Excitabilidad y conductividad celular: Simulación del

potencial de Acción y Muscular Esquelético.

Marien Alvear-Marrugo1*, Diego Bolaño Moreno1*, María Leonila Fajardo-Méndez1*,
Braizon Quintero1*, Natalia Rodríguez Santa1*, David Vergara-Moreno1*, Shirin Wilner1*

1 Programa de Biología, Facultad de Exactas y Naturales, Universidad de Cartagena, Cartagena,

Bolívar

*malvearm@unicartagena.edu.co; dbolanom@unicartagena.edu.co;
mfajardom@unicartagena.edu.co; bquinterog@unicartagena.edu.co;
nrdodriguezs@unicartagena.edu.co; dvergaram@unicartagena.edu.co;
swillner@unicartagena.edu.co

Abstract

Action potentials are membrane potential changes that propagate along the surface of excitable
cells, as occurs in nerve and muscle cells where this process is better known. In order to better
understand this process, a laboratory practical on the simulation of the musculoskeletal action
potential was performed. This was done by dividing the practice in two parts, the first one
called Simple Stimulation and Latency period which in turn includes the identification of the
threshold voltage and the effect of the stimulus increment (Part A). And the second one is called
Clonus and Multiple Stimulation, which includes summation, tetanus, isometric contractions
and isotonic contractions (Part B). The realization of this practice allowed understanding all
the elements involved in the action potential and skeletal muscle contraction.

Resumen

Los potenciales de acción son cambios del potencial de membrana que se propagan a lo largo
de la superficie de células excitables, como ocurre en células nerviosas y musculares donde
este proceso se conoce mejor. Con el fin de comprender mejor este proceso, se realizó una
práctica de laboratorio sobre la simulación del potencial de acción músculo-esquelético. Esto
se realizó dividiendo la práctica en dos partes, la primera denominada Estimulación Simple y
período de Latencia que a su vez incluye la identificación del voltaje umbral y el efecto del
incremento del estímulo (Parte A). Y la segunda denominada Clonus y Estimulación múltiple,
que incluye sumación, tétanos, contracciones isométricas y contracciones isotónicas (Parte B).
La realización de esta práctica permitió comprender todos los elementos que intervienen en el
potencial de acción y la contracción del músculo esquelético.
Introducción

Los potenciales de acción son cambios del potencial de membrana que se propagan a lo largo
de la superficie de células excitables. Se conocen mejor en las células nerviosas y musculares,
pero también ocurren en otras células, entre ellas las células huevo asociadas con la
fecundación. A diferencia de otros cambios del potencial de membrana, los potenciales de
acción se caracterizan por ser de “todo o nada”, tienen un umbral para excitación y una duración
estereotipada. Inmediatamente después de un potencial de acción, la célula excitable tiene un
periodo refractario durante el cual es más difícil o imposible desencadenar un segundo
potencial de acción [1].

Al igual que casi todos los cambios del potencial de membrana, los potenciales de acción son
el resultado de cambios de la permeabilidad de membrana por la actividad de canales, o
proteínas embebidas en la membrana de bicapa lipídica que facilitan el movimiento pasivo de
iones específicos en favor de sus gradientes electroquímicos. Un potencial de acción es un
cambio del potencial de membrana desde un potencial de reposo de alrededor de –70 mV (el
interior de la célula es negativo) hasta alrededor de +30 mV y después de regreso al potencial
de reposo. Su duración en los nervios y los músculos esqueléticos es del orden de 1 ms; en las
células musculares ventriculares cardiacas, su duración es de varios cientos de milisegundos
[1].

El potencial de acción del músculo desencadena una secuencia de acciones que finalmente da
como resultado la contracción y relajación de la fibra muscular. Esta secuencia se denomina
ciclo de excitación-contracción-relajación [2]. Esta transducción del potencial de acción
muscular a la contracción se basa en moléculas que controlan la liberación de Ca2+ en la unión
del túbulo T/SR (retículo sarcoplásmico) inducidos por la despolarización del túbulo T con la
liberación de Ca 2+ del retículo sarcoplásmico [Marien 8]. La activación de las fibras del
músculo esquelético requiere una conducción rápida del potencial de acción del sarcolema para
garantizar una excitación uniforme a lo largo de la longitud de la fibra, así como una excitación
tubular exitosa para iniciar el acoplamiento de excitación-contracción [3].

El programa PhysioEx 8.0 ofrece distintas prácticas de laboratorio que simulan procesos
fisiológicos. El tema empleado en esta práctica fue la excitabilidad y conductividad celular, el
cual contiene experimentos que permiten comprender cómo opera el potencial de acción a nivel
del músculo esquelético [4]. Lo anterior, se comprendió a través de la simulación de los
siguientes procesos: Estimulación simple y periodo de latencia, identificación del voltaje
umbral, efecto del incremento de estímulo, clonus y estimulación simple, sumación, tétanos,
contracciones isométricas y contracciones isotónicas. Los objetivos de esta práctica de
laboratorio fueron definir y comprender todos los elementos que intervienen en el potencial de
acción y la contracción del músculo esquelético.
Materiales y métodos
El análisis de todos los mecanismos asociados a la simulación del potencial de acción muscular
esquelético se realizó mediante el software PhysioEx 8.0. Esta práctica se dividió en dos partes:
la parte de Estimulación Simple y período de Latencia que incluye la identificación del voltaje
umbral y el efecto del incremento del estímulo (Parte A). Y la parte de Clonus y Estimulación
múltiple, que incluye sumación, tétanos, contracciones isométricas y contracciones isotónicas
(Parte B).

Parte A

Estimulación Simple y período de Latencia.

En esta sección se simuló un único estímulo a través de una descarga eléctrica de 6.0 voltios
(V) sobre el músculo esquelético. Posteriormente, con ayuda de la línea amarilla en el
osciloscopio se midió el tiempo transcurrido desde el período de latencia hasta la fase de
contracción del músculo. Finalmente, se registraron todos los datos obtenidos.

Identificando el voltaje umbral.

Para realizar esta sección se inició aplicando una descarga eléctrica de 0,0V, luego de esto se
continuó aumentando el voltaje en 0,5V hasta que se logró identificar el voltaje umbral.
Finalmente se guardaron los datos obtenidos para ser comparados en los resultados.

Efecto del Incremento del Estímulo.

Para la realización de esta sección se inició suministrando un voltaje de 0.5V al músculo
esquelético de prueba, seguido a esto se guardaron los resultados obtenidos. Para el resto del
experimento se fue aumentando en 0.5V hasta llegar a 10V. Finalmente se guardaron los datos
obtenidos y se compararon en los resultados.

Parte B

Clonus y Estimulación múltiple.

En esta sección se simularon múltiples estímulos a través de una descarga eléctrica de 10.0 V.
Específicamente, se realizaron dos ejercicios: 1) se realizó un estímulo y se esperó hasta que
en el osciloscopio la línea descendiera totalmente hasta indicar la fase de relajación, en este
punto, inmediatamente se volvió a inducir el estímulo y así se repitió hasta que se realizará el
último estímulo inducido posible. 2) se realizaron múltiples estímulos de manera consecutiva
sin intervalo de espera entre estos hasta que fue posible. Finalmente, se registraron todos los
datos obtenidos.
Sumación.
En esta sección se simularon múltiples estímulos a una muestra de músculo esquelético a través
de una descarga eléctrica de 10.0 V. Se realizaron dos ejercicios: 1) Se indujo una estimulación
simple y se esperó hasta que en el osciloscopio la línea descendiera totalmente hasta indicar la
fase de relajación. 2) Se indujo un estímulo simple seguido de otro sin dejar que el trazado del
osciloscopio descendiera por completo. Los datos fueron registrados y tabulados.

Tétanos.
En esta sección, se fijó en el indicador “Estímulos/seg” en 50 pulsando el botón (+), luego de
esto se fijó el voltaje en 10.0. y se procedió a pulsar el botón “Estimulación múltiple”. Se tuvo
en cuenta el trazado a través de la pantalla, seguidamente se pulsó el botón “Detener Estímulo”
en cuanto el trazado se movió a través de toda la pantalla. por último se observó lo que sucedió
a los 80 milisegundos.

Contracciones Isométricas.
Para la simulación de contracciones isométricas se empleó un voltaje de 8.2 voltios y diferentes
longitudes de músculo. Las longitudes fueron de 50 a 100 mm y por cada longitud de músculo
se realizó una nueva estimulación. Se registraron y tabularon los datos obtenidos.

Contracciones Isotónicas.
Para realizar las simulaciones de las contracciones isotónicas, se fijó el voltaje en 8.2 voltios y
la altura de la plataforma a 75mm. Se emplearon pesas de 0.5, 1, 1.5 y 2g, las cuales se colgaron
una por una en el músculo con la intención de generar un estímulo. Se registraron y tabularon
los datos obtenidos.

Resultados

Parte A

Estimulación Simple y período de Latencia.

El gráfico que representa los resultados de la fuerza muscular activa producida por el estímulo
eléctrico es mostrado en el osciloscopio en la Fig. 1. En este trazado podemos observar la
manera en cómo se produce la contracción muscular, aumentando la fuerza activa muscular
producida (línea amarilla) a medida que se induce la descarga eléctrica. Se pudo anotar también
el tiempo transcurrido desde el período de latencia hasta que comenzó la contracción muscular,
pasando solo 1.67 milisegundos (mseg).
Fig 1. Gráfico resultante de la estimulación simple producida por una descarga eléctrica de 6.0 V a un
músculo esquelético. La línea amarilla vertical indica el punto donde finaliza el período de latencia.

Identificando el voltaje umbral.

En los resultados tabulados se observan las diferentes descargas de voltaje aplicadas al músculo
esquelético y las fuerzas generadas a partir de estas, se muestra cómo a partir de 1V el músculo
esquelético consigue alcanzar su voltaje umbral, marcando una fuerza activa de 0.15 gms,
presentado en la Tabla 1.

Tabla 1. Fuerza activa generada por los diferentes voltajes aplicados en el músculo esquelético.

En la gráfica de “Single stimulus” se observa el voltaje aplicado (1V), el cual se determinó

como el voltaje umbral y que a su vez generó una fuerza de 0,15 gms en el músculo esquelético
utilizado, todo esto lo podemos observar en la Fig 2.

Fig 2. Se observa la fuerza generada (0,15 gms) luego de aplicar un voltaje de 1V el cual se determinó
cómo voltaje umbral.
Efecto del Incremento del Estímulo.
En la Tabla 2. Se muestran los resultados de la fuerza activa, pasiva y total, de acuerdo a las
distintas descargas de voltaje suministradas. De acuerdo con estos datos se observa cómo a
partir de los 9,5V se detuvo el incremento de la fuerza activa.

Tabla 2. Resultados de fuerza activa de acuerdo al voltaje suministrado.

En la siguiente gráfica se logra observar cómo la última curva muestra que el valor máximo de
la fuerza activa fue de 1.82gms, y que a partir de ahí, aunque se incrementó el voltaje esta no
siguió en aumento cómo se muestra en la Fig 3.

Fig 3. En la gráfica se muestra el valor máximo que alcanzó la curva señalada con una flecha roja. En
cada incremento del voltaje el músculo aumenta su fuerza.
Parte B

Clonus y Estimulación múltiple.

Ejercicio 1: El gráfico que representa los resultados de la fuerza muscular activa producida por
los múltiples estímulos eléctricos es mostrado en el osciloscopio en la Fig 4. En este trazo se
puede observar la manera en cómo se grafican las contracciones musculares si se espera que
cada contracción alcance la fase de relajación, generando dos especies de “montañas” o
“campanas”. La fuerza activa registrada en este estímulo fue de 2.87 gms.

Ejercicio 2: El gráfico que representa los resultados de la fuerza muscular activa producida por
los múltiples estímulos eléctricos es mostrado en el osciloscopio en la Fig 5. En este trazo se
puede observar la manera en cómo se grafican las contracciones musculares si estas son
inducidas de manera consecutiva sin ningún intervalo de espera entre cada una, generando una
especie de una única “montaña” grande. La fuerza activa registrada en este estímulo fue de
5.18 gms.

Fig 4. Gráfico resultante de los múltiples estímulos. Estos son producidos por una descarga eléctrica
de 10.0 V a un músculo esquelético. Los estímulos fueron aplicados una vez el estímulo anterior
alcanzaba la fase de relajación.

Fig 5. Gráfico resultante de los múltiples estímulos. Estos son producidos por una descarga eléctrica
de 10.0 V a un músculo esquelético. Los estímulos fueron aplicados de manera continua sin ningún
intervalo de espera.
Sumación.
Ejercicio 1: El gráfico de la Fig 6, representa la tensión / fuerza del músculo al recibir una
estimulación eléctrica de 10.0 V registrada en un osciloscopio. Se muestran las tres fases de
una contracción muscular: el período de latencia, la fase de contracción y la fase de relajación.
La fuerza activa registrada en este estímulo fue de 1.83 gms.

Fig 6. Resultados de la simulación: Una estimulación simple. Respuesta motora cuantitativa,

haciendo uso de un electrodo, con una diferencia de potencial de 10.0 V, como provocación.

Ejercicio 2: El gráfico de la Fig 7, representa la tensión / fuerza del músculo al recibir una
estimulación eléctrica doble (sin que se estabilice y/o termine el periodo de relajación) de 10.0
V registrada en un osciloscopio. La fuerza activa registrada en este estímulo fue de 2.55 gms.

Fig 7. Resultados de la simulación: Dos estimulaciones simples. Respuesta motora cuantitativa,

haciendo uso de un electrodo, con una diferencia de potencial de 10.0 V, como provocación.

Al comparar la fuerza activa máxima registrada en los gráficos de las Fig 6. y la Fig 7, se puede
observar que existe un aumento en el músculo que recibió dos estimulaciones simples de
manera consecutiva debido al fenómeno de sumación.

Tétanos.
Las contracciones tetánicas, se generan por la llegada de estímulos en rápida sucesión,
provocando así contracciones las cuales van aumentando de manera consecutiva sin dejar que
el músculo pueda relajarse por completo. Sin embargo, cuando el estímulo finaliza el músculo
entra nuevamente en un estado de relajación en un tiempo de 80 mseg ver Fig 8. la curva
comienza a disminuir hasta llegar al proceso de repolarización. La fuerza total activa alcanzada
por los estímulos fue de 5.12gms Tabla 3.

Fig 8. Resultados de simulación. Se observa un estímulo causado por un impulsos nerviosos

consecutivos. Nótese que se genera una fuerza activa la cual se estabiliza al alcanzar un tiempo de 8
mseg.

Tabla 3. Resultados de simulación de tétanos.

Contracciones Isométricas.
La Tabla 4. muestra los resultados obtenidos de seis estimulaciones sobre seis diferentes
longitudes de músculo (Length) empleando el mismo voltaje. Se observan, además, los valores
de fuerza activa, pasiva y total para cada estímulo.

Tabla 4. Datos de la simulación de contracciones isométricas.

La Fig 9. muestra una depresión de la curva punteada cuando el músculo tiene una longitud
de 90 mm. Se observa la consecuente disminución de la fuerza activa, pasiva y total.
Fig 9. Valores de fuerza activa, pasiva y total en cada contracción. El eje y representa la fuerza en
gms y el eje x la longitud del músculo en mm. Los recuadros en color rosa muestran los valores de
fuerza activa, los verdes los valores de fuerza pasiva y los amarillos la fuerza total generada por el
músculo.

Contracciones Isotónicas

A continuación, se presentan los resultados de las simulaciones de contracciones isotónicas

empleando distintas pesas (0.5, 1, 1.5 y 2 g respectivamente) colgadas sobre un músculo
esquelético. Mediante la fuerza ejercida se observó un cambio en la longitud del mismo,
pasando de una longitud normal de 50mm a 75mm en cada caso. Los datos se muestran en la
Tabla 5, así como la fuerza activa y total. Por otra parte, en la Fig 10. Se graficó el tiempo
versus las fuerzas realizadas por el músculo, las cuales fueron equivalentes a las fuerzas
aplicadas mediante las pesas.

Tabla 5. Datos de la simulación de contracciones isotónicas.

Fig 10. Valores del tiempo (msec) necesario para generar distintas fuerzas (gms) por un músculo
esquelético.

Discusión

Parte A

Estimulación Simple y período de Latencia.

El estímulo simple de 6.0 V generó una gráfica clásica Fig 1, que detalla las tres fases de la
contracción muscular: 1) Un período de latencia en el que transcurre el tiempo desde la
generación del potencial de acción en la célula hasta el comienzo de la contracción del músculo,
este período se puede observar en la gráfica desde el punto donde comienza la línea amarilla
horizontal hasta donde empieza a elevarse. En nuestro estímulo, este período de latencia tuvo
un tiempo de 1.67 mseg. 2) La fase de contracción muscular que comienza al final del período
de latencia y termina cuando el músculo alcanza la máxima tensión, esta fase se puede observar
en la gráfica desde el punto donde se empieza a elevar la línea amarilla hasta el punto más alto
de esta. 3) La fase de relajación que abarca el período de tiempo desde la tensión máxima del
músculo hasta el final de su contracción y regreso al estado de reposo, en la gráfica esta fase
se comprende desde el punto máximo de la línea amarilla hasta el final de esta, donde vuelve
a estar totalmente horizontal [5,6,7].

Identificando el voltaje umbral.

El voltaje umbral es el menor estímulo necesario para provocar un potencial de acción en la

membrana de la fibra muscular, o sarcolema. Los potenciales de acción siempre se producen
según el principio de todo o nada. Por lo tanto, la fuerza del estímulo entrante y excitante no
juega un papel importante, el valor sólo tiene que alcanzar el valor umbral y se desencadena
un potencial de acción (que siempre procede de la misma manera) [6,8]. Como se puede ver en
los resultados del experimento, este valor se encuentra en una tensión de 1V. A este voltaje, se
produce una fuerza activa de 0,15 gms en el músculo esquelético. También se genera una fuerza
activa a una tensión de 1,5V, ya que a partir del valor umbral de 1V en este caso, todos los
voltajes más altos desencadenan fuerzas activas.

Efecto del Incremento del Estímulo.

Las células musculares poseen la características de ser eléctricamente excitables, lo que le

permite a las neuronas transmitir señales eléctricas a los músculos mediante impulsos eléctricos
[9]. Cuando se estimula un músculo, los filamentos delgados de actina se deslizan sobre los
gruesos de miosina. De este modo, el sarcómero se acorta y toda la miofibrilla se contrae [10].
El efecto de contracción por estimulación eléctrica mostró en los resultados que se genera una
fuerza de contracción de acuerdo al voltaje suministrado, dejando ver de igual manera el voltaje
máximo al cual no continúa generando una mayor fuerza al momento de contraerse el músculo
esquelético.

Todo esto permite conocer mejor el proceso de excitación-contracción, en el que el músculo

esquelético presenta una secuencia de eventos, que ocurren desde la generación del potencial
de acción en la fibra muscular hasta que se inicia la generación de tensión [11].

Parte B

Clonus y Estimulación múltiple.

Ejercicio 1: En principio, cuando un músculo se contrae produce una fuerza menor que la que
es capaz de producir con estimulaciones posteriores en un lapso de tiempo relativamente corto
[5]. El clonus es el aumento progresivo de la fuerza generada cuando un músculo es estimulado
repetidamente de tal manera que las contracciones se producen una muy cerca de la otra y cada
pico de la contracción es más alto que el pico de la contracción anterior, como se puede
observar en los picos de las “montañas” de la Fig 4. Este fenómeno explica entonces el motivo
del valor de la fuerza activa registrado cuando hay tres estímulos (2.87 gms), el cual es mucho
mayor que el que fue aplicado con solo una estimulación (1.83 gms) [7].

Este aumento de la fuerza a modo de escalones es por lo que el clonus se conoce como “efecto
escalera”. En las primeras contracciones, cada contracción produce una fuerza ligeramente
mayor que la anterior siempre y cuando (muy importante,) el músculo se pueda relajar
completamente entre estímulos relativamente próximos [4,12].

Ejercicio 2: Por otro lado, cuando un músculo esquelético es estimulado repetidamente, de tal
manera que los estímulos llegan uno tras otro seguidamente, las contracciones pueden
superponerse entre sí y dar lugar a una contracción muscular más fuerte, un fenómeno conocido
como sumación [5,12], como se puede observar en la Fig 5, en donde se genera una única
“campana” gigante. Este fenómeno ocurre cuando las fibras musculares están desarrollando
tensión y son estimuladas de nuevo antes de que se hayan relajado, motivo por el cual el valor
de la fuerza activa registrado es de 5.18 gms, un valor mucho mayor que el registrado durante
el fenómeno de clonus en el ejercicio 1 [13].

Sumación.

El sistema nervioso controla la fuerza de la contracción muscular variando tanto el número de

fibras estimuladas como la frecuencia de potenciales de acción en cada fibra [14]. Si los
estímulos se aplican reiterada y rápidamente el resultado corresponde a una sumación temporal
de la actividad mecánica del músculo, obteniéndose una cantidad de fuerza varias veces
superior a la de la contracción única, es decir, causará una contracción máxima tal y como
ocurre en la gráfica de la Fig 6. respecto a la Fig 7, las cuales registran una fuerza de 2.55 y
1.83 gms, respectivamente [15]. La frecuencia de estimulación es muy variable. Para el tono
postural la motoneurona descarga con una frecuencia de alrededor de 5 Hz; para el movimiento
voluntario, con una frecuencia de 8 Hz; y para el movimiento intenso puede llegar a 25 Hz
[16].

Tétanos.
Cuando se produce una sumación de las contracciones en un músculo esquelético se genera un
fenómeno conocido como contracción tetánica [17]. Para que este fenómeno se produzca es
necesario que la fibra muscular presente una estimulación repetidamente, como se pudo
evidenciar en los resultados de esta práctica. Quintero [18] reportan una secuencias de
simulaciones con frecuencias de estímulos de 1, 5,10 y 30 Hz y se observa que la fuerza
muscular va aumentando a medida que incrementa la frecuencia de estímulos, Resultados
similares a los obtenidos a los ensayos realizados para estas simulaciones. El tétanos completo
se alcanza cuando no existe relajación entre los estímulos y el tétanos incompleto cuando
alcanza un grado de relajación [19]. Cabe resaltar que existe una similitud con los resultados
obtenidos de las pruebas de sumación con los resultados de tétanos.

Contracciones Isométricas.
A partir de la simulación de las contracciones isométricas se observó que las longitudes del
músculo que generaron la mayor fuerza activa fueron 70 y 80 mm. Sin embargo, se observó
también que en la longitud de 70 mm la fuerza pasiva desempeña un papel menor en la fuerza
total generada por el músculo. El valor más alto de fuerza pasiva se obtuvo en 100 mm. Lo
anterior quiere decir que la fuerza pasiva comienza a tener un papel importante en la fuerza
total realizada por el músculo cuando este se encuentra muy estirado [20,21].

En la gráfica se observa cómo se genera una depresión a una longitud de 90 mm. Lo anterior
se debe a que hay una reducción de la fuerza activa y un consecuente aumento de la fuerza
pasiva, es decir, una relación inversamente proporcional. Esto ocurre porque el músculo se
encuentra completamente estirado por lo que se reduce su capacidad de contracción por tanto
hay una disminución de la fuerza total [22,23].
De acuerdo con los resultados obtenidos se puede decir que la longitud es la variable clave en
el proceso de contracción isométrica ya que los músculos son capaces de generar tensión y
fuerza continuamente sin que se produzca estiramiento o acortamiento del mismo [24].

Contracciones Isotónicas
La fibra muscular genera tensión y distensión como consecuencia de las interacciones del
denominado ciclo del puente cruzado de las proteínas fibrosas de actina y miosina [25]. Las
contracciones musculares isotónicas pueden ser concéntricas (acortamientos musculares) o
excéntricas (alargamientos musculares). La segunda, es una actividad contráctil de un
estiramiento de resistencia impuesto por una fuerza externa, donde la fuerza del músculo se
opone a la fuerza de la carga [6]. Si la fuerza desarrollada por un músculo es mayor que la
fuerza ejercida sobre él por una carga, el músculo cambiará de longitud; tal fue el caso de este
experimento, en donde la longitud del músculo cambió de 50mm a 75mm. Una vez que el
músculo comienza a cambiar de longitud, la fuerza que produce es constante e igual a la fuerza
de la carga, como se observa en la Fig 10. Asimismo, se apreciaron tres fases: un período
latente, una fase de contracción y una fase de relajación, propias de las contracciones isotónicas
e isométricas [6].

Con una carga pequeña, la velocidad de contracción, es decir, la tasa de cambio de la longitud
del músculo con el tiempo, es relativamente rápida. Con una carga mayor, se dedica más tiempo
a desarrollar la fuerza, lo que deja menos tiempo para la contracción isotónica [25]. Como
resultado, la velocidad de contracción es más lenta, así como se observa en las curvas de la
Figura 10.
 Referencias

1. Raff H, Levitzky M. Fisiología médica: Un enfoque por aparatos y sistemas. 2da ed.
México D.F: McGraw-Hill; 2013.
2. Dicapua DB. Muscle Contraction: Overview. 2da ed. Academic Press; 2014.
3. Fraser JA, Huang CL, Pedersen TH. Relationships between resting conductances,
excitability, and t-system ionic homeostasis in skeletal muscle. J Gen Physiol. 2011;
138(1): 95-116.
4. Hopkins PM. Skeletal muscle physiology. Cont Edu Ana Cri Ca & Pa. 2006; 6(1): 1-6.
https://doi.org/10.1093/bjaceaccp/mki070 david 1
5. Zao P, Stabler T, Smith L, Lokuta A, Griff E. PHYSIOEX™ 9.0 Simulaciones de
laboratorio de Fisiología. 1ª ed. Madrid: Pearson Educación, S.A; 2012.
6. Hill RW, Wyse GA, Anderson M. Animal Physiology. 3ra ed. Massachusetts: Sinauer
Associates, Inc; 2012. – DAVID2
7. Pinnel J, Turner S, Howell S. Fisiología del músculo cardíaco. Edu Con en Anes, Cuid Crít y
Dol. 2007; 7(3): 85-88.
8. Urry LA, Cain ML, Wassermann SA, Minorsky P. Campbell.8a ed. München, Alemania:
Pearson Studium; 2009; 48(3), 1418
9. Moyes CD, Schulte PM. Principios de Fisiología Animal. 1ª ed. Madrid: Pearson
educación; 2007.
10. Escaso F, Martínez JL, Planelló M. Fundamentos básicos de fisiología vegetal y animal.
1ra ed. Madrid. Pearson Educación S.A; 2010.
11. Calderún-Vélez JC, Figueroa-Gordon LC. El acoplamiento excitación-contracción en el
músculo esquelético: preguntas por responder a pesar de 50 años de estudio. Biomédica.
2009; 29(1): 140-180.
12. Brooks SV. Current topics for teaching skeletal muscle physiology. Adv Physiol Edu.
2003; 27: 171-182. https://doi.org/10.1152/advan.2003.27.4.171
13. Thompson LD V. Effects of Age and Training on Skeletal Muscle Physiology and
Performance. Physi Thera. 1994; 74(1): 71-81. https://doi.org/10.1093/ptj/74.1.71
14. Audesirk T, Audesirk G, Byer BE. Biología. La Vida en la Tierra. 9ª ed. México: Pearson
Educación de México, S.A; 2013.
15. Escaso F, Martinez JL, Planelló M. Fundamentos básicos de fisiología vegetal y animal.
1ra ed. Madrid. Pearson Educación S.A: 2010.
16. Dodge FA, Cooley JW. Action potential of the motorneuron. IBM Jou of Res and Devel.
1973; 17(3): 219-229.
17. Gea J, Zhu E, Gáldiz JB, Comtois N, Salazkin I, Fiz J A, & Grassino A. Consecuencias de
las contracciones excéntricas del diafragma sobre su función. Arch Broncn. 2009; 45(2),
68-74.
18. Quintero J. Desarrollo del programa Contraer-M para reproducir las características
biofísicas y fisiológicas de la contracción muscular. Rev Elect Did Edu Sup; 2020: 18.
19. Westerblad B, Håkan A, David G. Allen. Fatiga Muscular: La Causa Principal es el Ácido
Láctico o los Fosfatos Inorgánicos? PubliCE Premium; 2003.
20. Davis J. Kaufman KR, Lieber RL. Correlation between active and passive isometric force
and intramuscular pressure in the isolated rabbit tibialis anterior muscle. J Biomech; 2003:
36(4).
21. Herzog W. Why are muscles strong, and why do they require little energy in eccentric
action. J Sport Health Sci; 2018: 7(3).
22. Mi-Kyoung K, Jung-Hyun C, Min-A G, Young-Hwan K, Kyung-Tae Y. Effects of
differents types of exercise on muscle activity and balance control. J Phys Ther Sci; 2015:
27(6).
23. Taylor, CP. Isometric Muscle Contraction and the Active State. Biophys J; 1969: 9(6).
24. Peinado D, Torres M, Mordillo L, Mendoza N. The isometric muscle contraction task or
repetitive movements to evaluate the effects of fatigue. A systematic review. Arch Med
Dep; 2018: 35(5).
25. Blaustein MP, Kao JP, Matteson DR. Cellular Physiology and Neurophysiology. 3ra ed.
Elsevier Inc. 2020.