Espin gene (ESPN) mutations associated with autosomal dominant
hearing loss cause defects in microvillar elongation or organisation. Journal of Medical
Genetics, 43(2), 157–161. https://doi.org/10.1136/jmg.2005.032086
Eeken, J. C. J. (2001). Polytene Chromosomes (S. Maloy & K. B. T.-B. E. of G. (Second E. Hughes
(eds.); pp. 405–406). Academic Press.
https://doi.org/https://doi.org/10.1016/B978-0-12-374984-0.01194-3
Enjin, A., Zaharieva, E. E., Frank, D. D., Mansourian, S., Suh, G. S. B., Gallio, M., & Stensmyr, M. C.
(2016). Humidity Sensing in Drosophila. Current Biology, 26(10), 1352–1358.
https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.03.049
Ewart, G. D., & Howells, A. J. B. T.-M. in E. (1998). [15] ABC transporters involved in transport of eye
pigment precursors in Drosophila melanogaster. In ABC Transporters: Biochemical, Cellular,
and Molecular Aspects (Vol. 292, pp. 213–224). Academic Press.
https://doi.org/https://doi.org/10.1016/S0076-6879(98)92017-1
Ferguson-Smith, M. A. (2015). History and evolution of cytogenetics. Molecular Cytogenetics, 8, 19.

https://doi.org/10.1186/s13039-015-0125-8
Fernández-Moreno, M. A., Farr, C. L., Kaguni, L. S., & Garesse, R. (2007). Drosophila melanogaster as
a model system to study mitochondrial biology. Methods in Molecular Biology (Clifton, N.J.),
372, 33–49. https://doi.org/10.1007/978-1-59745-365-3_3
Flybase. (s. f.-b). FlyBase Gene Report: Dmel\b. FBgn0000153.

http://flybase.org/reports/FBgn0000153
Flybase. (s. f.-c). FlyBase Gene Report: Dmelcysu. FBgn0038511.

Flybase. (s. f.-d). FlyBase Gene Report: Dmel\plum. FBgn0039431.

Flybase. (s. f.-e). FlyBase Gene Report: Dmel\v. FBgn0003965.

41
Flybase. (2019a). FlyBase Gene Report: Dmel\B-H1. FBgn0011758.
Flybase. (2019b, febrero 28). FlyBase Gene Report: Dmel\se. FBgn0086348.

Flybase. (2019c, marzo 7). FlyBase Gene Report: Dmel\bw. FBgn0000241.

Flybase. (2019d, marzo 7). FlyBase Gene Report: Dmel\cv. FBgn0000394.

Flybase. (2019e, marzo 7). FlyBase Gene Report: Dmel\e. FBgn0000527.

Flybase. (2019, marzo 21). FlyBase Gene Report: Dmel\w. FBgn0003996.

Flybase. (2019, marzo 21). FlyBase Gene Report: Dmel\y. FBgn0004034.

Flybase. (2019h, marzo 21). FlyBase Gene Report: Dmel\Duox. FBgn0283531.

Flybase. (2019i, septiembre 26). FlyBase Gene Report: Dmel\f. FBgn0262111.

Flybase. (s. f.-a). FlyBase Allele Report: Dmel\w[a]. FBal0018195.

http://flybase.org/reports/FBal0018195
Grant, P., Maga, T., Loshakov, A., Singhal, R., Wali, A., Nwankwo, J., Baron, K., & Johnson, D. (2016).
An Eye on Trafficking Genes: Identification of Four Eye Color Mutations in Drosophila. G3
(Bethesda, Md.), 6(10), 3185–3196. https://doi.org/10.1534/g3.116.032508
Green, E. W., Campesan, S., Breda, C., Sathyasaikumar, K. V, Muchowski, P. J., Schwarcz, R.,
Kyriacou, C. P., & Giorgini, F. (2012). Drosophila eye color mutants as therapeutic tools for
Huntington disease. Fly, 6(2), 117–120. https://doi.org/10.4161/fly.19999
Gilbert, S. (2000). The Origins of Anterior-Posterior Polarity. In S. (MA): S. Associates (Ed.),

Developmental Biology(6th editio). https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10039/
Goda, T., & Hamada, F. N. (2019). Drosophila Temperature Preference Rhythms: An Innovative
Model to Understand Body Temperature Rhythms. International Journal of Molecular
Sciences, 20(8), 1988. https://doi.org/10.3390/ijms20081988
Gould, D. B., & Walter, M. A. (2004). Mutational analysis of BARHL1 and BARX1 in three new patients
with Joubert syndrome. American Journal of Medical Genetics Part A, 131A(2), 205–208.
https://doi.org/https://doi.org/10.1002/ajmg.a.30227
42
Hoskins, R. A., Carlson, J. W., Wan, K. H., Park, S., Mendez, I., Galle, S. E., Booth, B. W., Pfeiffer, B. D.,
George, R. A., Svirskas, R., Krzywinski, M., Schein, J., Accardo, M. C., Damia, E., Messina, G.,
Méndez-Lago, M., de Pablos, B., Demakova, O. V, Andreyeva, E. N., … Celniker, S. E. (2015).
The Release 6 reference sequence of the Drosophila melanogaster genome. Genome
Research, 25(3), 445–458. https://doi.org/10.1101/gr.185579.114
Kalumuck PhD, K. E., & Beam, C. K. (2019). Drosophila melanogaster. In Salem Press Encyclopedia
of Health.
http://search.ebscohost.com/login.aspx?direct=true&db=ers&AN=94416457&site=eds-live
Kim, K., Kim, S.-H., Kim, J., Kim, H., & Yim, J. (2012). Glutathione <em>S</em>-Transferase Omega
1 Activity Is Sufficient to Suppress Neurodegeneration in a <em>Drosophila</em> Model of
Parkinson Disease *. Journal of Biological Chemistry, 287(9), 6628–6641.
https://doi.org/10.1074/jbc.M111.291179
Klug, W. S., Cummings, M. R., Spencer, C. A., & Palladino, M. A. (2015). Concepts of Genetics
(Pearson Education (ed.); 11th ed.). Pearson Education.
Krishnan, R. K., Baskar, R., Anna, B., Elia, N., Boermel, M., Bausch, A. R., & Abdu, U. (2021).
Recapitulating Actin Module Organization in the Drosophila Oocyte Reveals New Roles for
Bristle-Actin-Modulating Proteins. International Journal of Molecular Sciences, 22(8).
https://doi.org/10.3390/ijms22084006
L’Héritier, P. (1960). DES LOIS DE MENDEL A L’AUTOREPRODUCTION DU MATÉRIEL GÉNÉTIQUE ET A

L’ÉVOLUTION. Les Études Philosophiques, 15(3), 333–340.
http://www.jstor.org.ezproxy.uniandes.edu.co:8080/stable/20843376
Lakhotia, S. C., & Ranganath, H. A. (2021). Experiments with Drosophila for Biology Courses (P. K.
Burma, B. B. Nath, & B. V. Shyamala (eds.)). Indian Academy of Sciences, Bengaluru, India.
https://www.ias.ac.in/public/Resources/Other_Publications/e-Publications/018/Experiment
s_with_Drosophila_for_Biology_Courses.pdf?v=1.2
Liu, Y.-P., Chen, W.-D., Li, W.-N., & Zhang, M. (2019). Overexpression of FNDC1 Relates to Poor
Prognosis and Its Knockdown Impairs Cell Invasion and Migration in Gastric Cancer.
Technology in Cancer Research & Treatment, 18, 1533033819869928–1533033819869928.
https://doi.org/10.1177/1533033819869928
Lu, H.-L., Wang, J. B., Brown, M. A., Euerle, C., & St Leger, R. J. (2015). Identification of Drosophila
Mutants Affecting Defense to an Entomopathogenic Fungus. Scientific Reports, 5, 12350.
https://doi.org/10.1038/srep12350
Mackenzie, S. M., Brooker, M. R., Gill, T. R., Cox, G. B., Howells, A. J., & Ewart, G. D. (1999). Mutations
in the white gene of Drosophila melanogaster affecting ABC transporters that determine eye
colouration. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes, 1419(2), 173–185.
https://doi.org/https://doi.org/10.1016/S0005-2736(99)00064-4
Markow, T. A. (2015). The secret lives of Drosophila flies. ELife, 4, e06793.

https://doi.org/10.7554/eLife.06793
43
Massey, J. H., Chung, D., Siwanowicz, I., Stern, D. L., & Wittkopp, P. J. (2019). The yellow gene
influences Drosophilamale mating success through sex comb melanization. eLife, 8, e49388.
https://doi.org/10.7554/eLife.49388
Matta Camacho, N. E. (2010). La mosca de la fruta: Drosophila melanogaster como organismo

modelo en genética. Bogota, Colombia: Universidad Nacional de Colombia
Miko, I. (2008) Thomas Hunt Morgan and sex linkage. Nature Education 1(1):143
Mirzoyan, Z., Sollazzo, M., Allocca, M., Valenza, A. M., Grifoni, D., & Bellosta, P. (2019). Drosophila
melanogaster: A Model Organism to Study Cancer. Frontiers in Genetics, 10, 51.
https://doi.org/10.3389/fgene.2019.00051
NCBI. (2021, junio 11). AASDH aminoadipate-semialdehyde dehydrogenase [Homo sapiens

(human)] - Gene - NCBI. Gene ID: 132949.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene?cmd=search&tool=FlyBase&term=132949
NCBI. (2021d, julio 12). ABCG1 ATP binding cassette subfamily G member 1 [Homo sapiens
(human)] - Gene - NCBI. Gene ID: 9619.
NCBI. (2021,Nov8). ABCG2 ATP binding cassette subfamily G member 2 (Junior blood group)
[Homo sapiens (human)] - Gene - Nih.gov.
NCBI. (2021b, julio 5). CSAD cysteine sulfinic acid decarboxylase [Homo sapiens (human)] - Gene -
NCBI.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene?cmd=search&tool=FlyBase&term=51380#gene-expressi
on
NCBI. (2021b, julio 4). ESPN espin [Homo sapiens (human)] - Gene - NCBI. Gene ID: 83715.
NCBI. (2021, 14 agosto). RGN regucalcin [Homo sapiens (human)] - Gene - NCBI. RGN Regucalcin [
Homo Sapiens (Human) ].
NCBI. (2021, octubre 26). TDO2 tryptophan 2,3-dioxygenase [Homo sapiens (human)] - Gene -
NCBI. Gene ID: 6999.
Nefedova, L. N. (2020). Drosophila melanogaster as a Model of Developmental Genetics: Modern

Approaches and Prospects. Russian Journal of Developmental Biology, 51(4), 201–211.
https://doi.org/10.1134/S1062360420040050
Ng, C. S., & Kopp, A. (2008). Sex combs are important for male mating success in Drosophila
melanogaster. Behavior Genetics, 38(2), 195–201. https://doi.org/10.1007/s10519-008-9190-7
44
O’Grady, P. M. (2009). Chapter 80 - Drosophila melanogaster. In V. H. Resh & R. T. Cardé (Eds.),
Encyclopedia of Insects (Second Edition) (Second Edi, pp. 301–303). Academic Press.
OMIM, & Hartz, P. A. (2015, 22 septiembre). CYSTEINE SULFINIC ACID DECARBOXYLASE; CSAD.
OMIM 616569. https://www.omim.org/entry/616569#2
OMIM, Hartz, P. A., & Tiller, G. E. (2012, 9 diciembre). BARH-LIKE 1; BARHL1. 605211.
https://www.omim.org/entry/605211
OMIM, &A. Hartz, P. (2002, 2 agosto). DUAL OXIDASE 1; DUOX1. OMIM 606758.
https://omim.org/entry/606758
OMIM. (2012, 19 octubre). GLUTATHIONE S-TRANSFERASE, OMEGA-1; GSTO1. 605482.

https://www.omim.org/entry/605482#2
Pavlou, H. J., & Goodwin, S. F. (2013). Courtship behavior in Drosophila melanogaster: towards a
“courtship connectome.” Current Opinion in Neurobiology, 23(1), 76–83.
https://doi.org/10.1016/j.conb.2012.09.002
Petersen, N. S., Lankenau, D. H., Mitchell, H. K., Young, P., & Corces, V. G. (1994). forked proteins are
components of fiber bundles present in developing bristles of Drosophila melanogaster.
Genetics, 136(1), 173–182. https://doi.org/10.1093/genetics/136.1.173
Pöschl, J., Lorenz, A., Hartmann, W., von Bueren, A. O., Kool, M., Li, S., Peraud, A., Tonn, J.-C.,
Herms, J., Xiang, M., Rutkowski, S., Kretzschmar, H. A., & Schüller, U. (2011). Expression of
BARHL1 in medulloblastoma is associated with prolonged survival in mice and humans.
Oncogene, 30(47), 4721–4730. https://doi.org/10.1038/onc.2011.173
Ram, K. R., & Chowdhuri, D. K. (2020). Chapter 1 - Drosophila: a model for biotechnologist (A. S.
Verma & A. B. T.-A. B. (Second E. Singh (eds.); pp. 3–19). Academic Press.
https://doi.org/https://doi.org/10.1016/B978-0-12-811710-1.00001-X
Raven, P. H., Losos, J. B., & Singer, S. R. (2017). Biology. In Biology (pp. 122–146). McGraw-Hill
Education.
Rosenberg, L. E., & Rosenberg, D. D. (2012). Chapter 5 - Transmission of Genes (L. E. Rosenberg & D.
D. B. T.-H. G. and G. Rosenberg (eds.); pp. 51–73). Academic Press.
Shen, C.-H. (2019). Chapter 5 - The Genome (C.-H. B. T.-D. M. B. Shen (ed.); pp. 117–141). Academic
Press. https://doi.org/https://doi.org/10.1016/B978-0-12-802823-0.00005-5
Singh, G., Siddiqui, K., Singh, M., & Singh, S. (2010). Modeling Mendel’s Laws on Inheritance in
Computational Biology and Medical Sciences. Journal of Educational Technology Systems,
39(1), 31–46. https://doi.org/10.2190/ET.39.1.d
45
Tataroglu, O., & Emery, P. (2014). Studying circadian rhythms in Drosophila melanogaster. Methods
(San Diego, Calif.), 68(1), 140–150. https://doi.org/10.1016/j.ymeth.2014.01.001
Tearle, R. (1991). Tissue specific effects of ommochrome pathway mutations in Drosophila
melanogaster. Genetical Research, 57(3), 257–266.
https://doi.org/10.1017/s0016672300029402
Ugur, B., Chen, K., & Bellen, H. J. (2016). Drosophila tools and assays for the study of human
diseases. Disease Models & Mechanisms, 9(3), 235–244. https://doi.org/10.1242/dmm.023762
Watson, J. D., & Crick, F. H. C. (2004). Molecular structure of nucleic acids. Resonance, 9(11), 96–98.
https://doi.org/10.1007/BF02834980
WATSON, J. D., & CRICK, F. H. C. (1953). Molecular Structure of Nucleic Acids: A Structure for
Deoxyribose Nucleic Acid. Nature, 171(4356), 737–738. https://doi.org/10.1038/171737a0
Wolfner, M. F., & Miller, D. E. (2016). Alfred Sturtevant Walks into a Bar: Gene Dosage, Gene
Position, and Unequal Crossing Over in Drosophila. Genetics, 204(3), 833–835.
https://doi.org/10.1534/genetics.116.195891
Xiao, C., Qiu, S., & Robertson, R. M. (2017). The white gene controls copulation success in
Drosophila melanogaster. Scientific Reports, 7(1), 7712.
https://doi.org/10.1038/s41598-017-08155-y
Yamaguchi, M., Osuka, S., & Murata, T. (2018). Prolonged survival of patients with colorectal cancer
is associated with a higher regucalcin gene expression: Overexpression of regucalcin
suppresses the growth of human colorectal carcinoma cells in vitro. International Journal of
Oncology, 53, 1313-1322. https://doi.org/10.3892/ijo.2018.4458
Yamaguchi, M., Osuka, S., Hankinson, O., & Murata, T. (2019). Prolonged survival of renal cancer
patients is concomitant with a higher regucalcin gene expression in tumor tissues:
Overexpression of regucalcin suppresses the growth of human renal cell carcinoma cells in
vitro. International Journal of Oncology, 54, 188-198. https://doi.org/10.3892/ijo.2018.4611
Yu, X. M., Gutman, I., Mosca, T. J., Iram, T., Ozkan, E., Garcia, K. C., Luo, L., & Schuldiner, O. (2013).
Plum, an immunoglobulin superfamily protein, regulates axon pruning by facilitating TGF-β
signaling. Neuron, 78(3), 456–468. https://doi.org/10.1016/j.neuron.2013.03.004
Yuan, J., Zeng, J., Shuai, C., & Liu, Y. (2018). TWSG1 Is a Novel Tumor Suppressor in Gastric Cancer.
DNA and cell biology, 37(6), 574–583. https://doi.org/10.1089/dna.2018.4188
Yunwen, C., Shanshan, G., Zhifei, B., Saijun, C., & Hua, Y. (2021). The silencing of FNDC1 inhibits the
tumorigenesis of breast cancer cells via modulation of the PI3K/Akt signaling pathway. Mol
Med Rep, 23(6), 479. https://doi.org/10.3892/mmr.2021.12118
Zhao, Y., Tao, F., Jiang, J., Chen, L., Du, J., Cheng, X., He, Q., Zhong, S., Chen, W., Wu, X., Ou, R., Xu,
Y., & Tang, K.-F. (2021). Tryptophan 2, 3‑dioxygenase promotes proliferation, migration and
46
invasion of ovarian cancer cells. Molecular Medicine Reports, 23(6), 445.
https://doi.org/10.3892/mmr.2021.12084
Zhimulev, I. F., & Koryakov, D. E. (2009). Polytene Chromosomes. In eLS.

https://doi.org/https://doi.org/10.1002/9780470015902.a0001183.pub2
Zhu, Y., Lazopulo, S., Syed, S., & Zhai, R. G. B. T.-R. M. in N. and B. P. (2020). Behavioral Studies in
Drosophila Models of Human Diseases. Elsevier.
47
Anexo 1
Tabla 1. Conover test para Hembras, compracion entre los diferentes puestas para las mutates evualuando el sexo.
Comparación por grupos (Bonferroni) - Hembras
Bar Black Brown Crossveinless Curly Ebony Forked Plum Sepia Vermillion Vestigial White apricot White Yellow
1,702 - - - - - - - - - - - - -
Black
1 - - - - - - - - - - - - -
-0,548 -2,310 - - - - - - - - - - - -
Brown
1 1 - - - - - - - - - - - -
0,830 -0,967 1,442 - - - - - - - - - - -

Crossveinless
1 1 1 - - - - - - - - - - -
0,108 -1,510 0,631 -0,672 - - - - - - - - - -

Curly
1 1 1 1 - - - - - - - - - -
-1,530 -3,245 -1,031 -2,450 -1,564 - - - - - - - - -

Ebony
1 0,2654 1 1 1 - - - - - - - - -
0,739 -0,927 1,298 -0,033 0,598 2,241 - - - - - - - -

Forked
1 1 1 1 1 1 - - - - - - - -
2,535 0,868 3,156 1,859 2,307 4,051 1,757 - - - - - - -

Plum
1 1 0,360 1 1 0,0121 1 - - - - - - -
2,407 0,807 1,749 2,198 3,863 1,664 -0,026 - - - - - -

Sepia
1 1 1 1 1 0,0262 1 1 - - - - - -
0,358 -1,370 0,927 -0,465 0,231 1,913 -0,399 -2,221 -2,103 - - - - -

Vermillion
1 1 1 1 1 1 1 1 1 - - - - -
0,880 -0,751 1,431 0,133 0,736 2,352 0,153 -1,568 -1,484 0,549 - - - -
Vestigia
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 - - - -
1,861 0,295 2,418 1,190 1,682 3,282 1,144 -0,510 -0,468 1,556 0,979 - - -
White apricot
1 1 1 1 1 0.2333 1 1 1 1 1 - - -
2,962 1,331 3,582 2,322 2,721 4,449 2,193 0,472 0,479 2,660 1,999 0,945 - -
White
0,684 1 0,078 1 1 0,0021 1 1 1 1 1 1 - -
2,446 0,699 3,101 1,737 2,208 4,036 1,633 -0,208 -0,721 2,118 1,436 0,337 -0,697 -
Yellow
1 1 0,433 1 1 0,0129 1 1 1 1 1 1 1 -
1,191 -0,568 1,803 0,401 1,018 2,781 0,402 -0,452 -1,362 -0,840 -0,231 0,823 1,915 1,308
Silvestre
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
48
Tabla 2. Conover test para machos, compracion entre los diferentes puestas para las mutates evualuando el sexo.
Comparación por grupos (Bonferroni) - Machos
Bar Black Brown Crossveinless Curly Ebony Forked Plum Sepia Vermillion Vestigial White apricot White Yellow
1,702 - - - - - - - - - - - - -
Black
1 - - - - - - - - - - - - -
-0,548 -2,310 - - - - - - - - - - - -
Brown
1 1 - - - - - - - - - - - -
0,830 -0,967 1,442 - - - - - - - - - - -

Crossvei
1 1 1 - - - - - - - - - - -
0,108 -1,510 0,631 -0,672 - - - - - - - - - -

Curly
1 1 1 1 - - - - - - - - - -
-1,530 -3,245 -1,031 -2,450 -1,564 - - - - - - - - -

Ebony
1 0.2654 1 1 1 - - - - - - - - -
0,739 -0,927 1,298 -0,033 0,598 2,241 - - - - - - - -

Forked
1 1 1 1 1 1 - - - - - - - -
2,535 0,868 3,156 1,859 2,307 4,051 1,757 - - - - - - -

Plum
1 1 0.3601 1 1 0.0121* 1 - - - - - - -
2,407 0,807 2,996 1,749 2,198 3,863 1,664 -0,026 - - - - - -

Sepia
1 1 0.6126 1 1 0.0262* 1 1 - - - - - -
0,358 -1,370 0,927 -0,465 0,231 1,913 -0,399 -2,221 -2,103 - - - - -

Vermillion
1 1 1 1 1 1 1 1 1 - - - - -
0,880 -0,751 1,431 0,133 0,736 2,352 0,153 -1,568 -1,484 0,549 - - - -
Vestigia
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 - - - -
1,861 0,295 2,418 1,190 1,682 3,282 1,144 -0,510 -0,468 1,556 0,979 - - -
White
apricot 1 1 1 1 1 0.2333 1 1 1 1 1 - - -
2,962 1,331 3,582 2,322 2,721 4,449 2,193 0,472 0,479 2,604 1,999 0,945 - -
White
0,6839 1 0.0784 1 1 0.0021* 1 1 1 1 1 1 - -
2,446 0,699 3,101 1,737 2,208 4,036 1,633 -0,208 -0,172 2,118 1,436 0,337 -0,697 -
Yellow
1 1 0.4332 1 1 0.0129* 1 1 1 1 1 1 1 -
1,191 -0,568 1,803 0,401 1,018 2,781 0,402 -1,452 -1,362 -0,840 -0,231 0,823 1,915 1,308
Silvestre
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
49
Anexo 2
Tabla 3. Mutante Bar
Bar
Bar
Bar Bar
50
Tabla 4.Mutante Black
B lack
Black
Black
51
Tabla 5. Mutante Brown
Brown
B
Brown
52
Tabla 6. Mutante Crossveinless
cr
53
Tabla 7. Mutante Curly
Curl Cu
54
Tabla 8. Mutante Ebony
55
Tabla 9. Mutante Forked
56
Tabla 10. Mutante Plum
57
Tabla 11. Mutante Sepia
58
Tabla 12. Mutante Vermillon
Veron
59
Tabla 13. Mutante Vestigial
Vest
60
Tabla 14. Mutante White
61
Tabla 15. Mutante White apricot
62
Tabla 16. Mutante Yellow
63

25961

Cargado por

Información del documento

Título original

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

25961

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

Evaluación del número de puestas de 14 mutantes de Drosophila melanogaster , tomado en cuenta

el gen, su relación con los procesos biológicos como el comportamiento, el desarrollo, y

Tesis de Maestría ciencias biológicas - énfasis microbiología

Directora: María Claudia Lattig PhD.

Palabras clave: Drosophila melanogaster, progenie, genes ortólogos.

Filogenia de las Drosophilas

Linaje de la Drosophila melanogaster (NCBI,2021)

Características de la Drosophila melanogaster

Ciclo de vida y cortejo

La primera etapa - Embrionaria.

Tercera etapa - Pupa.

Cuarta etapa - Adulto.

Tabla 1. Cromosomas y nombres de sus brazos de acuerdo a su longitud (Kaufman,T., 2017).

Cromosoma X Acrocéntrico Brazo derecho (R) Brazo izquierdo (L)

Cromosoma Y Acrocéntrico YS (Short arm) YL (Long arm)

Cromosoma 4 Acrocéntrico Brazo izquierdo (L) Brazo derecho (R)

Ordenamiento actual de los genes

● White apricot (wa)

A continuación se presenta un resumen de la información presentada anteriormente a modo de tabla

Cuidado y conteo de las diferentes Drosophilas

Esterilización de tubos Falcons

Microscopia para evaluar diferencias externas

Hembras Machos Total

Nombre Número de parejas Media sd Media sd Media sd

Hembras Machos Total

Bar 29 6.86 3.29 5.90 3.15 12.8 5.51

Black 30 5.6 3.89 4.87 2.81 10.5 6.06

Brown 33 7.33 3.55 6.12 2.97 13.5 5.64

Crossveinless 38 6.16 3.51 5.58 2.61 11.7 5.41

Curly 25 6.4 3.03 6.6 3.77 13 6.04

Ebony 30 8.13 4.54 8.17 4.37 16.3 7.46

Forked 27 5.70 3.70 6.22 3.25 11.9 6.40

Plum 28 4.5 2.60 4.46 2.33 8.96 4.34

Sepia 24 4.12 2.27 4.83 2.81 8.96 4.07

Vermillon 31 6.58 3.90 5.97 3.68 12.5 6.69

Vestigial 25 5.96 2.59 5.48 3.47 11.4 5.62

White 26 4.31 2.41 4.15 3.66 8.46 4.68

White apricot 22 5.14 3.06 4.68 3.55 9.82 5.41

Yellow 34 4.88 2.51 4.38 2.46 9.26 4.57

Total 402 4.88 2.51 4.38 2.46 9.26 4.57

Gráfica 4. Procesos biológicos , DN - Desarrollo no afectado, RN - Reproducción no afectado, CN -

Silvestre Bar BlackBlack

Brown Crossveinless Curly

Ebony Forked Plum

White White apricot Yellow

Brown Crossveinless Curly

Ebony Forked Plum

Sepia Vermillion Vestigial

White White apricot Yellow

Brown Crossveinless Curly

Ebony Forked PlumPlum

Sepia Vermillion Vestigial

White White apricot Yellow

Imagen 10. Peine sexual yellow versus silvestre.

Brown Crossveinless Curly

Ebony Forked Plum

Sepia Vermillion Vestigial

Cagan, R. (2009). Principles of Drosophila eye differentiation. Current Topics in Developmental

Ferguson-Smith, M. A. (2015). History and evolution of cytogenetics. Molecular Cytogenetics, 8, 19.

Flybase. (s. f.-b). FlyBase Gene Report: Dmel\b. FBgn0000153.

Flybase. (s. f.-c). FlyBase Gene Report: Dmelcysu. FBgn0038511.

Flybase. (s. f.-d). FlyBase Gene Report: Dmel\plum. FBgn0039431.

Flybase. (s. f.-e). FlyBase Gene Report: Dmel\v. FBgn0003965.