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Modelado ecológico 221 (2010) 885–894

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El efecto de las interacciones positivas en la estructura de la comunidad en una

especie múltiple
modelo de metacomunidad a lo largo de un gradiente ambiental
Elise Filotas a , Martin Grant b , Lael Parrott a , ∗ , Per Arne Rikvold c
Laboratorio de Sistemas Complejos, Département de Géographie, Université de Montréal, CP 6128, Succursale Centre-ville, Montréal, Québec, H3C 3J7 Canada
un 

b Departamento de Física, McGill University, 3600 rue University, Montréal, Québec, H3A 2T8 Canada
c Centro de Investigación y Tecnología de Materiales, Laboratorio Nacional de Alto Campo Magnético, y Departamento de Física, Florida State University, Tallahassee, FL 32306, EE. UU.

información del artículo

Historia del articulo:
Recibido el 7 de julio de 2009
Recibido en forma revisada
30 de noviembre de 2009
Aceptado el 14 de diciembre de 2009
Disponible en línea el 14 de enero de 2010
Palabras clave:
Interacciones positivas
Mutualismo
Metacomunidad
Dispersión
Modelo de especies múltiples
Gradiente ambiental
Diversidad
resumen
Las interacciones positivas son ampliamente reconocidas por desempeñar un papel importante en la organización de la comunidad.
estructura y diversidad. Como tal, trabajos teóricos y empíricos recientes han revelado el significativo
Contribución de las interacciones positivas en la conformación de las distribuciones geográficas de las especies, particularmente en condiciones severas
condiciones abióticas En este informe, exploramos la influencia conjunta de la dispersión local y el impacto ambiental.
gradiente en la distribución espacial, estructura y función de comunidades que contienen interacciones positivas
iones Si bien la mayoría de los esfuerzos teóricos anteriores se limitaron a modelar la dinámica de pares individuales
de especies asociadas que son mutualistas o competidoras, aquí empleamos una especie múltiple espacialmente explícita
modelo de metacomunidad que cubre una amplia gama de interacciones interespecíficas (mutualismo, competencia y
explotación) a lo largo de un gradiente ambiental. Encontramos que las interacciones mutualistas dominan en la comunicación
Municipios con baja diversidad caracterizados por la dispersión limitada de especies y la mala calidad del hábitat. Sobre el
Por otro lado, la fracción de interacciones mutualistas disminuye a expensas de la explotación y la competencia.
tición con el aumento de la diversidad causado por una mayor dispersión y / o calidad del hábitat. Nuestra multi-especie
El modelo ejemplifica la presencia ubicua de las interacciones mutualistas y el papel de las especies mutualistas.
como facilitadores para el establecimiento adicional de especies durante el ensamblaje del ecosistema. Por lo tanto, discutimos
ese mutualismo es un componente esencial que impulsa el origen de comunidades complejas y diversas.
© 2009 Elsevier BV Todos los derechos reservados.
1. Introducción
Las interacciones positivas son ubicuas en los ecosistemas y ahora son
ampliamente reconocido por desempeñar un papel importante en la organización de
estructura y diversidad de la comunidad ( Bertness y Callaway, 1994;
Hacker y Gaines, 1997; Stachowicz, 2001; Bruno et al., 2003;
Brooker et al., 2008; Okuyama y Holanda, 2008; Bastolla et
al., 2009 ) . Recientes trabajos teóricos y empíricos han revelado
La contribución significativa de las interacciones positivas en la formación de un
distribución geográfica de la especie, particularmente en condiciones abióticas severas
ditions, debido a su capacidad para ampliar el nicho realizado de la
socio (s) de la especie (Pugnaire et al., 1996; Callaway et al., 2002;
Maestre y Cortina, 2004; Travis et al., 2005, 2006; Kefi y col.
2008 ) . De hecho, las interacciones positivas, que son beneficiosas para
las dos especies involucradas (mutualismo) o beneficiosas por un tiempo
sin dañar al otro (comensalismo), hacer que el entorno local
ronmento más favorable para las especies asociadas al generar,
∗ Autor correspondiente. Tel .: +1514343 8032; fax: +1514343 8008.
Direcciones de correo electrónico: elise.larose-filotas@umontreal.ca (E. Filotas),
grant@physics.mcgill.ca (M. Grant), lael.parrott@umontreal.ca (L. Parrott),
prikvold@fsu.edu (PA Rikvold).
directa o indirectamente, servicios de nutrición, dispersión o reproducción
vicios o creando refugios de competidores, depredadores o físicos
presiones ( Stachowicz, 2001 ).
Se han utilizado modelos simples de dos especies para investigar el
factores ambientales bajo los cuales las interacciones positivas deberían
se espera que domine (Wilson y Nisbet, 1997; Doebeli y
Knowlton, 1998 ; Yamamura et al., 2004; Travis et al., 2005, 2006 ).
Los estudios también han explorado la relación entre el mech-
anismos por los cuales las especies mutualistas proporcionan beneficios y la
distribuciones espaciales resultantes de las especies que interactúan. Para examen-
ple, se ha demostrado que, incluso a lo largo de un gradiente suave de
estrés ambiental, la composición de especies puede cambiar abruptamente
mediante el cual mutualistas y competidores dominan diferentes zonas de
El paisaje que difiere en extensión y ubicación dependiendo de
si el mutualismo mejora las posibilidades de supervivencia o reproducción
( Travis et al., 2006 ).
Si bien estos esfuerzos teóricos anteriores han mejorado enormemente nuestra
comprensión de la correlación entre las condiciones ambientales
iones, interacciones interespecíficas y distribuciones espaciales de especies,
la mayoría de los modelos se limitaron a representar la dinámica
ics de pares individuales de especies asociadas siendo mutualistas
o competidores Sin embargo, las especies rara vez coexisten en pares aislados.
Las comunidades naturales generalmente forman una red compleja de muchas interacciones.
0304-3800 / $ - ver portada © 2009 Elsevier BV Todos los derechos reservados.
doi:10.1016 / j.ecolmodel.2009.12.005

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especies que actúan entre sí a través de una amplia gama
de posibles interacciones ( Wootton, 1994; Polis y Strong, 1996 ).
Además, el mutualismo no se limita a las interacciones por pares.
entre dos especies ya que las comunidades pueden contener gremios ricos
de especies mutualistas (Stanton, 2003 ) que contiene ambos especialistas
y asociados generalistas ( Bascompte et al., 2003, 2006; Bastolla
et al ., 2009 ) . Como resultado, la contribución de las interacciones positivas.
en la determinación de la distribución espacial de las especies es probable que sea
no intuitivo en conjuntos de especies múltiples.
En este informe, ampliamos los modelos anteriores de dos especies a
investigar la relación entre un gradiente ambiental
y la distribución espacial de comunidades multi-especies con-
obteniendo interacciones interespecíficas positivas. Empleamos espacialmente
modelo explícito de metacomunidades de múltiples especies que cubre un rico
gama de interacciones interespecíficas (mutualismo, competencia y
explotación) a lo largo de un gradiente ambiental. En años recientes,
La teoría de la metacomunidad ha recibido un mayor reconocimiento como
marco innovador para estudiar la estructura y función de la comunidad
a escala local y regional (Wilson, 1992; Forbes y Chase, 2002;
Mouquet y Loreau, 2002; Cottenie et al., 2003; Loreau et al., 2003;
Leibold et al., 2004; Venail et al., 2008 ) . Patrones de especies ricas
ness, abundancia relativa de especies, productividad y estabilidad pueden ser
visto como propiedades emergentes de la dinámica metacomunitaria donde
Las comunidades locales se acoplan mediante la dispersión de organismos. los
El objetivo principal de este artículo es evaluar la influencia conjunta de
dispersión local y un gradiente ambiental en la metacomunicación
nity propiedades. El efecto de la dispersión local en esta metacomunidad.
fue estudiado previamente utilizando un paisaje con ambiente homogéneo
condiciones ambientales (Filotas et al., Presentado para publicación ) . Nuestra
La investigación aquí es doble. Primero, siguiendo de cerca nuestro análisis previo
Sí, revisamos el efecto general de la dispersión local en las propiedades
de esta metacomunidad heterogénea a escala regional. Nosotros
informar sobre (i) la diversidad local y regional promedio y (ii) sobre el
estructura media de las webs de interacción local. Segundo, exploramos
en detalle el cambio de las propiedades de la comunidad local a lo largo del
gradiente ambiental a valores específicos de la tasa de dispersión.
2. El método
2.1. Descripcion del modelo
El modelo de metacomunidad empleado es una generalización espacial.
de un modelo de comunidad individual concebido por Rikvold y
Zia ( 2003) un nd Rikvold ( 2007) un nd inspirado en la enredada-Naturaleza
modelo (Christensen et al., 2002 ) , ambos no espaciales
Modelos de coevolución biológica. La metacomunidad es espacial
explícito, formando un enrejado cuadrado bidimensional compuesto de
Comunidades de especies D × D con condiciones de contorno periódicas.
El modelo incluye un grupo de especies potenciales (PSP) de potencial de 2 L
especies. Las especies están representadas por una cadena de bits de longitud L, por anal-
Ogy con un genotipo, y están numerados de 1 a 2 L (Eigen, 1971;
Eigen et al., 1988 ):
S i = (S i
1 , S i
2 , S i
3 , ..., S i
L ) donde S i = ± 1 e i = 1, 2, ..., 2 L .
(1)
Los individuos de la misma especie están representados por el mismo vector.
de bits (es decir, hay una correspondencia uno a uno entre feno-
tipo y genotipo en este modelo). Los individuos interactúan localmente
con otras especies de su comunidad a través de un intercambio aleatorio
matriz de acción J , cuyos elementos se describirán más adelante.
Se reproducen asexualmente y su descendencia puede sufrir mutaciones.
ción con una probabilidad pequeña pero fija. Cada comunidad está abierta.
a la llegada espontánea de especies recién introducidas a través de evo-
lución y la migración desde y hacia las comunidades vecinas.
No todas las especies potenciales de la PSP coexisten localmente. La dinámica
ics tiene el efecto de muestrear la PSP a una tasa baja específica para
encontrar configuraciones estables de especies que dependen fuertemente de
cómo esas especies interactúan juntas. En un informe anterior, nosotros
investigó la influencia de la dispersión local, de forma homogénea
paisaje, sobre la dinámica de esta metacommu-
modelo de nidad (Filotas et al., Presentado para publicación ) . Encontramos
las comunidades realizadas y sus redes de interacción para patrocinar
autoorganizarse a través de dinámicas de dispersión a nivel local y
variar en propiedades estructurales con cambios en la tasa de dispersión. aquí
Extendemos este modelo introduciendo un ambiente abiótico
degradado.
2.1.1 El gradiente ambiental
Los gradientes ambientales pueden estar asociados con factores abióticos,
tales como perturbaciones (p. ej., acción de las olas o viento), agua y nutrientes
disponibilidad, salinidad, concentración de metales pesados, etc. o factores bióticos
tors, como la presencia de competidores, patógenos, depredadores, etc.
( Wilson y Keddy, 1988; Damgaard, 2003 ) . En estudios teóricos
ies, los gradientes ambientales suelen ser modelados por su directa
efecto sobre parámetros bióticos como la reproducción o la tasa de crecimiento
( Travis et al., 2005, 2006 ) , tasa de mortalidad o extinción ( Travis et al.,
2006; Holt y Keitt, 2000 ) , o la fuerza de la interacción interespecífica
( Damgaard, 2003 ) . Los gradientes ambientales también se pueden modelar
por su efecto en la estructura del paisaje, como la disponibilidad del hábitat
( Holt y Keitt, 2000; Roy et al., 2008 ) . En la presente investigación,
Empleamos un gradiente en la capacidad de carga. Aunque somos conscientes
que el concepto de capacidad de carga puede ser algo vago y
en su mayoría teórica ( MacNab, 1985 ; Dhondt, 1988; Seidl y Tisdell,
1999; del Monte-Luna et al., 2004; Schluter y Weir, 2007 ) , nosotros
hacer uso de este concepto ya que permite una generalización simple
de los muchos factores abióticos conocidos por restringir el crecimiento de la población.
Como se propuso anteriormente (Bevers y Flather, 1999 ) , el portador
la capacidad en nuestro modelo es una restricción no energética y puede verse
como límite del espacio disponible en un hábitat dado de la meta-
comunidad (por ejemplo, sitios de reproducción). La capacidad de carga está modelada
como que tiene un efecto indirecto en la probabilidad de reproducción de especies
ity (ver abajo). Cada celda (x, y) del paisaje corresponde a un
hábitat de una capacidad de carga dada N 0 (x, y). La capacidad de carga
ity cambia de un hábitat a otro según una horizontal
gradiente sinusoidal que abarca el intervalo [N min
00
, N max
00
] (ver Fig. A1 ).
El gradiente sinusoidal permite variar la capacidad de carga
de una manera más suave que un gradiente lineal sobre un paisaje con
límites periódicos
2.1.2. Interacciones de especies
Las especies en la PSP están conectadas por una matriz de interacción fija
J de dimensión 2 L × 2 L . Los elementos J ij de la matriz de interacción.
representar el efecto de la especie j en la especie i. Por lo tanto, es una medida
de la interacción biológica entre las dos especies que no es
restringido a interacciones tróficas directas y por lo tanto no expresa
Un enlace energético. Si ambos elementos J ij y J ji son negativos, los dos
Las especies están en competencia. Si ambos son positivos, la especie
Son socios mutualistas. Finalmente, si tienen signos opuestos, uno
las especies se benefician a expensas de las otras especies (como en el parasitismo
o depredación). Llamaremos a esta última interacción "explotación".
Las interacciones intraespecies se han establecido en cero, J ii = 0, para enfatizar
dimensionar la dinámica resultante de las interacciones interespecíficas. los
los elementos fuera de la diagonal están completamente conectados, no correlacionados y sus
la distribución es triangular, centrada en 0 y distribuida aleatoriamente
entre −1 y 1 (Fig. 6 b ; ver también para una descripción completa
de la construcción de la matriz ) . Para valores grandes de L, la matriz completa
J no puede caber en la memoria estándar de la computadora y debemos adoptar
un algoritmo capaz de generar las entradas de matriz en una determinación
tic, caótico y numéricamente eficiente. El aspecto triangular de
la distribución, elegida para dar cuenta del predominio de los débiles
interacciones en webs reales (Paine, 1992 ) , también es el resultado de este pro-
cedure

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2.1.3. La dinámica del modelo.
La dinámica de la población se modela a nivel de los individuos.
incorporar la estocasticidad en los procesos demográficos de reproducción
ducción y dispersión en generaciones no superpuestas. Sigue
Tres pasos: reproducción, mutación y dispersión.
2.1.3.1. Reproducción. La reproducción es un pro- intracomunitario
impuesto. La probabilidad de reproducción varía en el tiempo y el espacio.
función que mide qué tan favorable es la comunidad actual
es para cada especie local. Una especie puede tener una baja reproducción.
probabilidad en algunas comunidades pero una alta en otro lugar en
el paisaje, dependiendo de la configuración local de especies con
que interactúa, su abundancia relativa y el transporte local
capacidad. En una comunidad dada, la probabilidad de reproducción es
idéntico para todos los individuos de la misma especie. Al principio
de una generación, cada individuo de cada comunidad recibe la
Posibilidad de reproducir. La probabilidad de un individuo de especie.
i, ubicado en la comunidad (x, y) en la generación t, para dar a luz es
p off i (x, y, t) =
1
1 + exp [−˚ i (x, y, t)]
∈ [0, 1].
(2)
p off i
tiene una forma funcional simple elegida para asegurar una variación gradual
ación entre 0 (sin reproducción) y 1 (reproducción definitiva)
(ver Fig. C1 ).
La función ˚ i (x, y, t) mide el impacto de la comunicación local
nidad en (x, y) en la especie i en la generación t, y viene dada por
˚ i (x, y, t) =
1
N (x, y, t)
∑
j
J ij n j (x, y, t) -
N (x, y, t)
N 0 (x, y)
(3)
donde n j (x, y, t) es la abundancia de especies j, N (x, y, t) = i n i (x, y, t) es
la biomasa total (o abundancia total) y N 0 (x, y) es el portador
capacidad de la comunidad en (x, y). La suma sobre j en el primer término
representa los efectos sobre las especies i de las otras especies, j, a través de
Los elementos de la matriz de interacción, J ij . Hay que ver el sistema
como uno en el que abundan los recursos energéticos, aunque no
explícitamente representado en la ecuación. (3) . Por ejemplo, incluso si no hay
suministro directo de alimentos en este sistema, es posible para una sola especie
población para sobrevivir. La biomasa total local N (x, y, t) está limitada por
la restricción abiótica N 0 (x, y) que expresa un límite no energético
itation como la disponibilidad de espacio. Mientras que por simplicidad nosotros
supongamos que la capacidad de carga reduce el problema de reproducción
capacidad de cada especie de una comunidad dada de la misma manera,
algunas especies pueden verse menos afectadas que otras dependiendo de la
naturaleza y fuerza de sus interacciones interespecíficas. Para grandes pos-
itive ˚ i (x, y, t) las condiciones locales en (x, y) son favorables para las especies i,
y sus individuos casi seguramente se reproducen. Para grandes negativos
˚ i (x, y, t) las condiciones locales son duras y las posibilidades de reproducción
para individuos de especies i son bajas. Tenga en cuenta que incluso las especies
beneficiarse de interacciones positivas puede tener una baja reproducción
probabilidad si el tamaño de la población excede la capacidad de carga
N 0 (x, y). El modelo imita generaciones no superpuestas a través de
reproducción asexual. Las personas que se reproducen son reemplazadas por
F descendientes e individuos que no son removidos de sus
comunidad (mueren). El modelo no asume balance de masa
y la biomasa total, a escala local y regional, está permitida
fluctuar estocásticamente a través de la dinámica individual.
Sin embargo, la biomasa total no crece sin límites ya que
está limitado por la capacidad de carga N 0 (x, y).
2.1.3.2. Mutación. La descendencia producida durante la reproducción puede
sufrir mutación, por lo que cada parte de su "genoma" puede cambiar
de −1 a 1 o inversamente con una pequeña probabilidad p mut . En esto
procesar el "genoma" de la descendencia puede ser distinto del
heredado por su padre. Si este es el caso, el mutante entra
la comunidad en forma de una nueva especie o se suma a la comunidad
danza de otra especie existente. En ambos casos, la descendencia
adquiere un nuevo conjunto de interacciones interespecíficas. Porque hay
sin correlaciones entre los cambios en el "genoma" de una especie y el
cambios resultantes en sus interacciones entre especies, la mutación no es
interpretado como parte de un proceso evolutivo biológico pero imita
la introducción espontánea de un nuevo individuo en una comunidad
Proceso de montaje de la unidad. Sin embargo, difiere de la inmigración (ver
a continuación) en que los posibles mutantes en una comunidad particular son
limitado a vecinos genotípicos de las especies existentes localmente.
2.1.3.3. Dispersión. La dispersión es un proceso intercomunitario. Nosotros
motivar el proceso de dispersión en este modelo por el hecho de que
Para muchos organismos no sésiles, la dispersión es un medio para mejorar
su condición intrínseca basada en factores como la población local
tamaño, competencia de recursos, calidad del hábitat, tamaño del hábitat, etc. (Jugador de bolos
y Benton, 2005 ) . En nuestro modelo, individuos con baja reproducción
Tive probabilidad se les permite escapar de su comunidad en el
"Esperanza" de encontrar una más adecuada. Motivado por el metapop-
Modelo de formulación de Ruxton y Rohani (1999) , establecimos una tolerancia
umbral llamado p d (Filotas et al., 2008 ) , a los que simplemente nos referimos
como la tasa de dispersión. En cada generación del modelo siguiente
los procesos de reproducción y mutación, el problema de reproducción
La capacidad de cada especie (ecuación (2) ) se actualiza. Un individuo cuyo
la probabilidad de reproducción es menor o igual a este umbral,
p off i ≤ p d , se mueve aleatoriamente a una de sus comunidades vecinas
corbatas. Elegimos un vecindario cuadrado que contiene el individuo
comunidad inicial y las 8 comunidades adyacentes inmediatas
(también llamado los vecinos más próximos o el vecino de Moore-
capucha (Hogeweg, 1988 ) ). Por lo tanto, hay una probabilidad de 1/9 de que
un individuo permanece en su hábitat original incluso para p off i ≤ p d . Mientras
es posible que el desplazamiento lleve al individuo a un mayor
entorno favorable, no hay garantía de que esto suceda. p d
es fijo y de igual valor para todas las especies. No obstante, cada especie
experimenta el proceso de dispersión de manera diferente desde su reproducción
La probabilidad de acción es distinta y varía con el espacio y el tiempo. Esta
el modo de dispersión dirigida por la comunidad se estudió previamente para un
modelo de depredador-presa de dos especies ( Filotas et al., 2008 ) y un
modelo de especie (Filotas et al., Presentado para publicación ) y mostrado
para producir formación de patrones espaciales dependientes de p d , incluso en el
ausencia de inhomogeneidad ambiental. La dispersión completa uno
generación del modelo, y la secuencia mencionada anteriormente es
repetido.
La dinámica local producida por esta secuencia es intermitente.
El sistema se instala en comunidades cuasi estacionarias de larga vida.
que consiste en solo un pequeño subconjunto de las especies potenciales contenidas
en la PSP La convivencia en este modelo nunca consiste en una estática
equilibrio. Como resultado de la introducción de nuevas especies en el
metacomunidad a través del proceso de ensamblaje, composición cuasi estacionaria
las ciudades pueden verse interrumpidas por períodos rápidos de reorganización
donde se muestrea una nueva comunidad de la PSP (Christensen e t
al., 2002; Rikvold y Zia, 2003 ) . En consecuencia, bajo el modelo
dinámica, la abundancia n i (x, y, t) de cada especie, así como la
La diversidad y la composición de las comunidades locales cambian con el tiempo
y ubicación espacial. La web de interacción que une las especies de
las comunidades locales realizadas pueden tener una estructura bastante
diferente de la matriz de interacción J que conecta todo el potencial
especies juntas.
2.2. Elección de parámetros y detalles de simulación
En las simulaciones reportadas aquí, utilizamos el siguiente parámetro:
eters:
D = 64, L = 13, N 0 (x, y) ∈ [200, 3800],
F = 4, p mut =
0.001
L
.
(4)

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La elección de los valores de los parámetros se justifica de la siguiente manera. El tamaño D
del paisaje fue elegido para ser lo suficientemente pequeño como para que el modelo
permanecer numéricamente manejable pero suficientemente grande como el dispersor
barrio de sal para permitir posibles correlaciones espaciales en el
composición de las comunidades a ocurrir. Del mismo modo, el valor de L
fue elegido lo suficientemente grande como para que la PSP incluya una rica diversidad
de especies potenciales, pero también estaba limitado por la eficiencia computacional
ciency. Los valores de la capacidad de carga, entre 200 y 3800,
Asegurar que el tamaño de la población total local N (x, y, t) es mucho
menor que el número de especies potenciales contenidas en la PSP (es decir
2 L = 8192 especies). Además, para estos valores el promedio de carga
la capacidad en todo el paisaje es ¯N 0 = 2000. Esto permite una fácil
comparación con nuestra investigación previa de este metacommu-
nidad en la que empleamos un paisaje homogéneo de llevar
capacidad N 0 = 2000. La fecundidad F fue determinada por una estabilidad
análisis de los puntos fijos del modelo no espacial en el límite
donde la probabilidad de mutación es cero ( Rikvold y Zia, 2003 ).
Tenga en cuenta que en este límite, cuando el sistema se compone de un solo
especie, el modelo no espacial se convierte en equivalente a una logística
modelo de crecimiento, y por lo tanto, una variedad de comportamientos dinámicos son pos-
Sible. Requerimos que las perturbaciones del tamaño de la población de distancia
a partir de este punto fijo de una sola especie debería disminuir el monotoni-
con calma y no de manera oscilatoria o caótica. Esto asegura que
cualquier comportamiento no trivial del modelo resulta necesariamente del
interacciones entre las especies. Esta restricción se traduce en
condición 2 <F <∼4.5, de la cual elegimos F = 4. Finalmente, el cho-
El valor sen para la probabilidad de mutación, p mut , es suficientemente pequeño
para ser inferior al umbral de error (Eigen, 1971; Eigen et
al., 1988 ) . Esta elección garantiza que la población generada de
los individuos en cada sitio están limitados a unas pocas especies y
no consiste en una configuración amplia que abarque la PSP de forma aleatoria
de manera difusa ( di Collobiano et al., 2003 ).
Inicialmente asignamos una población de 100 individuos a una especie
elegido al azar para cada sitio del paisaje. sin embargo, el
La dinámica del modelo es independiente de las condiciones iniciales siempre que
ya que las poblaciones iniciales son sustancialmente menores que el tamaño de
la PSP (Rikvold y Zia, 2003 ) . La matriz de interacción es cre-
comido al azar al comienzo de la simulación y permanece fijo
después de eso. No nos centramos aquí en la dinámica de la meta-
comunidad sobre escalas de tiempo evolutivas. Simulaciones de Monte Carlo
tienen una duración de 65.536 generaciones y los resultados son promedio de tiempo
con más de 32,768 generaciones consecutivas donde el sistema está en
un estado cuasi estacionario. La dinámica de la metacomunidad es
investigado para valores de la tasa de dispersión p d entre 0 (sin dis-
persal) y 1 (dispersión máxima). Dependiendo del grado de
variabilidad entre simulaciones, se han realizado 3 o 5 repeticiones
eliminado para cada valor de p d . Las repeticiones difieren entre sí
a través de la matriz de interacción y las condiciones iniciales.
A lo largo de las simulaciones registramos el evo- so temporal.
Solución de la diversidad local (˛) y regional (). Por otra parte, nosotros
registró la abundancia de cada especie en cada comunidad del
metacomunidad en cuatro momentos distintos durante las simulaciones, para
evaluar los conjuntos de especies locales y las redes locales de interacción.
3. Resultados
3.1. Impacto general de la dispersión local.
La dispersión local modifica la diversidad y la interacción interespecífica.
acciones de las comunidades locales a través de una fuerte transición. Esta
se produce una transición abrupta para una tasa de dispersión de especies alrededor de p ∗
re
=
0.22 y se informó por primera vez y se analizó a fondo en nuestro pre
Viciosa investigación de esta metacomunidad utilizando un método homogéneo
paisaje con capacidad de carga N 0 = 2000 ( Filotas et al., presentado
para publicación ). Figura 1presenta esta transición en dos importantes
Fig. 1. Diversidad y estructura comunitaria en función de la tasa de dispersión (p d ).
(a) Promedio local (˛) (círculos negros), regional () (cuadrados abiertos) y beta (ˇ)
(diamantes grises) Diversidades de Shannon. (b) Fracción promedio de pares interactuantes de
tipo mutualista (círculos abiertos), explotador (cuadrados negros) y competitivo (gris
diamantes) para las subredes que contienen especies con abundancia mayor que 8
individuos. Los promedios se realizan en todas las 4096 comunidades del paisaje.
independientemente de su capacidad de carga. La diversidad se promedia durante un período de tiempo.
de 32768 generaciones. Las fracciones de los pares que interactúan se promedian en cuatro diferencias.
Momentos diferentes durante una ejecución de simulación (t = 40,960, 49,152, 57,344 y 65,536).
Todas las medidas también se promedian en 5 ejecuciones de simulación para puntos en el intervalo p d
0.21–0.29 y más de 3 ejecuciones de simulación para todos los demás puntos.
propiedades comunitarias: las diversidades locales y regionales de Shannon
( Fig. 1 a ) y la estructura promedio de las redes de interacción local
( Fig. 1 b ) como funciones de la velocidad de dispersión. La estructura promedio es
medido por la fracción promedio de mutualista, competitivo y
pares de interacción de explotación en las comunidades locales. El espacial
promedios en la Fig. 1 un re realizado sobre todas las comunidades de la Land-
escapar independientemente de su posición en el gradiente de capacidad de carga.
Descubrimos que para bajas tasas de dispersión por debajo de la transición,
las comunidades están casi aisladas unas de otras debido a la poca
Quent intercambios de individuos. Como resultado, la coexistencia de especies es
pobre localmente pero rico regionalmente porque la mayoría de las empresas casi estables
Las comunidades en el paisaje exhiben distintos conjuntos de especies
( Fig. 1 a) . Con el aumento en la tasa de dispersión, la comunidad vecina
los lazos comienzan a intercambiar especies de baja probabilidad de reproducción local,
lo que mejora la posibilidad de supervivencia de esas especies y, por lo tanto,
Mejora la diversidad local. A medida que la tasa de dispersión alcanza el punto crítico
umbral la diversidad local aumenta abruptamente a expensas de la

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Fig. 2. Instantáneas en un momento durante la simulación de la diversidad de Shannon en (a) p d = 0.0, (b) p d = 0.22 y (c) p d = 1.0. Instantáneas de la fracción de pares mutualistas en
(d) p d = 0.0, (e) p d = 0.22 y (f) p d = 1.0.
diversidad regional que disminuye a medida que la metacomunidad se convierte
cada vez más uniforme en su contenido de especies (Fig. 1 a ). Esto aumentó
La beta de Shannon puede ver la similitud entre las comunidades
diversidad, definida como ˇ = - ˛ (Lande, 1996; Jost, 2006 ) , cayendo
a cero por encima de la transición. Por lo tanto, el regional () y el promedio
Las diversidades locales (˛) de Shannon se vuelven equivalentes, lo que indica que
la metacomunidad opera como una sola comunidad grande para
Altas tasas de dispersión.
La ocurrencia de la transición está vinculada con la comunidad.
proceso de dispersión basado en este modelo. La regla de dispersión
permite individuos con probabilidad de reproducción inferior a p d a
migrar a comunidades vecinas. En el punto p ∗
re
≈ 0.22 el número
ber de individuos que tienen una probabilidad de reproducción inferior a p d ,
y por lo tanto se le permite dispersarse, se vuelve lo suficientemente grande como para
inducir una homogeneización en la composición de especies de la comunidad
nidades (Filotas et al., Presentado para publicación ) . Bajo una dispersión
estrategia que no depende de la densidad de especies, esperamos que un
el cruce entre los regímenes de baja y alta diversidad también
ocurrir, pero que los detalles de la transición pueden diferir.
Descubrimos que las comunidades pobres en especies con baja interacción espacial
conectividad autoorganizada en una presentación web de interacción
una alta fracción de pares de interacción mutualista ( Fig. 1 b ; el cal-
Se explicará la formulación para encontrar el número de pares que interactúan.
luego). Por otro lado, las comunidades ricas en especies en alto espacio
la interconexión tiene una red de interacción que soporta una mayor
diversidad de interacciones interespecíficas (Fig. 1 b) .
3.2. Impacto de la capacidad de carga
La capacidad de carga en este modelo afecta a la comunidad local.
nidades de dos maneras significativas: el número de especies que pueden
coexisten en una comunidad determinada y el tamaño total de la población. Como nosotros
se mostrará, variando así la capacidad de carga en todo el paisaje
tiene efectos no triviales en el cambio de diversidad y estructura de
Las comunidades con tasas de dispersión. Por simplicidad, en el análisis
a continuación demostramos estos efectos en tres dispersiones típicas
tasas: p d = 0.0 (debajo de la transición), p d = 0.22 (en la transición) y
p d = 1.0 (arriba de la transición). Las propiedades de la metacomunidad como un
la función de las capacidades de carga se presentará promediando
comunidades de idéntica capacidad de carga. Comenzamos por ilustrar
ing la distribución espacial a lo largo del gradiente ambiental de la
propiedades de la metacomunidad discutidas anteriormente. Fig. 2 g Ives instantáneas
de la diversidad de Shannon y la fracción de interacción mutualista
pares en un momento dado durante una ejecución de simulación de. En todo
En esta sección nos referiremos a esta figura ya que muestra el espacio
aspecto de las propiedades promedio presentadas.
3.2.1. Patrones de diversidad a lo largo del gradiente
La Fig. 3 g Ives la variación de la diversidad local (en especies Rich-
ness, Fig. 3 a ) y de la diversidad de Shannon ( Fig. 3 b ) en función
de la capacidad de carga (N 0 ). En p d = 0.0, ambas curvas aumentan con
el aumento en N 0 (ver también Fig. 2 a ). Sin embargo, observamos
una saturación de la diversidad local de especies para grandes valores de N 0 .
Creemos que esta saturación es causada por el número limitado de
especies que pueden extraerse de la PSP para formar una configuración estable
racionar. En p d = 1.0, la riqueza de especies y la diversidad de Shannon son mucho
más alto en todas partes del paisaje que en p d = 0.0, de acuerdo
con la Fig. 1 a (véase también la Fig. 2 c ). Sin embargo, observamos que contrario a
riqueza de especies, la diversidad de Shannon disminuye con la capacidad de carga
ity a altas tasas de dispersión. Este comportamiento, como explicaremos, puede ser
entendido por el cambio en las distribuciones de abundancia de especies con
tasas de dispersión y capacidades de carga.
En p d = 0.22, la transición de comunidades aisladas de baja
diversidad a comunidades ricas y similares, no procede uni
formly en todos los sitios del paisaje. De hecho, notamos que en este punto
mientras que la diversidad local aumenta en todas las comunidades del paisaje
( Fig. 3 a ), las comunidades con una capacidad de carga inferior a aproximadamente
N 0 ∼ = 1500, que tienen menor diversidad, están sujetos a una mayor
aumento relativo en la riqueza de especies que las comunidades con mayor tamaño
capacidad de carga (aproximadamente 70% en el primero y 40% en el primero

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Fig. 3. (a) Promedio de diversidad local (en riqueza de especies) y (b) promedio de Shan- local
no diversidad, en función de la capacidad de carga en p d = 0.0 (círculos abiertos), p d = 0.22
(diamantes grises) y p d = 1.0 (cuadrados negros). El recuadro de a) representa el promedio local
diversidad en p d = 0.22 (diamantes grises) en comparación con p d = 0.21 (apuntando hacia arriba
triángulos) y p d = 0.2 (triángulos apuntando hacia abajo). Tenga en cuenta cómo el buzo local
La ciudad aumenta en forma de ola de comunidades de baja capacidad de carga
a comunidades de alta capacidad de carga con el aumento de p d de 0.2 a 0.22.
Las medidas de biodiversidad se promedian en todas las comunidades que tienen la misma capacidad
capacidad y con el tiempo por un período de 32,768 generaciones. Todas las medidas son también
promedió más de 5 simulaciones en p d = 0.22 y p d = 0.21, y más de 3 simulaciones
funciona en p d = 0.0, p d = 0.2 y p d = 1.0.
último). En cierto modo, para ese valor intermedio de la tasa de dispersión,
la mitad del paisaje (constituido por comunidades de bajo N 0 ) tiene
entró en la fase rica en especies mientras que la otra mitad (con
nidades de alto N 0 ) todavía está en la fase pobre en especies ( Fig. 2 b ). Por lo tanto,
la transición se desarrolla de forma ondulada a lo largo del transporte
gradiente de capacidad, que afecta primero a las comunidades de bajo N 0 y
entonces las comunidades más ricas de mayor N 0 a medida que p d continúa aumentando
(ver recuadro de la Fig. 3 a donde la diversidad local en p d = 0.2, 0.21 y
0.22 ha sido representado). Esta es una diferencia importante de la
caso homogéneo que hemos examinado previamente donde el tran-
la posición fue aguda, afectando a todas las comunidades del paisaje en el
misma tasa de dispersión Por lo tanto, el gradiente ambiental atenúa
La severidad de la transición.
El muestreo de la PSP a bajas tasas de dispersión, que pro-
Impulsa comunidades con dinámicas espacialmente desacopladas y en alto
tasas de dispersión, que produce comunidades con dinámica acoplada
ics, favorece los ensamblajes de especies con diferentes distribuciones de
abundanciasFig. 4 ) . A bajas tasas de dispersión, una comunidad típica
está formado por un núcleo de 2 (N 0 = 200) a 4 (N 0 = 3800) altamente abun-
especies dant que constituyen la mayor parte de la población total de la comunidad
( Fig. 4 a ). El resto de la población total de la comunidad está disociada.
tributado entre un número grande pero restringido de baja abundancia
especies cada una de las cuales generalmente no excede una población de 8
individuos. Estas especies de baja abundancia son básicamente mutantes.
con probabilidades de reproducción que no son lo suficientemente altas como para permitir
ellos para invadir con éxito el núcleo del ensamblaje. El número
de especies de baja abundancia aumenta ligeramente con la capacidad de carga
ity contribuyendo al aumento de la diversidad. Por otra parte,
la distribución de la abundancia de especies a altas tasas de dispersión ha
una forma diferente y consiste en un rango continuo entre
especies más comunes (con una abundancia que representa alrededor del 20%
del tamaño total de la población) y las especies más raras (de abundancia
uno) con especies de abundancia intermedia posteriormente decreciente
bailes ( Fig. 4 b) . De ahí el tamaño de la población del núcleo de la especie encontrado
a bajas tasas de dispersión se reduce, lo que permite a las comunidades
acomodar más especies intermedias y de baja abundancia. los
El número de estas especies adicionales aumenta considerablemente con
capacidad de rying. Porque la abundancia relativa de la gran población
las especies disminuyen dado el gran número de especies de abundancia inferior
danza, la diversidad local de Shannon (Fig. 3 b ) por lo tanto disminuye
ligeramente a lo largo del gradiente incluso si aumenta la riqueza de especies
( Fig. 3 a) .
3.2.2. Estructura comunitaria
Exploramos la estructura de la red de interacción de una comunidad mediante
considerando la subred que contiene las especies más abundantes y
sin tener en cuenta las especies más raras (con abundancias inferiores a 8 indi
Viduals). Investigamos la estructura de las subredes de interacción.
en función de la capacidad de carga local contando la fracción
de pares de interacción de cada combinación de signos posible para cada com
comunidad: (+, +) para pares mutualistas, (+, -) para pares explotadores y
(-, -) para parejas competitivas.
La Fig. 5 g Ives estas fracciones para las tres tasas de dispersión típicos
(p d = 0.0, p d = 0.22 y p d = 1.0). Vemos que bajas tasas de dispersión
(círculos abiertos) favorecen la aparición de comunidades dominadas por
interacciones mutualistasFig. 5 a ), como también es el caso cuando se emplea
ing un paisaje homogéneo de capacidad de carga (Filotas y col.
enviado para publicación ) , así como en la versión no espacial de
el modelo ( Christensen et al., 2002; Rikvold y Zia, 2003; Rikvold,
2007 ) . Sin embargo, observamos una ligera disminución en el dominio.
de mutualismo con el aumento de la capacidad de carga (Fig. 5 a ). Nosotros
También puede ver esta pequeña reducción en la distribución espacial de la
fracción de pares mutualistas (Fig. 2 d) .
En p d = 0.22 durante la transición (diamantes grises), el promedio
fracción de pares mutualistas varía de manera peculiar a lo largo del
gradiente de capacidad de carga ( Figs. 5a y 2e ) de una manera que parece
seguir los cambios en la diversidad local (Fig. 3 a recuadro y Fig. 2 b ). Nosotros
observar que la fracción de explotación ( Fig. 5 b ) y competitiva
pares ( Fig. 5 c ) sigue la tendencia inversa. La fracción de mutualis-
los pares de tics disminuyen en cada comunidad del paisaje siguiendo
El aumento de la diversidad debido a la migración local. La disminución es
más fuerte para comunidades con capacidad de carga inferior a N 0 ∼ = 1500
que están sujetos a un mayor aumento relativo de especies ricas
ness. Sin embargo, para comunidades con capacidad de carga que van desde
aproximadamente N 0 ∼ = 1500–3000, la fracción de pares mutualistas es
solo un poco más bajo que en p d = 0.0 y es más alto que en todas partes
más en el paisaje (esto es claramente visible desde las bandas blancas en
Fig. 2 e ). Las comunidades en esta zona están en el límite entre
comunidades con contenido de especies distintas (N 0 > 3000) y con
contenido de especies similares (N 0 <1500). Creemos que el flujo de indi
videos provenientes de comunidades de menor capacidad de carga para
las comunidades en esta zona no son lo suficientemente grandes como para homogeneizar el
contenido de especies de estas comunidades. Por otro lado, los pocos

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Fig. 4. Distribución de abundancia de especies en: (a) p d = 0.0 y (b) en p d = 1.0 para N 0 = 200 (negro) y N 0 = 3800 (blanco). Las medidas se promedian en todas las comunidades que tienen la
misma capacidad de carga, con el tiempo durante un período de 32,768 generaciones y más de 3 ejecuciones de simulación.
individuos que emigran de comunidades distintas hacia sim-
Es probable que las comunidades similares se encuentren en hábitats donde
el ensamblaje de especies es difícil de invadir y por lo tanto lo harán
no sobrevivir. Como resultado, la diversidad local en las comunidades.
de esta zona no aumenta mucho a lo largo del gradiente (Fig. 3 a
recuadro) y las comunidades conservan su gran fracción de mutualismo
pares de interacciones. Este mecanismo no ocurre en las comunidades.
con N 0 > 2500 porque su gran capacidad de carga les permite
acomodar a algunos inmigrantes sin afectar a su comunidad
estructura.
Por encima de la transición en p d = 1.0 (cuadrados negros), mientras que mutual-
ism sigue siendo el tipo de interacción preferido, su fracción ha disminuido
y es reemplazado por competencia y explotación (Fig. 5 un nd Fig. 2 f) .
La saturación en la disminución de la fracción de pares mutualistas.
en comunidades de gran capacidad de carga parece ser paralela al satélite
uración en la riqueza de especies locales ( Fig. 3 a ). También notamos que mientras
El aumento de la migración produce una variedad más amplia de interacciones, la
el ensamblaje de pares de interacción no es aleatorio, ya que si lo fuera,
las fracciones serían iguales a las encontradas en la PSP: 0.5 para
explotación, 0.25 para competencia y 0.25 para mutualismo.
Fig. 6 da las distribuciones de las fortalezas de lo realizado
interacciones en las subredes que contienen todas las especies de abundancia
bailar más de 8 en hábitats de menor (N 0 = 200) y más alto
(N 0 = 3800) capacidad de carga. Observamos que las interacciones son
fuertemente positivo cuando la dispersión es limitada pero su fuerza
disminuye con el aumento de la capacidad de carga ( Fig. 6 a ). Sin embargo,
con mayor dispersión, la distribución contiene un aumento
proporción de interacciones negativas y débiles (Fig. 6 b) . A baja carga
En las capacidades, las interacciones siguen siendo marcadamente fuertes y positivas.
pero a altas capacidades de carga, el sesgo hacia interacciones positivas
disminuye y la distribución se asemeja a la distribución de la
PSP
4. Discusión
Nuestros resultados muestran que la coexistencia de especies locales aumenta en
la metacomunidad como resultado del aumento en el transporte de hábitat
capacidad de ing ( Fig. 3 ) y, de una manera más drástica, como resultado de
el aumento en la tasa de dispersión de especies (Fig. 1 a ). Este aumento
de la diversidad local tiene consecuencias considerables para la estructura
Ture de la red de especies de interacciones: la fracción y la fuerza
de pares positivos de interacciones disminuyen con el aumento de
diversidad local a expensas de la debilidad competitiva y explotadora
pares de interacción (Las figs. 5 y 6 ). Simulaciones adicionales (no se muestran)
sugieren que estas transformaciones en las propiedades de la comunidad son
robusto bajo cambios de valores de parámetros para D, el paisaje
tamaño, L, que determina el tamaño de la PSP y p mut la muta-
Probabilidad de acción por gen (dado que permanece en un valor inferior
El umbral de error). La aparición de fuertes redes mutualistas en
bajas tasas de dispersión es independiente de la forma triangular de la PSP
distribución de interacciones empleadas en nuestra investigación. Rikvold
y Zia (2003) h ave muestra que las mismas bandas de mutualistas emergen
en la versión no espacial de este modelo cuando los elementos de la
La matriz de interacciones de PSP se distribuye de manera aleatoria y uniforme
durante el intervalo [−1,1]. Sin embargo, para grandes tasas de dispersión, la
La contribución de las interacciones de las redes realizadas parece corresponder
Fig. 5. Fracción promedio de pares interactivos de tipo (a) mutualista, (b) explotador y (c) competitivo en función de la capacidad de carga, para las sub-redes que contienen
especies con abundancia mayor que 8 individuos en p d = 0.0 (círculos abiertos), p d = 0.22 (diamantes grises) y p d = 1.0 (cuadrados negros). Tenga en cuenta las diferentes escalas del eje y. los
las fracciones de los pares interactivos se promedian en todas las comunidades que tienen la misma capacidad de carga y en cuatro momentos diferentes durante una ejecución de simulación (t =
40,960,
49.152, 57.344 y 65.536). Todas las medidas también se promedian en 5 simulaciones en p d = 0.22 y en 3 simulaciones en p d = 0.0 y p d = 1.0.

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Fig. 6. Distribuciones de las fuerzas de interacción en (a) p d = 0.0 y (b) p d = 1.0 para las comunidades de capacidad de carga N 0 = 200 (negro) y N 0 = 3800 (gris). La distribución
de las fuerzas de interacción en la matriz PSP se presenta en (b) (franjas). Las distribuciones de frecuencia se promedian en todas las comunidades que tienen la misma capacidad de carga,
más de cuatro momentos diferentes durante una ejecución de simulación (t = 40,960, 49,152, 57,344 y 65,536) y más de 3 ejecuciones de simulación.
aproximadamente a la distribución triangular de la PSP. Además,
eliminar la suposición de cero interacciones intraespecíficas no
afectar la aparición de la red de interacción mutualista en baja dispersión
tasas o con baja capacidad de carga. De hecho, mientras negativo no es cero
interacciones intraespecíficas limitan el crecimiento de abundantes mutualistas
especies y permite la supervivencia de unas pocas especies con otras interacciones
tipos de acción, el mutualismo aún domina la interacción web ( Filotas
et al., presentado para publicación ) . Por ejemplo, cuando es intraespecífico
las interacciones se distribuyen uniformemente en el intervalo [−1,0], el
fracción de pares de interacciones mutualistas va desde ca. 0,92 a
0.84 en p d = 0.0 en un paisaje con capacidad de carga homogénea
N 0 = 2000.
Esta dinámica sugiere que las interacciones mutualistas juegan un papel
papel determinante en el ensamblaje de comunidades ricas en especies.
Las especies mutualistas actúan como ingenieros ecológicos ( Crain y Bertness,
2006 ) . Sin su establecimiento inicial, el hábitat no puede soportar
portar una web más compleja que comprende competitiva o explotadora
interacciones interespecíficas. Mientras que la fracción de pares mutualistas de
interacciones disminuye con el aumento de la diversidad, el número de
las especies que participan en interacciones mutualistas no disminuyen.
La Fig. 7 g Ives una representación esquemática de la crecimiento de las especies
ensamblaje con el aumento en la tasa de dispersión y transporte
capacidad para una comunidad local determinada. Forma de especie mutualista
el núcleo del ensamblaje y servir como facilitadores para el futuro
establecimiento de nuevas especies. Comunidades que dependen de tales mutuas
Las asociaciones alísticas abundan en la naturaleza ( Stanton, 2003; Thompson,
2005 ) que van desde los arrecifes de coral formados por el mutualismo entre
corales y dinoflagelados (Knowlton y Rohwer, 2003 ) , a la
ricas redes mutualistas formadas por especies de plantas y sus polis
linators ( Herrera, 1988; Elberling y Olesen, 1999; Bascompte et
al., 2003 ) . El núcleo de las especies mutualistas también puede ejemplificarse
por árboles que dependen de múltiples interacciones interespecíficas positivas para
crecimiento: hongos micorrícicos para la absorción de nutrientes y agua,
polinizadores para reproducción e insectos, pájaros o mamíferos para semilla
dispersión (Thompson, 2006 ) . A su vez, los árboles crean un hábitat favorable.
tat para muchas otras especies al proporcionar sombra en el bosque
piso y alterando los regímenes de luz y humedad ( Bruno et al., 2003 ).
Las especies de base mutualista forman la estructura básica para el desarrollo
Opción de una comunidad más compleja e influencia en adelante
La dinámica de las especies en todos los niveles de la red trófica ( Hacker y
Bertness, 1996 ).
El dominio de las parejas de especies mutualistas fuertes en el hábitat
los tatuajes con menor capacidad de carga parecen imitar un importante
característica vista en numerosos sistemas de plantas caracterizados por graves
condiciones ambientales, por ejemplo, en comunidades de plantas alpinas
lazos ( Choler et al., 2001; Callaway et al., 2002 ) , plantas de marismas
( Bertness y Hacker, 1994 ) o tundra de arbusto ártico ( Shevtsova et al.,
1995 ) . Este dominio también se ha demostrado en dos especies.
modelos que estudian la interacción de interacciones positivas y negativas
a través de un gradiente de severidad ambiental, cuando mutualismo
confiere una ventaja reproductivaTravis et al., 2005, 2006 ) . Mutu-
por lo tanto, las especies listas permiten a los competidores y explotadores ampliar
su rango espacial. Mientras que la capacidad de carga y la severidad
it of a habitat tienen diferentes interpretaciones, ambos conceptos son
modelado (aquí y en los modelos citados anteriormente) para reducir
la probabilidad de reproducción (o tasa) de la especie y, por lo tanto,
parece razonable que engendren efectos similares en la empresa
nivel de la comunidad Sin embargo, una diferencia importante entre estos
estudios previos y el nuestro es que los mutualistas en nuestro modelo nunca son
excluidos por especies con interacciones interespecíficas negativas incluso
en dominios con condiciones ambientales favorables. Aunque pocos
las observaciones apoyan esta predicción (por ejemplo, Barnes y Archer, 1996 ),
no necesariamente se espera que las interacciones positivas desaparezcan en
condiciones abióticas más claras. Como Brooker y Callaghan (1998)
argumentan, el impacto de las interacciones positivas probablemente esté enmascarado
en sistemas naturales por el impacto relativamente mayor de la competencia
ción
Nuestros resultados también muestran que en p d = 0.22 cerca de la transición, mutu-
las especies alist dominan en comunidades de portadores intermedios
capacidad ( Fig. 2e y Fig. 5a ), creando así un límite entre
zonas de alta y baja similitud comunitaria que ambas contienen
Una fracción mayor de interacciones negativas. Este patrón es un consenso
secuencia de la regla de dispersión dependiente de la comunidad empleada en
Este modelo. Durante la transición, el flujo de dispersión individual
Las imágenes en esta zona del paisaje no son lo suficientemente grandes como para molestar
los conjuntos de especies ya existentes y, por lo tanto, las comunidades
los lazos conservan su gran fracción de pares de interacción mutualista.
Incluso si no esperamos el patrón producido por este desorden específico
la regla persal es universal, sin embargo, destaca que las especies
la dispersión puede producir distribuciones irregulares de positivo y negativo
interacciones activas en un gradiente ambiental. Mientras ha sido
sugirió que la "moneda" a través de la cual opera el mutualismo
(por ejemplo, mejorando la fecundidad o reduciendo la mortalidad) puede explicar la
distribución en forma de joroba de interacciones positivas a lo largo de una gravedad
gradiente en ciertas comunidades vegetales (Maestre y Cortina, 2004;
Travis et al., 2006 ) ; Proponemos que además de este mecanismo,
la forma en que las especies (o sus propágulos) se dispersan puede
También contribuyen a generar este patrón no lineal.

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Fig. 7. Representación esquemática de ensamblajes locales típicos de especies en función de la capacidad de carga y la tasa de dispersión. Cada cuadro cuadrado representa uno
comunidad del paisaje. Cada círculo representa una especie cuya abundancia (en el log 10) es proporcional al radio del círculo. Los círculos abiertos representan el núcleo de las especies que tienen
solo interacciones mutualistas entre sí. Los círculos rellenos representan especies que tienen al menos una interacción negativa con una de las especies del núcleo. Tenga en cuenta que no hay
representación del espacio a escala de la comunidad local en este modelo; por lo tanto, la dimensión espacial en cada cuadro es simplemente un artefacto de la ilustración.
5. Conclusión
Hemos presentado una metaespecie espacialmente explícita de múltiples especies
modelo comunitario a lo largo de un gradiente ambiental en el transporte
capacidad. El modelo muestra reproducción y mecanismos de dispersión.
nismos centrados a nivel de individuos y basados en interespecífico
interacciones que cubren un amplio espectro: competencia, explotación
y mutualismo. El modelo es simple pero general y sirve como un
metáfora matemática para evaluar la influencia conjunta de los trastornos locales
Persal y un gradiente ambiental en la distribución espacial
y estructura de comunidades que contienen interacciones positivas. los
proceso de dispersión permite especies con baja probabilidad reproductiva
se dispersa localmente a las comunidades cercanas y está motivado por
el hecho de que para muchos organismos no sésiles la dispersión es un medio
para mejorar su condición intrínseca. Especies en ecosistemas reales
ciertamente adopta procesos de reproducción más complejos y variados
ducción y dispersión, que además podrían operar en diferentes
escalas temporales y espaciales. Además, el modelo describe un sistema en
qué recursos energéticos son abundantes pero no explícitamente
resentido Como resultado, dado un conjunto de interacciones suficientemente variadas,
montaje por sorteos aleatorios de la piscina bajo dispersión limitada
y capacidad de carga limitada, favorece la aparición espontánea
de comunidades de unas pocas especies mutualistas fuertemente interactuantes
beneficiándose de la presencia del otro. Si bien esto se puede ver como
una característica poco realista, crea un marco ventajoso para
evaluar las condiciones en un gradiente ambiental bajo el cual
Estas interacciones mutualistas permiten el establecimiento de
especies regionales y contribuyen al desarrollo de redes complejas
de especies con varios tipos de interacción.
Mostramos que el aumento en la tasa de dispersión de especies y
El aumento de la capacidad de carga del hábitat produce un aumento
tation de la coexistencia de especies locales en la metacomunidad
y, por lo tanto, permitir la creación de comunidades ricas en especies.
Este aumento de la diversidad local tiene consecuencias marcadas.
sobre la estructura de las comunidades locales. Como webs locales
acumular nuevas especies, el predominio de fuertes interacciones
ing especies mutualistas disminuye y beneficia el aumento de
especies que participan en interacciones débiles de explotación y competitividad
comportamiento.
Nuestro modelo enfatiza que la biodiversidad y la estructura
de comunidades de múltiples especies que dependen de interacciones positivas para
mejorar las condiciones locales puede cambiar notablemente dependiente
ing en el nivel de dispersión de especies y la gravedad de esos
condiciones locales. Además, los resultados de nuestro modelo están en
acuerdo con modelos anteriores de dos especies ( Travis et al., 2005,
2006 ) prediciendo el dominio de las interacciones mutualistas en
hábitats ásperos donde el crecimiento de las especies es limitado. Finalmente, el multi-
El enfoque de especies que hemos presentado es novedoso y ejemplifica el
importancia de considerar la influencia relativa del mutualismo
en un contexto rico en especies más allá de la tradicional percepción por parejas
espectivoStanton, 2003 ) debido a su papel fundamental en el
ensamblaje y organización de innumerables comunidades naturales en
Tierra.
Expresiones de gratitud
La financiación fue proporcionada por las Ciencias Naturales e Ingeniería
Research Council of Canada (NSERC) y le Fond Québécois de la

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Recherche sur la Nature et les Technologies. Estamos agradecidos a
Réseau Québécois de Calcul de Haute Performance (RQCHP)
por proporcionar recursos computacionales y especialmente a F. Guertin
para diseñar una versión computacional paralela del código. Trabajo
en la Florida State University fue apoyado en parte por US National
Beca de la Fundación de Ciencias No. DMR-0802288.
Apéndice A. Datos suplementarios
Los datos adicionales asociados con este artículo se pueden encontrar en
la versión en línea, en doi: 10.1016 / j.ecolmodel.2009.12.005.
Referencias
Barnes, PW, Archer, S., 1996. Influencia de un árbol overstorey (Prosopis glandulosa)
en arbustos asociados en un parque de sabana: implicaciones para la dinámica del parche.
Oecologia 105, 493–500.
Bascompte, J., Jordano, P., Olesen, JM, 2006. Redes coevolutivas asimétricas
Facilitar el mantenimiento de la biodiversidad. Science 312, 431–433.
Bascompte, J., Jordano, P., Melian, CJ, Olesen, JM, 2003. El conjunto anidado de
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