APLICACIONES BIOFÍSICAS A LA MECÁNICA DE LA

VENTILACIÓN
Francisco Olea Salgado MV, Mgtr.
Profesor Asistente
FMVZ – UN

INTRODUCCIÓN
•La mecánica pulmonar hace referencia a la física que determina la función de los
pulmones, las vías aéreas y la pared torácica.
•Esta mecánica pretende entender como estos elementos mueven el aire hacia dentro y
hacia fuera de los pulmones, produciendo un cambio en el volumen pulmonar (VL).

•Cuando se examinan estas propiedades mecánicas mientras el aire no está fluyendo, se

dice que se trata de las propiedades estáticas.
•La situación se hace más complicada cuando los pulmones están cambiando su volumen,
y el aire está fluyendo hacia dentro o hacia fuera, ya que se trata de las propiedades
dinámicas.

CICLO RESPIRATORIO
• Los alvéolos son incapaces de expandirse por sí mismos.
• Se necesita de la generación de una presión originada por los músculos inspiratorios para
que se dilaten.

• El ciclo consta de dos fases:

- Inspiración
- Espiración

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Inspiración
• Es una expansión del tórax y de los pulmones, acompañada de una entrada de aire. Se
debe a:

1. Contracción del diafragma que se desplaza caudalmente, aumentándose el diámetro

longitudinal (anteroposterior).
2. Contracción de los m. intercostales externos que halan las costillas hacia delante y
hacia fuera, aumentando el diámetro transverso (lateral).

Espiración
• Es la disminución del tamaño del tórax y de los pulmones, acompañada de salida del aire.
• En reposo, es un proceso pasivo debido a la relajación de los músculos inspiratorios.

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• Esto se debe a que durante la inspiración los pulmones almacenan suficiente energía para
su retracción elástica sin necesidad de involucrar musculatura.

• La espiración no es totalmente pasiva en el equino, puesto que, aún en reposo, muestra

una fase activa en la espiración.
• En la espiración activa, la mayoría de los m. intercostales internos halan las costillas hacia
atrás y hacia dentro, y los m. abdominales fuerzan el diafragma relajado hacia delante,
disminuyendo así el volumen torácico.
• Durante el ejercicio, o en presencia de alguna enfermedad respiratoria (aumento de la
resistencia de las vías aéreas, espiración forzada, etc.) la espiración también se vuelve
activa en todas las especies.

VOLÚMENES Y CAPACIDADES PULMONARES

• El volumen de aire que se encuentre en los pulmones en cada momento del ciclo depende
de su mecánica, de la pared torácica y de la actividad de los músculos.

1. Volumen Tidal (VT)

Volumen de aire que entra y sale en un ciclo respiratorio normal. También ha sido
llamado volumen corriente.

2. Volumen Inspiratorio de Reserva (IRV)

Volumen adicional de aire que, luego de una inspiración tranquila, puede inhalarse
mediante un esfuerzo máximo.

3. Volumen Espiratorio de Reserva (ERV)

Volumen adicional de aire que, luego de una espiración tranquila, puede exhalarse
mediante un esfuerzo máximo.

4. Volumen Residual (RV)

Volumen de aire que permanece en los pulmones, aún después de una espiración
forzada máxima.

3
 Capacidades pulmonares
• Son divisiones más generales formadas por la unión de dos o más volúmenes:

1. CAPACIDAD INSPIRATORIA (IC)

Es la máxima cantidad de aire que se puede inspirar: VT + IRV

2. CAPACIDAD VITAL (VC)

Es la máxima cantidad de aire que puede ser expulsado después de una inspiración
forzada máxima: VT + IRV + ERV

3. CAPACIDAD RESIDUAL FUNCIONAL (FRC)

Cantidad de aire que todavía permanece en los pulmones después de una espiración
normal: ERV + RV

4. CAPACIDAD PULMONAR TOTAL (TLC)

Cantidad de aire que contienen los pulmones luego de una inspiración forzada
máxima. Es la suma de todos los volúmenes.

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 PRESIONES EN EL CICLO RESPIRATORIO
• El aire fluye hacia los pulmones debido a los gradientes de presión creados por una
bomba muscular (músculos de la caja torácica y diafragma), al igual que la sangre fluye
debido a la acción de bombeo del corazón.

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 Presión Alveolar (Intrapulmonar)
• La presión alveolar (PA) es la presión de aire en los pulmones.
• Cuando la glotis está abierta, y no hay flujo de aire en ningún sentido, la presión de aire
en los pulmones es igual a la presión atmosférica.

• Para que el aire entre en la inspiración, la presión pulmonar debe ser menor a la presión
atm, esto se logra por la contracción de los m. inspiratorios, hasta que las presiones se
igualen.
• En espiración sucede lo opuesto.

NOTA: la presión de aire en las vías respiratorias se denomina PAW.

Presión Intrapleural (PIP)

• Es la presión en el tórax fuera de los pulmones, incluida en el espacio mediastínico.
• La presión que ejerce la cavidad pleural durante el ciclo siempre es más negativa con
respecto a la presión atmosférica.
• Durante la inspiración, a la expansión del tórax le sigue la expansión de los pulmones.

• Al final de la inspiración el pulmón y la pared torácica generan presiones opuestas: el

pulmón tiende a reducirse debido a la retracción elástica de sus alvéolos, y la pared
torácica a expandirse debido a su compliance.
• Al final de la inspiración la PIP tiene el valor más negativo: –7 mmHg (–15 mmHg en el
equino).

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7
• Este espacio se encuentra lleno de una pequeña cantidad de fluido intrapleural, formando
una capa muy delgada (5 – 35 μm).
• Debido a que los pulmones y la caja torácica halan en direcciones opuestas en el espacio
intrapleural, se genera una PIP, la cuál es subatmosférica.
• Esto quiere decir que el espacio intrapleural forma un “vacío relativo”.

• Aunque se denomina intrapleural, la PIP es en realidad una presión intratorácica: es decir,

la presión en todos los lugares del tórax (con excepción de la luz de los vasos y de las vías
aéreas):

- el espacio intersticial que rodea las vías aéreas

- alrededor del corazón y los grandes vasos sanguíneos
- alrededor y al interior del esófago

• La presión esofágica (Pes) se utiliza como sustituto de la PIP.

• El “vacío” no es uniforme a través del espacio intrapleural.

• En un humano de pie este vacío es mayor (PIP es más negativa) en el ápex del pulmón, y
progresivamente va disminuyendo hasta su base.
• Las razones de este gradiente ápex-base para PIP en el pulmón son la fuerza de gravedad y
la postura.

• En posición erguida, los pulmones son forzados hacia abajo, creando el mayor “vacío” en
el ápex y el menor en la base. Cuando el individuo se encuentra en posición horizontal el
gradiente creado es mucho menor.
• Sin embargo, lo usual es ignorar el gradiente y tomar un valor de PIP promedio, el cuál es
de –5 cm H2O.

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• La presión transpulmonar (PTP) es la presión neta de distensión aplicada al pulmón por
contracción de los músculos inspiratorios.
• PTP es la diferencia entre la presión alveolar (PA) y la presión intrapleural (PIP); es decir,
PTP = PA – PIP.

PROPIEDADES ESTÁTICAS DEL PULMÓN

•La mecánica pulmonar incluye la mecánica estática, que hace referencia a las propiedades
del pulmón cuando su volumen no está cambiando en el tiempo.

RETRACCIÓN ELÁSTICA
• La interacción entre los pulmones y la caja torácica determina VL (volumen pulmonar).
• La retracción elástica (elastic recoil) es la tendencia de un material a recuperar su
volumen de reposo después de haber sido deformado.
• Los pulmones tienen tendencia al colapso debido a su retracción elástica hacia dentro.
• La tendencia a la retracción pulmonar hacia dentro de la cavidad torácica se debe a:

1. El componente elástico del tejido pulmonar.

2. A la tensión superficial del líquido que recubre los alvéolos.

• El parénquima pulmonar contiene fibras elásticas y de colágeno distribuidas por todo el

tejido pulmonar.
• Las fibras de elastina se estiran con facilidad, pero buscan volver a su posición de reposo.
• Las fibras de colágena se estiran muy poco.
• Además de sus propiedades, las fibras elásticas se disponen geométricamente como una
red, lo cual hace que actúen homogéneamente.

• La pared torácica también tiene una retracción elástica, pero en el sentido opuesto, es
decir, es halada hacia fuera.
• En estado normal, la retracción elástica de los pulmones y la retracción elástica torácica,
están en balance.

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10
• Esta interacción entre los pulmones y la caja torácica no ocurre por unión directa, sino que
se hace por medio del espacio intrapleural (entre las pleuras parietal y visceral) y su
fluido.

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 COMPLIANCE (C)
•La compliance (‘cumplimiento’) es una medida de la ‘deformación’ de la pared de un
órgano. La compliance de un sistema se define como el cambio de volumen que se produce
por cada unidad de cambio de presión:

∆𝑉
𝐶=
∆𝑃
•En términos simples, la compliance es la facilidad con la que una estructura elástica
puede ser estirada.
•Así, la compliance cuantifica la relación entre la presión y el volumen en un órgano
entero, y por tanto no caracteriza el material del cual está hecho.
•La compliance es realmente una forma de medir la ‘distensibilidad’ de un tejido cuando
se llena con aire o con un líquido, y es también la capacidad o habilidad de un órgano para
ceder a una presión sin presentar disrupción o disfunción.

Posibilidades de C
•Si se trata de inyectar un volumen de fluido en un tubo rígido (C = 0) con sus extremos
cerrados, teóricamente se puede aumentar la presión hasta el infinito sin incrementar el
volumen del tubo.

•En la situación opuesta, si la pared del tubo no ofreciera ninguna resistencia a la

deformación (C = ∞), se podría inyectar un volumen infinito de fluido sin incrementar la
presión.

•En realidad, los tejidos se encuentran entre estos dos extremos: son distensibles, pero
tienen una compliance finita.
•Si se inyecta un volumen de sangre en un vaso, el volumen de este se incrementará en la
misma cantidad (ΔV), con un aumento también en la presión intravascular (ΔP).

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•La compliance es la pendiente de la tangente en cualquier punto a lo largo de una gráfico
presión-volumen.
•La ΔP que acompaña a una ΔV dada, será mayor si la compliance del tejido es baja.
•La relación entre ΔP y ΔV es una propiedad estática de la pared del tejido, y existe haya o
no flujo.

COMPLIANCE ESTÁTICA
•La compliance estática (Cstatic) es la representación de la compliance pulmonar (CL) a un
volumen fijo dado cuando no hay flujo de aire y los músculos están relajados.
•Esta situación tiene lugar cuando la presión transpulmonar (PTP) es igual a la presión de
retroceso elástico de los pulmones. Sólo mide la resistencia elástica.

•La PTP es el gradiente de presión entre la presión alveolar y la presión intrapleural (PTP =
PA – PIP).
•Mide principalmente la fuerza de la elasticidad pulmonar en cada punto de la respiración
(presión de retroceso).

•Así, la compliance pulmonar es la compliance total de ambos pulmones, midiendo el

grado en que estos se van expandiendo (cambio en el volumen de los pulmones, ΔV) por
cada unidad de aumento en la presión transpulmonar (ΔPTP), cuando se da el tiempo
suficiente para que el sistema alcance el equilibrio.

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 ∆𝑉
𝐶𝑠𝑡𝑎𝑡𝑖𝑐 =
∆𝑃𝑇𝑃

•La compliance (V/PTP cuando no hay flujo de aire) es una línea curva, que, aunque no
representa completamente las propiedades de presión-volumen del pulmón, resulta útil para
medir la rigidez relativa de los pulmones.

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•La gráfica muestra un diagrama del volumen pulmonar (% Total Lung Capacity, TLC) vs
presión intrapleural (PIP) y presión transpulmonar (PTP).
•La compliance en los pulmones presenta un patrón específico durante el inflado, pero otro
durante el desinflado.

•Durante el inflado se encuentran cuatro estados en la curva:

➢ Estado 1 (VL Estable): En el rango más bajo de los valores PTP, producir PTP más
positivas tiene poco efecto sobre VL. Esto se debe a que es muy difícil abrir una vía
aérea que se encuentre totalmente colapsada (debido a que se crea una tensión
superficial en la interfaz aire-líquido).

➢ Estado 2 (Apertura de las vías aéreas): Al aumentar la PTP más allá de –8 cm H2O
se produce un incremento en VL. Al principio este incremento es menor y refleja la
apertura de las vías proximales. El aumento aún mayor de PTP produce incrementos
mayores en VL, reflejando la expansión de mayor número de vías aéreas.

➢ Estado 3 (Expansión linear de las vías aéreas): Después de que las vías están ya
abiertas, al hacer PTP más positiva, todas estas se inflan completamente,
incrementando VL de manera lineal.

➢ Estado 4 (Límite de inflado): A medida que VL se aproxima a TLC, el aumento en

PTP produce muy pequeños incrementos en VL, mostrando la disminución en la
compliance del pulmón y de la caja torácica.

•Sin embargo, los pulmones siguen una vía diferente durante el desinflado, formando un
bucle PTP-VL.
•La diferencia en el trazo entre inflado y desinflado se denomina histéresis, y se presenta
debido a que se requiere una mayor PTP para abrir una vía aérea previamente cerrada (▬),
que para evitar el cierre de una vía ya abierta (▬).

•Los cambios en VL reflejan principalmente los cambios en el volumen de los alvéolos,

con una pequeña contribución de las vías conductoras.
•Durante la ventilación normal los pulmones exhiben una histéresis menor.
•La elastancia (E) de los pulmones es el recíproco de la compliance (E = 1/C), y es una
medida de la retracción elástica. Es decir, es una medida de la resistencia del sistema a
expandirse.
•La elastancia es un indicador del trabajo que deben realizar los músculos de la inspiración
para expandir los pulmones. Así, el aumento de la elastancia debe contrarrestarse por un
aumento de la potencia de los músculos de la inspiración, lo que conduce a un aumento del
trabajo respiratorio.

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 Aplicaciones a la Compliance del Pulmón
•Para determinar la Cstatic se construyen curvas con el trazo de desinflado del pulmón para
evitar el efecto de la tensión superficial.
•La Cstatic es fundamentalmente una propiedad de los alvéolos.

•Para cuantificar la compliance normal, en la anterior figura se observa que la PTP es de 5

cm H2O cuando VL está en FRC.
•Con una inspiración normal el VT es de 500 mL, y la PTP se incrementa de 5 a 7.5 cm
H2O.
•Así, la Cstatic es:
∆𝑉𝑇 0.5 𝐿 𝐿
𝐶= = = 0.2
∆𝑃𝑇𝑃 2.5 𝑐𝑚 𝐻2 𝑂 𝑐𝑚 𝐻2 𝑂
•Cuanto más rígido es el pulmón, menor es su compliance (menor expansión para la
misma presión) y se hace difícil de inflar.

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•La compliance se encuentra reducida por enfermedades que ocasionan acumulación de
tejido fibroso en el pulmón, y ocasionalmente por edema que impida la insuflación.

•De otro lado, la disminución de la retracción elástica aumenta la compliance.

•La compliance se incrementa en enfermedades como enfisema pulmonar (EPOC por
tabaquismo), en donde se produce una inflamación crónica, con presencia de neutrófilos
que liberan elastasa, la cual produce la destrucción de la elastina de la MEC pulmonar.

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 TENSIÓN SUPERFICIAL (γ)
•La retracción elástica en el pulmón tiene dos orígenes:
1. Un componente ‘anatómico’, formado por las células y la MEC (elastina y
colágeno), que representa una menor parte.
2. La tensión superficial formada por una película de fluido (hipofase) que recubre los
alvéolos, que representa la mayor parte.

•La tensión superficial (que se simboliza con la letra griega gamma, γ) es la tendencia de
las superficies líquidas a encogerse en la mínima superficie posible; γ se cuantifica en
unidades de fuerza sobre longitud (N/m; dyn/cm).
•En una muestra de agua hay ‘dos’ tipos de moléculas: las que están en el exterior y las
que están en el interior.

•Debido a esto, las moléculas intentan mantener una superficie mínima, permitiendo así
que más moléculas tengan un estado de energía más bajo.
•Esto es lo que crea lo que se conoce como tensión superficial.

•Las moléculas del interior son atraídas por todas las moléculas que las rodean, mientras
que las moléculas del exterior son atraídas sólo por las otras moléculas de la superficie y
por las que están debajo de la superficie.
•Esto hace que el estado de energía de las moléculas del interior sea mucho más bajo que
el de las moléculas del exterior.

•Las fuerzas cohesivas entre las moléculas sumergidas de un líquido son compartidas por
todos los átomos vecinos.

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•Pero en las interfaces líquido-aire, la tensión superficial resulta de la mayor atracción de
las moléculas líquidas entre sí (debido a la cohesión) que a las moléculas del aire.
•El efecto neto es una fuerza hacia adentro en su superficie que hace que el líquido se
comporte como si dicha superficie estuviera cubierta por una ‘membrana elástica estirada’.

•Como las moléculas que se encuentran en la superficie del líquido (interfaz aire-líquido)
no tienen átomos vecinos por encima, muestran fuerzas de atracción superiores sobre los
átomos superficiales del rededor.
•Por tanto, la superficie se encuentra bajo ‘tensión’ debido a estas fuerzas desequilibradas,
que es probablemente de donde proviene el término "tensión superficial".

•Las moléculas de agua se atraen entre sí debido a la propiedad polar del agua a través de
una red de puentes de hidrógeno. Se necesita una cierta cantidad de energía para romper
estas fuerzas, y, por ende, la tensión superficial.
•Debido a la relativamente alta atracción de las moléculas entre sí, el agua tiene una
tensión superficial más alta (72,8 mN/m a 20°C) que la mayoría de los otros líquidos.

Representación
•Para representar la tensión superficial supóngase que las moléculas de agua en la
superficie están conectadas por una banda elástica.
•La fuerza que hala una molécula de agua hacia abajo y la sumerge en el volumen de agua,
también crea una tensión entre las moléculas que permanecen en la superficie, en una
dirección que es paralela a dicha superficie.

•Si se trata de sobrepasar a esta tensión, y estirar la interfaz aire-líquido (incrementando su

área), se debe aplicar una fuerza que traiga moléculas sumergidas en el líquido (en un
estado de baja energía), a la superficie (en un estado de alta energía).

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•Por tanto, la tensión superficial () de un líquido es la fuerza por unidad de longitud que
ejerce la superficie de un líquido sobre cualquier línea situada en dicha superficie.
•Esta fuerza pertenece a la superficie y es perpendicular a la línea.
•La tensión superficial es análoga a la presión (fuerza perpendicular ejercida a una unidad
de área de una superficie).

•De otro lado, cuando se trata de una burbuja, la presión ejerce una fuerza hacia fuera,
mientras que la tensión superficial la ejerce hacia dentro.
•Esto quiere decir que mientras la presión tiende a dilatar un volumen, la tensión
superficial tiende a encoger una superficie, haciéndola lo más pequeña posible.

•En la actualidad, la unidad más común de medida de la tensión superficial es dyn/cm, es

decir, la fuerza en dinas requerida para ‘romper’ una película de 1 cm de longitud. En el SI
se expresa en N/m.

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 Surface tension for some interfaces

Interface Temperature γ (mN/m)*

Water–air 20 °C 72.86
Water–air 21.5 °C 72.75
Water–air 25 °C 71.99

Benzene–air 20 °C 28.88

Benzene–air 30 °C 27.56

Methanol–air 20 °C 22.50

Ethanol–air 20 °C 22.39
Ethanol–air 30 °C 21.55
Ether–air 25 °C 20.14

Mercury–air 20 °C 486.5
Mercury–air 25 °C 485.5

Mercury–air 30 °C 484.5

NaCl–air 1073 °C 115

*La unidad SI en mN/m es equivalente a la unidad cgs dyn/cm

Ley de Laplace
•La tensión superficial se determina por medio de la ley de Laplace (Pierre-Simon
Laplace, matemático francés, 1749-1827) que correlaciona las diferencias de presión
adentro y afuera de un objeto de pared delgada, con la tensión en las paredes de dicho
objeto.

𝐹𝑎
4𝛾 =
𝑏
•Siendo Fa la fuerza y b la distancia.

•La tensión superficial es una propiedad intrínseca del líquido. Depende de las propiedades
moleculares del líquido (y de la temperatura a la que se encuentra), y no de la geometría de
este.

21
 Tensión Superficial en una Burbuja
•Una burbuja (de jabón) es una superficie esférica de líquido con dos interfaces agua/aire.
•La tensión superficial del agua proporciona la tensión de pared necesaria para la
formación de burbujas con el agua.
•La tendencia a minimizar esa tensión de pared ‘hala’ de las burbujas hacia formas
esféricas.

•La diferencia de presión entre el interior y el exterior de una burbuja depende de la

tensión superficial y del radio de la burbuja.
•La relación puede obtenerse visualizando la burbuja como dos hemisferios separados por
un círculo, y observando que la presión interna que ‘tiende’ a separar los hemisferios se
contrarresta con la tensión superficial que actúa alrededor del círculo.

•Así, la tensión superficial, T (γ), en esta superficie tiende a ‘encoger’ la burbuja.

•A ello se opone la presión que se encuentra en su interior, Pi, que tiende a ‘expandir’ la
burbuja en contra de la presión del exterior, Po.

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•Por tanto, la fuerza neta ascendente en el hemisferio superior de la burbuja es la
diferencia de presión multiplicada por el área del círculo ecuatorial:

𝐹𝑢𝑝 = (𝑃𝑖 − 𝑃𝑜 ) 𝜋𝑟 2

•La fuerza de la tensión superficial hacia abajo en toda la circunferencia ecuatorial, es el

doble* de la tensión superficial por la circunferencia, ya que dos superficies contribuyen a
la fuerza:

𝐹𝑑𝑜𝑤𝑛 = 2𝑇(2𝜋𝑟)
*Como la burbuja tiene dos superficies, una externa y otra interna, la tensión superficial
ejerce una fuerza 2γ por unidad de longitud.

•Para mantener la integridad de la burbuja, las dos fuerzas están en equilibrio:

𝐹𝑢𝑝 = 𝐹𝑑𝑜𝑤𝑛

23
 (𝑃𝑖 − 𝑃𝑜 )𝜋𝑟 2 = 2𝑇(2𝜋𝑟)
4𝑇𝜋𝑟
(𝑃𝑖 − 𝑃𝑜 ) =
𝜋𝑟 2
4𝑇
(𝑃𝑖 − 𝑃𝑜 ) =
𝑟
•Para una burbuja con solo una superficie y una interfaz agua-aire, como una burbuja de
un gas en un líquido, la ecuación correspondiente es:

2𝑇
(𝑃𝑖 − 𝑃𝑜 ) =
𝑟

•Hay dos puntos importantes que se infieren de la fórmula:

1. La diferencia de presión se relaciona de manera directamente proporcional a la
tensión superficial. Es decir que se necesita mayor presión para formar una burbuja
en un líquido de tensión superficial grande, que en un líquido de tensión superficial
pequeña.

2. La diferencia de presión se relaciona de manera inversamente proporcional al radio

de la burbuja. Esto quiere decir que la diferencia de presión debe ser más grande a
medida que la burbuja es más pequeña.

Tensión Superficial en los Pulmones

•Los alvéolos son las cavidades en donde terminan las vías de conducción del sistema
respiratorio.

24
•En estas cavidades, que están bañadas por sangre, se produce el intercambio del oxígeno
por el dióxido de carbono.

•De manera similar a lo que sucede con una burbuja de un gas en un líquido, el alvéolo
tiene solo una superficie y una interfaz fluido-aire.
•Cada alvéolo tiene en reposo un radio de 1 x 10–4 m (100 μm); durante la inspiración el
radio se aumenta hasta 2 x 10–4 m.

•Los alvéolos pulmonares están recubiertos por una película de fluido tisular, llamada
hipofase, que tiene un grosor (h) entre 0.1 – 0.5 μm.
•Esta hipofase tiene una tensión superficial de ~70 dyn/cm.

•Con esta tensión superficial, la diferencia de presión para “inflar” el alvéolo sería:
2𝑇
(𝑃𝑖 − 𝑃𝑜 ) =
𝑟
2 × 70 𝑑𝑦𝑛⁄𝑐𝑚
(𝑃𝑖 − 𝑃𝑜 ) =
0.01 𝑐𝑚
(𝑃𝑖 − 𝑃𝑜 ) = 14000 𝑑𝑦𝑛⁄𝑐𝑚2

(𝑃𝑖 − 𝑃𝑜 ) = 10.5 𝑚𝑚𝐻𝑔

25
•Esto significa que la presión para inspirar aire tendría que ser mucho más grande de la
que la función ventilatoria normal puede realizar.

•Pero en un pulmón normal, la tensión superficial del fluido alveolar es de ~20 dyn/cm, o
menos.

2 × 20 𝑑𝑦𝑛⁄𝑐𝑚
(𝑃𝑖 − 𝑃𝑜 ) =
0.01 𝑐𝑚
(𝑃𝑖 − 𝑃𝑜 ) = 4000 𝑑𝑦𝑛⁄𝑐𝑚2

(𝑃𝑖 − 𝑃𝑜 ) = 3 𝑚𝑚𝐻𝑔

•El motivo de esta reducción notoria de la tensión superficial, que se encuentra dentro de
las ΔP fisiológicas, se debe a la existencia de un agente de superficie activo (tensoactivo o
surfactante pulmonar) en las paredes de los alvéolos.

26
 Tensoactivo Pulmonar
•Los tensoactivos son sustancias que actúan en la interfaz aire-líquido y por las cuales el
agua tiene una menor atracción, acumulándose en la superficie.
•La reducción en la tensión superficial se debe a la disminución en el número de moléculas
de agua en dicha superficie al ser desplazadas por el tensoactivo, y también a la poca
atracción de este por sí mismo y por el agua.

•El tensoactivo pulmonar es un complejo de lipoproteínas secretado por los Neumocitos

tipo II.
•Los lípidos forman la mayoría del surfactante (~90%), y son los responsables de la
reducción en la tensión superficial. Alrededor del 50% del lípido es
dipalmitoilfosfatidilcolina (DPPC), que tiene dos cadenas saturadas de AG de 16 carbonos.
•También tiene fosfatidilcolina, con cadenas insaturadas, y fosfatidilglicerol.

•El surfactante también contiene ~10% de proteínas, en donde la mitad está representada
por cuatro apoproteínas (SP-A, SP-B, SP-C y SP-D), y el resto se debe a albúmina e IgA.

•El DPPC es un lípido anfipático. Esta característica se debe a su cabeza hidrofílica,

compuesta por el grupo polar fosfatidilcolina, y a sus colas hidrofóbicas, formadas por dos
cadenas no polares de ácido palmítico (C16).
•Una parte del surfactante tiene en su región hidrofílica a las proteínas SP-A y SP-D, que
interactúan con las moléculas superficiales del fluido. La otra parte, la región hidrofóbica
(los lípidos), apunta hacia el aire.

27
•En realidad, lo que permite que las cabezas hidrofílicas puedan reducir la tensión
superficial, son las colas hidrófobas que ‘halan’ fuertemente hacia el aire, ejerciendo así
una contrafuerza que evita que las cabezas se sumerjan en el fluido.

28
•En cada alvéolo se presenta una cantidad fija del tensoactivo, aunque su capacidad para
reducir la tensión superficial depende de su concentración por unidad de área.
•Cuando un alvéolo está desinflado la concentración de tensoactivo por unidad de área es
elevada, por tanto, la tensión superficial es muy baja y el alvéolo se dilata sin mayor
dificultad.

•Sin embargo, cuando empieza a dilatarse, la concentración de tensoactivo va

disminuyendo y la tensión superficial va aumentando, hasta que se alcanza un equilibrio
cuando el alvéolo esta dilatado al máximo al final de la inspiración.
•Al inicio de la espiración, este incremento en la tensión superficial contribuye a desinflar
el alvéolo y a expulsar el aire, iniciándose un nuevo ciclo.

•Las ventajas fisiológicas del tensoactivo son:

1. Disminuir la tensión superficial en los alvéolos para que el pulmón sea más
distensible (incrementa la compliance) y disminuya el trabajo realizado por la
musculatura inspiratoria para expandirlo en cada inspiración.

29
2. Al reducir la tensión superficial, el surfactante minimiza la acumulación de fluido
en el alveolo, ya que, sin éste, el alvéolo colapsaría y se llenaría de fluido
proveniente del intersticio, imposibilitando así el intercambio gaseoso.

3. Favorecer la estabilidad de los alvéolos, evitando que se desocupen los más

pequeños en los más grandes, haciendo que la expansión sea homogénea. Esto se
debe a que, según la ley de Laplace, si dos burbujas tienen la misma tensión
superficial (T), la burbuja más pequeña tendrá una presión (P) más grande, lo cual
produciría un gradiente de presión y haría que el aire de su interior se mueva hacia
el sitio de menor presión: la burbuja más grande.

30
31
 PROPIEDADES DINÁMICAS DEL PULMÓN
•Son aquellas debidas al aire cuando está fluyendo.
•En esta situación no solo se debe ejercer la fuerza necesaria para mantener al pulmón y a
la pared torácica en cierto volumen (componente estático de la fuerza), sino que se debe
ejercer una fuerza extra para sobrepasar la inercia y la resistencia de los tejidos y de las
moléculas de aire (componente dinámico de la fuerza).

FLUJO AÉREO
•El flujo de aire (𝐕̇) a través de tubos está gobernado por los mismos principios del flujo al
interior de los vasos sanguíneos.

𝑃𝐴 − 𝑃𝐵 ∆𝑃
V̇ = =
𝑅𝐴𝑊 𝑅𝐴𝑊
*𝐕̇: se mide en L/s. El punto sobre la 𝐕̇ indica la derivación del volumen en el tiempo.

•Para el pulmón, la presión conductora es la diferencia entre la presión alveolar (PA) y la

presión barométrica (PB).
•Por su parte, la resistencia está representada por la resistencia total de la vía aérea (RAW).
•Así, para lograr un flujo de aire deseado, una gran RAW requiere una ΔP mayor.
Tipos de Flujo Aéreo
•Cuando un fluido fluye a través de un canal cerrado, como una tubería, o entre dos placas
planas, pueden darse dos tipos de flujo dependiendo de la velocidad y la viscosidad del
fluido:

- flujo laminar
- flujo turbulento

•En la dinámica de fluidos, el flujo laminar se caracteriza porque las partículas de fluido
siguen caminos rectos a manera de capas adyacentes que se deslizan unas con otras, como
si fueran cartas de una baraja.

•A bajas velocidades, el fluido tiende a fluir sin mezclarse lateralmente. No hay corrientes
cruzadas perpendiculares a la dirección del flujo, ni remolinos.
•En el flujo laminar, el movimiento de las partículas del fluido es muy ordenado con
partículas cercanas a una superficie sólida moviéndose en líneas rectas paralelas a esa
superficie.

•En la dinámica de fluidos, el flujo turbulento es el movimiento de fluidos caracterizado

por cambios caóticos en la presión y la velocidad del flujo.
•La turbulencia es causada por un exceso de energía cinética en partes del flujo de un
fluido, que supera el efecto amortiguador de la viscosidad del fluido.

32
•Por esta razón, la turbulencia se presenta comúnmente en los fluidos de baja viscosidad.
•En términos generales, en el flujo turbulento aparecen vórtices inestables de muchos
tamaños que interactúan entre sí, por lo que aumenta la resistencia debido a los efectos de
la fricción.
•Esto obliga a aumentar la energía necesaria para mover el fluido a través de un cilindro.

•El tipo de flujo aéreo puede calcularse por medio del número de Reynolds (por Osborne
Reynolds, ingeniero y físico irlandés, 1842–1912):

2𝑟 𝑣̅ 𝜌
𝑅𝑒 =
𝜂
•Si la velocidad media de un fluido circulando por un tubo supera un valor crítico se
vuelve turbulento, desarrollando al azar corrientes irregulares locales (vórtices), que
incrementan notoriamente la resistencia.

• En teoría, cuando Re es inferior a ~2000 se presenta un flujo laminar, mientras que

cuando excede ~3000 el flujo tiende a ser turbulento.
• Entre 2000 y 3000 el flujo es inestable y cambia entre laminar y turbulento.

•Reynolds desarrolló su ecuación en tubos largos, rectos, lisos y no ramificados.

•Por el contrario, las vías aéreas son cortas, curvas, irregulares y muy ramificadas.

•Las ramificaciones son el problema principal, ya que forman pequeños remolinos, que
luego se resuelven, hasta que encuentran una nueva ramificación, y así sucesivamente.
•Este tipo de flujo se denomina transicional, y es el que predomina en la mayoría de las
vías aéreas.

33
•Además, debido a la complejidad de la arquitectura de las vías aéreas, el valor ideal de Re
de 2000 está muy lejos de poderse aplicar al sistema respiratorio.

•En realidad, el flujo es realmente laminar solo en las vías aéreas más pequeñas, distales a
los bronquiolos terminales.
•De otro lado, el flujo netamente turbulento se presenta en la tráquea, en donde el radio es
grande y las velocidades medias pueden ser muy altas.

•La distinción entre los tipos de flujo es importante porque determina qué tanta energía se
debe invertir para producir flujo:

- Laminar: el flujo es proporcional a ΔP y se requiere poca energía.

- Transicional: requiere aplicar una ΔP mayor para producir el mismo flujo aéreo ya
que los vórtices necesitan energía extra.
- Turbulento: el flujo es proporcional a √∆𝑷, y se debe aplicar una ΔP mucho mayor
para obtener el mismo flujo.

LEY DE POISEUILLE
•La ley de Poiseuille describe la relación entre la diferencia de presión (ΔP/L), y el flujo
del fluido (Q), en un tubo rígido bajo condiciones estables (‘vaso ideal’).
•La ley de Poiseuille se basa en la Ecuación de Poiseuille:

𝜋 𝑟 4 (𝑃1 − 𝑃2 )
𝑄=
8𝜂𝐿
34
•Esta ecuación fue derivada experimentalmente en 1838, formulada en 1840 y publicada
en 1846 por Jean Louis Marie Poiseuille (médico y fisiólogo francés, 1797-1869).
•También se conoce como ley de Poiseuille-Hagen por los experimentos llevados a cabo
en 1839 por Gotthilf Heinrich Ludwig Hagen (físico e ingeniero alemán, 1797-1884).

•Esta ley establece que la cantidad de fluido que circula por un tubo es proporcional a la
diferencia de la presión a lo largo del mismo y a la cuarta potencia del radio.
•Esto quiere decir que, para la misma diferencia de presión, circulará 16 veces más fluido
por un tubo de 2 mm de radio que por otro de 1 mm.

•La ley permite determinar el flujo laminar estacionario* de un líquido incompresible y

uniformemente viscoso (también denominado fluido newtoniano) a través de un tubo
cilíndrico de sección circular constante.
*“Flujo estacionario” significa que todas las partículas del fluido, al pasar por un punto, tienen la misma
velocidad y siguen un mismo trayecto.

•Por este motivo, la ley de Poiseuille es realmente una aproximación válida cuando la v es
pequeña, ya que a velocidades grandes el flujo no es laminar, sino que se mueve en círculos
(remolinos) dentro del tubo, ocasionando un flujo turbulento.

RESISTENCIA
•Se puede aplicar la ecuación de Poiseuille para determinar la resistencia:

8𝜂𝐿
𝑅=
𝜋 𝑟4
•En general los cambios en viscosidad y longitud no son importantes en el pulmón.
•Sin embargo, el flujo aéreo es extremadamente sensible a los cambios en el radio de las
vías aéreas.

•La dependencia de la resistencia por la cuarta potencia del radio significa que una
disminución de apenas el 10% en el radio, causa un ~50% de incremento en la resistencia.
•Esto implicaría una reducción en el flujo aéreo de ~33%.

•Aunque la ecuación de Poiseuille se aplica al flujo laminar, el flujo aéreo es todavía más
sensible a los cambios en el radio cuando el flujo no es laminar.
•Aunque se puede calcular RAW haciendo mediciones anatómicas, esto no es práctico, por
lo cual RAW se mide a partir del rearreglo de la ecuación del flujo:

35
 ∆𝑃 𝑐𝑚 𝐻2 𝑂
𝑅𝐴𝑊 = → 𝑢𝑛𝑖𝑑𝑎𝑑𝑒𝑠:
𝑉̇ 𝐿/𝑠
•En individuos normales RAW está entre 0.6 – 2.3 cm H2O • s/L.

•La característica distintiva de la resistencia es que es mayor en las grandes cavidades

conductoras (cavidad nasal, faringe y laringe) y en la tráquea.
•Por el contrario, RAW es más baja en las vías aéreas más pequeñas.

36
•Puede parecer paradójico que sean las vías de menor radio las que presenten la menor
resistencia, pero esto se debe a:

1. Las grandes y medianas vías aéreas presentan flujos turbulentos o transicionales,

mientras que el flujo es laminar en las vías pequeñas.
2. De manera similar a lo que sucede con el sistema circulatorio, cada vía individual
tiene una alta resistencia, pero como se alinean de manera paralela, la resistencia
agregada es muy baja.

•Uno de los determinantes más poderosos de RAW es VL, ya que ésta es muy alta al
volumen residual (RV), pero disminuye progresivamente a medida que VL se incrementa.
•Esto se debe al aumento del radio de las vías conductoras.

37
 PRESIONES DETERMINANTES DEL FLUJO
•La presión transpulmonar es la diferencia entre las presiones alveolar e intrapleural
(𝑷𝑻𝑷 = 𝑷𝑨 − 𝑷𝑰𝑷 ).
•Pero el esfuerzo total está dado por las presiones alveolar y transpulmonar:

𝑃𝐼𝑃 = (−𝑃𝑇𝑃 ) + 𝑃𝐴

Presión Transpulmonar
•La PTP es un parámetro estático que no produce el flujo aéreo.
•En realidad, PTP, junto con la compliance estática, determinan VL, pero no muestra lo que
sucede con 𝐕̇.

38
 Presión Alveolar
•La PA es el parámetro dinámico, y junto con RAW determinan 𝐕̇.
•La gráfica describe la PA requerida para sobrepasar las fuerzas resistivas (dinámicas) que
se oponen al 𝐕̇.
•La pendiente de la recta es la conductancia (1/R), que es principalmente una propiedad de
las vías aéreas.

COMPLIANCE DINÁMICA
•La compliance dinámica (Cdynamic) se define como el cambio en el volumen de los
pulmones dividido por el cambio en la presión intrapleural (–PIP) durante el tiempo
requerido para una respiración rítmica.
•La Cstatic se determina durante un período de ausencia de flujo de aire, mientras que la
Cdynamic se mide durante un período de flujo de aire.

•La Cdynamic monitoriza tanto la resistencia elástica, como la resistencia de las vías
respiratorias (RAW).
•Así, el cambio en VL durante el ciclo respiratorio se puede representar:

∆𝑉𝐿
𝐶𝑑𝑦𝑛𝑎𝑚𝑖𝑐 =
−∆𝑃𝐼𝑃

39
•La relación entre la presión y el volumen al inflar y desinflar lentamente los pulmones no
es una línea recta (como la que se obtendría con un globo), sino un bucle, con una presión
mayor necesaria para inflar los pulmones a un volumen determinado, que la presión que
existe al mismo volumen cuando se le permite desinflarse.

•La gráfica también muestra que se necesita una presión mayor para inflar los pulmones
(línea continua), que para mantenerlos en un estado de inflado estable (línea discontinua).
•Esta presión adicional es necesaria para producir flujo en las vías respiratorias.

•El bucle pequeño (línea punteada) se ha producido inflando y desinflando los pulmones
con extrema lentitud, situación que se denomina ‘estática’ (pseudoestática).

40
•Si se realiza este inflado y desinflado a una frecuencia respiratoria (FR) normal (12/min)
el bucle es más amplio (línea continua). En comparación con las condiciones estáticas, las
presiones de inflado son mayores para un volumen determinado, mientras que las presiones
de desinflado son menores.

•Esta situación se debe a que se consume energía para impulsar el aire a lo largo de las vías
respiratorias: las vías respiratorias se oponen al flujo debido a la resistencia de las vías
respiratorias (RAW).
•Esta resistencia (durante el flujo laminar) puede compararse con la fricción entre las capas
de aire a medida que son empujadas por las vías respiratorias.

TRABAJO RESPIRATORIO
•El trabajo respiratorio (work of breathing, WOB) es la energía gastada, principalmente
por los músculos, para inhalar y exhalar un gas respiratorio.
•El WOB se calcula en Joules (J):
𝑚2
J = 𝑁 ∙ 𝑚 = 𝑘𝑔 ∙ 2
𝑠

𝑾=𝑭∙𝒅
𝑃 = 𝐹 ⁄𝐴
𝐹 =𝑃∙𝐴

𝑾 = (𝑷 ∙ 𝑨) ∙ 𝒅
𝑉 =𝐴∙𝑑

𝑾=𝑷∙𝑽

•La anterior ecuación (𝑊 = 𝑃 × 𝑉) sirve para obtener la energía en J, pero el WOB no es

muy útil sin una referencia al volumen o al tiempo.
•Así, generalmente se normaliza de acuerdo a:
- volumen de aire que se mueve en un ciclo respiratorio: J/L
- tasa de trabajo (potencia): J/min

•Otra forma de calcular el WOB es en términos del consumo de oxígeno atribuible al

cambio de volumen en un ciclo respiratorio (mL O2/mL de ventilación).
•En un estado de reposo normal, el trabajo respiratorio constituye aproximadamente el 1-
2% del consumo total de oxígeno de la BMR.

•El enfoque clásico para la evaluación del WOB se basa en la medición del área de los
bucles de presión-volumen.
•Aunque el trabajo total de la respiración se subestima con este método, éste da una buena
estimación de los componentes dinámicos del WOB.

41
•El trabajo respiratorio se divide en:
1. Trabajo elástico:
•Representa ~65% del trabajo total, y se almacena como energía potencial elástica.
•Es la energía necesaria para superar las fuerzas elásticas (retroceso elástico del pulmón,
tensión superficial de los alvéolos).

2. Trabajo resistivo:
•Representa ~35% del trabajo total, y se pierde en forma de calor.
•Se debe a la energía necesaria para superar las fuerzas de fricción:
- Entre los tejidos (aumenta con el incremento del tejido pulmonar intersticial)
- Entre las moléculas de gas (aumenta con flujos elevados, y por disminución del
radio de las vías respiratorias)

Trabajo Respiratorio durante la Cdynamic

•Esta curva presión-volumen muestra que durante la inspiración el trabajo hecho por el
pulmón está dado por el área 0ABCD0.
•De este, el trapezoide 0AECD0 representa el trabajo requerido para sobrepasar la
retracción elástica, mientras que PIP sigue la curva ABC.
•Así, el área ABCEA representa el trabajo para sobrepasar RAW (denominada también
como ‘fuerzas viscosas’).

•En la espiración, el área AECFA es el trabajo requerido para sobrepasar RAW.

42
•Como normalmente cae dentro del trapezoide 0AECD0, este trabajo se logra pasivamente
por la energía almacenada durante la expansión elástica de los tejidos, que se libera durante
la espiración.

•El aumento de RAW tiene un efecto marcado sobre la tasa de inflación pulmonar durante la
inspiración, lo cual se puede evidenciar en su Cdynamic.
•Así, la Cdynamic determina a la constante de tiempo.
CONSTANTE DE TIEMPO EN EL PULMÓN
•El producto de la resistencia de las vías respiratorias (RAW) y la compliance pulmonar
(CL) determina un parámetro llamado constante de tiempo (TC, τ).
•La constante de tiempo se define como el tiempo (en segundos) necesario para inflar una
región pulmonar concreta hasta el 63%* de su capacidad de llenado potencial (ΔVL).

*En un sistema en aumento, la constante de tiempo (τ) se define como el tiempo que tarda la respuesta de
𝟏 𝟏
dicho sistema en alcanzar el 𝟏 − del valor estable (valor final). El valor de 𝟏 − es 0.632, aproximadamente
𝒆 𝒆
63%.

•Las regiones pulmonares que tienen un aumento de RAW o un aumento de CL requieren

más tiempo para inflarse. Así, estos alvéolos tienen una constante de tiempo ‘larga’.
•Por el contrario, las regiones pulmonares que tienen una disminución de RAW o una
disminución de CL requieren menos tiempo para inflarse. Así, estos alvéolos tienen una
constante de tiempo ‘corta’.

•Matemáticamente, la TC se calcula así:

∆𝑃 (𝑐𝑚 𝐻2 𝑂) ∆𝑉(𝐿)
𝑇𝐶 (𝑠) = ×
𝑉̇(𝐿⁄𝑠) ∆𝑃 (𝑐𝑚 𝐻2 𝑂)
(RAW) (CL)

•Esta ecuación muestra que a medida que el valor de P aumenta, RAW también aumenta (y
CL disminuye).
•También, cuando el valor de V disminuye, CL también disminuye.

•Por tanto, suponiendo que todas las demás variables permanecen constantes, si la CL de
una región pulmonar específica se reduce a la mitad, entonces la constante de tiempo
también se reducirá a la mitad. Lo más importante es que la capacidad de llenado potencial
de dicha región del pulmón también se reduce a la mitad.

•Por el contrario, si la RAW de una unidad pulmonar específica se duplica, entonces la

constante de tiempo también se duplicará. Así, la unidad pulmonar tardará el doble de
tiempo en inflarse.

43
•Como puede notarse, RAW determina el volumen final de VL al terminar la inspiración. La
curva superior de la siguiente figura muestra un curso de tiempo normal para VL durante
una inspiración.
•Para una respiración tranquila (FR=12/min), se asume que el tiempo disponible para la
inspiración es de 2.5 s.

•Si el VT es de 500 mL (punto verde en la curva superior), el ΔVL, 2.5 s después del inicio
de la inspiración, también será de ∼500 mL.
•Para los pulmones sanos el valor de τ para ΔVL es de 0.2 s (200 ms).
•Así, para la inspiración, el aumento de VL al 63% sucede a los 0.2 s, al 86% a los 0.4 s, al
95% a los 0.6 s, y así sucesivamente.

44
•Para una FR de 24/min, se dispone de 1.25 s para la inspiración. Al final de este tiempo,
el ΔVL es ∼499 mL (punto azul en la curva superior).
•Si FR aumenta aún más, a 48/min, sólo se dispone de 0.625 s para la inspiración. Al final
de este período, el ΔVL es ∼478 mL (punto rojo en la curva superior).
•Por tanto, en una amplia gama de FR, ΔVL permanece, en gran medida, sin cambios.

•La situación es muy diferente para un sujeto con una resistencia de las vías respiratorias
sustancialmente mayor.

•Si RAW se multiplicara por 5, τ también se multiplicaría por cinco hasta llegar a 1 s.
•Como resultado, la trayectoria de VL también se reduciría en un factor de 5 (curva
inferior).
•Si se pudiera esperar lo suficiente durante una inspiración, estos pulmones enfermos
alcanzarían finalmente un ΔVL de 500 mL. El problema es que el sistema no espera tanto
tiempo.

•Por tanto, si la FR es de 12/min, y la inspiración termina después de 2.5 s, el ΔVL sería

sólo de 459 mL (punto verde en la curva inferior).
•Así, incluso a una FR relativamente baja, el paciente con un aumento de RAW logra un
ΔVL que siempre está por debajo de lo normal.

•Para una FR de 24/min, cuando sólo se dispone de 1.25 s para la inspiración, el ΔVL es
sólo 357 mL (punto azul en la curva inferior).

45
•Para una FR de 48/min, cuando sólo se dispone de 0.625 s para la inspiración, el ΔVL es
sólo 232 mL (punto rojo en la curva inferior).
•Por tanto, el ΔVL para el sujeto con aumento de RAW cae rápidamente al aumentar la
frecuencia.

•De otro lado, a medida que la FR aumenta, Cdynamic va disminuyendo.

•Para el pulmón normal la reducción en Cdynamic es ínfima. Así, ΔVL cae sólo un ~5% a
medida que la FR aumenta de 0 a 48/min.

•Sin embargo, el grado de divergencia aumenta con la resistencia.

•Así, para el pulmón con una RAW 5 veces mayor, la reducción en Cdynamic puede ser muy
severa. Por tanto, ΔVL disminuye en más del 50% a medida que la FR aumenta de 0 a
48/min.

•Este patrón patológico es típico del asma, en donde RAW está elevada, pero Cstatic es
relativamente normal (en el enfisema, tanto RAW como Cstatic están elevadas).
•Así, los alvéolos distales a la obstrucción no tienen suficiente tiempo para llenarse hasta
su capacidad potencial de llenado a medida que aumenta la frecuencia respiratoria.
•Por tanto, la Cdynamic de tales alvéolos depende de la frecuencia respiratoria.

46
 PRESIONES, VOLUMEN PULMONAR Y FLUJO DURANTE EL CICLO
RESPIRATORIO
•Hay cuatro puntos clave durante el ciclo respiratorio:
1. Antes de que empiece la inspiración los pulmones están bajo condiciones estáticas
al volumen de la FRC.
2. Hacia la mitad de la inspiración los pulmones están bajo condiciones dinámicas a un
volumen de FRC + ~250 mL (+ ~40 mL en el gato).
3. Cuando se termina la inspiración, los pulmones están otra vez bajo condiciones
estáticas, pero a un volumen de FRC + ~450 mL (+ ~80 mL en el gato).
4. Hacia la mitad de la espiración están bajo condiciones dinámicas a un volumen de
FRC + ~250 mL (+ ~40 mL en el gato).

•Al final de la espiración, los pulmones están otra vez bajo condiciones estáticas al
volumen de la FRC.

•En el trazo de PIP la línea discontinua indica cuál sería su comportamiento en ausencia de
la resistencia de las vías respiratorias y de los tejidos. Así, la curva real (línea continua) está
sesgada hacia la izquierda por efecto de la resistencia.

47
•El mensaje fundamental es que, durante la inspiración, el cuerpo invierte un poco de su
energía, representada por la variación negativa sostenida en PIP, haciendo que PA se vuelva
transitoriamente más negativa (componente dinámico).
•El resultado es que el aire fluye hacia los pulmones y VL se incrementa.

•A través de la inspiración el cuerpo invierte una fracción todavía mayor de su energía en

mantener PTP más positiva (componente estático).

48
•El resultado es el mantenimiento de un VL nuevo y más alto.
•Al final de la inspiración, el cuerpo invierte toda la energía restante, representada por
ΔPIP, en mantener VL, pero ninguna energía en una mayor expansión.

Resumen: Propiedades Estáticas vs. Dinámicas

PRUEBAS DE MECÁNICA PULMONAR

•La mecánica pulmonar refleja las propiedades físicas de los pulmones, y evalúa la
relación entre la presión de las vías respiratorias, el flujo del aire y los volúmenes
pulmonares.
• La espirometría es la prueba de función respiratoria más estandarizada y conocida.
• Evalúa las propiedades mecánicas del sistema respiratorio, y es el estándar para identificar
obstrucción del flujo aéreo.
• Esta técnica mide flujos y volúmenes normales de aire inhalado y exhalado en un ciclo
respiratorio. La ejecución de la maniobra es sencilla, rápida y no invasiva.

• El volumen de aire inspirado y espirado puede medirse usando un espirómetro, que

cuantifica el volumen de aire que entra y sale de los pulmones.
• El espirograma es el registro gráfico de los cambios en el volumen del pulmón en función
del tiempo.
• Sus mediciones brindan valiosa información clínica, aunque no se corresponden con algún
tipo de localización anatómica.

•Existen dos clases de espirómetros:

1. de volumen o cerrados (espirómetros de agua, de fuelle o de pistón)
2. de flujo, abiertos o neumotacógrafos (de Fleisch, de malla, de alambre caliente y
de turbina)

49
50
•En la actualidad los equipos vienen acompañados de un microprocesador informático que
permite imprimir curvas y datos, poniéndolos en relación con valores de referencia
predefinidos en el equipo o definibles por el profesional.

•Un espirómetro básico típico (respirómetro de Collins) consiste en un tambor invertido

sobre una cámara de agua, con el tambor contrarrestado por un peso.
• En el tambor hay un gas respirable, normalmente aire u oxígeno, y un tubo que conecta la
boca con la cámara de gas.
• Cuando el aire entra en los pulmones, sale del tambor y reduce el volumen de aire en el
tambor en el mismo volumen de aire que se inhala, y el tambor desciende. Cuando se
exhala, el tambor sube en el mismo volumen de aire que sale del sistema respiratorio. Esto
puede medirse continuamente vinculando el movimiento del tambor a una plumilla de
registro.

EL NEUMOTACÓGRAFO
• Los espirómetros modernos usan el mismo marco conceptual del espirómetro, pero en
cambio de un tambor parcialmente sumergido en agua y conectado a una manguera,
incorporan en la boquilla un transductor de flujo conocido como neumotacógrafo, el cual
transforma la señal de flujo en otra señal física, para posteriormente ser analizada por un
microprocesador que genera digitalmente los datos de volumen y flujo.

51
• Relación entre flujo y volumen: para los sistemas de suministro de gas (por ejemplo, los
flujómetros de oxígeno), el flujo es generalmente constante, y la relación entre flujo y
volumen se expresa: V = Q • t, donde V es volumen, Q es flujo y t es tiempo.

• Sin embargo, en un entorno fisiológico (por ejemplo, el volumen tidal) el flujo rara vez es
constante y, por tanto, el volumen debe calcularse integrando el flujo medido con respecto
al tiempo. En un gráfico del flujo con respecto al tiempo, esto representa el área bajo la
curva.

• En el neumotacógrafo, el sujeto respira a través de un tubo que contiene una multitud de

pequeñas ‘láminas’. Estas ‘láminas’ crean una pequeña resistencia al flujo dentro del tubo,
lo que causa una mínima diferencia de presión entre el punto 1 (antes) y el punto 2
(después) de las ‘láminas’.

• Según la ley de Poiseuille, como esta caída de presión 1 → 2 en el flujo laminar es

directamente proporcional al flujo, el volumen respiratorio del individuo puede calcularse
mediante la integración del flujo volumétrico (el curso temporal del volumen) con
respecto al tiempo:

𝑑𝑉
𝑉 = ∫( ) 𝑑𝑡
𝑑𝑡

52
• Un dispositivo conectado al neumotacógrafo para evaluar los valores medidos
(procesador) muestra entonces los resultados como una curva volumen-tiempo para los
parámetros respiratorios estáticos, y como una curva flujo-volumen para los dinámicos.

53
• El flujo de gas a través de un neumotacógrafo se mide a partir de la diferencia de presión
a través de una resistencia. Hay una variedad de formas de crear esta resistencia, pero sólo
hay dos métodos que son relativamente lineales: el Fleisch y el neumotacógrafo de
pantalla (una malla metálica), también conocido como Lilly.

• La resistencia en el neumotacógrafo de Fleisch consiste en un conjunto de tubos capilares,

estrechos (0,8-2 mm de diámetro y 32 mm de largo) paralelos a la dirección del flujo.
• En el neumotacógrafo de pantalla la resistencia está formada por una o más láminas de
malla, con perforaciones finas, colocadas perpendicularmente a la dirección del flujo.

54
55
• Los neumotacógrafos dependen del flujo laminar para una apropiada medición. Esto
significa que lo que ocurre ‘corriente arriba’ de un neumotacógrafo es importante. Los
perfiles de velocidad asimétricos causados por curvas cerradas, estrechamientos y
proyecciones interiores pueden inducir flujo turbulento, por lo que hay que tener cuidado
en el diseño de estos equipos.

ESPIROMETRÍA
•La espirometría es una de las pruebas de función pulmonar más básicas. Mide el volumen
de aire o la tasa de flujo de aire que entra y sale del sistema respiratorio.
•La mayoría de estas mediciones, que son comunes en medicina humana, son muy difíciles
de realizar en medicina veterinaria, ya que requieren la cooperación del paciente al realizar
maniobras que dependen de órdenes sobre el sujeto.

•Es el estándar aceptado para el diagnóstico de las enfermedades respiratorias obstructivas

en medicina humana, y se utiliza para diagnosticar las obstrucciones de las vías
respiratorias superiores o inferiores en pacientes veterinarios con afecciones como el
colapso traqueal, la enfermedad braquicefálica de las vías respiratorias, y las enfermedades
felinas de las vías respiratorias inferiores.

•La espirometría se realiza con un espirómetro o con un neumotacógrafo, que se conecta a

un tubo endotraqueal en un paciente anestesiado, o se acopla a una máscara facial ajustada
colocada sobre el hocico de un paciente despierto.
•La medición más frecuente es el registro del VT de manera espontánea (10-15 mL/kg en
perros y gatos).

56
•El neumotacógrafo se utiliza para medir las tasas de flujo y la duración de los distintos
segmentos de una respiración determinada, incluidos:

- tiempo inspiratorio (TI)

- tiempo espiratorio (TE)
- volumen corriente (VT)
- tasa de flujo inspiratorio máximo (PIF)
- tasa de flujo espiratorio máximo (PEF)

57
 BUCLE DE FLUJO-VOLUMEN DE LA RESPIRACIÓN TIDAL
•El bucle de flujo-volumen es una representación gráfica de la relación entre los
parámetros dinámicos del flujo de aire y el volumen durante varias etapas de la inspiración
y la espiración, lo que permite identificar la obstrucción de las vías respiratorias.
•Los pacientes humanos que son capaces de cooperar, pueden completar las maniobras
espiratorias y/o inspiratorias forzadas/máximas que son necesarias para obtener los
volúmenes de flujo espiratorio e inspiratorio máximos.

•Sin embargo, los pacientes veterinarios no cooperan. Por tanto, se introdujo el bucle de
flujo respiratorio tidal (tidal breathing flow-volume loop, TBFVL).
•En los pequeños animales, la función de las vías respiratorias se evalúa durante la
respiración tidal analizando los patrones de flujo de aire y las formas de onda utilizando

58
una máscara facial. Se prefiere la evaluación de los pacientes despiertos a la de los
anestesiados, porque sus vías respiratorias superiores no están ‘enmascaradas’ por la
intubación endotraqueal.

•Para registrar el TBFVL, los pacientes deben estar tranquilos y sin sedar, de pie y
respirando aire ambiente en un entorno no estresante.
•Se pone una máscara facial ajustada de un tamaño adecuado sobre la boca, incluidas las
comisuras labiales, y se conecta a un neumotacógrafo.

•En una respiración espontánea, el ‘brazo’ inspiratorio del bucle es negativo y el ‘brazo’
espiratorio es positivo.
•Los bucles se analizan para evaluar parámetros cualitativos y cuantitativos. Los
parámetros cualitativos se refieren a la forma general del bucle.

•Los parámetros cuantitativos incluyen:

- VT
- Frecuencia respiratoria (RR)
- PIF y PEF
- Tasas de flujo inspiratorio y espiratorio medio (IF50, EF50)
- Flujo inspiratorio y espiratorio a volumen espiratorio final más el 25% del VT
- TI y TE

59
60
 COMPLIANCE PULMONAR
•La compliance, expresada en L/cm H2O, es una medida de la distensibilidad del tejido
pulmonar elástico, y se describe como el cambio en el volumen pulmonar para un cambio
dado en la presión de las vías respiratorias.

•La compliance pulmonar suele medirse en pacientes intubados, y la presión esofágica se

mide como una aproximación a la presión intrapleural para calcular la presión
transpulmonar.
•Se requiere un neumotacógrafo que registre los volúmenes respiratorios, y un transductor
de presión acoplado al extremo del tubo endotraqueal.

•En los puntos de flujo de gas cero, las presiones medidas en la vía aérea son iguales a las
presiones alveolares.
•La compliance depende en gran medida del tamaño del paciente. Así, los volúmenes
pulmonares desarrollados por una presión dada en la vía aérea, son mucho mayores en los
pulmones de un gran danés en comparación con un chihuahua.

•Adicionalmente, la compliance se monitoriza de forma rutinaria durante la ventilación

con presión positiva* en pacientes veterinarios, y los valores registrados reflejan la
distensibilidad de los pulmones y la pared torácica.

* La ventilación con presión positiva es una forma de terapia respiratoria que consiste en
suministrar aire, o una mezcla de oxígeno combinada con otros gases, mediante presión hacia los
pulmones.

61
62
•La compliance estática se define como el cambio de volumen para un cambio
determinado de la presión transpulmonar con un flujo de gas nulo.
•Para calcular la compliance estática (Cstat), se miden las presiones y los volúmenes de las
vías respiratorias durante una breve retención inspiratoria (‘meseta’ o plateau).
•La ‘meseta inspiratoria’ permite la redistribución del aire a través de las vías respiratorias
pequeñas que tienen constantes de tiempo variables y que se abren más lentamente al final
de la inspiración:

∆𝑉
𝐶𝑠𝑡𝑎𝑡 =
(𝑃𝑃 − 𝑃𝐸𝐸𝑃)

63
•Dónde:
- ΔV: cambio en el volumen (p.ej., VT)
- PP: presión de meseta (plateau)
- PEEP: presión positiva al final de la espiración

•La compliance dinámica (Cdyn) se define como el cambio en el volumen para un cambio
dado en la presión transpulmonar durante el flujo activo de gas, como sucede durante la
inspiración y la espiración en animales con ventilación de presión positiva.
•La compliance dinámica es, por tanto, la pendiente de la línea entre los dos puntos de
flujo de aire cero al final de la espiración y al final de la inspiración:

∆𝑉
𝐶𝑑𝑦𝑛 =
(𝑃𝐼𝑃 − 𝑃𝐸𝐸𝑃)
•Dónde:
- ΔV: cambio en el volumen (p.ej., VT)
- PIP: pico de presión inspiratoria
- PEEP: presión positiva al final de la espiración

•La Cstat es la verdadera medida de la distensibilidad pulmonar, ya que esta medición se

obtiene cuando el pulmón está en VT, pero durante una breve contención de la respiración,
llamada ‘presión de meseta’ (plateau pressure). Como no hay flujo presente, la RAW no se
tiene en cuenta. La Cstat normal es de 3.34 ± 1.04 L/kPa (0.32 ± 0.1 L/cm H2O).

•La Cdyn, por otro lado, es más bien una estimación constante del volumen por unidad de
presión, pero puede verse influida por RAW. Durante la medición de la Cdyn, el volumen total
durante la inspiración (VT) se compara con la presión más alta durante la inspiración,
denominada ‘presión máxima inspiratoria’ (pico de presión inspiratoria, peak inspiratory
pressure). La Cdyn normal es de 2.91 ± 1.08 L/kPa (0.28 ± 0.1 L/cm H2O).

MÉTODOS PARA DETERMINAR FRC Y RV

•Aunque el espirómetro no puede usarse para medir RV, se puede aplicar la ley de la
conservación de la masa (C1 • V1 = C2 • V2) para calcularlo por medio de dos métodos:

1. Distribución del volumen

2. Ley de Boyle

Técnica de dilución del helio (He)

•Usa el principio de la distribución del volumen, en donde la concentración de una
sustancia es la proporción entre la masa y el volumen.
•Según este principio, si la masa de una sustancia es constante, y se puede medir la
concentración de dicha sustancia, se puede calcular el volumen de un compartimiento en el
que se distribuye la masa de la sustancia.

64
•La sustancia usada es el helio, ya que es un gas no tóxico, con una muy baja solubilidad
en agua, y no atraviesa fácilmente la barrera aerosanguínea.
•Tradicionalmente, se emplea un espirómetro en donde se introduce en el interior del
volumen de su tambor (VS) una concentración conocida de helio ([He]inicial).
•La boquilla que va al individuo tiene una válvula que permite cerrar o abrir el paso de aire
entre el individuo y el espirómetro.

•Al principio, la llave está cerrada, pero luego se permite que el individuo respire
normalmente hasta que el helio se distribuya uniformemente a través del espirómetro y del
sistema respiratorio.
•Después del equilibrio, la [He]final es igual en las vías aéreas y en el espirómetro (se mide
en el interior del tambor), mientras que el volumen final está representado por el ‘sistema’
VS + VL:

[𝐻𝑒]𝑖𝑛𝑖𝑐𝑖𝑎𝑙 ∙ 𝑉𝑆 = [𝐻𝑒]𝑓𝑖𝑛𝑎𝑙 ∙ (𝑉𝑆 + 𝑉𝐿 )

•Ejemplos:
1) cálculo de FRC: se realiza midiendo la [He]final justo después de completar una
espiración tranquila.

- VS: 2 L
- [He]inicial: 10%
- [He]final: 5%

[𝐻𝑒]𝑖𝑛𝑖𝑐𝑖𝑎𝑙 ∙ 𝑉𝑆 = [𝐻𝑒]𝑓𝑖𝑛𝑎𝑙 ∙ (𝑉𝑆 + 𝐹𝑅𝐶)

[𝐻𝑒]𝑖𝑛𝑖𝑐𝑖𝑎𝑙
𝐹𝑅𝐶 = 𝑉𝑆 ( − 1)
[𝐻𝑒]𝑓𝑖𝑛𝑎𝑙

65
 10%
𝐹𝑅𝐶 = 2𝐿 ( − 1)
5%
𝐹𝑅𝐶 = 2𝐿

2) cálculo de RV: se realiza midiendo la [He]final justo después de completar una

espiración máxima.

- VS: 2 L
- [He]inicial: 10%
- [He]final: 6.5%

[𝐻𝑒]𝑖𝑛𝑖𝑐𝑖𝑎𝑙 ∙ 𝑉𝑆 = [𝐻𝑒]𝑓𝑖𝑛𝑎𝑙 ∙ (𝑉𝑆 + 𝑅𝑉)

[𝐻𝑒]𝑖𝑛𝑖𝑐𝑖𝑎𝑙
𝑅𝑉 = 𝑉𝑆 ( − 1)
[𝐻𝑒]𝑓𝑖𝑛𝑎𝑙

10%
𝑅𝑉 = 2 𝐿 ( − 1)
6.5%
𝑅𝑉 = 1.07 𝐿

PLETISMOGRAFÍA COMO MÉTODO PARA DETERMINAR FRC Y RV

•También se puede usar la ley de la conservación de la masa (C1 • V1 = C2 • V2) para
calcular estos volúmenes por medio de la ley de Boyle.

•Se puede calcular VL a partir de pequeños cambios en la presión y el volumen del pulmón
que ocurren cuando un individuo trata de inspirar a través de una vía aérea obstruida.
•Esta técnica se basa en la ley de Boyle, que indica que, si la temperatura y el número de
moléculas de un gas permanecen invariables, el producto de la presión y el volumen
permanece constante (P • VL = k).

•Para poder aprovechar esta relación se usa la pletismografía (del griego plethein, ‘estar
lleno’), que se basa en el uso del pletismógrafo, un aparato similar a una cabina telefónica
que puede aislarse de la atmósfera.

66
•El individuo respira a través de un tubo que está conectado al exterior. Unido a este tubo
se encuentra un medidor de presión (P) al nivel de la boquilla y un obturador de flujo,
controlado electrónicamente, que puede obstruir completamente el tubo. También se
encuentra unido un espirómetro.

•El fundamento físico del pletismógrafo es el desplazamiento del volumen. Así, cuando el
individuo inhala, el volumen del pulmón aumenta, y el volumen del propio individuo
también aumenta en la misma cantidad.

•Al suceder esto, un volumen de aire dentro del pletismógrafo, igual al incremento de
volumen en el individuo, se desplaza del pletismógrafo al espirómetro, el cual registra este
valor.

•Al principio de la prueba el obturador está abierto y el individuo respira normalmente. De

esta forma, al final de cada espiración VL será FRC, y tanto las vías aéreas superiores como
los alvéolos estarán a la PB, la cual se registra por el medidor.

67
•Luego, se cierra el obturador de flujo para que el sujeto realice un pequeño esfuerzo
inspiratorio. El esfuerzo inspiratorio causa un aumento en VL (VL + ΔVL).

•Debe recordarse que el número de moléculas de gas permanece inalterado, así que el
aumento en VL se acompaña de una reducción en la presión de la vía aérea, P, a un nuevo
valor (P – ΔP).
•Por tanto, y de acuerdo a la conservación de la masa y a la ley de Boyle:

𝑃 ∙ 𝑉𝐿 = (𝑃 − ∆𝑃) ∙ (𝑉𝐿 + ∆𝑉𝐿 )

𝑃 − ∆𝑃
𝑉𝐿 = ∆𝑉𝐿 ( )
∆𝑃

•Ejemplo:
cálculo de FRC: el esfuerzo inspiratorio contra el obturador cerrado empieza después de
una espiración tranquila.

- ΔVL: 50 mL (0.05 L)
- ΔP: 12 mmHg
- P: PB (760 mmHg)

68
 760 − 12 𝑚𝑚𝐻𝑔
𝑉𝐿 = 0.05 𝐿 ( )
12 𝑚𝑚𝐻𝑔

𝑉𝐿 = 3.1 𝐿

•El cálculo de RV requiere hacer la medición primero de ERV (FRC = ERV + RV),
realizando un esfuerzo inspiratorio contra el obturador cerrado justo después de una
espiración máxima.

MÉTODOS PARA DETERMINAR 𝐕̇ Y PA DURANTE EL FLUJO DE AIRE

•El flujo de aire se puede medir mediante un neumotacógrafo, pero la determinación de PA
(y, por ende, de RAW) es más compleja, y requiere el uso del pletismógrafo.
•El pletismógrafo tiene dos transductores de presión, el primero para medir los cambios en
la presión dentro de la cámara (PBOX) con respecto a PB, mientras que el segundo mide la
presión a nivel bucal (PM), que se usa como subsidiaria de PA.
•También tiene acoplado un obturador para impedir el flujo transitoriamente, y un
neumotacógrafo para registrar este flujo cuando el obturador está abierto.

•El principio de la medición se fundamenta en detectar cambios en PBOX, en combinación

con cambios en PM y/o en 𝐕̇ bajo condiciones definidas.
•Estos cambios se deben al ‘desplazamiento’ de volumen. Cuando se inicia la inspiración,
el volumen torácico se incrementa, al igual que VL en una misma magnitud.

69
•Sin embargo, el flujo no empieza inmediatamente ya que se requiere generar un gradiente
de presión para inducir el movimiento de la masa de aire. Así, en general, el flujo aéreo está
retrasado con respecto al cambio de volumen en el pulmón debido a la resistencia de las
vías aéreas.
•Por tanto, durante la inspiración el movimiento del tórax asegura que la entrada del
volumen de aire esté ligeramente adelante antes de que se alcance el equilibrio al final de la
inspiración, y ya no haya más flujo. En ese momento PBOX y PM (PA) alcanzan el equilibrio.

•De esta forma, el cambio de volumen dentro del pulmón, dado por el desplazamiento del
volumen, es igual en magnitud, pero con signo opuesto, al cambio de volumen en la
cámara. De acuerdo a la ley de Boyle, los cambios de volumen se compensan con cambios
en el sentido opuesto en la presión.
•Así, el cambio de volumen en la cámara, es la imagen en espejo del cambio de volumen
en el pulmón.

70
•Ejemplo: Si el pico de 𝐕̇ durante una inspiración tranquila es –0.5 L/s (por convención, un
valor negativo indica influjo), y al mismo tiempo PM es –1 cm H2O, entonces RAW es:

∆𝑃 𝑃𝑀 − 𝑃𝐵
𝑅𝐴𝑊 = =
𝑉̇ 𝑉̇
−1 𝑐𝑚 𝐻2 𝑂 𝑐𝑚 𝐻2 𝑂
𝑅𝐴𝑊 = =2
−0.5 𝐿/𝑠 𝐿/𝑠

•En individuos normales RAW es ~1.5 cm H2O/(L/s) (0.6 – 2.3).

•RAW representa el 80% de la resistencia total. El otro 20% es la resistencia tisular y se
debe a la fricción de los tejidos pulmonar y torácico al deslizar uno sobre el otro cuando los
pulmones se expanden o se contraen.

APLICACIÓN DE LA PLETISMOGRAFÍA CORPORAL EN MV: BOAS

•La pletismografía mide el volumen pulmonar absoluto y la resistencia de las vías
respiratorias y se considera la prueba de referencia para determinar los volúmenes
pulmonares en casos de obstrucción de las vías respiratorias.
•Mide también TLC, FRC y RV.

•La pletismografía tradicional en animales pequeños es difícil, ya que el aumento de la

resistencia al flujo, impuesto al animal durante la inspiración, no suele tolerarse bien.
•Se han introducido modificaciones en los métodos tradicionales para facilitar su uso en
pacientes veterinarios.

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•La pletismografía barométrica de cuerpo entero (Barometric whole-body
plethysmography, BWBP) se ha introducido recientemente como una alternativa no
invasiva.
•El animal se pone en una cámara sellada con un ‘sesgo de flujo’ preestablecido. El sesgo
de flujo se refiere a la cantidad de aire que se aplica a través de la entrada y la salida para
evitar la acumulación de CO2 en la cámara. En esta técnica, la respiración (flujo nasal y
movimiento torácico) provoca oscilaciones de la presión barométrica proporcionales al VT.

•Dado que las señales no son una medición directa del flujo de aire en la abertura nasal
(como sucede en los humanos), se denominan estimaciones de ‘pseudoflujo’ y
‘pseudovolumen’.
•Se monta un neumotacógrafo de resistencia conocida en la pared de la cámara, y se
conecta un transductor de presión al dispositivo de registro. El animal se mueve libremente
por la cámara, y se registran las señales producidas por el aire inhalado y exhalado.

•La BWBP se ha estudiado ampliamente en las razas braquicéfalas, y se ha establecido

como herramienta clínica para determinar la gravedad del síndrome obstructivo de las vías
respiratorias del braquicéfalo (brachycephalic obstructive airway syndrome, BOAS) de
forma no invasiva y objetiva.

72
73
•En comparación con un perro no braquicéfalo, el trazo del flujo en una raza braquicéfala
con BOAS, muestra una fase inspiratoria aplanada con ráfagas de oscilaciones de flujo de
alta frecuencia durante la inspiración, y ocasionalmente durante la espiración.
•La BWBP es una nueva herramienta para que los clínicos diagnostiquen el BOAS,
controlen la progresión de la enfermedad, y evalúen los resultados quirúrgicos sin
necesidad de sedación o anestesia, que conllevan un riesgo en las razas braquicéfalas.

BIBLIOGRAFÍA

1. Balakrishnan A and Tong CW. Clinical Application of Pulmonary Function Testing in Small
Animals. Vet Clin North Am Small Anim Pract. 2020 Mar;50(2):273-294.

2. Boron WR and Boulpaep EL. Medical Physiology: A Cellular and Molecular Approach.
Second Edition. Sauders – Elsevier. 2009.

3. Cameron JR, Skofronick JG, Grant RM. Physics of the Body. Second Edition. Medical Physics
Publishing. 1999.

4. Corona TM and Aumann M. Ventilator waveform interpretation in mechanically ventilated

small animals. Journal of Veterinary Emergency and Critical Care. 2011, 21(5), pp 496–514.

5. Criée CP, Sorichter S, Smith HJ, et al. Body plethysmography - Its principles and clinical use.
Respiratory Medicine. 105: 959-971, 2011.

6. Cromer AH. Física para las Ciencias de la Vida. Segunda Edición. Editorial Reverté. 1996.

7. Frumento AS. Biofísica. Tercera Edición. Mosby/Doyma Libros. 1995.

8. Navarro C, Moya V, Gargantilla P. Las 27 siglas que hay que conocer para leer e interpretar
la Espirometría. Pharma & Health Consulting. 2018.

1. West JB. Respiratory Physiology: The Essentials. Ninth Edition. Lippincott – Williams &
Wilkins. 2012.

Páginas web:

https://www.frca.co.uk/article.aspx?articleid=100390
https://www.pftforum.com/blog/pneumotach-accuracy/#more-721
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK538324/
https://respiratorycram.com/lung-compliance-the-ability-to-stretch/
https://respiratorycram.com/everything-you-need-to-know-about-the-plateau-pressure/
https://derangedphysiology.com/main/cicm-primary-exam/required-reading/respiratory-
system/Chapter%20031/static-dynamic-and-specific-compliance

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