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De los modelos de nicho ecológico a las áreas de distribución geográfica

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Patricia Illoldi Escalante Tania

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F O C U S A R T I C L E
De los modelos de nicho ecológico a las áreas de
distribución geográfica
POR PATRICIA ILLOLDI-RANGEL Y TANIA ESCALANTE
En los últimos diez años se ha observado un avance
vertiginoso en el desarrollo de algoritmos que permi-
ten modelar el nicho ecológico de las especies. Los
modelos de nicho ecológico se han utilizado para una
gran variedad de aplicaciones, que incluyen desde la
cuantificación del nicho ecológico de una especie en
particular, hasta la evaluación del efecto de los cam-
bios climáticos y la deforestación sobre la biodiversidad
(para una revisión ver Guisan y Thuiller 2005). El uso
más frecuente de estos modelos en biogeografía es
como predicciones o modelos del área de distribución
geográfica de un taxón, los cuales pueden usarse para
identificar posteriormente patrones biogeográficos,
tales como los que conducen a proponer regio-
nalizaciones biogeográficas. Un modelo de distribución
de especies relaciona las observaciones realizadas en
campo de los taxones con variables ambientales (Gui-
san y Zimmermann 2000). Estas relaciones entre las
especies y el ambiente pueden causar diferentes patro-
nes espaciales, observables a diferentes escalas. Este
tipo de datos, derivados de las relaciones, son manipu-
lados más adecuadamente a través de un Sistema de
Información Geográfica (SIG), herramienta que también
se ha desarrollado en las últimas décadas y que ha teni-
do gran influencia en el desarrollo del modelamiento
de los nichos y de las áreas de distribución.
Aquí analizamos las aplicaciones de los modelos
de nicho ecológico para ser inferidos como áreas de
distribución potencial, sus limitaciones y las perspec-
tivas que ofrece su uso en biogeografía.
Biogeografía ecológica e histórica
y su integración
De acuerdo con Ruggiero y Ezcurra (2003), el análisis
de las áreas geográficas, en particular los de las zonas
de transición, es estudiado con un enfoque claramen-
te cuantitativo por parte de los biogeógrafos ecólogos,
mientras que para los biogeógrafos históricos esta
orientación es más bien cualitativa. Recientemente se
ha propuesto que las subdisciplinas que conforman a
la biogeografía, llamadas biogeografía ecológica e his-
tórica, deberían integrarse en una sola aproximación
donde los patrones que se identifican y sus procesos
subyacentes deben ser incorporados (Crisci et al. 2006,
Escalante 2007, entre otros), puesto que tanto los pro-
cesos históricos como los ecológicos están operando
simultáneamente. Pero, ¿como hacerlo? Una forma de
integrar ambos aspectos de la biogeografía es a tra-
vés del uso de los modelos de nicho ecológico de los
taxones aplicados en metodologías históricas, por
ejemplo en biogeografía cladística (v. gr. Wiens y
Donoghue 2004, Wiens y Graham 2005) y en la iden-
tificación de áreas de endemismo, combinados con
los métodos del Análisis de Parsimonia de Endemismos
(PAE; Morrone 1994) (v. gr. Rojas-Soto et al. 2003,
Escalante et al. 2007) y el método de optimación de
áreas de endemismo (Szumik et al. 2002, Szumik y
Goloboff 2004). También podrían ser útiles para iden-
tificar zonas de transición, al mejorar los datos bási-
cos utilizados en índices biogeográficos y en la carac-
terización de nodos panbiogeográficos. Sin embargo,
el uso actual casi indiscriminado de los modelos de
nicho ecológico nos lleva a preguntarnos qué es en
realidad un modelo de nicho ecológico y por qué es
que puede ser usado para inferir áreas de distribución
potencial y patrones biogeográficos (tales como los
gradientes de riqueza, el endemismo y la disyunción).
El nicho ecológico
Si queremos referirnos al modelado de especies, de-
bemos definir, en primera instancia, el concepto de
nicho. Éste incluye a todos los factores bióticos y
abióticos con los cuales cualquier organismo se rela-
ciona, en un tiempo y espacio determinado. Formal-
mente, el nicho ha sido descrito como un hipervolumen
de n-dimensiones, donde cada dimensión correspon-
de a uno de los factores antes descritos. De esta for-
ma, el nicho involucra a todos los recursos presentes
del ambiente, las adaptaciones de los organismos y
cómo se relacionan éstos dos, sensu Grinell (1917) o
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Hutchinson (1957). Este concepto general de nicho
puede ser delimitado a lo que ha sido llamado nicho
ecológico, en donde hace referencia al tiempo actual
en el cual se desarrolla el organismo, y cómo éste
interactúa con los factores ambientales que lo rodean.
Para una discusión más extensa del concepto de nicho
ver Peterson (2006).
Modelos de nicho ecológico
En general, en la literatura son a menudo usados in-
distintamente los nombres “modelos de nicho
ecológico” y “modelos de distribución”, e incluso
conceptualmente pueden ser muy semejantes. Los
modelos de nicho ecológico son modelos usados para
desarrollar relaciones entre los valores ambientales y
los datos de presencia, presencia-ausencia y/o abun-
dancia conocidos de las especies (Graham et al., 2004).
Por otro lado, los modelos de distribución de especies
son modelos que relacionan las observaciones de cam-
po de los taxones con variables ambientales predictivas,
basadas en una respuesta estadística o teórica (Gui-
san y Zimmermann 2000, Guisan y Thuiller 2005). Sin
embargo, aunque parecen lo mismo, pensamos que
existe una diferencia, aunque sutil, entre ambos con-
ceptos (ver más abajo).
Los modelos de distribución de especies, utilizan-
do el nicho ecológico como base teórica, son herra-
mientas muy útiles para resolver preguntas de ecología
aplicada, conservación y biogeografía, debido a las
bases ecológicas y evolutivas subyacentes (Guisan y
Thuiller 2005). Se han desarrollado varios modelos que
ayudan a comprender algunas de las dimensiones am-
bientales y ecológicas en las que se encuentra un taxón,
principalmente aquellas relacionadas con factores
abióticos (precipitación, temperatura, entre otras) y
bióticos (tipos de vegetación en las cuales se puede
encontrar). El desarrollo de algoritmos matemáticos
permite, cada vez más, modelar con mayor precisión
el nicho ecológico de los taxones. Entre los diferentes
algoritmos de modelado que existen, podemos men-
cionar principalmente a BIOCLIM (Busby 1991), GARP
(Stockwell y Peters 1999) y Maxent (Phillips et al. 2006).
Cada uno de ellos presenta un acercamiento diferente
al problema del modelado del nicho ecológico, ya sea
a partir del uso de algoritmos de envolturas climáticas
(BIOCLIM), de algoritmos genéticos (GARP) o de algorit-
mos de máxima entropía (Maxent).
Algoritmos para modelar nichos ecológicos
BIOCLIM utiliza lo que se denomina envoltura climática
(climatic envelop) para encontrar una regla única que
identifique todas las áreas con clima similar al de la
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localidad de las especies. El algoritmo básico de
BIOCLIM (Nix 1986, Busby 1991, McMahon et al. 1996)
encuentra el intervalo climático en el que se encuen-
tran los puntos para cada variable climática involucrada
en el análisis. Las suposiciones principales utilizadas
en modelos de envoltura climática son: (1) la distribu-
ción de las especies está determinada por el clima, (2)
la distribución estadística de las variables climáticas
es normal, y (3) todas las variables con intervalos res-
tringidos influyen a la especie de interés.
GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Prediction,
por sus siglas en inglés) utiliza un algoritmo genético
para la búsqueda de asociaciones entre variables am-
bientales y la ocurrencia conocida de las especies, con-
trastándola con las características ambientales a lo lar-
go de toda el área de estudio. El algoritmo remuestrea
automáticamente los datos para crear una población
de 1250 puntos de presencia. Un número equivalente
de puntos se remuestrea en el resto del área de estu-
dio, en donde la especie no ha sido registrada. Esto
crea un total de 2500 puntos que serán utilizados para
realizar los modelos y validarlos (Peterson y Nakazawa
2008). Una vez realizado ésto, el algoritmo elabora
modelos diferentes con las reglas elegidas (atómicas,
de intervalos, de intervalos negados y de regresión
logística) hasta alcanzar un número determinado de
iteraciones (repeticiones de las reglas) o alcanzar un
determinado límite de convergencia, es decir, cuando
ya no se modifique la precisión de la predicción a par-
tir de nuevas adiciones. Los modelos de nicho ecológico
finales serán entonces proyectados en el espacio geo-
gráfico como mapas digitales. Este método ha sido
ampliamente aplicado en la predicción de la distribu-
ción de especies de animales y plantas (v. gr. Peterson
et al. 2002a, b, Illoldi-Rangel et al. 2004, Thomas et
al. 2004, Araújo et al. 2005, Thuiller et al. 2005). El
uso de modelos generados en GARP presenta una se-
rie de beneficios: (1) permite la determinación cuanti-
tativa de probabilidades de cualquier dato, incluyen-
do aquellos datos únicamente de presencia (i.e. regis-
tros de museos); (2) se añade valor al escaso muestreo
que existe para algunas especies al incrementar la co-
bertura y resolución; y (3) permite producir modelos
de fácil comprensión basados en reglas para explicar
relaciones entre los datos (Peterson y Nakazawa 2008).
Maxent está fundamentado en el concepto de
máxima entropía, utilizando una aproximación
mecanicista para realizar predicciones a partir de in-
formación incompleta. Maxent estima la distribución
más uniforme (de ahí el concepto de máxima entropía)
a lo largo del área de estudio con la restricción de que
el valor esperado para cada variable ambiental en una
distribución concuerda con su promedio empírico (va-
lores promedio para el conjunto de datos de ocurren-
cia) (Phillips et al. 2004, 2006). Maxent pesa cada ca-
racterística (variable ambiental) al multiplicarla por una
constante, y la divide posteriormente para asegurar
valores de probabilidad entre 0 y 1. El programa inicia
con una distribución uniforme de probabilidades e
iterativamente altera el peso de una variable a la vez
para maximizar la similitud de los datos de ocurren-
cia. El algoritmo está garantizado para converger en
la distribución probabilística óptima, y dado que no
aleatoriza, los resultados son determinísticos. Las pre-
dicciones de Maxent para cada celda analizada hacen
referencia a valores acumulativos, representando como
porcentaje el valor de probabilidad para la celda en
cuestión y todas aquellas con valores iguales o meno-
res de probabilidad. Una celda con valor de 100 es la
más adecuada, mientras que celdas con valores cerca-
nos a 0 son las menos adecuadas dentro del área de
estudio (Phillips et al. 2004).
La proyección hacia el área
de distribución geográfica
Una vez que se han generado los modelos, bajo cual-
quier algoritmo que se seleccione, es necesario pro-
yectarlos a lo que se define como el área de distribu-
ción geográfica potencial, o simplemente área de dis-
tribución potencial. Este paso no es trivial. Es necesa-
rio aclarar entonces el concepto de área de distribu-
ción antes de continuar: un área de distribución es la
superficie geográfica ocupada por un taxón, con la
que interactúa de manera no efímera, y se construye a
partir de las localidades donde se ha registrado (Espi-
nosa et al. 2001, Zunino y Zullini 2003). El área de
distribución potencial será la inferencia acerca de cuál
es el área de mayor probabilidad en la que un taxón
esté presente (Espinosa et al., 2001). Los factores que
determinan entonces que una especie se encuentre
en un área determinada son (Soberón y Peterson 2004):
(1) las condiciones abióticas (incluyendo al clima, am-
biente físico, condiciones edáficas, etc., en general
aquellos factores que limitarían fisiológicamente la
sobrevivencia de un taxón en un área); (2) los factores
bióticos (interacciones con otras especies que modifi-
can la capacidad de mantener poblaciones); (3) la dis-
persión hacia áreas accesibles dependiendo de la
vagilidad de cada taxón; y (4) las capacidades evoluti-
vas de las poblaciones para adaptarse a nuevas condi-
ciones. Además, nosotras incluiríamos: (5) los proce-
sos de extinción; (6) la presencia de barreras geográfi-
cas, relacionadas con eventos vicariantes; y (7) los pro-
cesos de especiación (Fig. 1).
Dado lo anterior, un modelo de nicho ecológico
puede estar sobrerepresentando el área de distribu-
ción geográfica de una especie, dado que en el mode-
lo se están considerando todos aquellos sitios en don-
de se encuentran las mismas condiciones ecológicas
bajo las cuales se registraron originalmente los pun-
Fig. 1. Factores que determinan la presencia de una
especie en un área geográfica determinada.
tos de recolecta de la especie en cuestión. Sin embar-
go, esta área puede estar ubicada, por ejemplo, en
sitios donde se conoce históricamente que la especie
no puede existir. Las razones que están involucradas
tienen que ver directamente con los factores que deli-
mitan el área de distribución de un taxón. Por ejem-
plo: en la figura 2 se muestra la predicción de un taxón,
en este caso una especie de coleóptero de Chile cen-
tral, Eurymetopum modestum. Este modelo de nicho
ecológico fue elaborado a partir de 48 registros pun-
tuales (Solervicens 1986, 2002) y 19 variables bioclimá-
ticas (temperatura media anual, intervalo de tempe-
ratura media diurna, isotermas, estacionalidad de la
temperatura, temperatura máxima del mes más ca-
liente, temperatura mínima del mes más frío, interva-
lo de temperatura anual, temperatura media del tri-
mestre más lluvioso, temperatura media del trimestre
más seco, temperatura media del trimestre más calu-
roso, temperatura media del trimestre más frío, preci-
pitación anual, precipitación del mes más lluvioso,
precipitación del mes más seco, estacionalidad de la
precipitación, precipitación del trimestre más lluvio-
so, precipitación del trimestre más seco, precipitación
del trimestre más caliente y precipitación del trimes-
tre más frío; http://www.worldclim.org/) en Maxent, a
una resolución de 0.01°. Es posible que este insecto
no se encuentre pasando la Cordillera de los Andes en
Argentina, ya que no se conoce de esas localidades,
aunque el modelo de nicho ecológico predice que exis-
ten las condiciones ambientales para su superviven-
cia. Las razones para ello pueden ser variadas, desde
que quizá se extinguió recientemente o no ha sido
recolectado por falta de muestreo, hasta aquellas que
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Fig. 2. Modelo de nicho ecológico de Eurymetopum modestum (Coleoptera: Cleridae) elaborado en Maxent a
partir de 48 registros puntuales y 19 variables bioclimáticas. Los tonos en rojo indican mayor probabilidad de
encontrar la especie, y disminuye conforme se torna verde.
predicen que en realidad se distribuye en ese sitio una
especie muy relacionada con ella (especie hermana), o
que los Andes han actuado como una barrera geográ-
fica que ha confinado su distribución solo a Chile y por
eso no se distribuye del otro lado de la cordillera.
Por los motivos antes señalados, se han generado
diferentes métodos para proyectar un modelo de ni-
cho ecológico como el área de distribución geográfica
de un taxón, eliminando la sobrepredicción en los si-
tios donde se conoce que el taxón no puede estar o
no ha sido registrado incluso con amplio esfuerzo de
recolecta. Entre estos métodos podemos encontrar
cinco básicos:
(1) Recorte (eliminación de la sobrepredicción) a par-
tir de esquemas de regionalización previamente desa-
rrollados, como ecorregiones o provincias bióticas (por
ejemplo: Sánchez-Cordero et al. 2005). Este método
sólo puede ser adecuado en dos casos, ambos para
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evitar razonamientos tautológicos (circulares): si es que
el resultado de la investigación no serán otros esque-
mas de regionalización y si las variables ambientales
utilizadas en la generación del modelo no fueron in-
cluidas para generar el esquema de ecorregiones.
(2) Recorte con coberturas que incluyan algún carác-
ter histórico, tales como provincias fisiográficas (por
ejemplo: Escalante et al. 2007), mapas geológicos,
cuencas y subcuencas hidrográficas, terrenos tecto-
noestratigráficos, etc.
(3) Selección de las áreas en donde se tengan localida-
des conocidas, lo cual implica también considerar con-
tinuidad o discontinuidad de las áreas.
(4) Contrastación con mapas de distribución de la lite-
ratura (dibujados con otras metodologías, generalmen-
te mapas “de manchas”) y opinión de expertos (por
ejemplo: Anciaes y Peterson 2006).
(5) Recorte con cartografía que represente alguna
interacción biótica en particular (por ejemplo, la dis-
tribución geográfica del huésped, de la especie
polinizadora, etc.).
Limitaciones y perspectivas
El uso de los modelos de nicho ecológico tiene mu-
chas aplicaciones, sobretodo en la selección de priori-
dades de conservación en términos geográficos. Sin
embargo, los modelos de nicho no deben utilizarse
directamente como áreas de distribución, sino solo
como aproximaciones a lo que pueden ser las áreas de
distribución. Estos modelos resultan muy importan-
tes para generar propuestas biogeográficas, pero cree-
mos que su uso sin considerar sus implicaciones po-
dría resultar, incluso, aventurado.
Agradecimientos
Los datos de Eurymetopum maculatum fueron compi-
lados por Francisca Neira y Miguel Rivas. Miguel Linaje
y Gerardo Rodríguez colaboraron en el manejo del SIG
y elaboración del modelo presentado en la figura 2. T.
Escalante agradece la beca de PROFIP (DGAPA-UNAM)
del periodo 2006-2007. P. Illoldi agradece la beca de
posdoctorado al proyecto SEP-Conacyt 51562 duran-
te el periodo 2007-2008.
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Patricia Illoldi-Rangel
Laboratorio de Sistemas de Información Geográfica,
Departamento de Zoología, Instituto de Biología,
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM),
Apdo. Postal 70-153, 04510 México, D. F., México;
y Biodiversity and Biocultural Conservation Labo-
ratory, Section of Integrative Biology, University of
Texas at Austin, Austin, TX 78712, E.U.A.

Tania Escalante
Museo de Zoología “Alfonso L. Herrera”, Departa-
mento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM),
Apdo. Postal 70-399, 04510 México, D. F., México.

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