Portada

Ejemplar de saltícido (Araneae: Salticidae) acechando sobre gramíneas en el sitio arqueológico San Andrés, La Libertad. Mejor
conocidas como “arañas saltadoras”, las pequeñas saltícidas se distinguen de otras arañas al no tejer redes para atrapar su alimento.
Cazan emboscando a sus presas con una inigualable agilidad de salto y una visión particularmente aguda.

Fotografía: Tonatiuh Orantes

 Ministerio de Educación
Viceministerio de Ciencia y Tecnología
Gerencia de Educación en Ciencia, Tecnología e Innovación

Programa Cerrando la Brecha del Conocimiento

Sub-Programa “Hacia la CYMA”

Material de Autoformación e Innovación Docente

para Ciencias Naturales
BIOLOGÍA PARA BACHILLERATO
Versión preliminar para Plan Piloto
Ministerio de Educación

Carlos Mauricio Canjura Linares

Ministro de Educación

Erlinda Hándal Vega

Viceministra de Ciencia y Tecnología

Francisco Humberto Castaneda Monterrosa

Viceministro de Educación

William Ernesto Mejía

Director Nacional de Ciencia y Tecnología

Xiomara Guadalupe Rodríguez Amaya

Gerente de Educación en Ciencia Tecnología e Innovación

Tonatiuh Eddie Orantes Ramos

Jefe de Educación Básica en CTI Ad-Honorem

Tonatiuh Eddie Orantes Ramos

Orlando Leonel Castillo Henríquez
Autores

Martha Nohemí Martínez

Colaboración

Jorge Vargas Méndez

Revisión de texto

Primera edición (Versión Preliminar para Plan Piloto).

Derechos reservados. Ministerio de Educación. Prohibida su venta y su reproducción parcial o total.
Edificio A4, segundo nivel, Plan Maestro, Centro de Gobierno, Alameda Juan Pablo II y calle Guadalupe, San Salvador, El Salvador,
América Central. Teléfonos: +(503) 2592-4217, +(503) 2592-4218, +(503) 2592-4219, Correo electrónico: gecti@mined.gob.sv
ÍNDICE

Parte I
Introducción .....................................................................................................................................................................................................i
¿Por qué estudiar biología? ............................................................................................. ii

Parte II
Biología celular I.............................................................................................. 1
Biología celular II ................................................................................................................. 26
Anabolismo: La fotosíntesis ................................................................................................ 42
Catabolismo: La respiración celular .................................................................................... 55
Introducción a la genética ................................................................................................... 70
Ecología de poblaciones ..................................................................................................... 92
Ambiente y sociedad ........................................................................................................... 108
 Parte I

¿Por qué Innovación en Ciencias Naturales?

 INTRODUCCIÓN
La innovación de los contenidos de la asignatura de Ciencia, Salud y Medio Ambiente, presentado a través de
este texto, se ubica dentro del sub-programa “Hacia la CYMA”, inmerso en el programa “Cerrando la Brecha del
Conocimiento” (CBC) del Viceministerio de Ciencia y Tecnología. Este programa se enmarca dentro de las líneas
estratégicas del Plan Social Educativo (PSE)1, correspondiente a un currículo pertinente y aprendizajes
significativos.

La elaboración de este material estuvo motivada por las múltiples deficiencias con las que se desarrollan los
contenidos de Ciencia, Salud y Medio Ambiente, así como por la falta de integración entre las áreas de las
Ciencias Naturales. La poca asimilación de lo básico por la reducción o la simplificación de contenidos, el
aprendizaje mecánico, la exclusión de la realidad, tanto natural como social, la desconexión de los aprendizajes
con la vida real, los contenidos sin la adecuada jerarquización y coherencia, la falta de profundidad, la
superficialidad, y el hecho de considerar que el estudiantado es un receptor pasivo del proceso de enseñanza–
aprendizaje, son sólo algunas de las deficiencias que se detectaron.

El currículo debe fomentar, más allá de la transmisión de conocimientos, la capacitación del estudiantado en
aquellas competencias, aprendizajes y herramientas que le permitan comprender su entorno. Es, a través de la
alfabetización científica, que se pretende que el estudiantado consolide el desarrollo de actitudes y prácticas
relacionadas con la innovación tecnológica, que permitan mediante el enfoque CTI (Ciencia, Tecnología e
Innovación) aprender y pensar para crear y utilizar el conocimiento.

Un principio general del currículo de Ciencia, Salud y Medio Ambiente, establece que el estudiantado debe ser
el protagonista y constructor de sus aprendizajes, por lo cual los contenidos deben ser asimilados a partir de un
enlace entre teoría y práctica, de tal forma que se logre un aprendizaje significativo.

Es difícil establecer “reglas” que expliquen la manera de cómo aproximarse al conocimiento, ya que no existe
un método para estudiar ciencia sino muchos, los que varían de una época a otra y de una rama a otra. Sin
embargo, a través del presente material de autoformación docente se sugiere una aproximación factible
mediante diversos procesos, como la observación, la elaboración de hipótesis, la construcción de modelos, la
predicción de fenómenos e interpretación de resultados, entre otros.

Un modelo de enseñanza relativamente reciente es el de la Enseñanza de las Ciencias Basada en la Indagación

(ECBI), un enfoque que busca facilitar el acceso al conocimiento y a su uso mediante el asocio de la comunidad
científica con los sistemas educativos. Tiene sus orígenes en países como Francia (programa “La main à la
pâte”) o Estados Unidos (programa Hands On) y actualmente está siendo usado y desarrollado en varios países
europeos (programa Pollen) y en latinoamericanos como Chile2, Brasil y México, entre otros.

La indagación se refiere a la forma de abordar el conocimiento sobre la naturaleza, a través de la propuesta de

explicaciones de los fenómenos basada en la evidencia recopilada. El aprendizaje se basa en la interacción con

1
MINED (2009), Transformación de la Educación. Programa Social Educativo 2009 - 2014 Vamos a la Escuela. Documento
MINED formato PDF
2
Ministerio de Educación de Chile. El método indagatorio. CONICYT. Recuperado febrero 9 de 2012, de
http://www.redmadera.cl/explora/libro/explora_madera_1-2.pdf.
i
problemas concretos, significativos e interesantes para que el estudiantado adquiera la capacidad de hacer sus
propios descubrimientos y construir de manera activa su aprendizaje.

En esta metodología se contemplan varias etapas:

i. Focalización: Es la exploración y exposición de ideas respecto a la temática, problema o pregunta a
investigar, a través de una lluvia de ideas.
ii. Exploración: Se hace una discusión y se desarrolla una actividad cuidadosamente elegida, elaborando
predicciones sobre el fenómeno a comprender.
iii. Reflexión: En esta etapa se discuten los resultados obtenidos, comparando las predicciones con los
resultados registrados en su cuaderno.
iv. Aplicación: Extensión de la experiencia realizada al acontecer diario. Con esto se comprueba si el
estudiantado ha internalizado de manera efectiva el aprendizaje.

En la indagación, la realización de actividades tanto en el salón de clases como en el hogar, es de enorme

relevancia en cuanto a la oportunidad del estudiantado de “vivir” los fenómenos a estudiar. Para esto, la
lectora o lector podrá evidenciar que en cada lección, se incluyen aplicaciones en la vida cotidiana con diversas
actividades que pueden realizarse gracias a la fácil disponibilidad de los accesorios que se requieren para
llevarlas a cabo. En cada lección, se proponen algunos ejemplos de integración con otras ciencias para
evidenciar la necesidad que se tiene de comprender la naturaleza, no solo desde el punto de vista de una
ciencia sino como un estudio multidisciplinario.

Conforme se avance en la lectura de este material de autoformación, se identificará que la mayoría de las
imágenes corresponde a lugares de nuestra región, dándole así la facilidad de adaptar los conceptos científicos
a nuestro entorno, logrando que el estudiantado observe la naturaleza de una manera más profunda. También,
se incluyen enlaces tecnológicos en los que se podrá evidenciar la aplicación de la ciencia que se encuentra en
nuestro país, y la facilidad con que se pueden construir dispositivos a baja escala que funcionan bajo los
mismos principios.

¿POR QUÉ ESTUDIAR BIOLOGÍA?

Es notable como la enseñanza de la Biología, entre todas las ciencias naturales, parece gozar de cierta
predisposición positiva y tener una aprehensión más asequible tomando en cuenta que su objeto de estudio,
los seres vivos, conforman los sistemas más complejos conocidos por la especie humana. En efecto, desde los
eventos más cotidianos que realiza una persona como dormir por las noches, hasta las más intrincadas
construcciones sociales como el uso de lenguaje, pueden explicarse a través procesos metabólicos y
fisiológicos, así como en la capacidad de adaptación y respuesta a estímulos que comparten todos los seres
vivos.

Ciertamente comprender los más simples procesos biológicos requiere de conocimientos avanzados de
múltiples campos como la Física, la Química y la Matemática; entonces, ¿la apreciación inicial es correcta? O,
dicho de otra forma: ¿Es significativo el aprendizaje de la Biología? Ya que el país no cuenta con una
investigación al respecto, resulta factible derivar la respuesta desde otra interrogante: ¿Es posible aprender
ciencia sin aplicar la rigurosidad de su método? Claramente no.

ii
Entendiendo a la Biología como la ciencia que estudia el origen, las propiedades y las características de los
sistemas vivientes, desde los niveles moleculares (de su constitución) hasta las interacciones globales (de la
biosfera) con los sistemas físicos, si no existe integralidad, análisis e interpretación, lo más cercano a aprender
Biología es algo parecido a aprender la historia natural, hacer una descripción de los recursos bióticos e incurrir
en una memorización de ciclos y procesos básicos de los organismos.

Ante todo, la ciencia busca obtener y gestionar conocimiento a través del razonamiento lógico. Aprender
ciencia significa aprender a pensar, a interrogarse, a utilizar los recursos disponibles, a validar información y
crear criterio propio. Esta condición dinámica genera personas integrales capaces de encontrar aplicaciones
prácticas al conocimiento científico. Así, la biología, por ejemplo, sustenta diversos campos como la medicina,
la agricultura o la antropología, sin los cuales, la civilización actual sería impensable.

La biología como ciencia puede percibirse en la cotidianeidad de la vida que lleva una persona cualquiera; al
enmarcar esta realidad al ambiente del aula es necesario entender que el estudiantado debe ser el
protagonista de su propio desarrollo curricular, siendo cada profesora o profesor el intermediario y dosificador
de la información pertinente, para que pueda asimilar dichos conocimientos. El enfoque que debe mostrarse al
estudiantado es el encaminado a la comprensión de los fenómenos que ocurren en los seres vivos, antes que la
aislada y poco útil memorización de conceptos, nombres científicos, ciclos, entre muchas otras cosas. Es decir,
se trata de que el estudiantado pueda descubrir los muchos procesos biológicos que ocurren en cosas tan
cotidianas como el simple hecho de prepararse para asistir a clases. En los cuadernillos hay diversas actividades
cuyo fin es mostrar procesos biológicos de la manera más sencilla posible, utilizando solamente materiales
comunes que pueden encontrarse en casa; además de ejercicios y problemas para que cada estudiante tenga
la oportunidad de probar todos los conceptos que le han sido dados, y así sumarlos e integrarlos para lograr
percibir la biología como una ciencia que se sustenta con los principios de la física, química y matemática.

Este material de autoformación posee imágenes descriptivas para lograr una mejor comprensión de los
diversos conceptos e ideas que se exponen; dichas imágenes son tomadas del entorno real de nuestro país o
de situaciones cotidianas. El desarrollo escrito de cada lección muestra un lenguaje técnico pero accesible y
amigable con aclaración de los términos más usados en la biología y sus diversas ramas. Este último
componente, es una innovación agregada con el propósito de mostrar que la biología no requiere de
laboratorios sofisticados con materiales muy costosos, o de viajes hacia reservas naturales o lugares distantes a
los que pocas personas pueden viajar, sino que basta con mirarnos al espejo y que esta acción sea detonante
de una serie de preguntas sobre procesos biológicos.

iii
 Parte II

Lecciones de ciencias naturales

 Lección 1.
BIOLOGÍA
CELULAR I
Contenidos IMPORTANCIA
1.
2.
3.
4.
La biología celular.
¿Qué es realmente una célula?
Propiedades de las células.
Dos tipos básicos de células.
L a célula se considera la unidad constitutiva y funcional
de los seres vivos; en otras palabras, es el elemento
más pequeño que muestra las características del
mundo vivo, de forma tal, que bien podría decirse que la
5. Las moléculas de la vida. condición de “vida” es el rasgo común e inconfundible de las
6. Anatomía celular. células. De ahí el valor que se les confiere como el ente
7. Célula animal y vegetal. unificador de las ciencias biológicas.

Indicadores de logro En la biología celular, estudio específico de la célula, el

1. Analiza de forma crítica el concepto de
célula desde la perspectiva termodinámica y
de la teoría celular, vinculándolo a las
características unificadoras de los seres
vivos.
2. Comprende las diferencias y semejanzas
entre células procariotas y eucariotas.
3. Explica el arreglo de la ultraestructura
celular eucariota.
interés no se limita a la descripción precisa de sus
componentes, un campo de estrecho vínculo con la biología
molecular, sino que se ocupa en deducir y teorizar su
funcionamiento detallado, incluyendo los mecanismos
genéticos, inversiones energéticas, los procesos
regulatorios, los canales de comunicación, entre otros que,
como ya podrá apreciarse, tienen numerosas aplicaciones
en terrenos tan diversos como la medicina, procesos
industriales de síntesis, producción agrícola y ganadera,
estudios ecológicos, deducciones evolutivas e incluso
estudios sobre aprendizaje y conducta humana.
1. LA BIOLOGÍA CELULAR
La biología, es la ciencia que tiene por objeto de
estudio a los seres vivos, sus características, origen y
desarrollo. Todas las formas de vida conocidas a la
fecha están formadas por al menos una unidad
funcional que cumple con las propiedades distintivas
que separan a “lo vivo” de lo inerte, estas unidades
son llamadas células.

La biología celular o citología es la ciencia que tiene

por objeto de estudio las propiedades, estructura,
actividades internas e interacciones de las células;
entendiendo que desentrañar sus procesos implica A B
comprender el funcionamiento del mundo vivo.

1.1. Inicios de la biología celular

Históricamente, el estudio de las células ha estado
limitado por su pequeño tamaño, de manera que la
biología celular comienza con la invención del
microscopio. Se tiene registro de que los primeros
microscopios ópticos (MO) compuestos fueron
utilizados a finales del siglo XVI, y es justamente con
ellos que se realiza el descubrimiento de las células.

Es ampliamente aceptado que fue el microscopista C

inglés Robert Hooke quien realiza en 1665 el primer
avistamiento de una estructura celular. Mientras
analizaba con el microscopio un trozo de corcho,
observó un entramado de perforaciones
hexagonales que correspondían a los restos del
tejido vegetal muerto. Tales formas le recuerdan las
celdas de un monasterio y por ello decide llamarlas
“células”.
Por el mismo tiempo, el comerciante holandés Anton
Van Leeuwenhoek, quien dedicaba parte de su
tiempo a tallar lentes y así construir microscopios,
observa por vez primera microorganismos vivos en
una gota de agua, llamándolos “animalículos”.
Esta etapa inicial de la biología celular culmina con la
formulación de los tres postulados básicos de la
teoría celular. Entre 1838 y 1839 los trabajos de los
científicos alemanes Matthias Schleiden y Theodor
Schwann conciben los dos primeros:
“Todos los seres vivos están formados por células”.
“La célula es la unidad estructural de la vida”.
2
Figura 1. Réplicas de los microscopios de Hooke (A) y Van
Leeuwenhoek (B). C: Observaciones realizadas por Hooke en el
corte de corcho.
Finalmente, en 1855, el patólogo alemán Rudolf
Virchow, estableció las bases del tercer postulado:
“Las células solo pueden originarse por división de
una célula preexistente”.
A partir de ese momento, la nueva teoría produjo un
marco apropiado para el progreso de la biología
celular, al brindar uniformidad y coherencia a varias
líneas de investigación aparentemente inconexas.
Este fundamento lógico permitió también el
desarrollo de otros campos de la biología, como la
emergente teoría de la evolución y de los
mecanismos que permiten la herencia; actualmente,
las tres teorías forman parte de la estructura
conceptual de todas las ciencias biológicas.
A continuación se resumen algunos de los eventos
más importantes para la biología celular.
 la introducción de los microscopios electrónicos, que
revelaron detalles de la ultraestructura celular,
abren paso a la citología moderna, basada en la
dilucidación y manipulación de los procesos celulares
con diferentes propósitos. En esta etapa también se
integran diversos campos especializados como la
biología molecular y citogenética, que permitieron
completar la teoría celular, así:

 “Las células contienen información hereditaria

que es pasada de generación en generación
durante la división celular”.
 “Las células son semejantes en cuanto a su
ň
composición química estructural”.
 “Todos los flujos de energía de los procesos vitales
ocurren a través de las células.”

B
Como se ha mencionado, los avances en biología Figura 2. Observación de células con los microscopios modernos.
celular han venido de la mano con el desarrollo de A: Células humanas bajo técnicas de fluorescencia. B: Células
técnicas e instrumentos para su estudio. Es así como sanguíneas al microscopio electrónico de barrido (MEB).

3
2. ¿QUÉ ES REALMENTE UNA CÉLULA?
Resulta fácil desviar la concepción de célula hacia sus
implicaciones como bloque fundamental de la vida;
es decir, abrazarse a la idea de célula como "unidad
estructural y funcional de la vida”. Indudablemente
es una premisa correcta; sin embargo, como
concepto no responde a la pregunta fundamental
“¿qué es una célula?”, sino más bien describe su
función, ubicación e importancia.
Las células, al estar formadas de materia, se rigen
por las mismas leyes y principios naturales que los
demás tipos de materia presentes en el universo.
Así, desde la perspectiva de la termodinámica
(estudio de los cambios en la energía que
acompañan los fenómenos del universo), puede
encontrarse la acepción de “célula como un
sistema”.
En pocas palabras, un sistema termodinámico es un
espacio definido o aislado especialmente para su
estudio; sin embargo, tanto las células como sus
subestructuras y agregaciones, conforman sistemas
muy complejos que realizan toda clase de funciones.
En este sentido funcional, puede entenderse al
sistema viviente como un agregado de componentes
en interacción, los cuales se influencian entre sí,
formando un todo cuyas propiedades son diferentes
a la simple suma de sus partes individuales.
Desde el enfoque sistémico, es posible abordar la
pregunta “¿qué es una célula?”, interpretando que
todo bloque fundamental de la vida es:
“Un sistema isotérmico abierto formado por
moléculas orgánicas, que se autoensambla,
autorregula y autoreplica, operando bajo el
principio de máxima economía de partes y
procesos”
Este es un concepto fundamental para la biología, en
el cual, la atención no recae en la naturaleza
unificadora de la célula, sino sobre sus propiedades
específicas que, a la larga, caracterizan a toda la
materia viva. ¿Cuáles son las propiedades a las que
refiere el concepto? ¿Y cómo ellas caracterizan la
vida? Ambas preguntas se abordan a continuación.
4
3. CARACTERÍSTICAS DE LOS SISTEMAS VIVIENTES:
LAS PROPIEDADES DE LAS CÉLULAS
Aun cuando es innegable la gran diversidad de seres
vivos, también lo es el carácter unificador que les
confieren sus unidades constitutivas, las células. A
nivel celular todos los seres vivos son semejantes, y
por ello comparten ciertas características distintivas.
3.1. Complejidad y organización
Como se ha dicho antes, las células se componen
casi exclusivamente de moléculas orgánicas y agua.
Estas moléculas se agregan para formar complejos
supramoleculares, que son interacciones funcionales
de macromoléculas. La ultraestructura celular está
formada por estas moléculas y sus complejos. Como
se detallará más adelante, la ultraestructura de
células eucariotas presenta una serie de
compartimentos especializados llamados organelos,
cada uno de los cuales realiza funciones vitales
indispensables (Fig. 3).
A
B
C
Figura 3. Organización D
en una célula animal.
A: Moléculas orgánicas.
B: Complejos
supramoleculares. C:
Organelos. D: célula.
Las moléculas y las estructuras celulares que ellas
conforman tienen un tiempo de vida menor al de la
célula en sí; por lo tanto, es necesario renovarlas
continuamente siguiendo un proceso de “reciclaje”
de materiales, que involucra degradación y síntesis
de compuestos. A esto se refiere el principio de
máxima economía de partes y procesos.
En las formas de vida multicelulares las células se
agregan en tejidos, los cuales forman órganos que en
su conjunto constituyen sistemas. Un organismo
como el ser humano, es un agregado de estos
sistemas de órganos.
3.2. Homeostasis
A pesar de encontrarse delimitada, la célula es un
sistema abierto dado que continuamente se
produce un intercambio de energía y sustancias con
el medio exterior a través de la membrana
plasmática (Fig. 4). Como consecuencia, su medio
interno está sujeto a múltiples cambios que pueden
resultar dañinos a la estabilidad del sistema, así que
deben ser controlados. A esto es lo que se refiere el
término autorregulación.
Energía
Cloroplastos
Pared celular
Mitocondrias
Núcleo
Reciclaje
de
Membrana
plasmática
materiales
Vacuola
Materia
Figura 4. Entradas y salidas del sistema abierto.
En los organismos, la propiedad de regular el medio
interno para mantenerlo en un estado constante se
llama homeostasis, y es un buen ejemplo de ella, la
sudoración para mantener la temperatura corporal.
Figura 5. Termografía de un murciélago. Los mamíferos
mantienen una temperatura corporal en un rango constante,
usualmente mayor al medio.
5
3.3. Material genético y sus implicaciones
Así como una persona conserva su individualidad,
aun cuando renueva cotidianamente casi la totalidad
de sus células, cada célula es capaz de construirse a
sí misma pieza por pieza, siguiendo las instrucciones
de su material genético.
De hecho, esta propiedad de autoensamblaje es la
que permite la renovación constante de células en
los organismos, puesto que durante cierto momento
del ciclo celular, se ejecuta una copia del material
genético que luego se distribuye en células hijas. Este
proceso llamado división celular, representa la
autorreplicación del sistema (Fig. 6).
La división celular es la vía reproductiva de los
organismos unicelulares, ya que a través de ella se
puede formar un nuevo organismo completo. En los
seres multicelulares, la generación de nuevos
individuos requiere de múltiples divisiones celulares
secuenciadas. Cuando la reproducción es sexuada, el
proceso inicial está a cargo de células germinales, las
cuales contienen sólo la mitad de su carga génica,
que debe ser complementada mediante una fusión
del material genético en la fecundación.
Los nuevos organismos experimentan desarrollo,
una serie de cambios graduales en su tamaño, forma
y funciones vitales (Fig. 7). Estos cambios son la
traducción de su material genético en sistemas
viables. Todos los seres vivos, incluso las formas
unicelulares, se desarrollan y en cierta etapa
adquieren la capacidad de reproducirse.
Figura 6. Filamentos del alga Siphonocladus tropicus. Pueden
observarse múltiples divisiones celulares. Este mecanismo es
esencial para la reparación y reproducción de los organismos.

Figura 7. Embriones de rana dentro de sus huevecillos. Estos
organismos pasan por múltiples etapas hasta llegar a la adultez.
A partir de la reproducción sexuada, las sucesivas
recombinaciones del material genético permiten una
amplia variabilidad de organismos. Algunas de estas
combinaciones producirán individuos aventajados al
ambiente y, por tanto, tendrán más oportunidades
de sobrevivir y transmitir su combinación genética.
Esta propiedad se conoce como adaptabilidad y está
presente en todos los seres vivos (Fig. 8).
Figura 8. La gallinita azul (Porphyrio martinica L.), una visitante
recurrente de los humedales salvadoreños, está adaptada para
no atascarse en el fango, nadar e incluso caminar sobre las
ninfas.
3.4. Uso de energía
Para todos los procesos antes mencionados, la célula
utiliza energía. Esta es transformada y empleada
para realizar la infinidad de reacciones químicas e
impulsos mecánicos que en su conjunto se
denominan metabolismo (Fig. 9). No obstante, de
acuerdo con las leyes de la termodinámica (Lección
4, libro de física), ninguna transferencia energética
es 100% eficiente, puesto que una parte se pierde en
forma de calor.
6
A B
Figura 9. El uso de energía en los seres vivos se manifiesta
vistosamente en la bioluminiscencia, fenómeno en que los seres
vivos emiten luz visible. A: Células individuales de Noctiluca, una
de las tantas microalgas dinoflageladas que “brillan por las
noches” en las aguas costeras de El Salvador. B: Fosforescencia
producida por una proliferación masiva de Noctiluca.
Ante la gran cantidad de reacciones químicas dentro
de las células, pueden ocurrir variaciones térmicas
perjudiciales para las funciones vitales; no obstante,
diversos mecanismos regulatorios mantienen la
temperatura estable. A esta propiedad se refiere la
condición isotérmica del sistema celular.
4. CÉLULA PROCARIOTA Y EUCARIOTA
Existen una gran diversidad de células; sin embargo,
estas pueden agruparse en dos tipos fundamentales
de acuerdo a su complejidad estructural: células
procariotas y eucariotas. La división del mundo vivo
en dos grupos morfológicos tan marcados y sin
intermediarios conocidos, es una de las divisiones
evolutivas más profundas de la biología. A
continuación se hará una breve revisión de sus
rasgos y diferencias generales.
4.1. Célula procariota
Las procariotas (del griego pro, antes; y karyon,
núcleo) son células pequeñas y de estructura muy
sencilla. Su principal característica, como lo expresa
la etimología, es carecer de envoltura nuclear, por lo
que el contenido genético está diseminado a través
del citoplasma (Fig. 10 B).
También se denominan procariotas o procariontes a
los organismos que poseen este tipo de células.
Todos ellos son unicelulares y, con solo dos
excepciones, microscópicos. Los procariotas están
representados por: las arqueobacterias, las bacterias
y las algas verde azuladas o cianobacterias.
 A B
Figura 10. Esquemas generales de una célula procariota y eucariota, mostrando sus partes esenciales. A: Célula eucariota de tipo
“animal” denotando núcleo, membrana plasmática, organelos y sistemas membranosos. B: Célula procariota bacteriana. Se muestra la
región nuclear, pared celular y el material genético.
4.2. Célula eucariota
Debido a su mayor tamaño, estas células fueron las
primeras descritas, aun cuando su estructura interna
las vuelve más complejas que las procariotas.
La característica que denota a una célula eucariota
es que durante la interfase (período de no división)
mantiene su información genética (ADN) protegida
en un núcleo definido, de ahí deriva su nombre: del
griego Eu, verdadero, auténtico; y karyon, núcleo.
Los organismos eucariotas incluyen a los animales,
las plantas, los hongos, los protozoos y las algas; por
lo tanto, constituyen la mayoría de la diversidad
biológica conocida.
4.3. Diferencias entre célula procariota y eucariota
Al compartir un ancestro común, tanto procariotas
como eucariotas mantienen características similares,
tales como un lenguaje genético semejante,
estructuras análogas y vías metabólicas idénticas.
Los análisis moleculares de estas propiedades
apuntan con un elevado nivel de certeza que las
células eucariotas evolucionaron a partir de las
procariotas.
Estructuralmente, como se observa en la Figura 10,
tanto la célula procariota como eucariota se
encuentran delimitadas por una membrana
plasmática, dentro de la cual se encuentra el
citoplasma. Ambas pueden o no presentar
estructuras de locomoción, dividirse y, en general,
realizan las mismas funciones vitales.
7
La diferencia fundamental entre ambas células es la
compartimentalización: las células eucariotas
muestran una serie de estructuras internas y
externas que se especializan en diferentes
actividades celulares. Estas estructuras son
organelos y sistemas de membranas o
membranosos.
Un organelo u orgánulo es un compartimento celular
separado por membranas que realiza funciones
específicas. La mayoría de las actividades celulares
eucariotas se encuentran asociadas a organelos,
siendo el núcleo el más conspicuo (o prominente)
entre estos últimos (Fig. 10A).
Las células procariotas no poseen organelos, por lo
tanto carecen de núcleo y en su lugar tienen un
nucleoide: área central no delimitada por
membrana, donde se mantiene el material genético
(Fig. 10B).
Si bien el material genético se codifica de la misma
manera, la cantidad y forma en que este se presenta
es precisamente otra diferencia fundamental. Un
procariota posee relativamente “poco” material
genético en comparación con eucariotas. Asimismo,
si bien ambos tipos de células forman cromosomas
(cuerpos de material genético visibles durante la
división celular), los eucariotas poseen una cantidad
determinada de cromosomas diferenciados; en
cambio, casi todos los procariotas contienen un
cromosoma circular único (Figs. 10B y 11).
Aún más importante, en células eucariotas el ADN
cromosómico se relaciona estrechamente con
proteínas, para formar un material nucleoproteínico
complejo llamado cromatina. Esto no ocurre en los
procariotas.
Por otro lado, y como se analizará más adelante, el
citoplasma celular contiene una serie de filamentos
llamados citoesqueleto, que es mucho más simple
en sentido estructural y funcional dentro de las
células procariotas (Fig. 11). Adicionalmente, los
procariotas presentan unas invaginaciones de la
membrana plasmática llamadas mesosomas, las
cuales no se observan en eucariotas.
Ambos elementos, cromosomas y citoesqueleto, se
relacionan con el hecho de que las células eucariotas
se replican por un complejo proceso de división
celular llamado mitosis (Fig. 11). Las células
procariotas se dividen por un proceso llamado fisión
binaria, para el cual, estas estructuras no son
necesarias.
Figura 11. Cromosomas eucariotas (azul) sostenidos por fibras
del huso (verde) que se forma a partir del citoesqueleto durante
la división celular mitótica. Estos eventos no ocurren en
procariotas.
Hacia el exterior celular, se puede mencionar que
casi todas las células procariotas poseen una pared
celular que les brinda rigidez, esta situación es
menos estricta en células eucariotas donde todos los
animales, muchos protozoos, algunas algas y mohos
no poseen pared celular.
Finalmente, las células procariotas son, en promedio,
bastante más pequeñas que las eucariotas (Fig. 12).
8
Figura 12. Tamaño de las bacterias. Imagen de bacterias (barras
naranja) sobre la punta de un alfiler.
5. MOLÉCULAS DE LA VIDA
Como se ha dicho antes, las células constan
principalmente de agua y moléculas orgánicas, las
cuales se arreglan en formaciones muy específicas y
complejas. En palabras de Karp (2011), entender la
química de la vida es indispensable, ya que las
propiedades de las células y sus organelos son
consecuencia directa de las actividades de las
moléculas con que están formadas.
Lo primero que debe tenerse en cuenta, es que no
todos los elementos son viables para construir las
moléculas de los seres vivos o biomoléculas. Es así
como el oxígeno (O), carbono (C), hidrógeno (H) y
nitrógeno (N) constituyen el 99% de la masa celular.
Estos cuatro elementos poseen una propiedad en
común: forman fácilmente enlaces covalentes
estables, mediante el reparto de pares de electrones
de sus capas externas; además, C, N y O pueden
formar enlaces dobles.
En general, la química de las biomoléculas gira en
torno a las propiedades del carbono, ya que todas
las moléculas orgánicas están formadas por una
estructura de este elemento. El carbono es especial
debido a que cada átomo puede enlazarse hasta con
cuatro átomos distintos en un arreglo tetraédrico.
Estos enlaces pueden ocurrir incluso con otros
átomos de carbono que poseen la misma capacidad,
permitiéndoles formar largos esqueletos lineales,
ramificados o cíclicos (Fig. 13), lo que abre infinitas
posibilidades de arreglos moleculares.
Por otro lado, las biomoléculas no pueden tratarse
únicamente desde la perspectiva clásica de la
química; dado que, siendo parte de los organismos
vivos, debe considerarse que también se ven
sometidas a fuerzas evolutivas como la selección
natural. De esta manera, aunque químicamente sea
posible una infinidad de estructuras moleculares, los
seres vivos presentan aquellas formas que han
resultado “más adecuadas” para el cumplimiento de
sus funciones prácticas.
A distintas moléculas que sirven como constituyentes
B
Figura 12. A: Geometría tetraédrica del carbono y sus diferentes
representaciones con base en la molécula de metano (CH4). B:
Tipos de cadenas formadas por carbono, mostrando los sitios
para nuevos enlaces posibles.
Una clasificación de las biomoléculas de acuerdo a su
función usualmente incluye:
Macromoléculas. Como su nombre lo indica, son
moléculas de gran tamaño y complejidad formadas
usualmente por la agregación de subunidades
específicas llamadas monómeros (Fig. 13). Los
monómeros son enlazados secuencialmente para
formar largas cadenas conocidas como polímeros.
Monómeros
Figura 13. Construcción de las macromoléculas
Los polímeros pueden adquirir formas muy
intrincadas, lo que les permite no sólo conformar
estructuras muy particulares, sino realizar todo tipo
de funciones complejas con rapidez y precisión. Es
así como las macromoléculas permiten a los seres
vivos realizar todas sus funciones vitales.
La compleja organización de las macromoléculas no
se conoce fuera del mundo vivo y son tan
especializadas que cada organismo tiene un juego
particular de ellas.
Bloques de construcción de las macromoléculas.
También llamados “sillares estructurales”, son las
de las macromoléculas (Fig. 13). Estas están
disponibles en forma libre para reconstruir
continuamente aquellos polímeros de vida corta y
otras macromoléculas necesarias en procesos
específicos.
Intermediarios metabólicos. Ya que la mayoría de
biomoléculas son de naturaleza muy compleja, estas
deben sintetizarse paso a paso, a través de una serie
de reacciones secuenciales denominadas vías
metabólicas. Durante estos procesos se forman
distintas moléculas cuyas funciones particulares no
están claras, excepto por el hecho de servir como
“molde” para generar un producto definitivo. Estas
moléculas transitorias son llamadas intermediarios
metabólicos.
Enlaces entre los monómeros
Macromolécula
(polímero)
(polímeros), a partir de subunidades estructurales (monómeros).
9
Moléculas de función diversa. Es un grupo amplio y
heterogéneo de compuestos de peso molecular bajo
y medio, lo que los hace semejantes a los
intermediarios metabólicos, pero a diferencia de
éstos, existen o se sintetizan para cumplir funciones
específicas. Se incluyen aquí vitaminas, hormonas,
productos de desecho, entre otros.
6. CLASIFICACIÓN DE LAS MACROMOLÉCULAS
Existen cuatro grandes grupos de compuestos
orgánicos que pueden encontrarse en las células
formando macromoléculas: carbohidratos, lípidos,
proteínas y ácidos nucleicos.
6.1. Los carbohidratos
También llamados glucanos, es una familia de
compuestos que incluye a los azúcares simples y
todas las moléculas más grandes construidas con los
azúcares como bloques estructurales (monómeros).
Sus funciones principales incluyen la reserva de
energía química y el soporte estructural.
Azúcares simples. Químicamente se consideran
aldehídos y cetonas polihidroxilados (Lección 5,
Química). Como se muestra en la Figura 14A, esto
significa que su forma básica consiste en una
columna de átomos de carbono unidos por enlace
covalente simple. Cada átomo de carbono se une a
C
Enlaces
glucosídicos
10
un único grupo hidroxilo (-OH), excepto por uno que
soporta al grupo carbonilo (C=O).
Aquellos azúcares simples de 5 o más carbonos
experimentan una reacción espontánea en la cual, la
cadena adquiere una forma cerrada representada
usualmente como un “anillo plano”, aunque en
realidad adquiere una disposición tridimensional
parecida a una “silla” (Fig. 14B).
Unión de azúcares. Las moléculas de azúcar pueden
unirse entre sí a través de enlaces glucosídicos, esto
es la unión covalente entre el C1 de un azúcar y el
grupo hidroxilo (-OH) del otro, formando una
estructura de tipo “–C–O–C–” entre ambos (Fig.
14C).
Cuando varios azúcares se unen para formar
pequeñas cadenas moleculares se construye un
oligosacárido (del griego oligo = pocos). Dentro de
las células, los oligosacáridos comúnmente se unen
con lípidos y proteínas, formando respectivamente
glucolípidos y glucoproteínas. Estas moléculas se
encuentran en las membranas celulares y son muy
importantes en la comunicación celular.
B
Figura 14. Estructura química de los
azúcares. A: La glucosa es un azúcar
de 6 carbonos o hexosa, que se
encuentra en casi todos los seres
vivos. B: Esta experimenta una
autorreacción espontánea y
adquiere su forma cíclica. C: La
forma cíclica no es un anillo plano
sino una estructura con altibajos
representada en forma semejante a
una silla. D: Enlaces glucosídicos
entre moléculas de glucosa para
formar almidón, el polisacárido de
reserva de las plantas.
Polisacáridos. Cuando los azúcares se disponen en máximo de tres ácidos grasos, en este caso se llaman
largas cadenas se forma un polisacárido. La mayoría triglicéridos (Fig. 16). Una molécula de grasa puede
de azúcares de las células se encuentran formando ser muy homogénea y contener tres ácidos grasos
estas macromoléculas que, según la disposición de idénticos, o bien ser una grasa mixta, con más de un
sus monómeros, resultan de gran importancia ya sea tipo de ácido graso. Cualquiera que sea el caso, al
para almacenar energía o como soporte estructural. carecer de grupos polares significativos, las grasas
Así por ejemplo, los polisacáridos glucógeno y son altamente insolubles en agua.
almidón (Fig. 14C) almacenan energía en animales y
A
plantas respectivamente, mientras que la celulosa y
la lignina son polisacáridos que forman las paredes
celulares de organismos vegetales.
B
6.2. Los lípidos
Son un grupo muy heterogéneo de compuestos
orgánicos que incluyen sustancias muy populares
como las grasas, ceras, esteroles, triglicéridos, entre
otros, cuya principal característica es ser hidrófobos C
(hidrofóbicos), lo que quiere decir que no se
disuelven en compuestos polares como el agua; sin
embargo, algunos son anfipáticos, esto significa que
pueden disolverse en agua o en compuestos no
polares como los solventes orgánicos, por ejemplo
benceno y cloroformo.

Son importantes por su función estructural, ya que

conforman la mayor parte de las biomembranas.
Otras funciones de gran importancia incluyen el
almacenamiento de energía (como el caso de las Figura 15. Representaciones de los ácidos grasos. A: fórmula
grasas), la regulación de procesos y la comunicación semidesplegada del ácido oleico, obsérvese como una cadena
con leves plegamientos. B: Ácido araquidónico, presentando
celular.
muchos plegamientos, las sustancias con esta estructura
usualmente son líquidos a temperatura ambiente. C: Modelo de
Entre los subgrupos de lípidos más importantes para
barras y esferas.
los seres vivos se encuentran: ácidos grasos, grasas,
esteroides y fosfolípidos.

Ácidos grasos. Químicamente consisten en una

cadena hidrocarbonada cuyo final es un grupo
carboxilo (COOH). Esta disposición dota a las
moléculas de un extremo hidrofílico (soluble en
agua) y otro hidrofóbico. La estructura de los ácidos
grasos es una de las tipologías más fundamentales
de los lípidos, y es utilizada como bloque de
construcción para muchos lípidos estructuralmente
más complejos (Fig. 15).

Grasas (acilglicéridos). Su forma básica consiste en Figura 16. Un triglicérido y sus componentes moleculares. Los
una molécula de glicerol unida por enlaces éster a un triglicéridos son las grasas más comunes, con una función
principal de reserva energética.

11
Las grasas son muy ricas en energía química, al
punto de que 1 g de grasa contiene más del doble de
energía que 1 g de carbohidrato. Funcionalmente,
los organismos utilizan a los carbohidratos como
energía inmediata disponible a corto plazo, mientras
que las grasas se utilizan al largo plazo. En muchos
animales existen células especiales para almacenar
la grasa: los adipocitos.
Esteroides. Son moléculas que cuentan en su
estructura con un esqueleto de hidrocarburo de
cuatro anillos. Uno de los esteroides más
importantes es el colesterol (Fig. 17), que está
presente en las membranas de las células animales y
es precursor de hormonas esteroideas como la
testosterona y estrógenos.
Figura 17. Modelo de barras tridimensionales de la molécula de
colesterol. El gris representa el esqueleto de carbono, las
terminaciones blancas son hidrógenos y el rojo es oxígeno.
Fosfolípidos. Son un tipo de lípidos anfipáticos cuya
molécula típica consta de una “cola” hidrófoba,
formada por dos cadenas largas de ácidos grasos que
se juntan en una “cabeza” hidrofílica que contiene
un grupo fosfato cargado y una molécula orgánica
simple como el glicerol, en cuyo caso particular se
llaman fosfoglicéridos (Fig. 18). La principal función
de los fosfoglicéridos es estructural, ya que forman
parte de todas las biomembranas y les brindan su
carácter dinámico.
6.3. Las proteínas
Son las macromoléculas que ejecutan todos los
procesos celulares. Pueden imaginarse como
pequeñas maquinarias programadas exclusivamente
para ejecutar una o más funciones específicas,
dependiendo de su configuración. Sus diversas
funciones pueden clasificarlas como:
12
A
B
C
Figura 18. Estructura y auto organización de los fosfoglicéridos.
A: Partes principales, estas son semejantes a los componentes
de las grasas, pero muestran una cabeza fosfatada polar que les
brinda un importante carácter anfipático. B: Cuando se
disuelven en agua los extremos polares (P) interaccionan con
ella, y los extremos no polares (NP) se refugian de la misma.
Como resultado se forman estructuras esféricas llamadas
micelas. C: En el medio celular, los fosfoglicéridos integran las
membranas celulares formando bicapas.
a. Catalizadoras. Aquellas que modifican la
velocidad de las reacciones.
b. Estructurales. Moléculas que funcionan como
cables y redes de soporte mecánico dentro y
fuera de las células (Fig. 19).
c. Reguladoras. Cuando funcionan como hormonas,
factores de crecimiento o activadores genéticos.
d. Receptoras y transportadoras. Determinan ante
qué reacciona una célula, así como las sustancias
que entran y salen de ella.
e. Motoras. Moléculas que impulsan moléculas,
filamentos contráctiles y “motores moleculares.”
f. Defensa. Proteínas que sirven de anticuerpos o
como toxinas, también pueden agruparse aquí a
las proteínas que ayudan a coagular o aglutinar.
g. Pigmentación. Aquellas que absorben, reflejan o
refractan la luz.
Todas las proteínas son polímeros formados por
unidades monoméricas llamadas aminoácidos que se
unen mediante enlace peptídico, por ello también se
conocen como polipéptidos. La razón de su increíble
diversidad de funciones reside en las configuraciones
ilimitadas que pueden asumir como grupo. De
manera que, si bien las proteínas como grupo
realizan toda clase de funciones, cada proteína
particular tiene una estructura única definida para
una sola función específica.
Aunque se conocen algunos cientos de aminoácidos,
todas las proteínas que sintetizan los organismos
vivos están compuestas por apenas 20 aminoácidos,
los cuales funcionan como “alfabeto” constitutivo de
las proteínas. Al igual que dos palabras distintas
pueden contener las mismas letras, dos proteínas
compuestas por los mismos aminoácidos pueden
realizar una función completamente diferente,
dependiendo del orden en que se dispongan.

Estructuración. La mayoría de proteínas se pliegan

en una estructura tridimensional única. Se conoce
como conformación a esta disposición “3D” de los
átomos de una molécula. En una proteína, cada
aminoácido se localiza en un sitio específico dentro
de la estructura, brindándole la forma y reactividad
Figura 19. Rostro de un “talapo” Momotus momota. Las plumas,
precisas para su función. Los bioquímicos estudian la
el revestimiento del pico, el cristalino y la cobertura del ojo son conformación proteínica en cuatro niveles (Fig. 21):
todas estructuras formadas por proteínas como la queratina y el
colágeno. A Estructura primaria:
La secuencia de aminoácidos
en la proteína. Como existen
En otras palabras, las proteínas poseen un alto grado 20 aminoácidos, el número
n
de especificidad que depende de su estructura. La de combinaciones es 20 ,
estructura proteínica depende asimismo de los donde n es el número de
amino-ácidos. Como la
aminoácidos que la conforman y de la secuencia con mayoría polipéptidos tienen
que estos se presentan, puesto que ello determina el mucho más de 100
aminoácidos, las
arreglo espacial que adquiere cada proteína. posibilidades son infinitas.

Aminoácidos. Son pequeñas moléculas orgánicas B Estructura secundaria:

que presentan un grupo amino (-NH2) y un grupo Describe la conformación
que adquieren ciertas
carboxilo (-COOH), acompañados de una cadena porciones de la cadena
lateral (representada por R), que distingue a cada polipeptídica. Las formas más
conocidas son la hélice alfa
aminoácido (Fig. 20). (α), que recuerda los antiguos
“cables tele-fónicos”, y la
hoja plegada beta (β) que
recuerda una “lámina
acanalada”.

C Estructura terciaria:
Es la forma general de una
molécula única de proteína, o
sea las relaciones espaciales
entre las estructuras secun-
darias. Esta es la que controla
la función básica de la
proteína. Con base a su
conformación general, la
mayoría de proteínas se
Grupo amino Grupo carboxilo clasifican como fibrosas, si
Figura 20. Modelo de barras y esferas de la estructura básica de tienen forma alargada; o
un aminoácido. En fondo verde, el grupo amino; y en naranja, el globulares, si tienen forma
compacta.
grupo carboxilo (ácido).

13
 D Estructura cuaternaria: Es la
estructura formada por más
de una molécula de proteína
que funcionan como com-
plejo; en este contexto, las
cadenas polipeptídicas de
cada proteína individual son
llamadas subunidades. No
todas las proteínas adquieren
esta conformación.
Figura 21. Niveles de estructura proteínica.
Enzimas. Son un tipo especial de polipéptidos que
actúan como catalizadores; esto significa que
modifican la velocidad a la que ocurren las
reacciones dentro de una célula.
Algunas reacciones vitales para los organismos son
tan “energéticamente desfavorables” para ocurrir en
la naturaleza que, aun encontrándose los reactantes
en concentraciones apropiadas, tomarían cientos de
años en formarse la cantidad necesaria de
productos; sin embargo, en presencia de una enzima
particular, la misma reacción ocurre en tan solo unos
minutos.
La importancia biológica de las enzimas es aún
mayor si se considera que la síntesis de las
biomoléculas requiere no de una, sino de decenas de
reacciones secuenciadas usualmente desfavorables
desde la perspectiva termodinámica, así que cada
una de ellas debe ser catalizada. Tomando en cuenta
que las proteínas son altamente específicas, para las
células, construir una molécula puede requerir la
presencia de 10 o más enzimas.
6.4. Los ácidos nucleicos
Son macromoléculas formadas por la unión de
subunidades (monómeros) llamados nucleótidos.
Cada nucleótido comprende tres elementos básicos:
un azúcar de 5 carbonos (pentosa), un grupo fosfato
(PO43−) y una base nitrogenada (Fig. 22).
La función principal de los ácidos nucleicos consiste
en almacenamiento de información genética, pero
también pueden cumplir funciones catalíticas y
estructurales.
Existen dos tipos básicos de ácido nucleico, el ácido
desoxirribonucleico, abreviado ADN, y el ácido
14
ribonucleico o ARN. Cada uno presenta leves
diferencias en los nucleótidos que los conforman,
pero tienen gran repercusión en su configuración y
funciones como se verá a continuación.
Figura 22. Estructura de un nucleótido, monómeros que
conforman al ADN y ARN. En verde el azúcar (pentosa); en rojo,
el grupo fosfato y, en azul, la base nitrogenada variable.
ADN. La molécula de ADN consta de dos cadenas
antiparalelas de nucleótidos y precisamente su
nombre deriva del azúcar que se encuentra en ellos:
la desoxirribosa. Al igual que ocurre en el ARN, cada
cadena se mantiene junta por enlaces covalentes
fosfodiéster que ocurren entre el azúcar de un
nucleótido (en este caso desoxirribosa) y el grupo
fosfato del nucleótido subsecuente (Fig. 23).
En adición, las dos cadenas que conforman el ADN se
mantienen juntas por una fuerza de atracción no
covalente llamada puentes de hidrógeno, que
ocurre entre las bases nitrogenadas. Como el ADN se
forma únicamente con cuatro bases nitrogenadas, y
estas se ven atraídas por una pareja exclusiva, los
nucleótidos del ADN siempre se emparejan de la
misma forma (Fig. 23). Sin embargo, en cada especie
e individuo los pares de bases siguen una secuencia
única. A diferentes segmentos de esta secuencia que
poseen información diferenciada les llama genes.
El ADN es el material genético de todos los seres
celulares, mientras que el ARN cumple esta función
en algunos virus. Dentro de la célula, la información
contenida en el ADN se utiliza para gobernar las
actividades celulares, por medio de mensajes
contenidos en ARN.
Hebra de ADN
A
ARN. Su nombre proviene del azúcar que contienen
los nucleótidos que lo forman: la ribosa. Una
molécula de ARN consiste en una cadena única de
nucleótidos con una secuencia determinada. Por
consiguiente, a diferencia del ADN, la información no
se almacena como secuencia de pares de bases, sino
de bases nitrogenadas únicas (Fig. 23).
Si bien una célula cuenta con un solo tipo de ADN,
existen tres tipos de ARN: el ARN mensajero (ARNm);
el ARN transportador (ARNt) y el ARN ribosomal
(ARNr). Estos intervienen en diferentes fases del
proceso de síntesis proteínica.
Es importante mencionar que los ácidos nucleicos
casi nunca se encuentran solos, sino que
15
Hebra de ARN
B
Figura 23. Estructura molecular de los ácidos nucleicos.
A: La hebra de ADN está formada por dos cadenas
antiparalelas de nucleótidos que hacen las veces de
eslabones. Los nucleótidos de una misma cadena se ligan
entre sí con enlaces fosfodiéster; al mismo tiempo que se
enlazan con sus contrapartes de la cadena
complementaria por medio de puentes de hidrógeno, los
cuales ocurren entre las bases nitrogenadas: Adenina –
Timina y Citocina –Guanina. Estas parejas se llaman
pares de bases.
B: El ARN está formado por una hebra unitaria de
nucleótidos que contienen ribosa como azúcar. Al igual
que en el ADN, los nucleótidos se ligan mediante el
enlace fosfodiéster, pero no se forman pares de bases.
Además, el ARN no presenta Timina, ya que se sustituye
por otra base nitrogenada: el Uracilo.
permanecen acompañados de proteínas que los
protegen e interpretan su información.
7. ANATOMÍA CELULAR
Hasta ahora se han examinado brevemente las
propiedades distintivas de las células y se han
revisado algunas bases químicas de la vida, ambos
elementos permitirán comprender con más detalle
la compleja organización de estos sistemas. Como se
mencionó antes, la ultraestructura de las células
eucariotas muestra una variada gama de
subsistemas internos con funciones altamente
especializadas (Fig. 24). A continuación se revisarán
los más importantes de ellos, para posteriormente
ahondar en su funcionamiento.
Figura 24. Anatomía típica de una célula eucariota animal, mostrando las partes más prominentes de su ultraestructura.

EL NÚCLEO. Es una región intracelular diferenciada

del citoplasma por una doble membrana interna
llamada carioteca (Fig. 25). El núcleo contiene en su
interior la mayoría de la información genética celular
en forma de cromatina, múltiples moléculas de ADN
asociado con proteínas. Dentro del núcleo también
es ensamblada la secuencia nucleotídica básica de
los distintos ARN; por esta razón, se dice que en él se
programan todas las actividades de la célula,
incluyendo su división, proceso cuyo resultado
involucra la formación de dos núcleos hijos

Figura 25. Estructura del núcleo celular.

16
Es posible observar dentro del núcleo algunos
corpúsculos denominados cuerpos subnucleares,
estos se constituyen de ARN, ADN, proteínas o una
mezcla de ellos. El más común de los corpúsculos es
el nucléolo, que se encarga de sintetizar los
ribosomas.
moléculas inorgánicas en azúcares, utilizando
energía lumínica. Para realizar su función, contienen
una serie de vesículas membranosas llamadas
tilacoides (Fig. 28).

LAS MITOCONDRIAS. Son organelos de doble

membrana especializados en realizar la respiración
celular, transformación de energía química potencial
en energía biológicamente útil para ejecutar todas
las funciones celulares. Se pueden considerar las
“centrales energéticas” de la célula (Fig. 26).

Las mitocondrias pueden distinguirse debido a que

su membrana interior posee pliegues que forman
crestas y valles. Otra particularidad es que cuentan
con su propio ADN, que es pasado de generación en
generación, sin juntarse con el material genético del
núcleo (Fig. 26).
Figura 27. Formación y tipos de plastídios. Los plastídios se
forman a partir de protoplastídios que pueden generar tanto
plastídios no pigmentados o leucoplastos, cuya función es el
almacenamiento; como pigmentados o cromoplastos, para
captar energía lumínica. Los leucoplastos toman el nombre de la
sustancia que almacenan, así los amiloplastos guardan almidón,
los oleoplastos grasas, los proteínoplastos proteínas y los
estatolitos cristales. Un etioplasto es un cloroplasto que no ha
sido expuesto a la luz.

Los cloroplastos pueden distinguirse por su

coloración verde debida a la presencia de clorofila,
pigmento orgánico que permite captar la energía de
la luz. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos
contienen su propio ADN.
Figura 26. Representación de una mitocondria y su material
genético (fibra violeta).

LOS PLASTIDIOS. Con este nombre se agrupa a un

conjunto diverso de organelos encargados de la
producción y almacenamiento de importantes
compuestos químicos usados por la célula (Fig. 27).
Son propios de algas y plantas, siendo el más
importante de ellos el cloroplasto.

Los cloroplastos, aunque no siempre presentes, se

consideran los organelos distintivos de las células
vegetales. Son estructuras de doble membrana Figura 28. Cloroplastos. Corte longitudinal de cloroplastos
denotando los tilacoides (líneas amarillas).
especializadas en la fotosíntesis, transformación de

17
Típicamente, los azúcares producidos en los
cloroplastos son luego procesados por las
mitocondrias para obtener energía utilizable.
ACTIVIDAD 1. Observación de cloroplastos, participando
en el fenómeno de la ciclosis.
Materiales
Por grupo de trabajo se necesita:
─Portaobjeto, cubreobjeto,
─hoja de planta acuática (Elodea sp, como en la figura),
─Microscopio compuesto de campo claro,
─agua y papel toalla.
Ramas de la planta acuática Elodea sp. También conocida
como “lama”
Procedimiento
Forme al estudiantado en grupos de tres a cinco personas
e indíqueles que:
1) Coloquen una gota de agua en un portaobjeto.
2) Sobre la gota de agua, una hoja de Elodea.
3) Ahora sobre la hoja de Elodea, coloquen el
cubreobjeto.
4) Sitúen la preparación en el microscopio dejándola
expuesta con objetivo 10x, por 15 minutos
aproximadamente.
5) Transcurrido ese tiempo, observen que en la
preparación.
6) Esquematicen los cambios observados y su
descripción.
Resultados
Los cloroplastos comienzan a experimentar movilización
alrededor de las paredes celulares. Este fenómeno se
denomina ciclosis y es una señal de actividad
fotosintética.
Pídales a sus estudiantes que formulen hipótesis sobre
qué estímulo impulsa el fenómeno y qué es lo que mueve
a los cloroplastos. Finalmente que investiguen sobre la
siguiente interrogante ¿Cómo la luz favorece la ciclosis? Y
¿Cuál es la importancia del fenómeno?
18
LAS VACUOLAS. Son organelos de una membrana,
cuya función es el almacenamiento de sustancias
tales como sales minerales, algunos nutrientes y
agua para las actividades celulares. Otro tipo de
vacuolas como las encontradas en protozoos, tienen
la función de mantener el balance osmótico de la
célula (Lección 2).
Las vacuolas no tienen forma ni tamaño definidos.
Las células vegetales presentan típicamente una
vacuola de gran tamaño que ocupa hasta el 85% del
espacio celular interno (Fig. 29), desplazando el
núcleo del centro.
Figura 29. La vacuola (celeste) ocupa casi todo el espacio celular
interno (verde). La estructura naranja es el núcleo.
LISOSOMAS. Son organelos de una membrana
formados dentro de los sistemas membranosos. Su
función es la de contener y transportar enzimas para
degradar compuestos. En otras palabras, se
encargan de la Digestión Celular.
VESÍCULAS. Organelos que forman pequeños
compartimentos separados del citoplasma por una
bicapa lipídica igual que la membrana celular. Su
función es almacenamiento, transporte o digestión
de productos y residuos celulares.
7.1. Sistemas membranosos
Son organelos especiales formados por una serie de
membranas plegadas sobre sí mismas, con funciones
de ensamblaje y transporte (Fig. 22). Estos sistemas
se conocen como: Aparato de Golgi y Retículo
Endoplásmico (RE).
 A B
C
Figura 30. Sistemas membranosos y su relación con las vesículas
y ribosomas. A: Aparato de Golgi mostrando el desprendimiento
de las vesículas. B: Retículo endoplásmico liso (azul) y rugoso
(violeta) mostrando el ensamblaje de ribosomas. C: Ribosoma. El
ARN se forma en dos subunidades (amarillo y gris). En la
intersección se ensamblan las proteínas (rojo y verde).
Aparato de Golgi. Sistema de endomembranas
(membranas internas) formado por sacos aplanados
rodeados de membrana y apilados unos encima de
otros, llamados dictiosomas. Su función es completar
la fabricación de algunas proteínas (Fig. 30 A).
Trabaja empaquetando y modificando vesículas del
retículo endoplasmático rugoso. El material nuevo
de las membranas se forma en varias cisternas del
Golgi.
Retículo endoplásmico. Organelo formado por una
serie de túbulos, sacos y vesículas rodeados de
membrana e interconectados entre sí. Se pueden
distinguir dos tipos: el rugoso y el liso (Fig. 30 B).
El retículo endoplásmico rugoso presenta en su
superficie muchos ribosomas que se encuentran
sintetizando proteínas.
El retículo endoplásmico liso no presenta ribosomas.
Sus funciones principales son la síntesis de lípidos de
membrana, el almacenamiento de calcio y la
detoxificación.
Los Ribosomas. En eucariotas están formados por
dos subunidades de ARN ribosomal y proteínas.
19
Ambas subunidades se ensamblan en el citoplasma
para sintetizar proteínas, su función principal (Fig. 30
C).
ACTIVIDAD 2. Hidrólisis del almidón por efecto de la
amilasa salival (hidrolasa).
Las hidrolasas son una forma de enzimas presentes en los
lisosomas y cumplen un importante papel en la hidrólisis
de macromoléculas, tal es el caso del almidón.
¿Dónde se están vertiendo estas enzimas? La respuesta
es: el espacio extracelular.
En esta oportunidad experimentaremos con amilasa
salival, que se encuentra en las glándulas salivales,
producto del trabajo de los lisosomas.
Materiales
─ Solución de almidón al 1%,
─ Solución de Yodo,
─ Ácido clorhídrico (HCl) concentrado,
─ Solución de hidróxido de sodio 0.4 M,
─ Reactivo de Benedict,
─ Tubos de ensayo y gradilla para tubos de ensayo,
─ Pipeta de 1 mL,
─ Gotero,
─ Recipiente para baño maría,
─ Mechero o una hornilla.
Procedimiento
Indique a sus estudiantes que:
1) En un tubo de ensayo rotulado # 1, obtengan
aproximadamente 1mL de saliva y agreguen 1mL de
solución de almidón al 1%.
2) En un segundo tubo de ensayo rotulado #2, viertan 1mL de
solución de almidón al 1% y agreguen 12 gotas de ácido
clorhídrico (HCl) concentrado.
3) Agiten las mezclas y llévenlas a baño maría, a 37° C.
4) Cada 2 minutos tomen dos gotas de la solución del tubo
#1, colóquenlas en una cucharita plástica y agréguenle dos
gotas de lugol.
5) Observen el color que se produce.
6) Repitan el procedimiento (utilicen una cucharita por cada
experiencia), hasta obtener una prueba negativa (no
produce el color azul).
7) Una vez finalizada la experiencia con el tubo #1, procedan
a realizar la prueba con lugol para el tubo #2, tal como lo
hicieron en el numeral 3. Observen el color que se
produce.
8) Agreguen 12 gotas de reactivo de Benedict (se utiliza para
identificar glucosa), a la solución de almidón restante del
tubo #1, agiten la mezcla y colóquenla en baño maría por 5
minutos. Regeistren qué observan.
9) Repitan la experiencia para el tubo #2, haciendo uso de la
solución restante del tubo y agreguen 12 gotas de reactivo
de Benedict, llévenla a baño maría por 5 minutos.
Resultados
Los resultados obtenidos son casi similares, ya que el ácido
clorhídrico (HCl), que es un reactivo químico, y la amilasa
salival, que es una enzima presente en la saliva, han
participado en el rompimiento de enlaces de la macromolécula
de almidón, pasándola a glucosa, y ésta ha sido identificada
haciendo uso del reactivo de Benedict.
Discusión
¿Por qué dejo de reaccionar la solución de almidón con el
yodo?
¿Cuál fue el efecto de la amilasa salival en la solución de
almidón?
En el proceso de digestión, ¿cuál es la importancia de la
presencia de este tipo de enzimas?
¿Cuáles son sus conclusiones?
1) En tres frascos de vidrio, agreguen en proporciones iguales:
agua destilada (muestra 1), agua potable (muestra 2), agua
con lechuga o zacate picado (muestra 3) y los rotulen.
2) Que colecten muestras de agua estancada de diferentes
lugares.
3) De las muestras colectadas, agreguen en envases iguales y
que rotulen.
4) Después de cuatro días a una temperatura de 24°C a 26°C,
la lechuga se ha disuelto en su mayor parte y después
observaran a contra luz nubes formadas por muchos
paramecios.
5) Los paramecios cultivados deben ser utilizados en los
próximos dos días debido a que después de este tiempo, el
cultivo alcanza su máximo crecimiento poblacional, lo cual
ocasiona que actúen factores limitantes y la población
tienda a disminuir.
Parte B. Funcionamiento de la vacuola contráctil
Los protozoos como el paramecio (Paramecium spp.) son
eucariotas unicelulares acuáticos. En las especies de agua
continental (“dulce”), el protoplasma es un medio hipertónico
(alta concentración de sal) respecto al medio circundante
(hipotónico), por consiguiente, el agua entra al interior del
organismo por ósmosis y este corre el riesgo de reventar.
Para evitar este problema, es necesario la osmorregulación,
que sucede gracias al complejo vacuolar contráctil y al
transporte activo de iones a través de la membrana
plasmática.
El complejo está constituido por la llamada vacuola contráctil
(una gran vesícula esférica) y un sistema vesicular o tubular
que recibe el nombre de espongioma. Este se comporta como
una red de alcantarillado que recoge el agua sobrante y la
conduce hasta la vesícula contráctil que la expulsará al
exterior.
El mecanismo que acciona la expulsión de agua de la vacuola,
así como la frecuencia de descarga, dependen del tipo de
protozoo; por ejemplo, Paramecium caudatum, un ciliado de
agua dulce, completa un ciclo (llenado/ vaciado) en 6 segundos
y puede llegar a expulsar un volumen equivalente al suyo
propio en 15 minutos.

ACTIVIDAD 3 Observación del funcionamiento de vacuolas

contráctiles en “paramecio”.

Parte A. Preparación del cultivo de “paramecio”.

Materiales
─ Tres frascos de vidrio transparente, de tamaño mediano,
─ Cuchillo,
─ Agua destilada, de grifo y estancada;
─ Lechuga o zacate. Micrografía de contraste de fases de un paramecio.
Materiales
Procedimiento ─ Porta y cubre objeto.
Indíqueles a sus estudiantes que: ─ Pedacito de algodón.
─ Microscopio compuesto de campo claro.
─ Cultivo de paramecio.

20
 Procedimiento.
Indique a sus estudiantes que:
1. Coloquen en un portaobjeto una gota del cultivo de
paramecios, realizado previamente.
2. Sitúen sobre la gota unas hebras de algodón para
restringir el movimiento de los paramecios.
3. Coloquen el cubreobjetos y pasen a realizar la
observación haciendo uso de un microscopio
compuesto, utilizando el objetivo de 40 x.
4. Auxiliándose de la figura anterior, procedan a
identificar en la preparación microscópica, la ubicación
de las vacuolas contráctiles, reparando en el
funcionamiento de cada una de ellas.
5. Realicen un esquema del organismo, situando las
vacuolas contráctiles y otra estructura que observen.
6. Hagan las respectivas anotaciones y comentarios.
Discusión
Indique a sus estudiantes que Investiguen y luego
compartan sobre qué estructuras celulares se involucran en
el movimiento de pulsación de las vacuolas haciendo posible
la expulsión del agua. A

EL CITOPLASMA
Es el contenido coloidal comprendido entre la
membrana plasmática y el núcleo de la célula.
Envuelve, sostiene y moviliza a los organelos. Se
divide en dos partes:

Citosol. También llamado hialoplasma, es una

solución de biomoléculas vitales celulares, formada
en un 70% por agua. El contenido de citosol es
abundante, pudiendo llegar a ocupar el 80% del
volumen total de una célula animal. Muchos
procesos bioquímicos, incluyendo la glucólisis B
Figura 31. Fibras del citoesqueleto. A: Disposición del armazón
(rompimiento de azúcares), ocurren en el citosol.
formado por tres tipos de fibras proteicas: microfilamentos,
filamentos intermedios y microtúbulos. B: Perspectiva general
Citoesqueleto. Es una red de fibras proteicas
del citoesqueleto. Se observa cómo mantiene la forma de la
formada principalmente por actina y tubulina. Le célula y el espacio central que ocupa el núcleo.
brinda soporte a la célula, mantiene y moviliza a los
organelos (Fig. 31), además de permitir la formación
de estructuras de locomoción tales como cilios y
flagelos. Durante la división celular, el citoesqueleto
forma los centriolos y el huso que mueven los
cromosomas.

Centríolos. Son estructuras celulares cilíndricas,

compuestas principalmente por tubulina, la cual se
dispone en cadenas que forman cilíndros llamados
microtúbulos. Aunque se presentan en diversos
organismos, los centriolos son distintivos de células
Figura 32. Forma de los centriolos.
animales, siendo visibles durante la división celular.

21
Figura 33. Representación de la membrana celular: Diagrama de mosaico fluido. Una bicapa de fosfolípidos (moléculas celestes) con
poros de naturaleza proteica (en violeta) e incrustaciones de glucolípidos (cordones obscuros).

MEMBRANA PLASMÁTICA
Es una estructura semipermeable organizada y
compleja que separa a la célula del medio externo.
Está formada por una bicapa de fosfolípidos, que
contienen Inmersas proteínas de membrana y
azúcares, los cuales actúan como receptores
externos y vehículos transportadores de sustancias A
(Fig. 33).

La importancia de la membrana es mantener la

integridad de la célula, para lo cual realiza diversas
funciones como el control de entradas y salidas de
nutrientes, agua y sales. La cara externa de la
membrana es muy variable, mientras que la interna
es relativamente constante.
PARED CELULAR
Es una capa rígida y porosa que se localiza en el
exterior de la membrana plasmática (Fig. 34). Típica
de células vegetales y fúngicas, protege a los
contenidos celulares, brinda rigidez a la célula y
actúa como compartimiento celular. Además, define
la estructura y otorga soporte a los tejidos.
La constitución molecular de la pared depende del
organismo, pero en plantas se compone
principalmente de celulosa, un polisacárido.
B C
Figura 34. Pared celular. Las paredes celulares varían de acuerdo
con la especie tanto en composición como en ornamentación. A
y B: Micrografía de las valvas de Biddulphia, un alga abundante
en las costas salvadoreñas. C: Micrografía de las células de
bambú (Bambusa vulgaris).
ESTRUCTURAS DE LOCOMOCIÓN
Hacia el exterior celular, los eucariotas han
desarrollado diversas estructuras que les brindan
motilidad o bien permiten la alimentación. Las más
importantes son:
Flagelos. Los eucariotas por lo general presentan
pocos flagelos, los cuales están conectados al
citoesqueleto. Se baten en forma helicoidal para
desplazarse o generar corrientes (Fig. 35).

22

Figura 35. Los espermatozoides son células flageladas.
Cilios. Son estructuras móviles propias de eucariotas
y de conformación similar a los flagelos. Se
diferencian de éstos en que su estructura es más
organizada, son más pequeños, se presentan en
grandes números y se baten de forma ondulatoria
sincronizada. Sus funciones incluyen, además de la
locomoción, aspectos sensoriales y el movimiento
del medio extracelular (Fig. 36).
Figura 36. Cilios y su ocurrencia. A: Células ciliadas en los
pulmones, estas ayudan entre otras cosas a repeler partículas y
movilizar mucosidades. B: Cilios del protozoo Stentor. Las
funciones de estos cilios incluyen el movimiento y atrapar las
partículas nutricias.
Pseudópodos. Son extensiones citoplasmáticas
propias de eucariotas que sirven para la locomoción
23
y para apresar alimentos. Se asocia más con las
células animales de protozoos (Fig. 37).
Figura 37. Las amibas (Amoeba spp.) se mueven por
pseudópodos, elongando parte de sus membranas plasmáticas y
citoplasma.
8. CÉLULA ANIMAL Y VEGETAL
8.1. Célula animal
Este tipo de célula no está delimitado sólo a
animales, pues la mayoría de sus características las
presentan también protistas y hongos. La célula
animal es entonces una célula eucariota heterótrofa
sin pared celular (Fig. 38).
8.2. Célula vegetal
Este tipo de célula es típica de plantas y algas verdes,
no obstante algunas de sus características son
compartidas con protistas y hongos. Básicamente es
una célula rígida (con pared celular), autótrofa, con
una vacuola grande (Fig. 39).
Como puede observarse, la célula fúngica (de los
hongos) es una célula con características especiales.
Es más parecida a la animal, puesto que es
heterótrofa y no posee una gran vacuola, pero está
rodeada por paredes celulares. De igual manera
muchas células de protistas cuentan con
características de animales y vegetales.
 CÉLULA ANIMAL
Figura 30: Célula animal típica.
 Carece de pared celular.
 No posee plastidios (cloroplastos).
 Pequeñas vacuolas, especialmente en protozoos.
 Núcleo central.
 Posee centrosoma, que forma los centriolos.
 Puede tener flagelos, cilios o pseudópodos.
Si desea enriquecer más su conocimiento, consulte:
1. Bayley, (s.f.). Biology - The study of life. Extraído
en diciembre de 2013, de http://goo.gl/9mY3w
2. Campbell, N. y J. Reece, J. (2007) Biología. 7ª
Edición. Madrid: Médica Panamericana.
3. Dawson, M. (2002). Timeline of cell discoveries.
Extraído en junio de 2011, de http://goo.gl/XiaB8
4. Exploratorium (2011). Classroom explorations:
Characteristics of living things. Extraído en agosto
de 2013, de http://goo.gl/926kp
5. Lodish, H., Berk, A., Matsudaira, P., Kaiser, C.,
Krieger, M., Scott, M., Zipursky, P y Darnell, J.,
(2005). Biología Celular y molecular. Buenos
Aires, Argentina: Médica Panamericana.
6. Gürses, A. & M. Ejder-Korucu. 2012. A view from
the conservation of energy to chemical
thermodynamics. In Morales-Rodríguez, R. (Ed.).
2012. Thermodynamics – Fundamentals and its
24
CÉLULA VEGETAL
Figura 31: Célula vegetal típica.
 Posee pared celular.
 Contiene gran diversidad de plastidios,
especialmente cloroplastos.
 Una vacuola de gran tamaño y varias de
pequeño tamaño.
 Núcleo lateral.
 No posee centrosoma (ni centriolos).
 No poseen cilios ni pseudópodos.
application in science. INTECH. Disponible en
http://goo.gl/J2Mm3k
7. Hnncbiol.blogspot.com (2008). Células
procariotas. Extraído en agosto de 2013, de
http://goo.gl/pkqC9
8. Karp, G. 2011. Biología celular y molecular.
McGraw-Hill: México DF.
9. Starr, C.; C. Evers & L. Starr. (2007.) Biology:
Concepts and applications whitout physiology. 7th
Edition. USA: Thomson books. Extraído en agosto
de 2013, de http://goo.gl/AVi8L
10.Parts of a Bacterial Cell (s.f.). Extraído en junio de
2011, de http://goo.gl/JQFxA
 ACTIVIDAD EVALUADORA

1. ¿Por qué se dice que la célula es un sistema “termodinámico”?

2. De acuerdo a la imagen, identifique los niveles de organización de las células con respecto a su
ultraestructura.

B A
C A._________________________________

B._________________________________

C._________________________________

D._________________________________
D

3. ¿Qué son las biomoléculas y cuáles son los principales grupos de biomoléculas presentes en los seres vivos?

4. ¿Cuáles son las principales diferencias y similitudes entre la célula procariota y la célula eucariota?

5. Identifique los organelos visibles en el esquema de la célula. ¿Qué tipo de célula representa?

25
 Lección 2.
BIOLOGÍA
CELULAR II
Contenidos
1. Membranas biológicas.
2. Transporte a través de la membrana
celular.
3. Sistema endomembranoso.
4. Citosol y citoesqueleto.
Indicadores de logro
1. Comprende las funciones de las
membranas biológicas, relacionándolas
con su estructura.
2. Analiza la importancia del transporte
de sustancias a través de la membrana
celular.
3. Comprende la importancia del sistema
endomembranoso.
4. Conoce las funciones del citoesqueleto
y las relaciona con otras actividades
celulares.
IMPORTANCIA
L
as membranas biológicas son componentes esenciales
en el funcionamiento de las células; de hecho, no
puede concebirse una célula sin membrana plasmática
que le brinde independencia del medio externo. Entre sus
variadas funciones, las membranas biológicas constituyen
barreras con permeabilidad selectiva que brindan a las
células protección contra agentes perjudiciales, o también,
les permiten establecer regiones diferenciadas con
características propicias para que ocurran reacciones de
importancia vital.
Por otro lado, las sustancias que atraviesan las membranas
pueden tomar diversas rutas. Algunas veces, entran en
forma de vesículas de transporte, las cuales son conducidas
sobre elementos del citoesqueleto hacia organelos que
conforman el sistema endomembranoso. Estos organelos
forman una red dinámica interconectada por componentes
del citoesqueleto, los cuales facilitan el transporte de
algunas vesículas de un organelo a otro. A su vez, el
citoesqueleto tiene la capacidad de desplazar los organelos,
moviéndolos de un sitio a otro.
1. MEMBRANAS BIOLÓGICAS membrana que, dependiendo de su ubicación con
Las membranas biológicas o biomembranas son respecto a la membrana, se dividen en: proteínas
estructuras celulares multifuncionales que recubren integrales, proteínas periféricas y proteínas
tanto a las células en sí, como a sus compartimentos ancladas al lípido (Fig. 2).
internos. Éstas están constituidas principalmente por
lípidos y proteínas, que se ensamblan entre sí
formando una doble capa sostenida por enlaces no
covalentes, donde a menudo se ven también
inmersas otras sustancias de naturaleza variada.

La más significativa de las membranas biológicas es

la membrana plasmática o membrana celular, la
cual está presente en todas las células y separa el
interior de celular del medio externo. El modelo que
describe la estructura de esta membrana es llamado
modelo del mosaico fluido, y fue propuesto en 1972 Colesterol
por S. J. Siger y G. L. Nicolson. Básicamente, el Figura 1. Esquema del segmento de membrana plasmática de
mosaico fluido describe a la membrana plasmática una célula animal. Se muestra la posición y orientación del
colesterol (verde claro) con respecto a los fosfolípidos de la
como una estructura móvil y dinámica, cuyos membrana plasmática. La esfera verde que sobresale del
componentes tienen varios tipos de interacciones a colesterol es el grupo hidroxilo.
saber:

1.1. Composición química de las biomembranas

En una biomembrana, las sustancias lipídicas son
componentes estructurales de alta importancia,
presentándose una gran diversidad de lípidos de
carácter anfipático que se dividen en tres tipos
principales: fosfoglicéridos, esfingolípidos y esteroles,
como el colesterol (véase Lección 1).

El “esqueleto” de una membrana biológica es una

bicapa fosfolipídica compuesta por fosfoglicéridos,
con sus grupos hidrofílicos orientados a las
superficies externas y sus colas hidrofóbicas
ubicadas hacia el interior (véase Lección 1).
Los esfingolípidos se encuentran presentes en menor
proporción que los fosfoglicéridos, y algunos
esteroles se encuentran ausentes en las membranas
de ciertos organismos. Por ejemplo, el colesterol es
un esterol ausente en las membranas plasmáticas de
la mayoría de células vegetales; sin embargo, está
presente en membranas plasmáticas de células
animales (Fig. 1).
Figura 2. Esquema que muestra la ubicación de las proteínas de
membrana. Las proteínas integrales (rojas y rizadas) atraviesan
la bicapa fosfolipídica (estructuras blancas). Las proteínas
periféricas (rojas y plegadas, no unidas a la bicapa fosfolipídica)
se encuentran en la parte externa o interna de la célula.
También se presenta una proteína anclada al lípido (roja y
plegada, unida a la bicapa fosfolipídica).
Estas proteínas en general contribuyen a las
actividades específicas de las células; por ejemplo,
los receptores de membrana son proteínas que
permiten el paso de moléculas específicas.

El segundo componente más importante de las Proteínas integrales: Son proteínas cuyo dominio
biomembranas lo constituyen las proteínas de (región de una proteína que se pliega y funciona de

27
forma casi independiente) atraviesa la membrana
celular.
Proteínas periféricas: Se sitúan fuera de la bicapa
fosfolipidica, ya sea en la parte externa o interna de
la célula.
Proteínas ancladas al lípido: Se sitúan fuera de la
bicapa fosfolipidica, ya sea en la parte externa o
interna de la célula, con la diferencia que tienen
enlaces covalentes con un lípido presente en la
membrana.
Las membranas biológicas tienen además
carbohidratos, los cuales están unidos a lípidos, o
bien a proteínas por enlaces covalentes, formando
glucolípidos y glucoproteínas respectivamente. Los
carbohidratos se orientan al exterior de la
membrana, es decir, al espacio extracelular (Fig.3).
Figura 3. Esquema de glucolípidos y glucoproteínas en
membrana plasmática. Se observa que la parte no proteica
(extremo sobresaliente de la membrana) se encuentra ubicada
al espacio extracelular.
Las proporciones de cada uno de los componentes
de una membrana dependen del tipo de célula, tipo
de membrana y organismo. Por ejemplo una célula
eucariota tiene diferentes proporciones de
componentes en su membrana plasmática que una
procariota.
Algunas células eucarióticas se organizan formando
tejidos. El volumen de un tejido está formado por
células y espacio extracelular. Este último está
ocupado por una sustancia llamada matriz
extracelular, la cual está compuesta de materiales
secretados por las células del tejido. La matriz
28
extracelular tiene múltiples funciones, entre ellas,
que las células permanezcan unidas en el tejido.
1.2. Funciones de las membranas biológicas
Cómo se apuntó anteriormente, las membranas
biológicas tienen carácter multifuncional,
interviniendo en muchos procesos metabólicos y
fisiológicos. Las funciones de la membrana se han
dividido en siete clases.
a) Compartimentalización: Las membranas rodean
los compartimentos de la célula, impidiendo la
interferencia externa y permitiendo la
especialización de las actividades realizadas en
dichos compartimentos.
b) Andamiaje para actividades bioquímicas: El
interior de las membranas es un compartimento
cuyos componentes forman un “andamiaje” que
puede contribuir a actividades bioquímicas
específicas.
Un buen ejemplo de la función de andamiaje para
actividades bioquímicas se encuentra en el
cloroplasto. Al interior de la doble membrana de
este organelo se encuentra una serie de discos
membranosos llamados tilacoides, en cuyos
márgenes se integran unos complejos
moleculares llamados fotosistemas. Éstos son los
encargados de iniciar el proceso fotosintético
(Lección 3).
c) Provisión de una barrera con permeabilidad
selectiva: Las membranas sirven como una
barrera que, en general, restringe el intercambio
de sustancias de un lado a otro. Las membranas
también pueden permitir e incluso facilitar ciertos
intercambios de sustancias. Para ello se toman en
cuenta las condiciones que requieren los
mecanismos de transporte a través de la
membrana.
Como ejemplo de permeabilidad selectiva está la
endocitosis mediada por receptores (se detalla en
el apartado “endocitosis”). Este mecanismo de
permeabilidad es el que permite a algunos virus
ingresar al citoplasma (Fig. 4).
d) Transporte de solutos: Las membranas tienen la
capacidad de transportar sustancias de un lado a
otro. El transporte de sustancias se da por medio
 de una “maquinaria de transporte”, la cual
permite transportar en contra o a favor de un
gradiente de concentración.
Figura 4. Endocitosis de un virus mediada por receptores. Las
moléculas ligando (sustancias compatibles con receptores de
membrana específicos) que se encuentran en la superficie del
virus, son identificadas por los receptores de membrana y luego
ingresan al citoplasma siendo envueltos por una membrana.
Entre sus múltiples utilidades, esta maquinaria de
transporte permite que la célula acumule las
sustancias necesarias para cumplir su ciclo de
vida.
e) Respuesta a señales externas: Es una función
mediada por los receptores de membrana, los
cuales se combinan con moléculas específicas
llamadas ligando, los cuales tienen una estructura
complementaria a los receptores.
Al combinarse el receptor con un ligando, la
célula reconoce al ligando e interpreta su
mensaje y es capaz de responder al mensaje
indicado. Por ejemplo, el mensaje puede inducirle
a la célula a producir más glucógeno.
f) Interacción celular: Esta función permite a una
célula, comunicarse con sus células vecinas, por
medio de señales químicas presentes en la matriz
extracelular. Las membranas celulares se
reconocen entre sí en células vecinas,
permitiendo el intercambio de materiales e
información.
g) Transducción de energía: Algunas membranas
participan en transformaciones de un tipo de
energía a otro. Esto ocurre para obtener
compuestos orgánicos y almacenarlos o para
obtener energía biológicamente útil a partir de
29
estos compuestos (Lecciones 3 y 4). Un ejemplo
de transducción de energía, en el cual
contribuyen las membranas es la fotosíntesis.
2. TRANSPORTE ATRAVES DE LA MEMBRANA
CELULAR
Para que diversos procesos bioquímicos sean viables
dentro de los medios celulares, a menudo se
requiere de una alteración de las concentraciones
internas de los solutos presentes en cada
compartimento. Asimismo, la nutrición celular
depende de la entrada de materiales a través de la
membrana plasmática. Es por ello que las células
requieren continuamente del transporte de
sustancias.
El mecanismo de transporte de sustancias que la
célula utiliza depende de diversos factores. Entre
ellos se debe tomar en cuenta el tamaño de la
molécula a transportar y las propiedades químicas
de la sustancia. Cualquiera sea el caso, dependiendo
del gasto energético que la célula realice, el
transporte a través de biomembranas puede
catalogarse en dos formas básicas: activo y pasivo.
2.1. Transporte pasivo
Es un mecanismo de transporte que no requiere
consumo de energía por parte de la célula. Las
condiciones que se requieren para que una sustancia
se transporte pasivamente son:
1- La membrana debe encontrarse en mayor
concentración en un lado de la membrana que en
otro.
2- La membrana debe ser permeable a la sustancia a
transportar.
El movimiento de sustancias en el transporte pasivo
es por medio de difusión. En este proceso las
sustancias pasan de un medio de mayor
concentración a otro de menor concentración a
través de una membrana semipermeable, es decir,
las sustancias se transportan a favor de un gradiente
de concentración (Fig. 5). Este proceso culmina hasta
que en ambos lados de la membrana la sustancia
tenga la misma concentración. Las membranas
biológicas realizan difusión simple y difusión
facilitada.
La difusión simple puede ser a través de la bicapa recubiertos de proteína (Fig. 6). Las proteínas de los
fosfolipídica o por medio de canales acuosos canales acuosos son proteínas de membrana.
Figura 5. Esquema de
difusión simple a través de la
bicapa fosfolipídica. Las
esferas violetas representan
las sustancias que atraviesan
la membrana a favor de un
gradiente de concentración.
Nótese que las sustancias
viajan de donde hay mayor
concentración (mayor
cantidad de esferas violetas),
hacia donde hay menor
concentración (menor
cantidad de esferas violetas).

proteínas de membrana con función de transporte.

La difusión facilitada trabaja de forma similar a una
reacción catalizada por una enzima, ya que los
transportadores facilitadores son específicos para las
moléculas que transportan.

Figura 6. Esquema de difusión simple a través de canales

Figura 7. Esquema de difusión facilitada. Se puede observar que
acuosos recubiertos por proteína. Se observa que las sustancias
los trasportadores facilitadores (violetas) se complementan con
(triángulos rojos) que están en mayor concentración en un lado
sustancias específicas (amarillas).
de la membrana, pasan al otro con menor concentración a
través de un canal acuoso recubierto por proteína (verde claro).
Los iones se transportan por difusión facilitada a
través de conductos proteicos llamados conductos
La difusión facilitada utiliza un transportador
iónicos; sin embargo también existen formas activas
proteico (Fig. 7), el cual “facilita” el transporte de
de transporte iónico. La mayor parte de conductos
algunas sustancias, sin gastar energía por parte de la
iónicos son muy selectivos y sus “compuertas” están
célula. Los transportadores facilitadores, son
sujetas a regulación fisiológica compleja.

30
El transporte de agua a través de membranas
biológicas es por medio de un tipo de difusión
llamado ósmosis. En este proceso las moléculas de
agua se mueven de un medio con mayor cantidad a
otro con menor cantidad de agua a través de una
membrana semipermeable. Este proceso culmina
hasta que existe la misma cantidad de agua en
ambos lados de la membrana.
solución es hipertónica con respecto al citosol. Si es
al contrario, la solución es hipotónica con respecto
al citosol. En caso de que el citosol y la solución con
la que se compara tengan la misma concentración de
solutos, la solución se considera isotónica con
respecto al citosol (Fig. 8).

En cuanto a solutos, durante la ósmosis el agua se

mueve de un medio con menor concentración de
solutos, a otro con mayor concentración de solutos a
través de una membrana semipermeable.

El movimiento de agua a partir de un medio con

menor concentración de solutos a otro con mayor
concentración es debido a que entre mayor
concentración de solutos exista en un medio, éste
tiene menor cantidad de agua y, por tanto, el agua
viajará hacia el medio con mayor cantidad de
solutos, debido a que tiene menor cantidad de agua.
Figura 8. Esquema de un glóbulo rojo en diversas soluciones. A:
Esquema de un glóbulo rojo en medio hipotónico, el agua tiende
a ingresar a la célula. B: Esquema de un glóbulo rojo en medio
hipertónico, el agua tiende a salir de la célula. C: Esquema de un
glóbulo rojo en medio isotónico, el agua está entrando y
saliendo de la célula constantemente.

Al comparar la concentración de solutos del medio
intracelular con respecto a una solución en
particular, se utiliza el término tonicidad.
La tonicidad es la comparación de la concentración
de solutos entre el citosol y una solución en
particular.
Cuando la solución con la que se compara tiene
mayor concentración de solutos que el citosol, la
Si la célula se encuentra en un medio hipertónico irá
perdiendo agua y encogiéndose hasta llegar a un
estado de plasmólisis, en el cual ha perdido mucha
agua. Por el contrario, si la célula se encuentra en un
medio hipotónico, ésta irá ganando agua e
hinchándose hasta llegar a un estado de turgencia
(Fig. 9). En una solución hipotónica la célula no gana
ni pierde agua, el volumen de la célula se mantiene
constante.

Vacuola

A B C
Figura 9. Esquema de una célula vegetal después de estar en medios con diferentes concentraciones. A: Célula vegetal luego de estar en
un medio hipertónico, se encuentra en un estado de plasmólisis. B: Célula vegetal luego de estar en medio isotónico. C: Célula vegetal
luego de estar en un medio hipotónico, se encuentra en un estado de turgencia.

31
 ACTIVIDAD 1. Transporte celular de tipo pasivo.

Objetivo. Verificar en células de zanahoria el transporte de cloruro de sodio en solución.

Materiales
─ Agua de grifo, 2 vasos de vidrio ─ 2 zanahorias de igual tamaño (15 cm ─ 2 cucharadas soperas de sal.
(tamaño mediano). aproximadamente).
Procedimiento
Indique a sus estudiantes que:
1. Llenen, aproximadamente a la mitad con agua de grifo, dos vasos de tamaño mediano y que los rotulen con N° 1 y N° 2.
2. Añadan al N° 1, de una a dos cucharadas soperas de sal.
3. Introduzcan una zanahoria en cada uno de los vasos, teniendo cuidado que las dos zanahorias sean de tamaño parecido.
Advierta a sus estudiantes que dejen el conjunto en un lugar seguro y que esperen 24 horas.
Resultados
Transcurrido el tiempo establecido, pídales a sus estudiantes que observen,
comenten lo sucedido, y que anoten los resultados (figura a la derecha)
Discusión
¿Por qué pierde consistencia la zanahoria introducida en el vaso N° 1, que
contenía una disolución de agua con sal?
¿Cuál fue el efecto de la solución de sal?
Dentro del tema transporte pasivo, ¿qué tipo ha ocurrido?
Indique a sus estudiantes que elaboren un informe que contenga:
Breve descripción del experimento, resultados obtenidos, respuestas a las
preguntas planteadas, situaciones especiales que hayan ocurrido.
Forma caracteristica de las zanahorias al
colocarlas en agua corriente (izquierda) y agua
con sal (derecha).

Criterios de corrección: establezca su lista de cotejo para evaluar

 Presentación: Valore que no sea muy extenso, que esté presentable (limpio, ordenado) y que contenga fotos y/o dibujos.
 Contenidos: Valore que se ajuste a lo que se pide y que esté escrito de una forma comprensible (sin errores ortográficos).
El informe debe contener los tres puntos, declarados anteriormente.
Si, por ejemplo, no ha ocurrido ninguna situación especial, deberán escribir simplemente “Sin novedad”, “Todo ha salido de la
mejor manera”.

ACTIVIDAD 2. Conociendo sobre permeabilidad selectiva

Objetivo. Analizar el transporte a través de una membrana semipermeable, utilizando el envoltorio de una salchicha como
estructura análoga a una membrana plasmática.
Materiales
─ Envoltorio intacto de salchicha. ─ Vaso de precipitado de 200 ml (o vaso ─ Soluciones de yodo,
─ 15 cm de hilo. de plástico transparente). ─ Almidón.
─ Soporte. ─ Agua.

Procedimiento
1. Infórmele al estudiantado que la experiencia será conducida por usted.
2. Deles a conocer el objetivo de la actividad, material, detalles claves en los que deben reparar.
3. Solicite la colaboración de una persona voluntaria para realizar el experimento. Informe paso a paso el procedimiento a seguir,
según se le detalla a continuación:

32
 Indique a sus estudiantes que:

1. Amarren fuertemente con un hilo uno de los extremos de un envoltorio intacto de salchicha, verificando que no presente
agujeros o perforaciones.
2. Coloquen una solución de almidón en el interior del envoltorio de salchicha, por el otro extremo que esta sin amarrar.
3. Luego, que amarren el extremo libre del envoltorio, formando una especie de saquito, el cual deben lavar con abundante agua
potable, procurando retirar todo rastro de almidón en la superficie del envoltorio. Finalmente, que cuelguen el saquito del
soporte y lo introduzcan en el vaso de precipitado conteniendo agua con solución de yodo.
4. A continuación, indique a sus estudiantes que observen con atención cualquier cambio y que durante 30 minutos realicen
anotaciones cada 10 minutos, con respecto a los cambios que ocurran dentro del saco conteniendo solución de almidón y en el
recipiente de vidrio conteniendo agua con solución de yodo.
5.Observen que el interior del saquito ha experimentado cambio de
coloración ya que la solución de almidón ha pasado de color blanco a azul
oscuro. Esto es debido a que el material del cual está hecho el envoltorio de
salchicha, ha actuado de manera similar como lo hace la membrana celular,
es decir dejando pasar solo ciertas sustancias a través de ella.
6.Las siguientes interrogantes le servirán para orientar al estudiantado hacia
los aspectos más importantes de la experiencia:
¿Cuál de los materiales utilizados representa la membrana plasmática?
¿Cuál es la característica de la membrana representada?
¿Por qué solo las moléculas de yodo han atravesado las paredes del
saquito?
¿Por qué las moléculas de almidón no han atravesado las paredes del
saquito?
¿Qué habría sucedido con la solución de yodo que estaba en el vaso de precipitado, si el almidón atravesara las paredes del
saquito?
Ahora pídales que elaboren las conclusiones de la experiencia y sinteticen de la temática.
Resultados
a) El almidón por ser una macro molécula no puede atravesar una membrana semipermeable.
b) El yodo llegó a la solución de almidón y al entrar en contacto con ella se torna la solución de color azul morado, ya que el yodo
es un reactivo que sirve como prueba para identificar almidón.
c) Se dio el transporte del yodo a favor de un gradiente de concentración, es decir de mayor a menor.
Síntesis de la actividad 1:
Una membrana de permeabilidad selectiva establece qué sustancias pasan a través de ella, por eso las moléculas que se
movilizaron a través de la membrana fueron las del yodo (por ser de masa molecular pequeña) hacia el interior donde se
encontraba la solución de almidón, cuyas moléculas son de masa grande. El tipo de transporte que ocurrió fue difusión simple.

ACTIVIDAD 3 Proceso de difusión de un colorante.

Objetivo. Comprobar como un colorante se difunde en una solucion.
Materiales
─ Un vaso de precipitado (beaker) de 250 mL.
─ 200mL de agua.
─ Colorante azul de Metileno (4 a 5 gotas).
Procedimiento
Indique a sus estudiantes que:
1. En primer lugar, en un vaso de precipitado, conteniendo una solución acuosa, coloquen cuatro gotas de azul de metileno.
2. Al caer en el agua, el colorante tiene, en un primer momento, una gran concentración de color.
Observen qué le sucede a medida que las gotas bajan, y que respondan las siguientes preguntas:
¿Qué le va sucediendo a la intensidad del color?
¿Que fenómeno se inicia?

33
 2.2. Transporte activo
Es un mecanismo de transporte cuyo movimiento de
moléculas es en contra de un gradiente de
concentración. El transporte activo utiliza proteínas
de membrana impulsadas por un aporte de energía
proporcionado por la célula.

La célula proporciona energía al transporte activo

mediante reacciones exergónicas como la hidrolisis
del Adenosín Trifosfato (ATP). Las proteínas de
Recipientes en los que se observan diferentes momentos membrana que realizan transporte activo se
del proceso de difusion de un colorante.
denominan bombas proteínicas, las cuales
3. Observen que las moléculas de colorante tienden a ir al transportan iones en un solo sentido, a diferencia de
lugar opuesto de donde estaban concentradas, y que la difusión facilitada, que puede transportar a ambos
luego respondan las interrogantes:
sentidos; sin embargo, las bombas proteínicas
¿Se confirma entonces que las moléculas se mueven a también pueden transportar activamente otras
favor de un gradiente de concentración?
¿A qué se debe lo anterior? sustancias.
¿Cómo se afecta la velocidad del fenómeno, cuanto
mayor es la diferencia de concentración? Anteriormente se mencionó que existen formas
4. Observen que los movimientos de las moléculas son activas de transporte iónico. A estos mecanismos se
independientes entre sí, y a la vez, al azar y a medida debe que exista una mayor concentración de iones
que se alcanza el equilibrio, las moléculas se mueven
más despacio. K+ en el citosol de células sanguíneas con respecto al
¿Cuál sería la forma característica del movimiento? plasma sanguíneo, mientras que el plasma tiene
5. Transcurridos ocho segundos, las moléculas dejan de
mayor concentración de los iones Na+ y Cl-.
bajar y se apelmazan, sin llegar al fondo del vaso de
precipitado o del beaker, debido a que hay una gran Como ejemplo de “bombas proteínicas” que
concentración de agua, y el colorante ya llega a un punto transportan iones activamente, está la bomba de
de disolución importante.
Na+/K+-ATP-asa o conocida también como bomba de
Entonces, las gotas pierden su forma y comienzan a
expandirse adoptando una forma similar a la de un
sodio y potasio ATP-asa (Fig.10). Esta bomba se
hongo. encarga de sacar tres iones Na+ del citosol al plasma
Observen y contesten: sanguíneo y hacer ingresar dos iones K+ del plasma
¿Qué le sucede al colorante? ¿Continúa bajando o sanguíneo al citosol. Este proceso utiliza la energía
subiendo? ¿A qué se debe? exergónica producto de la hidrolisis del ATP.
6. Finalmente, a los 53 segundos, el colorante llegó a la
superficie del agua, y, en ese momento, ya no se
observaban manchas nítidas de colorante.
Ahora, solicite a sus estudiantes que elaboren un resumen
de todo lo observado, anotando todo aquello que no fue
entendible y que lo consulten.
Síntesis de actividad
Lo que se ha observado es una analogía del fenómeno de la
difusión, que se presenta como un tipo de transporte pasivo
entre el medio y la célula.

Figura 10. Esquema del funcionamiento de la bomba de sodio y

potasio ATP –asa. Se observa que la bomba proteínica (verde)
utiliza la energía de la hidrolisis del ATP, para transportar tres
iones sodio del medio intracelular hacia el extracelular, y
también transportar dos iones potasio del medio extracelular, al
intracelular.

34
Figura 11. Esquema de los tipos de endocitosis. En la fagocitosis se observa la formación de pseudópodos, éstos son extensiones del
citoplasma que permiten englobar la partícula; el endosoma es un tipo de vesícula de transporte. En la pinocitosis se observa la
formación de vesículas de transporte. La endocitosis mediada por receptores forma una vesícula de transporte y, en este caso, está
recubierta por proteínas que permiten a esta vesícula ingresar a un organelo específico del sistema endomembrana.

2.3. Endocitosis y exocitosis están relacionados con el funcionamiento del

La endocitosis es un proceso en el cual la célula
engloba e introduce sustancias del medio
extracelular utilizando su membrana plasmática.
Estas sustancias son invaginadas e incorporadas al
citosol en forma de vesículas de transporte.
Las sustancias introducidas por endocitosis pueden
ser moléculas grandes (macromoléculas), partículas
o sustancias líquidas. Existen básicamente tres tipos
de endocitosis: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis
mediada por receptores (Fig. 11).
Cuando las sustancias englobadas son partículas, la
endocitosis es del tipo fagocitica o fagocitosis. Si las
sustancias englobadas son líquidas, la endocitosis es
del tipo pinocitosis.
La endocitosis mediada por receptores, selecciona
moléculas específicas del medio extracelular, y luego
las introduce al citosol. La selección de moléculas es
por medio de receptores de membrana.
El proceso contrario a la endocitosis es la exocitosis.
En éste proceso, la célula libera materiales al medio
extracelular. Los procesos de endocitosis y exocitosis
sistema endomembranoso.
3. SISTEMA ENDOMEMBRANOSO
En los organismos eucarióticos existen ciertos
organelos cuyas actividades individuales funcionan
coordinadamente, formando un sistema llamado
sistema endomembranoso o de endomembrana.
Los componentes de este sistema son:
 Retículo endoplasmatico (liso y rugoso).
 Aparato de Golgi.
 Endosomas.
 Lisosomas.
 Vacuola.
Los componentes del sistema endomembranoso
forman una red dinámica interconectada de
intercambio de materiales encerrados en vesículas
membranosas, llamadas vesículas de transporte.
Estas vesículas pueden ir dirigidas por proteínas del
citoesqueleto, las cuales les ayudan a desplazarse de
un organelo a otro.
Las membranas de las vesículas de transporte están
formadas por un segmento de la membrana del
compartimento donador (organelo que libera la

35
vesícula de transporte). Esta membrana se fusiona
después con la membrana del compartimento
aceptor (organelo que recibe la vesícula de
transporte) y el contenido de la vesícula se deposita
dentro de éste último.
Los ciclos de desprendimiento y fusión de vesículas
de transporte trasladan diversos materiales de una
parte de la célula a otra. Se han identificado diversas
vías de intercambio de materiales entre
componentes del sistema endomembrana, pero las
principales rutas o vías de transporte son la vía
secretora y vía endocítica (Fig. 12).
Figura 12. Esquema de vía endocítica y secretora. El esquema
presenta la vía secretora regulada (vesículas azules), la vía
secretora constitutiva (vesículas verdes), y vía endocítica
(vesículas verdes). En el caso de la vía endocítica, la vesícula se
fusiona a un endosoma llamado endosoma tardío, y luego se
fusiona a un lisosoma.
36
3.1. Vía secretora
En la vía secretora se sintetizan materiales en el
retículo endoplasmatico. Éstos materiales pasan por
el aparato de Golgi, el cual los modifica y los envía a
otros organelos del sistema endomembrana o a la
membrana plasmática en forma de vesículas de
transporte. La vía secretora se divide en dos tipos
dependiendo de la frecuencia de síntesis y
secreción:
1- Secreción constitutiva.
2- Secreción regulada.
Durante la secreción constitutiva, los materiales son
sintetizados, secretados y transportados a la matriz
extracelular continuamente por exocitosis, esto
contribuye a la formación de la membrana celular y
matriz extracelular. Durante la secreción regulada,
los materiales a transportar permanecen
almacenados en la célula, y son liberados por
exocitosis como respuesta a un determinado
estimulo.
3.2. Vía endocítica
Los materiales se transportan desde la parte externa
de la célula por endocitosis, y transportados a los
organelos del sistema endomembrana. Los patrones
del transporte de materiales están dados por la
selectividad de receptores de membrana, presentes
en las vesículas de transporte.
Los receptores presentes en las membranas de los
organelos que conforman el sistema
endomembrana, son capaces de reconocer ciertas
proteínas de membrana presentes en vesículas de
transporte específicas. Una vez las proteínas de
membrana presentes en la vesícula han sido
reconocidas por los receptores, la membrana de la
vesícula se fusiona con la del organelo y el contenido
de la vesícula es liberado dentro del organelo.
Las vesículas de transporte también pueden viajar
entre organelos del sistema endomembrana
llevando en su interior sustancias a transportar,
siendo el compartimiento donador el que envía por
gemación una vesícula de transporte al
compartimento receptor, el cual reconoce la vesícula
mediante receptores de membrana y luego se
fusiona con la vesícula de transporte (Fig. 13).

Figura 13. Esquema del transporte de sustancias entre organelos
del sistema endomembrana. Nótese que las sustancias dentro
de las vesículas de transporte se liberan dentro del organelo
receptor. Los patrones del transporte de materiales, están dados
por la selectividad de receptores de membrana, presentes en las
vesículas de transporte.
4. CITOSOL Y CITOESQUELETO
El citoplasma de células eucarióticas está formado
por citosol y citoesqueleto. El citosol es una solución
acuosa concentrada, en cuyo interior se encuentran
los organelos y algunas estructuras celulares. El
citoesqueleto es una red de filamentos proteicos con
carácter multifuncional. Éste se extiende en el
citoplasma de células eucarióticas (Fig.14).
Figura 14. Micrografía electrónica de una célula que ha sido
teñida con dos colorantes fluorecentes. Uno de ellos se une a
proteínas de los microtúbulos (verde), y el otro a proteínas de
los microfilamentos (rojo). Se observa que el citoesqueleto
forma una red de soporte para toda la célula.
4.1. Estructura del citoesqueleto
El citoesqueleto está compuesto principalmente por
tres estructuras filamentosas. Estas son:
microtúbulos, microfilamentos, y filamentos
intermedios (Fig.15). Cada una de éstas desempeña
37
diversas funciones, algunas de las cuales dependen
de especializaciones celulares.
Figura 15. Esquema representativo de las tres estructuras
filamentosas del citoesqueleto de una neurona.
Cada una de las fibras del citoesqueleto es un
polímero compuesto de proteínas unidas por enlaces
no covalentes. Los componentes del citoesqueleto
son estructuras dinámicas., capaces de ensamblarse
y desensamblarse.
Microtúbulos: Son tubos formados por un polímero,
cuyas subunidades están compuestas de una
proteína llamada tubulina. Cada microtúbulo está
constituido por 13 hileras longitudinales de tubulina
llamadas protofilamentos. Estos están unidos por
enlaces no covalentes, y conforman la pared del
microtúbulo (Fig. 16).
Los protofilamentos están formados por dos clases
de tubulina: tubulina alfa y tubulina beta. Ambas
tubulinas tienen una estructura similar y se unen
formando un dímero. Estos dímeros se unen entre sí
y se organizan para formar la hilera de tubulina,
característica de los protofilamentos (Fig. 16).
Además de estar formados por protofilamentos, los
microtúbulos presentan un grupo de proteínas
llamadas proteínas relacionadas con microtúbulos.
Estas proteínas se unen a la superficie de los
protofilamentos y desempeñan diversas funciones,
entre ellas: incrementar la estabilidad de los
microtúbulos, y promover su ensamble.

Figura 16. Micrografía y esquema de un microtúbulo. A: Se
presenta la micrografía de un microtúbulo en posición
longitudinal (lado izquierdo). B: Se presenta una micrografía de
un corte transversal de un microtúbulo. C: Esquema de un
microtúbulo del corte longitudinal y la micrografía, se observa
también el lumen (parte interna del microtúbulo). D: Esquema
de los protofilamentos del microtúbulo, mostrando la molécula
de tubulina beta (verde oscuro) y tubulina alfa (verde claro). La
tubulina alfa y beta forman el dímero de tubulina.
Microfilamentos: Son estructuras filamentosas más
delgadas que los microtúbulos y filamentos
intermedios (Fig. 15). Estas estructuras están
formadas por un polímero, cuyas subunidades están
compuestas de una proteína llamada actina.
Los microfilamentos contribuyen a la movilidad
celular y al transporte de sustancias dentro de la
célula.
Filamentos intermedios: Son estructuras
citoesqueleticas con forma de cuerda (Fig. 15). Éstas
se encuentran presentes únicamente en células
animales.
A diferencia de las otras estructuras filamentosas del
citoesqueleto, los filamentos intermedios se
encuentran formados por diversas proteínas
relacionadas.
38
Los filamentos intermedios usualmente se unen con
los microtúbulos y microfilamentos. Al unirse,
forman estructuras llamadas puentes cruzados. Estas
uniones usualmente se dan por medio de una
proteína llamada plectina.
Usualmente la plectina funciona como un puente
que conecta los filamentos intermedios con otras
estructuras filamentosas (Fig.17).
Figura 17. Micrografía electrónica de una porción del
citoesqueleto de un fibroblasto. Los componentes individuales
se colorearon con una técnica digital para mejor observación.
Los filamentos intermedios (azules) están conectados con los
microtúbulos (rojos), mediante puentes cruzados (verde)
formados por plectina.
4.2. Funciones del citoesqueleto
El citoesqueleto tiene carácter multifuncional, y
contribuye a la realización de diversos procesos
biológicos, incluido el ciclo celular. A continuación se
describen las cinco funciones básicas del
citoesqueleto, teniendo en cuenta la estructura del
mismo.
a) Brindar soporte estructural a la célula,
evitando las deformaciones mecánicas: Las
estructuras filamentosas del citoesqueleto
proporcionan un soporte que disminuye las
deformaciones mecánicas. Los microtúbulos son las
principales estructuras que contribuyen a brindar
ese soporte estructural a la célula.
La disposición de los microtúbulos, al proporcionar
un soporte, contribuye además a determinar la
forma de la célula. Esto es debido a que los
microtúbulos se extienden desde el núcleo celular
hacia la periferia, siguiendo una disposición que le
brinda la forma característica a las células. Por
ejemplo, en las células animales cultivadas, los
microtúbulos se extienden en un patrón radial hasta
la periferia, proporcionándole una forma
redondeada a la célula (Fig.18).
Figura 18. Micrografía de una célula animal que muestra
microtúbulos (líneas blancas) en disposición radial.
Los filamentos intermedios pueden unirse con los
microfilamentos y microtúbulos. De esta manera
forman una red interconectada que también
contribuye a proporcionar sostén a la célula,
ayudándole a mantener su estructura.
b) Establecer la ubicación de los organelos
dentro de la célula: Las estructuras filamentosas del
citoesqueleto, al formar una red interconectada,
proporcionan un marco interno que establece las
posiciones de los organelos dentro de la célula.
c) Dirigir el movimiento de sustancias y
organelos dentro de la célula: Las estructuras del
citoesqueleto funcionan como puentes. Sobre estos,
se desplazan vesículas de transporte y organelos. Los
microtúbulos y microfilamentos son las estructuras
del citoesqueleto que contribuyen al transporte
intracelular.
En las células animales, los microtúbulos son las
principales estructuras citoesqueleticas para el
39
transporte. Sin embargo, en células vegetales, los
microfilamentos toman ése papel.
Para la función de transporte intracelular, los
microtúbulos utilizan unas proteínas llamadas
proteínas motoras. Éstas proteínas se unen con el
material a transportar y lo transportan a lo largo del
microtúbulo, como si éste fuera una “carretera” y la
proteína motora un “camión” que lleva el material a
transportar (Fig. 19). Para desplazarse, las proteínas
motoras utilizan la energía química del ATP y la
transforman en energía mecánica.
Figura 19. Representación esquemática de la kinesina sobre
microtúbulo. La kinesina es una proteína motora que recorre el
microtúbulo.
d) Permitir el desplazamiento celular: Algunas
células eucarióticas pueden desplazarse sobre un
sustrato. La capacidad de desplazarse puede ser por
medio de estructuras especializadas para el
desplazamiento, o por un movimiento de “arrastre”
sobre el sustrato. En ambos casos intervienen
estructuras filamentosas del citoesqueleto.
Entre las estructuras especializadas para el
desplazamiento de células eucariotas, se encuentran
los cilios y flagelos. Ambas estructuras de
locomoción están formadas por microtúbulos que
corren en sentido longitudinal a lo largo de la
estructura.
A pesar de que al observar cilios y flagelos se
identifican diferencias, como su longitud. La
estructuración de cilios y flagelos es igual, ambos
constan de un axonema (conjunto organizado de
microtúbulos), el cual se encuentra en el centro de
un cilio o flagelo.
e) Permitir la división celular: Las estructuras
filamentosas del citoesqueleto forman un aparato
que separa los cromosomas en la mitosis y meiosis.
Este aparato también divide a la célula madre en
dos, durante la citocinesis.
Los microtúbulos se desensamblan y luego se
reensamblan en una estructura llamada huso
mitótico. Este aparato se une con unas estructuras
llamadas cinetocoros, que están presentes en los
cromosomas, y luego separa a los cromosomas. Este
proceso es indispensable tanto en la mitosis como
en la meiosis.
4.3. Estructura del citosol
El citosol está compuesto básicamente por una
solución acuosa. Ésta se encuentra formada de
aproximadamente un 85% de agua, y 20% de
proteínas. El resto son iones y moléculas orgánicas
pequeñas como aminoácidos y nucleótidos.
Entre las proteínas del citosol se encuentran
receptores intracelulares y enzimas. En las
moléculas orgánicas pequeñas se encuentran
compuestos intermediarios en el metabolismo.
En el citosol también se encuentran otras moléculas,
las cuales son llamadas moléculas de reserva. Estas
sustancias funcionan como una reserva energética
que la célula utiliza en condiciones de escasez de
nutrientes.
Las sustancias de reserva pueden ubicarse en
cúmulos llamados inclusiones citoplasmáticas. Estos
40
cúmulos pueden presentar una membrana limitante
de naturaleza proteica. Entre las moléculas de
reserva se encuentran lípidos, almidón (en células
vegetales), y glucógeno (en células animales).
El citosol también contiene ribosomas libres. Estas
son estructuras supramoleculares formadas por
varias moléculas de ARN ribosomal.
4.4. Funciones del citosol
En el citosol se dan diversas reacciones químicas que
forman parte de algunos procesos metabólicos como
la glucolisis, fermentación, y síntesis de ácidos
grasos. Esto es debido a la gran cantidad de enzimas
presentes en el.
El citosol también contribuye a la formación de
polipeptidos por medio de los ribosomas libres. Éstos
se encargan de la síntesis de algunos polipeptidos.
Si desea enriquecer más su conocimiento, consulte
1. Alberts, B. (2010). Biología molecular de la célula. 5ª
ed. En español. Omega. 1728 pp. Extraído en
diciembre de 2013 desde http://goo.gl/flNk8M
2. Casco, H. (s.a.). Citoplasma – citosol – citoesqueleto.
Extraído en diciembre de 2013, desde
http://goo.gl/8I67qJ
3. García, A (s.a.). Transporte de membrana. Fisiología
humana, Universidad Autónomo de Madrid. Extraído
en diciembre de 2013 desde http://goo.gl/I6HH3M
4. Lodish, H., Berk, A., Matsudaira, P., Kaiser, C., Krieger,
M., Scott, M., Zipursky, P y Darnell, J., (2005). Biología
Celular y molecular. Buenos Aires, Argentina: Médica
Panamericana.
5. Karp, G. 2011. Biología celular y molecular. McGraw-
Hill: México DF.
 ACTIVIDAD EVALUADORA

1. En el siguiente esquema, identifique las dos biomoléculas que constituyen la membrana plasmática.

2. ¿Cuáles tipos de proteínas se encuentran embebidas en la membrana plasmática? Defina cada uno de
los tipos

3. ¿En qué consiste el proceso de transporte pasivo de la membrana celular?

4. Identifique los tipos de difusión que se representan en los esquemas y describa las características de
cada uno.

5. Explique el fenómeno de la Osmosis, así como las estructuras que están involucradas, sus causas y
efectos en la actividad celular.

41
Lección 3.
ANABOLISMO: LA
FOTOSÍNTESIS
IMPORTANCIA

E
Contenidos l anabolismo como proceso de síntesis permite a los
organismos autótrofos producir sus propios
1. Biosíntesis alimentos, ya sea utilizando energía del Sol o de
2. Fotosíntesis reacciones químicas. Los que utilizan energía solar producen
3. Quimiosíntesis alimentos y grandes cantidades de oxigeno molecular que
4. Bioluminiscencia
luego se incorpora a la atmosfera. Aquellos que utilizan las
reacciones químicas, producen materiales orgánicos.

Indicadores de logro Estos procesos de transformación son vitales debido a que

1. Indaga, experimenta, representa e
interpreta correctamente el proceso de la
fotosíntesis en las plantas.
2. Representa, analiza y explica las reacciones
químicas en las fases clara y oscura de la
fotosíntesis.
3. Indaga, experimenta, representa e
interpreta correctamente el proceso de la
quimiosíntesis en los organismos.
representan la incorporación de energía a la materia viva,
tanto en la fotosíntesis como en la quimiosíntesis. Hay que
destacar el papel de la fotosíntesis en la producción de los
alimentos que consumen las propias plantas verdes, el
producido por ellas para alimentar a los demás organismos
del planeta, así como otros compuestos que se sintetizan
para el correcto funcionamiento celular. No se puede obviar
el papel importante que juega además este proceso como
fijador de materiales en la industria y los muy diversos usos
que las plantas tienen en la sociedad humana.
El Sol es la fuente de energía para la vida en nuestro
planeta. Los organismos productores “capturan” esa
energía luminosa y la transforman en energía de las
uniones químicas de las sustancias que producen. De
este modo queda disponible para el resto de los
seres vivos, que en primera o en última instancia se
alimentan de ellos (Fig.1).
De la energía que los productores almacenan, una
parte es utilizada para realizar sus funciones vitales,
y otra se libera en forma de calor, que se produce en
estos procesos. Por lo tanto, una cantidad
importante de la energía acumulada originalmente
ya no estará disponible para los consumidores (Fig.
3).

Figura 3. Una planta brotando. Con cada momento que pasa,

Figura 1. Plantas gramíneas brotando del suelo. Este organismo
productor crece gracias a la energía lumínica que llega desde el este productor pierde mucha energía en forma de calor que
Sol. libera a la atmosfera, perdiéndose así, gran cantidad de energía.
Las flechas rojas indican la perdida de calor en la planta.
Todos los organismos necesitan energía para
mantenerse vivos. La vida depende del hecho de que Los organismos productores tienen su proceso
la energía pueda ser transformada de una forma a metabólico basado en la captación de la energía
otra. La energía química se pone de manifiesto lumínica para producir nuevos compuestos químicos.
cuando una reacción química reorganiza los átomos
Dentro de los consumidores, a su vez, la energía
de las moléculas de forma tal que la energía
obtenida del productor, es en parte utilizada para la
potencial se transforma en energía cinética.
realización de los procesos vitales y parte de ella se
La energía que se pierde como calor ya no puede pierde como calor. Esto ocurre en cada uno de los
recuperarse, por eso decimos que la energía es un consumidores (Fig. 4).
flujo. Como la energía perdida no puede reutilizarse,
es necesario un ingreso permanente a partir de una
fuente externa, que es el Sol (Fig. 2).

Figura 2. Rayos de sol

cayendo sobre hojas de
árboles. El flujo de
energía llega a través de
fotones a los
organismos produc-
tores. Este es un flujo
unidireccional

Figura 4. Gallinas comiendo. Organismos consumidores como

estos, obtienen la energía química del producto vegetal. Esta es
utilizada en sus procesos vitales y la mayor parte se pierde como
calor, lo cual sucede en todos los niveles tróficos de los
ecosistemas del planeta.

43
Las reacciones químicas son transformaciones
energéticas, en las cuales la energía almacenada en
unos enlaces se transfiere a otros recién formados
en moléculas diferentes; en estas reacciones los
electrones pasan de un nivel energético a otro de
mayor o menor energía. Con frecuencia, los
electrones pasan de un átomo a otro o de una a otra
molécula; estas reacciones se conocen como reac-
ciones de óxido reducción, y tienen gran importancia
en los sistemas biológicos (Fig. 5).
Compuesto A Compuesto B
forma reducida forma oxidada
-
e
A B
-
e
A es oxidado, B es reducido,
pierde electrones gana electrones
-
e
A B
-
e
Compuesto A Compuesto B
forma oxidada forma reducida
Figura 5. Esquema general que muestra la pérdida de electrones
en la oxidación y la ganancia de estos en las reacciones de
reducción.
Existe una relación entre el grado de oxidación de un
compuesto orgánico y su contenido energético:
cuanto más reducido está un compuesto mayor
cantidad de energía contiene y cuanto más oxidado
se halla, menor cantidad de energía tiene.
1. BIOSÍNTESIS
El anabolismo es la fase del metabolismo en la que a
partir de unos pocos precursores sencillos y
relativamente oxidados, se obtiene moléculas
orgánicas cada vez más complejas y reducidas. De
acuerdo a la forma en que el carbono es incorporado
inicialmente para estos procesos, se conocen dos
tipos de organismos:
Autótrofos: del griego auto = “por sí mismo” y
trophe = “alimento”. Consiste en la síntesis de
moléculas orgánicas sencillas, a partir de precursores
inorgánicos, tales como el CO2, el H2O y el NH3.
44
Solamente pueden realizarlo las células autótrofas.
Existen dos modalidades de anabolismo autótrofo: la
fotosíntesis que utiliza la energía de la luz (en las
células fotolitótrofas) y la quimiosíntesis, que utiliza
la energía liberada en reacciones redox (en las
células quimiolitótrofas).
Heterótrofo: del griego hetero = “diferente” y trophe
= “alimento”. Consiste en la síntesis de moléculas
orgánicas progresivamente más complejas, a partir
de otras más sencillas. Todas las células pueden
llevarlo a cabo (también las autótrofas). Utiliza la
energía del ATP y coenzimas reducidas que se
obtienen en el catabolismo (Fig. 6).
Célula Vegetal Célula Animal
Figura 6. Esquemas de célula animal y vegetal. Ambos tipos de
células eucariotas realizan procesos metabólicos, con la
diferencia de que la célula autótrofa prioriza el anabolismo,
mientras la heterótrofa, el catabolismo.
En este punto, se abordara más profundamente el
anabolismo autótrofo, específicamente la
fotosíntesis.
2. FOTOSÍNTESIS
La vida en la tierra está casi completamente
determinada por el Sol, y prácticamente todos los
organismos dependen en última instancia del
alimento producido por medio de la fotosíntesis, la
cual utiliza la energía solar.
Los conocimientos sobre la fotosíntesis se han ido
acumulando con rapidez durante estos últimos años,
a pesar de que el proceso no fue bien comprendido
sino hasta el siglo XX.
La fotosíntesis es entonces el proceso por el cual las
plantas utilizan la energía luminosa para fabricar
moléculas de alimento a partir del dióxido de
carbono y del agua (Fig. 7). Es considerado el
proceso químico más importante sobre la tierra, ya
que proporciona el suministro de alimentos a
prácticamente todos los seres vivos, plantas,
animales, protistas, hongos y bacterias por igual.
Figura 7. Representación conceptual de una hoja captando el
dióxido de carbono. Las plantas utilizan esta molécula sencilla
para fabricar moléculas más complejas que son usadas como
alimento y para otros procesos vitales.
Debido a que las plantas producen moléculas
orgánicas de alimentos a partir de materias primas
muy simples, a menudo uno se les llama productoras
de la biosfera (parte de la tierra ocupada por los
organismos vivientes).
En realidad, las plantas no son los únicos organismos
productores en este sentido; ciertas bacterias, las
arqueobacterias y protistas también producen
moléculas de alimento a partir de materiales
inorgánicos. Todos los organismos que utilizan
energía luminosa para fabricar moléculas de
alimentos se llaman autótrofos fotosintéticos (Fig. 8).
45
Figura 8. Micrografía de una colonia de cianobacterias. Esta clase
de organismos también son autótrofos fotosintéticos y poseen
clorofila como pigmento al igual que las plantas verdes.
La luz blanca o luz visible es solo una pequeña
porción del espectro electromagnético y se separa
en sus colores componentes cuando pasa a través de
un prisma. De acuerdo con el llamado modelo
corpuscular de la luz, un haz de luz está compuesto
por pequeños paquetes de energía, denominados
actualmente cuantos de luz o fotones (Fig. 9).
Figura 9. Esquema general del espectro electromagnético y de la
pequeña ventana de luz visible que es aprovechada por los
organismos fotosintéticos como fuente de energía.
La energía de un fotón no es la misma para todos los
tipos de luz, sino que, en realidad, es inversamente
proporcional a la longitud de onda: cuanto mayor
sea la longitud de onda, menor será la energía. Los
fotones de luz violeta, por ejemplo, tienen casi el
doble de energía que los fotones de luz roja, que es
la longitud de onda visible más larga.
Las células de plantas y otros organismos
fotosintéticos tienen en su interior organelos
llamados cloroplastos que poseen una membrana
interna. La clorofila y carotenos se encuentran en la
membrana de los tilacoides del cloroplasto (Fig. 10).

Figura 10. Combinación de esquema y micrografía electrónica de
un cloroplasto. Nótese su interior con doble membrana y los
tilacoides ordenados en pilas llamadas grana.
Los organismos fotosintéticos captan la luz que
incide en diversos pigmentos fotosensibles, entre los
que destacan por su abundancia las clorofilas
(verdes) y carotenos (de varios colores); la cantidad
de moléculas de clorofila y demás pigmentos es
característica de cada especie vegetal (Fig. 11).
Figura 11. Modelo molecular de la clorofila. Sus propiedades
químicas y físicas están dadas en parte por su estructura
tridimensional y, además, por su átomo de Magnesio enlazado al
centro de la molécula.
Al absorber la luz, los electrones de los pigmentos
adquieren niveles energéticos superiores y, en la
mayoría de casos, vuelven a su nivel rápidamente al
liberar la energía en exceso, produciéndose calor y el
fenómeno conocido como fluorescencia; en algunos
casos, la energía sirve para activar una reacción
química: una molécula de pigmento se oxida al
perder un electrón, que es recogido por otra
sustancia que se reduce. Así, la clorofila puede
transformar la energía luminosa, primero en energía
46
eléctrica y luego en energía química, al estar
asociada a diversas sustancias de naturaleza proteica
presentes en los cloroplastos.
Las membranas de los tilacoides contienen lípidos,
proteínas (las más abundantes) y diversos
pigmentos. De las proteínas hay tres tipos: a)
asociadas a la clorofila formando grandes complejos,
b) transportadoras de electrones procedentes del
agua para reducir NADP+; y c) enzimas con función
ATPasa que participan en la obtención de ATP.
El estroma del cloroplasto contiene moléculas de
ADN, ribosomas y enzimas de dos tipos: unas
intervienen en procesos reductores, reducen CO2,
nitratos y sulfatos, convirtiéndolos en materia
orgánica, y las otras tienen que ver con los procesos
en los que está implicado el ADN del cloroplasto
(replicación, transcripción y traducción).
En la fotosíntesis se diferencian dos etapas, con dos
tipos de reacciones:
a) Fase luminosa: en ella se producen transferencias
de electrones.
b) Fase oscura: en la que se realiza la fijación del
carbono.
Fase luminosa: Ocurre en los tilacoides; la luz
captada en ellos por pigmentos es llevada hasta la
clorofila α, donde hay una molécula que recibe los
electrones activados por la luz que parten del centro
de reacción de la molécula de clorofila.
El fotosistema I (Photosynthesis System, PSI), es el
centro donde se agrupan todos los pigmentos
(formados por más de 200 moléculas, predominando
las de clorofila); está asociado a la clorofila a y se
conoce como P700, porque puede absorber las
longitudes de onda de 700 nm. El fotosistema II
(Photosynthesis System, PSII,), también está
asociado a la clorofila a, absorbe la longitud de onda
de 680nm y se denomina P680
En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto
sobre la clorofila P700, de modo que algún electrón
adquiere un nivel energético superior y abandona la
molécula; éste es recogido por otro aceptor de
electrones y pasado a una nueva cadena de
transporte hasta llegar a una molécula de NADP+,
que es reducida a NADPH al recibir dos electrones y
un protón (H-), que también procede de la
descomposición del agua y viaja con los electrones
En algas y plantas están presentes ambos
fotosistemas en cada cloroplasto, mientras que en
bacterias fotosintéticas únicamente está presente el
fotosistema I.
ACTIVIDAD 1 Efecto de la luz en la producción de oxígeno
para mantener encendida una vela.
Materiales
 Campana o bote grande de vidrio.
 Vela y fósforos.
 Planta pequeña sembrada en vaso de durapax
(poliuretano).
 Franela.
Procedimiento
1. Acomodar la vela encendida en el interior de la campana o
del bote de vidrio.
2. Cerrar la campana, medir el tiempo que tarda en apagarse
la vela y anotarlo.
3. Encienda nuevamente la vela y colocarla en el interior de
la campana junto con la planta de hojas verdes.
4. Coloque el dispositivo que acabas de armar, en un lugar
donde reciba mucha luz para acelerar la reacción.
5. Registrar el tiempo que dura encendida la vela.
6. Coloque, nuevamente la vela encendida y la planta en la
campana de vidrio.
7. Cubrir la campana con la franela oscura; levantando
ligeramente la franela, observa y registra el tiempo que
tarda en apagarse la vela.
8. Anotar las observaciones y comparar el tiempo de las tres
situaciones (numerales 2, 5 y 7).
Discutir.
¿Cómo se interpretan los tiempos que tarda en apagarse la
llama de la vela?
¿A qué se debe que se apaga la llama?
La luz es recibida en el PS II por la clorofila P680 que,
siendo un complejo aceptor de electrones, se
reduce. Una vez incorporado este electrón es luego
transferido a la largo de una cadena transportadora
de electrones, formada por diversas sustancias entre
47
las que están varios citocromos, hasta el PS I. En el
descenso por esta cadena, con oxidación y reducción
en cada paso, el electrón va liberando la energía que
tenía en exceso, que se utiliza para bombear
protones de hidrogeno desde el estroma hasta el
interior de los discos tilacoides, generando un
gradiente electroquímico de protones. Esos protones
vuelven al estroma a través de puentes formados en
la membrana por la ATPasa y se originan moléculas
de ATP, poco más de una molécula por cada par de
electrones que desplaza desde el PS II al PS I.
El fotosistema II se reduce al recibir electrones
procedentes de una molécula de agua que, también
por acción de la luz se descompone en hidrogeno y
oxigeno en el proceso llamado fotolisis del agua. El
fotosistema II cataliza la reacción:
2H2O + 4Fotones  4H+ + 4e- + O2
De este modo se puede mantener un flujo continuo
de electrones desde el agua hasta el fotosistema II, y
de éste al fotosistema I.
Estos fotosistemas están ensamblados con una serie
de moléculas orgánicas complejas sensibles a los
fotones. Cada molécula individual es llamada
citocromo.
Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente
proceso conocido como “esquema en Z” para
producir la fotofosforilación (obtención de ATP), o
hacerlo únicamente el PS I. La fotofosforilación no
cíclica se da cuando actúan los dos, y
fotofosforilación cíclica cuando actúa el PS I
únicamente. En la no cíclica se obtiene el ATP y se
reduce el NADP+ a NADPH, mientras que en la cíclica
únicamente se obtiene ATP y no se libera oxígeno.
En la fotofosforilación cíclica los dos fotosistemas
colaboran en el transporte de electrones desde el
agua hasta el NADP+ (Fig. 12).
Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene
un flujo de electrones desde el agua al PS II, de este
al PS I hasta llegar al NADP+ que los recoge.
Figura 12. Esquema de los Fotosistemas I y II donde se aprecian los flujos de electrones en cada uno de los complejos moleculares que
los constituyen. Así como el flujo en la cadena transportadora.
ACTIVIDAD 2. Efecto de la intensidad de la luz en la
velocidad de la fotosíntesis.
Objetivo: Determinar el efecto de la intensidad luminosa
sobre la velocidad de la fotosíntesis en ramitas de Elodea.
Materiales. Planta de Elodea, probeta de vidrio de 200 mL,
agua de chorro, pinzas, navaja u hoja de afeitar, extensión
eléctrica con bombillo.
Procedimiento
1. Con ayuda de las pinzas tome una ramita de Elodea sana y
corta el extremo inferior.
2. Sumerja la ramita con el extremo apical hacia abajo
dentro de una probeta de vidrio que contenga unos 25 mL
de disolución acuosa de bicarbonato sódico al 0.1 %.
3. A continuación inicie la medida de la velocidad relativa de
fotosíntesis bajo condiciones luminosas diferentes.
4. Exponga la ramita de Elodea a luz artificial fuerte
proveniente del bombillo, durante dos minutos, cuente
después el número de burbujas desprendidas durante tres
periodos de cinco minutos cada uno.
5. A continuación coloque la planta en oscuridad durante 2
minutos y repita las medidas de contaje del número de
burbujas desprendidas como antes.
6. Determine con varios ensayos lo rápidamente que
responde la planta a un cambio brusco de intensidad
luminosa.
7. Registre las observaciones.
Discusión
La relación que guarda la velocidad de la fotosíntesis con la
intensidad de la luz es ¿directa o inversa? Justifique
Al colocar la planta en oscuridad, ¿existió diferencia en la
producción de burbujas de oxigeno? Justifique.
Fase oscura: Ciclo de Calvin
Se da en el estroma. Consiste en una serie de
procesos bioquímicos destinados a la fijación del CO2
que se convierte en la materia prima para formar
compuestos orgánicos básicos mediante su
integración que pasan a formar la estructura de los
organismos. Esta fijación se da en tres etapas:
Carboxilativa: el compuesto ribulosa 1,5 difosfato
recoge el CO2 que proviene de la atmósfera, para
formar un compuesto de seis carbonos que se divide
en dos moléculas de ácido 3-fosfoglicérico.
Reductiva: el acido3-fosfoglicérico se reduce a
gliceraldehído 3-fosfato utilizándose ATP y NADPH.
Regenerativa/ sintética: las moléculas de
gliceraldehído 3-fosfato (G3P) formadas siguen
diversas rutas; de cada seis moléculas, cinco se
utilizan para regenerar la ribulosa 1,5-bifosfato
(RuBP) y hacer que el ciclo de Calvin pueda seguir, y
una será empleada para poder sintetizar moléculas
de glucosa (sacarosa o almidón) ácidos grasos o
incluso aminoácidos (Fig. 13).
Para fijar el CO2 intervienen diversas enzimas en
cada paso; la más conocida es la enzima RuBisCO
(ribulosa 1,5-difosfato carboxilasa/oxidasa), según la
concentración de CO2. En cada vuelta del ciclo se
recoge un carbono; con seis vueltas se obtienen los
átomos de carbono necesarios para formar un
monosacárido como la glucosa.

48
 Existen diversos factores que son fundamentales
para regular la fotosíntesis; valores elevados o muy
CO bajos en algunos de ellos pueden convertirlos en
RuBisCO Fosfoglicerato
factores limitantes del proceso. Entre ellos están:

6C 3C  Intensidad y calidad luminosa.

ATP  Concentración de dióxido de carbono.
ATP  Temperatura.
Ciclo de
NADPH  Fotoperíodo.
Calvin
 Humedad ambiental.
3C 3C  Concentración de oxigeno.
Gliceraldehído
 Nutrientes.
Regeneración de Combinación de
gliceraldehído 6C las moléculas
Reducción y fijación de nitrógeno y azufre
Glucosa A partir de sustancias presentes en el ciclo de Calvin
se pueden formar ácidos grasos, aminoácidos y
Figura 13. Esquema general del ciclo de Calvin mostrando sus
nucleótidos.
principales fases o etapas, donde se aprecia el flujo de átomos
de C y las diferentes moléculas formadas hasta llegar a la glucosa
Los vegetales obtienen el nitrógeno en forma de
e iniciar el ciclo de nuevo.
nitratos (NO-3) disueltos en agua (en los que suele
La RuBisCO puede actúar como oxidasa cuando la denominar sales minerales); su reducción necesaria
concentración de CO2 en la célula es baja; entonces utiliza energía obtenida en las reacciones luminosas
se produce la oxidación de glúcidos hasta dióxido de de la fotosíntesis. El NO-3 se reduce primero a nitrito
carbono y agua. A este proceso se le conoce como (NO-2) mediante la enzima nitrato reductasa y luego
Fotorespiración. hasta amoniaco (NH3) mediante la enzima nitrito
Este fenómeno se da en plantas adaptadas a climas reductasa. El amoniaco se incorpora como un grupo
muy cálidos. Al cerrar sus estomas, el CO2 no pasa al amino (NH2) para formar los aminoácidos y
interior del cloroplasto, acortando la actividad nucleótidos necesarios para sintetizar proteínas y
fotosintética y obligando a la planta a tomar O2 para ácidos nucleicos.
el ciclo de Calvin. Estas plantas reciben el nombre de El azufre es captado como sulfato (SO42-) y reducido,
“plantas C3” (Fig. 14). primero a sulfito (SO32-) y luego a sulfuro de
hidrogeno (H2S), el cual se incorpora como grupo tiol
(-SH) al aminoácido cisteína.

ACTIVIDAD 3. Polimerización de la glucosa (almidón)

Objetivo: Comprobar en forma experimental, que el almidón

Figura 14. Detalle de plantas de arroz donde se aprecia sus
espigas. Las plantas como esta poseen ventajas metabólicas
sobre aquellas que no soportan altas temperaturas.
es el resultado de la polimerización de la molécula de
glucosa en las plantas.
Materiales. Caja de petri, beaker de 500 mL, yodo o lugol,
alcohol, planta de geranio, papel opaco de aluminio,
mechero de gas o alcohol.
Procedimiento
1.Cubra una parte de la hoja de una planta de geranio con
un trozo de papel opaco de aluminio, de unos 2 cm. de
ancho.
2.Mantenga iluminada la planta de geranio durante 4 días o
bien 24 horas ininterrumpidas con un bombillo.

49
 3. QUIMIOSÍNTESIS
3. Arranque la hoja y hiérvala en un vaso de precipitado
con 200 mL de agua durante 10-15 minutos. La quimiosíntesis es un proceso que realizan las
4. Introduzca la hoja en una caja de petri con alcohol hasta células quimiolitótrofas. Utilizan la energía liberada
su total decoloración. en la oxidación de moléculas inorgánicas sencillas
5. Lave la hoja con agua sin sacarla de la caja. para fijar materia inorgánica en forma de materia
6. Cubra la hoja decolorada con tintura de yodo o lugol, orgánica. Por ejemplo, destacan las bacterias del
durante 6 minutos. suelo que oxidan el amoniaco a nitritos y estos a
7. Decante el lugol y lave la hoja con agua. nitratos. La quimiosíntesis de manera análoga a la
Resultados fotosíntesis, consta de dos fases:
Dibuje la hoja de geranio tal como queda después de la
En la primera fase se obtiene energía química como
experiencia.
ATP y coenzimas reducidas a partir de la oxidación
Indique la coloración de las hojas, tanto de la zona que fue
cubierta como del resto. de compuestos inorgánicos como amoniaco, nitritos,
Discusión azufre y sus derivados; hierro y otros. Cada grupo de
organismos quimiosintéticos está especializado para
¿Qué sustancia se ha coloreado con el yodo?
usar un tipo de compuestos inorgánicos.
¿Por qué la parte de la hoja que ha estado cubierta no
aparece coloreada? En la segunda fase, el ATP y coenzimas reducidos
obtenidos, son utilizados para reducir compuestos
Importancia biológica de la fotosíntesis inorgánicos convertidos en compuestos orgánicos.
Esta segunda fase es muy similar a la fase oscura de
La fotosíntesis es seguramente el proceso
la fotosíntesis tanto para el carbono, como para el
bioquímico más importante de la biósfera, por las
nitrógeno (Fig. 15).
siguientes razones:
Importancia biológica de la fotosíntesis
 Participa en la transformación de la energía
luminosa en energía química, utilizada por todos
los seres vivos.
 Realiza la síntesis de materia orgánica a partir de
la inorgánica, la cual va pasando de unos seres
vivos a otros mediante las cadenas tróficas y
luego es transformada en materia propia por los
diferentes seres vivos.
 Libera oxigeno como subproducto, que es Figura 15. Una colonia de bacilos. Tipo de bacterias que puede
necesario para ser utilizado en la respiración crecer en los pisos oceánicos en ausencia de luz, utilizando
aeróbica como oxidante. minerales que toma de las fosas volcánicas submarinas.
 La fotosíntesis fue causante del cambio producido
en la atmósfera terrestre primitiva, que era Un organismo que usa la energía de las reacciones
anaeróbica y reductora. para producir alimento es llamado quimiosintético.
 De la fotosíntesis depende la energía almacenada Por ejemplo, la quimiosintesis ocurre en las bacterias
en combustibles fósiles como el carbón, petróleo actuales que viven en lugares donde la luz del sol no
y gas natural. llega y donde no hay oxigeno. Por tanto, es posible
 No sería posible el equilibrio necesario entre que formas de vida en las primeras condiciones
seres autótrofos y heterótrofos sin la fotosíntesis. anaerobias de la tierra usaran quimiosintesis, para
obtener energía.
Se puede concluir que la diversidad de la vida
existente en la tierra depende principalmente de la
fotosíntesis.

50
ACTIVIDAD 4. Producción de oxígeno en la fase clara de la
fotosíntesis.
Materiales
 6 hojas pequeñas de mango.
 Agua de chorro.
 Botella plástica para agua o gaseosa.
 Navaja.
 Masilla o plastilina.
 Manguerita plástica de 30 cm. de largo.
 Lata de gaseosa sin abrir.
 Extensión eléctrica con bombilla de 75 watts.
Procedimiento
1. Lavar cuidadosamente, un número aproximado de 6 hojas
de mango para retirar la suciedad.
2. Introducir las hojas en una botella plástica, la cual se
llenará con agua y se tapará (ver imagen).
3. Luego, abrir un orificio en la tapa donde quepa la
manguera, introducirla por uno de sus extremos y llenar
con masilla los espacios vacíos.
4. Abrir la lata de gaseosa rápidamente, cuidando que no se
salga el gas carbónico e introducir el otro extremo de la
manguera y rellenar con masilla los espacios vacíos.
5. Por último, tomar una bombilla y ponerla fijamente hacia
las hojas de la planta.
6. En 6 ó 7 minutos aproximadamente, las hojas de la planta
despedirán burbujas, siendo esto la liberación de
oxígeno hacia la atmósfera, es decir, la etapa culminante
de la fase luminosa. El proceso se resume en la siguiente
ecuación:
6H2O + 6CO2ATP+ C6H12O6+ 602
Montaje correcto del dispositivo para producción de oxigeno
Discusión
¿Cuál fue la razón de utilizar gas carbónico?
¿Por qué si hay tantas plantas verdes que purifican el aire,
persiste la contaminación atmosférica?
¿Cuántas moléculas de CO2 se necesitan para elaborar 1
molécula de oxigeno?
51
Los fósiles más antiguos, datados en 3 500 millones
de años, son similares a las bacterias actuales que
viven en hábitats extremos, como los respiraderos
oceánicos profundos, las costas muy saladas o las
pozas sulfurosas calientes.
4. BIOLUMINISCENCIA
La producción de bioluminiscencia en los animales es
un proceso químico complejo, en el que la oxidación
de un sustrato de proteína luciferina es catalizada
por la enzima luciferasa. La luciferina acompañada
de la enzima luciferasa, la molécula energética ATP y
el oxígeno generan la luz bioluminiscente (Fig. 16).
La combinación entre la luciferina y el oxígeno
provoca su oxidación dando lugar a la oxiluciferina.
La luciferina cambia según el organismo, esa es la
razón por la cual el color de la luz que se produce sea
diferente según la especie. En todas las especies
animales investigadas hace poco tiempo, los colores
se encontraban en la región visible del espectro y
siempre va del verde al azul.
Figura 16. Una medusa nada en las oscuras aguas del océano. Su
cuerpo brilla gracias al fenómeno de la bioluminiscencia en sus
células. Generalmente este brillo es usado para comunicación
con sus congéneres.
El sistema de la luciferina-luciferasa es un claro
ejemplo de cómo las células vivas liberan energía por
medio de reacciones químicas controladas por
enzimas.
Muchas de las enzimas que controlan las reacciones
químicas de una célula, incluyendo la luciferasa de la
luciérnaga, están localizadas en las membranas. Las
membranas funcionan así como los sitios físicos
donde tienen lugar, de una manera ordenada, las
reacciones químicas. En efecto, la luciérnaga no
podría producir luz, y ninguna otra célula ni
organismo podrían sobrevivir sin las membranas.
PEQUEÑAS LÁMPARAS LUMINOSAS
Cada una de las aproximadamente 2,000 especies de
luciérnagas que existen, tiene su propio modo de emitir
señales a su pareja. Algunas más frecuentemente que
otras o durante horas diferentes, mientras que otras
hacen menos emisiones de luz pero más largas. Muchas
especies producen luz de unos colores característicos:
amarillo, verde azulado o rojizo. En las zonas donde se
congregan las luciérnagas, comúnmente en el césped, o
en praderas abiertas, por lo general pueden encontrarse
diferentes especies emitiendo señales características.
Efectivamente, la emisión de luz producida es alrededor
de una cienmilésima de la cantidad de calor que emitiría
la flama de una vela de igual brillo.
La propiedad conocida como bioluminiscencia, está
mucho más extendida entre los organismos marinos.
Como ejemplo, en aguas costeras poco profundas,
bacterias, dinoflagelados, medusas, tenóforos,
crustáceos, ofiuros y peces engrosan la lista de
animales bioluminiscentes, siendo solo una pequeña
parte del total de la fauna que habita las aguas poco
profundas (Fig. 15)
Figura 15. Modelo de la molécula de la luciferina. Gracias a ella
diversos organismos poseen bioluminiscencia. Átomos de N:
azul; S: amarillo; C: negro; O: rojo; H: blanco.
Dada la variación en bioquímica lumínica y la
distribución taxonómica de la luminiscencia, la
capacidad de producir luz parece haber evolu-
cionado claramente de forma independiente.
La fuente de luz de los animales luminiscentes
pueden ser bacterias simbióticas (en taliáceos,
algunos peces y calamares), secreciones celulares
mezcladas extracelularmente (en crustáceos,
52
ostrácodos) o células especializadas llamadas
fotocitos, en los que se produce luz.
Los fotocitos pueden distribuirse por varias zonas del
cuerpo (por ejemplo, debajo de las paletas
natatorias en ctenóforos), o dentro de órganos
complejos llamados fotóforos, que están provistos
de varias estructuras accesorias como diagramas,
reflectores y lentes, (en gambas, calamares y peces).
La mayoría de los peces y algunos calamares y
gambas tienen órganos lumínicos complejos,
llamados glandulares, en los que el sistema
productor de luz está provisto de bacterias
simbióticas o de secreciones glandulares.
Los animales luminiscentes pueden emitir la luz en
forma de relámpago como haz controlado, según las
especies y la misión funcional especifica de la
luminiscencia.
Algunas especies pueden relampaguear y mantener
el haz indistintamente, y una misma especie puede
tener distintos tipos de fotóforos de acuerdo con sus
requerimientos funcionales.
La función más común de la bioluminiscencia es la
comunicación interespecífica. El efecto de los
relámpagos o dibujos de haces de luz sobre el
cuerpo actúa como señal para otros individuos y
puede servir para atraer a individuos de sexos
opuestos.
ACTIVIDAD EX AULA
Investigar sobre las siguientes preguntas:
1. ¿Qué es la hemotalasia?
2. ¿Podemos afirmar que la hemotalasia y la marea roja
son el mismo fenómeno? Justifica.
3. ¿La marea roja puede ser de otro color?
4. ¿Qué relación guarda la bioluminiscencia con estos
fenómenos?
Tipo de ¿Cómo se Ejemplos de
bioluminiscen produce? organismos
cia con ese tipo
Intracelular
Extracelular
Simbiosis con
bacterias

Investigación documental del “calamar” (ver figura)
Reino__________________________________
Phylum ________________________________
Clase__________________________________
Orden_________________________________
Familia________________________________
Bioluminiscencia en un calamar.
53
Si desea enriquecer más su conocimiento, consulte:
1. Bernstein, R., Bernstein, S., (1998).Biología.
Santa Fe, Bogotá: McGraw- Hill Interamericana.
2. Campbell, N.A.,Mitchell, L.G.,Reece, J.B. (2001).
Biología. (3a ed.).México: Pearson Educación de
México.
3. Oram, R.F. (2007). Biología. México: McGraw-
Hill Interamericana.
4. Ruppert, E. E., (1996). Zoología de los Inver-
tebrados. (6a ed.). México: McGraw-Hill
Interamericana.
5. Sánchez Iglesias, A., Jiménez Maroto, J. L.,
Fernández Conde, J, M., (s.a). Biología. España:
Ediciones Del Laberinto.
6. Solomon, E.P., Berg, L.R., Martin, D.W.,
(s.a).Biología.México: McGraw- Hill Inter-
americana.
 ACTIVIDAD EVALUADORA

1. ¿Qué relación existe entre un compuesto orgánico oxidado y su nivel de energía?

2. ¿Cuáles estructuras celulares son las que captan la luz solar y qué tipo de compuesto orgánico utilizan para
esta actividad?

3. ¿En qué consiste la fase luminosa?

4. Complete el siguiente esquema sobre la fase oscura en la fotosíntesis.

CO

Ciclo de
Calvin

Glucosa

5. Explique cuál es la importancia socio económica implícita en el proceso de fotosíntesis

54
 Lección 4.
CATABOLISMO:
LA RESPIRACIÓN
CELULAR

Contenidos IMPORTANCIA

L
1. Catabolismo. a respiración celular es la vía catabólica por medio de
2. ¿Qué es la respiración celular? la cual los seres vivos rompen diversas biomoléculas
3. La respiración aeróbica y sus fases.
para obtener energía biológicamente utilizable (ATP).
4. Fermentación.
5. Respiración anaeróbica. El proceso difiere de acuerdo con la utilización o no de
6. Homeostasis oxígeno en las reacciones finales, llamándose entonces
respiración aeróbica o anaeróbica. En los eucariotas, el tipo
Indicadores de logro más común de respiración es el aeróbico y se lleva a cabo
principalmente dentro de las mitocondrias, es una
1. Indaga, interpreta y explica con interés la
alternativa altamente eficiente que se desarrolla en cuatro
respiración anaerobia y respiración aerobia
etapas principales: glicólisis, decarboxilación del piruvato,
en las células.
2. Explica y experimenta con seguridad la ciclo de Krebs y cadena transportadora de electrones. La
verificación de la respiración anaeróbica o respiración anaerobia es típica de algunos procariotas y
glucolisis en levaduras. resulta menos eficiente. Una vía alterna de
3. Indaga y describe la respiración celular con aprovechamiento energético resulta de la fermentación, la
su etapa anaeróbica y aeróbica en plantas
cual es muy importante para la producción industrial .
superiores.
1. Analiza y explica de forma exacta y clara la
fase aeróbica o Ciclo de Krebs en la
respiración celular de animales superiores.
1. CATABOLISMO
Se entiende por catabolismo al conjunto de vías
metabólicas que rompen moléculas en unidades más
pequeñas para liberar energía. Esto significa que
macromoléculas como los polisacáridos, lípidos y
proteínas se descomponen en sus respectivos
monómeros. La célula puede luego reutilizar estas
moléculas simples para construir nuevos polímeros,
o bien degradarlos a productos residuales simples
con una consecuente liberación de la energía
almacenada en sus enlaces, la cual es usada para la
biosíntesis de Adenosín Trifosfato o ATP.

Como se mencionó anteriormente, cuando ocurre

una transformación energética siempre hay una
parte que se pierde en forma de calor. Para
minimizar este suceso, las células ponen en
funcionamiento una secuencia de reacciones
altamente eficientes que en su conjunto se
denominan respiración celular. Figura. 1. Formula semidesplegada y modelo tridimensional de
la molécula de ATP. Nótese cómo el azúcar (pentosa) contiene
2. ¿QUÉ ES LA RESPIRACIÓN CELULAR?
tres grupos fosfato, de ahí su nombre.
Se entiende por respiración celular a la serie de
procesos catabólicos a través de los cuales los seres Como se ha visto en la Lección 1, dentro de las
vivos degradan moléculas orgánicas para liberar su células procariotas no existen estructuras
energía química potencial y parcialmente especializadas para llevar acabo las reacciones
transformarla en energía biológicamente utilizable catabólicas de la respiración, así que todos los
bajo la forma de ATP, obteniéndose durante el procesos ocurren inmersos en el citoplasma. Por el
proceso ciertas sustancias de residuo y diversos contrario (aunque las vías químicas son de hecho
compuestos intermedios. similares), en las células eucariotas el organelo
especializado en la transformación energética para
La molécula de ATP (C10H16N5O13P3) es un nucleótido
su uso inmediato es la mitocondria (Fig. 2), donde
de gran importancia debido a que supone energía
ocurren las reacciones más complejas.
libre en estado organizado para la célula. Éste es
consumido por diversas enzimas en la catálisis de
numerosos procesos químicos básicos para la vida.
Por tal motivo, y debido a su alto valor energético, se
le conoce también como “moneda energética” (Fig.
1).

Los compuestos químicos utilizados como

“combustibles” durante la respiración celular
incluyen carbohidratos, lípidos y proteínas; pero el
más común debido a su biodisponibilidad y simpleza,
es el monosacárido glucosa (C6H12O6). En este caso,
las sustancias de residuo obtenidas son comúnmente Figura 2. Microfotografía de una mitocondria (marrón). Pueden
dióxido de carbono (CO2) y agua (H2O). observarse como pequeños cuerpos estriados. Se estima que
aportan cerca del 90% de la energía que necesita la célula.

56
Durante la respiración celular, las principales como subproductos CO2 y H2O, tal y como ocurre con
reacciones son del tipo óxido-reducción (redox), en los seres humanos.
ellas, un compuesto o elemento químico gana
El proceso de respiración aeróbica que utiliza como
electrones (oxidante) al mismo tiempo que otro los
combustible a la glucosa se resume en la siguiente
pierde (reductor). Este mecanismo permite la
ecuación general:
transferencia de energía y se encuentra regulado de
manera intracelular por diversos complejos C6H12O6 (aq) + 6 O2 (g) → 6 CO2 (g) + 6 H2O (l)1
enzimáticos específicos. Dependiendo del tipo de
compuesto que se utilice como aceptor final de los La energía liberada en esta reacción equivale a 2880
electrones, el proceso de respiración celular se kJ por mol de C6H12O6, obteniéndose un máximo
puede clasificar en dos tipos principales: Respiración teórico de 38 moléculas de ATP.
aeróbica y respiración anaeróbica, cada una de las Para estudiar la respiración aeróbica se suele dividir
cuales toma vías metabólicas distintas. la serie de reacciones en 4 fases principales, las
cuales tienen lugar en diferentes sitios dentro de las
3. LA RESPIRACIÓN AERÓBICA
Es aquella que utiliza al O2 como aceptor último de células, de la siguiente manera:
los electrones desprendidos de las sustancias FASE SITIO
químicas oxidadas. Se considera el más complejo y 1. Glicolisis o Glucólisis Citoplasma
eficiente sistema de producción de energía 2. Decarboxilación del piruvato Estroma
3. Ciclo del ácido cítrico o Ciclo de Krebs Estroma
biológicamente utilizable. Los organismos que
4. Fosforilación oxidativa o Cadena Membrana
emplean este tipo de respiración celular como transportadora de electrones + ATP interna de la
método catabólico principal se denominan aerobios; síntesis mitocondria
los cuales, toman el O2 de su ambiente y devuelven

2 ATP 2 ATP 32 ATP

Figura 3. Etapas de la respiración aeróbica en células eucariotas y sus respectivas locaciones.

_________________
1
(aq) = acuoso, (g) = gaseoso, (l) = líquido

57

Células especiales
En los seres humanos y mamíferos en general, que
son todos organismos aeróbicos, los eritrocitos o
glóbulos rojos no realizan la respiración aerobia
puesto que una de sus funciones principales es
transportar el O2 a las células que lo necesitan.
En casos de deficiencia de oxígeno para generar
energía, los miocitos (células musculares) en
contracción omiten los pasos posteriores a la
glucólisis y pasan a la fermentación.
Las células con mayor cantidad de mitocondrias en
el ser humano son los espermatozoides.
3.1. Glicolisis o glucólisis
El término como tal es la contracción de:
“rompimiento de la glucosa” (del griego glycos =
azúcar, lysis = rompimiento o degradación), éste se
define como la vía metabólica que permite a las
células obtener 2 moléculas de 3 carbonos llamadas
piruvato o ácido pirúvico (un ácido graso con
fórmula CH3COCOO− + H+) por cada molécula de
glucosa (azúcar de 6 carbonos).
La energía se libera cuando los enlaces químicos se
cambian. Durante estos pasos, se forma una serie de
compuestos orgánicos, mientras las enzimas
catalizan la redisposición de los enlaces químicos y la
ruptura del esqueleto de carbonos de la glucosa por
la mitad. La ecuación general que resume el proceso
se representa por la expresión:
+
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD → 2C3H4O3 + 2 H+ + 2 H2O
+ 2 NADH + 2 ATP (energía)
La glucólisis es una vía catabólica a través de la cual
prácticamente todas las células vivas, tanto de los
animales como vegetales, hongos y bacterias oxidan
diferentes moléculas de glúcidos y obtienen energía,
por ello es considerado un proceso universal. Por lo
mencionado, también se deduce que es un proceso
metabólico muy antiguo. En efecto, lo que hoy se
denomina como glucólisis, puede ser muy similar al
proceso que las primeras células sobre la Tierra
usaron para extraer la energía de su ambiente.
58
Dióxido de carbono
Glucosa Enzimas
Energía
de la
Oxígeno Célula
Agua
Figura 4. Esquema generalizado de la respiración celular
utilizando glucosa.
a) Serie de reacciones de la glucólisis
El rompimiento de glucosa es en realidad una
secuencia de 10 reacciones complementarias que se
desarrollan inmersas en el citosol con la ayuda de
diversas enzimas, dividiéndose en dos etapas:
Fase preparatoria. Consiste en la desestabilización
de la molécula de glucosa a través de su fosforilación
(adición de grupos fosfato), para lo cual se requiere
una cantidad de energía utilizable de 2 moléculas de
ATP, por ello se le conoce también como “fase de
inversión”. Ya que a cada ATP se le extrae un grupo
fosfato, éstos se transforman en Adenosín Difosfato
(ADP) con fórmula C10H15N5O10P2. En condiciones
normales, las células cambian constantemente ATP
por ADP, y viceversa.
Fase de beneficio energético. Es donde finalmente
se rompe el azúcar en dos moléculas de pirubato,
obteniéndose como resultado 4 moléculas de ATP.
Durante el proceso se utiliza como agente oxidante a
la coenzima: Nicotinamida Adenina Dinucleótido
(NAD+), la cual se reduce a NADH (gana un electrón).
Un poco de la energía liberada se usa para construir
4 moléculas de ATP a partir de moléculas de ADP e
iones de fosfato (Fig. 5). El resto se transforma en
calor. Dado que dos moléculas de ATP son usadas
para romper la glucosa, la ganancia neta en energía
es de solo 2 moléculas de ATP.
La remoción de átomos de hidrogeno a partir de la
glucosa es una reacción de oxidación. Dado que cada
oxidación debe ser acompañada por una reducción,
los átomos de hidrogeno o sus electrones se pasan a
un transportador de electrones. En la glucólisis el
transportador de electrones es la molécula de NAD+
cargada positivamente llamada.

ATP
ATP
ATP
Glucosa 2 Piruvato
(6C)
Figura 5. Esquema generalizado de la glucólisis (las moléculas no
están a escala).
Cada NAD+ se reduce recuperando un electrón (que
neutraliza la carga positiva) y un átomo de
hidrogeno. Esta reacción de reducción forma una
molécula de NADH:
NAD+ + Electrón + H → NADH
De los cuatro átomos de hidrogeno desprendidos de
la glucosa, dos se transfieren intactos a dos
moléculas de NAD+. Los otros dos se separan con sus
electrones unidos a dos moléculas de NAD+ y sus
protones moviéndose en el citosol celular (un protón
libre es igual que un ion de hidrógeno, abreviado
H+).
b) Consideraciones metabólicas de la glucólisis
La célula puede usar la energía del ATP
inmediatamente, pero para utilizar la energía
contenida en NADH los electrones del NADH deben
pasar cuesta abajo por la cadena transportadora de
electrones (paso 4 de la respiración celular).
Es importante mencionar que no se destina el 100%
de las moléculas de alimento a oxidarse como
combustible para producir ATP. El alimento también
proporciona la materia prima que una célula
requiere para la biosíntesis, es decir, para fabricar
sus propias moléculas que utilizará en su desarrollo y
estructuración de todos sus organelos y otras
funciones vitales.
Algunos de estos materiales esenciales se obtienen
directamente de los alimentos. Los aminoácidos, por
ejemplo, pueden ser incorporados sin cambios
subsiguientes en las propias proteínas de un
organismo. Sin embargo, los organismos vivos
necesitan de ciertas moléculas ausentes en sus
alimentos. Las células fabrican estas moléculas a
partir de determinados compuestos de la glucólisis y
el ciclo de Krebs (paso 3 del proceso de respiración
celular).
ATP Es de hacer notar que el ATP también se necesita
como material de partida; esto muestra que la célula
ATP debe gastar un poco de energía para dar inicio a la
glucólisis. También son esenciales las enzimas
específicas que catalizan cada uno de los pasos
químicos.
Finalmente, la ganancia neta de 2 moléculas de ATP
a partir de la glucólisis, representa solo el 5% de la
energía que la célula puede obtener a partir de una
molécula de glucosa. Como se mencionó antes, el
rendimiento energético es muy bajo, pero es
importante porque se forma el ácido pirúvico, que
participa en otras reacciones donde la energía neta
liberada es mucho mayor.
Poca exigencia, grandes habilidades
Solo unos pocos organismos como las levaduras
en un ambiente anaeróbico, pueden satisfacer
sus necesidades energéticas con el ATP
producido solamente por glucólisis. La mayoría
de los organismos, sin embargo, tienen muchas
mayores demandas energéticas y no pueden vivir
únicamente de la glucólisis. Las etapas de la
respiración celular que siguen a la glucólisis
liberan mucha más energía.
Como se observará a continuación, al igual que la
glucólisis, todas las vías metabólicas ocurren a través
de reacciones enzimáticas, donde cada enzima
cataliza una reacción o paso específico. De esta
forma es el trabajo realizado por estas moléculas
59
especiales, y dependiendo de cada función se le otros transportadores de cadena respiratoria (Fig. 6),
otorga un nombre especifico a cada una; por con la posterior formación de 3 ATP.
ejemplo, la que cataliza isómeros, se llama
isomerasa; lo mismo sucede con deshidrogenasas
que catalizan reacciones donde se retiran átomos de
hidrogeno a la molécula, etc.

Nombres que dicen mucho

El término “enzima” viene de las raíces griegas “en” que
significa “en” o “entre” y “zyma” “levadura”, en alusión
CoA
a la fermentación alcohólica realizada por el hongo. CoA CO2
+ NADH Acetil
Acuñado por primera vez en 1878 por el fisiólogo Piruvato NAD
alemán Wilhelm Kühne. Las enzimas son proteínas que
A A CoA
catalizan reacciones químicas bajo las leyes de la
Figura 6. Representación de la decarboxilación del piruvato (las
termodinámica. Se conoce como sustrato a la molécula
que se acopla con la enzima. Generalmente se nombran moléculas no están a escala).
a las enzimas de acuerdo con la reacción que producen,
agregando el sufijo “asa” al nombre del sustrato (ej.: 3.3. Ciclo de Krebs
lactasa, enzima que degrada la lactosa; la glucosa Estas reacciones toman el nombre del científico que
fosfato isomerasa, cataliza la isomerización de la
glucosa-6-fosfato a fructosa-6-fosfato). Poseen lo descubrió, el alemán Hans Adolf Krebs. Es también
estructuras geométricas muy específicas. Sus funciones llamado ciclo del ácido cítrico (el mismo de las
en el metabolismo de los seres vivos son
imprescindibles para obtener los productos energéticos
frutas), ya que éste toma un papel central.
necesarios. Se ha comparado el complejo enzima-
sustrato con el modelo de “llave-cerradura”, donde la El ciclo es otra serie de reacciones catalizadas por
enzima especializada se une con la estructura enzimas dentro del estroma o matriz mitocondrial (o
geométrica del sustrato. Son utilizadas muy
ampliamente en la industria para elaboración de el citoplasma de los procariotas). En ellas, el ácido
alimentos, medicinas, biocombustibles, etc. cítrico, formado por oxaloacetato y la Acetil-CoA, es
transformado en múltiples ácidos hasta convertirse
nuevamente en oxaloacetato. En este proceso se
reducen más moléculas de NAD+, de Flavín Adenín
Dinucleótido (FAD), y se obtiene más ATP (Fig. 7).
3.2. Decarboxilación del piruvato
Su función principal, en conjunto con la glucolisis,
Es también denominada decarboxilación oxidativa o
suministrar electrones a la cadena transportadora de
reacción de vínculo, ya que es el paso que liga a la
electrones (paso 4 y último de la respiración celular).
glicolisis con el ciclo de Krebs durante los procesos
De esta forma, la glucólisis y el ciclo de Krebs son
de respiración celular. Se define como la utilización
etapas liberadoras de energía que extraen
del piruvato para formar Acetil Coenzima A (Acetil-
electrones de las moléculas de alimento mientras
CoA) y CO2, reduciendo durante el proceso NAD+ a
degradan a estas moléculas hasta formar CO2.
NADH.
EL NAD+ y el FAD capturan temporalmente los
Esta reacción irreversible es catalizada por el
electrones y los conducen hasta el comienzo de la
complejo enzimático piruvato deshidrogenasa
cadena de transporte de electrones. Ésta utiliza
localizado en la matriz mitocondrial de eucariotas, y
entonces el flujo cuesta debajo de los electrones
en el citosol de procariotas. En el proceso, el
desde el NADH y el FADH2 hasta el O2 para bombear
piruvato pierde un carbono que se libera como CO2,
iones H+ a través de la membrana. El proceso
los carbonos restantes se adicionan a la coenzima A
almacena energía que la ATP sintetasa utiliza para
(CoA) y forman Acetil-CoA. En la reacción se reduce
producir la mayor parte del ATP de la célula por
un NAD+ a NADH+H que a su vez cede los H+ a los
quimiosmosis.

60
Reacción general: Acetyl-CoA + 3NAD+ + Q + GDP + Pi + 2H2O → CoA-SH + 3NADH + 3H+ + QH2 + GTP + 2CO2

Desde la fase anterior

CoA
Oxaloacetato Ácido cítrico

4C 6C
NADH+H
ATP NADH+H
ATP

Ciclo de
FADH
ATP 2
Krebs CO2
4C 5C
P

4C NADH+H
ATP
GTP
ATP

CO2

Figura 7. Ciclo de Krebs. Comienza cuando una molécula de oxaloacetato (4C) se junta con la Acetil-CoA (2C) para formar ácido cítrico
(6C) que sucesivamente pierde 2 carbonos como CO2, luego se le adiciona y extrae fosfato (P), y finalmente regresa a la forma de
oxaloacetato.

c) Secuencia del ciclo de Krebs
• El ciclo comienza cuando a un ácido graso de 4
carbonos (oxalacetato) se le añaden 2 carbonos
(2C) provenientes de la Acetil CoA, para formar
un nuevo ácido graso de 6 carbonos (ácido
cítrico o citrato).
• Este ácido 6C se prepara para ser decarboxilado
2 veces por el NAD+, formando en cada ocasión
NADH+H+ (que tienen un equivalente total de 5
ATP), CO2 y finalmente otro ácido de cuatro
carbonos (4C).
• Con la ayuda de una enzima, el ácido de 4C
resultante se desfosforila para formar 1
Guanosín trifosfato (GTP) o 1 ATP (que son
equivalentes en energía).
• El ácido 4C se oxida para obtener Flavín adenín
dinucleótido (FAD) en estado reducido (FADH2),
con una energía equivalente a 1.5 ATP.
Finalmente, se adhiere agua (H2O) al ácido 4C para
volverlo a oxidar con una nueva molécula de NAD+,
formando NADH+H+ (con una energía equivalente
de 2.5 ATP) y el oxalacetato inicial.
Cada uno de los NADH puede donar sus electrones
ricos en energía a través de la decarboxilación
oxidativa para formar nuevo ATP.
El FAD cumple la misma función de recolección de
electrones de alta energía como el NAD.

61
Debido a que 2 acetil-CoA son producidas por cada
molécula de glucosa, se requieren 2 vueltas al ciclo
para procesar una molécula de azúcar. De tal manera
que al final, los productos son: 2 GTP, 6 NADH, 2
QH2, y 4 CO2.
Adicionalmente muchos de los intermediarios
utilizados durante el ciclo, pueden emplearse como
precursores para sintetizar una gran variedad de
compuestos orgánicos relevantes como proteínas.
3.4. Cadena transportadora de electrones
Es la etapa final de la respiración aeróbica y consiste
en una serie de reacciones redox vinculadas entre sí,
donde los electrones pasan sucesivamente de una
molécula donante (como NADH) a una receptora
(como el O2), para así transferir iones H+ (protones) a
través de la membrana mitocondrial interna. Como
resultado se obtiene un gradiente electroquímico de
protones utilizado para sintetizar ATP.
El proceso de CTE requiere de varios complejos
enzimáticos, numerados comúnmente del I al IV más
la ATP sintetasa, siendo de gran importancia las
coenzimas Q (quinonas). Éstas actúan como se
muestra en la Figura 8.
a) El Complejo I acepta electrones de los
portadores NADH provenientes del Ciclo de
Krebs y los trasladan a la coenzima Q
(ubiquinona o UQ), que a su vez recibe
electrones del complejo II (succinato
deshidrogenasa).
b) La UQ pasa entonces los electrones recibidos al
complejo III, el cual los pasa al citocromo c (Cit.
c).
c) El Cit. c pasa los electrones hacia el complejo IV,
donde los electrones y los iones hidrógenos son
utilizados para reducir el oxígeno molecular en
agua.
d) Durante el proceso, los complejos I, III y IV
utilizan la energía liberada por el paso de
electrones para bombear iones H+ al espacio
intermembrana.
e) La diferencia de concentraciones de iones
hidrógenos entre el espacio intermembrana y la
matriz, crea un gradiente que los atrae de
regreso a la matriz.

Figura 8. Cadena transportadora de electrones. Los protones que son bombeados hacia el espacio intermembrana son luego
canalizados hacia la matriz a través de un quinto complejo, donde se encuentra la enzima ATPsintasa que ensambla moléculas de ATP
utilizando este flujo de protones.

62
f) Cuando los protones atraviesan de nuevo la
membrana interna a favor del gradiente, lo
hacen a través del Sistema ATP-sintetasa, que
se encuentra en dichas membranas, donde la
energía protonmotriz se transforma en energía
de enlace en moléculas de ATP.
Aunque la energía total producida por las vías
metabólicas de respiración celular se estima en un
máximo de 38 ATP por molécula de glucosa, ese
valor es imposible de alcanzar debido a los gastos
energéticos en el transporte de las sustancias
utilizadas y eventuales fallos del mecanismo.
Tabla 1. Cosecha de energía en la respiración aeróbica.
Paso Cosecha de
coenzima
Glucólisis (fase
preparatoria)
Glucólisis (fase de
beneficio energético) 2 NADH
Decarboxilación 2 NADH
oxidativa del piruvato
Ciclo de Krebs
6 NADH
2 FADH2
Total
4. FERMENTACIÓN
En ausencia de oxígeno (o de otro aceptos final de
electrones), la respiración celular puede continuar
luego de la glicólisis, derivando las moléculas de
ácido pirúvico en otras sustancias parcialmente
oxidadas que si bien contienen aún energía, ésta ya
no es utilizable por la célula, por lo que se
consideran productos de desecho. A este proceso
metabólico se le conoce como fermentación.
Las fermentaciones más comunes son la láctica y la
alcohólica, donde se obtienen como sustancias
residuales ácido láctico y diversos alcoholes como el
etanol respectivamente. Estas reacciones son de
gran importancia industrial y frecuentemente se
inducen para producir alimentos y bebidas.
Durante la fermentación alcohólica, una molécula
de glucosa se convierte en 2 moléculas de etanol
(C2H5OH) y CO2. Este proceso es típicamente llevado
a cabo por las levaduras y se emplea en la
fabricación de vinos, pan y cerveza, entre otros.
La reacción se resume así:
C6H12O6 → 2 C2H5OH + 2 CO2
En la fermentación láctica se puede utilizar tanto
glucosa como lactosa (azúcar de la leche), las cuales
se transforman en piruvato que luego es reducido a
ácido láctico. Es la fermentación más simple y se
utiliza industrialmente para producir quesos y
yogurt.
Reacción con glucosa:
Cosecha C6H12O6 → 2 CH3CHOHCOOH
de ATP
-2 Reacción con lactosa:
4 C12H22O11 + H2O → 4 CH3CHOHCOOH
6
6 5. LA RESPIRACIÓN ANAERÓBICA
En este tipo de respiración celular no interviene el
2
18 oxígeno sino que se emplean otros aceptores finales
4 de electrones muy variados, generalmente minerales
38 ATP y, a menudo, subproductos del metabolismo de
otros organismos. La respiración anaeróbica es
bastante menos eficiente que la aeróbica y de cierta
forma menos compleja; sin embargo, es ventajosa
para los organismos que viven en ambientes sin O2
tales como ciertos sedimentos, subsuelo o las
profundidades marinas. A estos organismos se les
denomina anaerobios.
A diferencia de la fermentación, es frecuentemente
utilizada por bacterias y arqueas que no tienen la
capacidad de respirar oxígeno sino que más bien les
resulta tóxico. A estos organismos se les conoce
como anaerobios estrictos o anaerobios obligados.
Los compuestos más ampliamente utilizados como
aceptores finales de electrones son los sulfatos
(SO42), nitratos (NO3-) y sulfuros (S). Estos poseen un
potencial de reducción menor que el del O2, por lo
que se libera menos energía y los procesos en
general son menos eficientes.
63
ACTIVIDAD 1. Diferenciando la respiración celular aeróbica de la anaeróbica.

Introducción. La respiración es el proceso mediante el cual se da la ruptura de glucosa para la obtención de energía (ATP). La
respiración aeróbica se realiza en presencia de oxígeno y la anaeróbica en ausencia de oxígeno.
Objetivo. Conocer los efectos del ejercicio físico en el proceso de respiración celular aeróbica y anaeróbica.
Material. 3 vasos de precipitado de 200 mL., 3 pajillas, 1 cronómetro, 1 agitador de vidrio, gotero, azul de bromotimol.
Procedimiento
1. Seleccionar un estudiante y tomarle durante un minuto la frecuencia respiratoria (el promedio es de 12 a 15 rpm).
2. Anotar ese dato en la casilla de “en reposo” de la Tabla 1.1.
3. Rotular los tres vasos de precipitado, llenarlos hasta la mitad con agua, tener el cuidado de agregar exactamente a cada uno
10 gotas de la solución de azul de bromotimol y mezclar con el agitador.
4. Pedir a la persona seleccionada que camine en forma rápida durante un minuto.
5. Tomarle nuevamente la frecuencia respiratoria y registrarla en la tabla 1.1
6. Solicitarle que después de caminar exhale su aliento en el vaso de precipitado Nº 1, haciendo uso de una pajilla. Registrar lo
que observa en la tabla 1.2.
7. Enviarla a que suba y baje escaleras rápidamente por cinco minutos.
8. Tomar la frecuencia respiratoria y registrarlo en la tabla 1.1.
9. Luego indicarle que espere un minuto y que realice de nuevo la exhalación del aliento con la pajilla en el vaso de precipitado
Nº 2. Registrar lo que observa en tabla 1.2.
10. Indicarle que continúe el ejercicio y que dos minutos después exhale el aliento en el vaso de precipitado Nº 3. Registrar lo que
observa en tabla 1.2.

Tabla 1.1. Registro de frecuencia respiratoria de la Tabla 1.2.Resultados del cambio de color del azul de
persona seleccionada para realizar ejercicio. bromotimol.
Actividad Respiración por Minuto Número de Beaker Cambio de color en la
En reposo solución, después del
ejercicio.
Caminando Inmediatamente des-
Subir las escaleras pués del ejercicio
Un minuto después del
ejercicio
Dos minutos después
del ejercicio
Discusión
1. ¿Por qué incrementa la frecuencia respiratoria cuando realizamos una actividad física?
R/ Durante una carrera, aumenta tanto el ritmo respiratorio como la velocidad de la circulación de la sangre. Cuanto más rápido
circula la sangre, mayor es la frecuencia cardíaca y el intercambio entre oxígeno y dióxido de carbono a nivel alveolar.

2. ¿Qué sustancia es detectada por el azul de bromotimol? R/ es CO2.

El dióxido de carbono se puede atrapar en agua y genera un pH ácido, la acidez se puede detectar por medio de indicadores.
3. Explica la diferencia entre los distintos tonos de color obtenidos en los tres vasos de precipitado.
R/ La presencia de CO2 provoca que la intensidad del colorante bromotimol vaya cambiando, entre más claro es el color, es mayor
la concentración de CO2.

4. ¿Qué sucede en la respiración celular al realizar un ejercicio en exceso?

R/ Ante un ejercicio intenso, la demanda de oxígeno es mayor para la obtención de energía, por lo que la frecuencia respiratoria se
incrementa para poder captar mayor cantidad de oxígeno, consecuentemente el organismo busca otro tipo de vías metabólicas
para obtener energía, una de estas vías produce ácido láctico y es responsable del dolor que se siente después de haber realizado
mucho ejercicio.

64
6. HOMEOSTASIS
Es el estado de equilibrio dinámico o el conjunto de
mecanismos por el que todos los seres vivos tienden
a alcanzar una estabilidad en las propiedades de su
medio interno y, por tanto, de la composición
bioquímica de los líquidos, células y tejidos, para
mantener la vida, siendo la base de la fisiología. De
ahí que toda la organización estructural y funcional
de los seres tiende hacia un equilibrio dinámico.
En la homeostasis orgánica, el primer paso de
autorregulación es la detección del alejamiento de la
normalidad. La normalidad en un sistema de este
tipo se define por los valores energéticos nominales,
los resortes de regulación se disparan en los
momentos en que los potenciales no son
satisfactoriamente equilibrados, activando los
mecanismos necesarios para compensarlo. Hay que
tener en cuenta que las diferencias de potencial no
han de ser electromagnéticas, puede haber
diferencias de presión, de densidades, de grados de
humedad, entre otros.
La homeostasis también está sometida al desgaste
termodinámico, el organismo es sometido a las
variaciones constantes del medio y su efectividad va
mermando con el paso del tiempo. Ésta responde a
cambios efectuados en:
a) El medio interno, ejemplo es el metabolismo que
produce múltiples sustancias de desecho que deben
ser eliminadas por los sistemas de excreción.
También poseen mensajeros químicos como
neurotransmisores y hormonas que regulan
múltiples funciones fisiológicas.
b) El medio externo incide en la homeostasis siendo
el proceso resultante de afrontar las interacciones
de los organismos vivos con el medio ambiente
cambiante cuya tendencia es hacia el desorden o la
entropía.
Se debe recordar que los organismos necesitan
mantener valores óptimos de temperatura para su
65
existencia y lo hacen por medio de la
termorregulación. Este fenómeno involucra a la
temperatura y el calor, por cuanto este último es
energía en tránsito que se transmite de un cuerpo a
otro debido a diferencias de temperatura.
6.1. Termorregulación
Es la capacidad del cuerpo para regular su tempe-
ratura, dentro de ciertos rangos. Los animales
homeotermos tienen capacidad para regular su
propia temperatura. Por ejemplo las aves y los
mamíferos.
La temperatura normal del cuerpo de una persona
varía dependiendo de su sexo, su actividad reciente,
el consumo de alimentos y líquidos, la hora del día y,
en las mujeres, la fase del ciclo menstrual en la que
se encuentren. No obstante, el valor promedio de la
temperatura viene a ser 37°C.
a) Mecanismos internos de pérdida de calor
Sudoración. Al calentarse el cuerpo de manera
excesiva, se envía información al área preóptica,
ubicada en el cerebro, por delante del hipotálamo.
Éste desencadena la producción de sudor.
Vasodilatación. Al aumentar la temperatura
corporal, los vasos periféricos se dilatan y la sangre
fluye en mayor cantidad para enfriarse.
b) Mecanismos de ganancia de calor
Al igual que en la pérdida de calor, éstos pueden ser
externos e internos.
Mecanismos externos. Se incluyen la radiación
directa del Sol y la irradiación de la atmósfera.
Mecanismos internos
Vasoconstricción. En el hipotálamo posterior existe
el centro nervioso simpático encargado de enviar
señales que causa una disminución del diámetro de
los vasos sanguíneos cutáneos; ésta es la razón por
la cual la gente palidece con el frío.
ACTIVIDAD 2. Analogía de la Termorregulación por enfriamiento.

Objetivo: Establecer la relación entre el enfriamiento del cuerpo y el fenómeno físico de la evaporación que tiene lugar en la
sudoración y en el jadeo.
Introducción: El agua para evaporarse necesita absorber calor y lo toma de la piel y de las mucosas, por lo que el cuerpo se enfría.
En este experimento comprobaremos como la evaporación por ser un proceso endotérmico (capta calor) y produce el
enfriamiento del agua que está en el saco (envoltorio de salchicha).
Materiales. Envoltorio plástico de salchicha, bolsa de plástico de capacidad para media libra, 2 Termómetros, 2 tapas de plástico
para acoplar los termómetros, 2 botellas de plástico cuyos tapones sean de un diámetro algo menor de 4 cm para fabricar dos
aros que sostengan las bolsas, una cuchilla, soporte (base y varilla), 2 pinzas acoplables a la varilla.
Precaución: tener cuidado de no cortarse, cuando se preparan las tapas de plástico con un orificio y los aros que sostendrán las
bolsas.
Procedimiento.
1. Amarrar el saco por uno de sus extremos.
2. Con las dos botellas fabricar unos aros que sostengan tanto el envoltorio de salchicha como la bolsa de plástico y que
facilitan colgar las bolsas.
3. En cada tapa de plástico se hace un agujero para encajar los termómetros.
4. Colgar el saco hecho del envoltorio de salchicha y la bolsa plástica, llenarlos con el agua e introducir los termómetros
parcialmente en el agua que contienen los sacos.
5. A la media hora se empieza a observar que el termómetro que está sumergido en el saco hecho del envoltorio de salchicha,
marca menor temperatura que el otro.
6. Al cabo de dos horas se puede llegar a una diferencia de 7°C.

Síntesis de la actividad
La explicación de la diferencia de temperatura es
clara: el saco permite la evaporación del agua a
través de sus paredes porosas, lo que produce el
enfriamiento del agua que queda dentro del saco,
mientras que la bolsa de plástico al ser
impermeable no permite la evaporación, por lo
que la temperatura no cambia.

ACTIVIDAD 3 Energía liberada en una reacción biológica.

Objetivo: Detectar la energía que se libera una reacción biológica.
La respiración celular es una forma particular de catabolismo que involucra actividades bioquímicas degradativas; dicho proceso
involucra reacciones liberadoras de energía: cambios en los enlaces químicos y transferencia de electrones.
Materiales
Tubo de ensayo, lentes protectores, termómetro, peróxido de hidrogeno al 3%, dos trocitos de hígado fresco de pollo.
Precaución: use anteojos protectores y lave de inmediato cualquier salpicadura.
Procedimiento.
1. Llene a la mitad un tubo de ensayo con solución de peróxido de hidrogeno al 3%.

66
2. Mida y anote la temperatura del líquido en el tubo, haciendo uso de un termómetro.
3. Añada uno o dos trocitos de hígado fresco al tubo.
4. Observe qué ocurre.
5. Mida y anote de nuevo la temperatura en el frasco, al cabo de un minuto.
Resultados
Da a conocer las evidencias observadas de que ocurría una reacción.
Observaciones en relación a la generación o no de energía.
Discusión
En la consideración de que la reacción se llevó a cabo en tejido vivo ¿cuál según su opinión, es la causa del desdoblamiento del
peróxido de hidrogeno?
¿Acaso piensa que esta reacción podría ser usada por las células para el trabajo biológico? ¿Por qué?

ACTIVIDAD 4 Fermentación del pan utilizando levaduras.

Objetivo. Identificar las características de un tipo de respiración anaeróbica (fermentación) trabajando con levaduras.
Material.
• 100 g de harina de trigo
• 30 g de azúcar
• 5 g de levadura
• agua tibia suficiente
• bandeja o tabla para amasar
• 2 frascos grandes de boca ancha con tapa
• 2 viñetas
• 2 velitas para pastel.
Procedimiento
1. Utilizando las viñetas, rotule un frasco como “experimental” y otro como “testigo”.
2. Disuelva la levadura en agua tibia.
3. Mezcle en un recipiente el azúcar con la harina, amase un poco, sepárela en dos partes iguales y luego coloque la mitad en
el frasco “testigo”, enseguida coloca una velita.
4. Agregue a la otra mitad la levadura disuelta, amase un poco hasta formar una bola, colóquela en el frasco “experimental” y
ponga la otra velita.
5. Encienda ambas velas y tapa los frascos.
6. Coloque los frascos en un lugar oscuro y observe.
Resultados.
En nuestro experimento, al oler cada uno de los frascos se nota que huelen diferentes y en ambos casos el O 2 es consumido por
la vela; pero, la vela colocada en el frasco “experimental” se apaga primero debido a la presencia de CO 2 producido por la
levadura.
Discusión
 ¿Qué diferencia observas entre las dos bolas de masa?
 ¿Qué vela se apaga primero?

Explicación: En nuestro experimento, al oler cada uno de los frascos se nota que huelen diferentes y en ambos casos el O 2 es
consumido por la vela; pero, la vela colocada en el frasco “experimental”, se apaga primero debido a la presencia de CO2
producido por la levadura.

67
Si desea enriquecer más su conocimiento, consulte: 4. KIMBALL, J. 2011. Cellular Respiration. Kimball's
Biology Pages. Extraído en agosto de 2012 desde
1. Bioenergética mitocondrial. (2010). Extraído en agosto http://goo.gl/WNome
de 2012 desde http://goo.gl/BtlVW. 5. LUQUE, E. (s.f.) Mitocondria. Extraído en agosto de
2. Kalipedia.com. (s.f.). La nutrición de las plantas. 2012 desde http://goo.gl/5XTQq.
Extraído en agosto de 2012 desde: 6. Márquez, S. y E. Zabala. (s.f.). Respiración celular.
http://goo.gl/QMvFF Genomasur. Extraído en agosto de 2012 desde
3. Karp, G. 2011. Biología celular y molecular. McGraw- www.genomasur.com/lecturas/Guia09.htm
Hill: México DF. 7. Oram, R.F. (2007). Biología. México: McGraw-Hill
Interamericana.

68
 ACTIVIDAD EVALUADORA

1. ¿Qué es catabolismo y por qué se considera la respiración celular como catabólica?

2. Defina respiración aeróbica y complete la siguiente tabla sobre sus fases y sitios celulares donde ocurren.

FASE SITIO

3. Describa el proceso de glucolisis y explique cuál es su importancia biológica.

4. ¿Qué es el Ciclo de Krebs y cuál es su función principal?

5. Complete la siguiente tabla que resume la producción energética del total de los procesos metabólicos
involucrados en la respiración anaeróbica.

Paso Cosecha de coenzima Cosecha de ATP

Total

69
 Lección 5.

INTRODUCCIÓN
A LA GENÉTICA
Contenidos IMPORTANCIA

L
1. ¿Qué es la genética? a teoría genética constituye uno de los principios
2. Genética: una perspectiva histórica.
unificadores de la biología. Todos los seres vivos
3. Genética molecular.
poseen material genético y este guarda la información
4. Ciclo celular
5. La herencia. que define sus características; así, cada sistema viviente se
6. Cruces mendelianos considera como la expresión de sus genes bajo condiciones
7. Ingeniería genética. ambientales determinadas. La transmisión de estos genes
permite la perpetuidad de la vida en un entorno cambiante.
Indicadores de logro
La presente lección introduce los conceptos genéticos a
1. Deduce la importancia de los conceptos través de un panorama histórico. Posteriormente se analiza
genéticos como criterios unificadores de la la estructura del material genético y su funcionamiento. Se
biología. estudia el ciclo celular con un vínculo hacia la reproducción
2. Comprende cómo se codifica la información como mecanismo de transmisión genética. Finalmente, se
en los ácidos nucleicos.
abordan los principios de la herencia a través de ejercicios y
3. Analiza la relación entre la división celular y
la reproducción. problemas.
4. Comprende los mecanismos de la herencia.
5. Utiliza apropiadamente los conceptos
genéticos.
1. ¿QUÉ ES LA GENÉTICA? desarrollo considera a órganos y tejidos como la
La genética es la ciencia biológica que estudia la expresión regulada de los genes.
variabilidad de los seres vivos, codificada en
unidades básicas llamadas genes, así como los
mecanismos de transmisión de sus características
individuales a la descendencia (herencia).

Si bien la variabilidad entre organismos puede ser

evidenciada a simple vista (en muchos casos), los
mecanismos que la impulsan y la manera en cómo se
transmiten las características entre distintas
generaciones, sólo puede comprenderse desde la
biología celular y molecular (Fig. 1). En este caso, los
ácidos nucleicos así como las estructuras que ellos
conforman (por ejemplo los genes), guardan y Figura 2. Las bioespecies están constituidas por poblaciones. Sus
operativizan la información que determina el rasgos colectivos e individuales son expresión genética; en
biología, los primeros se utilizan para la clasificación y los
comportamiento celular y por ende, el desarrollo,
segundos permiten explicar la adaptación y especiación.
características, reproducción y metabolismo de los
seres vivos. Ante las numerosas implicaciones biológicas y la
complejidad del estudio genético, esta ciencia se ha
dividido a en tres subdisciplinas tradicionales: la
genética molecular: el estudio de la naturaleza
química del gen; la transmisión genética o genética
clásica: el estudio de la herencia; y la genética de
poblaciones: exploración de la composición génica
de un grupo de individuos. La rápida progresión de la
genética molecular ha permitido además un nuevo
campo: la ingeniería genética, que se centra en la
manipulación directa de los genes. Durante la
presente lección se abordará brevemente cada una
Figura 1. Algunas variedades de Phaseolus vulgaris (frijol). de estas áreas.
Aunque son la misma especie, se observa diversidad de colores,
texturas, sabores y rendimiento de las cosechas. 2. GENÉTICA: UNA PERSPECTIVA HISTÓRICA
Se cree que el uso de conocimientos genéticos
Para la biología, la teoría genética provee entonces
comenzó hace unos 12 000 años con el inicio de la
uno de sus principios unificadores más importantes:
agricultura y crianza de animales; para ello, fue
todos los seres vivos utilizan los ácidos nucleicos
necesaria la domesticación de especies (proceso en
como material genético y todos codifican su
el que las especies silvestres se modifican en función
información genética de la misma forma. El estudio
de las necesidades humanas) a través de la selección
de la variabilidad en esta información permite
artificial, una técnica donde se reproducen los
entender cómo las especies, constituidas por
ejemplares con características deseables (tamaño,
poblaciones, tienen la habilidad de adaptarse;
color, conducta, etc.). Estas características son así
mientras que la sucesión de estos eventos a través
transmitidas en mayor o menor medida a la
del tiempo constituye evolución. La sistemática y
descendencia que, a su vez, es sometida a selección
taxonomía atienden a estos preceptos para clasificar
artificial. Durante el proceso de domesticación, los
organismos (Fig. 2); de igual manera, la biología del
caracteres deseados se acusan notablemente

71
generación tras generación hasta que los individuos
pueden constituir incluso nuevas especies y
variedades.
Figura 3. Domesticación del maíz (Zea mays). El grupo de plantas
silvestres precursoras del maíz es originario de Mesoamérica y
se llaman teosintes (del nahuat teu = padre –sentido espiritual–
y sinti = semilla). Hace unos 10 000 años, se domesticaron hasta
convertirse en todas las variedades del maíz actual.
Como se observa, la reproducción, adaptación y
especiación son procesos íntimamente ligados a los
factores genéticos; sin embargo, esta relación no
siempre fue clara para la ciencia. Los primeros
análisis documentados sobre reproducción y
transmisión de características fueron realizados por
estudiosos griegos hace 2 500 años, quienes a través
de disecciones animales y disertaciones filosóficas
propusieron la pangénesis: teoría donde ciertas
partículas llevaban información del cuerpo hacia los
órganos reproductivos para transmitirse al embrión.
Aunque rechazada por el filósofo Aristóteles (384-
322 ANE), la pangénesis originó la herencia de
características adquiridas, ambas de gran influencia
hasta finales del siglo XIX.
La invención del microscopio abrió un nuevo campo
para la biología: en 1665 Robert Hooke documenta
por primera vez a las células y unos años más tarde
Anton Van Leeuwenhoek describe las células
reproductivas humanas. En esta Era del
descubrimiento microbiológico surge el
preformacionismo, hipótesis que explicaba el
desarrollo embrionario como el crecimiento de un
organismo preformado, un diminuto humano adulto
(homúnculo) contenido en las células reproductivas.
Esta idea hacía responsable de la herencia a un solo
72
progenitor y fue contrastada por la hipótesis de
herencia combinada, la cual, sostenía que los
descendientes eran una mezcla homogénea e
indisoluble de las características de ambos
progenitores.
A B
Figura 4. Representación de teorías biológicas antes del estudio
genético. A: Herencia de características adquiridas (Lamarck). B:
Preformacionismo. Hombre dentro de espermatozoide.
A finales del siglo XVII se descubre el mecanismo de
reproducción sexual de las plantas, lo que impulsa
una serie de investigaciones botánicas en hibridación
(mezcla de distintas variedades o especies). Para el
siglo XVIII se demuestra como los híbridos tenían
caracteres intermedios entre las variedades de sus
progenitores y no una mezcla homogénea. Los
estudios botánicos tienen sus frutos en el siglo XIX,
cuando Gregor Mendel (1822-1884) descubre los
principios básicos de la herencia experimentando
con guisantes; sin embargo, sus logros fueron
subestimados y el trabajo permaneció en el olvido
durante 45 años.
A lo anterior se suman los avances en citología
(estudio de la célula) y evolución. Por un lado, el
descubrimiento del núcleo (1833) y el desarrollo de
la teoría celular en 1839 (Lección 1), fomenta el
estudio de cómo las características de una célula se
transmiten a otra durante la división celular (proceso
en que una célula se multiplica). Mientras que en
1855 Charles Darwin reconoce la importancia de la
herencia para el proceso evolutivo en “El origen de
las especies”, pero este mecanismo no se
comprende.
A finales del siglo XIX el desarrollo de la histología
(estudio de tejidos), demuestra que el núcleo es
esencial para la reproducción celular y se observa
por primera vez a los cromosomas (Fig. 5) en
división. Se remplaza la herencia de caracteres
adquiridos por la teoría del germoplasma,
sosteniendo que las células reproductivas tienen un
set completo de información genética.
Figura 5. Juegos de cromosomas de mamíferos: superestructuras
formadas por ADN donde se encuentran contenidos los genes.
No parece haber relación entre su número y la complejidad
anatómica de una especie. a: “Muntjac” (Muntiacus muntjak), el
mamífero con menos cromosomas (6, 7), b: “rata de Viscacha”
(Tympanoctomys barrerae), mamífero con mayor número (102).
c: especie con cromosomas extra (cromosomas B).
El siglo XX se perfiló como la explosión del estudio
genético: en 1900 ocurre el “redescubrimiento” de
las Leyes de Mendel cuando de manera
independiente, distintos investigadores acreditan sus
postulados y obtienen resultados similares con
distintas especies. En 1902 se propone que los genes
se ubican en los cromosomas y en 1910 se descubre
el primer mutante en moscas de la fruta (Drosophyla
melanogaster). Hacia la década de 1930 se funda la
Genética de Poblaciones y para el siguiente decenio
se define al ADN (ácido desoxirribonucleico) como
molécula contenedora de la información genética,
cuya estructura fue develada en 1953 por James
73
Whatson y Francis Crick, dando origen a la Genética
Molecular.
Para 1966 la estructura química del ADN y el
mecanismo de secuenciación de proteínas se había
descifrado. Durante las décadas de 1970 y 1980 se
desarrollan varios métodos para analizar y replicar
ADN, sentando las bases de la ingeniería genética. En
1990 se utiliza por primera vez la terapia génica
(tratamiento de enfermedades utilizando genes) y
para 1995 se determina la secuencia de ADN de un
organismo vivo. La nueva era de la genética
comienza en el 2000 cuando se completa el genoma
humano: un mapa completo de los genes en el ser
humano.
3. GENÉTICA MOLECULAR
Los genes son los elementos fundamentales de la
herencia, se pueden definir como las unidades de
información que codifican una característica
genética, por ejemplo el color de los ojos o la textura
de una semilla. Cada especie viviente tiene una serie
de características que la definen como tal y la
diferencian de las demás. Esto es porque poseen un
conjunto específico de genes.
La información codificada del gen se compone de la
secuencia molecular de los ácidos nucleicos, que son
de dos tipos: Ácido Ribonucleico (ARN) y Ácido
Desoxirribonucleico (ADN) (Fig. 6). Ya que ambas
macromoléculas son polímeros formados por
subunidades llamadas nucleótidos (ver Lección
“Compuestos orgánicos”, Química), en otras
palabras, cada gen es una secuencia específica de
nucleótidos: un fragmento de la cadena de ADN (Fig.
7).
Figura 6. Estructura
de un nucleótido,
monómeros que
conforman al ADN y
ARN. Cada nucleótido
consiste de la unión
covalente de tres
moléculas: un azúcar
(pentosa), un grupo
fosfato y una base
nitrogenada variable.
3.1. Estructura molecular del ADN y ARN
Los seres vivos guardan su información genética en el
ADN, que en eucariotas se encuentra dentro del
núcleo y en procariotas ocupando la zona nuclear
citoplasmática (véase Lección 1). No obstante, los
virus también contienen ácidos nucleicos y por
consiguiente guardan información genética; en tal
caso, esta puede codificarse en el ARN.
La molécula de ADN consta de dos polímeros de
nucleótidos, donde el “esqueleto” de cada uno está
compuesto por las pentosas y grupos fosfato de los
nucleótidos. Ambas cadenas corren en sentido
opuesto y se mantienen unidas en forma
antiparalela a través de puentes de hidrógeno
formados entre las bases nitrogenadas. La estructura
entrelazada resultante se conoce como doble hélice
(Fig. 7).
Todos los nucleótidos del ADN presentan como
azúcar a la desoxirribosa, mientras que en el ARN
todos contienen ribosa, de esta condición derivan
sus nombres. Por otra parte, la base nitrogenada
puede variar entre: adenina (A), citosina (C), guanina
(G) o timina (T) –uracilo (U) en el ARN– (Fig. 8),
brindando individualidad a cada nucleótido.

Molécula de ADN

Plegamiento antiparalelo El orden en que se disponen los nucleótidos

en doble hélice dentro de la cadena es denominada secuencia
genética. Los segmentos diferenciados de
secuencia que portan información funcional
constituyen genes individuales.

Esqueleto de
desoxirribosa y
grupos fosfato
(unidos por enlace
fosfodiéster)

Bases nitrogenadas:
Se unen formando pares.
Siempre adenina (A) con
timina (T) y citosina (C)
con guanina (G).

Figura 7. Estructura molecular del ADN: molécula que contiene la información genética.

74
 Figura 8. Diferencias estructurales entre ADN y ARN. Nótese como este último es una cadena única (con esqueleto de ribosa y
fosfato) donde los nucleótidos contienen uracilo (naranja) en lugar de timina (rojo).
3.2. Expresión del mensaje genético
Si bien el ADN almacena la información genética,
esta se expresa por acción del ARN a través de la
síntesis de proteínas. Dentro de las células, el
funcionamiento de ambos ácidos nucleicos consiste
en el flujo de información entre las tres clases de
biopolímeros mayores: el ADN, el ARN y las
proteínas. A esta red de vías metabólicas se le
conoce como “Dogma Central de la Biología
Molecular” y, regularmente, consta de los siguientes
procesos complementarios (Fig. 9):
a. Duplicación (replicación) del ADN. Es el proceso
donde se forman dos moléculas de ADN a partir
de una. Se lleva a cabo por un conjunto de
enzimas que separan la doble hélice (rompiendo
los enlaces entre las bases) para luego colocar
nucleótidos con las bases complementarias en
ambas cadenas, resultando una doble réplica.
Constituye el fin del ciclo de la expresión genética
75
donde se transmite la información a otra
generación.
b. Transcripción. Es el proceso donde la información
contenida en un fragmento de ADN se transfiere
a una molécula de ARN. Para la elaboración de
estas moléculas de ARN, las enzimas toman como
molde al ADN y construyen una cadena de
aminoácidos que contienen como azúcar la
ribosa.
Después de su síntesis, el ARN sufre
transformaciones para cumplir con diversas
funciones. Así, se distinguen tres tipos básicos de
ARN que intervienen en la traducción: ARN
mensajero (ARNm), ARN transportador (ARNt) y
ARN ribosomal (ARNr).
c. Traducción. Es el proceso donde el mensaje
genético es descifrado por los ARN para formar
secuencias específicas de aminoácidos.
 El ARNm lleva el mensaje sobre la secuencia de
aminoácidos desde el núcleo hacia el ARNr que se
encuentra en los ribosomas, donde el mensaje es
leído. Luego, los aminoácidos son transportados
por el ARNt hacia el ribosoma para su
ensamblaje.
como un metro (en humanos) por lo que necesita
protección estructural y una forma de
empaquetamiento que le permita alojarse dentro de
la célula. Para estas funciones, el ADN se encuentra
conjugado con unas proteínas llamadas histonas.
Cromatina. Es el complejo formado por el ADN más
varias proteínas histonas dentro del núcleo, donde
ocurre un superenrollamiento molecular con varios
niveles de organización (Figs. 10 y 11). Es la forma
habitual en que se encuentra el material genético.
En las bacterias (procariotas), esta estructura difiere
en configuración y toma el nombre de genóforo.

Figura 9. Esquema del dogma central de la biología molecular.

Tanto los enlaces fosfodiéster (covalentes entre un

grupo hidroxilo y un grupo fosfato) con que se unen
los nucleótidos, como los puentes de hidrógeno que
sostienen los pares de bases en el ADN, son ambos
muy resistentes y le confieren gran estabilidad a la
molécula; no obstante, la cadena puede ser tan larga Figura 10. Representación de la cromatina en el núcleo.

VISTA LATERAL
DEL SOLENOIDE

Figura 11. Estructura de la cromatina. Las cadenas de ADN se

enrollan sobre un complejo de ocho histonas (octámero)
formando una estructura llamada nucleosoma. Los
nucleosomas se encadenan y pliegan en forma circular
gracias a la histona H1. A esta nueva estructura espiral se VISTA DE UNA VUELTA DEL SOLENOIDE
llama solenoide.

76
El nivel de estructuración de la cromatina varía de
acuerdo con las etapas de desarrollo de la célula
(ciclo celular), desde los nucleosomas encadenados
como cuentas en una hebra (Fig. 12), hasta su
formación más compleja durante la división celular:
los cromosomas (Fig. 13).

Los cromosomas son estructuras individualizadas del

material genético formadas en la división celular por
la condensación progresiva de la cromatina. Estos
portan de manera ordenada los genes que serán
distribuidos a las células “hijas”.

Cada especie posee un número determinado de

cromosomas que representan la totalidad de su
material genético, por ejemplo el humano posee 46
y el perro 78; este número no está relacionado con
la complejidad anatómica del organismo (Fig. 5). Figura 12. Estructura de un cromosoma.
Asimismo, las células pueden contener uno o varios
“juegos de cromosomas”; a la característica que
indica el número de juegos de cromosomas en una
célula se le llama ploidía y se representa por Xn,
donde “X” es igual al número de juegos
cromosómicos y “n” el número de cromosomas de la
especie.

Una célula es haploide (n) si presenta un juego único

Figura 13. Partes principales de un cromosoma. Pueden
de cromosomas; no obstante, la mayoría de células
componerse de una o dos cromátidas, estas forman
eucariotas tienen dos juegos y se llaman diploides proyecciones llamadas brazos que se unen en una región
(2n). En una célula diploide (2n), a cada cromosoma conocida como centrómero. Cada cromátida tiene una molécula
de ADN.
le corresponde otro complementario y de aspecto
similar, ambos conforman un par homólogo. El ser
humano es una especie diploide, teniendo entonces
23 pares de cromosomas, ya que 23 (2) = 46.

La forma típica del cromosoma con cuatro brazos

(Fig. 13) se debe a la unión de dos segmentos de
cromatina formados durante la duplicación del ADN:
las cromátidas, y es en sus distintas regiones donde
se almacenan los genes (locus). Cada par homólogo
guarda genes específicos, tomando una apariencia
distintiva visible al microscopio óptico. Al número y
apariencia de los cromosomas de una especie se le
denomina cariotipo y su representación ordenada es
el cariograma (Fig. 14).
Figura 14. Cariograma de un hombre. Se observan los 23 pares
homólogos, incluyendo los cromosomas sexuales XY.

77
4. EL CICLO CELULAR
Es la secuencia de etapas durante el desarrollo de la
célula que culmina cuando el material genético se
distribuye en células hijas durante la división.
En eucariotas, el ciclo celular consiste de dos
períodos básicos: la interfase y la división celular (o
Fase M), para su estudio ambos se dividen en fases o
momentos estudiados a continuación.
4.1. Interfase
Es el conjunto ordenado de sucesos metabólicos que
conducen al crecimiento y la división celular. Se
compone de tres fases llamadas: G1, S y G2; las
cuales, al juntarse con la Fase M (división), forman el
ciclo celular (Fig. 15).
Biosíntesis de La meiosis corta
estructuras para la el ciclo
división celular.
Crecimiento
Ocurre y desarrollo.
la duplicación. La célula se prepara
G0 para duplicar el ADN.
La Go es la etapa cuando la célula no se prepara
para una división celular. Es un estado estable
donde la célula mantiene su tamaño.
Figura 15. Eventos que componen el ciclo celular eucariota.
4.2. División celular: La fase M
Es el proceso donde una célula “madre” origina a dos
o más células “hijas”, distribuyendo su material
genético. En los eucariotas, el proceso común de
distribución genética es la mitosis, mientras que en
procariotas es la fisión binaria. Ambos anteceden a
la formación de dos células idénticas.
División y reproducción. La reproducción es la
capacidad de los sistemas vivientes para
78
autoperpetuarse, o sea el proceso biológico de crear
nuevos seres vivos semejantes debido a la
transferencia de su material genético. Ya que las
células se perpetúan a través de la división, esta se
conoce también como reproducción celular. En
efecto, todas las especies unicelulares se reproducen
por división celular. En las especies multicelulares, la
división celular no solo es indispensable para
reproducirse sino también para su crecimiento,
desarrollo y regeneración.
Para que la reproducción celular tenga éxito, son
necesarios tres sucesos básicos:
– La información genética debe ser copiada.
– Ambas copias genéticas deben separarse.
– La célula debe dividirse.
Independiente del nivel de organización, existen dos
tipos básicos de reproducción: asexual y sexual. En la
reproducción asexual, un individuo o progenitor
origina a otro(s) genéticamente idéntico(s); mientras
que en la sexual, dos individuos conjugan su material
genético para dar origen a una descendencia
semejante. Las bases celulares de estos procesos
radican en la forma de cómo se distribuye el material
genético, que en eucariotas puede darse de dos
maneras básicas: la mitosis o la meiosis.
4.3. Mitosis
La mitosis es el proceso por el cual una célula
eucariota separa los cromosomas de su núcleo en
dos juegos idénticos para distribuirlos en dos núcleos
distintos. El rompimiento nuclear para formar dos
nuevos núcleos se llama cariocinesis y ocurre
inmediatamente antes de la división del citoplasma o
citocinesis. Estos eventos sucesivos constituyen la
división celular mitótica (Fase M).
La división mitótica es la forma de reproducción
asexual de eucariotas, en ella se conservan los
organelos y la información genética de la célula
progenitora. El proceso puede dividirse en cuatro
fases sucesivas: profase, metafase, anafase y
telofase (Fig. 16).
 Se duplica el ADN que permanece Se distinguen los cromosomas. Los centrosomas estructuran el huso: una red
en forma de cromatina de filamentos que mueven los cromosomas. Comienza la cariocinesis.

Centrosomas con Cromatina Formación del Huso Restos de la membrana nuclear

centríolos Centrómero

Núcleo Membrana celular Cromosoma de dos cromátidas hermanas Fibras del huso

El huso alinea a los cromosomas Se rompen los centrómeros separando Ocurren los procesos inversos a la
hacia el ecuador celular. las cromátidas hacia polos opuestos. profase. Se divide el protoplasma.

Surco de división

Formación de las nuevas

membranas nucleares
Huso mitótico Cromosomas hijos

Figura 16. Secuencia de fases y eventos en la división mitótica en una célula animal. Se muestran micrografías y esquemas. Los
centrosomas son organelos no membranosos formados por estructuras proteicas que organizan el citoesqueleto (Lecciones 1 y 2).

79
4.4. Meiosis
Es el proceso por el cual una célula eucariota diploide
(2n), recombina la información genética de sus
cromosomas para luego distribuirlos en cuatro
células hijas haploides (n) distintas de la madre. Para
reducir el número cromosómico, la meiosis consiste
de dos divisiones sucesivas: meiosis I y meiosis II.
La división meiótica es indispensable para la
reproducción sexual de todos los organismos
multicelulares y de ciertos eucariotas unicelulares,
ya que es el proceso responsable de la formación de
células reproductivas o gametos (espermatozoides y
óvulos) que son n. De esta manera, la meiosis tiene
dos funciones básicas: promover la variabilidad
genética y mantener constante el número de
cromosomas de la especie (usualmente 2n).
Aun cuando las estructuras formadas durante la
división son similares a la mitosis y cada una se
Fibras adjuntas
Sitios de entrecruzamiento
al cromosoma
Huso
Cromátidas Tétrada
Centrómero
hermanas s
Comienza la cariocinesis. Se Las tétradas recombinadas se
forma el huso. Los cromosomas sitúan en el plano ecuatorial de
se hacen visibles y los pares la célula.
homólogos forman tétradas
donde las cromátidas no
hermanas intercambian ADN.
Figura 17. Meiosis I en una célula animal: en esta división ocurre la recombinación genética y las células resultantes son n con su
material genético duplicado, porque cada uno de los cromosomas de su único juego consta de 2 cromátidas.
Tabla 1. Diferencias entre mitosis y meiosis
MITOSIS
División única (dos células hijas).
El número de cromosomas se mantiene.
Las células hijas son genéticamente idénticas a la madre.
Base de la reproducción asexual.
divide en cuatro fases con el mismo nombre de su
equivalente mitótico, la meiosis es un proceso
radicalmente distinto de la mitosis (Tabla 1).
La meiosis I es también llamada reduccional porque
en ella se divide a la mitad el número de
cromosomas; es especialmente importante la
profase I, donde los pares homólogos se unen
(sinapsis) formando grupos de cuatro cromátidas o
tétradas conectadas por puntos llamados quiasmas
donde ocurre el entrecruzamiento: las cromátidas
intercambian fragmentos de ADN, duplicando la
variabilidad génica, a esto se llama recombinación
(Fig. 17). La meiosis II es ecuacional, porque el
número de cromosomas se mantiene como en la
mitosis (Fig. 18). El proceso de división se detalla a
continuación.
Cromátidas hermanas
permanecen juntas
Surco de división
El huso separa las tétradas hacia Se restablece el núcleo y
los polos celulares, pero no sedesaparece el huso. Ocurre
rompe el centrómero sino que la citocinesis y los
cada cromosoma consta de dos cromosomas recombinados
cromátidas distintas entre sí. de dos cromátidas se
distribuyen en dos células
n.
MEIOSIS
Dos divisiones celulares (cuatro células hijas).
El número de cromosomas se reduce a la mitad.
Existe recombinación genética: las células hijas son diferentes entre sí
y a la madre.
Base de la reproducción sexual.
80
La meiosis II ocurre de manera similar a la mitosis,
con la diferencia de que ambas células provenientes
de meiosis I son n y que el material genético de las
cromátidas hermanas es distinto entre sí debido al
entrecruzamiento.
Tétradas con
recombinación
2n de la Meiosis I
Célula en
Telofase I
Cromosomas de
Meiosis I dos cromátidas
n
o díadas
Cromosoma
de una
n cromátida
o Mónada
Figura 18. Relación entre meiosis I y II. La meiosis II ocurre con
un proceso idéntico a la mitosis, pero las células resultantes son
genéticamente distintas.
La diploidía (2n) es en sí misma el resultado de la
reproducción sexual, puesto que los pares
homólogos se constituyen de un cromosoma que
proviene de cada progenitor, aislado mediante la
meiosis. Esto significa que en los organismos 2n
existen también células n, así se distinguen dos tipos
de células: somáticas y germinales.
Las células somáticas son las que conforman los
tejidos corporales y son 2n; mientras que las células
germinales constituyen los gametos, son n y
genéticamente distintas a las somáticas.
4.5. Alternancia de Fases
Es el conjunto de eventos cíclicos que permiten a los
eucariotas de reproducción sexuada pasar del estado
diploide (2n) a haploide (n) y viceversa. En los
animales, típicamente 2n, la alternancia de fases es
gamética, puesto que solo los gametos son n y a
81
través de la fecundación (fusión de gametos) surge
un individuo multicelular 2n. Por otra parte, cuando
la misma especie presenta dos estadíos
multicelulares con fases n y 2n, existe una
alternancia de generaciones, ya que para volver a la
fase 2n es necesario que dos sujetos n se
reproduzcan. Esto ocurre en el ciclo vital de
vegetales, donde las esporas meióticas (n) crecen
para formar un gametofito (n) productor de gametos
(n) que, al fusionarse, forman un esporofito (2n)
productor de esporas (Fig. 19).
Figura 19. Alternancia de generaciones en un helecho.
PROBLEMAS
Problema 1
Un estudiante examina al microscopio un corte de
raíz de cebolla (Allium cepa) y registra el número de
células que están en cada etapa del ciclo celular. Él
observa 94 células en Interfase, 14 en profase, 3 en
prometafase (transición a la metafase), 3 células en
metafase, 5 en anafase y 1 en telofase. Si el ciclo
celular completo en la punta de una raíz de cebolla
requiere de 22 horas.
¿Cuál es la duración promedio de cada etapa en el
ciclo? ¿De qué tipo de división hablamos? Asuma que
todas las células están en ciclo celular activo (no G0).
Solución sugerida. Se propone resolver en dos pasos:
Primero. Calcular las proporciones de células en cada
etapa del ciclo celular, lo cual corresponde a la
cantidad de tiempo que una célula promedio
permanece en cada etapa. Por ejemplo, si la célula
permanece el 90% de su tiempo en interfase,
entonces, a cualquier momento dado, el 90% de
células estarán en interfase.
Segundo. Convertir las proporciones en períodos de
tiempo, lo que se obtiene multiplicando las
proporciones por el tiempo total del ciclo celular (22
horas).
 5. LA HERENCIA
Paso 1. Proporción de células a cada etapa. Es igual al Es el proceso por el cual una célula o individuo
número de células encontradas en cada etapa entre el descendiente adquiere las características de una
total de células examinadas.
célula o individuo(s) progenitor(es). En términos
Interfase 94/120 = 0.783 biológicos, es la transmisión de material genético
Profase 14/120 = 0.117
Prometafase 3/120 = 0.025
nuclear que codifica características anatómicas,
Metafase 3/120 = 0.025 fisiológicas, metabólicas o conductuales de un ser
Anafase 5/120 = 0.042 vivo a sus descendientes.
Telofase 1/120 = 0.008

Paso 2. Determinar la duración promedio de cada etapa. Como se mencionó antes, los principios básicos de la
Esto se obtiene multiplicando la proporción de células en herencia fueron descubiertos por Gregor Mendel,
cada etapa por el tiempo requerido para el ciclo.
entre 1856 y 1863 cuando realizó una serie de cruces
Interfase 0.783 x 22 horas = 17.23 horas (hibridación) entre distintas variedades de guisantes
Profase 0.117 x 22 horas = 2.57 horas (Pisum sativum). Los postulados de su trabajo fueron
Prometafase 0.025 x 22 horas = 0.55 horas
Metafase 0.025 x 22 horas = 0.55 horas corroborados a principios del s. XX y se conocen
Anafase 0.042 x 22 horas = 0.92 horas como Leyes de Mendel.
Telofase 0.008 x 22 horas = 0.18 horas
Actualmente, el estudio de la transmisión genética o
La división celular es de tipo mitótica debido a que las
células se encuentran en las raíces (son somáticas). herencia es llamado genética clásica e incluye
también el análisis de relación entre cromosomas y
Problema 2
Una célula en fase G de la Interfase tiene 8 cromosomas. herencia, a esto se le llama Teoría Cromosómica de
¿Cuántos cromosomas y cuántas moléculas de ADN se la Herencia, compuesta de tres postulados básicos:
encontrarán por célula a medida que esta pase a las
siguientes etapas: G1, metafase de mitosis, anafase de
 Los genes están situados en los cromosomas.
mitosis, después de la citocinesis en mitosis, metafase I de
meiosis, metafase II de meiosis y después de la citocinesis  Los genes están dispuestos linealmente en los
en meiosis II? cromosomas.
Razonamiento sugerido: Los cromosomas pueden estar  La recombinación de los genes se corresponde
formados por 1 ó 2 cromátidas y cada cromátida con el intercambio de segmentos cromosómicos
representa una molécula de ADN. El ADN sólo se duplica
durante la Fase S, así que en la Fase G2 ya hay una copia
(entrecruzamiento).
extra de cada molécula. Los cromosomas o las tétradas se
mantienen invariables durante la profase y metafase. Es Conceptos de la herencia. En genética, la escala de
en la anafase que se rompen los centrómeros o los trabajo precisa distintos conceptos. Hasta ahora, se
quiasmas. Tanto cromosomas como ADN se separan en
células hijas sólo después de la citocinesis. En la meiosis II ha definido el gen desde su perspectiva estructural
no varían los cromosomas sino las cromátidas. (molecular); no obstante, para el estudio de la
Respuesta:
herencia, se refiere al gen desde su perspectiva
Moléculas funcional, siendo este un factor hereditario (región
Cromosomas
Etapa ADN de ADN) que ayuda a determinar una característica.
Por célula
por célula
G1 8 8 Los genes vienen en diferentes versiones (dos o más)
G2 8 16 denominadas alelos. Todos los alelos de un gen
Metafase de mitosis 8 16 particular se encuentran en una región específica del
Anafase de mitosis 16 16
Después de la citoquinesis cromosoma llamada locus del gen (Fig. 20).
8 8
de mitosis
Metafase I de meiosis 8 16 El genotipo es el conjunto de alelos que posee un
Metafase II de meiosis 4 8 individuo. Un organismo 2n que posee dos alelos
Después de la citoquinesis
4 4 idénticos es homocigoto para ese locus; mientras
de meiosis II
que un organismo 2n que posee dos alelos distintos
es heterocigoto para ese locus.

82

Figura 20. Representación de los alelos (forma de un gen) en
cromosomas homólogos de una cromátida.
El fenotipo es la manifestación o apariencia de una
característica, esta puede ser física, fisiológica,
bioquímica o conductual. Así por ejemplo, que una
planta tenga semillas lisas es un fenotipo. Un
fenotipo dado proviene de un genotipo que se
desarrolla en un ambiente particular. El genotipo
determina el potencial de desarrollo colocando
ciertos límites. La manera como el fenotipo se
desarrolla a través de esos límites es determinado
por el efecto de otros genes y de factores
ambientales, y la influencia es distinta en cada
característica; como ejemplo, tener cabello liso o
rizado depende fuertemente de los genes, pero la
estatura depende en gran medida de factores
externos como la nutrición, aunque los genes aún
imponen ciertos límites ya que no hay personas de 5
m de altura.
6. CRUCES MENDELIANOS
6.1. Cruce Monohíbrido
Aunque antes de Mendel ya se habían realizado
experimentos de hibridación en vegetales, la
83
efectividad del análisis hereditario en los cruces
mendelianos se debió a ciertas características:
 Las plantas P. sativum son fáciles de cultivar,
crecen y se reproducen muy rápido, lo que facilita
observar varias generaciones.
 Estas plantas producen muchos descendientes,
permitiendo un análisis matemático significativo de
la relación entre características.
 Mendel escogió plantas de variedades puras, cuyo
fenotipo era fácilmente rastreable.
 Al hacer los cruces, centró su atención en siete
características con sólo dos rasgos posibles, en
lugar de un rango. Esto supone que los genes se
presentaban en sólo dos alelos (Fig. 21).
 Mendel no se limitó a describir, sino que infirió.
Figura 21. Características escogidas por Mendel.
Los experimentos de Mendel iniciaron con el cruce
monohíbrido: Aquel que se realiza entre padres que
difieren en una característica única. Mendel cruzó
dos plantas homocigóticas, una con semilla amarilla
y otra con semilla verde. Luego observó cómo la
descendencia mostraba sólo un fenotipo: semillas
amarillas (Fig. 22). Mendel repitió el experimento
con los demás rasgos, obteniendo un resultado
común: sólo se mostraba un fenotipo de dos
posibles.
Esta primera generación de un cruce se llama
Parental (P) y su descendencia es la Filial 1 (F1). Pero
Mendel además realizó cruces entre los
descendientes (la F1), obteniendo una Filial 2 (F2) y
observó que en esta sólo el 25% de los especímenes
mostraba la característica perdida en la F1 (semilla
verde), mientras que el 75% mantenía el fenotipo de
la F1 (semilla amarilla).
 puesto que todos sus gametos tendrán el mismo
P alelo.

Puro
X
Cuando los gametos de ambas variedades puras se
fusionan (F1), todos los descendientes poseen las dos
formas alélicas de éstas, una en cada par homólogo
compartiendo el locus, pero el fenotipo exhibe solo

Híbrido
F1 un alelo: el dominante. Sólo basta un alelo
X
dominante para que éste se exprese, pero un alelo
recesivo sólo se expresa cuando no comparta locus
con uno dominante.

Estos nuevos individuos no puros (F1) se llaman

F2
Figura 22. Observaciones de Mendel en los cruces monohíbridos.
Mendel llamó al fenotipo persistente (semilla
amarilla) como dominante y al que se mostraba
hasta la F2 (semilla verde) como recesivo. Ahora se
conoce que estas son dos formas alélicas de un
mismo gen. Algunos alelos tienen la capacidad
enmascarar a otros, esto se llama dominancia.
híbridos, y son heterocigotos, ya que su proceso
meiótico distribuirá ambos alelos en dos tipos
distintos de gametos. Si los híbridos se cruzan entre
ellos existen tres posibles combinaciones genotípicas
para la F2: homocigoto dominante, heterocigoto y
homocigoto recesivo (Fig. 24).
P A A a a
X

Repitiendo este experimento con otros rasgos, MEIOSIS

Mendel planteó sus primeras dos leyes:

1ª Ley de Mendel: Ley de la Uniformidad.

“Si se cruzan dos variedades puras para un FECUNDACIÓN

A a
determinado caracter, los descendientes serán
GAMETOS

fenotípica y genotípicamente iguales entre sí, y

fenotípicamente iguales a uno de los progenitores”.

2ª Ley de Mendel: Ley de la Segregación.

“Durante la formación de los gametos, cada alelo

F1 A a
de un par se separa del otro para determinar la
constitución genética del gameto filial”.

Explicación. En organismos 2n, cada alelo de un par

se ubica en un sitio específico de cromátidas
distintas: el locus (Fig. 20), por lo que se separan
durante la meiosis al formar gametos (Fig. 23). Si la
variedad es pura, sólo posee una forma alélica del
gen en ambas cromátidas, entonces es homocigoto
Figura 23. Bases de la 1ª Ley de Mendel. Los alelos (fragmento
coloreado del cromosoma) se segregan en la meiosis y se
combinan en la fecundación. Como las plantas son de variedades
puras producen un solo tipo de gametos. A = dominante, a =
recesivo.

84
 Como se observa en la tabla 2, antes de iniciar el
F1 A a A a
X cuadro de Punnett es necesario determinar los
gametos posibles entre cada progenitor debido. Así
es posible “predecir” el genotipo.
MEIOSIS
GAMETOS

A a A a

F2
A A A a A a a a

Figura 24. Bases de la 2ª Ley de Mendel. Cada progenitor de la F2

puede generar dos tipos de gametos, cada uno conteniendo una
forma alélica. Los cruces posibles brindan tres genotipos y dos
fenotipos.

Sólo en la segunda generación de un cruce

monohíbrido puede presentarse el fenotipo recesivo,
con un 25% de probabilidad. El resto de
descendientes tendrá el rasgo dominante, esta es
una razón de 3:1 (Figs. 22 y 24).

6.2. Notación en los cruces y predicción

Usualmente los cruces se presentan en un cuadro de
Punnett, que permite observar todas las
combinaciones posibles de uno o más alelos
Para corroborar un genotipo a partir del fenotipo,
maternos con los paternos. Esto a su vez ayuda a
Mendel realizó cruces de prueba; esto es posible
determinar la probabilidad de un genotipo y
conociendo la dominancia y el genotipo de un
fenotipo en particular. Por convención, los alelos
progenitor. Por ejemplo, Mendel determinó que el
dominantes se representan por letras mayúsculas y
tallo largo (T) era dominante sobre el tallo corto (t),
los recesivos por minúsculas (Tabla 2).
pero entonces ¿cómo podía corroborar que las
Tabla 2. Cuadro de Punnett para un cruce monohíbrido. plantas de tallo largo eran homocigotas? Mendel las
Progenitores Gametos posibles cruzó con un recesivo (Tabla 3).

Materno Tabla 3. Cuadro de Punnett para un cruce monohíbrido entre

A A Genotipos
Paterno homocigoto recesivo y posible heterocigoto (prueba).
posibles
A AA Aa Materno
a Aa aa Paterno
T t
t Tt tt
Cruce monohíbrido, segunda generación entre guisantes con: A t Tt tt
= Semillas amarillas, y a = Semillas verdes. Como el espacio se
divide en 4 campos, las probabilidades de cada genotipo para la
El padre es homocigoto pues es recesivo (tt), produce sólo
descendencia son:
gametos t. Si la madre es heterocigoto, producirá gametos T y t,
25% de individuos homocigotos dominantes y habrá 50% de probabilidad de plantas F1 tallo bajo. Como se
50% de individuos heterocigotos
esperaba, Mendel obtuvo un FENOTIPO: 50% tallo largo y 50%
25% de individuos homocigoto recesivo
tallo corto.

85
 6.3. Cruce dihíbrido
ACTIVIDAD 1. (Tiempo: 30 minutos)
Es aquel que se realiza entre padres que difieren en
¿SOMOS DOMINANTES O RECESIVOS?
dos características independientes. Mendel realizó
Existen varios rasgos anatómicos en los seres humanos diversos cruces de este tipo, obteniendo resultados
que son determinados por un gen de dos formas que derivaron en la 3ª ley:
alélicas. Con esta actividad, observando el fenotipo, se
podrá analizar los posibles genotipos de los estudiantes.
3ª Ley de Mendel: Ley de la Recombinación
Procedimiento: Divida a los estudiantes en grupos de Independiente de Factores.
cuatro a ocho integrantes. Pida que se observen las
siguientes características y anoten su ocurrencia: “Diferentes rasgos son heredados
independientemente unos de otros, por lo tanto el
Pico de viuda. patrón de herencia de uno no afectará al otro”.
Su presencia es
dominante y la ausencia Sólo se cumple en genes no ligados, o sea los que
es recesiva. se encuentran en diferentes cromosomas o en
regiones muy alejadas de un mismo cromosoma.
Lóbulo de la oreja.
Si cuelga libre es
dominante (A), pero si A continuación se estudiará uno de los cruces
está adherido por la
dihíbridos de Mendel para dos variedades puras de
base de la mandíbula de
A B forma indirecta (B), es guisantes: Semilla lisa amarilla (dominantes), y
recesivo. semilla rugosa verde (recesivos) (Fig. 25).

Pecas.
Semilla P F1
La presencia de pecas es
dominante y su ausencia amarilla y lisa LA
es recesiva.
LLAA
1.FENOTIPOS

3. Gametos
Camanances. 2.GENOTIPOS
posibles
La presencia de
camanances en las llaa 4. Genotipo:
mejillas es dominante. Semilla verde LlAa
Su ausencia es recesiva la
y rugosa
Enrollamiento de la 4 Gametos
lengua. posibles por
LA lA La la
La capacidad de hacerlo progenitor
es dominante.
Autofecundación entre la F1

Cuando hayan terminado interrogue: ¿por qué no todos Fenotipo

LA
tienen los mismos rasgos? ¿Qué significa esto? ¿Qué Genotipo
LLAA LlAA LLAa LlAa
podemos inferir de nuestro genotipo?

Las personas que son recesivas para una característica lA

son homocigóticas, pero las dominantes pueden ser LlAA llAA LlAa llAa
tanto heterocigóticas como homogicóticas. Puede pedir
F2
que analicen los rasgos de sus familias:
La
Si ambos padres presentan un rasgo dominante común, LLAa LlAa LLaa Llaa
pero el alumno o uno de sus hermanos presenta un
rasgo recesivo, los padres son heterocigoto. Si un padre la
es recesivo y otro dominante para un rasgo común, LlAa llAa Llaa llaa
pero el alumno o uno de sus hermanos es recesivo en Figura 25. Cruce dihíbrido entre guisantes homocigóticos,
ese rasgo, entonces el padre dominante es primera y segunda filial. Razón fenotípica de 9:3:3:1.
heterocigoto.

86
Como se observa en la figura 25, en un cruce
dihíbrido entre razas puras, la F2 presenta 16
genotipos que expresan 4 fenotipos distintos con
razones de ocurrencia de 9:3:3:1, de la siguiente
manera:
9/16 3/16 3/16 1/16
Esta distribución obedece a la recombinación
independiente, cuyas bases subyacen en la
recombinación de la meiosis como se observa en la
figura 26, en otro cruce mendeliano donde los rasgos
son la forma y color de la vaina.
Figura 26. Recombinación independiente de alelos en un cruce
dihíbrido, F2. R = verde, r = amarillo, Y = rugosa, y = lisa.
6.4. Mutaciones y anomalías cromosómicas
Las mutaciones son cambios espontáneos en la
secuencia genética de un individuo (ADN en una
célula o ARN en un virus). Estas pueden ocurrir por
factores ambientales como virus, radiación, químicos
mutagénicos o por factores internos como errores
durante el proceso de duplicación.
Aunque sean características adquiridas, las
mutaciones pueden ser heredables debido a que
ocurren a nivel genético. Estos cambios genómicos
son muy frecuentes (especialmente en células
somáticas) y representan una fuerza impulsora de
87
evolución al aumentar la variabilidad genética
poblacional. No obstante, la mayoría de mutaciones
no son viables (producen la muerte), otras no se
expresan en el fenotipo y sólo algunas confieren
ventaja a los individuos.
Los errores durante la división meiótica pueden
causar anomalías cromosómicas; estas son
alteraciones en la estructura o número de los
cromosomas que sólo puede ocasionarse por
fecundación entre gametos defectuosos. En
humanos, aproximadamente uno de cada 200 bebés
nacen con alteraciones de este tipo.
Cuando el cariotipo varía en el número de
cromosomas, se denomina aneuploidía. Algunos
ejemplos son: el síndrome de Down o trisomía 21,
causado por la presencia de tres cromosomas 21; el
síndrome de Turner, que es una monosomía causada
por la presencia de un único cromosoma sexual (el
X).
EJERCICIOS Y PROBLEMAS
A. EJERCICIOS
1. En la especie humana, el sexo es determinado gracias al
par de cromosomas sexuales X y Y. Las mujeres presentan
el par homólogo XX, y los hombres el XY. Demuestre con
un cuadro de Punnett la probabilidad de que un bebé sea
niña o niño.
Solución sugerida: En la meiosis, los cromosomas
homólogos se separan, así que los gametos serán:
Mujer = X Hombre = X ó Y
Hombre 2/4 presentan genotipo XX.
X Y
Mujer 2/4 presentan genotipo XY.
X XX XY 50% probabilidad para una niña.
X XX XY 50% probabilidad para un niño.
2. Si una planta homocigótica de tallo alto (AA) se cruza
con una homocigótica de tallo enano (aa), sabiendo que el
tallo alto es dominante sobre el tallo enano, ¿Cómo serán
los genotipos y fenotipos de la F1 y de la F2? ¿Cómo puede
comprobar un heterocigoto en la F2?
Solución sugerida:
Paso 1. Determinar los gametos formados en P. Como son
homocigotos, estos solo pueden ser:
A y a
Paso 2. Realizar cruce para la F1.
Sólo existe un fenotipo posible: F1 = Aa 100%
 Respuesta 1a: En la F1 todos los individuos son Paso 2. Organizar los datos y realizar el primer cruce: se
heterocigotos Aa de tallo alto. sabe que el color negro y el patrón sólido son alelos
dominantes de genes distintos y de recombinación
Paso 3: Determinar los gametos posibles de la F1:
independiente (cruce dihíbrido típico).
A a y A a
N = Negro S = Sólido “Se deben elegir los
Paso 4: Realizar cruce entre F1 para obtener la F2:
n = Café s = manchado símbolos si el problema no
A a 1/4 homocigoto dominante AA los brinda”
A AA Aa 2/4 heterocigoto Aa P
a Aa aa 1/4 homocigoto recesivo aa Homocigoto X Homocigoto
Negro, manchado café, sólido
Respuesta 1b: Los fenotipos son 3/4 tallo alto y 1/3 tallo F1 Negro, sólido
bajo. Por lo tanto tienen un razón de 3:1.
Cruce de prueba
Respuesta 2a: Es necesario realizar un cruce de prueba Negro, sólido X Café, manchado
utilizando un individuo homocigoto recesivo (aa).
Paso 3: Extraer y analizar toda información proveniente del
Paso 5: Realizar cruce de prueba para heterocigoto. fenotipo. Como en el primer cruce ambos son
A a 2/4 heterocigoto Aa homocigotos, su genotipo debe ser NNss (negro,
a Aa aa 2/4 homocigoto recesivo aa manchado) y nnSS (café, sólido).
a Aa aa 50% tallo alto y 50% tallo bajo Paso 4: Realizar el cruce para determinar genotipo F1.

Respuesta 2b: Si el individuo es heterocigoto, hay un 50% Los padres sólo pueden producir un tipo de gameto:
de probabilidad de obtener descendencia con fenotipo de P Ns y nS
tallo bajo. Pero si es homocigoto dominante (AA), toda la
descendencia será de fenotipo tallo alto. Para la F1 sólo hay un cruce posible:
Genotipo 100% NnSs, Fenotipo Negro, Sólido.
B. PROBLEMA
Paso 4: Determinar las proporciones para el cruce de
En los ratones, el color negro (N) es dominante sobre el prueba. Para ello se utiliza un progenitor de la F1, con
café (n), y un patrón sólido (S) es dominante sobre el genotipo NnSs y un progenitor de genotipo conocido nnss
manchado blanco (s). El color y las manchas son (café, manchado).
controlados por genes de recombinación independiente.
Un ratón homocigoto negro y manchado es cruzado con Los padres pueden producir gametos distintos al segregar
otro homocigoto café y sólido, Toda la F1 son negros de su dotación genética durante la meiosis:
patrón sólido. Entonces se realiza un cruce de prueba Progenitor = NnSs X nnss
emparejando ratones de la F1 con ratones café Gametos = NS, Ns, nS, ns ns
manchados.
Al realizar el cruce de prueba se observa:
- Encuentre el fenotipo de los padres y de los ratones F1. NS Ns nS ns
- Encuentre los genotipos y fenotipos, junto con sus ns NnSs Nnss nnSs nnss
radios esperados, de la progenie en el cruce de prueba.
Las proporciones son: 1/4 Negros, sólidos; 1/4 Negros,
Solución sugerida: manchados; 1/4 Cafés, sólidos; y 1/4 Cafés, manchados. Lo
que es igual al 25% de probabilidad en cada caso y una
Paso 1. Determinar las preguntas: se requieren los
razón de 1:1:1:1.
genotipos de los padres y F1, así como los fenotipos y
genotipos del cruce de prueba, con a sus proporciones.

7. INGENIERÍA GENÉTICA Ya que las unidades funcionales genéticas son los

Es la manipulación directa del genoma de un
individuo, utilizando técnicas que introducen en él,
material genético heredable preparado fuera de su
organismo. Este material puede ser sintético o
provenir de otro organismo.
genes, la mayoría de estas manipulaciones se
enfocan en transferencia o reparación de genes.
La ingeniería genética es posible gracias a técnicas
como:

88
 La tecnología del ADN recombinante. Permite aislar
y manipular un fragmento de ADN utilizando las
enzimas de duplicación.
 Secuenciación de ADN. Permite conocer el orden o
secuencia de nucleótidos en un gen.
 Reacción en cadena de la polimerasa (RCP). Esta es
una enzima de la duplicación que se emplea para
reproducir fragmentos específicos de la cadena de
ADN.
El proceso de manipulación genética usualmente
incluye la siguiente secuencia básica:
 Aislar un gen en particular cuya función y locus es
conocida.
 Multiplicar el gen. Esto se realiza con la RCP.
 El gen debe ser combinado con otros elementos
genéticos (como regiones de señal) para
garantizar su inserción adecuada.
 Localizar el sitio de inserción.
 Insertar el gen. Para ello se puede estresar la
célula con un electrochoque que incremente la
permeabilidad de membrana.
7.1. Aplicaciones de la Ingeniería Genética
Actualmente las aplicaciones genéticas abarcan
campos muy diversos, desde la agricultura y
ganadería, con el desarrollo de variedades más
resistentes, más nutritivas y de mayor producción; la
farmacéutica, para la producción de nuevos
medicamentos más eficientes a más bajo costo; así
como la medicina con el desarrollo de nuevos
tratamientos y la cura de enfermedades congénitas.
Terapia genética. Es el tratamiento médico que
consiste en sustituir o añadir, una copia normal de la
región defectuosa del ADN para poder solucionar y
RESUMEN
Estructural Genética molecular
GENÉTICA
Estudia la
herencia Dadas por
Funcional Transmisión de
características
89
restablecer una función alterada, evitando el
desarrollo de enfermedades de origen genético.
Transgénicos. Se denomina así a los organismos
genéticamente modificados (OGM) que se emplean
para producir alimentos. Su “mejora” genética
usualmente consiste incrementando su
productividad o resistencia.
Riesgos de los OGM: La manipulación genética para
producir alimentos, si bien aumenta la producción y
disminuye pérdidas en las cosechas, puede traer
serias consecuencias a la salud y al ambiente. Se ha
sugerido que de la misma forma en cómo los genes
son transferidos desde un organismo externo, estos
pueden causar mutaciones en quienes los
consumen; asimismo, las nuevas variedades pueden
reproducirse con las variedades silvestres y producir
así recombinaciones no previstas.
Los transgénicos más cerca de lo que se cree
Actualmente toda la producción alimenticia de las
empresas transnacionales se realiza a través de OGM. Los
productos que se compran en el supermercado como
cereales, condimentos, carnes, frutas y verduras de la
“mejor calidad”, provienen de alteraciones genéticas. Por
ejemplo, los chiles verdes son ahora más grandes y
carnosos, las hojuelas de maíz son más crujientes y los
pollos más carnosos; así también se cultiva con “semillas
mejoradas”.
En El Salvador, el comercio de los OGM no se encuentra
regulado y tampoco requieren de una etiqueta distintiva, lo
que viola el derecho de información y al propio cuidado de
la salud. Si se desea tomar precauciones al respecto, es
preferible comprar a productores locales o con el sello de
“producción orgánica”.
Ácidos nucleicos
Cromosomas
GENES Ubicados en
Durante
Reproducción
Celular
Si desea enriquecer más su conocimiento, consulte:
1. Biología de la célula: El ciclo celular (2009). Extraído en
octubre de 2011 de http://goo.gl/mJnpv
2. Cellular Reproduction (s.f.). Extraído en octubre de
2011 de http://goo.gl/c6BCA
3. Genética: Replicación, transcripción y traducción (s.f.)
Extraído en octubre de 2011 de http://goo.gl/lBnEI
4. Genética mendeliana (s.f.). Extraído en noviembre de
2011 de http://goo.gl/Ca1wM
90
5. Genetic Science Learning Center (2011). Learn.
Genetics. Extraído en octubre de 2011 de http://
goo.gl/M9i61
6. Pierce, B. (2006). Genética un enfoque conceptual 2ª
edición. Madrid: Médica Panamericana. Extraído en
octubre de 2011 de http://goo.gl/bkExD
7. Peña, C.; D. Charter y F. Ayala-Fierro (2004).
Toxicología ambiental, evaluación de riesgos y
restauración ambiental. Universidad de Arizona.
Extraído en noviembre de 2011 de http://goo.gl/
RWTvk
 ACTIVIDAD EVALUADORA

1. El rompimiento de una cadena de ADN o ARN resulta en:

a) Aminoácidos b) Monosacáridos c) Nucleótidos d) Ácidos grasos

2. Los genes son:

a) Los elementos fundamentales de la herencia.
b) Una secuencia de nucleótidos que codifica información genética.
c) Factores hereditarios que ayudan a determinar una característica.
d) Todas las anteriores.

3. Los nucleótidos contienen:

a) Sulfuro b) Una base nitrogenada c) Un azúcar de 6 carbonos d) Todas las anteriores

4. El desarrollo de las actividades metabólicas de la célula depende de la habilidad del material genético para:
a) Almacenar información b) Replicarse c) Sufrir cambios d) Mantener su estabilidad

5. ¿Cuál de las siguientes características del material genético le proveen la variabilidad requerida para que ocurra la
evolución?
a) Almacenar información b) Replicarse c) Sufrir cambios b) Todas las anteriores

6. Los cromosomas contienen:

a) Proteínas b) ADN c) Proteínas y ADN d) Proteínas y ARN

RESPUESTA DIRECTA.
1. Nombre las fases en las que ocurren los siguientes eventos durante la división celular mitótica:
a) Rompimiento del centrómero: ______________________
b) Las cromátidas se alinean en el ecuador celular:___________________________
c) Los cromosomas se hacen visibles: __________________________
d) Ocurre la citocinesis:______________________________

2. Mencione tres diferencias fundamentales entre mitosis y meiosis.

3. Organismo que presenta dos juegos de cromosomas en sus células somáticas: ________________________________
4. Es la unión de cuatro cromátidas de un par homólogo que permite el entrecruzamiento: ________________________
5. Son las distintas formas en las que se presenta un gen: __________________________
6. Región específica de un cromosoma donde se ubican las distintas formas de un gen: ___________________________

EJERCICIOS:
a) El color azul de los ojos en el ser humano se debe a un gen recesivo respecto a su alelo para el color café. Los padres de
un niño de ojos azules tienen ambos los ojos color café. ¿Cómo son sus genotipos?

b) Al cruzar dos moscas negras se obtiene una descendencia formada por 216 moscas negras y 72 blancas. Representando
por NN el color negro y por nn el color blanco, razónese el cruzamiento y cuál será el genotipo de las moscas que se
cruzan y de la descendencia obtenida.

c) Sabiendo que en las gallinas el plumaje negro domina sobre el blanco, ¿cómo se podrá averiguar que una gallina negra es
homocigótica o heterocigótica para el carácter negro?

d) En el conejo el pelo rizado domina sobre el pelo liso y el pelo negro sobre el blanco. Si cruzamos un conejo rizado y negro
con otro blanco y liso, indicar: cuáles serán los genotipos y fenotipos de la F1 y de la F2 y qué proporción de individuos
rizados y negros cabe esperar que sean homocigóticos para ambos caracteres. Los conejos que se cruzan son puros para
ambos caracteres.

91
 Lección 6.
ECOLOGÍA DE
POBLACIONES
Contenidos
1. Estudiando poblaciones.
2. Ecología de poblaciones.
3. Definición de la población.
4. El comportamiento poblacional
5. Patrones de crecimiento y distribución.
Indicadores de logro
1. Relaciona los conceptos de especie y
población.
2. Vincula el mecanismo de selección natural
con los procesos ecológicos y genéticos.
3. Utiliza variables poblacionales en la
resolución de problemas.
4. Analiza los factores que influyen en el
crecimiento y distribución poblacional.
IMPORTANCIA
L
a ecología de poblaciones es el vínculo entre los
principios fundamentales de la biología, desde sus
bases moleculares, hasta los niveles superiores de
interacción ecológica. Su estudio permite entender no sólo
el funcionamiento de los sistemas naturales, sino también el
de las poblaciones humanas a través de modelos
descriptivos, analíticos y predictivos. Como consecuencia,
brinda herramientas para la toma de decisiones en aspectos
diversos como economía, salud, conservación, demografía,
agricultura, entre otros.
En la presente lección se introducen los conceptos
poblacionales haciendo una retroalimentación con distintas
áreas de la biología. Se definen las variables de estudio en
una población, utilizando ejemplos cotidianos. Se abordan
aspectos clave sobre el comportamiento, estructura y
distribución poblacional, enfatizando en las bases teórico-
prácticas, sin abuso de estadísticos y modelaje matemático.
1. ESTUDIANDO POBLACIONES ambientales de acciones humanas y también en
En biología, una definición sencilla de población es campos de la investigación médica relacionados con
un conjunto de individuos pertenecientes a una las infecciones y la dinámica de las poblaciones
misma especie que habitan en un espacio celulares.
determinado. Como se observa en los materiales de
tercer ciclo (Biología, Lección 3), puede considerarse
a la especie como una categoría lógica integrada por
sistemas vivientes que comparten atributos
comunes, entre ellos, sus requerimientos de
desarrollo y reproducción como alimento, clima,
conducta, etc., que inevitablemente los condicionan
a interactuar entre sí y a distribuirse en forma
similar. Este es el campo de la ecología, y
específicamente, de la autoecología: estudio de las
adaptaciones de las especies individuales a su
ambiente y de las interacciones que mantienen con
él.
Figura 1. Los mangles (Rhizophora sp.) poseen raíces
especializadas para colonizar sustratos inestables. Sus
Fuera del ámbito estrictamente conceptual, en los
poblaciones forman bosques salados que ofrecen diferentes
ecosistemas, las poblaciones constituyen las servicios como formación de suelo y protección natural. El uso
“unidades funcionales” de las especies, ya que un adecuado de estos recursos se logra únicamente a través de su
elevado número de individuos con la respectiva estudio grupal.
variabilidad genética que esto representa, provee
2. ECOLOGÍA DE POBLACIONES
una amplia gama de fenotipos necesarios para
Es el estudio de la estructura, tamaño y dinámica de
soportar distintas variaciones (o alteraciones)
las poblaciones de una misma especie, y de cómo
ambientales y así permitir la supervivencia de la
estas variables son condicionadas por las
especie. Los rasgos funcionales se consideran
interacciones existentes entre los individuos que las
adaptaciones al ambiente (Fig. 1), y pueden ser
conforman y el ambiente.
distintos entre poblaciones de una misma especie.
Resulta claro entonces que el estudio de las especies El tamaño poblacional se refiere a la cantidad de
es en realidad el estudio de sus poblaciones; por individuos que conforman el grupo. La estructura es
ello, se acuñó antes el término bioespecie: un grupo la proporción de organismos de distintos sexos en
de poblaciones naturales cuyos individuos se cruzan sus diferentes edades o estadios; mientras que la
entre sí de manera real o potencial y que están dinámica, se refiere a cómo se comportan tales
reproductivamente aislados de otros grupos. La variables a través del tiempo.
manera en cómo se comportan tales poblaciones es
el objeto de estudio de la ecología de poblaciones. Dado que estas características se representan
usualmente con modelos matemáticos, la ecología
Debido a su carácter práctico y a las relaciones que de poblaciones ha sido también llamada biología
adquiere con campos de estudio diversos como la matemática y se encuentra relacionada a la
genética, evolución y biología de la conservación, los bioestadística. En un enfoque simplista, es sinónimo
elementos de la ecología de poblaciones constituyen de demografía, pero esta no contempla las
una de las formas más generalizadas de relaciones evolutivas esenciales de un estudio
investigación biológica y de mayor incidencia. Es una biológico y centra su atención en humanos.
poderosa herramienta en la gestión de los recursos
bióticos, en la evaluación de las consecuencias

93
3. DEFINIENDO UNA POBLACIÓN asientan en sitios con condiciones apropiadas para
Antes de estudiar poblaciones, conviene definir las su desarrollo y forman grupos aislados entre sí, estos
dimensiones y significados ecológicos que estas son las poblaciones. Considerando que ciertas
adquieren a distintas escalas espaciales. Los ardillas se aventuran sobre los obstáculos para
términos más importantes son: conseguir nuevos territorios, más alimento o una
pareja; eventualmente habrá intercambio de
 Población de la especie: Son todos los individuos individuos entre poblaciones vía migración, estas
pertenecientes a la misma categoría de especie. poblaciones serán entonces una metapoblación.
 Población: Es un grupo de individuos de la misma
especie que se encuentran separados demográfica,
genética o espacialmente de otros grupos de
individuos. En ocasiones se denomina población a
todos los individuos de la especie; en tal caso, esta
categoría se conoce como subpoblación.
 Metapoblación: Es un conjunto de poblaciones
discontinuas (de la misma especie), a través de las
cuales puede ocurrir migración.
 Población local: Es un conjunto de individuos
delimitados arbitrariamente en un área de estudio
más pequeña que el rango geográfico de
distribución de la especie. Pueden estar inmersos
en una población mayor o bien constituir una
población aislada.
 Agregación: Es un grupo de individuos
Figura 2. Mapa de distribución estimada de la ardilla gris Sciurus
aglomerados. variegatoides (área amarilla-naranja), población de la especie
 Deme: Es un conjunto de individuos más similares endémica de Centroamérica.
genéticamente entre sí que entre otro conjunto de
Algunas ardillas pueden llegar a separarse
individuos de su misma especie. Lo que se debe
totalmente de la metapoblación; por ejemplo, si se
usualmente a reproducción activa entre sus
construye una represa, el agua comenzará a llenar
miembros fruto del aislamiento.
las tierras bajas y las ardillas tendrán que refugiarse
 Subpoblación: Definida población como un grupo
en el punto más alto, donde puede formarse una isla
separado de organismos, la subpoblación es un
que les brinde condiciones apropiadas de
subconjunto arbitrario de individuos, delimitado
sobrevivencia. Ahora las ardillas solo pueden
espacialmente dentro de una población.
reproducirse entre sí mismas, reduciendo las
Para contextualizar los conceptos anteriores se hará posibilidades de recombinación genética. Con el
una analogía con una especie habitual de El tiempo, sus genes se irán uniformizando hasta
Salvador: la ardilla gris (Sciurus variegatoides). La formar un deme.
población de la especie está constituida por todas las
Desde un punto de vista antropocéntrico, puede que
ardillas grises que habitan desde México hasta
se obtenga un beneficio estudiando las ardillas o que
Colombia (Fig. 2). Tan amplio rango geográfico
haya cierto interés en su conservación, en tal caso,
brinda un paisaje diverso, conteniendo cordilleras
es posible retomar grupos incluidos dentro de las
elevadas, diferentes bosques, cuerpos de agua,
fronteras políticas; por ejemplo, las ardillas grises de
ciudades, etc., que restringen el paso libre de ardillas
El Salvador. Esta división arbitraria no obedece a una
grises. Como consecuencia, la mayoría de ardillas se
distribución natural sino más bien a fines prácticos o

94
de conveniencia, y ya que el espacio es más pequeño
que el rango de distribución de la especie, puede
considerarse una población local, pero al mismo
tiempo es una subpoblación del total de ardillas.
Como se ha evidenciado, la escala de trabajo altera
los conceptos poblacionales; así se observa que
dentro de las ardillas de El Salvador, existen varios
subgrupos aislados, por ejemplo las ardillas del
volcán de San Salvador, las del cerro de San Jacinto y
las del parque Cuscatlán se encuentran separadas
Figura 3. Ejemplo de una metapoblación de ardillas grises en el área metropolitana de San Salvador. La zona en verde-azul representa el
área donde se distribuyen las ardillas del volcán de San Salvador, las zonas en marrón y amarillo representan a las ardillas que habitan
en el cerro de San Jacinto y el parque Cuscatlán, respectivamente.
4. EL COMPORTAMIENTO POBLACIONAL
Como se mencionó antes, el estudio ecológico de las
poblaciones es en realidad el comportamiento de las
especies, de cómo estas varían en cuanto a
distribución y abundancia en función de sus
características, que les permiten adecuarse a
condiciones específicas del medio.
La principal dificultad en la ecología poblacional es
derivar las características poblacionales a partir de
las características individuales, y derivar los procesos
poblacionales desde los procesos de organismos
individuales. Esta proyección se realiza siguiendo el
95
por el área metropolitana de San Salvador (Fig. 3).
Todas constituyen poblaciones locales donde puede
existir migración, por lo tanto, teóricamente son una
metapoblación. En el caso de las ardillas del parque
Cuscatlán, estas bien podrían quedar atrapadas por
la ciudad y con el tiempo formar un deme; así
también, si el propósito es estudiar la conducta en
esta población local, puede utilizarse para ello a sus
agregaciones, que en este caso serían las familias de
ardillas.
siguiente axioma: “en una población, los organismos
son ecológicamente equivalentes”. La equivalencia
ecológica significa:
 Los individuos atraviesan el mismo ciclo vital.
 Los organismos en un estadio particular de su
ciclo vital se ven envueltos en el mismo conjunto
de procesos ecológicos.
 Las tasas de los procesos (o las probabilidades de
eventos ecológicos) son básicamente las mismas
si los individuos se encuentran en el mismo
 ambiente (no obstante que exista cierta variación
individual).
4.1. Las características individuales y la estructura
poblacional
Es de hacer notar que ciertas especies poseen un
número elevado de individuos, por ejemplo, los
zancudos forman grandes poblaciones. Otras
especies muestran poblaciones con pocos
representantes, como los gatos sontos o los
micoleones. De igual manera, las poblaciones varían
en el tiempo; por ejemplo, el número de zompopos
de mayo y chicharras es distinto año tras año.
Si se quiere conocer el motivo de estas variaciones
será necesario consultar la biología de cada especie,
observando que cada una tiene distintos
requerimientos como espacio, alimento, luz, parejas,
refugio, agua, etc., los cuales, constituyen
determinantes en la supervivencia y reproducción de
los individuos, lo que se traduce en la estructura
poblacional de su especie.
En otras palabras, la cantidad de individuos a
distintas edades y durante períodos específicos de
tiempo, está directamente relacionada a la
capacidad que estos tengan para suplir sus
requerimientos en un ambiente específico. Esto es un
principio de la selección natural.
4.2. El papel de la Selección Natural
La íntima conexión entre los cambios numéricos que
sufren las poblaciones de seres vivos y sus ulteriores
cambios evolutivos fue expresada y fundamentada
en un primer momento por Charles Darwin a través
de lo que él llamó la selección natural.
Para entender el concepto de la selección natural y
de cómo opera en las poblaciones, se puede retomar
el ejemplo de las ardillas grises. Básicamente, el
primer parámetro por analizar en una población es la
abundancia, o sea el número de sus integrantes (en
este caso la cantidad de ardillas). La abundancia
poblacional es siempre determinada por cuatro
causas:
96
 Natalidad (nacimientos).
 Mortandad (muertes).
 Emigración (quienes se van).
 Inmigración (quienes llegan).
La migración (emigración + inmigración) es relativa al
área delimitada de la población y el número de
individuos existentes en dicha área constituye la
densidad poblacional.
Si específicamente se estudian las ardillas de un
parque en medio de la ciudad, por ejemplo las del
parque Cuscatlán (Fig. 4), es posible suponer que se
encuentran aisladas de otros grupos de ardillas
debido a lo ancho y transitado de las calles y
avenidas circundantes, así que la probabilidad de
migración es casi nula. En tal caso, el número de
individuos o abundancia varía únicamente por la
razón entre nacimientos y muertes.
Si la cantidad de ardillas en el parque en un
momento dado es de 100 individuos, este dato
corresponde a su abundancia absoluta; no obstante,
las poblaciones se delimitan en un espacio (área del
parque), así que su cantidad se expresa en densidad.
Si las 100 ardillas están en 116 000 m2 habrá 0.000
862 ardillas/m2 o, lo que es igual, 862 ardillas/km2.
Así como la abundancia representa con cantidades
un momento estático, los datos numéricos de
natalidad y mortalidad se analizan mediante
herramientas demográficas y, en particular, con
tablas de vida (que se analizarán más adelante).
Para la ecología de poblaciones es tan importante el
valor numérico, como las causas de su fluctuación.
Conviene recordar que el número de nacimientos y
muertes está determinado por diversos factores. El
simple hecho de suplir sus requerimientos básicos
como nutrirse, conseguir pareja y eludir
depredadores, supone múltiples obstáculos para los
individuos de una especie, quienes deben superarlos
para sobrevivir y luego dejar descendencia.
 ACTIVIDAD INTEGRADORA CON… MATEMÁTICA
Cálculo de densidades. Establecer la densidad poblacional es el primer paso en el estudio de poblaciones. Esta variable brinda
información multipropósito, pero su cálculo puede resultar complejo ya que requiere de una delimitación precisa del área
poblacional, diseño de métodos de muestreo y el uso de estadísticos, entre otros cálculos. En esta actividad se presenta una
muestra de su utilidad.
Procedimiento: Plantee a la clase el siguiente problema que puede ser resuelto de manera individual o grupal.
Problema. Un acuicultor desea saber cuántas tilapias (Oreochromis niloticus) puede cosechar de un estanque de tierra, donde se
tiene una tasa de reproducción per cápita mayor a 1; para ello, idea un método de muestreo donde sumerge una red circular de 2
m de diámetro a una profundidad estándar de 3 m (profundidad del estanque), y luego de un tiempo, la eleva verticalmente
extrayendo los peces de talla comercial (Figura inferior).

Los resultados de los lances de muestreo se tabularon así:

N° de redada Lance 1 Lance 2 Lance 3 Lance 4 Lance 5
Peces capturados 14 13 17 15 16
1. ¿Cuál es la densidad promedio de peces de talla comercial en el estanque?
3
2. Si se sabe que el estanque tiene 50 m de agua, ¿cuál es la cantidad aproximada de peces de talla comercial en el estanque?
3. Suponiendo que los alevines (peces jóvenes) reponen el 30% de los adultos actuales en 1 mes, y esto fuera constante los otros
meses, ¿cuántos peces de talla comercial podrá cosechar en 4 meses?
Solución sugerida Donde V = volumen, r = radio, y h = altura.
Se propone resolver el problema en los siguientes pasos: El valor del radio es 2 m/2 = 1 m. y la altura = 3 m.
Primero. Ordenar la información del problema. Por un lado, se Ahora se sustituye en la ecuación:
2 2 3
pide encontrar el valor de la densidad de peces en el estanque y V = π (1 m.) (3m) = π m (3m) = 9.42 m
una abundancia estimada de éstos, y por otro, la extracción Ya que cada lance siempre filtró 9.42 m3, basta promediar los
viable cada 4 meses. Para ello se proporcionan datos: peces capturados para obtener la densidad:
- Tasa de reproducción  1. (14+13+17+15+16)/5 = 15 peces
3
- Las dimensiones de la red = 2 m de diámetro. La densidad promedio es de 15 peces cada 9.42 m . Para
3
- La distancia del lance (profundidad) = 3 m. obtener un número estándar, puede calcular el valor en 1 m ,
3 3
- Número de lances y peces capturados. así: (15 peces/ 9.42 m ) = 1.6 peces/m .
3
- Volumen total del estanque = 50 m . Tercero. Calcular los peces de todo el estanque. Para esto,
- Reposición de adultos = 30% mensual. puede extrapolar la densidad promedio al volumen del
3 3
Segundo. Calcular la densidad promedio. Recuerde que la estanque. Entonces si hay 1.6 peces cada m , en 50 m habrá
densidad es un valor de individuos por unidad de área; en este 1.6*50 = 80 peces aproximadamente.
caso, el medio acuático es tridimensional así que los peces se Cuarto. Calcular cuántos peces se pueden cosechar a los 4
mueven en 3 planos, por lo que es necesario calcular un meses. Como el crecimiento poblacional es constante y los
volumen. Para ello, note que la red filtra una cantidad vertical alevines producen el 30% de adultos en talla comercial en 1
de agua formando un cilindro y solo pueden atraparse peces mes, significa que cada mes habrá:
que pasen a través de la apertura. Es válido entonces relacionar
la cantidad de peces por lance y el volumen de agua Mes 1 = 80 + 80 *30/100 = 80 + 24 = 104 peces.
muestreado en cada uno. Mes 2 = 104 + 104 * 30/100 = 104 + 31.2 = 135 peces.
El volumen de un cilindro viene dado por la fórmula: Mes 3 = 135 + 135 * 30/100 = 135 + 40.5 = 176 peces.
2
V = πr .h Mes 4 = 176 + 176 * 30/100 = 176 + 52.8 = 229 peces.

97
Figura 4. Vista aérea del parque Cuscatlán. Obsérvese cómo calles y avenidas lo delimitan y aíslan de otras zonas arboladas. Para
estudiar a las ardillas es esencial calcular su densidad, para ello se necesita conocer el área del parque.

Para las ardillas del parque, si los vientos de un
frente frío desmenuzan toda la floración de los
almendros o de los mangos, los árboles no
producirán suficiente alimento para ellas y sus crías,
sufriendo una mortandad mayor de la
acostumbrada.
pudieran parecer iguales, un examen cuidadoso
revela diferencias fundamentales. Algunas son más
robustas, otras más ágiles, otras de color más
oscuro. Incluso sus gustos alimenticios no son
idénticos: algunas prefieren mangos y otras
almendras.

Lo mismo sucede si la temporada de lluvias es muy

copiosa y las ardillas enferman; si la población de
zanates se duplica y consumen muchas frutas; o si
los gavilanes que anidan en edificios cercanos
descubren que hay una buena cantidad de ardillas
en el parque y lo visitan más a menudo para
alimentarse de ellas. Todos estos factores
aparentemente no relacionados, tienen
consecuencias en la abundancia de ardillas.

Habrá entonces parques más adecuados para la

población de ardillas (con menos zanates, menos
gavilanes y buen clima), así como parques menos
convenientes. Ahora bien, mientras existan ardillas
significa que algunos individuos sobreviven a los
obstáculos, pero ¿qué es lo que determina cuáles Figura 5. Las ardillas S. variegatoides son especialmente
ardillas sobreviven? diversas, se conocen cerca de quince subespecies, cada una con
múltiples variaciones en coloración. Dentro de una misma
Ni el éxito al reproducirse ni la capacidad de población, las diferencias son menos evidentes.
sobrevivir hasta la edad adulta y de permanecer en
la población es igual en todos los individuos de una Tal variabilidad, común a todos los seres vivos, fue
misma especie. En efecto, aunque todas las ardillas llamada por Darwin “descendencia con variación” y

98
significa que todos los seres vivos tienden a tener
progenie parecida, pero no idéntica a sí mismos (Fig.
5). Es uno de los más profundos y esenciales rasgos
de la naturaleza viva, donde actúa la selección
natural.
Que no todos los individuos de la misma especie (o
población) son idénticos, significa que la mortalidad
y el éxito reproductivo no están determinados
puramente por el azar. Aunque son ecológicamente
equivalentes, ciertos individuos tendrán ventaja en
determinadas condiciones. Continuando con el
ejemplo: los gavilanes se han dado cuenta de las
ardillas y la mortalidad de ellas ha resultado mayor;
no obstante, un grupo de descendientes de una
ardilla espalda manchada (Fig. 6) han sido
ligeramente más exitosos eludiendo gavilanes
porque a estos se les hace más difícil distinguirlas y
calcular sus movimientos, siendo ahora
proporcionalmente más abundantes en la población.
Figura 6. Fenotipo de la espalda manchada. Se observa cómo el
patrón de coloración ayuda al camuflaje.
Si los gavilanes continúan cazando de manera
prolongada, el aspecto general de las ardillas
comenzará a cambiar, al predominar los
descendientes de las ardillas manchadas más difíciles
de capturar por los gavilanes. De manera similar, si
las lluvias copiosas fueran una causa importante de
muerte para las crías, aquellas ardillas que
construyeran los mejores nidos (por su habilidad
motriz, uso de materiales más resistentes o por
detectar una mejor ubicación), dejarían más
99
descendientes en términos proporcionales y,
paulatinamente, cambiarían ciertos hábitos en la
población.
Las posibles causas de fluctuación poblacional no son
necesariamente secuenciales. Los años lluviosos
pueden coincidir con los de baja actividad de los
gavilanes, o viceversa. Las ardillas macho más
atractivos para las hembras pueden también ser los
manchados, o los mejores constructores, etc. Sin
embargo, todos estos factores determinan, después
de muchas generaciones, que las poblaciones estén
formadas por individuos adaptados, es decir,
ajustados al medio. Para el ejemplo, esto significa
ardillas de aspecto inconspicuo ante sus enemigos y
con buenas técnicas de construcción. Es claro que
cambios subsecuentes en el medio, como por
ejemplo un incremento en la cantidad de zanates,
traerán como consecuencia un cambio en las
probabilidades de sobrevivir. Así, una adaptación
nunca será perfecta porque el medio nunca
permanece estático.
El mecanismo ejemplificado se conoce como
selección natural y, en resumen, supone que:
a. Los seres vivos son parecidos a sus progenitores,
pero existe variación con respecto a los
caracteres propios de la especie. Parte de esta
variación es heredable.
b. La variación natural determina que, en un medio
ambiente dado, algunos individuos de la
población tengan mayores probabilidades de
sobrevivir, dejar descendencia, o ambas.
c. Las características ventajosas y heredables,
tenderán a predominar en la población. Este
proceso sostenido permite la adaptación de los
organismos a su medio.
La selección natural tiene un papel fundamental en
la evolución de los seres vivos; a causa de esto, ha
sufrido diversas críticas, usualmente derivadas de la
malinterpretación de sus premisas. Al transmitir esta
idea es importante entonces reconocer los
siguientes aspectos recopilados por Soberón (1995):
 La selección natural opera únicamente sobre la
variabilidad heredable, o sea la que se encuentra
codificada en los genes. Como se mencionó en la
Lección 5 (Fundamentos de Genética), algunos
fenotipos se alteran por acción ambiental;
retomando aquel ejemplo, la estatura es
determinada en gran medida por la nutrición,
entonces, la afirmación de que esta es signo de
superioridad étnica o de que tal grupo es
genéticamente inferior a otra por su mala
alimentación, carecen ambas de fundamento
biológico. Las deficiencias alimenticias de los
padres no quedan codificadas en los genes y por lo
tanto no son objeto de la selección natural.
 Hasta ahora se conoce que la variabilidad genética
se origina fundamentalmente en el azar. Ni las
mutaciones ni el entrecruzamiento de la meiosis
parecen dirigidos por las necesidades ambientales.
Es el grado de variabilidad de las especies y su
capacidad de reproducción sexual lo que
determina la dirección y velocidad de la selección
natural.
 La selección natural puede actuar a varios niveles
de organización biológica. Por ejemplo, se pueden
seleccionar alelos (colas con pelo corto o pelo
largo), o diferentes tipos de individuos (los
manchados y buenos constructores) o incluso
grupos completos de individuos relacionados
(como un caso de ardillas donde los juveniles
ayuden también a cuidar de las nuevas crías).
 Muchas veces los libros, documentales, etc.,
utilizan un lenguaje metafórico que podría
interpretarse como si los genes, animales o
plantas, tuvieran “inteligencia” o “poderes de
adivinación”. Por ejemplo, se podría haber dicho:
"mediante una piel manchada las ardillas eluden a
sus depredadores". Esto en ningún momento
quiere decir que las ardillas conscientemente
hayan decidido adoptar una piel manchada.
Aquella frase se utiliza en lugar de la correcta
"cuando los gavilanes cazan, las ardillas con el
fenotipo de piel manchada tendrán mayores
100
probabilidades de no ser vistas y así sobrevivir para
dejar descendencia, por tanto, el genotipo
responsable de la piel manchada predominará en
las generaciones futuras". En biología usualmente
se prefiere la frase incorrecta debido a que se
asume la comprensión de estos principios y a que
simplemente las correctas son demasiado largas.
4.3. Adaptación y genética de poblaciones
La genética de poblaciones es el estudio de la
distribución y cambio de la frecuencia alélica dentro
de una población, bajo la influencia de cuatro
procesos que impulsan la evolución: la selección
natural, deriva genética, mutación y flujo genético.
Anteriormente se ha explicado el mecanismo de
selección natural, y en qué consisten las mutaciones
(Lección 5), así como el papel que cumplen ambos
procesos en la evolución. La deriva genética, en
cambio, es una tercera fuerza evolutiva que actúa de
manera opuesta y puede definirse en forma simple
como la tendencia natural de las poblaciones a
homogenizar la frecuencia de sus alelos.
La deriva genética implica una pérdida de los alelos
menos frecuentes y una fijación de los más
frecuentes. El mecanismo se atribuye a que durante
la reproducción, los gametos contienen solo una
“muestra” del conjunto de alelos de los
progenitores. Aquellos alelos que sean menos
frecuentes, tendrán menos posibilidades de ser
“seleccionados” durante la segregación y, por
consiguiente, habrá menos gametos que contengan
tales formas alélicas.
A su vez, los gametos menos frecuentes tienen
menos posibilidad de participar en la fecundación.
Como resultado, las características menos comunes
se pierden y la población tiende a componerse de
individuos homocigotos (Fig. 7).
La deriva genética encuentra un balance con la
acción de la selección natural, la aparición de
mutaciones y el flujo genético; este último consiste
en la entrada o salida de genes en una población,
debido a los procesos de migración. Cada individuo
que abandona una población, se lleva consigo su
“carga” genética que a menudo es un conjunto único
de alelos, algunos de los cuales, ya no estarán
disponibles para el grupo; sin embargo, nuevos
individuos pueden llegar, trayendo consigo distintas
formas alélicas que antes no existían en la población.
Figura7. El efecto cuello de botella permite explicar la deriva
genética. La botella A representa un individuo X, las canicas su
frecuencia alélica (verdes o rojas), y el vaso los gametos que
produce. Cuando se forma un gameto, este muestrea los alelos
del individuo cuyas proporciones varían (más verdes y menos
rojos), si el gameto origina un individuo Y (botella B), tendrá
proporcionalmente más formas alélicas verdes que rojas.
El cambio en la frecuencia alélica poblacional
permite explicar de mejor manera cómo las
características individuales contribuyen a la
adaptación, aceptando que la evolución es un
cambio genético. Desde este punto de vista, la
evolución es un proceso de dos pasos básicos:
primero, la variación genética crece y, segundo,
algunas variantes genéticas incrementan su
frecuencia, mientras que otras variantes la
disminuyen.
Ya que los procesos adaptativos en las poblaciones
ocurren a través de largos períodos, la mayoría de
estudios se enfocan en la descripción y análisis
cuantitativo de la estructura poblacional, para así
realizar extrapolaciones que permitan determinar su
dinámica y anticipar sucesos. La información
poblacional se recaba con base en el propósito del
estudio, usando distintos métodos de muestreo
(dependiendo de la biología de la especie) y los
datos obtenidos se procesan con modelos
matemáticos. Como se mencionó antes, los cambios
numéricos (de interés demográfico), se manejan a
través de tablas de vida.
101
4.4. Tablas de vida
La tabla de vida es un registro de las muertes y los
nacimientos en las diferentes categorías de edad (o
de tamaño, o estadio) de una población. Por
ejemplo, una mariposa pasa por los estadios de
huevo, cinco fases larvales, una de crisálida y la de
adulto. Una tabla de vida para esta mariposa es un
recuento de la cantidad de huevecillos que
sobreviven de la puesta original; después, de cuántas
larvas de cada estadio, cuántas crisálidas y
finalmente cuántos adultos, hasta la muerte del
último. Además, se incluye la información de los
huevecillos depositados por los adultos. En el caso
del ser humano, las tablas de vida se dividen en
grupos de edades, generalmente de 5 en 5 años. Hay
diferentes técnicas para estimar las probabilidades
de que un individuo que entra a un grupo cualquiera
de edades pase al siguiente, así como la fecundidad
promedio de los individuos de cada uno de estos
grupos (Tabla 1).
La importancia de las tablas de vida radica en que
además de ser un resumen de los nacimientos y
muertes de un grupo de organismos, permiten
calcular parámetros tan importantes como la tasa de
crecimiento de la población y su estructura de
edades final. En poblaciones humanas, salud pública
utiliza tablas de vida para medir la mortalidad y la
sobrevivencia; en estudios demográficos, para
estudiar la longevidad, la fertilidad, las migraciones y
para calcular proyecciones de población, así como
los años de vida sin discapacidad.
5. PATRONES DE CRECIMIENTO Y DISTRIBUCIÓN
5.1. Definición de crecimiento poblacional
Es el cambio en el número de individuos que tiene
una población a través del tiempo. Por lo tanto, este
factor depende directamente de la densidad por
unidad de tiempo. Las poblaciones pueden presentar
diversos patrones de crecimiento, por ejemplo si los
individuos se reproducen en estaciones específicas,
si los padres mueren después de procrear o si se
reproducen continuamente (crecimiento expo-
nencial). En cualquier caso, toda población tiene un
potencial máximo de crecimiento y una serie de
factores que lo limitan, ambos conceptos se conocen
como potencial biótico y resistencia ambiental.
Tabla 1. Ejemplo de una tabla de vida.
desmesuradamente. La resistencia ambiental
constituye un obstáculo para el crecimiento
poblacional, a través de los factores limitantes que
pueden ser de dos tipos:

 Factores dependientes de la densidad. También

 x = número de individuos al inicio de la edad específica.
 Ix = Probabilidad de supervivencia desde la edad 0 a la edad
x (ax/a0).
 dx = proporción (o número) de individuos muertos de la
cohorte original, durante el intervalo de edad.
 qx = probabilidad de mortalidad entre el intervalo (x, x+1),
que tienen aquellos que se hallaban vivos al comienzo del
intervalo. También puede referirse como tasa de mortalidad.
 Ex = expectativa de vida de la clase de edad x.
5.2. Potencial biótico y resistencia ambiental
El potencial biótico es la máxima capacidad de
reproducción de una población en condiciones
óptimas. Esto significa el aumento poblacional
hipotético que se produciría si todos los individuos
se reprodujeran hasta su límite biológico (condición
intrínseca), sin que hubiera procesos como muertes
o migración, ni carencias de recursos, ni presiones
que pudieran alterar la natalidad de la población
(condición extrínseca).
llamados de naturaleza biológica, o intrínsecos,
son los que aumentan en afectividad conforme
aumenta la población (Fig. 8); por ejemplo, entre
más ardillas, más gavilanes llegarán a cazarlas; la
población de sus parásitos, como garrapatas,
también aumenta; las enfermedades se
transmiten más fácilmente, etc.
Esto también puede incluir cambios en la
naturaleza reproductiva, por ejemplo, en la
mosca de la fruta cuando la población crece
demasiado, las hembras comienzan a retener sus
huevecillos, al no encontrar alimento ni lugar
suficientes para depositarlos.
 Factores independientes de la densidad. Son
conocidos también como de naturaleza física, o
extrínsecos. Como su nombre lo indica limitan el
tamaño de la población sin considerar la
densidad. Se relacionan con el rango de las
condiciones físicas que las especies soportan, así
como de eventos extremos. Estos factores
pueden ser: luz, humedad, agua, sales en el suelo
o el mar, diferencias de presión en ambientes
acuáticos, la precipitación pluvial, sequía,
inundaciones, erupciones volcánicas, la
destrucción de hábitats, contaminación, etc.

La reproducción a velocidad máxima en un ambiente

sin restricciones podría conducir a un número Punto de equilibrio
increíble de individuos, por ejemplo, dos moscas
comunes, en el lapso de un año, podrían producir
seis billones de individuos, suponiendo que toda la
descendencia sobrevive y se reproduce, dando lugar
a hijos que sobreviven y se reproducen y así
sucesivamente.

El aumento en el número de individuos que integran

la población se contrarresta con la resistencia
ambiental, esta es, la influencia de todos los factores
del ambiente que evitan que la población crezca
Figura 8. Gráfica de los cambios densodependientes en la tasa
de crecimiento per cápita (R). Al aumentar mucho la densidad
poblacional (N) se produce una disminución de R. A una cierta
densidad N, la tasa R vale 1 y la población está en equilibrio.

102
Se puede considerar al crecimiento poblacional
como una resultante de la interacción entre el
potencial biótico y la resistencia ambiental. Esto es
un sistema con retroalimentación negativa que
tiende a mantener la población en un cierto tipo de
“equilibrio”: cuando aumenta la densidad de una
población, aumenta también la resistencia
ambiental; lo cual, a su vez origina una disminución
de la densidad de la población.
Alcanzar el equilibrio significa estabilizar la población
al tamaño máximo que puede sostener el ambiente
por tiempo indefinido. Este tamaño se conoce como
capacidad de carga del ambiente. La velocidad con
la que una población alcanza la capacidad de carga
no solo depende del ambiente, sino de sus
requerimientos como especie y del tipo de
crecimiento poblacional.
5.3. Crecimiento exponencial
El modelo más simple de crecimiento de una
población, cuyo número de individuos se incrementa
a una tasa constante, se conoce como crecimiento
exponencial. El primer abordaje de este crecimiento
Aumento poblacional que
coincide con la Revolución
Industrial
La población se mantuvo
constante desde la Edad Media
hasta mediados del s. XVIII
Figura 9. Crecimiento exponencial de la población humana mundial. Se observa un aumento significativo y sostenido desde el
siglo pasado, lo que coincide con grandes avances en biología que potenciaron campos como la medicina y agricultura.
La población no crece si por ejemplo r = 0.0, así rt =
0.0 y por ley exponencial e0.0 = 1, entonces X = X0.
Esta es una condición altamente improbable en la
naturaleza. La población decrece cuando r es
negativa.
103
fue realizado por Thomas Malthus, quien
argumentaba que la población humana crecía en
forma geométrica, mientras que los alimentos lo
hacían en forma aritmética, augurando un futuro
caótico.
Actualmente se conoce que el crecimiento
geométrico de Malthus no es más que un
crecimiento con una tasa de reproducción per cápita
constante y mayor que uno. Esto significa que cada
adulto está siendo remplazado por más de un adulto
en la siguiente generación (Fig. 9). La ecuación que
describe el crecimiento poblacional de tipo
exponencial es:
X=X0ert
Donde (X0) es la población original; la constante
matemática: logaritmo natural (e = 2.718),
representa el parámetro maltusiano. La población
incrementará su tamaño hasta X a través del tiempo
(t), si la tasa de crecimiento (r) es positiva (r mayor
que 0). Por ejemplo, si rt = 0.693 (e0.693 = 2.0), la
población se duplicará en el tiempo (t): X = 2X0. El
tiempo en el que se duplica esa población será t =
0.693/r.
Explosión demográfica desde
comienzos del s. XX
Luego de un crecimiento exponencial las poblaciones
tienden a estabilizarse de acuerdo con la capacidad
de carga. En este equilibrio, el índice de nacimientos
se aproxima con el índice de mortalidad y se
estabiliza el tamaño de la población. Este tipo de
crecimiento, se denomina crecimiento logístico.
ACTIVIDAD 1: (Tiempo: 40 minutos)
ANÁLISIS GRÁFICO DEL IMPACTO POBLACIONAL
Procedimiento
Presente a la clase la siguiente aseveración “En ningún caso es posible mantener un crecimiento exponencial por tiempo
indefinido. Tarde o temprano la fecundidad o la sobrevivencia per cápita (o ambas) disminuirán debido a uno o varios
factores como la disminución de los recursos”.
Con la premisa anterior en mente, pida a sus estudiantes que analicen de forma grupal el siguiente gráfico de crecimiento
poblacional y cantidad de recursos.
Interrogue a la clase:

¿Qué tipo de crecimiento muestra la

población? Exponencial.
¿Qué se puede decir acerca del tipo de
recurso representado? Es renovable, de
origen biótico.
¿Qué relación se observa entre la
población y el recurso?
¿A qué se deben las fluctuaciones de
ambas variables con respecto a la
capacidad de carga?

Pida que anoten sus respuestas y luego

modere una discusión entre grupos
haciendo énfasis en las últimas dos
preguntas.

Cuando se haya llegado a un acuerdo de conceptos, introduzca el concepto de huella ecológica: la cantidad de hectáreas
productivas (terrestres y acuáticas) que necesita una persona promedio de una población X, para mantener su nivel de vida
actual.
Pida que relacionen la huella ecológica con el gráfico siguiente, de acuerdo con lo observado referente al crecimiento
poblacional y el consumo de recursos.

La huella ecológica de El Salvador es de 1.6 hgpc (hectáreas globales per cápita), esto significa que una persona
salvadoreña promedio necesita un área de 1.6 hectáreas (1 600 m2) para mantener su estilo de vida actual. Por otro lado,
la huella ecológica de los Estados Unidos de América es de 9.4 hgpc. Someta a discusión estos nuevos datos.

104
 El Salvador en datos poblacionales  Regular: los individuos están uniformemente
Actualmente, El Salvador cuenta con más de
espaciados dentro del área, y la presencia de uno
habitantes dispersos en
2
km de disminuye la probabilidad de encontrar otro en su
territorio, lo que supone una densidad poblacional proximidad.
2
de casi habitantes/km .
Se estima que la población crece a una tasa anual RESUMEN
del 0.5%. Esto supone que cada hora existen en el
país: 14 nacimientos, 5 muertes y -7 personas
ECOLOGÍA DE POBLACIONES
migrantes.
La esperanza de vida general es de 71.4 años. Para
los hombres es de 66.6 años y para las mujeres de Estudia
76.1 años.

Unidades de las Grupos de

especies individuos
5.4. Distribución Poblacional
Es la forma en que los individuos están dispersos
dentro del área habitada por la población. La  Población de la especie
descripción de la distribución espacial suministra Derivando las  Población
información adicional sobre la población; por características  Metapoblación
grupales de las
ejemplo, donde se encuentra la mejor fuente de sus  Población local
individuales
suministros, los patrones de conducta, lugares de  Agregaciones
anidación, suelos más fértiles, etc.  Demes
A través de

En general, se distinguen tres tipos o patrones de

distribución: Principios biológicos Formulando

 Azar: los especímenes se distribuyen en forma Modelos matemáticos

irregular y la presencia de un individuo no afecta
directamente la ubicación de otros.
Permiten
 Agrupado: los individuos se encuentran agrupados en
agregados o manchones, por lo que la presencia de un
organismo aumenta la probabilidad de encontrar a  Describir
En/acerca de
otro.  Analizar
 Predecir
Sociedad, sistemas y
 Tomar
recursos naturales
decisiones

105
Si desea enriquecer más su conocimiento, consulte:
1. Bilenca, D. y R. Gürtler. (s.f.). Tablas de vida. Extraído
en diciembre de 2011, de http://goo.gl/AcAXX
2. British Broadcasting Corporation –BBC– (2011). The
world at seven billion. Extraído en diciembre de 2011,
de http://goo.gl/SS8ll
3. Farias, A. (s.a.). Ecología: población y comunidad.
Extraído en diciembre de 2011, de http://goo.gl/
LpMna
4. Index mundi. 2001. El Salvador, tasa de migración
neta. Extraído en diciembre de 2011, de http://
goo.gl/ryuod
106
5. Sharov, A. (s.f.). Cuantitative population ecology.
Extraído en noviembre de 2011, de http://goo.gl/
V7qyH
6. Soberón, J. (2005). Ecología de poblaciones. México
DF: Fondo de cultura económica.
7. State of the planet (2007). Extraído en diciembre de
2011, de http://goo.gl/VwydZ
8. Radcliff, E. (2009). Introduction to Population Ecology.
University of Minnesota. Extraído en diciembre de
2011, de http://goo.gl/jDlUY
9. Organización Panamericana de la Salud –OPS– (2003,
diciembre). La tabla de vida: Una técnica para resumir
la mortalidad y la sobrevivencia. Boletín
epidemiológico Vol. 24. N° 4. Extraído en diciembre de
2011, de http://goo.gl/sptkp
 ACTIVIDAD EVALUADORA

1. Traslade el literal de la izquierda al paréntesis de la derecha correspondiente a los conceptos estudiados

dentro de una población
a) Cantidad de individuos que conforman el grupo. ( ) Densidad
b) Proporción de organismos de distintos sexos en sus diferentes edades o ( ) Tamaño
estadios. ( ) Crecimiento
c) La forma en cómo se comportan las variables poblacionales a través del ( ) Estructura
tiempo. ( ) Potencial biótico
d) Cantidad de individuos por unidad de área o volumen. ( ) Dinámica
e) Cambio en el número de individuos a través del tiempo. ( ) Resistencia ambiental
f) Máxima capacidad de reproducción
g) Influencia de todos los factores del ambiente que evitan un crecimiento
desmesurado
2. Escriba el término correspondiente a las definiciones
a) Es el estudio de las adaptaciones de las especies individuales a su ambiente y de las interacciones que
mantienen con él: ____________________
b) Es el estudio de la estructura, tamaño y dinámica de las poblaciones: _________________
c) Es un grupo de poblaciones naturales cuyos individuos se cruzan entre sí de manera real o potencial y que
están reproductivamente aislados de otros grupos: ____________________
d) Son todos los individuos pertenecientes a la misma categoría de especie: __________________
e) Es un conjunto de poblaciones discontinuas (de la misma especie), a través de las cuales puede ocurrir
migración: _________________

3. Resolución de problemas
a) Una comunidad costera tiene problemas con la entrada de marejadas. Un estudio del fenómeno reveló
que la disminución de la barrera natural de mangles (Rhizophora mangle) era uno de los factores claves
para el incremento de estos eventos en la zona. Dentro de las medidas propuestas, se decide destinar un
2
área de 10,000 m para reforestación con mangles al cuidado de la comunidad. Si cada mangle necesita
2
un área de 25 m para desarrollarse hasta la edad adulta, pero existe una tasa de mortalidad del 20% de
sus plántulas (arbolitos de mangle) ¿cuántos mangles se deben sembrar?

b) Las lombrices de tierra habitan en una franja de profundidad del suelo entre 0 y 25 cm. Se ha comprobado
que sus actividades generan suelos muy fértiles, oxigenados y con mayor humedad, lo que favorece el
crecimiento de las plantas, por ello se utilizan para producir humus o directamente en cultivos orgánicos.
Suponiendo que unas 100 lombrices adultas en 0.25 m3 es una cantidad apropiada para el cultivo
2
orgánico de repollo ¿cuántas lombrices adultas debe sembrar un agricultor en una parcela de 625 m para
lograr la cantidad apropiada en 2 meses?
Tome en cuenta que la población de lombrices adultas se duplica cada 60 días hasta alcanzar su equilibrio.

107
 Lección 7.
AMBIENTE Y
SOCIEDAD
Contenidos
1. El ambiente: aproximación conceptual.
2. La sociedad y el ambiente.
3. Problemas ambientales de El Salvador.
4. Calentamiento global y cambio climático.
5. Reducción de riesgos a desastre: la gestión
integrada de riesgos.
6. Seguridad alimentaria y nutricional.
7. Desarrollo sostenible.
Indicadores de logro
1. Comprende las relaciones entre los
componentes naturales y sociales del
ambiente.
2. Analiza las causas y efectos de los problemas
ambientales en
3. El Salvador.
4. Deduce los procesos naturales y sociales que
intervienen en el cambio climático.
5. Relaciona los conceptos de la gestión de
riesgo y seguridad alimentaria al desarrollo
humano.
6. Evalúa los componentes necesarios para
producir desarrollo sostenible.
IMPORTANCIA
L
a comprensión de las interacciones entre los diversos
componentes naturales y las construcciones sociales,
así como las circunstancias que derivan de ellas, abren
todo un panorama de análisis para la realidad nacional y
global. Las múltiples dimensiones que adquieren los ya
crónicos problemas salvadoreños, aunadas al actual
momento histórico de crisis en materia de desarrollo,
requieren para afrontarse, de la formación de un
pensamiento integral y de criterio propio, capaz de integrar
conceptos como los aquí vertidos.
A continuación se realiza una aproximación conceptual de
ambiente y se analizan las relaciones entre este y la
sociedad como un colectivo humano. Se resumen los
problemas ambientales de El Salvador y de la acumulación
global de impactos que deriva en el cambio climático. Se
analiza el carácter antrópico e incidencia de la degradación
ambiental en la generación de riesgos y la inseguridad
alimentaria, así como la manera en que estas deben
gestionarse para lograr un verdadero desarrollo sostenible.
1. EL AMBIENTE: APROXIMACIÓN CONCEPTUAL
Antes de abordar la relación más que evidente entre
la sociedad y el ambiente, es necesario sentar
algunas bases conceptuales que permitan
desenmarañar la complejidad de interacciones que
ambas temáticas suscitan, tanto en el ámbito teórico
(científico) como práctico (de los actores
implicados).
En primer lugar se debe examinar lo que se entiende
por ambiente. Este término es usado casi
indiscriminadamente, muy a menudo bajo la forma
de medio ambiente, pretendiendo describir el
entorno o bien los sistemas naturales y,
frecuentemente, excluyendo los elementos
socioculturales (factor humano), pero ¿se debe
percibir el ambiente de esta manera discriminatoria?
Y de ser inclusivo ¿cuál es el término más adecuado
para describirlo?
1.1. Ambiente y medio ambiente
Las interrogantes anteriores son en realidad dos
caras de una misma moneda. Puede decirse que el
concepto ecológico de ambiente es uno de los más
inclusivos, por tanto existe cierto debate acerca de la
terminología que lo engloba. En materia lingüística,
medio ambiente o medioambiente califica como
pleonasmo (uso de términos redundantes), puesto
que “medio” y “ambiente” constituyen sinónimos.
No obstante, la condición de sinonimia depende del
contexto, por lo que surgen dos posturas: “medio
ambiente” como término complementario y
“ambiente” o “medio” como concepto único.
Quienes defienden el uso de “medio ambiente”
sostienen que el “medio” puede entenderse como el
elemento donde un organismo se desenvuelve
(medio acuático o terrestre), mientras que
“ambiente” es el conjunto de circunstancias que
rodean al sistema viviente. Esto es la percepción del
entorno como un conglomerado de componentes
bióticos y abióticos bajo condiciones específicas,
incluyendo las acciones antrópicas.
El inconveniente en esta postura es que el ambiente
no puede reducirse a las circunstancias del entorno,
109
sino que el primero, siendo una suma de factores
bióticos y abióticos, siempre presentará condiciones
ligadas a tales factores. De igual manera, medio no
refiere únicamente al componente abiótico.
A partir de esta concepción, con criterio ecológico y
en relación a la biota, en adelante se entenderá que
“ambiente” es el conjunto de factores y
circunstancias que afectan a los seres vivos,
comprendiendo valores naturales, sociales y
culturales, que se conjuntan en un momento
específico (Fig. 1).
Figura 1. Para el sanate (Quiscalus mexicanus), la aceptación
social en la ciudad y los niveles de contaminación son dos
componentes importantes de su ambiente.
1.2. Ambiente y ecología
Es de hacer notar que muchas veces ecología y
ambiente se utilizan como sinónimos, por ejemplo
“es necesario proteger la ecología” o “esto es dañino
para la ecología”, refiriéndose por ecología al
ambiente. Esta concepción es errónea pues, como se
ha visto, la ecología es una ciencia que estudia
interacciones, las cuales ocurren en el ambiente.
“Proteger la ecología” significa defender un conjunto
estructurado de conocimientos, mientras que
“proteger el ambiente” es conservar circunstancias
ideales o satisfactorias de los factores bióticos,
abióticos, sociales y culturales.
Por otro lado, actualmente se utiliza el término
“ecológico” en una multitud de contextos, desde la
mercadología hasta el ecologismo. Como se ha
evidenciado en lecciones anteriores, “ecológico” es
la referencia hacia un objeto de estudio o
fundamento conceptual de la ecología y apunta
directamente hacia los ecosistemas. ¿Por qué es
importante esta distinción? La respuesta bien puede
ejemplificarse con una bolsa plástica (Fig. 2). De
ninguna manera puede haber una “bolsa ecológica”
en sí misma, lo que no implica restarle mérito a una
tecnología o producto, simplemente el término más
adecuado sería “fácilmente biodegradable”,
“reusable” o “de bajo impacto ambiental”. Como un
elemento abiótico, la bolsa plástica es parte del
ambiente y en la medida que interaccione con los
seres vivos, la misma bolsa sí puede ser objeto de un
estudio ecológico, por ejemplo si se desea conocer
los impactos del esparcimiento de las bolsas en un
ecosistema o más específicamente la ingesta de
bolsas plásticas por tortugas marinas.
Figura 2. Las interacciones de una bolsa con el ambiente, como
todo elemento antrópico, dependen de su uso.
Otras etiquetas utilizadas para productos y
tecnologías incluyen las palabras “verde”, “orgánico”
o “amigable con el ambiente”. Todos estos términos
no se relacionan con la ecología sino que han sido
desarrolladas, ya sea con un propósito mercantilista
o conservacionista, para describir elementos que se
producen, operan o se descartan generando leves
alteraciones en las condiciones ambientales.
2. LA SOCIEDAD Y EL AMBIENTE
Aun cuando en biología se reconocen muchas
formas de asociación entre sistemas vivientes e
incluso complejas conductas sociales dentro de
grupos animales, en materia ambiental, se suele
abordar a la sociedad únicamente en su dimensión
humana. A partir de esta concepción, se entiende
por sociedad: una entidad poblacional conformada
por individuos que interaccionan entre sí,
110
compartiendo ciertos rasgos culturales definidos y en
búsqueda de objetivos afines.
Ecología y ecologismo
El ecologismo es un movimiento activista que busca la
protección ambiental a nivel ecosistémico como forma de
mantener una adecuada calidad de vida. En sus inicios,
este movimiento encomiable tomó su nombre de la
ecología, puesto que esta provee las herramientas
conceptuales, metodológicas y técnicas para proteger el
ambiente. Sin embargo, un ecologista no necesariamente
practica la ecología, incluso puede ser ajeno a las
temáticas científicas y dedicarse únicamente a divulgar
información, a promover tecnologías renovables o a
denunciar sucesos. Para este respecto se utiliza también
el término ambientalista. Los ecólogos, en cambio, se
dedican al estudio sistemático de ecosistemas y a
desarrollar aplicaciones para el conocimiento ecológico.
Así, un ecólogo no necesariamente practica el ecologismo.
Como se mencionó antes, el conjunto de valores
sociales y culturales forma parte de las
circunstancias del entorno, por lo tanto, constituyen
elementos del ambiente; asimismo, los seres
humanos son sistemas vivientes que interaccionan
como ocurre en los ecosistemas. Entonces ¿por qué
se hace una distinción entre la sociedad y el
ambiente? Existen dos respuestas que obedecen a
dos puntos de vista distintos:
Primero, la visión errada de divisionismo entre
sociedad y naturaleza. Este es un enfoque
antropocéntrico, hasta cierto punto ideológico,
derivado del reduccionismo ambiental como un
simple conjunto de sistemas naturales y del
aislamiento social como ente independiente. Tiene
sus orígenes en los modelos tradicionales de
producción, donde los elementos utilizables del
entorno (recursos naturales) se observan sólo como
fuentes de riqueza, confiriéndoles el carácter de
propiedad humana.
La sociedad no es de ninguna manera un ente
independiente y no se puede aislar de los sistemas
naturales debido a cuatro simples razones: 1) la
sociedad se encuentra inmersa en ellos; 2) la
sociedad toma de éstos sus recursos y les deposita
sus residuos; 3) las acciones humanas modifican los
sistemas naturales; 4) los sistemas naturales
condicionan a las sociedades.
Figura 3. La sociedad utiliza recursos y deposita residuos en los
sistemas naturales.
Segundo, una visión más holística que entiende los
elementos humanos como parte del ambiente (al
igual que un cuerpo de agua o un bosque), siendo la
construcción social un subsistema de características
especiales que se desarrolla por y a través de los
sistemas naturales. Sin embargo, son precisamente
estas características las que merecen una atención
diferenciada de la sociedad como ente colectivo de
las actividades humanas.
En efecto, la sociedad posee un alto “grado de
influencia” sobre su entorno, llegando a alcanzar
dimensiones globales. Aunque esta característica no
es exclusiva de la actividad humana, por ejemplo los
océanos regulan el clima global, lo que distingue las
actividades antrópicas es su rápida acción
modificadora y la diversidad de condiciones que esta
genera. Así, mientras las condiciones oceánicas
permanecerían invariables durante miles o incluso
millones de años, la sociedad se transforma en
décadas; por ejemplo, la generación de transgénicos
a finales del s. XX ha producido y llevado a los
sistemas naturales un sinnúmero de nuevas
111
variedades de organismos que de otra manera
tardarían millones de años en aparecer. Años atrás,
otros grandes impactos habían sido la deposición de
plásticos y la producción de cloroflurocarbonos,
todos obedecieron a las corrientes socio-económicas
del momento.
El énfasis sobre la actividad antrópica es
fundamental para delegar responsabilidades, lo que
permite internalizar los impactos de esta sobre los
sistemas naturales, en una situación de gobernanza
mundial centrada en el factor socioeconómico. Es
así como el enfoque ambiente/sociedad expuesto en
la presente lección, es el que toma al ser humano
como una colectividad a partir de la construcción
social (cultura, economía, infraestructura, etc.), que
si bien forma parte del ambiente, requiere atención
especial por la forma de cómo interacciona con los
otros componentes de este. Asimismo, dependiendo
de la escala de estudio, el entorno de una sociedad
puede incluir la influencia de otras sociedades.
2.1. Recursos naturales y condiciones ambientales
Según el efecto que tiene sobre los seres vivos o la
forma en que es utilizado, el entorno está integrado
por dos categorías de “factores ambientales”: los
recursos naturales y las condiciones del ambiente.
Las condiciones del ambiente son factores abióticos
de magnitud variable en el espacio y en el tiempo, los
cuales desencadenan múltiples reacciones por parte
de los seres vivos, quienes pueden incidir en su
magnitud; no obstante, a diferencia de los recursos
naturales, las condiciones no pueden ser utilizadas
directamente, aunque sí sus efectos. De cierta forma,
si una condición es utilizada directamente se
transforma en un recurso. Son ejemplos de
condiciones ambientales la temperatura, el potencial
de hidrógeno (pH), la humedad del suelo y la
atmósfera (Fig. 4).
2.2. Los impactos ambientales
La utilización de los recursos naturales por parte del
ser humano por lo general tiene alta influencia sobre
las condiciones ambientales. Cuando se extraen los
bienes ambientales o se depositan residuos en la
biósfera, se altera la dinámica de los ecosistemas,
reduciendo sus funciones regulatorias sobre las
condiciones del ambiente, cuya magnitud óptima es
muy específica para el desarrollo tanto de los seres
vivos como el de las sociedades.
Figura 4. Represa hidroeléctrica 5 de noviembre. El agua es un
recurso de múltiples usos, pero su pH no se utiliza.
La alteración directa de los ecosistemas o de las
condiciones del entorno (natural o artificial) por
acciones antrópicas se conoce como impacto
ambiental. Aunque generalmente los impactos
tienen connotación negativa, su definición no lo
indica así, por lo que también existen impactos
positivos. Por ejemplo, trazar una carretera sobre un
área boscosa tiene impactos negativos al reducir la
cobertura vegetal, impermeabilizar el suelo y cortar
rutas de paso para los animales; no obstante, siendo
la sociedad un componente ambiental, la misma
carretera tiene impactos positivos al permitir la
llegada de servicios a las comunidades e incrementar
su conectividad.
Los principios de gestión ambiental indican que, al
realizar una actividad transformadora, debe existir
una condición donde los impactos positivos superen
a los negativos. De otra manera se deben
implementar medidas que compensen las
alteraciones ocasionadas en el ambiente. La
determinación tanto de los impactos ambientales
como de las medidas de prevención, mitigación y
compensación que se requieran, se realiza a través
de Estudios de Impacto Ambiental (EIA).
112
En El Salvador, la legislación permite vigilar todo tipo
de proyectos con incidencia ambiental y obliga la
realización de un EIA para su aprobación. No
obstante, existe un filtro más amplio de políticas que
sesgan las evaluaciones hacia los intereses
socioeconómicos. Por otro lado, así como un EIA no
debería ser un simple requisito de aprobación, la
capacidad instalada actual de los organismos
estatales no permite un adecuado seguimiento de
las medidas que garantizan el balance favorable de
impactos.
ACTIVIDAD 1 (Tiempo: 1 hora)
VALORACIÓN DE IMPACTOS AMBIENTALES
Procedimiento
Dicte o escriba en la pizarra el siguiente caso:
Localizado entre un área natural y una comunidad de
escasos recursos, se encuentra un espacio cubierto por
vegetación secundaria, donde se plantea realizar una
construcción de cien viviendas.
El proyecto habitacional incluye la introducción de
servicios básicos como agua potable, energía eléctrica y
tuberías de aguas negras (a verterse en una quebrada
aledaña). Asimismo, se prevé la construcción de un
centro escolar que atienda hasta educación media y el
mejoramiento de las vías de acceso al lugar. Todos
estos servicios beneficiarán directa o indirectamente a
la comunidad de escasos recursos.
La etapa de preparación incluye la remoción total de la
cobertura vegetal, el aplanado, relleno y compactación
del suelo usando maquinaria pesada. Los escombros se
depositarán en un barranco cercano. Esta etapa durará
un mes. Durante los once meses siguientes, se prevé el
paso y manipulación de grandes cantidades de
materiales de construcción y el uso de maquinaria
ruidosa. Cuando se termine, se habrá concretado el 90%
del área del proyecto, incluyendo una zona de parqueo
común. No se contratará mano de obra local puesto que
el proyecto será ejecutado por una compañía
especializada.
Luego forme a los estudiantes en grupos no menores a
tres. Pida que elaboren un listado de las actividades con
posibles impactos ambientales y los sistematicen en la
siguiente matriz resumen.
 inapropiado, como la pérdida de suelo, disminución
Actividad Ej. 1
Actividades Act. de la recarga hídrica o pérdida de biodiversidad.
“Preparación Σ
Ambiente 2
del terreno”
En efecto, todas son serias dificultades a tomar en
Factores culturales Sistemas naturales
Tierra/suelos -1 -3 -2
Agua 0 -2 -2 cuenta, pero lejos de ser los problemas principales,
Calidad -2 -1 -3
Atmósfera constituyen consecuencias. Su uso preferible debería
Clima -2 -1 -3
Flora -3 0 -3 ser el de indicadores para un antes y después de las
Fauna -1 0 -1 medidas por emplear en contra de los factores que
Uso del suelo -3 1 -3 hacen mella sobre los sistemas naturales. Entonces
Espacios de recreo -2 1 -1
¿cuáles son estos “problemas raíz”?
Paisaje -3 1 -2
Salud y seguridad -2 3 1
Empleo 3 2 5
Como se ha visto hasta ahora, El Salvador es un país
Redes de servicios 0 3 3 de características tropicales cuyo patrimonio natural
Residuos -2 0 -2 descansa en su diversidad ecosistémica y alta
Ponderación del impacto -18 4 -13 productividad biótica; por lo tanto, aquellas
actividades que afectan directamente a los
Para cada actividad deben ponderarse los impactos en
ecosistemas son serios problemas ambientales. Las
escala de 1 a 3, donde 1 es el menor impacto y 3 el
mayor. Se usan sólo números enteros. Si el impacto es acciones con mayor impacto negativo sobre los
dañino o negativo se usa el signo (-), de lo contrario es sistemas naturales pueden agruparse en:
impacto benéfico o positivo. 0 significa “sin impacto”.
3.1. Pérdida de cobertura vegetal (desforestación).
Los impactos deberán sumarse para determinar si los
beneficios del proyecto son inferiores a los daños La desforestación ataca la base de los ecosistemas
(resultado positivo o negativo). terrestres al destruir el primer nivel trófico. Con la
Pida que analicen las actividades más impactantes y que
pérdida de productividad primaria no solo se reduce
formulen medidas para mitigar o compensar los la disponibilidad de alimento en los siguientes
impactos negativos hasta volver más eficiente el niveles, sino que se pierde capacidad extractiva de
proyecto. Por ejemplo: contratar mano de obra local,
sembrar árboles en el parqueo, utilizar los residuos para
bienes ambientales. Así también se eliminan las
hacer abono orgánico, etc. funciones ecosistémicas de la cobertura vegetal,
reduciendo una serie de servicios ambientales como
Solicite que adicionen las nuevas actividades a la tabla y
evalúen de nuevo el resultado para observar si los la producción de oxígeno (O2) y la fijación de dióxido
impactos positivos superan a los negativos. de carbono (CO2) (véase material de autoformación
de tercer ciclo, Bilogía, Lecciones 10 y 13).

En adición, la pérdida de funciones ecosistémicas

Cuando dentro de un territorio se acumula una serie
de actividades transformadoras con balance
negativo de impactos, las condiciones de los
sistemas naturales tienden a degradarse, con lo que
surgen los problemas ambientales.
3. PROBLEMAS AMBIENTALES DE EL SALVADOR
Frecuentemente al hablar de los problemas
ambientales de El Salvador se comienza por detallar
las condiciones adversas en las que se encuentran
los sistemas naturales del territorio nacional y de los
principales fenómenos que se producen por su uso
derivadas de la cobertura vegetal tiene una serie de
efectos como:
Pérdida de biodiversidad. Aparte de menguar las
poblaciones vegetales nativas hasta el punto de la
extinción, se alteran las condiciones necesarias para
la supervivencia de distintas especies. Estas pueden
ser alimento, refugio, humedad, sitios de
apareamiento, hospederos, temperatura, etc.
Al reducir la cobertura vegetal se restringe el
territorio que ocupan los ecosistemas, lo que se
traduce en fragmentación de hábitats. Esta

113
fragmentación significa que de una extensión
boscosa continua se conservan solo ciertas porciones
pequeñas que, entre diversos efectos, promueven el
aislamiento y reducción de las poblaciones, lo que
las vuelve muy vulnerables a nuevos cambios en las
condiciones ambientales.

Alteración del ciclo hidrológico. Como se aborda en

materiales de tercer ciclo (Biología, Lección 14), la
cobertura vegetal tiene un papel fundamental en el
ciclo hidrológico. Al perder el estrato arbóreo, por un
lado desaparece la intercepción del dosel, disminuye
la evapotranspiración y la radiación solar evapora Figura 5. Deforestación: este cerro ubicado sobre la Longitudinal
fácilmente la humedad del suelo. Estos eventos del Norte, ha perdido su capacidad de infiltración y reducido su
alteran el microclima al aumentar la temperatura y facultad de albergar vida silvestre observándose el daño causado
por la escorrentía. Asimismo, durante la estación seca producirá
evitar la acumulación de humedad.
menos O2.
Por otro lado, durante las precipitaciones se
La eutrofización es la acumulación excesiva de los
incrementa la escorrentía superficial y se reduce la
nutrientes inorgánicos que usualmente desencadena
infiltración hacia los acuíferos, la combinación de
proliferaciones algales nocivas e incremento de la
ambos fenómenos incrementa el caudal de los
acción descomponedora microbiana, ambas acciones
cauces naturales en la estación lluviosa y genera
pueden disminuir el oxígeno disuelto en el agua y
sequías durante la época seca (Fig. 5). Para las
alterar el pH hasta niveles no tolerados por las
actividades antrópicas, esto se traduce en riesgos
especies originales del ecosistema.
por incremento de vulnerabilidad ambiental.

Pérdida de suelo. Al no encontrar resistencia del

follaje, tanto las ráfagas de viento como las gotas de
agua golpean directamente la superficie del suelo
arrastrándola consigo. Como resultado, el suelo
disminuye su profundidad, perdiendo una gran
cantidad de nutrientes y materia orgánica esencial
tanto para la producción agrícola como para la
regeneración natural. Asimismo, la capa superficial
del suelo usualmente contiene humus que lo
protege de la erosión, permite mayor infiltración de
Figura 6. Eutrofización. Sustancias nutricias y contaminantes son
agua y sirve de hábitat para muchas especies, pero
arrastradas o vertidas a los cuerpos de agua, cambiando sus
esta capa ya no se regenera sin la cobertura vegetal. condiciones al punto de desequilibrar el ecosistema.

Azolvamiento y eutrofización. Los cuerpos de agua 3.2. Contaminación.

acumulan sedimentos que antes retenían las zonas
boscosas (azolvamiento), perdiendo profundidad y
alterando drásticamente las condiciones de los
ecosistemas acuáticos, especialmente la penetración
de la luz por turbidez y el balance de nutrientes.
Es la introducción de elementos extraños a
cualquiera de los componentes ambientales que
produce una o más alteraciones nocivas como
inestabilidad, desorden, daño o disconformidad a los
sistemas naturales, artificiales (antrópicos) o a los
seres vivos.

114
Los elementos contaminantes bien pueden ser de presas de cacería (Fig. 8), fuente de medicinas,
naturaleza física, en forma de un cuerpo extraño mascotas o simplemente por creencias populares
como los residuos plásticos o energía como el infundadas como “las culebras son malas”. ¿Qué
sonido; química, en forma de sustancia como el pasaría si por ejemplo, en una comunidad rural de
petróleo; o también biológica, en forma de un ser agricultores se eliminaran las serpientes? Se
vivo o virus como las especies invasoras y las dispararían las poblaciones de ratas e insectos
enfermedades. potencialmente perjudiciales para la salud y para las
cosechas.
La contaminación afecta las condiciones óptimas
para el desarrollo de los seres vivos, produciendo
pérdida de hábitats y de biodiversidad, pero también
afecta el desarrollo de las actividades humanas como
usuarios de los recursos y de las condiciones del
ambiente.

En El Salvador es especialmente significativa la

contaminación de los ecosistemas acuáticos (Fig. 7).
La eutrofización por agroquímicos (Fig. 6), la
deposición de residuos sólidos e introducción de
sustancias nocivas afectan no solo la supervivencia Figura 8. Comercio de vida silvestre para consumo.
de la biota, sino la salud de la población en general,
De igual manera ocurre con las especies acuáticas
que utiliza el agua para consumo directo, riego de
como ha sucedido con los moluscos del género
cultivos y producción de alimentos. Asimismo,
Anadara que incluye “curiles” y “cascos de burro”.
resultan contaminados los productos de la pesca y
Su función principal es la filtración del agua; sin
recolección.
embargo, su extracción insostenible (con apenas
algunas zonas para cultivo) los coloca en peligro de
extinción. Sea cual sea el caso, las poblaciones
saludables brindan a los ecosistemas mayor
capacidad de adaptación a cambios en las
condiciones ambientales.

Por supuesto, cada problema tiene sus causas que,

Figura 7. Los ecosistemas acuáticos se ven severamente
afectados por la contaminación.
3.3. Extracción de fauna silvestre.
La fauna silvestre cumple diversas funciones que
mantienen el equilibrio de los ecosistemas y se
traducen en múltiples servicios ambientales como
control de plagas, polinización y aireación del suelo.
Estos beneficios se pierden ante la extracción no
regulada de ejemplares silvestres, ya sea como
en el caso de El Salvador, vienen dadas
principalmente por circunstancias socio-económicas
como la sobrepoblación, la pobreza, el nivel de
consumo al que se aspira y la educación en general.
Por extraño que parezca, la manera más efectiva de
combatir los problemas ambientales es mejorando la
situación socioeconómica de manera integral, con
miras hacia un desarrollo sostenible.
4. CALENTAMIENTO GLOBAL Y CAMBIO CLIMÁTICO
Así como los ecosistemas no están limitados por
fronteras políticas, los modernos sistemas de
superproducción y la estandarización del modelo
económico permiten la utilización global de los

115
recursos naturales. La enorme capacidad
modificadora que esto representa conlleva riesgos y
responsabilidades importantes como la ahora
llamada globalización de los problemas ambientales.
Este fenómeno tiene su principal representante en el
cambio climático.
4.1. Clima y tiempo atmosférico
El clima es la condición promedio del tiempo
atmosférico en una región específica, durante un
largo período de tiempo (por lo general es de treinta
años). El tiempo atmosférico es el estado de la
atmósfera en un momento determinado, incluyendo
variables diversas como nubosidad, temperatura,
humedad, precipitación, viento, presión
barométrica, etc. Aunque el clima de cada región es
afectado por diversos factores como la latitud,
altitud, presencia de cuerpos de agua o montañas,
las variables determinantes del tipo de clima son la
temperatura (Fig. 9) y las precipitaciones.

ACTIVIDAD 2. (Elaboración: 20 minutos)

EL EFECTO INVERNADERO
Puede utilizar esta actividad como introducción para explicar los principios del efecto invernadero y luego hacer una
analogía a las causas del cambio climático.
Materiales
 2 frascos transparentes grandes.
 2 vasos transparentes que quepan en los frascos.
 3 termómetros.
 1/2 barra de plastilina.
 Bebida carbonatada: Soda incolora o agua mineral a temperatura ambiente.
 Un poco de agua a temperatura ambiente.
Procedimiento
Asístase de los estudiantes para identificar un lugar soleado y colocar los materiales de la forma siguiente:
Sobre una superficie plana, forme una base de plastilina para cada termómetro, de forma tal que permanezcan
erguidos. Coloque cada vaso cerca de los termómetros, y vierta en uno la bebida carbonatada y en otro el agua
(destape la bebida hasta el momento de verterla).
Cubra ambos elementos con los frascos invertidos, de tal manera que cada frasco contenga un vaso y un termómetro
como se muestra en la figura. Utilice el tercer termómetro como control de la temperatura ambiente fuera de los
frascos.

Coloque los utensilios en el sitio soleado durante dos horas y luego pida al estudiantado tomar lectura de los
termómetros. Pregúnteles ¿qué ocurre? Deberá estar más cálido el frasco donde había soda.
Nuevamente interrogue ¿por qué pasa esto? El CO2 contenido en la bebida se libera al interior del frasco por acción
dela radiación solar que penetra fácilmente y eleva la temperatura de la solución. Este, aunado al vapor de agua
atrapa parte de la radiación reflejada como energía calórica.

116
Figura 10. Curso de la radiación solar y efecto invernadero.

4.2. El efecto invernadero retenida en la atmósfera y a esto se le llama efecto

La temperatura juega un papel crucial para las Invernadero (Fig. 10 y 11).
condiciones climáticas a escala global, dado que
influye en la ocurrencia de distintos fenómenos El efecto invernadero es un fenómeno natural
atmosféricos, incluyendo la distribución de las debido a la composición química de la atmósfera, la
precipitaciones. Si bien existe una diversidad de cual contiene gases como el vapor de agua, CO2, CH4
climas en las distintas regiones del planeta, en y óxido nitroso (N2O) también conocidos como gases
de efecto invernadero (Fig. 11). Estas moléculas
general todos presentan condiciones apropiadas en
cuanto a estabilidad como para albergar vida. absorben los fotones infrarrojos, lo que incrementa
su energía de rotación y vibración molecular. La
La “hospitalidad” del clima terrestre se debe a que la energía adquirida se transfiere a otras moléculas por
dinámica de la atmósfera y las masas oceánicas colisiones moleculares en forma de energía cinética,
distribuyen en forma de calor el incremento de incrementando la temperatura del aire.
temperatura superficial producida por la incidencia
de radiación solar sobre la superficie terrestre (Fig.
10). ¿Cómo ocurre este fenómeno? Cuando la
radiación solar llega al planeta, una parte es
reflejada hacia el espacio por la atmósfera y las
superficies claras del planeta (albedo); no obstante,
la gran mayoría atraviesa la atmósfera para ser
absorbida por los océanos, bosques y superficies
oscuras, donde se convierte en energía calórica,
emitiendo radiación de onda larga (infrarrojo) de
nuevo hacia la atmósfera. Parte de esta radiación es Figura 11. Gases de efecto invernadero.

117
La retención de calor atmosférica es proporcional a
la cantidad de gases de efecto invernadero
presentes en esta. Asimismo, las fluctuaciones
naturales de los gases son procesos muy lentos que
permiten mantener la temperatura atmosférica
promedio casi invariable incluso durante miles de
años. El aumento eventual de esta temperatura
promedio es llamado calentamiento global y su
proceso contrario es el enfriamiento global. Ambos
fenómenos han ocurrido naturalmente en repetidas
ocasiones durante la historia del planeta, trayendo
consigo cambios climáticos y de la estacionalidad
global; no obstante, la lentitud del proceso posibilita
la adaptación de las especies.
Figura 12. San Salvador emite diversas emanaciones tóxicas.
4.3. Cambio climático global
El cambio climático es una variación significativa y
duradera en la distribución de los patrones de
tiempo atmosférico, pudiendo incluir cambios en las
condiciones de este y en la intensidad de los
fenómenos atmosféricos. La periodicidad de un
cambio climático puede expresarse en millones de
años y sus causas pueden ser variables; no obstante,
desde mediados del s. XX se ha evidenciado un
“acelerado” proceso de cambio climático
aparentemente generado por la intensificación del
efecto invernadero y el subsecuente aumento de
temperatura global.
La alteración del efecto invernadero se produce
cuando las emanaciones antrópicas incrementan la
concentración atmosférica de los gases
responsables, especialmente el CO2 que se libera
como residuo en la quema de combustible fósil
118
(petróleo) y sus derivados, así como el CH4 liberado
por diversas actividades agropecuarias y procesos
industriales (Figs. 12 y 13). Los óxidos de nitrógeno
derivados de la actividad vehicular, así como los
cloroflurocarbonos (CFCs) contribuyen en menor
medida al fenómeno.
Figura 13. Los países industrializados, especialmente los Estados
Unidos, producen una gran cantidad de CO2.
El calentamiento global se acrecienta conforme
las emanaciones de CO2, procedentes en mayor
medida de los países industrializados, continúan
acumulándose en la atmósfera. Al mismo tiempo,
la superficie boscosa capaz de fijarla, desaparece
a un ritmo alarmante en los considerados países
en vías de desarrollo. A medida incrementa la
temperatura, las implicaciones climáticas son
cada vez más severas.
4.4. Efectos del cambio climático
El cambio climático afecta mucho más que sólo el
tiempo atmosférico. Además de redistribuir las
características de los eventos atmosféricos, impulsa
cambios estacionales que juegan un papel crucial en
los ecosistemas. En adición, dado que múltiples
sistemas naturales de donde se extraen recursos
están ligados al clima, un cambio en sus patrones
repercute directamente en la economía y cultura de
las naciones.
El clima influye directa e indirectamente en la
distribución de ecosistemas y la construcción de
asentamientos humanos, provocando:
– Redistribución y alteración de intensidad de las
lluvias (Fig. 14). La lluvia determina la cobertura
vegetal y con ello la estructura y formación de los
ecosistemas. La producción de alimentos se basa en
las lluvias que también dictaminan la disponibilidad
de agua para las comunidades. La intensidad de las
precipitaciones puede constituir una seria amenaza
para comunidades vulnerables ante inundaciones y
deslizamientos.
Figura 14. Centroamérica ya sufre las consecuencias de la
alteración climática en cuanto a lluvias y vientos.
– Pérdida de biodiversidad. Muchas especies
desaparecen al no poder adaptarse a los cambios
ambientales, mientras que otras migran en busca de
condiciones más adecuadas. En los nuevos
territorios, las especies que amplían su distribución
compiten por recursos con las especies nativas.
– El aumento de temperatura promueve el deshielo
en los polos que a gran escala provoca un
incremento en los niveles oceánicos y disminución
de la salinidad. Esto constituye una enorme amenaza
considerando que el 66% de la población mundial
vive en áreas costeras (Fig.15).
Figura 15. Las zonas costeras de El Salvador se encuentran
densamente pobladas.
119
– Sequías. Al redistribuir las lluvias, algunas zonas
tendrán menos precipitación de lo habitual, al
mismo tiempo que el aumento de temperatura
fomenta una rápida evaporación (Fig. 14). Ambos
eventos tienden a agudizar las sequías.
– Alteración de ciclos bióticos. El cambio en patrones
de lluvia y temperatura afecta el florecimiento de las
plantas y su fructificación, la eclosión de huevos y las
corrientes marinas. Esto repercute en una serie de
eventos biológicos sincronizados de importancia
ecosistémica y antrópica como la polinización, las
migraciones, los desoves de peces y más. Asimismo,
los niveles de CO2 afectan otros factores como la
velocidad de regeneración de los bosques, el
crecimiento de insectos y la calcificación de los
arrecifes.
Se debe recordar que estos efectos ocurren a escala
global y muchos de ellos son irreversibles. De
continuar las tendencias actuales, a mediano plazo
se prevén eventos aún más serios como la
redistribución de los desiertos, el derretimiento de
los polos y la pérdida masiva de biodiversidad, con
todas las posibles repercusiones negativas que esto
representa para la sociedad.
5. REDUCCIÓN DE RIESGO: LA GESTIÓN INTEGRADA
DE RIESGOS (GIR)
En El Salvador, son recurrentes las consecuencias
adversas en cuanto a pérdidas materiales,
financieras y sobre todo en las vidas humanas, que
se derivan de los distintos eventos naturales
ocurridos dentro del territorio nacional, tales como
lluvias, terremotos, erupciones, entre otros. Como
un error histórico, estos eventos se catalogaron
como “desastres naturales” y aún permanecen así en
gran parte de la percepción pública; sin embargo,
existen dos problemas fundamentales en tal
enfoque:
 Si los desastres son “naturales”, entonces son
inevitables.
 Si los desastres son “naturales”, la sociedad no
incide en ellos.
Las trágicas experiencias regionales fueron
cambiando esta perspectiva y demostrando la
incidencia humana en los “desastres naturales”. En
efecto, hacia finales del s. XX se impulsaron en
Centroamérica grandes transformaciones socio-
económicas y con ellas se presentaron nuevos y más
intensos episodios de desastre. Los eventos
naturales extremos no habían incrementado su
intensidad, pero la población y el uso del territorio
eran completamente distintos. Es así como se
comienza a hablar del desastre como una
probabilidad con incidencia antrópica y no como un
fenómeno natural, surgiendo la terminología de
riesgos a desastre.
Para la década del 2000, se había fortalecido la
atención a emergencias y el monitoreo de
fenómenos naturales considerados amenazas.
Ambos elementos, aunque importantes, estaban
centrados en el desastre y no en el verdadero
propósito de atención: garantizar adecuadas
condiciones de vida para la población, en otras
palabras, la seguridad como condición para el
desarrollo. Este cambio de enfoque es ahora
implementado bajo la figura de Gestión Integrada de
Riesgos (GIR), cuyos componentes y marco
conceptual se exponen a continuación.
5.1. ¿Por qué riesgos?
La palabra riesgo implica posibilidad. Se entiende
que sociedad y sistemas naturales interaccionan
generando condiciones variables, algunas de las
cuales son potencialmente perjudiciales. En el peor
de los casos, la alteración se traduce en “desastre”.
Bajo ninguna circunstancia los así llamados desastres
son “naturales”, estos son una apreciación social y,
hasta cierto punto, una construcción antrópica
cuando se alteran los sistemas naturales. Para el
enfoque de riesgos, el componente “natural” lo
conforman los eventos cíclicos que ocurren en estos
sistemas naturales.
El riesgo es entonces la probabilidad de sufrir
consecuencias perjudiciales o pérdidas causadas por
la interacción entre los distintos eventos de origen
natural, antrópico o socio-natural (así llamados
120
amenazas) y las condiciones de vulnerabilidad.
Ciertamente, en El Salvador los riesgos son altos y los
desastres frecuentes debido a que la magnitud e
incidencia de eventos perjudiciales se incrementa con
la alteración de los sistemas naturales, tan
maltratados a causa del uso inadecuado del
territorio y sus recursos, así como por las
condiciones socioeconómicas que producen
vulnerabilidad.
5.2. Los componentes del riesgo
Como se ha visto, el riesgo surge de la interacción
entre amenazas y vulnerabilidad, pero ambas están
condicionadas a un tercer factor interno: la
capacidad. De acuerdo con los organismos
centroamericanos y nacionales de riesgo, los tres
factores se definen de la manera siguiente.
Amenaza es el peligro que representa la manifestación
probable de un evento natural, socio-natural o
antrópico, con potencial de ocasionar efectos adversos
o pérdidas en las personas, la producción, la
infraestructura, la propiedad, los bienes y servicios, así
como las condiciones del ambiente. Son ejemplos de
amenazas los huracanes, los terremotos, la
contaminación, las guerras, entre otras.
Vulnerabilidad es el conjunto de condiciones
internas a un elemento o sistema expuesto a una
amenaza, que incrementan su predisposición a
ser dañado. Para el sistema social, incluye la
susceptibilidad física, económica, política o social
que tiene una comunidad de sufrir efectos
adversos en caso de manifestarse un fenómeno
peligroso (amenaza). Algunos indicadores de
vulnerabilidad son la pobreza, desnutrición, bajo
nivel educativo, degradación de ecosistemas, etc.
 Capacidad es la combinación de todas las fuerzas
y recursos disponibles dentro del sistema social,
que pueden reducir el nivel de riesgo o sus
efectos.
La interacción entre los tres elementos: amenaza,
vulnerabilidad y capacidad, puede representarse de
la forma siguiente.
Como se observa, tanto las amenazas como la
vulnerabilidad guardan proporcionalidad directa con
el riesgo, pero la capacidad es inversamente
proporcional a este. Asimismo, se considera que si
una amenaza no existe (valor de 0), no puede haber
riesgo; por ejemplo, dado que en El Salvador no hay
tormentas de arena, aunque no exista capacidad de
respuesta y los sistemas sean altamente vulnerables,
no habrán consecuencias adversas a causa de ellas.
Por otro lado, ya que los tres componentes tienen un
carácter social, el riesgo es siempre social. Puesto
que las amenazas lo son para sólo para las personas,
cuando un fenómeno natural extremo ocurre en un
área despoblada, esto se considera parte del ciclo
natural, aun si altera drásticamente las condiciones
ambientales; sin embargo, una condición de desastre
puede darse en un área natural cuando el evento
extremo es un producto antrópico y la sociedad,
total o parcialmente, así lo considere.
5.3. Análisis y reducción de riesgo
La generación y manejo de información referente a
las amenazas, el estado de vulnerabilidad y las
capacidades en un territorio y momento específico
es llamada análisis de riesgos. Resulta de vital
importancia para la GIR ya que permite determinar
el alcance de los riesgos presentes y futuros,
facultando la toma de decisiones, así como la
121
planificación y ejecución de acciones adecuadas para
su reducción o prevención.
El término reducción de riesgos deriva de su carácter
probabilístico. Se define como el marco conceptual
de los elementos a considerar, con el fin de minimizar
las vulnerabilidades y aumentar las capacidades que
limitarán el impacto adverso de las amenazas y
facilitarán el desarrollo. Esto es especialmente
importante en El Salvador, ya que cuando los
eventos naturales extremos constituyen amenazas,
al no ser controlados por el ser humano, la única
forma de reducir riesgos es a través de la
vulnerabilidad y las capacidades de la población (Fig.
16).
Figura 16. Cárcavas del gran San Salvador. La precipitación no
puede controlarse, pero el riesgo puede reducirse al atacar la
vulnerabilidad de la población, mejorando sus condiciones de
vida (desarrollo).
Aunque los eventos naturales extremos no sean
controlados por el ser humano, su actividad sí influye
sobre estos, como es el caso del cambio climático. El
trastorno del clima incluye aumentos en el número e
incidencia de eventos extremos, y con ello, se limita
la capacidad de predicción y respuesta. Actualmente
toda estrategia moderna de reducción de riesgos
incluye un componente de adaptación al cambio
climático. El análisis de riesgo sucesivo, ha
determinado que una medida crucial para hacer
frente a las amenazas de este tipo, es conservar
saludables los ecosistemas, en la medida que ellos
ofrecen servicios de protección ante eventos
extremos y bienes para la recuperación ante
desastres (Fig. 17).

Figura 17. El cultivo en favor de pendiente genera riesgos al
aumentar la vulnerabilidad. Degrada ecosistemas, aumenta la
susceptibilidad a deslizamientos y vuelve insostenibles los
sistemas de productivos, peligrando los medios de vida.
5.4. Emergencia y desastre
Como se ha observado antes, el riesgo no incluye
necesariamente el desastre, aunque este último no
puede desarrollarse sin el primero. Ambos
constituyen fenómenos sociales, por lo que el riesgo
a desastre es la probabilidad de que en un sitio y
momento particular, se presente un nivel de
consecuencias socioeconómicas adversas que
excedan lo “socialmente aceptable”, y a tal punto
que la sociedad o uno de sus componentes vean
severamente interrumpido su funcionamiento, de
manera que no puedan recuperarse en forma
autónoma, sino a través de la asistencia (Fig.18).
Figura 18. Terremoto de 1986. Aunque las amenazas sean
naturales, los desastres son estrictamente sociales.
Una emergencia es entonces aquella situación
relacionada con la ocurrencia de una amenaza o su
inminencia, que exige de una atención y respuesta
inmediata del Estado, la comunidad en general y
otras instituciones involucradas. Esta reacción es
122
limitada por el “riesgo aceptable”, o sea todas
aquellas posibles consecuencias socio-económicas
que una sociedad o segmento de la misma asume o
tolera en forma consciente por considerar
innecesaria, inoportuna o imposible una
intervención para su reducción dado un contexto
específico.
Figura 19. Puente en Aguilares, en el departamento de San
Salvador, luego de la tormenta Ida. Solo existe desastre cuando
la sociedad así lo considere.
5.5. La propuesta de GIR
La GIR es el marco conceptual y conjunto de acciones
encaminadas al análisis y reducción de riesgos, el
manejo de eventos adversos, así como la atención de
sus efectos perjudiciales y medidas de recuperación
cuando sea necesario; entendido esto como una
garantía para generar desarrollo.
Es un campo multidisciplinario que compete a todos
los actores sociales, lo cual le brinda integralidad. Las
estrategias de GIR, en la perspectiva del desarrollo,
no se reducen a identificar las amenazas,
vulnerabilidades y capacidades (caracterización
técnico-científica), a la mejora de infraestructura o a
la atención de eventos extremos y desastres, sino
que impulsan una serie de medidas como: fortalecer
los medios de vida a través de la gestión de recursos
naturales, la generación de empleos e ingresos;
desarrollar gestión ambiental; hacer planificación
territorial y de usos del suelo; procurar mecanismos
de protección financiera; atender la gobernanza
urbano-rural; así como desarrollar el capital social y
mejorar servicios de educación, salud, comunicación
y alimentación, etc. (Fig. 20).
Una buena manera de reducir la
vulnerabilidad y aumentar las
capacidades es garantizar la Seguridad
Alimentaria y nutricional (SAN). Los
programas gubernamentales como la
alimentación escolar, el vaso de leche,
los huertos escolares y la entrega de
semillas mejoradas, son buenos
ejemplos de medidas que fomentan la
SAN e incentivan la productividad, a la
vez que reducen riesgos.

6.1. Nutrición y desarrollo sostenible

La serie de eventos vinculantes entre nutrición y
Figura 20. El eje central de la GIR es el desarrollo.
desarrollo da lugar a dos condiciones cíclicas. La
6. SEGURIDAD ALIMENTARIA Y NUTRICIONAL primera de ellas, es llamada círculo vicioso de la
La alimentación es una de las necesidades básicas desnutrición y subdesarrollo. Este implica que las
humanas. Así como el agua, los alimentos son madres desnutridas concebirán infantes con la
recursos indispensables e insustituibles para la misma condición, estos niños no desarrollarán toda
sociedad y de su abastecimiento depende no solo el su potencialidad física y mental, siendo muy
desarrollo biológico sino el desempeño de las tareas susceptibles a enfermedades, con problemas de
individuales que mantienen la cohesión social y los aprendizaje, con retardo en crecimiento, etc. Por lo
tejidos productivos, de tal manera que no se puede tanto, cuando lleguen a adultos (si superan una
pensar en desarrollo sin una garantía alimentaria. elevada tasa de mortandad) serán mucho menos
Incluso la pobreza de ingresos se define en función productivos y creativos, así también presentarán
de la alimentación, como aquellas personas con problemas de nutrición como la obesidad y
ingresos inferiores al precio de la canasta básica de enfermedades crónicas no transmisibles (ECNT). Las
consumo. consecuencias de esta condición se presentan en la
Figura 21.
La seguridad alimentaria y nutricional (SAN) surge en
efecto luego de la crisis mundial de alimentos entre Subdesarrollo
1972 y 1974, con énfasis en abastecimiento mundial
y nacional de alimentos. En la década de 1980 el
concepto se amplía a nivel de hogar para garantizar Insuficiencia de producción
acceso físico y económico a alimentos. Inflación de precios
Investigaciones paralelas demostrarían asimismo la Ineficiencia en
Deficiente creación/transmisión de Inequidad
relación directa entre nutrición y desarrollo. calidad de tecnologías y Pobreza
vida
Actualmente, la SAN no sólo se relaciona a salud y Insuficiencia infraestructura
alimentación, sino que incluye toda una serie de Deterioro de recursos
naturales
condiciones sociales, políticas y económicas que
garantizan el acceso y adecuada utilización biológica
de alimentos saludables y aceptables, como medios InSAN
de desarrollo sostenible.
Figura 21. Círculo vicioso del subdesarrollo. InSAN = Inseguridad
alimentaria y nutricional.

123
La segunda condición surge cuando se promueve 6.2. ¿Cómo pasar de una condición a otra?
una nutrición adecuada y es llamada círculo virtuoso Ya que la SAN es un componente de desarrollo,
de la nutrición. Este refleja cómo un mejoramiento lograrla se enmarca en un contexto amplio y diverso
en las condiciones nutricionales, sobre todo durante de circunstancias que deberán atenderse con la
el embarazo y la edad temprana, incide misma importancia que el abastecimiento y
directamente en mejorar su capital humano cuando consumo de alimentos. Estas circunstancias y su
adultos, lo que a la vez mejora el ingreso y la relación con el desarrollo se detallan en la Figura 23.
productividad. Los efectos de esta condición se
resumen en la Figura 22. Superar la InSAN requiere atender las distintas
condiciones socio-ambientales que la producen,
Desarrollo pero ¿cómo saber si existe SAN?, o dicho de otra
forma, ¿en qué condiciones se considera existe SAN?
Período de producción En Centroamérica, la SAN se define como el estado
Poder adquisitivo en el que todas las personas gozan, en forma
Demanda de tecnologías oportuna y permanente, de acceso físico, económico
Aumento Equidad
en calidad Mejoramiento de la
social
y social a los alimentos que necesitan, en cantidad y
de vida infraestructura
calidad, para su adecuado consumo y utilización
Uso adecuado de recursos
naturales biológica, garantizándoles un estado de bienestar
general que coadyuve al logro del desarrollo. Por
tanto, constituye a la vez un derecho, una estrategia,
Condiciones para
promoción de la SAN una política y un propósito de desarrollo.
y otros derechos

Figura 22. Círculo virtuoso del desarrollo.

SUBDESARROLLO

Bajo Dificultad en el Retardo en crecimiento y Morbilidad severa y Alta vulnerabilidad

rendimiento aprendizaje cambios de peso anormales alta mortalidad ante desastres

Inseguridad Alimentaria y Nutricional

Entorno socio-
económico y político Dieta inadecuada en Alta vulnerabilidad
calidad y cantidad a infecciones

Disponibilidad alimentaria Baja capacidad Comportamiento Condiciones sanitarias

insuficiente-inestable adquisitiva alimenticio inadecuado insuficientes

 Alta dependencia externa  Sin o con bajos  Educación alimentaria  Escasa infraestructura
 Baja producción y ingresos deficiente. de saneamiento.
rendimiento  Elevado IPC de  Cultura alimentaria  Bajo acceso a
 Comercialización interna bienes y inadecuada. servicios de salud.
deficiente servicios

Figura 23. Árbol de problemas de la InSAN y el subdesarrollo.

124
6.3. Determinantes de la SAN
La SAN depende de varios determinantes, los cuales
pueden resumirse en cuatro componentes o pilares
básicos:
a. Disponibilidad de los alimentos. Es el aspecto
más básico de la SAN a todo nivel (regional,
nacional, local, etc.), ya que todos los demás
pilares dependen de la existencia suficiente de
alimentos para la población. Está determinado a
nivel macro o nacional por la producción y
comercio interno de alimentos; el flujo de
importaciones y exportaciones; así como por
asistencias externas de alimento (ayudas). Si un
país no produce suficiente alimento para la
población, como ocurre en El Salvador, deberá
tener solvencia económica para importarlo.
b. Otro aspecto importante son las reservas de
alimentos que deben garantizar suficiencia ante
situaciones adversas, así como mantener al
mínimo las pérdidas postcosecha.
c. A escala local, la disponibilidad se ve afectada por
las tecnologías de producción, el manejo de
cultivos y el almacenamiento de cosechas, pero
también por factores ecológicos del territorio
como tipos de suelo, hidrología, horas sol, etc. La
adecuada distribución de roles y una producción
casera mejoran la disponibilidad de alimentos
(Fig. 24).
d. Acceso a los alimentos. Que un país produzca o
importe suficiente alimento para toda su
población, no garantiza que este llegará por igual
a todos los habitantes. En primer lugar es
necesaria infraestructura adecuada para su
transporte y comercio; pero más importante aún,
se debe garantizar que las personas, cuya gran
mayoría no produce alimento, tengan la
capacidad económica de adquirirlo por completo
o en cantidad suficiente para suplir lo que no
produce. En este punto cobra importancia la
proporción de personas que viven en la ciudad o
el campo, el empleo y su remuneración
(supeditado a la educación), así como el precio de
la canasta básica.
125
e. Aceptabilidad y consumo de los alimentos. Se
refiere a la preferencia de ciertos alimentos. Es el
resultado de un proceso condicionado por el
grado de dependencia del auto-abastecimiento
familiar y del mercado (antes se compra lo que se
puede), y por diversos factores subjetivos como la
información y la cultura. Es muy importante
porque determina una nutrición adecuada,
aunque la persona pueda adquirir todos sus
alimentos, esto no garantiza que supla sus
requerimientos o bien los exceda. El aspecto más
importante aquí es la educación de la población,
aunque también influye el estado de ánimo, el
tiempo para escoger alimentos y su forma de
preparación.
f. Utilización biológica de los alimentos. Se refiere
al uso que hace el organismo de los nutrientes
consumidos. Aun cuando se coman alimentos de
calidad y en cantidad suficiente, puede que no se
utilicen al máximo. Esto depende de diversos
factores como el grupo etario, las enfermedades,
la forma de preparación y la inocuidad de
alimentos.
Figura 24. La SAN incluye una serie de medidas desde la
adecuada producción hasta la aceptación de alimentos.
7. EL DESARROLLO SOSTENIBLE
Existen variantes para describir las circunstancias
que precisan el concepto de desarrollo, pero una
definición básica de este, es una mejora en la calidad
de vida de las personas; la cual, puede efectuarse
siguiendo diversos caminos. Para determinar el nivel económico es sólo una de las condiciones necesarias
de desarrollo, actualmente se utiliza el índice de del desarrollo.
desarrollo humano (IDH), que tiene su base en tres
preceptos:

 Todas las personas desean vivir lo más posible.

 Todas las personas desean acceso a educación.
 Todas las personas desean contar con ingresos
mínimos (algunos dirían máximos).

Lejos de ser perfecto, el IDH brinda una idea del

estado de desarrollo en un país, donde 0.8 de 1 se
considera un nivel adecuado; por debajo de este, es
inaceptable para un país industrializado, pero para Figura 25. Las forma de vida y los métodos tradicionales de
los países en vías de desarrollo es una aspiración. Se producción hacen insostenible el crecimiento mismo, este
último tampoco implica desarrollo.
debe tomar en cuenta que para las sociedades
modernas, una mejora en la calidad de vida hasta Con 7 000 millones de personas (y creciendo) la
este punto implica una ampliación de oportunidades demanda de recursos actual equivale al 125% de la
y libertades con respecto a múltiples dimensiones capacidad de regeneración de los ecosistemas del
como salud, nutrición, acceso al conocimiento, planeta. De ninguna manera tales condiciones
acceso a servicios, y el disfrute de libertades civiles, derivadas de la sinergia entre superpoblación y los
sociales y culturales. Lograr tales condiciones implica patrones de consumo, pueden mantener un
necesariamente una fuerte inversión, por lo que el crecimiento físico continuo. Lejos de ello, la misma
desarrollo está ligado al crecimiento económico y es fórmula amenaza actualmente con el retroceso de
aquí donde entra la sostenibilidad. garantías sociales. Si bien no es viable detener el
crecimiento, sí lo es cambiar la forma en que se
7.1. La sostenibilidad
genera, transformando los sistemas de producción y
Sostenibilidad significa brindar las circunstancias y
consumo hacia un uso más eficiente de materiales
los recursos necesarios para mantener una condición
(Fig. 26). Esto es llamado desmaterialización.
específica. Como la sostenibilidad aplica a distintos
sistemas, existen distintos tipos de sostenibilidad,
por ejemplo financiera, política o ecológica. Lo
principal es determinar cuál es la condición por
mantener. En el caso del desarrollo, promover una
mejora en la calidad de vida requiere de cierto nivel
de crecimiento (capital social y económico) que se
impulsa sobre el uso de recursos naturales. Hasta
ahora, el sistema económico dominante no escatima
en este uso de recursos para impulsar un rápido
crecimiento exponencial como medida de desarrollo Figura 26. Desarrollo sostenible implica una producción más
eficiente a largo plazo.
(Fig. 25).
En concordancia con lo anterior, se debe entender
El problema que se presenta es doble: por un lado,
que el desarrollo es mucho más que mero
dado que el planeta es finito, no existen recursos
crecimiento económico. El primero es sinónimo de
suficientes para mantener un nivel de crecimiento
calidad de vida y el segundo lo es de acumulación de
exponencial infinito. Por otra parte, el crecimiento
riqueza. En el núcleo del concepto de desarrollo se

126
encuentran las personas y sus oportunidades, no la socioeconómicos, político-ideológicos y culturales
riqueza que poseen, el ingreso que devengan, las que brindarán la integralidad al concepto (Fig. 28).
mercancías y servicios que consumen o sus
percepciones de bienestar.

7.2. ¿Qué implica el desarrollo sostenible?

Desarrollo sostenible es un proceso de cambio
progresivo en la calidad de vida del ser humano, que
lo coloca como centro y sujeto primordial del
desarrollo, por medio del crecimiento económico con
equidad social, la transformación de los métodos de
producción y de los patrones de consumo,
sustentándose en equilibrio ecológico y el soporte
vital. Lograrlo implica inclusividad, en forma de
respeto a la diversidad étnica y cultural, así como la
Figura 28. Los espacios públicos y el fomento cultural son parte
plena participación ciudadana. Todo bajo una
importante del desarrollo sostenible.
convivencia pacífica y en armonía con el ambiente,
que garantice la adecuada calidad de vida de las 7.3. Los antecedentes regionales
generaciones futuras (Fig. 27). Los esfuerzos centroamericanos para lograr el
cambio necesario en el enfoque de desarrollo hacia
la sostenibilidad, se enmarcan dentro de la Alianza
Centroamericana para el Desarrollo Sostenible
(ALIDES). La ALIDES manifiesta que las áreas básicas
por fortalecer por los gobiernos para propiciar
desarrollo sostenible son: democracia; desarrollo
sociocultural; desarrollo económico sostenible y el
manejo sostenible de los recursos naturales y mejora
de la calidad ambiental.

Figura 27. Desarrollo sostenible implica un mejoramiento de
calidad de vida, haciendo uso adecuado de los recursos.
Dentro del enfoque de Desarrollo Sostenible, la
calidad de vida de los ciudadanos debe generarse
mediante actividades productivas basadas en
procesos limpios y en armonía con los sistemas
naturales, que garanticen su propia continuidad;
generando bienestar para las presentes
generaciones sin comprometer el de las futuras.
De manera inherente, lograr un aprovechamiento
adecuado de los recursos disponibles implica un
conocimiento cuanto más preciso de los diversos
aspectos involucrados, así como de las complejas
interacciones que se pueden llevar a cabo entre ellos
dentro de un territorio específico; incluyendo aquí,
tanto los factores ambientales, como
Por otra parte, en la ALIDES también establecen los
principios fundamentales que los habitantes deben
adoptar hacia el desarrollo sostenible, siendo estos:
1. El respeto a la vida en todas sus formas.
2. El mejoramiento de la calidad de vida.
3. El respeto y aprovechamiento de la vitalidad y
diversidad de la tierra de manera sostenible.
4. La promoción de la paz y la democracia como
formas básicas de convivencia humana.
5. El respeto a la pluriculturalidad y diversidad
étnica de la región.
6. El logro de mayores grados de integración
económica entre los países; y
7. La responsabilidad intergeneracional con el
desarrollo sostenible.

127
Para El Salvador, como en Centroamérica, es aún calidad de vida, con equidad, respeto y uso
necesario impulsar un crecimiento material como adecuado de los recursos de la biosfera.
parte del desarrollo; no obstante, los niveles de
consumo-bienestar y las características integrales
que propone el desarrollo sostenible se perfilan
como el mejor camino para lograr una adecuada

RESUMEN

Productividad Obtención
Desarrollo de recursos

Sistemas y Sistemas
Construcciones Condiciones
Sociales Ambientales Naturales

Problemas ambientales
Deposición
Construcción de riesgos
de residuos

Si desea enriquecer más su conocimiento, consulte: Instituto de Nutrición de Centroamérica y Panamá –

Bindé, J. (Dir.) (2007). Firmemos la paz con la tierra.
Coloquios del siglo XXI (UNESCO). Guatemala: Oscar de
León Palacios.
Centro de Coordinación para la Prevención de los
Desastres Naturales en América Central –CEPREDE NAC–
(2007). Glosario actualizado de términos en la perspectiva
de reducción de riesgo a desastres. CEPREDENAC.
Recuperado en diciembre de 2011, de http://goo.gl/z6xAz
INCAP/OPS (s.a.). Publicación MDE/154: Diplomado SAN–
Unidad 1. Marco conceptual de la seguridad alimentaria y
nutricional. Recuperado en enero de 2012, de
http://goo.gl/ljGEv
Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo
(PNUD) - El Salvador (2005). Informe 262. San Salvador:
PNUD. Extraído en diciembre de 2012, de
http://goo.gl/1iWxL

Desonie, D. (2007) Climate, causes and effects of climate Windows2universe (2011). Albedo. Extraído en diciembre
change. New York: Chelsea House. Extraído en diciembre de 2011, de http://goo.gl/7B7sr
de 2011, de http://goo.gl/ENPdl

HM Treasury (2007). Stern review: La economía del

cambio climático. United Kingdom. Extraído en diciembre
de 2011, de http://goo.gl/5JS0o

128
 ACTIVIDAD EVALUADORA

I. Traslade el literal de la izquierda al paréntesis de la derecha correspondiente al concepto ambiental

a) Conjunto de factores y circunstancias que afectan a los seres vivos, comprendiendo ( ) Sociedad
valores naturales, sociales y culturales, que se conjuntan en un momento específico.
b) Movimiento activista que busca la protección ambiental a nivel ecosistémico como forma ( ) Cambio climático
de mantener una adecuada calidad de vida.
c) Entidad poblacional conformada por individuos que interaccionan entre sí, compartiendo ( ) Ambiente
ciertos rasgos culturales definidos y en búsqueda de objetivos afines.
d) Factores abióticos de magnitud variable en el espacio y en el tiempo, los cuales ( ) Contaminación
desencadenan múltiples reacciones por parte de los seres vivos, quienes pueden incidir
en su magnitud. ( ) Capacidad
e) Alteración directa de los ecosistemas o de las condiciones del entorno (natural o
artificial) por acciones antrópicas. ( ) Impacto ambiental
f) Conjunto de condiciones internas a un elemento o sistema expuesto a una amenaza, que
incrementan su predisposición a ser dañado. ( ) Ecologismo
g) Introducción de elementos extraños a cualquiera de los componentes ambientales que
produce una o más alteraciones nocivas como inestabilidad, desorden, daño o ( ) Riesgo
disconformidad a los sistemas naturales, artificiales (antrópicos) o a los seres vivos.
h) Variación significativa y duradera en la distribución de los patrones de tiempo ( ) Condiciones
atmosférico, pudiendo incluir cambios en las condiciones de este y en la intensidad de los ambientales
fenómenos atmosféricos
i) Probabilidad de sufrir consecuencias perjudiciales o pérdidas causadas por la interacción ( ) Vulnerabilidad
entre los distintos eventos de origen natural, antrópico o socio-natural (así llamados
amenazas) y las condiciones de vulnerabilidad.
j) Combinación de todas las fuerzas y recursos disponibles dentro del sistema social, que
pueden reducir el nivel de riesgo o sus efectos.

II. Análisis

1. ¿A qué se debe la separación sociedad/ambiente en el enfoque económico tradicional? Y, de acuerdo al

concepto incluyente del ambiente ¿por qué es conveniente distinguir entre sociedad-naturaleza? (X2)

2. ¿Cómo se relacionan los sistemas sociales y naturales en la construcción de riesgos? (X2)

3. ¿Cuál es la diferencia entre cambio climático, calentamiento global y efecto invernadero?

4. Explique con sus palabras en qué consiste la GIR.

5. Explique con sus palabras en qué consisten los cuatro pilares fundamentales de la SAN.

6. ¿Cuál es el objetivo final que comparten la GIR y la SAN?

7. ¿Cuál es la diferencia entre crecimiento económico y desarrollo?

8. Construya una definición de desarrollo sostenible.

129
 Ministerio de Educación
Viceministerio de Ciencia y Tecnología
Gerencia de Educación en Ciencia Tecnología e Innovación

Este material de Autoformación e Innovación Docente es un esfuerzo del Gobierno de El

Salvador para desarrollar y potenciar la creatividad de todos los salvadoreños y
salvadoreñas, desde una visión que contempla la Ciencia y la Tecnología de una
manera “viva” en el currículo nacional, la visión CTI (Ciencia, Tecnología e Innovación).