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Alcance de Evo Edu (2009) 2: 213–223

DOI 10.1007/s12052-009-0119-2

ARTÍCULO CIENTÍFICO ORIGINAL

La transición pez-tetrápodo: nuevos fósiles

e interpretaciones Carbonífero Inferior. Esta última
parte de la historia está documentada
jennifer a. clac por pocos fósiles, aunque dos en
particular brindan información clave.
Los estudios de los vertebrados
modernos, especialmente la genética
del desarrollo evolutivo de los genes
Hox, están comenzando a
proporcionar pistas sobre el origen de
Publicado en línea: 17 de marzo de 2009
# Springer Science + Business Media, LLC los dígitos.
2009
Palabras clave Devónico tardío.
Panderichthys. Tiktaalik.
Resumen Nuestra información sobre
Ventastega. Acanthostega.
la transición entre peces con aletas y
Tulerpetón. Pederpes.
tetrápodos con extremidades y dedos
se ha multiplicado en los últimos 15 a Casinería
20 años y especialmente en los
últimos 5 o 10 años, con algunos
hallazgos espectaculares de material
nuevo. Algunos de estos incluyen
nuevos peces parecidos a tetrápodos y
JA Clac (*)
tetrápodos muy primitivos que ayudan Museo Universitario de Zoología,
a resolver preguntas sobre la Downing St., Cambridge
secuencia de adquisición de caracteres CB2 3EJ, Reino Unido
correo electrónico: jaclack@zoo.cam.ac.uk
de tetrápodos, el momento
Introducción
aproximado de los eventos, la
ubicación geográfica probable y las
La idea de que, alguna vez, las
circunstancias en las que sucedió. Las
criaturas con aletas salieron del agua
extremidades delanteras y los cráneos
y se arrastraron hasta la tierra es algo
se modificaron antes que las patas
que tiene bastante aceptación entre el
traseras, adaptándose para sostener la
público en general. Se reconoce en
cabeza y la parte delantera del cuerpo
muchos dibujos animados, además de
fuera del agua, probablemente en
ser mencionado de alguna forma en
relación con la respiración de aire. El
una amplia variedad de medios, y a
tiempo probable de origen de los
menudo aparece en libros sobre
tetrápodos con extremidades es hace
animales prehistóricos. Sin embargo,
entre 385 y 380 millones de años,
los detalles a menudo solo se
probablemente en el continente
entienden vagamente y, a menudo, se
norteño de Laurussia. El origen de los
originan en ideas sobre el tema que se
tetrápodos con extremidades no
presentaron en los primeros años del
coincidió con la adquisición de la
siglo XX, basadas en muy pocos
total terrestrelidad, resultado que
hechos concretos. Por lo tanto, era
probablemente surgió en el
posible tergiversar o satirizar las
214
opiniones científicas sobre el tema, ya
que la especulación parecía ser
inversamente proporcional a la
cantidad de datos. En los últimos
años, especialmente en los últimos 5 o
10 años, la información y las ideas
sobre “la transición pez-tetrápodo” se
han expandido y cambiado
enormemente,
En pocas palabras, la “transición
pez-tetrápodo” generalmente se
refiere al origen, de sus ancestros
peces, de criaturas con cuatro patas
con dedos (dedos de manos y pies) y
con articulaciones que les permiten
caminar sobre la tierra. Este evento
tuvo lugar hace entre 385 y 360
millones de años hacia el final del
período de tiempo conocido como el
Devónico. El Devónico a menudo se
conoce como la "Era de los Peces", ya
que los peces forman la mayor parte
del registro fósil de vertebrados para
este tiempo.
Hoy en día, el término tetrápodo
incluye a todos aquellos animales que
tienen patas, así como a aquellos
cuyos antepasados las tuvieron pero
que luego las han abandonado o
modificado, como las ballenas y los
murciélagos (estos son mamíferos
como nosotros), las serpientes (cuyos
parientes inmediatos son las lagartijas
), pájaros (que descienden de los
dinosaurios) y ranas (los anfibios
representan un grupo separado de
tetrápodos de los amniotas, el grupo
que incluye a todos los demás): todos
comparten un ancestro común que
tenía piernas y que vivió algún tiempo
entre el parte tardía del Devónico y la
primera parte del Carbonífero
(Mississippian), el período geológico
siguiente.
Primeras ideas sobre la transición
pez-tetrápodo
En el pasado, este evento estaba
representado por solo dos o tres
animales fósiles que abarcaban la
Divulgación de Evo Edu (2009) 2:213–223
gran división entre peces con aletas y
tetrápodos con extremidades. En el
lado del "pez" de la división se sentó
Eusthenopteron. Este pez, de la
primera parte del Devónico superior,
que se encuentra principalmente en
Canadá, a menudo se muestra
arrastrándose por un paisaje seco
usando sus aletas delanteras para
moverse (Figs.1y2). En el lado
"tetrápodo" estaba Ichthyostega, de
más tarde en el Devónico, encontrado
en Groenlandia. Este fue el primer
tetrápodo del Devónico jamás
encontrado, en la década de 1930, y
se convirtió en el ícono del primer
tetrápodo, a menudo llamado el "pez
de cuatro patas" (Figs.1y3). Otro
tetrápodo fósil también jugó un papel.
Eryops fue una criatura del período
Pérmico, hace unos 290 millones de
años, común en los depósitos de
lechos rojos de Texas, y en las
primeras décadas del siglo XX fue
uno de los pocos tetrápodos
primitivos conocidos a partir de
buenos restos óseos (Fig.4). De su
anatomía se extrajeron muchos
escenarios e hipotéticos intermedios.
Se pueden encontrar antecedentes de
esta área general y de algunos de
estos escenarios en Clack
(2002a).
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Tal como lo entendemos ahora,
Eryops es una criatura bastante
inusual y no representa un tetrápodo
primitivo en ningún aspecto. Es un
miembro relativamente tardío de un
grupo de tetrápodos cuyos orígenes se
remontan a unos 45 millones de años
antes de que apareciera Eryops.
Ichthyostega, lejos de ser
representativo de un tetrápodo del
Devónico, resulta ser altamente
especializado a su manera. Debido a
que no encajaba en las ideas
preconcebidas de un tetrápodo
primitivo y a que los restos de Eryops
eran más abundantes, más completos
y más accesibles para los
investigadores, Ichthyostega apenas
contribuyó al debate durante el siglo
XX y, en cambio, Eryops se usó con
más frecuencia en especulaciones
anatómicas.

Fig. 1 Cladograma que muestra las relaciones de los tetrapodomorfos según el consenso actual. Se muestran cráneos y reconstrucciones
esqueléticas o corporales cuando están disponibles. Los dibujos no están en escala
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animales en cuestión se relacionan
entre sí. Comprender esta relación
evolutiva permite formular hipótesis
comprobables sobre, por ejemplo, el
orden en que aparecieron los
personajes parecidos a tetrápodos.
Eso puede sugerir hipótesis de cómo o
por qué surgieron estos personajes.
Ahora existe un buen consenso en la
comunidad paleontológica sobre las
relaciones de los taxones que
Fig. 2 Eusthenopteron foordi. Museo de
representan la transición, aunque, por
Zoología de la Universidad
CambridgespecimenGN.786. La barra de supuesto, esto sigue siendo y siempre
escala es de 10 milímetros. Fotografía por será provisional. Figura1muestra el
JAC consenso actual de las relaciones de
los animales a los que se hace
referencia en este artículo (Ahlberg et
Ideas emergentes
al.2008).
Hoy, después de un período de casi 20
años durante los cuales el tema ha
experimentado un renacimiento,
tenemos un registro fósil muy
enriquecido en el que basarnos. Gran
parte de este trabajo reciente aún no
se ha reflejado en relatos populares
sobre el tema y, en algunos casos,
incluso en libros de texto de biología.
Los tetrápodos del Devónico y sus
parientes más cercanos, los peces,
ahora se conocen en localidades de
todo el mundo y, aunque aún son
raros, el nuevo elenco de caracteres
nos brinda suficiente información
sobre la cual basar las ideas: la
secuencia de adquisición de caracteres
similares a los tetrápodos, los tipos de
entornos en los que vivieron, y el
momento de los eventos que llevaron
al origen de los tetrápodos se ha
vuelto accesible utilizando el registro
fósil, y algunas preguntas incluso se
están respondiendo mediante el uso
de estudios genéticos y de desarrollo
de animales modernos. Véase también
Clack (2005,2006) para obtener más
información sobre algunos de los
desarrollos más recientes.
Uno de los primeros puntos a
asimilar para comprender la nueva
historia del origen de los tetrápodos es
el de la filogenia, la forma en que los
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Los tetrápodos como grupo
pertenecen a los vertebrados de aletas
lobuladas, cuyos únicos otros
representantes modernos son el
Fig. 3 Ichthyostega spp.
Arriba, Ichthyostega stensioei,
Museo Geológico de
Copenhague (MGUH) VP 6115,
se muestra ensamblada con la
parte posterior del cráneo, la
cintura escapular izquierda y las
costillas del antebrazo y el
tronco. Contorno de la parte
anterior del cráneo restaurado
según Ahlberg et al (2005).
Abajo a la izquierda,
Ichthyostega watsoni,
restauración de cráneo a partir
de una cáscara de látex del
molde natural del espécimen
MGUH VP 6064.
Sin barra de escala, cráneo de
unos 200 milímetros de largo.
Abajo a la derecha, I. stensioei,
superposición de parte y
contraparte del espécimen
MGUH fn. 1349, miembro
posterior derecho. La línea
punteada muestra la línea
aproximada de división entre la
parte y la contraparte. Las
barras de escala son de 10
milímetros.

celacanto y los peces pulmonados.

Todos estos tenían un común
218
Fig. 4 Eryops megacéfalo. Restauración
esquelética que muestra el contorno del
cuerpo restaurado. Las regiones rellenas
muestran elementos poscraneales
restaurados a partir de un único espécimen.
Basado en un modelo esquelético en el
Museo de Zoología de la Universidad de
Cambridge, de aproximadamente 1,5 metros
de largo.
antepasado en el Devónico temprano,
lo que significa que, aunque están
relacionados, estos tres grupos están
muy especializados a su manera. La
evidencia más moderna sugiere que
los peces pulmonados están más
estrechamente relacionados con los
tetrápodos que con los celacantos, a
pesar de las concepciones anteriores
del celacanto como un icónico
"antepasado de los tetrápodos". Las
aletas lobuladas son bastante distintas
de los peces con aletas radiadas, el
grupo al que pertenecen casi todos los
peces modernos. Las aletas lobuladas
tienen en común la disposición de los
huesos en el esqueleto de la aleta o
extremidad: un hueso está unido a la
cintura escapular o cadera,
equivalente al húmero y al fémur.
Para comprender el origen de los
tetrápodos, es necesario mirar a los
parientes más cercanos, que ahora
solo se encuentran en el registro fósil.
El grupo que los incluye se llama
tetrapodomorfos, el miembro más
antiguo conocido del cual es del
Devónico medio. En
tetrapodomorfos,5). Eusthenopteron
es un tetrapodomorfo de la primera
parte del Devónico tardío.
Nuestro elenco de personajes:
material antiguo y nuevo
Eusthenopteron pertenece a una
familia llamada tristichopterids,
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aunque no es el miembro más
primitivo de esta familia. Por tanto, es
necesario comprobar si algún rasgo
citado como representativo de la
transición estaba realmente presente
en miembros más primitivos, o si
Eusthenopteron lo ha desarrollado en
paralelo con los tetrápodos. Este es un
principio general cuando se trata de
resolver las transiciones evolutivas.
Eusthenopteron creció hasta un
metro de largo. Su esqueleto de aleta,
con un húmero, un radio y un cúbito
sustanciales, así como otros
elementos esqueléticos robustos, ha
proporcionado la línea de base a partir
de la cual evolucionar una
extremidad. Se conoce desde
principios del siglo XX, cuando sirvió
de base para muchos escenarios de
transformación.
Una característica compartida por
la mayoría de los peces es el hueso
llamado hyomandibula que sostiene el
paladar y controla los movimientos
del aparato branquial. Es un hueso
largo que pivota sobre las paredes del
hueso que alberga el cerebro y las
cápsulas del oído, la caja craneana, y
tiene puntos de unión a las barras
branquiales y la serie opercular, los
huesos en forma de placa que cubren
y protegen las branquias. Todos son
parte del mecanismo de bombeo
utilizado en la respiración y la
alimentación. Eusthenopteron era
completamente típico de los primeros
peces a este respecto.
En 1938, se encontraron partes del
cráneo de un pez fósil en los mismos
depósitos que Eusthenopteron.
Aunque solo se conoce de un techo de
cráneo parcial, sus proporciones
parecían más las de un tetrápodo que
las de un pez (Westoll1938). Se llamó
Elpistostege, y siguió siendo un
acertijo tentador e intrigante durante
muchas décadas, aunque material
adicional en la década de 1980 agregó
más información y corroboró la
opinión de Westoll (Schultze y
Arsenault1985). Ahora se reconoce
Alcance de Evo Edu (2009) 2: 213–223
que Elpistostege está estrechamente
relacionado con los siguientes dos
jugadores de la historia.
Más recientemente, dos de estos
peces han estado cada vez más bajo el
foco de atención por estar más
estrechamente relacionados con los
tetrápodos y tener más caracteres de
transición. El primero se llama
Panderichthys, y aunque se conoce a
partir de especímenes razonablemente
completos desde la década de 1970,
muchas de sus características clave
apenas se están describiendo.
Proviene del Devónico tardío de los
estados bálticos y Rusia, y es
aproximadamente contemporáneo de
Eusthenopteron, incluso posiblemente
un poco antes. Creció hasta más de un
metro de largo (Figs.1y6). Sus
características similares a las de los
Fig. 5 Miembros anteriores
izquierdos de celacanto
moderno, Latimeria, pez
pulmonado Neoceratodus y
tetrapodomorfos fósiles en vista
dorsal (no a escala). Esqueleto
de la aleta de Panderichthys
basado en la reconstrucción de
TC en Boisvert et al. (2008)
tetrápodos incluyen la pérdida de
todas sus aletas de la línea media
(dorsal y anal), un cráneo más plano,
un hocico mucho más largo y cuencas
oculares más grandes y ubicadas más
dorsalmente que Eusthenopteron
(Vorobyeva y Schultze1991). Su
húmero y cintura escapular son
relativamente más grandes y muestran
una morfología más parecida a la de
un tetrápodo que los de
Eusthenopteron, por ejemplo, al tener
áreas más grandes para la unión
muscular (Vorobyeva1995,2000).
Recientemente, se ha demostrado que
su hendidura espiracular es más
grande que la de
219
Fig. 6 Panderichthys rombolepis. Arriba,
espécimen en el Museo de Historia Natural
de Letonia, Riga. Fotografía de PE Ahlberg.
El espécimen mide aproximadamente 1
metro de largo y se conserva en una vista
ventral oblicua. Abajo a la izquierda, cráneo
en vista dorsal, de unos 300 milímetros de
largo. Fotografía por JAC. Abajo a la
derecha, elementos de la aleta pectoral
derecha en vista ventral, basados en la
reconstrucción de TC en Boisvert et al.
(2008)
Eusthenopteron y se acerca al de un
tetrápodo primitivo en tamaño y
forma. Es posible que el espiráculo
estuviera abierto hacia el exterior, una
característica que se ha asociado con
la respiración de aire. La porción
osificada de la hyomandibula es
mucho más corta que en
Eusthenopteron, aunque todavía
contactaba con los huesos operculares
(Brazeau y Ahlberg2006). Con base
en la interpretación de tomografías
computarizadas de un espécimen
relativamente sin triturar, se ha
demostrado además que el esqueleto
de su aleta posee las características
más parecidas a las de un tetrápodo de
cualquier pez (Boisvert et al.2008;
higos.1y6).
En los últimos años, se ha
descubierto un segundo pez, en cierto
modo incluso más parecido a un
tetrápodo. Este es Tiktaalik, del
Devónico tardío de Canadá. Un
equipo conjunto de las Universidades
de Chicago y Harvard y la Academia
de Ciencias Naturales de Pensilvania
apuntó a una localidad en la isla de
Ellesmere en el norte de Canadá
220
porque un estudio geológico mostró
rocas de la edad y el entorno
ambiental adecuados para producir
fósiles que representan la transición
pez-tetrápodo. Durante varios años,
no encontraron gran cosa, pero
finalmente sus predicciones valieron
la pena y sus esfuerzos se vieron
recompensados con magníficos
especímenes de un nuevo pez
parecido a un tetrápodo (Daeschler et
al.2006; higos.1y7).
Tiktaalik se conoce a partir de
varios especímenes casi completos,
conservados en tres dimensiones.
Muestra muchas características típicas
de los peces, como escamas, en su
caso óseas y de forma romboidal. Su
cabeza, que creció a más de 300
milímetros de largo, muestra algunas
características similares a las de
Panderichthys, pero es aún más
parecida a un tetrápodo: tiene un
hocico aún más largo y ojos aún más
grandes. Además, la cintura escapular
parece no estar en contacto con la
parte posterior de la cabeza como lo
hace en los peces, incluido
Panderichthys. De alguna manera, es
aún más similar a Elpistostege. De
manera crucial, sin embargo, debido a
su excelente conservación, se
mostraron algunas características
clave. En otros peces, como
Eusthenopteron y Panderichthys,
además de los huesos operculares que
cubren la región branquial, otra serie
une la cabeza con la cintura escapular.
En Tiktaalik, los operculares y
algunas de las series de hombro ya no
estaban presentes. La hyomandibula
es nuevamente más corta que en
Panderichthys, lo que sugiere el inicio
de cambios en la región de las
branquias y en el mecanismo de
respiración del pez en comparación
con los peces convencionales. El
desprendimiento de la cabeza de la
cintura escapular implicaba que la
cabeza era más móvil y podría
haberse subido y bajado más y más
fácilmente que en otros peces. En la
Divulgación de Evo Edu (2009) 2:213–223
parte superior de la cabeza, la
abertura de la cámara espiracular es
ancha y redondeada (Daeschler et al.
El desprendimiento de la cabeza de la
cintura escapular implicaba que la
cabeza era más móvil y podría
haberse subido y bajado más y más
fácilmente que en otros peces. En la
parte superior de la cabeza, la
abertura de la cámara espiracular es
ancha y redondeada (Daeschler et al.
El desprendimiento de la cabeza de la
cintura escapular implicaba que la
cabeza era más móvil y podría
haberse subido y bajado más y más
fácilmente que en otros peces. En la
parte superior de la cabeza, la
abertura de la cámara espiracular es
ancha y redondeada (Daeschler et
al.2006).
Un aspecto importante de la
estructura de la aleta de Tiktaalik es
que, debido a la excelente
conservación, los huesos del
esqueleto de la aleta podrían extraerse
de la roca circundante y manipularse
uno contra el otro para investigar su
rango de movimiento. El equipo que
describió este movimiento sugirió que
mostraba una construcción conjunta
que presagiaba la de una muñeca
tetrápoda y que podría usarse como
soporte de la parte delantera del
cuerpo. No es seguro si esto se hizo
con el cuerpo dentro o fuera del agua,
pero ciertamente se consideraría como
un precursor de una extremidad de
apoyo.
Fig. 7 Tiktaalik roseae. Fotografía
de uno de los especímenes más
completos, Nunavut Fossil
Vertebrate Collection
(NUFV 108). Fotografía por JAC
(Shubin et al.2006).
Apoyando la idea de que
Tiktaalik estaba levantando
el extremo frontal del cuerpo,
tiene costillas anchas
superpuestas que se
extienden a lo largo del
tronco para formar un "corsé"
fortalecedor. Al mismo
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tiempo, las aletas emparejadas de
Tiktaalik aún conservan los rayos de
las aletas: la pérdida de los rayos de
las aletas es parte de la forma en que
las extremidades se distinguen de las
aletas. Según ese criterio, Tiktaalik
sigue siendo un pez: tiene aletas y
escamas, pero su construcción general
ayuda a desdibujar el límite
convencional entre "pez" y lativanos. Otras expediciones al sitio
"tetrápodo".
Tiktaalik, Panderichthys y Este sitio, de la última parte del
Eusthenopteron muestran una
construcción muy similar en la
mandíbula inferior y en la disposición
de los dientes en esas mandíbulas, lo
que sugiere que se alimentaban de
manera similar (Daeschler et al.2006).
Resulta que los primeros tetrápodos
pueden reconocerse porque muestran
nuevas características de la dentición
y la construcción de la mandíbula, por
lo que los tetrápodos pueden
identificarse solo por sus mandíbulas
inferiores (Ahlberg y Clack1998). La
implicación es que los tetrápodos
habían comenzado a alejarse de una
técnica de alimentación similar a la de
los peces. Dado que también difieren
entre taxones, habían comenzado a
diversificarse en diferentes nichos.
Uno de los primeros fósiles de
tetrápodos en ser reconocido de esta
manera fue Elginerpeton, identificado
por primera vez a partir de algunos
fragmentos de cráneo y mandíbula
inferior en el Museo de la
Universidad de Oxford. Los
elementos provienen de Scat Craig,
cerca de Elgin en Escocia y datan de
la primera parte del Devónico tardío
(Ahlberg1991). Además de
fragmentos de mandíbula, los fósiles
incluyen elementos de fajas similares
a tetrápodos. Por lo tanto,
Elginerpeton es el animal más antiguo
que se sabe que tenía extremidades.
También indican la existencia de un
animal bastante grande (Fig.1), ya que
se considera que el cráneo mide unos
400 milímetros de largo
(Ahlberg1995,1998).
221
Otro tetrápodo del Devónico
reconocido por primera vez en una
mandíbula inferior es Ventastega.
Inicialmente interpretado como
perteneciente a un panderichthyid,
finalmente se reconoció como un
tetrápodo sobre la base del material de
la cintura y la mandíbula inferior
recopilado por paleontólogos rusos y
han producido material espectacular.
Devónico tardío, está en la orilla de
un río, y los fósiles se encuentran en
arena casi no consolidada. Requieren
poca excavación, aunque los huesos
deben consolidarse con resinas antes
de poder estudiarlos (Ahlberg et
al.1994).
Los restos de este sitio ahora
incluyen, además de muchas
mandíbulas inferiores, un cráneo casi
completo, junto con algunos
elementos de la cintura escapular y de
la cadera que se parecen mucho a los
de otro tetrápodo del Devónico,
Acanthostega (ver más abajo;
Figs.1y8). De esto se infiere que
Ventastega tenía extremidades con
dedos. El cráneo de Ventastega tiene
una apariencia casi exactamente
intermedia entre Tiktaalik y
Acanthostega: las diferencias son en
gran parte de proporción. Tiene ojos
relativamente más grandes y un
hocico más largo, y la parte del
cráneo detrás de las cuencas de los
ojos es relativamente más corta que
en Tiktaalik. En la región
Fig. 8 Ventastega curónica.
Fotografía del cráneo más
completo en vista dorsal, las áreas
grises muestran el contorno del
cráneo parcialmente restaurado.
Espécimen LDM G81/775 del
Museo de Historia Natural de
Letonia. Barra de escala de 10
milímetros. Fotografía cortesía de
E. Luksevics
222 Divulgación de Evo Edu (2009) 2:213–223
del hocico en el que peces como dura, y los huesos fósiles tuvieron que
Eusthenopteron y Panderichthys ser excavados muy lenta y
tienen un mosaico de huesos cuidadosamente en un proceso que
pequeños, Ventastega en realidad tardó varios años en completarse.
tiene una brecha a lo largo de la línea Hecho esto, mientras que
media del cráneo, lo que sugiere que Ichthyostega había demostrado ser
esta podría ser una etapa en la que se algo anómalo, Acanthostega demostró
pierde ese mosaico. Sin embargo, la ser más o menos exactamente lo que
apertura de la hendidura espiracular y "debería" ser un tetrápodo primitivo.
algunos detalles de la parte posterior Conservó una serie de características
del cráneo son prácticamente similares a las de un pez, pero, sin
idénticos entre Ventastega y embargo, era un tetrápodo según la
Tiktaalik. Ventastega también definición de tener extremidades con
muestra una mezcla de caracteres dígitos.
parecidos a peces y tetrápodos en la Las características de pez de
caja craneana. Algunos de los Acanthostega incluyen una aleta
cambios más profundos que tuvieron caudal sostenida por largos rayos
lugar durante la transición pez- óseos, para formar una forma de
tetrápodo afectaron esta región de la remo. Aleta
anatomía del cráneo (Ahlberg et
al.2008).
Se ha considerado que las
diferencias entre peces como
Eusthenopteron y Panderichthys y
tetrápodos como Acanthostega en los
huesos de la caja craneana y la región
del oído representan un cambio
repentino y complejo en comparación
con las del cráneo, que se han visto
como graduales. Aunque los cambios
en la caja craneana pueden haber sido
relativamente rápidos, la información
de Ventastega tiende a sugerir que, Fig. 9 Acanthostega gunnari. Fotografía de
uno de los esqueletos más completos,
sin embargo, se produjeron por una MGUH fn. 1227. La extremidad anterior
serie de pequeños cambios, en lugar izquierda está a la izquierda y un segundo
de un cambio extremo (Ahlberg et cráneo en la parte superior derecha del
al.2008). espécimen. Cráneo del espécimen principal
de unos 120 milímetros de largo. Fotografía
Fue el descubrimiento y la por JAC
descripción de Acanthostega en la
década de 1990 lo que realmente
inició el renacimiento de los estudios
Se habían encontrado rayas en la cola
y el pensamiento sobre la transición
de Ichthyostega, pero eran mucho más
pez-tetrápodo. Provenía de las
cortas y menos numerosas. Las
mismas localidades que Ichthyostega
costillas de Acanthostega son cortas y
en Groenlandia, y los dos eran
delgadas y muy parecidas a lo largo
contemporáneos. Sin embargo, una
de su cuerpo (Coates1996; Higo.1).
nueva recolección en Groenlandia en
Se sabía que Ichthyostega tenía
1987 encontró esqueletos casi
costillas anchas superpuestas al
completos de Acanthostega que
menos en la región del tronco. En el
cambiaron la percepción de cómo era
cráneo, Acanthostega tiene una ranura
un tetrápodo del Devónico (Figs.1y9).
que recorre la línea media del hocico,
Acanthostega se conservó en roca
Alcance de Evo Edu (2009) 2: 213–223
similar a la brecha que se encuentra
allí en Ventastega (Clack2003).
Acanthostega también conserva un
conjunto de barras branquiales
acanaladas bien osificadas, lo que
sugiere que todavía participaban
activamente en la respiración
branquial, aunque probablemente
también respiraba aire tragando
(Coates y Clack1991).
En otros aspectos, Acanthostega
mostró algunas características típicas
de tetrápodos. Tiene una cintura
pélvica robusta y un fémur grande. Es
la región pélvica y la extremidad
trasera las que distinguen más
claramente a un pez de un tetrápodo,
y esa distinción sigue siendo válida
entre los animales modernos. En los
peces, la cintura pélvica suele ser
pequeña y no está unida a la columna
vertebral y la aleta pélvica es
diminuta, mientras que en los
tetrápodos, la cintura pélvica es
grande, está unida a la columna
vertebral y lleva las extremidades
traseras sustanciales que proporcionan
la mayor parte de la propulsión. poder
al caminar. En Acanthostega, aunque
la cintura pélvica está agrandada,
todavía es relativamente pequeña en
comparación con los tetrápodos
posteriores y solo estaba unida a la
columna por tejido blando en lugar de
una unión ósea (Coates1996).
El húmero tiene una estrecha
comparación con los de Panderichthys
y Tiktaalik, y la mayoría de los puntos
de inserción muscular y otras
características pueden reconocerse
como similares entre ellos. En el de
Acanthostega, sin embargo, están
mucho más elaborados, lo que sugiere
una musculatura más grande y
diferenciada. El radio y el cúbito, así
como la tibia y el peroné, se unen en
los extremos de sus respectivos
húmero y fémur. Combinado con la
orientación más o menos horizontal
del antebrazo, esto sugiere que las
articulaciones del codo y la rodilla
eran relativamente débiles y no
223
formaban una extremidad de soporte
efectiva, al menos no para caminar
sobre la tierra. Ese arreglo encaja con
otra información sobre las
extremidades que constituye el
aspecto más inesperado de
Acanthostega (Coates1996).
Algunos ejemplares excelentes
mostraron que tenía ocho dígitos en el
antebrazo (Figs.5y9) y casi con
certeza ocho (o tal vez más) en la
extremidad trasera. Que estén tan bien
dispuestos en el fósil puede deberse a
que estaban envueltos en una telaraña
de piel. Los huesos de la muñeca no
estaban osificados, pero está claro que
los dedos estaban dispuestos en un
amplio arco alrededor de donde
habrían estado esos huesos, pero el
resultado no habría sido una muñeca
flexible o de apoyo. La extremidad
era en efecto una paleta (Coates y
Clack1990). De manera similar,
aunque los huesos del tobillo están
bien osificados, no muestran una
superficie articular obvia a lo largo de
la cual la extremidad podría doblarse.
Una vez más, la extremidad parece
haber sido un remo. A partir de esa
evidencia, se sugirió que las
extremidades con dedos primero
evolucionaron no para caminar sobre
la tierra sino para nadar o vadear el
agua (Coates y Clack1995).
En la región de la caja del cerebro
y la oreja, Acanthostega mostró
características en las que se parecía
más a un tetrápodo que a un pez. En
los tetrápodos, en lugar de una
hiomandibula que pivota sobre la
pared de la caja craneana,
esencialmente el mismo hueso, pero
ahora denominado estribo, encaja en
un orificio en la pared de la caja
cerebral llamado fenestra vestibuli o
fenestra ovalis. Acanthostega muestra
este patrón en una forma muy
temprana (Clack1989,1994).
Posteriormente, la disposición se
modificó en la combinación de un
estribo y una ventana oval que es
característica de todos los tetrápodos
224
y todavía forma parte del mecanismo
auditivo en los humanos.
Si Acanthostega es una mezcla de
caracteres parecidos a peces y
tetrápodos, Ichthyostega es una
mezcla de especializaciones
aparentemente acuáticas con otras que
parecen más modificadas para
excursiones terrestres. Un estudio
reciente ha revelado un animal
bastante diferente de la imagen
anterior de una forma de cuerpo
similar a una salamandra demasiado
grande.
Una de las partes de la anatomía
que desconcertó a los primeros
trabajadores fue la región de la oreja.
Usando material fósil recién
recolectado y preparado, junto con
escaneo de tomografía
microcomputadora de fósiles clave, el
arreglo único encontrado en
Ichthyostega ha sido interpretado
como un órgano auditivo subacuático
altamente especializado (Clack et
al.2003). Por el contrario, el trabajo
en su esqueleto poscraneal ha
sugerido que pudo haber tenido una
forma única de locomoción en tierra.
La columna vertebral se diferencia en
regiones separadas, incluida una
porción lumbar que parece haberse
acomodado a la flexión dorsoventral
(Ahlberg et al.2005). La cintura
escapular y el antebrazo son grandes y
robustos, lo que sugiere una
musculatura extensa, quizás para
arrastrar al animal en tierra. Su
extremidad trasera es bastante similar
en construcción a la de Acanthostega,
es decir, una paleta sin una
articulación del tobillo obvia, y tiene
siete dedos dispuestos en un patrón
único (Coates y Clack1990). Un
grupo de tres pequeños dedos de los
pies forman una barra de refuerzo a lo
largo del borde de ataque, con cuatro
más fuertes detrás (Figs.1y3). Es
probable que, como en Acanthostega,
estos estuvieran contenidos en una red
de piel. La pata trasera puede haber
dado estabilidad y agarre en el
Divulgación de Evo Edu (2009) 2:213–223
sustrato y haber sido utilizada como
aleta en el agua, pero no era una pata
convencional para caminar. No
sorprende que esta morfología
peculiar causara problemas a los
primeros trabajadores que intentaban
comprender los tetrápodos del
Devónico. Muestra que incluso en ese
momento, los tetrápodos se habían
diversificado en una gama más amplia
de morfologías de lo que se apreciaba
anteriormente.
El análisis de todos los
especímenes de cráneos de
Ichthyostega ha mostrado cambios en
las proporciones y la ornamentación
de los huesos del cráneo que varían a
lo largo de su historia y que
documentan la microevolución a nivel
específico en estos tetrápodos muy
tempranos. Los cráneos de
formaciones más bajas son más
angostos, con adornos más finos que
los de más arriba en la secuencia
geológica (Blom2005).
Otras dos localidades han
producido restos de tetrápodos del
Devónico que consisten en más que
fragmentos de mandíbula inferior y
dan evidencia de una mayor
diversidad y distribución geográfica.
El tercer tetrápodo del Devónico que
se identificó, a mediados de la década
de 1980, procedía de Rusia. Consiste
en un esqueleto parcialmente
articulado y se llama Tulerpeton
(Lebedev1984). Las extremidades
están bien conservadas y muestran
huesos largos que son más delgados y
más parecidos a los de los tetrápodos
posteriores que Acanthostega o
Ichthyostega, lo que sugiere a primera
vista un animal más terrestre. Sin
embargo, Tulerpeton tiene seis dedos
en la extremidad anterior (Fig.5) y
casi con certeza seis en la parte
trasera; los huesos de su muñeca y
tobillo no son fácilmente comparables
con los de los tetrápodos posteriores;
y se encontró en el entorno ambiental
de un mar marino poco profundo
(Lebedev y Clack1993; Lebedev y
Alcance de Evo Edu (2009) 2: 213–223
Coates1995). Este fue el primer
indicio de que los primeros tetrápodos
no eran necesariamente animales
puramente de agua dulce y que no
tenían el número convencional de
cinco dedos. Ambas conclusiones,
sorprendentes en su momento, han
sido confirmadas desde entonces por
otros hallazgos.
Un corte de carretera cerca de
Hyner en Pensilvania, llamado Red
Hill, nos ha proporcionado varios
elementos tetrápodos del Devónico
tardío. El ambiente que muestra es
una planicie de inundación fluvial con
clima monzónico, y el sitio ha
producido una gran variedad de
plantas, invertebrados y peces, así
como tetrápodos (Cressler2006). Los
tetrápodos más conocidos son dos
mandíbulas inferiores diferentes y dos
cinturas escapulares parciales
similares (Daeschler2000; Daeschler
et al.1994). Las cinturas escapulares
muestran algunas características
similares a las de Acanthostega pero
sugieren que el animal tenía una
mayor masa muscular. También hay
un húmero aislado inusual que casi
con certeza no pertenece a las cinturas
escapulares (Shubin et al.2004). Las
mandíbulas muestran que había al
menos dos tipos de tetrápodos allí,
pero desde entonces se han
identificado más huesos aislados que
implican la existencia de tres o cuatro.
Uno de ellos es un solo hueso del
hocico de un tetrápodo, el hueso
lagrimal.
Curiosamente, se parece al de un
tetrápodo posterior, Pederpes, del
Carbonífero Temprano de Escocia
(Daeschler et al.2009).
La transición a tetrápodos
completamente terrestres no terminó
en el Devónico. Fue un proceso
gradual que continuó en el
Carbonífero Temprano, aunque el
registro fósil de tetrápodos posteriores
al Devónico es notoriamente escaso
durante unos 30 millones de años
después del límite
225
Devónico/Carbonífero. Pederpes es
uno de los pocos animales fósiles
conocidos de ese período
(Clack2002b; Clak y Finney2005)
(figs.1y10). Este animal,
perteneciente a un grupo conocido
como los whatcheeriids, no solo
muestra algunos rasgos primitivos en
los que se asemeja a las formas del
Devónico, sino que también tiene
rasgos más avanzados que sugieren
los inicios de la terrestrelidad. Su
extremidad trasera era bastante típica
de un tetrápodo convencional del
Carbonífero tardío y parece haber
tenido cinco dígitos. El pie parece
haber apuntado hacia adelante como
en un animal terrestre que camina, en
lugar de hacia un lado como en
Acanthostega. Sin embargo, la
extremidad anterior pudo haber tenido
más de cinco dígitos, porque los
únicos dos que se conocen son
extremadamente pequeños y se
asemejan a los supernumerarios de
Acanthostega e Ichthyostega.
Pederpes tiene amplias pestañas en
sus costillas que se asemejan a las de
Ichthyostega en algunos aspectos. Su
estribo es como el de
Acanthostega.
El primer tetrápodo
indiscutiblemente completamente
terrestre conocido en el registro fósil
es Casineria del Carbonífero
Temprano de Escocia. Tiene un
miembro anterior completamente
pentadáctilo con una mano capaz de
flexionarse y con elementos
terminales en forma de garra y huesos
gráciles en las extremidades (Paton et
al.1999; Higo.11). Esto indica que el
origen de los tetrápodos no es lo
mismo que el origen de la terrestre y
la marcha.
¿Qué podemos aprender de esta
información?
Nuestra nueva matriz de peces con
forma de tetrápodo y tetrápodos con
226
forma de pez nos permite generar
hipótesis sobre los eventos de la
transición. Algunos de los cambios
más obvios ocurren en el cráneo y la
caja craneana. Nuestra secuencia de
Eusthenopteron–
Fig. 10 Pederpes finneyae. Fotografía del
único espécimen en vista lateral izquierda.
Barra de escala 10 centímetros. Fotografía
por SM Finney
Fig. 11 Casineria kiddi. Fotografía de la
contraparte del único espécimen, que
muestra costillas, gastralia, parte del
húmero, radio, cúbito y dígitos del
antebrazo. Barra de escala de 10 milímetros.
Fotografía por SM Finney
Panderichthys-Tiktaalik-Acanthostega
sugiere que hay cambios en la
Divulgación de Evo Edu (2009) 2:213–223
proporción que ocurren de manera
bastante gradual en el patrón del techo
del cráneo. El hocico se alarga y los
ojos se agrandan y se mueven
dorsalmente, mientras que la región
detrás de los ojos, donde se sitúa la
región de las orejas, se reduce en
longitud. No está claro por qué
debería ser así, aunque puede
relacionarse con cambios en la
función de los órganos del equilibrio,
los canales semicirculares, a medida
que la cabeza se eleva cada vez más
fuera del agua. Los huesos
operculares disminuyen en longitud,
como lo muestra Panderichthys, y
eventualmente desaparecen, al mismo
tiempo que la hiomandibula se reduce
en longitud y la abertura espiracular
se ensancha, todo en concierto
(Clack2005).
Los cambios en la cintura escapular
y las extremidades anteriores tienen
lugar al mismo tiempo. El húmero se
agranda y gana puntos de inserción
muscular más fuertes y prominentes,
además de convertirse en un apéndice
de mayor apoyo. También cambia su
orientación de un apéndice que apunta
más hacia atrás, como está en las
aletas de los tres peces de arriba, a
uno que apunta más lateralmente.
Esto se muestra en el húmero peculiar
de Red Hill y en Acanthostega y
todos los demás tetrápodos tempranos
(Clack2005). Todos estos cambios
podrían estar asociados con un
movimiento para reducir la
dependencia de las branquias para
respirar agua a respirar aire tragando,
con la modificación de la extremidad
anterior para levantar los cuartos
delanteros del cuerpo fuera del agua.
Los cambios en las extremidades
posteriores parecen retrasarse
inicialmente con respecto a los de las
extremidades anteriores. La pata
trasera en los tetrápodos terrestres es
la que proporciona el impulso para
caminar, de modo que un retraso en el
desarrollo de la pata trasera implica
que las necesidades de caminar sobre
Alcance de Evo Edu (2009) 2: 213–223
la tierra se encontraban entre los
cambios esqueléticos posteriores que
tuvieron lugar en la transición, en
lugar de entre los primeros, como
suponían los primeros estudios
(Coates et al.2002).
Estudios recientes de las
condiciones climáticas, ambientales y
atmosféricas en el Devónico medio y
tardío han estimulado nuevos
escenarios sobre cuándo y por qué los
tetrápodos se convirtieron en
respiradores de aire. Este período fue
una época de cobertura vegetal cada
vez más diversa en la tierra,
especialmente a lo largo de los
márgenes del agua. Dos estallidos de
evolución durante el Devónico medio
y tardío produjeron plantas cada vez
más grandes, de modo que al final del
Devónico, los bosques a gran escala
cubrían la tierra. Durante las últimas
partes de este período, las plantas
produjeron las primeras formas de
hoja caduca. Todo este crecimiento
provocó una mayor escorrentía de
nutrientes y materia vegetal en
descomposición en el agua,
aprovechada por bacterias que
utilizaron el oxígeno disuelto para
descomponer los desechos. Las capas
de esquisto negro en las secuencias
del Devónico son evidencia de esto,
ocurriendo en todo el mundo. Al
mismo tiempo, otros estudios han
demostrado que durante este período
el nivel de oxígeno en la atmósfera
experimentó una disminución a largo
plazo a niveles bajos sin precedentes,
alcanzando su punto más bajo a
principios del Devónico tardío. Esta
combinación de circunstancias debe
haber tenido efectos profundos en la
vida animal en el agua, y una
consecuencia puede haber sido
favorecer cualquier forma que pudiera
explotar el oxígeno que había en el
aire, en oposición a los niveles aún
más bajos en el agua (Clack2007y
referencias en el mismo).
Usando la filogenia de consenso,
ahora podemos precisar más de cerca
227
el momento de algunos de estos
eventos. El miembro más antiguo de
los tetrapodomorfos no se conoce
antes de principios del Devónico
medio, con los peces con forma de
tetrápodo
Fig. 12 Tabla estratigráfica del Devónico
tardío y Carbonífero temprano con
cladograma de tetrapodomorfos
superpuestos para mostrar la distribución en
el tiempo. Las barras anchas muestran el
rango conocido, las barras angostas
muestran el rango posible donde la fecha
exacta no está disponible. Basado en
Ahlberg et al. (2008)
Panderichthys y Elpistostege
apareciendo en la última parte del
Devónico medio, hace unos 385
millones de años. Elginerpeton da la
fecha más tardía para el origen de las
extremidades, hace unos 380 millones
de años. Esto da una ventana
relativamente corta de 5 millones de
años para el origen de los tetrápodos
con extremidades a principios del
Devónico superior, aunque podría
haber sido un poco antes si se supone
que Panderichthys y Elginerpeton no
fueron en realidad los primeros de su
tipo (Fig.12).
La presencia geográfica de
Tiktaalik, Elpistostege, Panderichthys
y Elginerpeton en ambientes
alrededor de la costa del viejo
continente de Laurussia que se
extendía a ambos lados del ecuador en
el Devónico tardío ha llevado a la
228
hipótesis de que esta era la región en
la que probablemente se originaron
los tetrápodos (Daeschler et
al. .2006). La mayoría de las
localidades de donde derivan son
estuarinas, aunque eso no se conoce
para Elginerpeton. Esto nuevamente
sugiere un origen salobre en lugar de
agua dulce para el grupo como se
suponía en el pasado y ayuda a
explicar cómo, solo unos pocos
millones de años después, los
tetrápodos del Devónico se
encuentran en todo el mundo. La
mandíbula y otros fragmentos ahora
se han encontrado en Australia
(Campbell y Bell1977, confirmado
por Ahlberg y Clack1998), China
(Zhu et al.2002), Bélgica (Clement et
al.2004), y otros sitios en Rusia
(Lebedev2004).
Todavía hay muchas preguntas que
quedan sin respuesta. Probablemente
se encontrarán fósiles adicionales para
ayudar a responderlas, pero igual de
probable es que la investigación en
genética del desarrollo pueda
proporcionar pistas mediante el
examen de animales modernos. El
origen de los dedos, esencialmente
cadenas de elementos segmentados
que se desarrollan en una secuencia
desde la parte distal de la extremidad,
es un problema que la genética del
desarrollo está comenzando a abordar.
Se sabe que la acción de secuencias
de genes llamados genes Hox está
implicada en la formación de dígitos.
Ciertos genes Hox controlan la
aparición y diferenciación de dígitos
en tetrápodos. Ahora se sabe que
estos mismos genes controlan la
formación del esqueleto de la aleta en
los peces modernos primitivos, por lo
que la implicación es que, en lugar de
que la aparición de dígitos sea un
fenómeno completamente nuevo en
los tetrápodos, de hecho,2007). La
acción de estos mismos genes se está
estudiando en los parientes vivos más
cercanos de los tetrápodos, los peces
pulmonados, y están dando algunas
Divulgación de Evo Edu (2009) 2:213–223
pistas sobre cómo se pueden formar
los esqueletos de las aletas y los
dedos (Johanson et al.2007).
El origen del agrandamiento de la
pelvis y las extremidades posteriores
es otra cuestión que en el futuro
puede ser abordada por la genética del
desarrollo, aunque en la actualidad
permanece poco estudiada. La
genética del desarrollo ha tendido a
concentrarse en las aletas delanteras y
las extremidades de los animales
estudiados y ha supuesto que las patas
traseras serían similares. Los fósiles
parecen sugerir que este puede no ser
el caso (Coates et al.2002).
Desafortunadamente, aún no se ha
encontrado ninguna región pélvica de
Tiktaalik lo suficientemente bien
conservada como para dar pistas
útiles sobre esta importante pregunta,
aunque se ha descrito la aleta pélvica
de Panderichthys: es mucho más
pequeña que la aleta pectoral y no
muestra características obviamente
tetrápodas ( Boisvert2005).
Este relato del origen de los
tetrápodos ha utilizado explícitamente
una definición de tetrápodos basada
en la posesión de extremidades con
dedos. Sin embargo, con el
conocimiento cada vez mayor de las
formas fósiles de transición, el
aumento del consenso sobre sus
relaciones y el progreso en los
estudios de los procesos de desarrollo
que subyacen a la formación de los
dedos, se vuelve cada vez más difícil
definir qué constituye un dedo o, de
hecho, un tetrápodo. Hay otras formas
de definir el grupo que producen una
respuesta diferente a la pregunta
“¿cuándo evolucionaron los
tetrápodos?” y eso es importante
cuando se trata de calibrar escalas de
tiempo basadas en la evolución
molecular. Los tetrápodos modernos,
es decir, los anfibios y los amniotas,
tenían un origen común y juntos se
conocen como el Grupo Corona
Tetrápodos. Formas fósiles que no
caen dentro del grupo de la corona,
Alcance de Evo Edu (2009) 2: 213–223
pero que están más estrechamente
relacionados con ellos que con los
peces pulmonados, se conocen como
tetrápodos del grupo de tallos o, a
veces, tetrapodomorfos con
extremidades. El origen del grupo
corona es la única fecha que se puede
estimar utilizando datos moleculares.
Es poco probable que coincida con el
origen de las extremidades con dígitos
y es más probable que se pueda fechar
en algún momento del Carbonífero
Inferior, quizás alrededor de la época
de Casineria, aunque las
incertidumbres en la filogenia hacen
que esto sea inseguro. Los
tetrapodomorfos como grupo tienen
su origen a finales del Silúrico o
principios del Devónico. Es poco
probable que coincida con el origen
de las extremidades con dígitos y es
más probable que se pueda fechar en
algún momento del Carbonífero
Inferior, quizás alrededor de la época
de Casineria, aunque las
incertidumbres en la filogenia hacen
que esto sea inseguro. Los
tetrapodomorfos como grupo tienen
su origen a finales del Silúrico o
principios del Devónico. Es poco
probable que coincida con el origen
de las extremidades con dígitos y es
más probable que se pueda fechar en
algún momento del Carbonífero
Inferior, quizás alrededor de la época
de Casineria, aunque las
incertidumbres en la filogenia hacen
que esto sea inseguro. Los
tetrapodomorfos como grupo tienen
su origen a finales del Silúrico o
principios del Devónico.
En resumen, ahora tenemos un
registro fósil mucho más rico que ha
mejorado nuestra comprensión del
momento, la secuencia de eventos y
las condiciones en las que tuvo lugar
el origen de los tetrápodos. El límite
entre “peces” y “tetrápodos” se está
volviendo cada vez más difícil de
dibujar, y está surgiendo una historia
más compleja en la que, por ejemplo,
el origen de las extremidades con
229
dedos, el origen de la marcha y la
terrestre, y el origen de los tetrápodos
en sentido estricto, pueden ser tres
cosas diferentes.
Referencias
PE Ahlberg. Fósiles tetrápodos o casi
tetrápodos del Devónico superior de
Escocia. Naturaleza 1991; 354: 298–
301. hacer:10.1038/354298a0.
PE Ahlberg. Elginerpeton pancheni y el
primer clado de tetrápodos. Naturaleza
1995;373:420–5.
hacer:10.1038/373420a0.
PE Ahlberg. Restos de tetrápodos de tallo
poscraneal del Devónico de Scat Craig,
Morayshire, Escocia. Zool J Linn Soc.
1998;122:99– 141. doi:10.1111/j.1096-
3642.1998.tb02526.x.
Ahlberg PE, Clack JA. Mandíbulas
inferiores, tetrápodos inferiores: una
revisión basada en el género Devónico
Acanthostega. Trans R Soc Edinb Earth
Sci. 1998;89:11–46.
Ahlberg PE, Luksevics E, Lebedev OA. Los
primeros tetrápodos se encuentran en el
Devónico (Fameniano superior) de
Letonia. Philos Trans R Soc Lond B
Biol Sci. 1994;343:303–28.
hacer:10.1098/rstb. 1994.0027.
Ahlberg PE, Clack JA, Blom H. El esqueleto
axial del tetrápodo del Devónico
Ichthyostega. Naturaleza
2005;437:137–40.
hacer:10.1038/naturaleza03893.
Ahlberg PE, Clack JA, Luksevics E, Blom
H, Zupins I. Ventastega curonica y el
origen de la morfología de los
tetrápodos. Naturaleza 2008;453:1199–
204. hacer:10.1038/naturaleza06991.
Blom H. Revisión taxonómica del tetrápodo
Ichthyostega del Devónico tardío de
Groenlandia. Paleontología
2005;48:111–34. hacer:10.1111/j.1475-
4983.2004.00435.x.
Boisvert C. La aleta pélvica y la faja de
Panderichthys y el origen de la
locomoción de los tetrápodos.
Naturaleza 2005;438:1145–7.
hacer:10.1038/naturaleza04119.
Boisvert CA, Mark-Kurik E, Ahlberg PE. La
aleta pectoral de Panderichthys y el
origen de los dígitos. Naturaleza
2008;456:636–8.
hacer:10.1038/naturaleza07339.
Brazeau M, Ahlberg PE. Arquitectura del
oído medio similar a un tetrápodo en un
pez del Devónico. Naturaleza
230
2006;439:318–21.
hacer:10.1038/naturaleza04196.
Campbell KSW, Bell MW. Un anfibio
primitivo del Devónico tardío de Nueva
Gales del Sur. Alcheringa 1977; 1:369–
81.
hacer:10.1080/03115517708527771.
Clac JA. Descubrimiento de los primeros
estribos tetrápodos conocidos.
Naturaleza 1989;342:425–7.
hacer:10.1038/342425a0.
Clac JA. La primera caja craneana tetrápoda
conocida y la evolución del estribo y la
fenestra oval. Naturaleza
1994;369:392–4.
hacer:10.1038/369392a0.
Clac JA. Ganando terreno: el origen y la
evolución temprana de los tetrápodos.
Bloomington: Prensa de la Universidad de
Indiana; 2002a. pags. 369. Clac JA. Uno de
los primeros tetrápodos de Romer's Gap.
Naturaleza
2002b;418:72–6.
hacer:10.1038/naturaleza00824.
Clac JA. Una reconstrucción revisada del
techo dérmico del cráneo de
Acanthostega, un tetrápodo temprano
del Devónico tardío. Trans R Soc.
Edinb. 2003;93:163–5.
Clac JA. Avanzando y encontrando un punto
de apoyo: los tetrápodos llegan a tierra.
En: Briggs DEG, editor. Forma y
función en evolución: fósiles y
desarrollo. Publicaciones especiales del
Museo Peabody de Historia Natural.
New Haven: Prensa de la Universidad
de Yale; 2005. pág. 233–44.
Clac JA. La aparición de los primeros
tetrápodos. Paleogeogr Paleoclimatol
Paleoecol. 2006;232:167–89.
hacer:10.1016/j.palaeo.2005.07.019.
Clac JA. El cambio climático del Devónico,
la respiración y el origen del grupo de
tallos tetrápodos. Integr Comp Biol.
2007;47:510–23.
hacer:10.1093/icb/icm055.
Clack JA, Finney SM. Pederpes finneyae, un
tetrápodo articulado del Tournaisian del
oeste de Escocia. J Syst Paleontología.
2005;2:311–46.
hacer:10.1017/S1477201904001506.
Clack JA, Ahlberg PE, Finney SM,
Dominguez Alonso P, Robinson J,
Ketcham RA. Un oído
excepcionalmente especializado en un
tetrápodo muy temprano. Naturaleza
2003;425:65–9.
hacer:10.1038/naturaleza01904.
Clement G, Ahlberg PE, Blieck A, Blom H,
Clack JA, Poty E, Thorez J, Janvier P.
Tetrápodo devónico de Europa
occidental. Naturaleza 2004;427:412–3.
hacer:10.1038/427412a.
Divulgación de Evo Edu (2009) 2:213–223
Coates MI. El tetrápodo del Devónico
Acanthostega gunnari Jarvik: anatomía
poscraneal, relaciones de tetrápodos
basales y patrones de evolución
esquelética. Trans R Soc Edinb Earth
Sci. 1996;87:363–421.
Coates MI, Clack JA. Polidactilia en las
primeras extremidades tetrápodas
conocidas. Naturaleza 1990;347:66–9.
hacer:10.1038/347066a0.
Coates MI, Clack JA. Branquias de pez y
respiración en el tetrápodo más antiguo
conocido. Naturaleza 1991;352:234–6.
hacer:10.1038/352 234a0.
Coates MI, Clack JA. Romer's Gap: orígenes
de los tetrápodos y terrestre. En:
Arsenault M, Lelièvre H, Janvier P,
editores. Estudios sobre los primeros
vertebrados, vol. 17. París: Miguasha,
Quebec, Bulletin du Muséum National
d'histoire Naturelle; 1995. pág. 373–88.
Coates M, Jeffery JE, Ruta M. De las aletas
a las extremidades: lo que dicen los
fósiles. Desarrollo Evol. 2002; 4:390–
401. hacer:10.1046/j.1525-142X.2002.
02026.x.
Cressler WL. Paleoecología de plantas de la
localidad de Red Hill del Devónico
tardío en el centro-norte de Pensilvania,
y comunidad de plantas de humedales
dominada por Archaeopteris y sitio de
tetrápodos tempranos. En: Greb SF,
DiMichele WA, editores. Humedales a
través del tiempo. Artículo especial de
la Sociedad Geológica de América.
Boulder, CO: Sociedad Geológica de
América; 2006. pág. 79–102.
Daeschler EB. Primeras mandíbulas de
tetrápodos del Devónico tardío de
Pensilvania, EE. UU. Paleontol J.
2000;74:301–8. hacer:10.1666/0022-
3360(2000)074<0301:ETJFTL>2.0.CO
;2.
Daeschler EB, Shubin NH, Thomson KS,
Amaral WW. Un tetrápodo del
Devónico de América del Norte.
Ciencia 1994; 265: 639–42.
hacer:10.1126/ciencia.265.5172.639.
Daeschler EB, Shubin NH, Jenkins FA. Un
pez parecido a un tetrápodo del
Devónico y la evolución del plan
corporal de los tetrápodos. Nature
2006;440:757– 63.
doi:10.1038/naturaleza04639.
Daeschler EB, Clack JA, Shubin NH. Restos
de tetrápodos del Devónico tardío de
Red Hill Pennsylvania. acta zool; 2009
en prensa
Davis MC, Dahn RD, Shubin NH. Un patrón
similar a un autopodio de la expresión
de Hox en las aletas de un pez
actinopterigio basal. Naturaleza
2007;447:473–7.
hacer:10.1038/naturaleza05838.
Alcance de Evo Edu (2009) 2: 213–223 231
Johanson Z, Joss J, Boisvert C, Ericsson R, superiores de tetrápodos. Ítaca:
Sutija M, Ahlberg PE. Dedos de Comstock; 1991. pág. 68–109.
pescado: homólogos de dígitos en Westoll TS. Ascendencia de los tetrápodos.
aletas de pescado sarcopterygian. J Exp Naturaleza 1938; 141: 127–8.
Zool. 2007;308B:757–68. hacer:10.1038/141127a0.
hacer:10.1002jez.b.21197. Zhu M, Ahlberg PE, Zhao W, Jia L. Primer
Lebedev OA. El primer hallazgo de un tetrápodo del Devónico de Asia.
vertebrado tetrápodo del Devónico en Naturaleza 2002;420:760–1.
la URSS. Doklady Akademii Nauk hacer:10.1038/420760a.
SSSR. Paleontología 1984; 278: 1470–
3, en ruso.
Lébedev OI. Un nuevo tetrápodo Jakobsonia
livnensis del Famennian temprano
(Devónico) de Russa y comentarios
paleoecológicos sobre los hábitats de
tetrápodos del Devónico tardío. Acta
Univ Latviensis Ser Tierra Medio
Ambiente Sci. 2004;670:79–98.
Lebedev OA, Clack JA. Nuevo material de
tetrápodos del Devónico de la región de
Tula, Rusia. Paleontología
1993;36:721–34.
Lebedev OA, Coates MI. El esqueleto
poscraneal del tetrápodo del Devónico
Tulerpeton curtum Lebedev. Zool J
Linn Soc. 1995; 114: 307–48.
hacer:10.1111/j.1096-
3642.1995.tb00119.x.
Paton RL, Smithson TR, Clack JA. Un
esqueleto parecido a un amniota del
Carbonífero Temprano de Escocia.
Naturaleza 1999;398:508–13.
hacer:10.1038/19071.
Schultze HP, Arsenault M. El pez
panderichthyid Elpistostege: ¿un
pariente cercano de los tetrápodos?
Paleontología 1985; 28: 293–309.
Shubin NH, DaeschlerEB, Coates MI. La
evolución temprana del húmero
tetrápodo. Ciencia 2004;304:90–3.
hacer:10.1126/ciencia.1094295.
Shubin NH, Daeschler EB, Jenkins FA. La
aleta pectoral de Tiktaalik rosae y el
origen de la extremidad tetrápoda.
Nature 2006;440:764– 71.
doi:10.1038/naturaleza04637.
Vorobieva EI. La cintura escapular de
Panderichthys rhombolepis (Gross)
(Crossopterygii), Devónico superior,
Letonia. Geobios 1995;19:285–8.
hacer:10.1016/S0016-6995(95)80128-
6.
Vorobieva EI. Morfología del húmero en el
rhipidistian Crossopterygii y el origen
de los tetrápodos. Paleontológico J.
2000;34:632–41.
Vorobieva EI, Schultze HP. Descripción y
Sistemática de peces panderichthyid
con comentarios sobre su relación con
los tetrápodos. En: Schultze HP, Trueb
L, editores. Orígenes de los grupos