Onton 2005

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NeuroImage 27 (2005) 341 – 356
Dinámica del EEG de la línea media frontal durante la memoria de trabajo
Julie Onton*, Arnaud Delorme y Scott Makeig

Centro Swartz de Neurociencia Computacional, Instituto de Computación Neural, Universidad de California San Diego, La Jolla, CA 92093-0961, EE. UU.
Recibido el 1 de octubre de 2004; revisado el 8 de febrero de 2005; aceptado el 5 de abril de 2005

Disponible en línea el 31 de mayo de 2005
Mostramos que durante la memoria de trabajo visual, el proceso electroencefalográfico (EEG) (Jensen et al., 2002; Klimesch et al., 1990, 1993, 1999; Kopp et al., 2004;
que produce actividad theta de línea media frontal (fmQ) de 5 a 7 Hz exhibe múltiples modos Sarnthein et al., 1998; Schack et al., 2002). La banda de frecuencia de EEG
espectrales que involucran al menos tres bandas de frecuencia y una amplia gama de amplitudes. más frecuentemente vinculada a la memoria de trabajo y al esfuerzo mental
El proceso que explica el aumento de fmQ durante la memoria de trabajo se separó de los datos
en general es la banda theta (4 – 8 Hz). La actividad theta se informó por
de 71 canales mediante la agrupación en transformaciones de tiempo/frecuencia de los
primera vez en el hipocampo de rata, donde se asoció con un comportamiento
componentes devueltos por el análisis de componentes independientes (ICA).
de alerta y exploración, en oposición a los movimientos estereotipados (Bland,
1986). Tanto en ratas como en humanos, el hipocampo es esencial para el
Los modelos dipolares de los mapas del cuero cabelludo de componentes fmQ fueron
consistentes con su generación en o cerca de la corteza cingulada anterior dorsal. De prueba a
aprendizaje y la adquisición de la memoria. Muchas teorías de la función theta
prueba, el poder theta de los componentes fmQ varió ampliamente pero se correlacionó en el hipocampo sugieren que theta regula la sincronización de la transmisión
moderadamente con el poder theta en otros procesos temporales frontales e izquierdos. El débil de información mediada por picos, específicamente mediante la precesión de
aumento medio en la potencia theta de la línea media frontal con el aumento de la carga de fase conductualmente relevante del disparo neuronal en relación con la fase
memoria, producido en su totalidad por los componentes fmQ, reflejó en gran medida una theta (Bose et al., 2000; Buzsaki, 2002; Hasselmo et al., 2002; Yamaguchi,
actividad theta progresivamente más fuerte en una proporción relativamente pequeña de 2003).
ensayos. Durante las presentaciones de series de letras para ser memorizadas o ignoradas, los
Las células del hipocampo de rata que disparan a la frecuencia theta son
componentes de fmQ también exhibieron una actividad beta baja de 12 a 15 Hz que fue más
selectivamente activas durante las tareas discriminatorias (Wiebe y Staubli,
fuerte durante las pruebas de letras memorizadas que durante las ignoradas, independientemente
2001), lo que sugiere una participación específica de theta en la formación de
de la duración de la letra. Los mismos componentes produjeron una breve ráfaga de 3 Hz 500
la memoria. Además, la potenciación a largo plazo (LTP, por sus siglas en
ms después del inicio de la letra de la sonda que seguía a cada secuencia de letras. Un nuevo
método de descomposición, log ICA espectral, aplicado a transformaciones logarítmicas de
inglés), una forma de adaptación neural que se cree subyace en algunos
tiempo/frecuencia normalizadas de los ensayos de letras Memorize del componente fmQ, mostró procesos de la memoria, se induce al máximo en el hipocampo si la estimulación
que su actividad beta baja reflejaba energía armónica en trenes de ondas theta continuos y con se da en el pico positivo de la onda theta (Huerta y Lisman, 1993; Holscher et
picos agudos, así como ondas beta bajas independientes. estalla al., 1997; Werk y Chapman, 2003). Por lo tanto, es de interés determinar en
detalle si, cuándo y cómo la actividad theta cortical, disponible en el EEG del
Posiblemente, la variabilidad del proceso fmQ observada puede indexar ajustes dinámicos en la cuero cabelludo humano, está involucrada en el procesamiento mnemotécnico.
corteza frontal medial al contexto conductual específico del ensayo y las demandas de tareas.
Si bien el hipocampo humano es innegablemente importante para la

D 2005 Elsevier Inc. Todos los derechos reservados.
memoria declarativa (Eichenbaum, 2004), los informes no están de acuerdo
sobre los correlatos de comportamiento de la actividad theta humana registrada
Palabras clave: EEG; Visual; Memoria; memoria de trabajo; ICA; theta; Beta;
con electrodos de profundidad (Arnolds et al., 1980; Halgren, 1991; Halgren et
Análisis de ensayo único; cingulado; Análisis de componentes independientes
al., 1978; Meador et al., 1991). Sin embargo, la evidencia convincente de la
coherencia theta en humanos entre la corteza entorrinal y el hipocampo durante
la codificación exitosa de la memoria (Fell et al., 2003) sugiere que, en
humanos, como en las ratas, theta puede organizar picos de sincronización
Introducción para la codificación de la memoria a corto plazo. , y una demostración reciente
de coherencia theta entre la amígdala y el hipocampo después de una señal
Los cambios complejos en la potencia de EEG y la coherencia entre de miedo en ratas (Seidenbecher et al., 2003) sugiere una participación más
canales acompañan el desempeño de las tareas de memoria de trabajo en humanos amplia de la actividad theta en el aprendizaje motivado y
memoria.
* Autor correspondiente.
En la mayoría de los sujetos humanos, la actividad EEG/MEG theta (fmu)
Direcciones de correo electrónico: julie@sccn.ucsd.edu (J. Onton), arno@sccn.ucsd.edu de la línea media frontal se mide fácilmente en el cuero cabelludo durante el
(A. Delorme), scott@sccn.ucsd.edu (S. Makeig). cálculo mental, la concentración, la memoria a corto plazo y/o la atención
Disponible en línea en ScienceDirect (www.sciencedirect.com). intensificada (Aftanas y Golocheikine, 2001; Burgess y Gruzelier,
1053-8119/$ - véase la portada D 2005 Elsevier Inc. Todos los derechos reservados.
doi:10.1016/j.neuroimage.2005.04.014
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1997; Gevins et al., 1997; Ishii et al., 1999; Jensen y Tesche, 2002; Kahana et al., modo único de actividad bloqueado en el tiempo a una clase de eventos de interés
1999; Laukka et al., 1995; Lázarev, 1998; Mizuki et al., 1982; Pardo et al., 1990; Sasaki más actividad Fbackground_ en curso indiferente a estos eventos.
et al., 1996; Smith et al., 1999). El análisis de los datos del EEG del cuero cabelludo Sin embargo, pueden ocurrir diferentes modos de actividad en diferentes ensayos,
indica que la actividad theta más pronunciada emana con mayor probabilidad desde y/ posiblemente provocados por diferentes demandas de la tarea, preocupaciones del
o cerca de la corteza cingulada anterior dorsal (ACC) (Gevins et al., 1997; Ishii et al., sujeto no relacionadas con la tarea o estrategias de desempeño. La variabilidad
1999), donde los registros de profundidad laminar sugieren que es generado resultante de un ensayo a otro puede, por lo tanto, no representar un ruido indescifrable,
principalmente en las capas corticales superiores (Wang et al., 2005). El poder theta sino características dinámicas cerebrales complejas que respaldan diferentes procesos
frontal aumenta con el aumento de la dificultad de la tarea (Kahana et al., 1999; cognitivos que acompañan a comportamientos superficialmente similares. Es de interés,
Lazarev, 1998) y demandas de memoria (Gevins et al., 1997; Krause et al., 2000; por lo tanto, explorar los tipos de actividad de EEG que ocurren en épocas de datos
Wilson et al., 1999, pero ver Bastiaansen et al. ., 2002). Además, la recuperación relacionados con una sola tarea.
exitosa de la memoria se predice, en promedio, por una mayor potencia theta durante Aquí, mostramos que la descomposición por análisis de componentes
la codificación (Klimesch et al., 2001b; Sederberg et al., 2003; Weiss et al., 2000). En independientes (ICA) de los patrones de actividad espaciotemporal en ensayos
grabaciones intracraneales en humanos que realizan una tarea de memoria de trabajo, individuales, a través de componentes y sujetos máximamente independientes,
la actividad theta se mejoró selectivamente en sensores frontales y temporales identifica nuevos detalles de la actividad cerebral macroscópica en la parte frontal
generalizados en relación con la línea de base (Jensen y Tesche, 2002; Raghavachari media en bandas de frecuencia theta, beta baja y delta. Usamos el análisis de tiempo/
et al., 2001). frecuencia para estudiar los cambios medios en la actividad oscilatoria durante cada
segmento de prueba e introducimos un nuevo modo de ICA aplicado a los
espectrogramas logarítmicos normalizados de prueba única de los cursos de tiempo
Debido a que muchas de las tareas que provocan theta frontal también involucran de componentes independientes. Este nuevo análisis demuestra que los cambios de
la memoria de trabajo, es tentador suponer que el EEG theta de la línea media frontal potencia promedio relacionados con la tarea observados en frecuencias theta y beta
puede estar relacionado directa o indirectamente con theta del hipocampo. bajas reflejan al menos dos modos de actividad oscilatoria en ensayos individuales,
Sin embargo, los registros de profundidad en el cerebro humano indican que la fase pero que los cambios espectrales medios pueden verse eclipsados por el grado de
theta cortical e hipocampal no está acoplada de manera confiable en reposo (Cantero variabilidad de ensayo a ensayo en amplitudes espectrales y patrones de tiempo.
et al., 2003; Kahana et al., 2001). No obstante, los ritmos theta en la corteza frontal y
el hipocampo pueden exhibir coherencia de fase transitoria cuando los potenciales de
campo de cada región están influenciados por entradas aferentes comunes o por
conexiones recíprocas entre las dos regiones (Raghavachari et al., 2001; von Stein y Métodos
Sarnthein, 2000) . De manera similar, los eventos transitorios de coherencia theta

corticocortical son detectables en los datos de EEG del cuero cabelludo, por ejemplo, Sujetos y tarea
luego de presionar un botón rápidamente (Makeig et al., 2004a).
Veintitrés sujetos (10 hombres, 13 mujeres, 21 diestros, de 20 a 40 años de edad)
Varios estudios de imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI) asocian participaron en el estudio. Los ensayos comenzaron con una presentación de 5 s de
las demandas de memoria con una mayor actividad hemodinámica en varias regiones una cruz de fijación central (ver Fig. 1A). A continuación, se presentaron en sucesión
frontales, incluidas la prefrontal dorsolateral, la prefrontal ventrolateral y la ACC, como 8 letras consonantes (que abarcan aproximadamente 2- del ángulo visual) en la
se revisa en Duncan y Owen (2000). Sin embargo, todavía existe controversia en fijación. De estos, 3, 5 o 7 (de color negro) debían memorizarse, mientras que los 5, 3
cuanto a las funciones de cada una de estas áreas, ya que una amplia variedad de o 1 restantes, respectivamente (de color verde), debían ignorarse. La duración del
demandas cognitivas pueden provocar aumentos de actividad en una o más de ellas. estímulo de la letra fue de 1,2 s, con asincronía de inicio de estímulo (SOA) fijada en
Por ejemplo, la retención de una letra u objeto en la memoria activa la corteza prefrontal 1,4 s. (En una condición separada de control de estímulo corto, la duración de la letra
dorsolateral así como el ACC (Barch et al., 1997; Gould et al., 2003), pero la aritmética fue de 0,15 s.) En lugar de una novena letra, apareció un guión en la pantalla para
mental también aumenta el flujo sanguíneo en ambas áreas (Kondo et al. al., 2004). La señalar el comienzo de un período de mantenimiento de memoria variable de 2 a 4 s
actividad de ACC, en particular, está modulada por varias manipulaciones de tareas, durante el cual los sujetos ensayaron en silencio el identidades de las letras
incluida la dificultad de la tarea (Barch et al., 1997; Gould et al., 2003), la carga de memorizadas. Luego apareció una letra de prueba (de color rojo), lo que incitó al sujeto
memoria (Bunge et al., 2001) y el conflicto de respuesta (Botvinick et al., 1999). A a responder presionando uno de los dos botones (con el pulgar o el dedo índice de su
pesar de estas y muchas otras observaciones experimentales de la activación de ACC mano dominante) para indicar si la letra de prueba había estado o no en el conjunto de
en estudios de resonancia magnética funcional, no se ha llegado a un consenso con letras Memorizar. ese juicio Una señal de retroalimentación auditiva (un pitido de
respecto a su función. Un estudio diseñado específicamente para diferenciar entre confirmación o un zumbido de advertencia), presentada 400 ms después de presionar
varias demandas cognitivas encontró que el ACC se activa durante múltiples fases de el botón, informaba al sujeto si su respuesta era correcta o incorrecta. Después de un
tareas, lo que sugiere que el ACC puede no estar asociado con un proceso cerebral retraso variable autoseleccionado, el sujeto iniciaba la siguiente prueba presionando
específico, sino con un control cognitivo más general (Badre y Wagner, 2004). cualquiera de los botones de respuesta, lo que provocaba la reaparición de la cruz de
fijación.
Aquí, utilizamos una tarea de memorización de series de letras basada en la tarea La presentación de tareas fue controlada por el software de presentación
de Sternberg (Sternberg, 1966) para examinar la actividad cerebral eléctrica registrada (Neurobehavioral Systems, Inc.) que se ejecuta bajo Windows98. Las sesiones de
a partir de 71 electrodos en el cuero cabelludo y luego descompuesta en procesos de tareas constaban de 100 a 150 ensayos separados en cuatro a seis bloques de 25
EEG independientes al máximo (Makeig et al., 1996). ensayos. Once de los 23 sujetos también realizaron la misma tarea con la duración de
El análisis típico de datos de EEG implica un promedio extenso de datos de pruebas las letras acortada de 1200 ms a 150 ms, mientras que la letra SOA se mantuvo sin
de datos definidas de manera similar, ya sea promediando señales de potencial sin cambios en 1,4 s. Las tareas de presentación de letras largas y cortas se realizaron el
procesar (creando potenciales relacionados con eventos, ERP) o transformadas de mismo día en bloques alternos de 25 ensayos para un total de 75 ensayos por
tiempo/frecuencia (produciendo perturbaciones espectrales relacionadas con eventos, condición experimental (total de 150 ensayos).
ERSP). El promedio de ensayos supone que todos o la mayoría de los ensayos expresan una
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Fig. 1. Ubicaciones y espectros de grupos de tareas y fmu de Sternberg. (A) Esquema de la tarea de memoria de Sternberg modificada. Los sujetos vieron un símbolo de fijación durante 5 s
para comenzar cada prueba. A continuación, apareció una serie de 8 letras con una SOA constante de 1,4 s. De tres a siete de estos eran de color negro y debían memorizarse, mientras que
los otros (de color verde) debían ignorarse. Después de la presentación de la octava letra, apareció un guión en la pantalla para señalar el comienzo de un período de mantenimiento de la
memoria de 2 a 4 s que finalizó con la presentación de una letra de sonda a la que el sujeto respondió presionando uno de los dos botones para indicar si la letra de la sonda estaba en el
conjunto memorizado. Un estímulo de retroalimentación auditiva (FB) siguió a la presión del botón durante 400 ms, lo que indica una respuesta correcta o incorrecta (Resp.).
(B) Grupo de componentes theta (fmu) de la línea media frontal. Las esferas de color rosa representan ubicaciones de dipolos equivalentes de componentes independientes frontales
dominantes theta del EEG de 71 canales. Las esferas verdes representan los otros componentes anteriores de los datos. (C) Las trazas verdes son espectros de potencia de componentes
individuales en el grupo fmu, la traza roja, el promedio de los espectros de componentes del grupo fmu. Tenga en cuenta el pico de la banda theta cerca de 6 Hz. La cabeza del modelo
muestra la proyección media del cuero cabelludo de los componentes de fmu. (D) Espectros de potencia en el electrodo Fz (punto azul en el modelo de cabeza) para los sujetos que contribuyen al grupo fmu.
El trazo azul oscuro muestra el promedio de los espectros Fz. Tenga en cuenta los picos de las bandas alfa y theta mixtas en los datos de un solo canal. (E) Desglose de la potencia theta en
el electrodo Fz: el grupo de componentes fmu representó casi la mitad (47 %) de la potencia observada. El resto fue asignado por ICA a otros componentes dipolares anterior y posterior (20%
y 20%) y por componentes no artefactos que no pudieron ser localizados (12%).
Adquisición y descomposición de datos la presencia de artefactos de parpadeo o movimiento ocular no fue un criterio de
rechazo. Todas las épocas de datos restantes se enviaron a infomax ICA
Los datos de EEG se recopilaron de 71 canales (69 en el cuero cabelludo y extendido (Lee et al., 1999) utilizando runica (Makeig et al., 1997) de la caja de
dos electrodos perioculares, todos referidos a la mastoides derecha) a una herramientas EEGLAB.
frecuencia de muestreo de 250 Hz con una banda de paso analógica de 0,01 a ICA (Bell y Sejnowski, 1995; Makeig et al., 1996) encuentra una matriz
100 Hz (SA Instrumentation, San Diego). Las impedancias de entrada se Funmixing_ (W) que desmezcla linealmente los datos del canal EEG original (x)
redujeron a menos de 5 kV mediante una cuidadosa preparación del cuero en una suma de componentes fijos espacialmente y independientes en el tiempo
cabelludo. Los datos se analizaron mediante scripts de Matlab personalizados al máximo (u) tales que u = Wx. Las filas de la matriz resultante u son las
creados en la caja de herramientas EEGLAB de código abierto (Delorme y actividades o activaciones de los componentes independientes y sus columnas
Makeig, 2004; http://sccn.ucsd.edu/eeglab). Los datos se filtraron digitalmente los puntos temporales de los datos de entrada (Jung et al., 2001; Makeig et al.,
para eliminar las frecuencias por encima de 50 Hz y luego se separaron en 2002). Las columnas de la matriz inversa, W, dan los pesos de proyección
1
épocas que no se superponen bloqueadas en el tiempo para cada inicio de letra relativos de cada componente
cabelludo. En independiente a cada
nuestros análisis, electrodoparámetros
se utilizaron del cuero de
Memorizar, Ignorar y Sondear. Se eliminaron las épocas que contenían ruido entrenamiento de runica en modo extendido predeterminados
muscular de alta amplitud y alta frecuencia y otros artefactos irregulares, identificados mediante inspección visual. los
(Delorme y Makeig, 2004), con el cambio de peso de parada establecido en 1e 7. potencia espectral en bandas de frecuencia estrechas superpuestas (1 Hz) desde casi 1 s antes
hasta 2 s después de cada estímulo.
ERSPc; t = logTFc; t logBc ð1Þ

Selección de componentes
Las transformadas ERSP resultantes comprendían estimaciones de potencia relativa para

Las activaciones de componentes de cada sujeto primero se evaluaron y clasificaron como
celdas de tiempo/frecuencia centradas en intervalos (0,5 Hz, 12,5 ms).
actividad cerebral o artefacto no cerebral (p. ej., actividad muscular, de ruido de línea o de
Luego se calcularon las medias de las transformadas ERSP de un solo ensayo para cada sujeto,
movimiento ocular) mediante inspección visual de sus topografías de cuero cabelludo, cursos de
componente y tipo de ensayo. Primero se identificaron los cambios medios significativos en la
tiempo y espectros de activación.
potencia desde la línea de base (P < 0,01, sin corregir para comparaciones múltiples) comparando
A continuación, calculamos un modelo de dipolo de corriente equivalente para cada mapa de
los valores medios de ERSP observados con las medidas de arranque de la variabilidad espectral
componente de actividad cerebral utilizando un modelo de cabeza esférica de cuatro capas en la
de la línea de base durante el período de fijación (Delorme y Makeig, 2004).
caja de herramientas DIPFIT (Oostenveld y Oostendorp, 2002; disponible en sccn.ucsd.edu/eeglab/
dipfit.html). Los componentes con mapas de cuero cabelludo distribuidos bilateralmente se ajustaron
con un modelo de doble dipolo bilateralmente simétrico. Si el modelo de dipolo de corriente

Carga de memoria y otras comparaciones de tareas
equivalente simple o doble que mejor se ajustaba tenía más del 15 % de variación residual de la
proyección del cuero cabelludo del modelo esférico hacia adelante (sobre los 69 electrodos del
Para estudiar la evolución de la potencia espectral media con carga de memoria, las letras de
cuero cabelludo), el componente no se analizaba más.
Memorize se separaron según su orden de presentación en el ensayo (del 1 al 6). Las cargas de
memoria en el momento de la presentación eran, por tanto, de 0 a 5 letras, respectivamente. Las

Los componentes con dipolo(s) equivalente(s) ubicado(s) fuera del volumen cerebral del modelo
letras ignoradas también estaban separadas por carga de memoria en el momento de su
también se excluyeron del análisis posterior.
presentación (0 – 5 letras). Los ERSP se calcularon para Memorizar e Ignorar épocas utilizando el
El número medio de componentes EEG máximamente independientes y localizables resultantes
espectro medio de Fijación como línea de base espectral común. Los seis ERSP Memorize-letter
utilizados en el análisis posterior fue de 15 por sujeto (rango: 7 a 26). En este artículo, consideramos
resultantes para cada componente se sometieron a una regresión en la carga de memoria en cada
las actividades de aquellos componentes cuyos dipolos equivalentes estaban localizados anteriores
punto de tiempo/frecuencia para determinar las latencias y frecuencias en las que la potencia
al surco central en un modelo de cabeza esférica co-registrado en una imagen cerebral media
espectral creció de forma logarítmica lineal dentro de los ensayos a medida que aumentaba la
(Montreal Neurological Institute).
carga de memoria.
Las diferencias medias de ERSP entre las épocas de letras Memorizar e Ignorar también se
calcularon para cada componente, y los puntos significativos de diferencia entre las dos condiciones
Selección de época de datos
se determinaron mediante arranque (Delorme y Makeig, 2004). Como diferentes ensayos incluyeron
diferentes números de letras de Memorizar, el número de ensayos promediados para calcular los
Después de la eliminación de los artefactos brutos y el cálculo de la matriz de desmezcla ICA,
ERSP medios en las seis condiciones de carga de memoria resultantes no fue uniforme. Las
los datos continuos se separaron en épocas de 3 s que comenzaban 1 s antes y terminaban 2 s
estadísticas de arranque utilizadas en los análisis posteriores tuvieron esto en cuenta. Por último,
después de los inicios de las letras Memorizar, Ignorar o Sondar, respectivamente. Se usaron
se transformaron épocas de datos más largas bloqueadas en el tiempo para los inicios del período
longitudes de época más largas para medir los cambios espectrales que ocurren durante los
de mantenimiento y para las presentaciones de letras de sonda para producir imágenes de tiempo/
períodos de fijación y mantenimiento de la memoria. Debido a que los sujetos respondieron
frecuencia ERSP utilizando el mismo espectro de referencia de fijación.
incorrectamente en relativamente pocos ensayos, esos ensayos se omitieron del análisis.
Las épocas de datos resultantes se multiplicaron por la matriz de desmezcla ICA, lo que produjo
una serie de tiempo de prueba única que proporcionó las actividades de los procesos de
Estadísticas de ERSP del grupo
componentes independientes seleccionados en cada prueba.
La imagen ERSP y los valores de diferencia de imagen ERSP en cada punto de tiempo/
Espectros de potencia de componentes
frecuencia se probaron para determinar la importancia entre los sujetos utilizando la probabilidad
binomial:
Los espectros de potencia de los componentes para cada época de la tarea se calcularon
promediando los espectros de transformada rápida de Fourier (FFT) calculados utilizando longitudes
N!pk 1 pð Þ N k k!ð Þ N
¼
de ventana de datos de 256 puntos, con relleno de ceros a 512 puntos. Paquete; norte ð2Þ
k!
Los espectros de componentes se normalizaron para la comparación entre sujetos restando la
potencia logarítmica media de la potencia logarítmica de prueba única en cada frecuencia de donde p es el umbral significativo de probabilidad para cada valor de imagen, N es el número de
análisis entre 2 Hz y 30 Hz. imágenes de entrada y k el número de imágenes de N con valores significativos. Pk,N es entonces
la probabilidad de observar k de N resultados significativos en una celda de tiempo/frecuencia

Perturbaciones espectrales relacionadas con eventos (ERSP) determinada. Se utilizaron umbrales de significación de grupo conjunto de Pk,N < 0,01 o inferiores
para identificar los resultados de interés. Para evitar falsos positivos de comparaciones múltiples,
Cada serie de tiempo de actividad de componente de prueba única se transformó en una no se interpretaron los efectos que fueron significativos en solo unas pocas celdas vecinas.
imagen espectrográfica normalizada de línea base utilizando un promedio de ventana móvil de
espectros FFT calculados como se describe anteriormente. El espectro medio de la línea de base
se tomó como el espectro EEG medio durante los 4 s centrales del período de Fijación de 5 s.
Coherencia de fase de componentes relacionados con eventos
Al restar la potencia de referencia logarítmica media de prueba (B) de la potencia logarítmica en
cada frecuencia y latencia (TF) para cada componente (c) y prueba (t) se obtuvieron imágenes de Las imágenes de coherencia de fase relacionada con eventos (ERC) que detallan las
perturbación espectral relacionada con eventos (ERSP) de prueba única (Makeig, 1993 ) revelando relaciones de fase fija entre pares de procesos de componentes independientes máximas del
cambios relacionados con eventos en el registro mismo sujeto se calcularon utilizando

una wavelet sinusoidal compleja con ventana de Hanning en cada condición de prueba donde la exponenciación (arriba) es por elementos y la matriz diagonal diag() tiene los valores
(Fijación, Memorización, Ignorar, Mantenimiento, Sonda). El ERC se calculó entre los de espectro de potencia de referencia (Bc) en la diagonal. Tomando el registro de ambos lados,
componentes del grupo de fmu y todos los demás componentes dipolares anteriores y
posteriores. El número de ciclos en estas ondículas aumentó suavemente de 3 ciclos a 3 Hz a
norte
6 ciclos a 50 Hz. Los umbrales estadísticos para un aumento significativo en los valores de ¼~ logð Þ Tk þ logBc ð4Þ
logTFc; t semana; t
ERC de la fijación se determinaron mediante un método de arranque similar al utilizado para k¼1
los cálculos de significancia de potencia (Delorme y Makeig, 2003). Para estimar con precisión
la ocurrencia de la coherencia de fase relacionada con el evento de la tarea, estimamos la Restar la línea de base logarítmica de ambos lados da el ERSP de prueba única.
importancia del aumento de coherencia de las condiciones de Fijación a Memorización, Ignorar
o Mantenimiento, respectivamente, para todos los pares de componentes posibles.
norte
logTFc; t logBc = ERSPc; t ¼~ logð Þ Tk wk; t ð5Þ

k¼1
Esta ecuación se puede generalizar para incluir todos los componentes (c) y ensayos (t)
Plantillas de tiempo/frecuencia de prueba única máximamente independientes como
Los ERSP medios, como los ERP medios, identifican solo la tendencia dominante en los ERSP ¼ TW ð6Þ
datos de un solo ensayo. Para identificar patrones característicos adicionales de actividad
espectral que aparecían en pruebas individuales, primero se concatenaron las transformaciones donde las columnas de ERSP de matriz grande, de tamaño (frecuencias de tiempo,
de tiempo/frecuencia de potencia logarítmica para cada componente anterior en cada prueba componentes de ensayos), contienen
vectorizados
los ERSP depara
componente
cada ensayo
de ensayo
y componente.
único
de Memorize-letter, después de restar el espectro de línea de base de potencia logarítmica de
fijación media para el mismo proceso de componente. Debido a las limitaciones de la memoria Las columnas de la matriz T, de tamaño (tiempos frecuencias, plantillas), son las plantillas
de la computadora, estas transformaciones ERSP de prueba única utilizaron intervalos de 1 ERSP asociadas a los procesos modulatorios, y las filas de la matriz W, de tamaño (plantillas,
Hz. El número de filas de la matriz de tiempo/frecuencia resultante fue el número de puntos componentes ensayos), los pesos de prueba para cada plantilla. Dado que el número de
ERSP totales (vectorizados) (2800), y el número de columnas, el número de sujetos (23) componentes y ensayos en los datos de entrada puede permitir la separación de plantillas muy
multiplicado por el número medio de componentes anteriores (¨7/sujeto ) multiplicado por el inferiores a p, se puede utilizar el análisis de componentes principales (PCA) para reducir el
uffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffffff
número de ensayos retenidos (¨325). número de filas de la matriz ERSP a un número

conjunto
factible
ensayosexplican
dededimensiones
componentes
la mayor(aquí,
variación
12ERSP
)en
quelos
de
endatos
un
solo ensayo. En la práctica, la matriz (T) de plantillas de tiempo/frecuencia se estima mediante
la pseudo-inversa de la matriz de desmezcla encontrada directamente por ICA (tenga en cuenta
La gran matriz de datos resultante se redujo a sus primeras 12 dimensiones principales a que el mismo método de descomposición puede aplicarse a la media de prueba u otros
lo largo de la dimensión (vertical) de tiempo/frecuencia mediante análisis de componentes espectros de frecuencia de tiempo corto en su lugar). de a transformadas ERSP de tiempo/
principales (PCA). Los datos resultantes luego fueron descompuestos por infomax ICA, que frecuencia).
devolvió 12 plantillas de tiempo/frecuencia como columnas de la pseudo-inversa de la matriz
de desmezcla resultante (pesos*esfera en la nomenclatura runica()). Estas plantillas se
asociaron con patrones variables independientes de variación de tiempo/frecuencia, formando
plantillas ERSP de prueba única cuyas series de intensidades, en pruebas individuales, fueron
máximamente independientes entre sí. La matriz de activación de ICA dio un peso para cada Extended infomax ICA ajusta las plantillas de tiempo/frecuencia (Tk) para hacer que el
plantilla, componente y prueba única de ERSP, indicando qué tan fuerte (y con qué polaridad) conjunto de pesos de prueba (wt) para cada plantilla (k) sea lo más independiente posible de
contribuyó el patrón de plantilla a la ERSP de prueba única. los pesos de prueba de las otras plantillas.
Por lo tanto, las plantillas de tiempo/frecuencia capturan los patrones de tiempo/frecuencia
relacionados con el evento que aparecen de forma más independiente en los datos del ensayo
individual. Más exactamente, las plantillas son los patrones de tiempo/frecuencia que
contribuyen a los ERSP de componente de prueba única con los conjuntos de ponderaciones
Log espectral ICA más claramente diferentes entre pruebas y componentes. Por otro lado, dos o más procesos
moduladores fisiológicamente separables que afectaron a los mismos ensayos y componentes
Más formalmente, el enfoque utilizado aquí asume que la evolución espectral relacionada EEG en proporción constante se combinarán mediante la descomposición espectral de ICA en
con el evento (TFc,t) de la actividad de cada proceso componente de ICA (c) en cada prueba una sola plantilla. El uso de ICA extendido permite que los pesos de prueba varíen de una
individual (t) es producida por el producto ponderado exponencialmente conjunto del tiempo prueba a otra con distribuciones supergaussianas o subgaussianas (Lee et al., 1999).
relacionado con el evento /frecuencia o plantillas ERSP (Tk) de tamaño (frecuencias, latencias).
Las plantillas definen las acciones de procesos fisiológicos comunes que modulan el espectro
de referencia del componente. El producto conjunto de estos efectos de plantilla es la
transformación de tiempo/frecuencia de cada prueba individual. La potencia de estas Los candidatos para los procesos fisiológicos que podrían producir las plantillas de tiempo/
modulaciones para cada prueba y componente individuales viene dada por los pesos de los frecuencia incluyen efectos moduladores de la actividad cerebral provocada por estímulos
exponentes escalares (wk,t). externos o eventos internos, actividades relacionadas con eventos de sistemas de activación
asociados con neurotransmisores específicos y/o efectos de interacciones corticotalámicas o
Estos potencian o atenúan los efectos de la plantilla moduladora de tiempo/frecuencia (Tk) corticocorticales. Cualquiera de estos podría producir efectos relacionados con eventos en los
correspondiente (de valor positivo ) en el espectro de línea base del componente (Bc) de espectros de EEG de una o más de las muchas regiones corticales en las que algún área de
acuerdo con la ecuación. (3), actividad de campo local espacialmente sincrónica produce un componente temporalmente
independiente del EEG del cuero cabelludo.
norte
Twk; t diagnóstico
TFc; t ¼k _ k Antes de Cristo
ð 3Þ
k¼1
Agrupación de componentes Se usaron componentes para comparar las respuestas a las presentaciones de cartas
largas y cortas.
Para identificar grupos de componentes de EEG independientes similares en
función de la similitud de sus patrones de actividad dominantes, los pesos de prueba
única de valor positivo para cada componente en cada plantilla ERSP se sumaron en Resultados
todas las pruebas, produciendo una puntuación de plantilla positiva para cada
componente. La primera plantilla de ERSP (según la explicación de la varianza total Actuación del sujeto
de ERSP) presentaba un aumento sostenido, en relación con la línea base, de
actividad theta de 5 a 7 Hz y beta baja de 12 a 14 Hz que se mantuvo a lo largo de la En general, los sujetos se desempeñaron bien en la tarea. El porcentaje medio
presentación de Memorize-letter (consulte la Fig. 5, a la izquierda) . Para cada sujeto, de respuestas correctas en las condiciones de presentación de letra corta y larga fue
el componente con el peso positivo medio más alto en esta plantilla se marcó como el del 94 % (rendimiento medio, 95 %), con una desviación estándar del 3,8 % y un error
que producía la fmu relacionada con la tarea más fuerte. estándar del 0,75 %. La puntuación más baja del sujeto en la tarea de presentación
corta o larga fue del 84 %. El tiempo de respuesta medio (TSD) fue de 1,1 (T0,38) s.
La Tabla 1 proporciona tiempos de respuesta medios para respuestas negativas (Letra
Un sujeto no tenía un componente con una puntuación de plantilla positiva por de prueba que no está en el conjunto memorizado) y respuestas positivas (Letra de
encima de un valor de umbral nominal (30); el componente de este sujeto se eliminó prueba en el conjunto memorizado). Los tiempos de respuesta fueron ligeramente
del conjunto de componentes marcados. Otro tema tenía dos componentes igualmente más largos para la respuesta negativa (P < 0,004, prueba t) y para las pruebas con
puntuados; ambos fueron incluidos. La densidad de la distribución de los dipolos mayor carga de memoria (P < 0,005, ANOVA; Tabla 1).
marcados en el cerebro frontal se estimó (en dipolos/cm3 ) mediante el suavizado
gaussiano tridimensional, y se utilizó un umbral aplicado a un mapeo de densidad de
dipolo tridimensional para eliminar 3 componentes como valores atípicos espaciales. Grupo theta de la línea media frontal
El grupo final de componentes de fmu consistió en 20 componentes de 19 de los 23
sujetos. El centroide de este grupo estaba ubicado bastante cerca o justo debajo de la La Fig. 1B muestra (en verde) las ubicaciones dipolo equivalentes para todos los
corteza cingulada anterior dorsal (ACC). componentes frontales utilizados en el agrupamiento y (en rosa) el grupo fmu final
identificado del conjunto de componentes con la potencia theta más alta en cada
sujeto. Los dipolos de corriente equivalentes únicos para estos componentes se
Para caracterizar los cambios espectrales de potencia relacionados con eventos ubicaron cerca de la corteza cingulada anterior dorsal (ACC, BA 32/24). Esta ubicación
que ocurren durante las presentaciones de estímulo en el grupo fmu espacialmente podría reflejar la sincronización del potencial de campo local dentro de la circunvolución
homogéneo, ICA descompuso los ERSP de prueba única de los componentes del del cíngulo y/o más extensamente, incluida la corteza frontal medial y/o superior. Los
grupo fmu como se describe anteriormente. espectros de potencia de las actividades de los componentes (Fig. 1C) incluyeron un
También se seleccionó un conjunto más grande de componentes theta frontales pico theta dominante cerca de 6 Hz. En los espectros de potencia de los datos de un
(55 componentes) para comprender todos los componentes con puntuaciones de solo canal registrados en el sitio del cuero cabelludo de la línea media frontal
plantilla theta/beta baja por encima de un límite nominal (30). En estos datos, ningún suprayacente Fz en los mismos sujetos (Fig. 1D), el pico theta no fue tan prominente
componente con un dipolo equivalente posterior al surco central tenía un pico espectral y estuvo acompañado por un pico fuerte a 10 Hz que ICA no hizo . asociarse con las
de potencia en el rango theta. fuentes fmu identificadas. Las contribuciones de la banda alfa a la señal del canal del
cuero cabelludo probablemente se debieron a las contribuciones del ritmo mu y otras
Co-modulación de las actividades componentes fuentes de la corteza motora, temporal y parietal, ya que muy pocas fuentes cuyos
dipolos equivalentes estaban anteriores a la banda motora tenían un pico alfa en su
Para cada sujeto, se calcularon las correlaciones de los pesos de la plantilla actividad. espectro.
ERSP theta de prueba única entre pares de componentes en el grupo theta frontal
más grande para buscar correlaciones entre sus considerables fluctuaciones de Se calculó el porcentaje de potencia theta contabilizada en el electrodo Fz durante
prueba a prueba en la actividad theta/beta. Se calcularon las estadísticas de la correa las pruebas de memorización de letras (después de eliminar los componentes claros
de arranque para evaluar la probabilidad de las correlaciones observadas mediante la de movimiento ocular y actividad muscular) para cuatro grupos de componentes: (1) el
correlación de 200 versiones barajadas de los pesos de la plantilla del componente grupo fmu, (2) otros componentes anteriores, ( 3) componentes dipolares posteriores
para determinar los límites exteriores de la correlación aleatoria esperada. Se ajustó y (4) los restantes componentes no dipolares (no localizados). Los resultados (Fig. 1E)
una función de distribución de cuarto orden al histograma resultante de valores de demuestran que el grupo fmu contribuyó con la parte más significativa de la potencia
correlación (Ramberg et al., 1979) para estimar la significancia estadística de las theta (47 %), mientras que los componentes anterior y posterior contribuyeron cada
correlaciones observadas. uno con el 20 % de la potencia theta Fz total. Por último, los componentes no
localizados y, por lo tanto, no analizados representaron relativamente poco poder theta
Fz (12%).
Presentaciones de cartas largas y cortas
Las épocas de datos de presentación de letras largas y letras cortas de los nueve
tabla 1
sujetos que actuaron en ambas condiciones en la misma sesión de grabación fueron
Tiempos de respuesta (desviación estándar media de T, en segundos) por carga de memoria
concatenadas y descompuestas juntas por ICA. Otros dos sujetos participaron en dos
carga 3 carga 5 carga 7
sesiones de grabación separadas. En una sesión, realizaron solo la tarea de
presentación larga, en la otra, ambas tareas. Para estos dos sujetos, se encontraron Ensayos negativos 1,06 toneladas 1,19 T 0,43 1,35 T 0,23*
componentes en la descomposición de la última sesión cuyas ubicaciones coincidían Ensayos positivos 0,34 0,97 toneladas 0,24* 1,03 T 0,25 1,11 T 0,29
estrechamente con las de sus componentes de presentación larga agrupados. Las Diferencia (Neg – Pos) 0,09 T 0,42 0,16 T 0,50 0,24 T 0,37
actividades medias y de ensayo único de estos * Indica una diferencia significativa mediante comparaciones pareadas de ANOVA (Matlab)
en 3 condiciones de carga y 2 de prueba (F = 3.5, P < 0.005).
Variabilidad de un solo ensayo distribución, relativa al mismo percentil de los ensayos de Fijación (Fig. 2, columna
derecha). Ensayos con potencia theta mediana (50% en la Fig.
La Fig. 2 muestra las diferencias relacionadas con la carga de memoria en la 2A, columna de la derecha) expresaron menos de 2 dB más de actividad theta que la
distribución de la potencia theta total (5 a 7 Hz) en pruebas individuales proyectadas al sitio potencia theta media durante las pruebas de Fijación, incluso con una carga de memoria
Fz por componentes en el grupo fmu. La columna de la izquierda de la Fig. 2 muestra los relativamente alta (trazo rojo). Por el contrario, las pruebas de alta carga de memoria en el
valores de potencia theta medios ordenados de una sola prueba para cada condición de percentil 90 (90 %, trazo rojo) contenían 4 dB o más de actividad theta que en las pruebas
carga de memoria (trazas de colores) y para pruebas de la misma longitud extraídas de la de Fijación equivalentes (90 %, trazo gris).
mitad del período de Fijación que precede a cada serie de letras (traza gris). En este caso, Durante cargas de memoria altas (trazas rojas y naranjas), la actividad theta en las
los valores de potencia se normalizaron restando el espectro de potencia logarítmico medio pruebas de Memorizar letras fue más fuerte que en Fijación en toda la distribución de la
de la línea base de fijación. La figura 2A (columna de la izquierda) revela una variación de prueba, mientras que durante cargas de memoria bajas (trazas azules), la potencia theta
casi 30 dB (casi 30 veces) en la amplitud theta media entre las pruebas. Las diferencias de durante Memorizar letras se distinguió de Fijación solo por un aumento comparativamente
distribución entre las condiciones de carga de la memoria, visibles en la columna de la leve en los ensayos de alta theta (trazas azules, lado derecho). Sin embargo, con cargas
izquierda, se reflejaron en el nivel de potencia theta media en cada percentil de la prueba. de memoria altas, la distribución de las pruebas incluía una pequeña proporción de pruebas
Fig. 2. (Paneles izquierdos) Distribuciones de potencia theta de prueba única, media de prueba (5 a 7 Hz), en relación con la línea base de fijación media, durante la presentación de letras en 6
niveles de carga de memoria (0 a 5 letras en la memoria, coloreadas ) y durante la Fijación (gris). (Paneles de la derecha) Diferencias de condición (Memorizar-letra menos Fijación) en la potencia
logarítmica theta en cada percentil de las distribuciones de potencia theta de condición (es decir, diferencias entre trazos coloreados y grises en los paneles de la izquierda). Eje Y: diferencia de
potencia relativa al percentil equivalente de la distribución de fijación. Eje X: diferencia de potencia de la potencia media de fijación. (A) Prueba de potencia theta media en el grupo de fmu que se
proyecta al electrodo Fz. Tenga en cuenta la variación de 20 a 30 dB en los valores de potencia media (en la ordenada) en cada condición, y la potencia theta media progresivamente mayor, en
relación con la Fijación, en pruebas theta relativamente altas (lado derecho) con cargas de memoria más altas. (B) Potencia theta media de prueba completa en el electrodo Fz. La dependencia de
la carga de memoria también es asimétrica pero más débil que para los componentes fmu (en A). (C) La potencia theta en todas las señales Fz con la actividad de los componentes fmu restados
no muestra ningún efecto de carga de memoria. Por lo tanto, los componentes fmu por sí solos explicaron los aumentos relacionados con la carga de memoria en la potencia theta del cuero cabelludo en Fz.
con theta de gran amplitud (arriba a la derecha), y estos ensayos produjeron gran 5 - 12 (no mostrados) presentaron combinaciones menos interpretables de eventos
parte del efecto de carga de memoria theta media. breves de banda estrecha y tiempo/frecuencia Fnoise_ sin resolver.
La potencia theta total del EEG en Fz mostró cierta dependencia de la carga de Las distribuciones de peso para las plantillas ERSP 1 - 4 fueron de dos lados
memoria, aunque la diferencia entre la potencia theta media de Fijación y (Fig. 3B). Para verificar la precisión de las descomposiciones de ERSP de un solo
Memorización fue de solo ¨1 dB incluso en el percentil 90 (Fig. 2B), en comparación ensayo, calculamos las medias de ERSP de subconjuntos de ensayos con pesos de
con 4 dB para el grupo fmu. Por el contrario, se eliminó toda dependencia de la plantilla altos positivos y negativos (el 20 % de los ensayos con ponderación más alta
potencia theta en la carga de la memoria cuando se eliminó la contribución de la y más baja), respectivamente. La potencia theta media en el 20% de las pruebas
actividad del grupo fmu de todos los datos de EEG en Fz (Fig. 2C). Por lo tanto, el ponderadas más positivamente para la plantilla 1 de ERSP (Fig. 3C, izquierda) fue de
grupo fmu aisló los componentes EEG responsables del aumento theta relacionado 8 a 9 dB por encima de la media de Fijación, mucho más alta que el aumento medio
con la carga de memoria. de 3 dB observado en los promedios de todas las pruebas (ver Fig. 6 a continuación).
Los ERSP medios para los ensayos ponderados más negativamente (Fig. 3D)
Descomposición ERSP de prueba única muestran que, para cada plantilla de ERSP, ocurrieron modulaciones opuestas de
actividad de tiempo/frecuencia, en relación con la línea de base de Fijación media,
La descomposición de las transformaciones ERSP de ensayo único de los durante algunas presentaciones de Memorize-letter. Los paneles en las Figs. 3C –D
ensayos de letras Memorize para los componentes del grupo fmu solo reveló varios cada uno muestra promedios de 1580 ensayos que contienen contribuciones de los
modos o plantillas de tiempo/frecuencia ERSP distintos que caracterizaron las 23 sujetos.
variaciones más distintivas de ensayo a ensayo en las actividades del La Fig. 2A (columna derecha) mostró que la actividad theta total en pruebas
grupo de componentes fmu relativamente homogéneo. Como se muestra en la figura. individuales dependía de la carga de memoria, el aumento en la potencia theta media
3A (izquierda), la primera plantilla de ERSP, que representa la mayor variación de en pruebas de alta carga se debió principalmente a aumentos en el número de
ERSP de un solo ensayo, comprendía aumentos sostenidos concurrentes (por encima pruebas con fuerte actividad theta. Gráficos similares de pesos de prueba para las
de la línea base de fijación) en (5 a 7 Hz) theta y (12 a 15 Hz) potencia beta baja. Las plantillas ERSP 1 - 4 (Fig. 4) muestran que las contribuciones de las cuatro plantillas
plantillas ERSP 2 y 4, por el contrario, presentaban ráfagas breves de theta y beta cambiaron con el aumento de la carga de memoria. Los pesos de la plantilla 1 de
bajo que ocurrían cerca del comienzo o el final de la prueba, respectivamente. La ERSP se comportan de manera muy similar a la potencia theta total (Fig. 2A, columna
plantilla ERSP 3 se asoció con aumentos de theta al inicio y al final del estímulo, derecha). Los ensayos ponderados negativamente en la plantilla 2 de ERSP exhiben
separados por una disminución de beta baja. Las ráfagas tempranas y tardías de la mayoría de los estallidos beta tardíos (plantilla 2, izquierda) durante el nivel de
theta/beta baja (plantillas 2 y 4) también fueron seguidas o precedidas por breves carga intermedia 3, mientras que los ensayos ponderados positivamente exhiben
disminuciones de beta baja. Plantillas ERSP progresivamente más actividad theta temprana/beta baja (plantilla
Fig. 3. (A) Las cuatro plantillas de tiempo/frecuencia más sólidas de una descomposición ICA de las transformadas ERSP de prueba única de todos los componentes de fmu. (B) Distribuciones de
peso de prueba única para cada plantilla. (C, D) Promedio de ERSP de prueba de (C) el 20 % de las pruebas ponderadas más positivamente y (D) el 20 % de las pruebas ponderadas más
negativamente para cada plantilla.
Fig. 4. Diferencias de potencia theta (como en la Fig. 2) para las primeras cuatro plantillas de tiempo/frecuencia (recuadros). Eje Y: registro de la diferencia de peso espectral-ICA en relación
con el percentil equivalente de la distribución de fijación. Eje X: Registre los pesos espectrales-ICA para el percentil indicado de la distribución de prueba de fijación. Tenga en cuenta la
similitud de las diferencias de distribución de la plantilla 1 de ERSP con las de la potencia theta total (Fig. 2). Las cuatro plantillas contribuyen más a los ERSP de prueba única con cargas
de memoria altas (trazas rojas, naranjas), pero con diferentes características de distribución.
2, derecha) con cargas de memoria más altas. Los ensayos ponderados negativamente Se detectó un aumento significativo de la coherencia de fase entre los procesos del
para la plantilla 3 de ERSP muestran una actividad beta baja más temprana con componente anterior en cualquier latencia o frecuencia de prueba. De manera similar,
cargas de memoria más bajas (izquierda) y una actividad theta más continua (con no se detectaron aumentos significativos de coherencia de largo alcance de los
supresión beta baja) con cargas de memoria más altas (derecha). Los ensayos ensayos de Fijación a Memorización entre los componentes dipolares frontal y posterior
ponderados negativamente para la plantilla 4 de ERSP exhiben más ráfagas beta/ (resultados no mostrados). Luego consideramos la comodulación significativa de la
theta bajas tempranas y tardías en cargas de memoria intermedias (izquierda), potencia logarítmica a través de las pruebas, sin tener en cuenta la fase, en pares del
mientras que la actividad de ensayo theta tardía/beta baja (ponderada positivamente) conjunto más grande de componentes frontales que expresan actividad theta.
es igualmente frecuente en los ensayos Memorize-letter de todos cargas de memoria (derecha).Para lograr esto, para cada sujeto, pesos de plantilla para componentes altamente
Para ilustrar el rango de esta variabilidad de prueba única, la Fig. 5A muestra los ponderados positivamente para el primero (theta/beta)
pesos de las plantillas ERSP 1 y 2 de prueba única en formato de diagrama de La plantilla ERSP se correlacionó entre los ensayos y se identificaron correlaciones
dispersión. Se muestran los correspondientes cursos de tiempo de actividad del significativas mediante análisis de arranque (ver Métodos).
componente de prueba única para algunas pruebas periféricas. Los ensayos con Los resultados (Fig. 5B) mostraron una modulación conjunta moderada aunque
mayor ponderación en la plantilla 1 de ERSP (Fig. 5, lado derecho) se parecían a un estadísticamente significativa de la potencia theta entre muchos pares de componentes
tren de actividad theta de pico agudo. Por el contrario, los ensayos con mayor anteriores, incluidos los sitios temporales anteriores izquierdos (r = 0,388 T 0,141, T
ponderación negativa para la plantilla 2 de ERSP y no ponderados para la plantilla 1 SD media; umbral de probabilidad, P < 0,0001). Los pares comodulados incluían un
(Fig. 5, abajo) no incluyeron oscilaciones theta, sino ráfagas prominentes tardías de componente en el grupo de fmu con más frecuencia de lo que dictaba el azar (37 de
beta baja. 65 pares (57 %), P < 0,0001 mediante prueba de permutación).
Coherencia de fase de componentes y co-modulación

Cambios de potencia espectral media
Las transformadas medias de ERSP de los 55 componentes localizados anteriores
adicionales que tienen picos theta en sus espectros de actividad también mostraron La Fig. 6 muestra imágenes ERSP promedio para los períodos de Fijación,
aumentos claros en la actividad theta después de Memorizar letras, en relación con la Memorizar letra, Ignorar letra, Mantenimiento de la memoria y Probar letra en orden
línea de base. Ningún patrón robusto o espacialmente consistente de estadísticamente cuasi-ensayo. La figura ilustra la potencia espectral media
Fig. 5. (A) Diagrama de dispersión que muestra pesos de prueba de una sola letra Memorizar (puntos) para las plantillas ERSP 1 y 2. Los cursos de tiempo del componente fmu (1,4 s) se
muestran para pruebas periféricas seleccionadas. Tenga en cuenta las ondas de forma triangular en los ensayos altamente ponderados para la plantilla 1 de ERSP (trazas de la derecha) y los
estallidos beta tardíos sin actividad theta acompañante en los ensayos ponderados negativamente para la plantilla 2 de ERSP (trazas inferiores). (B) Ubicaciones de dipolo equivalentes de pares
de componentes anteriores dentro del sujeto cuyos pesos de la plantilla 1 de un solo ensayo (indexación de theta más beta log power) covarían significativamente (P < 0.0001). Las esferas
rosadas muestran componentes en el grupo fmu (Fig. 1B). Las líneas rosadas vinculan pares de componentes que incluyen un componente fmu. Las esferas moradas indican componentes que
no están en el grupo fmu, y las líneas moradas vinculan pares que no incluyen un componente fmu. Las pocas esferas verdes pequeñas muestran los únicos componentes anteriores cuyos
pesos de la plantilla 1 de ERSP no covarían con los de ningún otro componente anterior.
cambios que ocurren en el grupo de la línea media frontal, desde la fijación La segunda fila de imágenes en la Fig. 6A muestra imágenes ERSP de
inicial hasta la respuesta del sujeto al estímulo de la sonda y la señal de componente de grupo medio general para 6 subconjuntos de letras Ignorar
retroalimentación posterior. Todas las características no verdes de las imágenes ordenadas según la carga de memoria (es decir, el número de letras Memorizar
de diferencia ERSP y ERSP fueron significativas por probabilidad binomial entre presentadas previamente en esa prueba). Como se muestra en la distribución
sujetos (P < 0,0001) según los cálculos de significación de arranque (P < 0,01) de prueba única (Fig. 2), a medida que aumentaba la carga de memoria durante
para cada sujeto. Los resultados de la primera a la sexta letra Memorizar la prueba, la actividad theta media de 5 a 7 Hz en los componentes de fmu
presentados se muestran (de izquierda a derecha) en la fila superior. también aumentó (P < 0,0001), más uniformemente durante la presentación de
Memorizar letras (Figs. 6A, C, D), aunque la tendencia también fue evidente durante Ignorar
Fig. 6. Grandes cambios de potencia espectral media para el grupo de componentes fmu. (A) Las imágenes individuales de ERSP muestran cambios de potencia media significativos (P <
0,0001), en relación con la línea base de fijación (izquierda), durante las diversas etapas de los ensayos. Las dos filas muestran cambios significativos durante las presentaciones de letras
Memorizar (arriba) e Ignorar (abajo) ordenadas por carga de memoria (0 – 5 letras) antes de la letra actual. La potencia theta (ver líneas rojas discontinuas a 6 Hz) aumentó continuamente,
aunque débilmente, a medida que se agregaban letras a la carga de memoria (fila superior). Los aumentos irregulares de potencia beta baja (líneas azules discontinuas a 14 Hz) fueron menos
claros durante las presentaciones de la carta Ignorar (fila inferior). La potencia theta aumentada se mantuvo durante el mantenimiento de la memoria, pero la presentación de la letra de la
sonda fue seguida por una explosión de potencia cercana a los 3 Hz (cf. Fig. 8). (B) Patrón de diferencia media de ERSP entre Memorizar e Ignorar letras; significativamente (P < 0,0001) se
produjo más actividad beta baja durante la segunda mitad de las presentaciones de Memorize-letter. Las barras negras y verdes en la parte superior de las imágenes (A –C) indican cuándo se
vieron las letras. (C) Patrón de aumento significativo (P < 0,001) en la potencia media de la señal con el aumento de la carga de memoria (dB/letra). (D, E) Cambio en la potencia theta media
(5 - 7 Hz) y beta baja (12 - 16) Hz con carga de memoria. Los niveles de significancia indicados son de regresiones lineales de potencia media en carga de memoria.
letras (P < 0.005) para cargas de memoria de más de dos letras (Figs. El ERSP del período de mantenimiento, promediado sobre todas las cargas
6A, D). La potencia beta baja media, promediada aquí entre 12 Hz y 16 Hz, de memoria (arriba a la derecha), se caracterizó por una elevación continua en
aumentó esporádicamente durante la presentación de las letras Memorizar la potencia theta media que tendió a disminuir hacia el final del período de
(Fig. 6A, fila superior) más que durante las letras Ignorar (Fig. 6A, segunda mantenimiento de 2 a 4 s. Cuando apareció la letra Probe, el grupo de
fila). Esto se muestra mediante una gran diferencia de potencia media componentes fmu produjo una ráfaga de energía cercana a los 3 Hz, que
significativa (P < 0,001) entre Memorizar e Ignorar ERSP (Fig. 6B). finalizó en promedio antes de presionar el botón (línea discontinua, arriba a la derecha).
Fig. 7. Comparación de presentación de cartas cortas versus largas. Media (Memorizar – Ignorar) imagen de diferencia ERSP para (A) presentaciones de letras largas (1200 ms) (izquierda) y
(B) letras cortas (150 ms) (derecha). Las barras negras muestran la duración de las letras. Los píxeles no verdes difieren significativamente de la línea base (P < 0,01). El patrón de mayor
aumento tardío de beta baja en los ensayos de Memorize-letter aparece en ambas condiciones.
Fig. 8. (A) Cursos de tiempo de prueba por prueba suavizados de potencia de registro a 6 Hz antes y después de la presentación de la sonda, ordenados por carga de memoria y tiempo de respuesta del sujeto.
La potencia theta antes y durante el período de mantenimiento (antes de la sonda) fue mayor para las cargas de memoria 5 y 7 en comparación con la carga 3. Las tres trazas inferiores proporcionan los cursos
de tiempo del ERP de clúster de gran media (arriba), potencia de 6 Hz (centro) y de coherencia entre ensayos (ITC) a 6 Hz (abajo). Sombreado azul: Regiones de diferencia no significativa de 0. El panel azul
vertical encierra el período de inicio del período de mantenimiento de la memoria. La potencia theta media disminuyó antes y después de la presentación de la sonda. (B) Cursos de tiempo de prueba por prueba
suavizados de potencia de registro a 3 Hz, ordenados solo por tiempo de reacción. Tres trazos debajo como en el panel (A). La potencia cercana a 3 Hz alcanzó su punto máximo 500 ms después de la
presentación de la sonda.
Condición de control de presentación breve Discusión
Para determinar si los cambios de potencia media que comienzan cerca de 600 La banda theta humana EEG máxima en el cuero cabelludo cerca de la línea
ms después del inicio de la letra (Fig. 6B) dependían de la visibilidad continua de la media frontal a menudo está presente durante la vigilia y es más fuerte y/o más
letra en la pantalla, se ejecutó una breve condición de control de presentación en 11 predominante, en promedio, durante varios tipos de tareas cognitivas exigentes
de los 23 sujetos. (Gevins et al., 1997). Nuestro hallazgo de que la potencia theta media en el grupo fmu
De estos, 10 sujetos tenían un componente incluido en el grupo fmu. Los ERSP de la aumenta consistentemente (aunque débilmente) con la carga de memoria se alinea
media del grupo para las dos condiciones (Fig. 7) fueron casi idénticos. En ambas con informes anteriores que demuestran que la potencia theta media en el EEG del
condiciones, una actividad beta baja significativamente mayor (12 a 15 Hz) siguió a cuero cabelludo de la línea media frontal aumenta con el esfuerzo mental (Aftanas
Memorizar letras que Ignorar letras (P < 0.01), esta diferencia comenzó and Golocheikine, 2001; Burgess and Gruzelier , 1997; Gevins et al., 1997; Ishii et al.,
aproximadamente 600 ms después del inicio del estímulo. 1999; Jensen y Tesche, 2002; Kahana et al., 1999; Laukka et al., 1995; Lazarev, 1998;
Mizuki et al., 1982; Pardo et al. al., 1990; Sasaki et al., 1996; Smith et al., 1999).
También se ha demostrado que la actividad fmu media aumenta hacia el final de las
Respuesta espectral a las letras de la sonda sesiones de tareas difíciles (Gevins et al., 1997) y cuando los sujetos tienen sueño
pero intentan mantenerse alerta (Caldwell et al., 2003), lo que sugiere que theta no
Como se muestra en la Fig. 8A, durante el período de mantenimiento de la está estrictamente relacionado a la cantidad de información que se manipula, sino al
memoria, los procesos fmu produjeron una potencia theta significativamente menor (5 nivel de "esfuerzo" mental que se gasta para hacer frente a la tarea.
a 7 Hz) en la condición de carga de memoria más baja (3 letras) que en las dos
condiciones de carga más alta (5 y 7 letras, P < 0,00001 por ANOVA).
Sin embargo, de 200 ms a 700 ms después del inicio de la letra de la sonda, los De acuerdo con informes anteriores (Gevins et al., 1997; Ishii et al., 1999), los
procesos de fmu produjeron una breve ráfaga de actividad cercana a los 3 Hz (Fig. modelos de dipolo equivalentes de componentes independientes que respaldan estos
8B) débilmente sincronizada con la aparición del estímulo de la sonda (coherencia efectos de fmu en nuestros datos se ubicaron en o cerca de la corteza cingulada
entre ensayos = 0,15, P < 0,01 ), contribuyendo así al ERP Probe-locked promedio anterior dorsal (Fig. 6A) y se proyectaron cerca radialmente del cuero cabelludo de la
(traza superior debajo de la imagen). Sin embargo, la potencia de esta ráfaga no se línea media frontal, compatible con áreas de origen en el surco cingulado y/o la corteza
correlacionó con la carga de memoria ni con el tiempo de respuesta. prefrontal suprayacente.
A diferencia de la actividad en los electrodos individuales del cuero cabelludo frontal, el independiente
las fuentes de componentes en el grupo fmu mostraron fuertes picos de banda En los ensayos con componentes fmu, aparecieron ráfagas de varios ciclos de
estrecha en el rango theta de 5 a 7 Hz (Figs. 6D –E) y representaron todo el actividad beta baja, a veces no acompañadas de actividad theta. Los patrones
aumento theta observado relacionado con la carga de memoria (Fig. 2C). de actividad no dominantes que se encontraron recurrentes dentro y entre los
Por el contrario, los datos suprayacentes de un solo canal (Fz) contenían una sujetos incluyeron ráfagas dominantes theta/beta baja o beta baja de
cantidad adicional igual de theta, así como una fuerte actividad alfa de aproximadamente medio segundo al principio, en el medio o al final de las
numerosas fuentes centrales y posteriores, además de theta y otra actividad épocas de presentación de cartas. Desafortunadamente, la tarea utilizada aquí
de las fuentes fmu, produciendo solo una impresión indistinta de la actividad no proporcionó suficientes datos de comportamiento para determinar si las
de la fuente frontal media real en el espectro de datos del canal del cuero grandes diferencias de prueba a prueba en la dinámica espectral tenían
cabelludo (Fig. 1E). Este resultado es consistente con la acción de ICA aplicada correlatos conductuales o experienciales específicos.
a los datos de EEG para eliminar los efectos de la mezcla por conducción de A diferencia del poder theta, cuya fuerza media dependía solo de la carga
volumen de actividades cerebrales y no cerebrales de las grabaciones del de memoria, el poder beta bajo promedio fue ligeramente más fuerte en
cuero cabelludo y con informes anteriores que vinculan la actividad de EEG de promedio durante la última parte de las presentaciones de Memorizar-letra que
fmu con la corteza cingulada anterior dorsal. durante las presentaciones de Ignorar-letra (Fig. 6B), el patrón Memorizar
menos Ignorar ( Fig. 6B) similar a la plantilla ERSP 2 (Fig. 3). La aplicación de
Dinámica EEG de prueba única la matriz de separación de plantillas ICA para memorizar e ignorar letras ERSP
mostró que la plantilla ERSP 2, en lugar de la plantilla 1, representaba la mayor
En el análisis estándar de datos de EEG, la norma es tomar las medias variación en la diferencia-ERSP (Fig. 6B).
entre ensayos y luego entre sujetos, y rara vez se intenta la caracterización
multidimensional de la variabilidad de un solo ensayo (Laskaris et al., 2003). Durante la presentación de cualquier tipo de carta, los sujetos continuaron
Tanto en los análisis de dominio de tiempo (ERP) como de dominio de intentando retener y muy probablemente ensayar en silencio las cartas de
frecuencia (ERSP), el promedio de respuesta asume tácitamente que las Memorizar presentadas anteriormente. Las dos condiciones diferían solo en
variaciones entre ensayos individuales son producidas por Fnoisy_ sumas de que durante las presentaciones de Memorize-letter los sujetos necesitaban
actividad EEG artificial y/o independiente de la tarea que pueden promediarse integrar una nueva letra en su conjunto de ensayo. Por lo tanto, el poder de la
simplemente para revelar patrones de actividad cerebral fijos (Freal_). banda beta baja podría estar asociado de alguna manera con esta operación
Sin embargo, la potencia informática adecuada ahora está ampliamente más que con el ensayo y la retención de memoria.
disponible para estudiar las variaciones en la dinámica cerebral a través de La apariencia más prominente de la actividad beta baja de 12 a 15 Hz en
ensayos individuales y para caracterizar la variabilidad multidimensional y la otras partes del EEG es como husos de sueño, ráfagas de actividad de 12 a
posible relevancia de estas variaciones de un ensayo a otro. El análisis ensayo 14 Hz en sitios frontales y parietales que aparecen durante la transición al
por ensayo parece ser un paso importante hacia una mejor comprensión de sueño de ondas lentas y que a veces se denomina actividad sigma ( Nakamura
las complejidades de la dinámica eléctrica del cerebro en EEG y otros datos et al., 2003). Se cree que los husos del sueño reflejan la sincronización de los
dinámicos de imágenes cerebrales (Delorme y Makeig, 2003; Makeig et al., 2004b). circuitos talamocorticales que disocian la dinámica cortical de los estímulos
Aquí, hemos presentado un nuevo método para caracterizar la variabilidad de sensoriales entrantes. Se ha sugerido que los husos del sueño también pueden
ensayo a ensayo en el dominio de tiempo/frecuencia cuyos resultados sugieren estar implicados en la consolidación de la memoria durante el sueño (Steriade
que las actividades de un conjunto espacialmente compacto de procesos con y Amzica, 1998). Nuestros resultados sugieren la posibilidad de que las ráfagas
dinámicas medias aproximadamente equivalentes exhiben una fuerte en este rango de frecuencia también puedan respaldar la codificación de la
variabilidad de amplitud y múltiples modos dinámicos en el único -datos de prueba. memoria mediada frontalmente en la vigilia.
Asociación de theta y beta baja Coherencia theta y memoria.
Aunque los aumentos medios en fmu de 5 a 7 Hz con el aumento de la La coherencia de fase de las señales de EEG generadas en diferentes
carga de la memoria están bien documentados, hasta donde sabemos, no se áreas corticales se considera un posible mecanismo por el cual regiones
ha informado previamente un aumento discreto de potencia beta baja durante cerebrales espacialmente distintas pueden regular su comunicación basada
la codificación de la memoria. Tal vez la asociación identificada aquí usando la en picos. Sarnthein et al. (1999) informaron que la retención activa de
descomposición de ICA fue oscurecida en grabaciones anteriores del cuero caracteres del teclado o figuras complejas en la memoria de trabajo/a corto
cabelludo por las actividades de la banda alfa del EEG posterior y central que plazo estaba asociada con la sincronía de fase theta entre algunos electrodos
contribuyeron a los electrodos individuales del cuero cabelludo, lo que permitió frontales y posteriores. De manera similar, Kopp et al. informó que la
oscurecer el pico más pequeño a 13 – 14 Hz. Otros informes de aumentos de memorización de listas de cinco palabras se asoció con un aumento
beta baja en el cuero cabelludo frontocentral, por ejemplo, siguiendo objetivos coherencia en los rangos de frecuencia theta, beta (13 – 20 Hz) y gamma (35
auditivos (Makeig, 1993) y visuales (Makeig et al., 2004a), sugieren que los – 47 Hz) (Kopp et al., 2004). En el presente estudio, no se observó un patrón
estallidos de actividad beta baja (<20 Hz) pueden ser una parte integral. espacialmente consistente de aumento de coherencia de fase durante el
característica de la dinámica cerebral relacionada con la tarea frontal. Aquí, no período de mantenimiento de la memoria de 2 a 4 s. En particular, no se
encontramos diferencias en la actividad beta baja frontal entre las condiciones observó tal relación entre los componentes frontal y posterior. Puede haber al
de presentación de estímulo corto y largo, lo que demuestra que la potencia menos tres razones para esta disparidad: primero, las tareas de memoria a
beta baja se mejoró al codificar una representación interna del estímulo corto plazo utilizadas en los estudios de coherencia theta mencionados
independiente de su persistencia visible. anteriormente fueron más exigentes que nuestra tarea. Es posible que la
La descomposición de ICA de las transformadas ERSP de un solo ensayo coherencia theta transitoria aparezca en nuestra tarea si se hiciera más difícil.
reveló al menos dos modos de actividad beta baja en el grupo fmu. Algunos
ensayos presentaron trenes largos o continuos de ondas theta (Fig. 4A). En
estos ensayos, la actividad beta baja pareció ser armónica con el ritmo theta En segundo lugar, la coherencia EEG vinculada a la memorización y el
dominante, consistente con formas de ondas theta algo más pronunciadas que ensayo, informada en estudios previos, podría haber surgido de la intensificación
las sinusoides (Fig. 5, derecha). En otra relativa de las actividades theta, beta y/o gamma proyectadas
desde fuentes orientadas profundas y/o transversales por conducción de volumen En estos estudios, los aumentos en "theta" durante el recuerdo podrían haber
a electrodos frontales y posteriores (van den Broek et al., 1998). La continuación de observado el mismo fenómeno de 3 Hz. En dos de los estudios, las bandas theta
la actividad theta de un solo proceso de fuente cortical, en sí mismo totalmente determinadas individualmente probablemente cayeron en el rango de 3 a 7 Hz
insensible a las condiciones de la tarea, podría generar un aumento observado (Klimesch et al., 2001a,b). En el tercero, también se utilizó una medida theta de
relacionado con la tarea en la coherencia entre los electrodos a los que se proyecta banda ancha (4 – 8 Hz) (Sederberg et al., 2003). Por lo tanto, no es posible decir si
el proceso, si, por ejemplo, otros procesos que se proyectan a los mismos electrodos nuestra observación entra en conflicto con los informes anteriores.
redujeran sus niveles de theta. actividad. Estos factores de confusión nunca se
pueden descartar cuando se intenta interpretar los cambios de coherencia
observados entre los canales del cuero cabelludo. Modos de oscilación cuasi-armónicos
Sin embargo, un efecto directo de ICA aplicado a los datos de EEG es minimizar los
efectos de la conducción de volumen en la medida en que los datos se pueden En este estudio, los componentes del EEG de la línea media frontal aislados
modelar como mezclas de potenciales conducidos por volumen a partir de procesos por ICA exhibieron cursos de actividad de tiempo claramente variables en tres
fuente independientes temporalmente y espacialmente fijos. bandas de frecuencia relacionadas casi armónicamente (cerca de 3 Hz, 6 Hz theta
En tercer lugar, es posible que ICA no haya separado claramente los procesos y 13 Hz beta baja). Hasta ahora, los espectros de potencia que incluyen picos de
de EEG involucrados en la coherencia de largo alcance en informes anteriores o frecuencia cuasi-armónicos se han asociado principalmente con áreas parietales y
que la coherencia transitoria (si hay retraso cero) se haya incluido en una o más centrales/motoras superiores, particularmente los ritmos mu de la corteza
fuentes no dipolares que no analizamos. somatomotora (originalmente ritmos de Fwicket_, por su apariencia no sinusoidal)
Sin embargo, al menos en el sitio Fz, estas fuentes representaron relativamente que típicamente producen cambios espectrales armónicamente relacionados. picos
poca actividad theta (Fig. 1E). Por lo tanto, creemos que es más probable que los cerca de 10 Hz, 20 Hz y, a veces, 30 Hz (Szurhaj et al., 2003). Un análisis adicional
resultados positivos de coherencia theta en informes anteriores estuvieran de otros componentes en estos datos, que se informará en otro lugar, mostró que la
relacionados con las diferencias de tareas y/o con el volumen no contabilizado. mayoría de las otras ritmicidades de EEG de banda estrecha, incluidos los ritmos
conducción. mu centrales pero excluyendo algunas fuentes alfa occipitales, producían energía
en una o más frecuencias armónicas.
Co-modulación de la actividad ERSP
La inspección visual de los cursos de tiempo de activación sin procesar de los
Nuestros resultados indican que se produjo una comodulación prueba por ensayos altamente ponderados para la actividad theta y beta baja concurrentes
prueba débil y/o inconsistente de la potencia theta/beta baja entre pares de (nuestra plantilla ERSP 1) reveló trenes prominentes de ondas theta con picos
componentes en las áreas frontal y temporal izquierda durante la memorización de ligeramente afilados (Fig. 5). Esto sugiere que las oscilaciones de frecuencia theta
letras (Fig. 8B). No encontramos un patrón de coherencia de fase estadísticamente y beta baja de las fuentes de la línea media frontal a veces reflejaban secuencias
significativa entre los mismos pares de componentes, lo que sugiere efectos comunes de ondas no sinusoidales periódicas que se descomponen mediante análisis de
de procesos neuromoduladores más lentos en lugar de sincronización a través de tiempo/frecuencia en dos o más frecuencias armónicas.
voleas de picos cronometrados adecuadamente hacia o entre las áreas involucradas.
Por ejemplo, los aumentos en las concentraciones de transmisores neuromoduladores
como la acetilcolina pueden desencadenar oscilaciones theta en la corteza,
independientemente de su sincronización exacta en relación con la fase theta (Cape Conclusiones
et al., 2000). El efecto sobre la comunicación entre fuentes de dos o más áreas
fuente corticales Aquí, confirmamos que la fuente más fuerte de actividad de EEG theta de línea
No está claro expresar cambios espectrales de potencia similares en ausencia de media frontal es una fuente de EEG coherente, que se encuentra en al menos 19 de
sincronía de fase. Posiblemente, tal comodulación podría reflejar los efectos de la nuestros 23 sujetos, cuyo patrón espacial de proyección al cuero cabelludo se
regulación de entrada subcortical común del procesamiento local en lugar de la parece mucho a un único dipolo de corriente equivalente orientado radialmente,
facilitación de interacciones de largo alcance. compatible con actividad de campo sincrónica en y/o por encima de la corteza
cingulada anterior dorsal. La fuerza media de la actividad fmu de estas fuentes solo
Ráfagas frontocentrales de 3 Hz indexó la dificultad de la tarea y/o la carga de la memoria durante el rendimiento de
la memoria de trabajo.
Después de cada serie de letras, la letra de la sonda se presentó después de La actividad beta baja que acompañaba a 12 – 15 Hz fue algo más fuerte
un retraso de tiempo variable (2 a 4 s). El inicio de la carta de sonda fue, por lo durante las presentaciones de cartas para agregar a la serie de ensayos.
tanto, un evento impredecible, destacado y conductualmente importante. La primera Esta actividad fue descompuesta por ICA, aplicada a las transformadas de registro
letra de cada serie, ya sea Memorizar o Ignorar, también pareció inducir un aumento de tiempo/frecuencia (ERSP) de prueba única concatenadas, en patrones cuasi
de potencia de casi 3 Hz, al igual que el inicio de la fijación de mantenimiento (Fig. armónicos acoplados en theta y no armónicos desacoplados.
6A). Por lo tanto, es posible que las ráfagas de 3 Hz que siguieron a los inicios de La fuerza de toda la actividad theta, así como su mayor componente cuasi-armónico
las letras de la sonda no fueran específicas del recuerdo de la memoria, sino que theta/beta bajo, varió tanto como 30 dB en las presentaciones de letras y covarió
sean una respuesta cortical de la línea media frontal a la aparición de estímulos parcialmente en las pruebas entre la mayoría de las fmu y otras frontales y
relevantes para la tarea. En cada uno de estos eventos, el símbolo presentado tuvo temporales izquierdas. fuentes de componentes, generalmente sin coherencia de
que ser interpretado para realizar la tarea, independientemente de la carga de fase acompañante. Las mismas fuentes de fmu emitieron ráfagas de medio segundo
memoria. Por lo tanto, es posible que la actividad de 3 Hz de la parte frontal media, de actividad cercana a los 3 Hz después de algunos estímulos, lo que sugiere una
en lugar de estar específicamente relacionada con los procesos de la memoria, respuesta de orientación a las primeras ocurrencias en cada prueba de eventos
pueda reflejar una respuesta de orientación general de la corteza de la línea media conductualmente relevantes.
frontal a los estímulos sensoriales que proporcionan información potencialmente importante. Por lo tanto, un examen detallado de las señales de EEG de alta dimensión
En estudios previos, el recuerdo de la memoria se ha asociado típicamente con registradas durante la ejecución de una tarea de memoria de trabajo muestra que la
un aumento en fmu similar al observado durante la codificación y la retención actividad de fmu es solo un aspecto de una dinámica más compleja distribuida
(Klimesch et al., 2001a,b; Sederberg et al., 2003). En espacialmente de actividades de potencial de campo localmente sincrónicas en o cerca de
corteza cingulada anterior dorsal y en otros lugares, que juntos producen la Buzsaki, G., 2002. Oscilaciones theta en el hipocampo. neurona 33,
325 – 340.
mezcla suma de señales de campo lejano registradas por electrodos en el cuero
cabelludo frontal. Los resultados medios de tiempo/frecuencia, incluso si son Caldwell, JA, Prazinko, B., Caldwell, JL, 2003. La postura corporal afecta la actividad
electroencefalográfica y el desempeño de tareas de vigilancia psicomotora en sujetos
estadísticamente sólidos, enmascaran el hecho de que las fortalezas de estas
privados de sueño. clin. Neurofisiol. 114, 23 – 31.
bandas theta y otras actividades varían ampliamente de una prueba a otra.
Cantero, JL, Atienza, M., Stickgold, R., Kahana, MJ, Madsen, JR, Kocsis, B., 2003.
Debería ser de interés comprender mejor el carácter, los correlatos de
Oscilaciones theta dependientes del sueño en el hipocampo humano y el neocórtex.
comportamiento y las consecuencias fisiológicas de esta variabilidad de prueba a prueba. J. Neurosci. 23, 10897 - 10903.
En última instancia, una comprensión completa de la naturaleza y las Cape, EG, Manns, ID, Alonso, A., Beaudet, A., Jones, BE, 2000.
funciones de las oscilaciones corticales macroscópicas requerirá el desarrollo de El estallido inducido por neurotensina de las neuronas colinérgicas del prosencéfalo
modelos dinámicos no lineales generativos a escala macroscópica (p. ej., basal promueve la actividad cortical gamma y theta junto con la vigilia y el sueño
Robinson et al., 2003) acoplados a modelos multiescala de interacciones paradójico. J. Neurosci. 20, 8452 – 8461.
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útiles para el desarrollo y prueba de dichos modelos, así como para dar forma a
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Dinámica del EEG de la línea media frontal durante la memoria de trabajo

Julie Onton*, Arnaud Delorme y Scott Makeig

Recibido el 1 de octubre de 2004; revisado el 8 de febrero de 2005; aceptado el 5 de abril de 2005

Si bien el hipocampo humano es innegablemente importante para la

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Sarnthein, 2000) . De manera similar, los eventos transitorios de coherencia theta

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hasta 2 s después de cada estímulo.

ERSPc; t = logTFc; t logBc ð1Þ

Las transformadas ERSP resultantes comprendían estimaciones de potencia relativa para

con un modelo de doble dipolo bilateralmente simétrico. Si el modelo de dipolo de corriente

memoria en el momento de la presentación eran, por tanto, de 0 a 5 letras, respectivamente. Las

la probabilidad de observar k de N resultados significativos en una celda de tiempo/frecuencia

imagen espectrográfica normalizada de línea base utilizando un promedio de ventana móvil de

Al restar la potencia de referencia logarítmica media de prueba (B) de la potencia logarítmica en

cambios relacionados con eventos en el registro mismo sujeto se calcularon utilizando

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logTFc; t logBc = ERSPc; t ¼~ logð Þ Tk wk; t ð5Þ

número de ensayos retenidos (¨325). número de filas de la matriz ERSP a un número

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Coherencia de fase de componentes y co-modulación

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Condición de control de presentación breve Discusión

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Asociación de theta y beta baja Coherencia theta y memoria.

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(NS047293). Agradecemos a Tzyy-Ping Jung y Terrence J. Sejnowski por su

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