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Oído Externo
El pabellón recoge las ondas sonoras y las dirige al CAE. Su angulación y situación
respecto a la cabeza desempeña un papel localizador del sonido. Se ha demostrado además
que la concha produce una amplificación de la intensidad vibratoria que llega a ser de 10 a
15 dB en las frecuencias 2.000-7.000 Hzs.
El CAE tiene desde el punto de vista audiológico una función pasiva. Permite el paso de
la onda sonora a su través, aunque los estudios efectuados por Helmholtz indican que
refuerza la resonancia de las frecuencias entre 2.000 y 3.000 Hz. Su diámetro también
influye de forma que CAEs anchos refuerzan los tonos graves mientras que los estrechos
hacen lo propio con los agudos.
Oído Medio
Oído interno
El oído interno es parte de una cavidad irregular del hueso temporal que recibe el
nombre de laberinto óseo y comprende el vestíbulo, el caracol y los canales semicirculares.
Sus paredes están formadas por hueso recubierto de epitelio y contiene un líquido acuoso
parecido al líquido amniótico. Gran parte del espacio interior está ocupado por un sistema
de finos conductos y sacos que constituyen una segunda capa, de paredes tapizadas por
tejido conectivo blando, llamado laberinto membranoso. La porción del laberinto óseo que
sigue a la ventana oval se denomina vestibulo, que a su vez está dividido en dos partes, el
utrículo y el sáculo. Mientras la base del estribo cubre casi completamente la ventana oval,
la ventana redonda se halla recubierta por una delgada membrana de tejido conectivo. Un
estrecho canal conduce del sáculo al conducto coclear, situado en el interior del caracol. El
conducto coclear, también conocido como caracol membranoso, forma una espiral de dos
vueltas y media de tejido conectivo que sigue el desarrollo de la espiral ósea del caracol.
El laberinto está inervado por el nervio auditivo -octavo par craneal- que en su
interior se divide en dos ramas: el nervio coclear, que es el nervio vinculado a la audición, y
el nervio vestibular, que pertenece al sentido del equilibrio.
En la porción central del laberinto están los canales semicirculares poseen células
receptoras y cristales de calcio que responden a la gravedad y a la aceleración, informando
al cerebro sobre la posición y el movimiento de la cabeza. Son tres conductos
semicirculares orientados en cuadratura según las dimensiones espaciales. Al mover la
cabeza se producen movimientos relativos entre el líquido y los cristales de calcio en
suspensión que estimulan a las células sensibles que tapizan el tejido interior de los canales.
Así, además las estructuras propias del sentido de la audición, el laberinto óseo contienen
también los órganos del sentido del equilibrio.
El tamaño de los elementos del oído interno es extraordinariamente pequeño. La base
del caracol mide menos de 9 mm y el diámetro del conducto que forma la cóclea es de
alrededor de 1 mm en su parte media, estrechándose a medida que se acerca al vértice. En
su interior, el conducto coclear -o scala media- es aún más pequeño, ya que la cóclea está
dividida en tres partes o scalas. La membrana basilar sigue la forma en espiral de la cóclea y
forma el piso del conducto coclear. En su desarrollo describe dos vueltas y media y,
totalmente extendida, mide alrededor de 35 mm de largo.
Fisiología de la cóclea
El movimiento de la cadena de huesecillos del oído medio se aplica a través del estribo
a la ventana oval. Como el laberinto está lleno de líquido y sus paredes son óseas, el
conjunto resulta prácticamente incompresible. El movimiento del estribo sería poco menos
que nulo de no existir la ventana redonda, que permite que el volumen de líquido en la
cóclea se mantenga constante y que, por o tanto, se compensen exactamente los
movimientos netos de la ventana oval y de la ventana redonda. La energía acústica llega
entonces a la cóclea que está dividida en tres compartimientos. La scala tympani comienza
en la ventana oval y está llena de perilinfa, un líquido rico en sodio. La scala vestibula nace
en la ventana redonda y se comunica con scala tympani a través de una abertura, el
helicotrema, que permite el paso del líquido perilinfático en el extremo superior o apex del
caracol. Entre ambos conductos se encuentra la scala media o conducto coclear, que está
aislado de los anteriores por la membrana basilar y por la membrana de Reissner y que
contiene endolinfa -un líquido viscoso rico en potasio. Como la membrana de Reissner es
muy liviana y delgada no actúa mecánicamente sobre el movimiento de los fluidos
cocleares. Su función principal es la de separar la endolinfa de la perilinfa para mantener
una diferencia de potencial eléctrico de unos 80 mV entre ambos medios.
El órgano de Corti es una compleja estructura compuesta, entre otros elementos, por
células nerviosas transductoras, células de soporte y fibras nerviosas.
Las células ciliadas son neuronas altamente especializadas y se disponen en dos arcos
separados por el túnel de Corti. En el arco exterior se agrupan unas 25.000 células ciliadas
externas, cada tina con cerca de 140 estereocilias interconectadas En el otro arco hay cerca
de 3.500 células ciliadas internas, cada una con alrededor de 40 estereocilias
interconectadas. La membrana tectórea cubre las células de Corti y se sabe que entra en
contacto con las estereocilias de las células externas, pero actualmente se discute si también
lo hace con las de las células internas.
Las células de soporte proveen apoyo estructural y metabólico a las células ciliadas. Se
pueden dividir en dos grupos: el de las células con filamentos y microtúbulos que controlan
la rigidez de la membrana basilar y que son en parte responsables de la distribución espacial
de la frecuencia de resonancia a lo largo de la membrana, y el de las células que poseen
orgánulos capaces de sintetizar las proteínas y de transportar los iones necesarios para el
metabolismo del órgano de Corti.
El órgano de Cortí se vincula con el sistema nervioso central por medio de dos tipos de
fibras nerviosas: las aferentes llevan información desde el oído interno hacia el cerebro y las
eferentes lo hacen en el sentido contrario, desde el cerebro hacia el oído interno. Existen dos
tipos de fibras aferentes. Las del tipo 1 constituyen el 95% del total y contactan únicamente
a las células ciliadas internas, mientras que las del tipo 11 -el 5% restante- se conectan con
las células ciliadas externas. Cada célula interna se comunica con alrededor de 20 neuronas
aferentes de tipo I y cada neurona aferente de tipo II se reparte entre varias células ciliadas
externas. En cambio, las fibras eferentes que parten del cerebro se conectan sólo con las
células cilíadas externas, aunque algunos investigadores suponen que pueden también
actuar, aunque indirectamente, sobre las células internas.
El punto de contacto a través del cual la información pasa de una neurona a otra se
denomina sinapsis. La sinapsis entre una célula ciliada y una fibra aferente se caracteriza
por un adelgazamiento de la membrana celular y la presencia de pequeñas vesículas en la
célula ciliada que contienen las sustancias químicas necesarias para transmitir la señal. Por
el contrario, en la sinapsis entre una fibra eferente y una célula ciliada las vesículas se
encuentran en la fibra transmisora.
Las células ciliadas pueden agruparse en internas y externas, con marcadas diferencias,
estas están al servicio de dos acciones diferentes, conocidas hace ya dos décadas: las CCIs y
las CCEs actúan como transductores mecano-eléctricos del sistema auditivo mientras que
las CCEs actúan además, como transductores electro-mecánicos, es decir como células
motoras.
Las CCEs responden a cambios de potencial cambiando su longitud. La fuerza
generada por ellas es capaz de alterar los delicados mecanismos cocleares incrementando la
sensibilidad auditiva y la selectividad de las frecuencias. Según Nobili et al. (1998) cada
frecuencia seleccionada se resalta con un efecto mecánico equivalente a las inhibiciones
laterales de las estructuras neurales, estos procesos son explicados por el interjuego de
interacciones hidrodinárnicas entre las diferentes particiones cocleares y el efectivo
comportamiento no-lineal de estas células motoras.
Estas células tienen el cuerpo globuloso, con sus estereocilíos ordenados linealmente sin
hacer contacto con la superficie inferior de la membrana tectoria. La porción basal de las
CCIs hacen sinapsis directamente con las fibras aferentes que proyectan al sistema nervioso
centraL Las fibras nerviosas y las células de soporte rodean la superficie basolateral de
forma que la CCI no hace contacto con la membrana basilar. Estas células poseen uniones
estrechas (tight junctions) a nivel de la lámina reticular, con las células de soporte (células
del pilar interno y falángicas internas). Su superficie apical está separada de las otras CCIs,
por células de soporte. Sin embargo, las CCIs contactan con sus vecinas en las zonas en
donde el cuerpo se ensancha a nivel del núcleo. Por lo tanto cabria la posibilidad de una
comunicación directa entre ellas, pero aún no ha sido encontrada.
Estas células son alargadas y cilíndricas con el núcleo en situación más basal. De
menor diámetro que las células ciliadas internas, su superficie apical contacta con las
células de soporte mediante uniones estrechas (tight junctions) y uniones adherentes
(adherens junctions). Cada CCE está envuelta en su base por una célula de Deiters que
presenta una prolongación alargada que forma parte de la lámina reticular. A diferencia de
las CCIs, las CCEs tienen libres sus superficies laterales que sólo contactan con el fluido
circundanté. Esto imposibilita la comunicación directa entre ellas pero, no obstante, facilita
su función contráctil. Sin embargo, pueden estar acopladas a células de soporte a través de
uniones de hendidura (gap junctions). Actualmente hay evidencias funcionales
controvertidas acerca de la existencia o no de conexiones eléctricas.
Los estereocilios de las CCEs están ordenados en "W" y graduados en altura siendo
más largos y finos que los de las CCIs de la porción de la cóclea equivalente. Los
estereocilios de las hileras más alargadas están unidos firmemente a la membrana tectoria y
en su porción basal terminan en un cono proyectado a mitad de camino de la placa cuticular
que aparece como una malla más organizada que a nivel de las CCIs. Las CCEs presentan
densas bandas longitudinales asociadas con microtúbulos, vesículas de membrana y
mitocondrias, entre la placa cuticular y el núcleo. Encima del núcleo el citoplasma es
relativamente homogéneo con ribosomas, mitocondrias y retículo endoplásmico. Debajo del
núcleo hay abundantes microfilamentos y microtúbulos.
En la base de las células se observan las sinapsis aferentes y eferentes. Se piensa que
las señales neurales desde el sistema eferente producen cambios que modifican las
propiedades mecánicas de las CCEs influyendo en la mecánica de la membrana basílar.
Existen receptores de membrana para la acetilcolina y el ácido gama amino butírico
(GABA) en la base de las CCEs (Canlon et al., 1989; Zenner et al., 1989), sin embargo la
acción del sistema eferente sobre las CCEs no es aún conocida.
Las CCEs se asientan en la porción de membrana basilar no soportada por hueso, por
lo tanto esta región del órgano de Corti tiene movimientos significativos durante los
estímulos vibratorios. Esto implica que las células de soporte deben resistir las fuerzas
mecánicas producidas por estos estímulos. Esta rigidez estructural está reforzada por
microfilamentos y microtúbulos entre las células.
Macromecánica Coclear
Micromecánica Coclear
El proceso de activación celular tanto en las CCI como en las CCE, denominado
transducción mecano-eléctrica por convertir la energía mecánica del sonido en energía
eléctrica, se produce gracias a que el movimiento ciliar abre unos canales iónicos poco
selectivos para el K+ que existen en la región apical de los estereocilios, en la bicapa lipídica
que forma la membrana de las células ciliadas, produciéndose una entrada masiva de este
ión al interior celular gracias al gradiente creado por su enorme abundancia en la endolinfa
(140-145 mEq/1) y, probablemente también, en la membrana tectoria. Es una excepción el
hecho de que la entrada de K+ active las células ciliadas auditivas y vestibulares, ya que el
resto de las células del organismo se activan sólo por la entrada de Na +. La amplitud del
potencial depende del grado desplazamiento.
En resumen, las CCE no son por tanto células neurosensoriales, sino células
contráctiles con capacidad para variar la rigidez de sus cilios en respuesta a instrucciones
recibidas por las fibras eferentes, que desempeñan una función de amplificador de las
vibraciones, y de filtro, que permite la discriminación de las frecuencias antes de su
transmisión a las CCI. Son pues una conexión mecánica modulable entre la membrana
basilar y la tectoria. Bajo las condiciones de estimulación normal, las CCE no son capaces
de codificar los mensajes auditivos en dirección al cerebro. Las aferencias nerviosas
conectadas a las CCE podrían informar solamente a los centros nerviosos de la actividad
mecánica de las CCE, o bien, en caso de una estimulación muy intensa, servir como sistema
de alarma. Las CCE tornan la audición fuerte y clara. Su completa desaparición implica una
hipoacusia y una pérdida de las propiedades de discriminación de la frecuencia.
Por el contrario, las CCI representan las verdaderas células neurosensoriales de la
cóclea. Permiten de hecho, la transducción de la excitación mecánica en mensaje nervioso
que el cerebro puede interpretar. La desaparición de las CCI determina una sordera
profunda.
Bibliografía
SEMINARIO:
FISIOLOGÍA DE LA AUDICIÓN
Introducción 1
Oído externo 1
Oído medio 1
Fisiología de la cóclea 3
Transducción 9-10
Bibliografía 11