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Resumen del sistema muscular

Anatomía y Fisiología (Universidad Nacional de Lanús)

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Sistema muscular

Los huesos forman el sistema de palanca y el esqueleto, pero sin los músculos no pueden mover solos
las partes del cuerpo. El sistema muscular se encarga de la contracción y relajación alternantes de los
músculos, y estos transforman la energía química en energía mecánica para generar fuerza, realizar
trabajo y producir movimiento. También se encargan de estabilizar la postura, regular el volumen de los
órganos, generar calor, impulsar líquido y materia alimenticia.

Tipos de tejido muscular

 Tejido muscular esquelético: Estos músculos se encarga de mover los huesos del esquelético.
Este tipo de musculo es estriado, porque cuando se mira en microscopio se ven bandas proteicas
claras y oscuras alternantes. Trabaja en forma voluntaria. Algunos también son manejados
inconscientemente, como el diafragma.
 Tejido muscular cardiaco: Solo en el corazón, en su pared. Es estriado peor su acción en
involuntaria, porque tiene unos marcapasos internos que inician cada contracción. Este ritmo se
llama automatismo.
 Tejido muscular liso: Esta en las paredes de estructuras internas huecas (vasos sanguíneos,
vías aéreas, piel y órganos de la cavidad pélvica). Es liso porque bajo el microscopio no se ven
estriaciones del musculo esquelético y cardiaco. La acción del musculo liso es involuntaria.

Funciones del tejido muscular

Produce movimientos corporales, estabiliza la posición del cuerpo, almacena y moviliza sustancias dentro
del cuerpo (mediante contracciones sostenidas de bandas anulares de musculo liso llamados esfínteres
que impiden la salida del contenido de un órgano hueco) y genera calor (cuando se contrae lo genera, es
la termogénesis, se usa para mantener la temperatura corporal normal, como los temblores).

Propiedades del tejido muscular

Tiene cuatro propiedades especiales que le permiten funcionar y contribuir a la homeostasis:

1. Excitabilidad eléctrica: Responden a estímulos generando señales eléctricas llamados potenciales de

acción. los del musculo se llaman potenciales de acción musculares y los de las nerviosas, potenciales de
acción nerviosos. En las células musculares dos estímulos desencadenan potenciales de acción, las señales
eléctricas autor rítmicas que surgen en el tejido muscular y estímulos químicos como neurotransmisores,
hormonas o cambios locales de pH.

2. Contractilidad: La capacidad del tejido muscular de contraerse cuando es estimulado por un potencial
de acción. Cuando un musculo esquelético se contrae genera tensión mientras tracciona de sus puntos de
inserción.

3. Extensibilidad: Es la capacidad del tejido muscular de estirarse sin que se dañe. El tejido conectivo
intramuscular limita el rango de extensibilidad y lo mantiene en el rango contráctil de las células
musculares.

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4. Elasticidad: Es la capacidad del tejido muscular de recuperar su longitud y forma original luego de su
contracción o extensión.

Tejido muscular esquelético

Los músculos de este tipo están formados por células llamadas fibras musculares. El musculo esquelético
tiene tejido conectivo, vasos sanguíneos y nervios alrededor de las fibras musculares.

Componentes de tejido conectivo

El tejido conectivo protege al tejido muscular. La capa subcutánea separa el musculo de la piel está
compuesto por tejido conectivo areolar y tejido adiposo, y da una entrada para que los nervios, los vasos
y los linfáticos. El tejido adiposo almacena los TAG del cuerpo y sirve como aislante a la perdida de calor.
La fascia es una lámina densa que reviste la pared del cuerpo y los miembros. Mantiene unidos a los
músculos y permite el libre movimiento de los músculos, transporta nervios, vasos sanguíneos y linfáticos
y llena los espacios entre los músculos.

Desde la fascia se extienden tres capas para proteger y fortalecer el musculo esquelético:

 Epimisio: La capa más externa de tejido conectivo denso, irregular que rodea todo el musculo.
 Perimisio: Capa de tejido conectivo denso, irregular, pero rodea grupos e 10 a 100 fibras musculares
separándolos en fascículos.
 Endomisio: Penetra en el interior de cada fascículo y separa fibras individuales entre sí. Consiste
en fibras reticulares.

Estas tres capas se continúan con el tejido conectivo que une el musculo esquelético a otras estructuras.

Inervación e irrigación

Las neuronas que estimulan la contracción de estos músculos se llaman neuronas motoras somáticas.
Cada una tiene un axón filiforme que se extiende desde el encéfalo o la medula espinal hasta un grupo
de fibras musculares esqueléticas. El axón de ellas se ramifica muchas veces y cada rama va hacia una
fibra de musculo esquelético diferente.

Los capilares llevan oxígeno y nutrientes, eliminan calor y productos de desecho del metabolismo muscular.
En la contracción una fibra muscular sintetiza y usan una cantidad de ATP.

Histología de una fibra de musculo esquelético

Las células musculares son los componentes más importantes. Miden de 10 a 100 um. Cada fibra muscular
esquelética surge durante el desarrollo embrionario de la fusión de 100 o más células mesodérmicas
pequeñas llamadas mioblastos. Cada célula tiene 100 o más núcleos. Cuando se hizo la fusión, la célula no
se divide más.

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Sarcolema, túbulos transversos y sarcoplasma

El sarcolema es la membrana plasmática

de una célula muscular. Los túbulos
transversos son invaginaciones del
sarcolema, que forman túneles desde la
superficie hacia el centro de la célula, y
están llenos de líquido intersticial. Los
potenciales de acción musculares viajan a lo
largo del sarcolema y a través de los
túbulos T. Dentro del sarcolema está el
sarcoplasma. Tiene bastante glucógeno, y
puede sintetizar ATP. El sarcoplasma tiene
mioglobina, solo encontrada en el musculo, se unen a moléculas de oxígeno y lo libera cuando las
mitocondrias lo necesitan para la producción del ATP. Las mitocondrias están ubicadas cerca de las
proteínas contráctiles del musculo que usan ATP en la contracción.

Miofibrillas y retículo sarcoplasmatico

Las miofibrillas son orgánulos

contráctiles del musculo esquelético
que se extienden en todo el celular
muscular. Tiene estriaciones
prominentes. Cada miofibrilla está
rodeada por un sistema de sacos
membranosos con liquido llamado
retículo sarcoplasmatico. Tienen
sacos terminales dilatados
llamados cisternas terminales y
salen del túbulo T de los dos lados.
La triada se forma por un túbulo
transverso y dos cisternas
terminales. Cuando la fibra muscular esta relajada, almacena iones de calcio en el retículo sarcoplasmatico.
La liberación de estos desencadena la contracción muscular.

Filamentos y sarcómero

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Dentro de las miofibrillas están los miofilamentos que son estructuras hechas por la proteína miosina e
intervienen en el proceso contráctil. Hay dos filamentos finos cada un filamento grueso en las regiones
donde se superponen. Los sarcómeros son los compartimientos que guardan a los contenidos de una
miofibrilla. Regiones angostas de proteína densa
puestos en forma de placa, que separan a un
sarcómero del siguiente se llaman discos Z. el
grado de superposición de los filamentos gruesos
y finos depende de la relajación o contracción del
musculo. La parte media del sarcómero se llama
banda A, al final de esta hay una zona de
superposición donde los filamentos gruesos y
finos están al lado uno de otro. La banda I es un
área clara que tiene filamentos finos, y un disco Z
atraviesa el centro de cada banda I. una zona H en
el centro de cada banda A tiene filamentos
gruesos. Las proteínas de sostén que unen los
filamentos gruesos en el centro de la línea H
forman la línea M (media).

Proteínas musculares

Las miofibrillas están formadas por:

 Proteínas contráctiles: Son la actina y la miosina y generan fuerza en la contracción ya que

forman los filamentos gruesos y finos. La miosina es el componente principal de los filamentos
gruesos y funciona como una proteína motora en los tres tipos de tejido muscular. Tiene la forma
de dos palos de golf retorcidos juntos. La cola de
miosina apunta a la línea M del sarcómero. Las colas
de las moléculas de miosina adyacente son paralelas
entre si y forman el eje del filamento grueso. Las
cabezas de miosina están hacia afuera del eje en
forma de espiral y cada una va hacia uno de los seis
filamentos finos que rodean a los filamentos gruesos. Los filamentos finos que están fijados a
los discos Z están compuestos de actina. Las moléculas de actina se unen formando un filamento
enrollado en una hélice. En cada molécula de actina se une una cabeza de miosina.
 Proteínas regulatorias: Ayudan a iniciar y detener el proceso de contracción. Los filamentos finos
tienen cantidades pequeñas de estas proteínas, que son la
tropomiosina y troponina. Cuando el musculo esta relajado
hebras de tropomiosina cubren los sitios de unión a la miosina,
bloqueando la actina. Las hebras de tropomiosina son
mantenidas por la troponina.
 Proteínas estructurales: Mantienen la alineación
correcta de los filamentos gruesos y finos. Dan elasticidad y extensibilidad a las miofibrillas y lo

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conectan con el sarcolema y la matriz extracelular. Estas son la titina la alfa-actinina, la

miomesina, la nebulina y la distrofina. La titina es ma 3er proteína más abundante del tejido
muscular esquelético. Cada molécula de titina conecta un disco Z con la línea M del sarcómero,
ayudando a estabilizar la posición del filamento grueso. Esta molécula es la responsable de la
elasticidad y extensibilidad de las miofibrillas. El material denso de los discos Z tiene alfa-actinina,
que se une a las moléculas de actina del filamento fino y a la titina. La miomesina forman la línea
M, que se conectan con la titina y conectan los filamentos gruesos. La nebulina envuelve a los
filamentos finos y ayuda a anclarlos a los discos Z. la distrofina une los filamentos finos del
sarcómero con las proteínas integrales de membrana del sarcolema que están unidas a proteínas
de la matriz extracelular de tejido conectivo que rodea a las fibras musculares. La distrofina
refuerza el sarcolema y ayudan a transmitir la tensión generada por los sarcómeros a los
tendones.
 Proteínas motoras: Traccionan estructuras celulares para lograr movimiento mediante la
conversión de energía química del ATP en energía mecánica de movimiento.

Contracción y relajación de las fibras musculares esqueléticas

Los filamentos finos y gruesos tienen la misma longitud, cuando el musculo esta contraído o relajado ya
que en la contracción muscular los filamentos se deslizan unos sobre otros, esto se conoce como
mecanismo de deslizamiento de los filamentos.

Mecanismo de deslizamiento de los filamentos

Las cabezas de miosina se unen a lo largo de los filamentos finos en ambos extremos de un sarcómero,
traccionando a los filamentos finos hacia la línea M. esto provoca una superposición de sus extremos. Se
acercan los discos Z y el sarcómero se acorta.

Ciclo de contracción: al comenzar la contracción el retículo sarcoplasmatico libera iones de calcio al

sarcoplasma. Se unen a la troponina que se desplaza a la tropomiosina de los sitios de unión a miosina
de la actina. Cuando los sitios de unión están libres, se empieza el ciclo de contracción (secuencia que causa
el deslizamiento de los filamentos). Este ciclo tiene 4 pasos:

1. Hidrolisis del ATP: la cabeza de miosina tiene un sitio de unión a ATP y una ATPasa que hidroliza
el ATP en ADP y un grupo fosfato. Esto reorienta y carga de energía la cabeza de miosina. Los
productos siguen unidos a la cabeza de miosina.
2. Unión de la miosina a la actina formando puentes cruzados: La cabeza de miosina cargada
de energía se adhiere al sitio de unión a miosina de la actina y libera el grupo fosfato. La unión de
la miosina a la actina en la contracción se llama puentes cruzados.

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3. Fase de deslizamiento: Se abre el sitio del puente cruzado al que está unido ADP, entonces el
puente cruzado libera el ADP. La fuerza generada cuando el puente rota al centro del sarcómero
desliza el filamento fino sobre el filamento grueso a la línea M.
4. Separación de la miosina y la actina: El puente cruzado esta adherido a la actina hasta que se
une a otra molécula de ATP. Esta unión del ATP en la cabeza de miosina hace que se separe de la
actina.

A medida que las células de un musculo esquelético comienzan a acostarse, primero traccionan de sus
cubiertas de tejido conectivo y de los tendones se estiran y la tensión se transfiere a través de los
tendones a los huesos en los que están insertados. Así se produce el movimiento del cuerpo.

Acoplamiento excitación-contracción: El aumento de calcio en el sarcoplasma hace que la contracción

muscular se produzca y viceversa. Cuando el potencial de acción se propaga a lo largo del sarcolema y
hacia los túbulos T hace que se abran los canales de liberación de calcio de la membrana del retículo
sarcoplasmatico. El calcio que se liberó rodea a los filamentos gruesos y finos. Los iones de calcio se
combinan con troponina que induce una modificación de la forma, que hace que la tropomiosina se desplace
hacia los sitios de unión a miosina de la actina. Cuando estos sitios se liberan, las cabezas de miosina se
unen a ellos para formar los puentes cruzados y se inicia el ciclo de contracción. Esto se denomina
acoplamiento excitación-
contracción porque son los pasos
que relacionan la excitación con
la contracción.

La membrana del retículo

sarcoplasmatico tiene bombas
de transporte activo de calcio que
usan ATP para desplazar calcio
del sarcoplasma al retículo
sarcoplasmatico. Los canales de
liberación de calcio permanecen
abiertos mientras los

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potenciales de acción siguen propagándose por los túbulos T. cuando ya no hay más potencial de acción
los canales de liberación de calcio se cierran. La concentración de calcio disminuye rápido cuando las
bombas vuelven a desplazar el calcio hacia el retículo sarcoplasmico. Dentro de él, la proteína calsecuestrina
se une al calcio permitiendo almacenarlo en mayor cantidad. Cuando la fibra muscular esta relajada la
concentración de calcio es más alta en el retículo sarcoplasmico que en citosol. Cuando es así, la
tropomiosina cubre los sitios de unión a miosina, relajándose la fibra.

Relación longitud-tensión: Es cómo la fuerza de contracción muscular depende de la longitud de los

sarcómeros dentro de un musculo antes de comenzar la contracción. A media que los sarcómeros de una
fibra muscular se estiran a una longitud mayor, su zona de superposición de acorta, por lo tanto, las
cabezas de miosina no pueden tener contacto con los filamentos finos, entonces disminuye la tensión que
puede generar la fibra. Cuando pasa esto, la fibra muscular no puede contraerse. Cuando las longitudes
de los sarcómeros se acortan, la tensión que se puede generar disminuye también, ya que los filamentos
gruesos se arrugan al ser comprimidos por los discos Z, haciendo que las cabezas de miosina no entren
en contacto con filamentos finos. La longitud de la fibra en reposo está cerca de la óptica por las
inserciones firmes del musculo esquelético al hueso y a otros tejidos inelásticos.

Unión neuromuscular

Las neuronas que estimulas la contracción de las fibras musculares esqueléticas se llaman neuronas
motoras somáticas. Cada una tiene un axón filiforme que va desde el encéfalo o medula espinal hasta un
grupo de fibras musculares esqueléticas. Los potenciales de acción, que hacen que las fibras musculares
se contraigan se originan en la unión neuromuscular (sinapsis entre neurona motora somática y fibra
muscular esquelética). Esta unión está separada por la hendidura sináptica, como las células no están en
contacto, se comunican a través de una sustancia química llamada neurotransmisor.

En la unión neuromuscular el axón terminal se divide en bulbos sinápticos terminales que son su zona
nerviosa. Dentro del citosol de cada bulbo sináptico terminal hay vesículas sinápticas, y dentro de ellas
hay moléculas de acetilcolina, el neurotransmisor.

La placa motora está en la región del sarcolema en frente de los bulbos sinápticos terminales. Es la fibra
muscular parte de la unión neuromuscular. Dentro de cada placa motora hay receptores colinérgicos de
acetilcolina. Son abundantes en los pliegues de la unión. Es así como una UNM incluye todos los bulbos
sinápticos terminales de un lado de la hendidura sináptica, y la placa motora del otro lado.

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El potencial de acción nervioso induce el potencial de acción muscular:

1. Liberación de acetilcolina: La llegada del impulso nervioso a los bulbos sinápticos terminales
incentiva la apertura de los canales, ingresando el calcio desde el líquido extracelular a la célula.
Esto estimula la exocitosis de las vesículas sinápticas, que se fusionan con la membrana
plasmática de la neurona motora y liberan acetilcolina a la hendidura sináptica. Se difunde entre
la neurona motora y la placa motora.
2. Activación de los
receptores de
acetilcolina: Cuando
dos moléculas de
acetilcolina se unen al
receptor de la placa
motora se abre un
canal iónico del
receptor colinérgico, por
el cual pasas cationes
de sodio, que
atraviesan la
membrana.
3. Producción del potencial de acción muscular: La entrada de sodio aumenta la carga positiva al
interior de la fibra, (cambio potencial de membrana) que desencadena un potencial de acción
muscular, que se propaga por el sarcolema y hacia los túbulos T, que a su vez hace que el RS libere
al sarcoplasma el calcio almacenado en este, contrayéndose la fibra muscular.
4. Terminación de la actividad de acetilcolina: El efecto de la unión de acetilcolina dura poco porque
se degrada por la acetilcolinesterasa, que está unida a las fibras de colágeno de la matriz
extracelular de la hendidura sináptica. Descompone a la acetilcolina en colina y acetil-CoA. Estos no
activan el receptor colinérgico.

Cuando se acaban los potenciales de acción de la neurona motora, se deja de liberar la acetilcolina y la
acetilcolinesterasa degrada a la que estaba en la hendidura sináptica. Esto termina la producción de
potenciales de acción musculares, el calcio se va del sarcoplasma al RS nuevamente y se cierran los canales
de liberación de calcio de la membrana del retículo sarcoplasmico.

La UNM está cerca del punto medio de una fibra muscular esquelética y los potenciales de acción viajan
a ambos extremos de la fibra. Esto permite la activación simultaneo de todas las porciones de la fibra
muscular.

Metabolismo muscular
Producción de ATP en las fibras musculares

Las fibras musculares, cuando están relajadas utilizan un nivel bajo de actividad, y cuando se contraen
utilizan ATP a un ritmo acelerado. El ATP que está dentro de las células musculares es suficiente para

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impulsar la contracción solo por algunos segundos. Si las contracciones persisten, las fibras deberán
sintetizar mas ATP, que se produce de tres maneras:

 Fosfocreatina: Se usa fosfocreatina para la producción de ATP solamente en las células

musculares. Cuando las fibras están relajadas
se produce más ATP para el metabolismo en
reposo. Ese exceso se usa para sintetizar
fosfocreatina, que es una molécula rica en
energía. Cuando empieza la contracción y el
nivel de ADP aumenta, la creatincinasa (CK)
cataliza la transferencia de uno de los grupos
fosfato de la fosfocreatina nuevamente al ADP,
generando ATP. Este proceso es muy rápido, por
lo tanto, la fosfocreatina es la primera fuente de energía en la contracción muscular. Los depósitos
de fosfocreatina y ATP aportan suficiente energía para una contracción muscular máxima de 15
segundos.
 Respiración celular anaeróbica: Es una serie de reacciones que dan ATP pero que no utilizan
oxígeno. En la actividad muscular sucede cuando se agota la fosfocreatina de las fibras musculares,
y se cataliza glucosa para generar ATP. La glucosa pasa de la sangre
a las fibras musculares en contracción por difusión facilitada, y
también se produce por la degradación del glucógeno. El glucolisis
(citosol) degradan cada molécula de glucosa en dos moléculas de ácido
pirúvico, y dan dos ATP. El ácido pirúvico de la glucolisis se va a las
mitocondrias donde sufre reacciones que necesitan oxígeno. Esa es la
respiración celular aeróbica, que da cantidad de ATP. Pero en el
ejercicio intenso, las fibras musculares esqueléticas no tienen oxigeno
suficiente, las reacciones anaeróbicas convierten el ácido pirúvico en
ácido láctico, también en el citosol. Los hepatocitos pueden convertir
en glucosa el ácido láctico. Esta respiración aporta energía suficiente
para 30 a 40 segundos de actividad muscular máxima.
 Respiración celular aeróbica: Cuando se está en reposo, las fibras musculares esqueléticas
tienen mucho oxígeno. Entonces, el ATP utilizado para la actividad muscular se produce por
reacciones dependientes de oxígeno. El ácido pirúvico entra en las mitocondrias donde se oxida,
generando ATP, dióxido de
carbono, agua y calor. La
respiración aeróbica es más
lenta que la glucolisis, pero
produce más cantidad de ATP.
Las fuentes de oxigeno del
tejido muscular son: el oxígeno
que difunde a las fibras de la
sangre y el oxígeno liberado

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por la mioglobina dentro de las fibras musculares. Este tipo de respiración da suficiente ATP para
la actividad prolongada, cuando hay oxígeno, acido pirúvico, ácidos grasos y aminoácidos suficientes.

Fatiga muscular

Es la imposibilidad de un musculo de mantener la fuerza de contracción luego de una actividad prolongada

y es por los cambios en las fibras musculares. Varios factores contribuyen a que esto suceda: la liberación
inadecuada de iones de calcio del retículo sarcoplasmico, genera una disminución en el calcio
sarcoplasmatico. También la disminución de fosfocreatina, el oxígeno insuficiente, la disminución de
glucógeno, la acumulación de ácido láctico y ADP y cuando fallan los potenciales de acción de la neurona
motora en la liberación de acetilcolina suficiente.

Consumo de oxigeno después del ejercicio

Al aumentar la frecuencia respiratoria y el flujo sanguíneo se mejora la distribución de oxígeno al tejido

muscular. Luego de que se detenga la contracción muscular, la respiración intensa dura un tiempo más.

El consumo de oxigeno se mantiene por encima del nivel de reposo, eso se llama deuda de oxígeno. Este
se usa para restablecer las condiciones metabólicas al nivel de reposo mediante:

 La conversión de ácido láctico en reservas de glucógeno hepático.

 La resintetización de fosfocreatina y ATP en las fibras musculares.
 El reemplazo del oxígeno extraído de la mioglobina.

La temperatura corporal, que se aumenta en el ejercicio, acelera las reacciones químicas en todo el cuerpo,
lo que hace que se use ATP con más rapidez y se necesite más oxígeno para crear ATP.

Control de la tensión muscular

La fuerza de contracción de la fibra muscular puede variar. Una fibra muscular puede producir una fuerza
mayor de la que resulta de un solo potencial de acción. la fuerza total generada por una fibra muscular
depende del ritmo al que llegan los impulsos nerviosos a la unión neuromuscular. El número de impulsos
por segundo es la frecuencia de estimulación. La tensión total generada por un musculo entero depende
de la cantidad de fibras musculares que se contraen en forma simultánea.

Unidades motoras

Una unidad motora es una neurona motora

somática y todas las fibras musculares
esqueléticas que estimula. Generalmente las fibras
de una unidad motora están por todo el musculo.
Todas las fibras musculares de la unidad se
contraen/relajan al mismo tiempo. por eso la fuerza
total de la contracción depende de su tamaño y de la cantidad activada en un momento determinado. Los
músculos enteros que controlan movimientos precisos están formados por muchas unidades motoras
pequeñas.

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Contracción aislada
Es la contracción breve de todas las fibras de una unidad motora, como respuesta a un potencial de acción
único de si neurona motora. En las fibras del musculo esquelético, este tipo de contracción dura de 20 a
200 mseg (el potencial de acción dura de 1 a 2 mseg). Hay una demora entre la aplicación del estímulo y
el comienzo de la contracción, esto se llama periodo latente y dura 2 mseg. Lo que sucede ahí es que el
potencial de acción muscular barre el sarcolema y se libera calcio del RS. Luego, en el periodo de contracción,
el calcio se une a la troponina, quedan expuestos los sitios de unión a miosina de la actina y se formas
los puentes cruzados, ahí se desarrolla la tensión máxima. Dura de 10 a 100 mseg. En el periodo de
relajación, que dura lo mismo, el calcio reingresa al RS, la tropomiosina cubre los sitios de unión a la
miosina, las cabezas de miosina se desacoplan de la actina y disminuye la tensión de la fibra.

Cuando se aplican dos estímulos seguidos, el musculo responde al primero y al segundo no ya que cuando
esta contraída, pierde su excitabilidad y no puede responder por un tiempo. Esto se llama periodo
refractario y es característico de las células nerviosas y musculares.

Frecuencia de estimulación

Cuando ya termino el periodo refractario y se origina otro estimulo, sin haberse relajado la fibra muscular,
la segunda contracción va a ser más intensa que la primera. Esto es por la suma de ondas, porque los
estímulos llegan en diferentes momentos causando contracciones más grandes. Cuando una fibra de
musculo esquelético es estimulada a una frecuencia de 20 a 30 veces por segundo, se relaja parcialmente
entre estímulos. El resultado es una contracción sostenida pero oscilante llamada tetania no fusionada.
Cuando la frecuencia es de 80 a 100 veces por segundo, lo alcanza a relajarse y se produce la tetania
fusionada, lo que es una
contracción sostenida. La suma de
ondas y tetania se producen
porque se libera calcio adicional al
RS por estímulos consecutivos,
mientras los niveles de calcio están
altos en el sarcoplasma por el
primer estimulo. Entonces ese
nivel de calcio aumentado
generada en la tetania fusionada,
provoca una tensión máxima de 5 a 10 veces mayor que la generada por una sola contracción. Las
contracciones musculares voluntarias sostenidas se logran por tetania no fusionada asincrónica en
diferentes unidades motoras.

Reclutamiento de unidades motoras

Es el proceso por el cual aumenta el número de unidades motoras activas. Es un factor que provoca
movimientos suaves en vez de sacudidas. Primero se reclutan unidades motoras más débiles y se agregan
unidades motoras progresivamente más fuertes si se requiere más fuerza muscular. Por eso, los
músculos pequeños que hacen movimientos precisos están compuestos de unidades motoras pequeñas.
Por eso, cuando se recluta o deja de utilizarse una unidad motora, se producen pequeños cambios de la

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tensión muscular. En cambio, las unidades motoras grandes se activan cuando se requiere un alto grado
de tensión y la precisión es menos importante.

Tono muscular

En el musculo esquelético en reposo, sigue habiendo tono muscular, un grado de tensión del musculo por
contracción débiles e involuntarias de sus unidades motoras. El tono muscular depende de neuronas del
encéfalo y la medula espinal que excitan las neuronas motoras del musculo. Cuando estas neuronas que
inervan a un musculo esquelético están dañadas, el musculo se vuelve flácido. Ya que, para mantener el
tono muscular, unidades motoras están alternativa y constantemente activas e inactivas. El tono
muscular mantiene firmes los músculos esqueléticos, pero no genera la fuerza para que se produzca el
movimiento.

Contracciones isotónicas e isométricas

En una contracción isotónica la tensión desarrollada por el musculo se mantiene casi constante, mientras
el musculo modifica su longitud. Puede ser:

 Concéntrica: La tensión que se genera es lo suficientemente grande para superar la resistencia

del objeto que va a ser movido. El musculo se acorta y tracciona de otra estructura, que puede ser
un tendón para hacer el movimiento y reducir el ángulo en una articulación.
 Excéntrica: La tensión ejercida por los puentes cruzados de miosina resiste el movimiento de una
carga y enlentece el proceso de alargamiento.

En una contracción isométrica la tensión generada no supera la resistencia de un objeto a mover y el

musculo no modifica su longitud. Por ejemplo, sostener un libro con un brazo extendido. Las contracciones
son importantes para mantener la postura y sostener objetos en una posición fija.

Tipos de fibras musculares esqueléticas

Varían en su contenido de mioglobina. También se contraen y relajan a diferentes velocidades y varían en
las reacciones metabólicas que utilizan para generan ATP y en la rapidez con la que muestran fatiga. Se
puede clasificar en lenta o rápida según la velocidad en la que la ATPasa de sus cabezas de miosina
hidroliza el ATP. Se clasifican en:

 Fibras oxidativas lentas (OL): Son las más pequeñas y por eso las menos potentes. Son de
color rojo oscuro porque tiene grandes concentraciones de mioglobina y muchos capilares
sanguíneos. Tienen muchas mitocondrias grandes, por eso es que generan ATP principalmente por
respiración celular aeróbica, por eso el nombre oxidativas. Son lentas porque la ATPasa de las
cabezas de miosina hidroliza en ATP lentamente y su ciclo de contracción también es lento. Sus
contracciones aisladas duran de 100 a 200 mseg. Pero son más resistentes a la fatiga, pudiendo
mantener contracciones sostenidas. Están adaptadas para mantener la postura y para actividades
aeróbicas de resistencia.
 Fibras oxidativas-glucolíticas rápidas (OGR): Tienen un diámetro intermedio. Tienen mucha
mioglobina y capilares sanguíneos, por eso son rojo oscuro. Pueden generar una cantidad
considerable de ATP por respiración celular aeróbica y por eso tienen resistencia a la fatiga.

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También, si nivel intracelular de glucógeno es alto, generando ATP por glucolisis anaeróbica. Son
rápidas porque la ATPasa de sus cabezas de miosina hidroliza al ATP más rápidamente que la
ATPasa de las fibras OL, acelerando su velocidad de contracción. Las contracciones aisladas
alcanzan la tensión máxima en menos de 100 mseg. Estas fibras sirven para el desarrollo de
actividades.
 Fibras glucolíticas rápidas: Son las más grandes y tienen más miofibrillas. Generan
contracciones más potentes. No tienen mucha mioglobina, pocos capilares y pocas mitocondrias.
Son de color blanco. Tienen mucho glucógeno que genera ATP por glucolisis. Hidrolizan ATP con más
rapidez. Están adaptadas para movimientos anaeróbicos intensos de breve duración como levantar
pesas, pero se fatigan rápidamente. Estas células pueden hipertrofiar.

Distribución y reclutamiento de los diferentes tipos de fibras

Los músculos esqueléticos tienen una mezcla de los tres tipos de fibras musculares, pero la mitad son
OL. Igual, la porción varía dependiendo de las acciones del musculo, el régimen de entrenamiento del
individuo y los factores genéticos.

Dentro de una unidad motora particular, todas las fibras de musculo esquelético son del mismo tipo. Y
las unidades motoras de un musculo se reclutan en un orden especifico, según la necesidad. El encéfalo y
la medula espinal controlan la activación de diversas unidades motoras.

Ejercicio y tejido muscular esquelético

La proporción reactiva de fibras glucolíticas rápidas y oxidativas lentas de cada musculo se determina
genéticamente y explica las diferencias de rendimiento físico de cada individuo. Por ejemplo, las personas
con las fibras GR, suelen sobresalir en actividades que necesitan periodos de actividad intensa, como
levantar pesas o carrera de velocidad. Los que más tienen fibras OL son mejores en actividades de
resistencia.

La cantidad total de fibras no aumenta con el ejercicio, pero las características de las fibras presentes
pueden cambiar en cierto grado. Los ejercicios de resistencia (aeróbicos) estimulan la transformación
gradual de algunas fibras GR en fibras OGR. También determinan cambios cardiovasculares y
respiratorios que hacen que los músculos esqueléticos reciban mejor aporte de oxígeno y de nutrientes,
pero no aumentar la masa muscular. Los ejercicios que necesitan mucha fuerza en periodos cortos causan
un aumento del tamaño y de la fuerza de las fibras GR. Eso es por el aumento de síntesis de filamentos
gruesos y finos.

Una característica de los músculos esqueléticos y sus inserciones de tejido conectivo es la elasticidad, que
aumenta la amplitud de movimiento de una articulación. Cuando un musculo relajado esta estirado, su
capacidad de alargarse se limita por el tejido conectivo. La elongación regular alarga gradualmente estas
estructuras. Por eso que la mejoría de la flexibilidad lleva tiempo.

Elongación efectiva

Cuando los músculos están en frio el estiramiento no aumenta la flexibilidad. Los tejidos se elongan mejor
cuando se aplica fuerza suavemente con temperaturas tisulares elevadas.

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Entrenamiento de fuerza

Es el proceso de ejercitarse contra resistencia cada vez más pesada, para fortalecer el sistema musculo
esquelético. Esto produce músculos más fuertes, ayuda a aumentar la resistencia ósea porque incrementa
el depósito de minerales en los huesos, y enlentece su perdida. También, como se aumenta la masa
muscular, se eleva la tasa metabólica en reposo. Ayuda a prevenir las lesiones de espalda y otras lesiones.
También se reduce el estrés y la fatiga. El entrenamiento repetido índice la tolerancia al ejercicio, lo que la
producción de ácido láctico por el musculo demanda cada vez más tiempo, que reduce la probabilidad de
espasmos musculares.

Tejido muscular cardiaco

Es el tejido principal de la pared cardiaca. Entre las capas de fibras de musculo cardiaco las células
contráctiles del corazón, hay láminas de tejido conectivo que contienen vasos sanguíneos, nervios y el
sistema de conducción del corazón. Tienen la misma disposición de actina y miosina y las mismas bandas,
zonas y discos Z. pero, los discos intercalados son exclusivos de las fibras del musculo cardiaco. Son
engrosamientos transversales irregulares del sarcolema que conectan
entre si los extremos de las fibras del musculo cardiaco. Los discos tienen
desmosomas que unen a las fibras y uniones en hendidura, que permiten
a los potenciales de acción musculares se propaguen de una fibra a otra. El
tejido muscular cardiaco tiene endomisio, y perimisio, pero no tiene Epimisio.

El tejido muscular cardiaco puede permanecer contraído durante un periodo

de 10 a 15 veces más prolongado que el tejido muscular esquelético. Esto se porque el calcio ingresa al
sarcoplasma desde el retículo sarcoplasmatico, y desde el líquido intersticial que baña las fibras. Los
canales de ingreso de calcio se mantienen abiertos por un periodo más largo. El tejido muscular cardiaco
se contrae cuando es estimulado por sus propias fibras musculares autorrítmicas. Las mitocondrias de
las fibras del musculo cardiaco son más grandes y más numerosas que en el esquelético. Ya que este
musculo depende de la respiración celular aeróbica para generar ATP, por eso usa un aporte constante de
oxígeno. También pueden usar ácido láctico producido por las fibras musculares esqueléticas para
sintetizar ATP.

Tejido muscular liso

El tejido muscular liso se activa involuntariamente. Hay dos tipos, el visceral, que se encuentra en la piel
y en las estructuras tubulares que forman parte de las paredes de arterias y venas, órganos huecos
también. Presenta automatismo. Las fibras se conectan entre sí por
uniones en hendidura que forman una red a través de la cual se propagan
los potenciales de acción. La estimulación de una fibra muscular visceral
provoca la contracción de sus adyacentes.

Después está el tejido muscular liso de unidades múltiples, que son fibras
individuales, con sus propias terminaciones de neuronas motoras y con
escasas uniones en hendidura entre fibras vecinas. Se localiza en las
paredes de grandes arterias, en las vías aéreas pulmonares, en los

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músculos erectores de los pelos que se insertan en los folículos pilosos, en el iris y en el cuerpo ciliar que
ajusta el foco del cristalino del ojo.

Histología del musculo liso

Una fibra de musculo liso es más gruesa en el medio y se adelgaza en cada extremo. Dentro de cada fibra
hay un solo núcleo oval. El sarcoplasma de las fibras del musculo liso contiene filamentos gruesos y
filamentos finos, pero no están dispuestos en sarcómeros ordenados.
También tienen filamentos intermedios. No tienen estriaciones. Tampoco
túbulos transversos y solo cuentan con retículo sarcoplasmatico pequeño
que almacena calcio (caveólas).

Los filamentos finos se unen a los cuerpos densos, que son similares a los
discos Z de las fibras musculares estriadas. Están dispuestos por todo el
sarcoplasma y otros están unidos al sarcolema. Los filamentos
intermedios también se unen a los cuerpos densos. En la contracción, el
mecanismo de deslizamiento de los filamentos que involucra a los
filamentos gruesos y finos genera una tensión que se genera a los
filamentos intermedios. Cuando una fibra de este musculo se contrae, rota
como un tirabuzón.

Fisiología del musculo liso

Hay algunas diferencias con respecto al tejido muscular cardiaco y esquelético. La contracción de una fibra
del musculo liso comienza más lento, pero persiste mucho más que la contracción de una fibra del musculo
esquelético. El aumento de la concentración de calcio del citosol de una fibra del musculo liso inicia la
contracción. Los iones de calcio van hacia del citosol desde el líquido intersticial y desde el retículo
sarcoplasmatico. Como no tiene túbulos transversos, pero si caveólas, el calcio se demora mas en llegar a
los filamentos del centro de la fibra para desencadenar la contracción.

La calmodulina, es uno de los mecanismos reguladores de contracción y relajación de fibras del musculo
liso. Se une al calcio del citosol y activa a la cinasa de las cadenas livianas de miosina, que usa ATP para
agregar un grupo fosfato a una parte de la cabeza de miosina. Cuando se une, la cabeza de miosina puede
unirse a la actina, posibilitando la contracción. Esto se produce lentamente.

El calcio también sale lentamente de las fibras de musculo liso, retrasando la relajación. La presencia
prolongada de calcio en el citosol determina el tono muscular liso. entonces, puede mantener el tono
muscular por periodos de tiempo más largos.

A diferencia de las fibras del musculo estriado, las fibras del musculo liso pueden presentar un
estiramiento considerable y mantener, aun así, su función contráctil. Cuando las fibras del musculo liso
están estiradas, primero se contraen, lo que desarrolla mayor tensión. En el término de un minuto
aproximadamente, la tensión disminuye. Este fenómeno, que se conoce como respuesta tensión-relajación,
permite que el musculo liso presente grandes cambios de longitud, pero que conserve su capacidad de
contraerse de manera eficaz. Así, aunque el musculo liso de las paredes de los vasos sanguíneos y de los

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órganos huecos, como el estómago, el intestino y la vejiga se puede distender, la presión sobre su contenido
apenas se modifica.

Desarrollo del musculo

Todos los músculos derivan del mesodermo. Parte de él cuándo se está desarrollando, se dispone en
columnas densas a uno y otro lado del sistema nervioso en desarrollo. Estas columnas se segmentan en
estructuras cubicas llamadas somitas. El primer par de somitas aparece en el día 20. Luego, se forman
de 42 a 44 pares de somitas hacia el final de la quinta semana.

Las células de una somita se diferencian en miotoma, que

forma los músculos esqueléticos de la cabeza, el cuello y los
miembros. El dermatoma que forma los tejidos conectivos, y el esclerotoma que origina las vértebras.
El musculo cardiaco se desarrolla por las células mesodérmicas que van hacia el corazón en desarrollo y
lo envuelven, y consiste en tubos cardiacos endocárdicos.
El musculo liso se desarrolla a partir de células mesodérmicas que migran hacia el tubo digestivo y
vísceras, y los envuelven.

Sistema muscular
La función de los musculo es la producción de movimientos de las distintas partes del cuerpo. Algunos
funcionan para estabilizar los huesos para que otros músculos esqueléticos puedan ejecutar un
movimiento más eficientemente.

Producción de los movimientos de los músculos esqueléticos

Sitios de fijación muscular: origen e inserción
Los músculos esqueléticos ejercen fuerza sobre los tendones que a su vez traccionan los huesos o otra
estructura. La mayoría de los músculos cruzan una articulación y se insertan en los huesos que forman
la articulación. Cuando un musculo esquelético se contrae arrasta uno de los huesos articulares hacia el
otro.
La fijación del tendón de un musculo al hueso estacionario se llama origen, la fijación del otro tendón del
musculo al hueso móvil se llama inserción. En general, la inserción es traccionada hacia el origen. La

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porción carnosa del musculo entre los tendones se llama cuerpo. Las acciones de un musculo son los
movimientos principales que se producen durante la contracción. Algunos músculos pueden tener acción
muscular inversa, lo que significa que en un movimiento especifico se invierte la acción y cambian las
posiciones del origen y la inserción de un determinado musculo.

Sistemas de palanca y acciones

Los huesos actúan como palancas y las articulaciones funcionan como puntos de apoyo de estas palancas.
Una palaca es una estructura rigida que se puede mover alrededor de un punto fijo denominado fulcro.
Sobre dos puntos diferentes de una palanca actúan dos fuerzas, la potencia (P) que causa movimiento y
la resistencia (R), que se opone al movimiento. La potencia es la fuerza ejercida por la contracción muscular.
El movimiento se produce cuando el esfuerzo aplicado al hueso en la inserción supera la carga.
La distancia relativa entre el fulcro y la carga, y el punto en el que se aplica el esfuerzo o potencia
determinan si una palanca opera con una ventaja mecánica o desventaja mecánica. Si la carga esta mas
cerca del fulcro y la potencia mas lejos de este, se necesita un esfuerzo pequeño para mover una carga
grande en una dsitancia pequeña, esto es la ventaja mecánica. Si la carga esta mas lejos del fulcro y el
esfuerzo se aplica mas cerca de este, se necesiva un esfuerzo grande para mover una carga pequeña, esto
es la desventaja mecánica.
Las palancas se clasifican en:
1. Palancas de primera clase: el fulcro esta entre la potencia y la resistencia. Una palanca de primera
clase puede ofrecer una ventaja mecánica o una desventaja mecánica lo que depende de que el
esfuerzo o la carga este mas cerca del fulcro.

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