Universidad Nacional de Cordoba

ECOLOGIA REGIONAL Y DEL
PAISAJE
Ecología regional y del Paisaje
ECOLOGIA GEOGRAFÍA
Estudia el área de extensión de un

fenómeno susceptible de dar
individualidad a una porción del
espacio
DISCIPLINA DISCIPLINA
BÁSICA APLICADA
Fuente: Matteucci 2008
Ecología Regional
Clasifica unidades elementales

homogéneas de paisaje
Fenosistema
Conjunto de procesos
(criptosistema)
La Ecología Regional
Es la parte de la ecología que estudia el área
de extensión de un fenómeno susceptible de
dar individualidad a una parte del espacio
Dentro de estos fenómenos se encuentran

problemáticas ambientales y procesos
ecológicos que se expresan a grandes escalas
espaciales
La Ecología del Paisaje
El estudio de las relaciones físico-biológicas que
gobiernan las distintas unidades de una región.
Considera tanto las relaciones verticales (dentro de
una unidad espacial) y horizontales (entre unidades
espaciales) (Forman y Godron 1986)
En ambas actualmente:
El punto central son los movimientos y flujos entre
unidades espaciales
Los cambios temporales
LA ECOLOGÍA DEL PAISAJE Y LA ECOLOGIA REGIONAL SE ENFOCAN EN 3
CARACTERÍSTICAS DE LOS MISMOS
Relación espacial entre los elementos: distribución de
materiales, energía y especies, en relación con
características, número y configuración espacial de los
elementos
Interacciones entre los elementos: flujos de energía, materia

y especies entre los elementos componentes
T2
alteración en la estructura y función del

mosaico ecológico a lo largo del tiempo
Cambio
Diversidad
Productividad ≈Productividad
↓Diversidad
Integridad del Paisaje
Es el resultado de la interacción entre los distintos
ecosistemas que lo conforman
Es poco probable que sea simplemente la suma de la
integridad de los distintos ecosistemas
No se conoce bien la relación entre integridad y
estructura y función de un paisaje pero es probable que
sea no lineal
Cambios en la estructura y función pueden o no alterar
la integridad del paisaje. E.g., la modificación de
parches en un paisaje puede no alterar la integridad por
elasticidad o compensación de otros parches
A los fines de manejo:
Unidades ecológicas
básicas

Biotopo o
elemento:
tanto de
origen
natural
como
antrópico

Ecología del Paisaje
Heterogeneidad ambiental
Escala espacial
Se enfoca en escalas en las cuales las
actividades humanas tienen mucha
influencia en la generación de patrones
espaciales
Incorpora como línea prioritaria el estudio
de los cambios de uso y cobertura del
territorio
Configuración del paisaje
Distancias y localizaciones
Fragmentación espacial
Tamaño y forma de
parches
Conectividad
Ecología Patrones de cambio no
del Paisaje lineales
Desarrollo de modelos
dinámicos para captar la
complejidad del sistema
MOSAICO
Espacio heterogéneo
Relaciones horizontales
Elementos que forman un patrón
TODOS los paisajes comparten una estructura
fundamental
PAISAJE
parches corredores matriz
La matriz juega un papel fundamental en la

dinámica del paisaje
PARCHES
Superficie no lineal que se diferencia de las áreas
contiguas
Varían en tamaño, forma, tipo, caract. de los
bordes y heterogeneidad
A menudo se encuentran embebidos en la matriz
Son de bordes “cerrados” (si no tocan el perímetro
del paisaje) o “abiertos” (si los intercectan)
Pueden ser comunidades bióticas o características
abióticas (e.g. tipos de suelo) o antrópicas (e.g.
zonas urbanas, cultivos)
Origen: naturales o antrópicos; por disturbios o
por condicionantes ambientales
Se reconocen 5 causas básicas de
cambio de la vegetación
E.g., abandono de plantaciones de
sauces en los bajos de las islas del delta
CORREDORES
Angostas franjas de tierra que se diferencian de las
zonas vecinas
Pueden estar aislados pero a menudo conectan
parches similares
Casi todos los paisajes se encuentran divididos por
corredores pero al mismo tiempo éstos unen distintos
puntos de los mismos
Pueden diferir en origen, ancho, grado de
conectividad, grado de linealidad, si existe algún flujo
o se encuentran interconectados en una red
Pueden originarse por disturbios o quedar como
remanentes luego que un disturbio afecte las áreas
vecinas
Dependerá de la
entidad ecológica
o del tipo de flujo
Selectivo

MATRIZ
Es el elemento que presenta la mayor conectividad

(>continuidad en el paisaje) ⇒ forma el “fondo” del
patrón
Es el elemento que ejerce el mayor control sobre la
dinámica del paisaje ⇒ juega un papel preponderante
en el funcionamiento del mosaico
Su grado de fragmentación determina la conectividad
del mosaico
POROSIDAD
Es una medida de la densidad de los parches en un

paisaje
Es una medida del número de parches, no de su
tamaño (por eso, a veces, es preferible calcular la
porosidad en función del tamaño de los parches)
RATONES Gro. Microtus
P
P
P
BOSQUE CONIFERAS
PAISAJE MICROHETEROGENEO
Parches esparcidos regularmente;

matriz casi homogénea, altamente
predominante, con alta
conectividad y muy porosa
e.g. Paisaje de Sabana

PAISAJE MACROHETEROGENEO
(Gradientes ambientales marcados)

Estructura del paisaje y efectos en los
movimientos y flujos a través de los elementos
Ejemplo: Carpinchos en 3 paisajes con distinta

estructura
En síntesis, la disposición espacial de los
cuerpos de agua definirán la aptitud de
hábitat de un sitio para esta especie
“DINAMICA DE PARCHES”
Tanto la ecología regional como la del
paisaje rechazan los paradigmas
científicos reduccionistas y convencionales
y los reemplaza por enfoques y métodos
más integrativos, holísticos y
transdisciplinarios, basados en una visión
sistémica
Evolución de la Ecología del Paisaje
La ecología del paisaje ha sufrido una evolución como
ciencia (Mc Garigal 2003) desde:
1. el desarrollo de métricas, que cuantifican el paisaje,
hasta su comprensión y síntesis.
2. una visión antropocéntrica, hacia una visión
organísmica, para medir procesos ecológicamente
relevantes.
3. modelos estáticos a modelos dinámicos (conocer la
variabilidad histórica del patrón del paisaje)
Evolución de la Ecología del Paisaje
4. medidas estructurales (métricas estructurales) a
medidas funcionales. El desarrollo de métricas
funcionales que explícitamente miden el patrón del
paisaje desde la perspectiva relevante del organismo.
5. una perspectiva científica única, hacia la integración
de este saber con objetivos de conservación de los
ecosistemas y su biodiversidad.
Dinámica de Parches
Concepto del “Mosaico Cambiante”
Evento o agente que origina un parche
Recambio de especies a través del tiempo
Heterogeneidad espacial y temporal del
espacio
Importancia del patrón en los procesos
ecológicos tanto verticales como horizontales
Evolución de los paisajes
Los ecosistemas cambian a través del tiempo en un
espacio multidimensional ⇒ sistemas localmente
inestables pero globalmente estables
Pueden divergir hacia vías evolutivas distintas por
perturbaciones naturales o antrópicas
Efecto del tamaño
¿Parches grandes o parches chicos (LOS

= large or small)?
¿Un único parche grande o varios chicos
(SLOSS = single large or several small)?
Década del 60: Desarrollo de la Teoría de
Equilibrio de Biogeografía de Islas – TEBI-
(MacArthur y Wilson, 1963, 1967). Trabajo
fundacional: “The theory of island
biogeography”).
Marco teórico para el desarrollo de la Ecología del
Paisaje (dinámica de parches)
Efecto de la fragmentación sobre la persistencia de
poblaciones
Aporte a la biología de la conservación
(particularmente en el diseño de reservas que
maximicen la diversidad de especies)
Aplicaciones de la TEBI
El diseño de reservas se basa en la relación especies-
área y en el modelo de equilibrio (Wilson y Willis,
1975; “Applied biogeography”):
“Equilibrio dinámico”
El diseño de reservas se basa en la relación especies-
área y en el modelo de equilibrio (Wilson y Willis,
1975; “Applied biogeography”), cuyos principios
son:
I. Una reserva de gran superficie es superior a una

pequeña.
II. Una única gran reserva es mejor que varias

pequeñas que contabilicen la misma superficie.
III.La distancia entre reservas debería ser lo
más corta posible.
IV. Deben considerarse corredores entre

reservas a fin de incrementar la inmigración.
IV. Una forma circular es óptima debido a que

minimiza las distancias de dispersión dentro
de la reserva
SLOSS (Single large or several small?)
Respuesta: depende de
Pendiente de la curva de la relación E-A
Proporción de spp. comunes en las reservas pequeñas

Capacidad de colonización de las spp. de la fuente.
(Soulé y Simberloff, 1986; Zimmerman y Bierregaard,
1986; Burgman et al., 1988)
Sin embargo:
Muchos autores han señalado que hay poca evidencia
de equilibrio dinámico en islas de hábitats
continentales aún cuando el equilibrio es un supuesto
esencial de la teoría de biogeografía de islas
“Equilibrio dinámico”
Además:
Hay evidencia de una correlación inversa entre el
tamaño de la reserva y la extinción de algunas especies
de mamíferos sobre un período de tiempo histórico
relativamente corto (Newmark 1995; 1996).
Ventajas de una única grande:

Pueden sostener poblaciones de especies de gran
tamaño y dominios vitales amplios
Minimizan el efecto borde
Contienen una mayor diversidad de hábitats
(Schonewald-Cox 1983; Fagan et al. 1999)
(aún cuando la superficie de muchas pequeñas sea la

misma de una única grande)
Ventajas de varias pequeñas:

Pueden mantener un mayor número de especies que una única
grande si cada pequeña reserva está constituida por un tipo
particular de hábitat.
Mayor heterogeneidad global de hábitats
Menor competencia intra e interespecífica
Reducción de la dispersión de enfermedades, disturbios y
especies exóticas (Quinn y Harrison 1988; Possingham et al.
2002)
Una mayor cantidad de hábitat para especies de borde. Fagan et
al. 1999)
Este debate ha pasado por alto factores tales como la

población mínima viable y el área mínima que aseguren
el mantenimiento de las poblaciones biológicas y la
integridad del ecosistema.
En conclusión, la respuesta a esta pregunta es

“depende”......
1982: 50% AP mundiales < 100 km2 y 98% PN < 10.000

km2 (IUCN, 1982).
Spp. con grandes territorios?
Puma: macho 450 km2 y hembra 155 km2.

+50% AP no podrían mantener una sola hembra
(asumiendo que toda la superficie es de hábitat
adecuado).
Críticas: no se puede tratar a un parche de hábitat
continental como si fuera una isla oceánica
Territorios de aves residentes, desde spp. especialistas

estrictas de hábitat (1) a spp. generalistas (8) ⇒ una
comunidad continental es mucho más compleja que la
correspondientes a una isla oceánica prístina (Walter,
2004)
Los fragmentos de hábitat no son islas
≠
No poseen una historia evolutiva tal como se plantea
para islas oceánicas
En muchos casos conducen a niveles poblacionales
inviables
No siempre es factible alcanzar un equilibrio
No poseen insularidad funcional
Suele haber “desfaunacíón” en los fragmentos ⇒se
compromete la integridad de los ecosistemas
Visión desde la ecología regional y del paisaje
Ubicación, tamaño, forma ⇒ conceptos de la TEBI +

interacciones entre unidades espaciales (funcional) +
variables políticas, sociales y económicas. Además
considera las condiciones iniciales del sitio y
características de la matriz.
1973 2001
También se están considerando criterios adicionales tales como:

Variabilidad genética de los individuos
Presencia de presas
Presencia de polinizadores y dispersores
A fin de evaluar el tamaño mínimo de reserva que permitiría
sustentar poblaciones a largo plazo.
Tamaño del parche y heterogeneidad
Parches grandes
>tamaño>heterogeneidad interna >variabilidad
ambiental >diversidad de hábitats
Depende para qué….. Para conservación lo ideal sería tener muchos
parches naturales grandes (o un gran parche único enorme…….)

Forma del parche
Al igual que el tamaño, la forma afecta
los movimientos y flujos dentro del
paisaje
•Largo/ancho
•Cantidad de lóbulos
•área/perímetro
Naturales Antrópicos
Forma de parches
a.- Naturales vs antrópicas (curvilineales o ameboides vs
geométricas)
b.- Compactas vs elongadas:
c.- redondeadas vs lobuladas:
Valores ecológicos de parches grandes y pequeños
Parches grandes
1.- Protección de la calidad de agua para acuíferos y
lagos
2.- Conectividad de una red de cursos de agua
3.- Hábitat para mantener poblaciones de especies de
interior
4.- Area de uso efectivo y cobertura de escape para
vertebrados con grandes home-ranges
5.- Fuente de especies que se dispersan hacia la matriz
6.- Proximidad de ambientes para especies
multihábitat
7.- Buffer contra la extinción durante un cambio
ambiental
Valores ecológicos de parches grandes y pequeños
Parches pequeños
1.- Hábitat y sitios de parada de especies y para
recolonización luego de una extinción local
2.- Altas densidades y altos tamaños poblacionales de
especies de borde
3.- Aporta a la heterogeneidad de la matriz en la
disminución de ciertos flujos (e.g., erosión,
escorrentía) y provisión de sitios de escape de
predadores
4.- Hábitat para especies restrictas a pequeños
parches. Existen ejemplos conocidos de especies que
no persisten en grandes parches
5.- Protección de pequeños hábitats y especies raras
Complemetariedad
Bosque xerófilo: madera, miel, biodiversidad, protección contra viento,
erosión, etc.
de parches
grandes y pequeños
Son complementarios
y cubren una mayor
cantidad de bienes y
servicios ecológicos
Selvas en galería: corredores de
fauna, biodiversidad,
protecci{on contra la erosión
Pradera: area de pastoreo,
biodiversidad, etc.
Pajonales: amortiguación de
inundaciones, productividad,
acumulación de MO y
nutrientes, purificación de agua
Conectividad
La conectividad es un fenómeno de umbral
que depende de la abundancia y disposición
espacial del hábitat, de las características de
dispersión de los organismos y la naturaleza
de la matriz
Efectividad de los Corredores
3 pasos para poder evalura la efectividad:

Si los organismos encuentran el
corredor
Si lo seleccionan como vía de
movimiento
Si se mueven exitosamente entre
parches
Corredores y conectividad
Ventajas:
Reducen el aislamiento entre parches
Facilitan el movimiento y el flujo génico
Proveen hábitat
Aumentan el potencial de recolonización de los parches
Tienen valor recreativo y estético.
Desventajas:
No necesariamente afectan el movimiento de los organismos
Exponen a los animales a peligros (e.g., autos, humanos,
contaminantes)
Pueden facilitar la transmisión de enfermedades, especies
exóticas y disturbios.
Son caros.
Atributos de las formas y flujos
ecológicos: Bordes
a.- Las formas compactas son efectivas en conservar los
recursos de los efectos negativos del entorno.
b.- Las formas lobuladas son las más efectivas para
promover las interacciones con el entorno. Tienen un
perímetro mayor y usualmente un importante
intercambio con la matriz.
c.- Una red tiende a poseer una función de conducción
para el transporte de objetos e información de una
porción de la red a otra.
Bordes
Los bordes pueden ser barreras o filtros

para el movimiento
Agentes que alteran las tasas de mortalidad
Areas que proveen subsidios energéticos o
refugio
Regiones donde tienen lugar nuevas
interacciones interespecíficas.
Bordes: mecanismos que los producen
Un ambiente físico emparchado tal como
un mosaico de tipos de suelos o geoformas
Un disturbio natural como fuego o tornados
Actividades humanas como clareos en un
bosque
Funciones de los Bordes
Hábitat: Los bordes suelen presentar alta densidad y

riqueza de especies, altos niveles de producción de
frutos, polinizadores y frugívoros.
La mayoría de las especies de los bordes son
generalistas y soportan los disturbios también como las
condiciones ambientales contrastantes que existen a
ambos lados del borde.
Hábitat:
A medida que los parches se
incrementan en número también se
incrementa el número de especies de
borde.
A medida que el tamaño de parche se
incrementa, el número de spp. De
borde tiende a estabilizarse mucho
antes que el de spp. de interior
a) El borde considerado es de 30 m de ancho

b) Los círculos llenos consideran la superficie total del parche (borde +
interior); los círculos blancos solo consideran el área interior
Hábitat:
Alta densidad de individuos

(tanto árboles como aves) en
los bordes, lo que contribuye a
una alta densidad total del
parche (> oferta de recursos
como luz y frutos)
a) El borde considerado es de 30 m de ancho

b) Los círculos llenos consideran la superficie total del
parche (borde + interior); los círculos blancos solo
consideran el área interior
Filtros: como los bordes afectan las tasas de

movimientos y flujos entre los ecosistemas
Conducto: Por ejemplo, especies moviéndose en
un borde entre un pastizal y un bosque.
Fuente: Por ejemplo, una especie de borde de
bosque que se desplace a un área vecina a
alimentarse.
Sumidero: Por ejemplo, una especie de borde de
bosque que se alimente de otra que provenga de
un área vecina.
Interacción entre ecosistemas adyacentes
Las interacciones parche-matriz se analizan en términos
de 4 procesos:
Aporte del parche a la matriz
Resistencia del parche a flujos desde la matriz
Retención por parte del parche
Aporte de la matriz al parche (papel del parche como
repositorio )
Un exceso en alguna de las tasas de estos 4 procesos puede
alterar el sistema de parches.
Interacción entre ecosistemas adyacentes
Además se debe tener en cuenta:
Contactos con otros parches
Vecindad con otros parches
Debido a que cada elemento espacial adyacente a un

parche tiene sus propias características, se puede ver
que las características de un parche estarán en parte
controladas por el número y tipo de parches adyacentes
.
Ancho y “curvilinealidad”
Ancho
Las fuerzas externas direccionales con

alta energía cinética producen bordes
anchos
Dependerá de la resistencia de los
elementos
El ancho de un borde va a depender
también de como sea medido
“Curvilinealidad”
mejores condiciones microclimáticas y sitios

mejores para evitar depredadores
Dos especies de ciervos y un depredador (coyote)

El uso por parte de las dos especies de ciervos se
incrementó con la curvilinealidad
En estos lóbulos, los animales no suelen moverse a

lo largo del borde ni entre puntos máximos de los
mismos.

El movimiento a lo largo del borde disminuyó con la
curvilinealidad
Los bordes rectos actúan como barreras o filtros

El movimiento a través del borde, contrariamente, se
incrementó con la curvilinealidad

La mayor parte de los signos de los depredadores se
encontraron a lo largo de los límites rectos ⇒ Estos
resultados sugieren que la curvilinealidad del borde es
importante en cuanto a la intensidad de uso y los
movimientos por parte de la fauna
Superficie de los bordes
Combado Lobulado
Cóncavo
Angular
Recto Finamente
ondulado
Convexo
Intensamente
ondulado (interdigital)
La secuencia de este tipo de bordes determina la
curvilinealidad total de un elemento
Superficie de los bordes
Las agrupaciones de diferentes tipos de

superficies de bordes conjuntamente con sus
dimensiones dan como resultado la irregularidad
del patrón espacial que se encuentra en los
paisaje naturales
Funciones de los lóbulos y las concavidades
−
Riqueza
+
“Efecto península”
“Efecto túnel” (medio de entrada a un parche de especies
se da a través de un lóbulo)
“Efecto conducto” (entrada de flujos por concavidades)
“Efecto de concentración” (e.g., propagulos de los bordes)
Ambos presentan condiciones

microambientales propias
En el caso de una concavidad, la
recolonización de propágulos será mayor 
efecto concentrador
Los bordes interdigitados proveen también

una mayor interacción entre los elementos
en contacto
Movimiento de los bordes
Los bordes se encuentran permanentemente

sometidos a fuerzas opuestas a ambos lados
El mantenimiento fijo de los bordes
requiere de subsidios energéticos
Típicamente, un borde en expansión forma

lóbulos y superficies convexas mientras que
una contracción formará concavidades y
superficies cóncavas (Figs. a y b)
Un parche remanente tiende a expandirse y

uno provocado por un disturbio tiende a
contraerse, en ambos casos por recolonización
del área disturbada (Figs. c y d)
Todos los puntos Ciertos puntos crecen Ciertos puntos crecen Bosque Pradera
crecen igual menos (convexo) rápidamente (lóbulos
(expansión) y concavidades) Colonización de
leñosas
Los bordes usualmente presentan avances y

retrocesos en función de los cambios
ambientales
En síntesis
Los bordes son franjas de actividad con
concentración de interacciones y flujos
Bordes rectos presentarn un empobrecimiento
biológico
Lóbulos y concavidades presentan atributos
funcionales importantes
Combinan diferentes tasas, presentan
diferentes formas y juegan un papel
importante en la dinámica del paisaje
Cambios del patrón del paisaje por la
actividad antrópica
La
transformación
del paisaje
puede
describirse
como una
secuencia de
mosaicos
diferentes (Dismin.
Gradual en
número)
Disección
(Dismin.
Gradual en
número)
Perforación
(Dismin.
Gradual en
número)
Fragmentación
(Dismin.
Gradual en
número)
Achicamiento
(Dismin.
Gradual en
número)
Desaparición, lo que suele conllevar a un
cambio en la matriz del paisaje, que ya puede
establecerse en la etapa de achicamiento
El patrón de paisaje va variando a lo largo de
este proceso, lo cual se manifiesta en
variaciones de la estructura:
 Dominancia
Heterogeneidad
Complejidad
Densidad de bordes
Forma de agregación
Conectividad
Tipos de transformaciones
Secuencia de borde:
un tipo de paisaje
nuevo se expande
unidireccionalmente
en bandas más o
menos paralelas
desde el borde
Transformación de
corredor: se produce
a lo largo de una
línea de disección, la
modificación se
expande hacia lados
opuestos de la línea
Secuencia centrípeta: tiene lugar en las

perforaciones por crecimiento radial a
partir de un punto, dejando un anillo de
paisaje natural que se va reduciendo
Secuencia dispersa: los elementos nuevos
se dispersan ampliamente y eliminan
grandes parches de paisaje inicial y dejan
una red del mismo
Matteucci et al. 2004

Diseños óptimos
Desde un punto de vista de manejo, lo que se

busca es el arreglo espacial óptimo de
elementos
Adecuados No Adecuados

Fuente para todas las diapositivas
señaladas con Matteucci 2008:
• Matteucci, S. 2008. Ecología de Paisajes.
Elementos básicos aplicados a la gestión y
manejo de territorios áridos y semiáridos.
Curso de posgrado, Universidad Nacional
de Córdoba.

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ECOLOGIA REGIONAL Y DEL

Estudia el área de extensión de un

Clasifica unidades elementales

Dentro de estos fenómenos se encuentran

Interacciones entre los elementos: flujos de energía, materia

alteración en la estructura y función del

Fuente: Matteucci 2008

Fuente: Matteucci 2008

parches corredores matriz

La matriz juega un papel fundamental en la

Fuente: Matteucci 2008

Es el elemento que presenta la mayor conectividad

Es una medida de la densidad de los parches en un

Parches esparcidos regularmente;

e.g. Paisaje de Sabana

(Gradientes ambientales marcados)

Ejemplo: Carpinchos en 3 paisajes con distinta

¿Parches grandes o parches chicos (LOS

I. Una reserva de gran superficie es superior a una

II. Una única gran reserva es mejor que varias

IV. Deben considerarse corredores entre

IV. Una forma circular es óptima debido a que

Proporción de spp. comunes en las reservas pequeñas

Ventajas de una única grande:

(aún cuando la superficie de muchas pequeñas sea la

Ventajas de varias pequeñas:

Este debate ha pasado por alto factores tales como la

En conclusión, la respuesta a esta pregunta es

1982: 50% AP mundiales < 100 km2 y 98% PN < 10.000

Puma: macho 450 km2 y hembra 155 km2.

Territorios de aves residentes, desde spp. especialistas

Ubicación, tamaño, forma ⇒ conceptos de la TEBI +

También se están considerando criterios adicionales tales como:

Fuente: Matteucci 2008

3 pasos para poder evalura la efectividad:

Los bordes pueden ser barreras o filtros

Hábitat: Los bordes suelen presentar alta densidad y

a) El borde considerado es de 30 m de ancho

Alta densidad de individuos

a) El borde considerado es de 30 m de ancho

Filtros: como los bordes afectan las tasas de

Debido a que cada elemento espacial adyacente a un

Las fuerzas externas direccionales con

mejores condiciones microclimáticas y sitios

Dos especies de ciervos y un depredador (coyote)

En estos lóbulos, los animales no suelen moverse a

Dos especies de ciervos y un depredador (coyote)

Los bordes rectos actúan como barreras o filtros

Dos especies de ciervos y un depredador (coyote)

Dos especies de ciervos y un depredador (coyote)

Las agrupaciones de diferentes tipos de

Ambos presentan condiciones

Los bordes interdigitados proveen también

Los bordes se encuentran permanentemente

Típicamente, un borde en expansión forma

Un parche remanente tiende a expandirse y

Los bordes usualmente presentan avances y

Secuencia centrípeta: tiene lugar en las

Matteucci et al. 2004

Desde un punto de vista de manejo, lo que se

Fuente: Matteucci 2008

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