Cultivo Tuberosas 2014

TUBÉRCULOS: Cultivo de papa

Juan F. Seminario

Taxonomía de las papas cultivadas

El tratamiento taxonómico de la papa cultiva tiene dos grandes enfoques: Con el Código
Internacional de nomenclatura Botánica (ICBN) y con el Código Internacional de Nomenclatura
de Plantas Cultivadas –ICNCP-- (Ver Seminario 2008). En esta separata seguimos el primer
enfoque.

El género Solanum L. (Linneo 1753) es altamente polimórfico y muy complejo. Se considera

como el más importante de la familia solanáceas. Su distribución geográfica es mundial, se
encuentra preferentemente en regiones tropicales y subtropicales, con el mayor número de
especies concentradas en América Tropical y áreas templadas. La mayor parte de las especies
son herbáceas o arbustivas, a menudo revestidas de espinas. Unas producen frutos comestibles,
otras frutos venenosos y otras tallos subterráneos o tubérculos (Ochoa 1999).

Muchos autores se han ocupado de la clasificación de los Solanum tuberíferos (dentro del
ICBN), sin un acuerdo total.

Lo que más se acepta es que el género está dividido en secciones y las secciones en
subsecciones, series, especies y subespecies (Huamán 1986, Egúzquiza 2000). Por ejemplo, la
papa cultivada se clasifica de la siguiente forma:

Tabla 1. Clasificación general de la papa cultivada

Categorías Características principales
Familia: Solanaceae Muy numerosa y de amplia variación de características

El grano de polen sale de un poro ubicado en el ápice

Género: Solanum de la antera

Flores regulares, no presentan brácteas (hojuelas)

Sección: Petota florales

Articulación del pedicelo algo distanciada de la base

Sub sección: Potatoe del cáliz; producen tubérculos

Especies que se agrupan por su distribución geográfica

Series: I, II, III, ...... XLII* y caracteres genéticos y morfológicos semejantes

Especies (9)* S. stenotomum, S. goniocalyx, S. phureja, S. ajanhuiri,

S. x chaucha, S. x juzepczukii, S. tuberosum, S. x
curtilobum, S. hygrothermicum.
*según Ochoa (1999)

Entonces, la papa cultivada pertenece a:

Familia: Solanaceae
Género: Solanum
Sección: Petota
Serie tuberosa (o serie X para Perú)

Bajo la clasificación de Ochoa (con el ICBN), las papas cultivadas involucran 9 especies. La
clasificación de Hawkes reconoce 7 especies, porque considera que S. goniocalyx no es especie
sino subespecie de S. Stenotomum y que S. hygrotermicum es subespecie de S. phureja. Un

1
resumen de las características de las especies consideradas por Hawkes (1963) y de Ochoa
(1984, 1999) se presenta en la Tabla a continuación.

Tabla 2. Las especies de papa cultivada y sus características.

Especies Distribución Características Formas/variedades
Diplóides
S. stenotomum
Centro del Perú Alta calidad, resistente a Pitiquiña,
heladas,PVY,marchitez bacteriana Churuspi,
Muruchimaco
amarilla, Limeña
S. goniocalyx Centro del Perú a Resistente a G. pálida Amarilla del centro
sur de Bolivia,
S. phureja Colombia, Perú, Precoz, sin periodo de reposo, resistente a Chauchas
Bolivia PVY, PVA, PLRV, rancha, G. pallida, Chulmay
epitrix sp., V. albo- atrum
S. ajanhuiri Sur del Perú y Resistente a heladas Ckajaviri
Bolivia Cnahuili
Triploides
S. x chaucha Centro del Perú a Precoz, alto rendimiento de m.s. y proteína, Huayro,
sur de Bolivia inmune a S.endobioticum y PVX, resistente amarilla de Tarma,
a rancha murunguis,
chiquibonita
S. x juzepczukii Centro del Perú a Precoz, alta esterilidad, tubérculos amargos, Sisa,
sur de Bolivia, resistente a heladas, S. endobioticum y G. huila,
noroeste de pallida lucki
Argentina kaisa

Tetraploides
S. tuberosum Zona andina, Alto rendimiento, de días cortos, tardía, Ccompis,
ssp. andigena regiones alta de buena calidad, resistente a rancha, PVX, peruanita
Guatemala y PVY, G.pallida, Meloidogyne spp., afidos. Imilla, kurao
México Huagalina,
Jiruco,
Casablanca
S. tuberosum Sudamérica norte Alto rendimiento, de días largos, precoz, Grata,
ssp. tuberosum y centro América, buena forma y tamaño de tubérculo, tolera Pimpemel
Europa, Asia y el calor, Phoma sp., Thecaphora solana Desire
Africa Urgenta

S. hygrothermicum Selva alta del Estolones cortos, corto periodo de reposo, ?

Perú tubérculos oval, cilíndricos o subcilíndricos,
piel blanca amarillenta, con pigmentación
púrpura cerca de los ojos.
Pentaploides
S. x curtilobum Centro del Perú a Precoz, alto rendimiento de lamidón y Ruski,
sur de Bolivia proteína, tubérculo amargo, resistente a Shiri,
heladas, rancha, S. endobioticum, Piñasa,
hipersensible a PVX y PVY. Huana
Fuente: Hawkes (1963, 1990); Ochoa (1984, 1990)

En 1984 C. Ochoa informó haber descrito una nueva especie cultivada que la denominó S.
hygrothermicum Ochoa (tetraploide: 2n = 4x = 48 cromosomas), encontrada cultivada en la
Selva alta (1000 a 1500 m), cuyo cultivo se extendía desde el valle de la Convención (Cusco)
hasta los departamentos de San Marín y La Libertad. Cultivada por las etnias aguarunas,
ashánincas, machigengas y campas.

2
Hay concordancia en que tanto las papas silvestres como cultivadas existen en una serie
poliploide, con el número básico 12. La ploidía entre cultivadas y silvestres varía como se
expone en la Tabla 3.

Tabla 3. Ploidía de la papa cultivada y silvestre

Estado Diploide triploide Tetraploide Pentaploide Hexaploide
Cultivdas x x x x
Silvestres x x x x

La existencia de esta serie poliploide de especies, desde diploides hasta pentaploides, la gran
cantidad de especies diploides en comparación con los demás grupos y la presencia en casi cada
serie de especies diploides, indica la probabilidad de evolución de especies en la dirección
diploide a pentaploide. Bajo este concepto, las diploides serían las más primitivas y las
pentaploides las más evolucionadas. Hawkes (1994) explica la teoría sobre el origen de las
especies cultivadas de papa (Fig. 1). En ella se aprecia que la especie diploide S, stenotomum
está más cercana a la forma ancestral de las papas cultivadas. Algunos cultivares de esta
especie, tienen apariencia silvestre y son similares morfológicamente a las especies silvestres S.
leptophyes, S. canasense y S. soukupii. Es posible que la papa cultivada original se derive de un
ancestro de estas especies silvestres.

Las especies S. phureja y S. goniocalyx son consideradas como derivadas de S. stenotomum por
procesos de mutación y selección.
S. x ajanhuiri, es posiblemente de origen híbrido y deriva de cruzamientos naturales entre S.
stenotomum y la especie silvestre S. megistacrolobum, diploide con resistencia a las heladas.

S. x chaucha, es triploide, comprende un número de híbridos naturales entre el diploide S.

stenotomum y el tetraploide S. tuberosum Ssp. Andigena. Parte de esta especie también podría
haber formado un autotetraploide derivado integramente de S. stenotomum por la unión de
gametos reducidos y no reducidos.

S. x juzepczukii, triploide, es un híbrido natural entre la especxie silvestre tetraploide S. acaule,

resistente a heladas y el diploide cultivado S. stenotomum.

S. x curtilobum, se ha generado mediante la producción de un gameto no reducido de S x.

Juzepczuukii (n =36) al cruzarse con un gameto normal de la ssp. Andigena (2n =24)

La subespecie tuberosum, ampliamente cultivada en Europa, Estados Unidos y Chile, procede

de las sub-especie andigena a través de un proceso de adaptación a días largos, característicos de
esas latitudes.

Todo esto hace suponer que las papas cultivadas se separaron de las silvestres en estado
diploide.
Según Hawkes (1979) la especie S. tuberosum está formada por dos subespecies: S. tuberosum
Sub-especie andigena y S. tuberosum sub-especie tuberosum. En cambio Bukasov (1971)
considera que estas dos subespecies, son dos especies diferentes, con ancestros geográficamente
separados entre si.

Origen genético de las papas cultivadas.

Hawkes (1979) sugiere dos posibilidades sobre el origen de S. tuberosum sub-especie andigena:
1) pudo haberse originado de un ancestro como S. stenotomum, por un proceso de duplicación

3
simple de cromosomas. 2) Pudo haberse originado como híbrido anfidiploide1 espontaneo;
teniendo como ancestro al diploide S. stenotomum y la especie silvestre S. sparsipilum . El autor
sugiere que la primera hipótesis es la más razonable.

Según el mismo autor (Hawkes, 1979) las primeras papas domesticadas pertenecieron Solanum
stenotomum, la cual se derivó de S. leptophyes. A su vez, S. stenotomum probablemente se cruzó
con S. sparsipilum, una especie silvestre diploide, para producir S. andigena, precursora de la
papa tetraploide actual (Subespecie andigena y subespecie tuberosum). La duplicación de los
cromosomas pudo originarse por la producción de gametos 2n en los padres originales durante
la gametogenésis.

Posteriormente, se desarrolló una mayor introgresión por cruzamientos en los cuales

intervinieron S. Acaule y S. megistacrolobum, que aportaron genes de resistencia a las heladas,
tan necesarios en el altiplano andino, dando origen a una serie de papas poliploides (Hawkes
1988).

Otras papas silvestres comenzaron a evolucionar en México y algunas migraron a America del
Sur cuando se formó el puente terrestre en la época geológica del plioceno, hace tres millones
de años. Luego ocurrieron migraciones de regreso a México en forma de grupos de especies
tetraploides (2n =2x = 48) y hexaploides (2n =2x = 72).

Grun (1990) citado por Estrada (s.f) indica que los primeros clones de S. stenotomum fueron
seleccionados de un complejo de progenitores silvestres derivados de S. brevicaule. Por otro
lado, mediante la fusión de gametos 2n del complejo S. stenotomum con una especie silvestre no
identificada, se originó S. tuberosum subespecie andigena tetraploide. Posteriormente, S.
tuberosum subespecie andigena, como progenitor masculino, se cruzó con otra especie silvestre
poseedora de factores para esterilidad citoplásmica, y dio origen a S. tuberosum subespecie
tuberosum. Sus derivados se extendieron por Argentina y Chile.
El autor sostiene que las diferencias entre la subespecie andigena y la subespecie tuberosum,
son suficientemente amplias para clasificar ambas subespecies como especies diferentes.

1
Anfidiploide: Híbrido que tiene juegos diploides de los cromosomas provenientes de las dos especies (o
géneros) progenitoras, tales formas aparecen eventualmente en híbridos normalmente estériles
(probablemente por falla en la división nuclear completa durante la mitosis) y son autofértiles.

4
 2n=5x=60 Curtilobum
2n=4x=48 Adaptada a tuberosum
Duplicación de cromosomas días largos
Gametos no reducidos
n=24
andigena
2n=3x=36 n=24
acaule
chaucha n=24 juzepczukii
n=12

2n=2x=24 goniocalyx ajanhuiri

n=12
n=12
phurejaphureja
n=12
n=12 Mutación X
Selección
stenotomum Domesticación
X
Hibridación
n=12 Selección

bukasovii(complejo megistacrolobum
sparsipilum brevicaule)

Fig. 1. Diversificación de las especies cultivadas de papa (Hawkes 1994).

Diferencias entre subespecie andigenum y subespecie tuberosum

1. Separación geográfica por latitud y altitud. S. andigena es propia de los Andes (hemisferio
sur), llega a altitudes de más de 4000 msnm. S. tuberosum, propia del hemisferio norte.
2. Morfología diferente de las estructuras del follaje y de las hojas. En la subespecie tuberosum
los foliolos están dispuestos muy cerca entre si. Las hojas son generalmente anchas, con peciolo
corto y acuminadas. En la subespecie andigenum, las hojas generalmente están dispuestas lejos
unas de otras, generalmente son angostas, con peciolo largo y elípticas con un foliolo terminal
corto y agudo. En la subespecie tuberosum las inflorescencias dan un mayor número de flores
que en la subespecie andigena.

3. Adaptación climática diferente por fotoperiodo y temperatura

4. La subespecie tuberosum posee por lo menos siete factores de esterilidad citoplásmica, los
cuales no se han encontrado en la subespecie andigena.

Se ha informado que la subespecie andigena se exportó a Europa hacia 1567- 1570 y se extendió
a varios países. Sin embargo, la gran epifitotia de 1845 causada por P infestans eliminó estos
clones y una nueva introducción de S. tuberosum subespecie tuberosum desde Chile llenó el
vacío dejado por la sub-especie andigena (Grun 1990).

Historia de la difusión de la papa en el mundo

Veamos lo que dice Hawkes acerca de la introducción de la papa en Europa (Hawkes

1994): Se creyó por muchos años que la primera mención registrada de la papa en
Europa, fue en 1573, en los archivos del Hospital de la Sangre y Cinco Llagas en

5
Sevilla. Salaman supuso correctamente que las papas habían sido llevadas a España tal
vez, por el año 1570, con el fin de propagarlas y venderlas al mercado español.
Recientemente Hawkes dice: yo revisé los archivos con la ayuda del colega español
Francisco Ortega. Estudiamos los registros cuidadosamente año por año hasta 1601
(tiempo en que Clusius la mencionó en Amberes). Los datos indican que las papas
fueron traídas al mercado de Sevilla solamente en la última semana de noviembre y
especialmente en diciembre y enero. Las compras disminuyeron rápidamente en febrero
y marzo. No hubo compras en abril, hasta la última semana de noviembre. Esto nos
dice dos cosas:
1. Que las papas que se cultivaron en Europa, estaban adaptadas a días
cortos y no habían comenzado a tuberizar hasta septiembre, cuando la
longitud del día se reduce a doce horas. Se puede deducir por consiguiente
que esas papas eran andigenun y no eran variedades de tuberosum.
2. Que estas fueron realmente cultivadas en España y no importadas desde
Sudamérica. Hay datos que indican que los barcos llegaban desde el
Caribe, todo el año, especialmente desde julio hasta diciembre.

Parece haber ocurrido otra importación independiente por el año 1590 a Inglaterra,
probablemente en un barco de piratas en el tiempo en que los piratas franceses,
británicos y otros capturaban galeones con tesoros.

Continua Hawkes diciendo: Les puedo informar ahora de una importación más
temprana. Mi colega Francisco Ortega descubrió registros más tempranos de papa que
se habían embarcado desde Gran Canaria de las Islas Canarias a Amberes en 1567.
También desde Tenerife vía Gran Canaria a Rouen (Francia) en 1574. Estos registros
indican que las papas estuvieron cultivándose en las Islas Canarias y eran enviadas a
otras partes de Europa. Por eso no atrajeron la atención a quienes tenían almacenes
homeopáticos como Gerard y Clusius.

Un último estudio de Ríos et al.(2007), con microsatélite nuclear y DNA de

cloroplastos, en donde intervinieron 19 cultivares tradicionales de Islas Canarias, 11
cultivares chilenos y 14 cultivares de los Andes, más dos especies silvestres y con datos
de DNA de cloroplastos de 150 cultivares de Sudamérica, concluyen que existe una
amplia variación en los cultivares de Islas Canarias con origen andino y chileno y
posiblemente híbridos entre los dos. Asimismo, sus datos soportan la hipótesis de que
hubieron múltiples introducciones de germoplasma desde los Andes y desde Chile a
las Islas Canarias y que la primera papa europea fue seleccionada de las introducciones
chilenas, mucho antes que sucediera la catástrofe del añublo en Irlanda.

Se conoce que de España pasó a Italia con los padres Carmelitas en el siglo XVI. De
Italia se envió a Clusius en Amberes en 1588.

Ballón y Cerrón (2002) dicen que tanto en Irlanda como en Inglaterra y otros países de
Europa, la papa siempre estuvo asociada a los piratas más abusados (Drake, Hawkins,
Raleigh), de ahí que en Offenburgo (Alemania) existe una estatua a Sir Francis Drake,
que lleva en una mano una planta de papa, con flor y tubérculos. En el pedestal dice: “A
Sir Francis Drake, quien introdujo en Europa la papa. A.D. 1580”.

Hawkes(1994) indica que las papas fueron ampliamente cultivadas en Italia en el siglo
XVI y también en el sur de Francia. Debido a su reacción inicial a los días cortos, llevó

6
más tiempo para convertirse en un cultivo comercial en el norte de Europa. Sin
embrago, mediante cultivo de líneas nuevas obtenidas de semilla y seleccionando para
precocidad, se pudo modificar gradualmente la reacción a días largos que es heredada
poligénicamente. Esto debió ocurrir hasta la mitad del siglo XVIII, cuando fue adaptada
ampliamente en Alemania. De Alemania la papa paso a Checoslovaquia, Polonia y
Rusia y hacia el norte a Escandinavia y Holanda.

Si bien la papa ya se conocía y consumía en las poblaciones pobres de Europa desde el

siglo XVI, a la mesa de la alta sociedad europea llegó después que el agrónomo,
farmacéutico y economista francés Antoine Parmentier difundiera sus virtudes en un
tratado publicado en el siglo XVIII. Se dice que el día de San Luis obsequió al rey Luis
XVI, una canastilla de papas y un bouquet de flores de papa (Fernández 2002, Ballón y
Cerrón 2002).

A Roma, la papa habría ingresado a través del Papa. Se cuenta que Felipe II envió de
regalo unas papas al Papa, con el entendido que por sus propiedades medicinales podían
ayudarle a recobrar su salud. Luego la papa, en tiempo de escases se habría hecho
popular en la mesa del pueblo (Cerrón 2002).

Ewing (1997) dice que por los años 1840, los irlandeses llegaron a depender tanto de la
papa, que consumían frecuentemente más de 3 kg de papa por persona por día. Tal fue
la dependencia de la papa, sobre todo de los agricultores pobres, que en 1845 cuando
repentinamente aparece la enfermedad del tizón tardío (late blight) o rancha, los efectos
sobre la población fueron calamitosos: Durante los siguientes años, aproximadamente
un millón de personas murieron de hambre o por enfermedades relacionadas con la
extrema malnutrición y otro millón emigró a Estados Unidos, Canadá y otros países del
mundo.

En norteamérica la papa fue desconocida, hasta que en 1621, fue llevada de Islas
Bermudas2 y a la vez, a estas islas llegó desde Inglaterra en 1613.

A la India y Japón, la papa fue llevada por misioneros, a fines de los siglos XVII y
XVIII y fueron adaptadas en Nueva Zelandia en 1840.

Morfología de la planta de papa

(Con base en Huamán, 1986, Egúsquiza, 2000 y Gomez, 2000)

Hábito de crecimiento
La papa es una planta herbácea. Su hábito de crecimiento cambia entre especies y
dentro de cada especie. Se pueden encontrar los siguientes hábitos:

Erecto. Los tallos tienen crecimiento vertical y el ángulo de inserción del peciolo de la
hoja con el tallo es agudo (= 30 °).

2
Nota: Islas Bermudas. Archipiélago en el Océano Atlántico, al este de Carolina del Norte, US. Su ubicación
corresponde aproximadamente a las antípodas de Perth, en Australia. Conformado por unas 360 islas de coral con
mucha lluvia, pero sin ríos ni lagos de agua dulce.

7
Semierecto. El crecimiento es más o menos vertical, pero algunos tallos secundarios se
abren un poco y el ángulo de inserción del peciolo con el tallo es más abierto (= 45°).
Estos dos hábitos son propios de Erecto y semierecto. La tendencia de los tallos es a
permanecer erectos y diferente grado. Se encuentra en la mayoría de especies y
variedades comerciales.
Decumbente. Los tallos tienen crecimiento más abierto, algunos tallos secundarios se
apoyan en el surco y tienden a recuperar la verticalidad, el ángulo de inserción de la
hoja con el tallo es más abierto (60 a 90 °), tienen buena cobertura del surco y
decepcionan mejor los rayos solares.

Arrosetado. Los tallos tiene crecimiento radial que se asemeja a los pétalos de una rosa,
prácticamente no hay crecimiento vertical, porque a partir de un tallos principal muy
corto crecen ramas y hojas en distribución radial, con un ángulo de inserción con el tallo
de 90°.

Semiarrosetado. Tiene un crecimiento más o menos radial, a partir de un tallo principal

y desde el cuello crecen varias ramas de distribución radial, con un ángulo de inserción
con el tallo principal de 45°. Estos dos últimos hábitos se encuentran en las especies S.
x juzepczukii, S. x curtilobum y S. x ajanhuiri, que resisten a las heladas.

Postrado o rastrero. Cuando los tallos crecen horizontalmente sobre el suelo y solo las
ramas o los ápices tienen a la verticalidad. Se encuentran en algunas papas silvestres.

Raíces
En general y en comparación con otros cultivos herbáceos, la papa tiene un sistema
radical débil, pero este a la vez, puede variar de delicado y superficial a fibroso y
profundo. Cuando la planta se origina a partir de una semilla, forma una raíz delicada
axonomorfa con ramificaciones laterales. En cambio cuando la planta crece a partir de
un tubérculo-semilla, se forman raíces adventicias, primero en la base de cada brote y
luego encima de los nudos en la parte subterránea de cada tallo. Ocasionalmente se
pueden formar raíces en los estolones. Las hojas separadas de la planta, los tallos y otras
partes de la planta pueden formar raíces, especialmente cuando son sometidos a
tratamientos con hormonas (esta cualidad facilita la multiplicación rápida).

Tallos
El sistema de tallos de la papa consta de tallos aéreos, estolones y tubérculos.

Tallos aéreos. Las plantas provenientes de semilla tienen un solo tallo principal,
mientras que las provenientes de tubérculos-semilla, pueden producir varios tallos. Los
tallos laterales son ramas de los tallos principales.

Los tallos aéreos pueden ser sólidos o parcialmente tubulares, debido a la desintegración
de las células de la médula. En un corte transversal, los tallos pueden ser circulares y
angulares. Por lo general en las márgenes angulares se forman alas o costillas. Estas alas
pueden ser rectas, onduladas o dentadas. El color del tallo por lo general es verde, pero
hay marrón- rojizo o morado. Como todo tallo lleva yemas, que salen de las axilas de
las hojas, las cuales pueden desarrollarse para formar tallos laterales o ramas, estolones,
inflorescencias y, a veces tubérculos aéreos.

8
Efecto de la densidad de tallos (aéreos) en la producción. El número o la densidad de
tallos aptos para producir tubérculos es un factor agronómico importante que afecta la
producción, el tamaño del tubérculo y la tasa de multiplicación (número de tubérculos
producidos por planta).

Un tubérculo-semilla puede dar origen a uno, dos, tres o más tallos principales (según la
edad fisiológica del mismo y de acuerdo a la variedad). A la vez, cada tallo principal,
puede originar varios tallos laterales. Algunos salen en la base y emergen hacia la
superficie. Otros salen en la parte más alta del tallo (ramas) y contribuyen a la mayor
área foliar, pero no forman raíces, ni tubérculos. Por esta razón,

Los tallos laterales que se forman en la base del tallo principal, forman sus propias
raíces, estolones y tubérculos (se desarrollan como si fueran plantas independientes),
por lo tanto contribuyen a la producción. Por este motivo, la densidad de un cultivo de
papa tiene dos componentes. El primero es el número de plantas o densidad de plantas.
El segundo es el número de tallos por planta. Es decir, la verdadera densidad del cultivo
de papa es igual al número de plantas multiplicado por el número de tallos por planta.

La densidad de tallos en un cultivo se puede expresar como el número de tallos

principales por metro cuadrado o como el número de tallos sobre el suelo por
metro cuadrado. Agronómicamente es mejor evaluar la densidad de tallos del
segundo modo (número de tallos sobre el suelo por unidad de superficie). El número
de tallos sobre el suelo es igual a los tallos principales más los tallos laterales que
nacen de los tallos principales, pero debajo del suelo (cerca al tubérculo madre). Esto
tiene que ver con el aporque. Existe una relación estrecha entre densidad de tallos y el
rendimiento

- Alta densidad de tallos conduce a un incremento en el rendimiento hasta cierto nivel,

- Alta densidad de tallos conduce a una disminución del tamaño promedio de los
tubérculos,
- Alta densidad de tallos conduce a una reducción en la tasa de multiplicación.

Cálculo de la densidad de tallos. Con más precisión se calcula en el momento de la

cosecha. Pero también se puede hacer durante el crecimiento. Se cuenta el número de
tallos sobre el suelo, en 10 metros lineales de surco, en puntos diferentes del cultivo,
elegidos al azar.
𝑁ú𝑚𝑒𝑟𝑜 𝑑𝑒 𝑡𝑎𝑙𝑙𝑜𝑠 𝑠𝑜𝑏𝑟𝑒 𝑒𝑙 𝑠𝑢𝑒𝑙𝑜
𝐷𝑒𝑛𝑠𝑖𝑑𝑎𝑑 𝑑𝑒 𝑡𝑎𝑙𝑙𝑜𝑠 = (𝑚𝑒𝑡𝑟𝑜𝑠 𝑑𝑒 𝑠𝑢𝑟𝑐𝑜) 𝑥 (𝑑𝑖𝑠𝑡𝑎𝑛𝑐𝑖𝑎 𝑒𝑛𝑡𝑟𝑒 𝑠𝑢𝑟𝑐𝑜𝑠)

Ejemplo: El número de tallos en cuatro lugares seleccionados al azar = 135 + 140 + 160
+ 165 = 600 tallos.
Metros de surco: 4 x 10 m = 40 m
Distancia entre surcos = 0.75 m
600 𝑡𝑎𝑙𝑙𝑜𝑠
Densidad de tallos = = 20 𝑡𝑎𝑙𝑙𝑜𝑠/𝑚2
40 𝑚 𝑥 0.75 𝑚

La densidad de tallos está afectada por el número de brotes sembrados, daños en la

siembra (método de siembra), condiciones del suelo (lecho de la semilla). A su vez el
número de brotes sembrados depende del tamaño de la semilla, la variedad, el
tratamiento de la semilla antes de la siembra (almacenamiento, prebrotamiento,

9
desbrotado, corte o fraccionamiento de la semilla) y la edad fisiológica de la semilla
(Wiersema 1981).
La densidad de tallos óptima del cultivo debe ser determinada para cada variedad y a su
depende del ambiente, propósito de cultivo, variedad utilizada.

Fig. Izquierda: Un tallo principal (originado desde el tubérculo madre) con tallo lateral que se genera en la base del
principal, cerca del tubérculo madre (con el aporque quedará debajo de la superficie del suleo), que formará raíces y
estolones propios. Un tallo lateral originado en la parte superior del tallo principal (no productivo). Derecha: esquema
que muestra cómo se cuentan los tallos sobre el suelo, para determinar la densidad de tallos por metro cuadrado
(Wiersema 1981).

Estolones. Botánicamente lo que se denomina estolón es un rizoma, pero

históricamente se le denomina estolón (Estolón = tallo que crece horizontalmente sobre
la superficie del suelo (rizoma = tallo subterráneo más o menos horizontal). Es un tallo
diagravitrópico (indiferente a la gravedad). Se diferencian en las primeras etapas del
crecimiento del brote y varios ya están presentes en el momento de la siembra. Después
de la siembra se extienden rápidamente, a la vez que en los nudos subterráneos se
originan nuevos estolones. Crece horizontalmente por debajo de la superficie del suelo,
pero si el ápice logra ponerse en contacto con la luz genera un tallo aéreo (esto es más
frecuente en las papas silvestres y dentro de las cultivadas, en el curao). Tiene nudos,
escamas foliares. Su longitud es una característica varietal importante. Los más largos
son comunes en las papas silvestres y el mejoramiento de la papa tiene como uno de sus
objetivos obtener estolones cortos. Los estolones pueden formar tubérculos por
agrandamiento de su extremo terminal, pero no todos los estolones llegan a formar
tubérculos.

Tubérculos. Son tallos modificados que constituyen los principales órganos de

almacenamiento de la planta de papa. Tiene dos extremos, uno basal, el ligado al
estolón (llamado talón) y el extremo opuesto, apical o distal.
Los ojos, que vienen a ser los nudos, se distribuyen sobre la superficie del tubérculo
siguiendo una espiral, se concentran en el extremo distal y se ubican en las axilas de las
hojas escamosas llamadas “cejas”. Según la variedad las cejas pueden ser elevadas,
superficiales o profundas. Igualmente, los ojos pueden ser superficiales, profundos o
intermedios. En cada ojo hay varias yemas (axilares). Las yemas de los ojos pueden
desarrollarse y formar un nuevo sistema de tallos principales, tallos laterales y
estolones. Por lo general, cuando el tubérculo madura, las yemas de los ojos están en
estado latente y no pueden desarrollarse. Después de cierto tiempo, que depende de la
variedad, las yemas del ojo apical son las primeras en romper el reposo. Esta
característica se llama dominancia apical. Posteriormente, las yemas de los otros ojos se
desarrollan para convertirse en brotes.

10
Las formas de los tubérculos son variables. En la mayoría de variedades comerciales los
tubérculos son redondos, ovalados, oblongos o cilíndrico-ovalados. Pero en los
cultivares primitivos existen más formas, algunas muy irregulares.

El tubérculo visto en corte longitudinal, muestra los siguientes elementos, desde el

exterior al interior: peridermo o piel, corteza, sistema vascular, parénquima de reserva y
médula.
El peridermo o piel es una delgada capa protectora en el exterior del tubérculo. Por lo
común es suave, pero en algunas variedades es áspera y tosca (curao). Su color varía
entre blanco crema, amarillo, naranja, rojo o morado. Algunos tubérculos tienen dos
colores. Cuando se exponen a la luz por unos días se tornan de color verdoso. Cuando el
tubérculo no está maduro, la piel se levanta con facilidad al frotar el tubérculo entre los
dedos. Este hecho es un indicador de madurez. En la superficie del tubérculo se
encuentran lenticelas (poros que sirven para el intercambio de gases), éstas aumentan de
tamaño y se ven como puntos blancos prominentes, más notorias en algunas variedades
(curaos).
La corteza está debajo de la piel, como una banda delgada de tejido de reserva que
contiene principalmente proteínas y almidón.
El sistema vascular conecta los ojos del tubérculo entre si y al tubérculo con otras partes
de la planta.
Más al interior se encuentra el parénquima de reserva o médula externa, que es el tejido
principal de almacenamiento y ocupa la mayor parte del volumen del tubérculo. La
médula interna o simplemente médula, constituye la parte central del tubérculo, acuosa,
algo translúcida, rica en proteínas, forma un tejido continuo que se conecta con todos
los ojos del tubérculo.
Todos los elementos desde la corteza hasta la médula (interna) constituyen la carne o
pulpa del tubérculo, la cual en las variedades comerciales es normalmente blanca, crema
o amarilla. Sin embargo, algunos cultivares primitivos tienen tubérculos de pulpa
amarillo oscuro, rojo, morado o bicolor.

Fig. Composición química del tubérculo en relación a su anatomía (de Fishchinick and
Heilinger 1959).

11
Brotes. Crecen de las yemas que se encuentran en los ojos del tubérculo. Estos pueden
ser blancos (que cuando se exponen a la luz se tornan verdes), parcialmente coloreados
en la base o en el ápice o totalmente coloreados (púrpura, púrpura verdoso, verde
púrpura, son algunos colores). El extremo basal del brote forma normalmente la parte
subterránea del tallo y se caracteriza por la presencia de lenticelas. Después de la
siembra esta parte rápidamente produce raíces tallos laterales y estolones. El extremo
apical del brote da origen al tallo y hojas.

Hojas. Están distribuidas en espiral a lo largo del tallo. Por lo general, las hojas son
compuestas; es decir, tienen un raquis y varios pares de foliolos y un foliolo terminal
(pero existen papas de hojas enteras y lobuladas, sobre todo silvestres). La continuación
del raquis y que se une al tallo se llama peciolo. Cada foliolo puede estar unido al raquis
por un pequeño eje llamado peciolulo, o puede ser sésil. Entre los foliolos puede haber
foliolos secundarios o foliolulos. Estos también pueden desarrollarse en los peciolulos.
En la base de cada pecíolo existen dos hojuelas laterales llamadas seudoestípulas. La
forma de éstas, asi como el ángulo de inserción del peciolo en el tallo son caracteres
varietales distintivos muy útiles. Desde el punto de inserción del peciolo, se extienden
hacia abajo las alas o costillas del tallo.

Inflorescencia y flor. El pedúnculo de la inflorescencia generalmente se divide en dos

ramas, cada una de las cuales se subdivide en otras dos. De esta manera se forma una
inflorescencia cimosa. De las ramas de la inflorescencia salen los pedicelos, en cuyos
extremos superiores se insertan los cálices. Cada pedicelo tiene una coyuntura o
articulación, a partir de la cual, se desprenden las flores o frutos maduros. Tanto el color
como la posición de esta articulación son caracteres taxonómicos muy útiles.

Las flores son bisexuales y completas (tienen las cuatro partes esenciales: cáliz, corola,
androceo y gineceo). El cáliz tiene cinco sépalos unidos parcialmente en la base. La
forma y el tamaño de los lóbulos del cáliz, varían según la variedad. El cáliz puede ser
verde, parcial o totalmente pigmentado.

La corola tiene cinco pétalos, unidos en las base, formando un tubo corto y una
superficie plana de cinco lóbulos. Cada lóbulo termina en un acumen. La forma de la
corola varía (redonda, estrellada, pentagonal, etc. ver descriptores). El color puede ser
blanco, azul claro, lila, rojo, morado, violeta; en diferentes tonos e intensidades.
Además puede haber un color secundario, cuya presencia y su distribución son
caracteres importantes.
El androceo consta de cinco estambres que alternan con los pétalos. Cada estambre
consta de antera y filamento corto que está unido al tubo de la corola. Las anteras
generalmente están unidas en una columna alrededor del pistilo, pero en algunas
variedades pueden estar separadas. Estas pueden ser amarillo claro o naranja intenso.
Además pueden tener otras pigmentaciones, cuya distribución es un carácter importante.
La deshiscencia de la antera se produce por poros ubicados en el ápice.
El gineceo es de ovario súpero, con dos lóbulos y numerosos óvulos, de placentación
axilar.
La longitud del estilo con frecuencia es mayor que la de los estambres, pero pueden
haber estilos de igual o menor longitud que los estambres. El estilo también puede ser
pigmentado ya sea externa como internamente.

12
Biología floral. Reilling citado por Zirena y Oblitas, resume la vida de la flor,
observada durante 8 días, del siguiente modo:
1er día: Corola de color vivo, entreabriéndose en su extremidad y el estigma ya aparece.
2do y 3er día: Las puntas de la corola (acúmenes) echados hacia atrás, el estigma se
presenta muy brillante y el polen emerge de las anteras.
4to y 5to día: La corola alcanza su tamaño máximo habiendo emisión de abundante
polen, el estigma está muy brillante, alcanzando su maduración completa.
6to y 8vo día: La corola se marchita y se arruga, las anteras están vacías y el estigma se
vuelve opaco.

Fruto y semilla. El fruto es una baya, con numerosas semillas. Generalmente esférico o
globoso, pero los hay ovoides o cónicos, piriformes. Por lo general de color verde y a
veces con pigmentaciones blancas en forma de puntos, manchas o franjas. cada fruto
puede tener más de 200 semillas. Estas son pequeñas, planas, ovaladas (1000 a 1500
semillas por gramo). El embrión generalmente es curvo, como una u, orientada hacia el
punto de unión con la placenta (hilium).

Características reproductivas de la papa

Las principales características reproductivas de la papa son las siguientes (Ghislain
2009):

Las flores no poseen néctar;

La polinización es por insectos (abejorros);
Fertilización dentro de pocos metros;
El polen es denso y sobrevive 3-7 días;
Las bayas son mayormente producto de la auto-fecundación (variedades mejoradas 4x)
Las variedades mejoradas producen pocas flores. Algunas son andro estériles, otras
totalmente estériles (ejm. variedad Revolución);
Las bayas y semillas pueden permanecer en el suelo por 20 años pero se desconoce su
taza de germinación;
No hay reportes de dispersión por aves u otros animales de las semillas de papa.

CRECIMIENTO DE LA PLANTA

Fisiológía del tubérculo - semilla

(Resumen de: Wiersema, S.G. 1985. Desarrollo fisiológico de tubérculos-semillas de
papa)

Edad del tubérculo semilla. El tubérculo de papa en todo momento tiene dos edades
diferentes:

Edad cronológica. Es el tiempo en días, semanas o meses desde su inicio (o sea el

inicio de la tuberización) o desde la cosecha. Se expresa en días, semanas o meses, sin
referencia a las condiciones ambientales.

Inicio del Cosecha

tubérculo

13
Es más correcto (ideal) medir la edad basándose en la fecha de iniciación de la
tuberización que en la fecha de cosecha, Pero en la práctica, la primera es difícil de
determinar. En cambio, la segunda es más práctica. Sin embargo, la fecha de cosecha no
representa un punto fijo en el desarrollo del tubérculo: Tubérculos de diferentes campos
cosechados en la misma fecha pueden diferir en edad fisiológica. Los tubérculos de
algunos campos estarán ya en estado de brotamiento, mientras que los de otros campos
permanecerán en reposo por cierto tiempo.

Edad Fisiológica. Se refiere al proceso de desarrollo de los brotes. Depende tanto de la

edad cronológica y de las condiciones ambientales. Los tubérculos pueden tener la
misma edad cronológica pero sus edades fisiológicas pueden ser diferentes. De modo
similar, tubérculos con la misma edad fisiológica pueden diferir en su edad cronológica.

El proceso de desarrollo del tubérculo significa el envejecimiento del tubérculo. Durante

este proceso el tubérculo pasa por las siguientes etapas: Reposo (tubérculo
fisiológicamente joven), dominancia apical, brotamiento múltiple y senectud (tubérculo
fisiológicamente viejo).

1. Reposo
Durante su desarrollo fisiológico un tubérculo puede permanecer en reposo por varios
meses. En este estado no ocurre ningún crecimiento de los brotes, aun cuando sean
puestos en condiciones ideales para el crecimiento de los brotes. El reposo termina
cuando los brotes comienzan a crecer. Las variedades denominadas chauchas, que
pertenecen a la especie S. Phureja, no tienen periodo de reposo o es casi imperceptible.
En términos prácticos se considera que el reposo ha terminado cuando el 80% de los
tubérculos de una muestra de por lo menos 20 tubérculos de tamaño uniforme, tiene
brotes no menores de 3 mm de longitud.

Condiciones ideales para el brotamiento del tubérculo. Son: oscuridad, temperatura

de 15 a 20°C y humedad relativa alrededor de 90%. Pero las condiciones ideales para
tener buenos brotes (cortos, robustos y verdeados) son luz difusa, temperatura de 15 a
20 °C y humedad relativa en alrededor de 90%. Esto implica mantener también una
buena ventilación (ver almacenamiento).

Hay dos definiciones de periodo de reposo:

a) Reposo total. Comprende desde el inicio de la formación del tubérculo hasta el
término del reposo.
b) Reposo de pos-cosecha. Comprende desde la cosecha hasta el fin del reposo

El primero es más exacto, pero más difícil de determinar, el segundo se usa para fines
prácticos (agronómicos).
La duración del periodo de reposo determina la fecha de siembra.
Los factores que afectan el periodo de reposo son:

Variedad. La variedad determina la longitud del periodo de reposo. No está relacionada

con la duración del periodo vegetativo. Una variedad precoz no necesariamente tiene
periodo de reposo corto.
Condiciones bajo las cuales creció el tubérculo. Por ejemplo altas temperaturas, baja
humedad del suelo, baja fertilidad del suelo durante el crecimiento, aceleran el

14
desarrollo fisiológico y reducen el periodo de reposo. En otras palabras tubérculos
sometidos de diferentes tipos de estrés, tienen periodo de reposo más corto.

Temperatura de almacenamiento. Temperaturas altas de almacén aceleran el proceso

de envejecimiento y reducen el periodo de reposo. En algunas variedades la temperatura
fluctuante de almacenamiento o un golpe de frio de 2 a 4 semanas a bajas temperaturas
(debajo de 10°C), es más efectivo para acortar el periodo de reposo que un
almacenamiento a temperatura alta constante.

Daños en el tubérculo. En la cosecha y manipulación o por plagas y enfermedades,

reducen el periodo de reposo. El corte de tubérculos también acorta el periodo de
reposo.

Madurez del tubérculo. Tubérculos inmaduros tienen reposo de poscosecha más largo,
que los tubérculos cosechados ya maduros.

2. Dominancia apical
Al término de reposo la yema apical brota primero, a esto se denomina inicio del estado
de dominancia apical. Sembrar tubérculos en este estado con frecuencia dar lugar a
plantas con un solo tallo y por tanto de rendimiento reducido.
La duración de la dominancia apical depende de la variedad y es afectada por el manejo
del almacenamiento y el desbrotamiento.

Manejo en almacén. La mejor manera de promover el desarrollo de gran número de

brotes es retardar el crecimiento de los brotes hasta después del final del estado de
dominancia apical. Esto puede lograrse almacenando los tubérculos a bajas
temperaturas (4°C) hasta que termine la dominancia apical. Luego hay que incrementar
la temperatura de almacenamiento (mayor de 15°C) para lograr brotamiento múltiple.
Para limitar el número de brotes, manténgase las temperaturas de almacenamiento altas
(entre 15 a 20°C) para favorecer la dominancia apical.

Desbrotamiento. La remoción del brote apical puede inducir el brotamiento múltiple.

La remoción debe hacerse cuando el brote es joven. Cuando los brotes están viejos, el
desbrote puede causar daños al tubérculo, deshidratación y rebrotamiento escaso.

3. Brotamiento múltiple
Después del estado de dominancia apical comienza el brotamiento múltiple que viene a
ser el estado óptimo para sembrar. De esta manera, se obtiene plantas con varios tallos.
Esta etapa puede durar varios meses, según la variedad (especialmente a bajas
temperaturas). La luz difusa ayuda a prolongar este estado y mantener los brotes cortos
y fuertes.
Al comienzo del estado de brotamiento múltiple el tubérculo-semilla es
fisiológicamente jóven y al final es viejo. Los tubérculos-semilla viejos no deben ser
desbrotados aunque los brotes se alarguen, porque pueden haber perdido la capacidad de
rebrotamiento o pueden formar solamente brotes delgados.

4. Senectud
Este estado se caracteriza por:
- Los tubérculos de muestran arrugados y con poco peso
- Excesiva ramificación de los brotes

15
- Producción de brotes largos y débiles (ahilados)
- Producción de tubérculos diminutos

En este estado los tubérculos-semilla ya no producen plantas productivas.

La senectud puede ser retardada produciendo y almacenando tubérculos-semilla a
temperaturas bajas. Los producidos en temperaturas cálidas envejecen más rápido.

Periodo de incubación. Es el tiempo entre el comienzo del brotamiento, hasta que el

90% de tubérculos-semillas de una muestra (de por lo menos 20 tubérculos) de tamaño
uniforme, han producido papas diminutas. La longitud del periodo de incubación es un
carácter varietal. Pero no está relacionado con la duración del periodo vegetativo.
El periodo de incubación de una variedad es un buen índice de la sensibilidad a las
condiciones de almacenamiento. Se determina normalmente bajo condiciones ideales
para el brotamiento (oscuridad, 15 a 20°, y 90% HR). El periodo de incubación se
expresa en días, semanas o meses.

Manejo de la edad fisiológica del tubérculo. La edad fisiológica de los tubérculos

semilla influye en el brotamiento y en el desarrollo posterior del cultivo.

Tabla .Manejo de la Edad fisiológica del Tubérculo

Edad Fisiologica Jóven....................................................................................... Viejo
Estado Reposo Dominancia Brotamiento Senectud
fisiológico apical Múltiple

Brotamiento Ausencia de Solo brotes Varios Ramificación de brotes,

brotes Apicales Brotes brotes ahilados, tubérculos
diminutos.
Condiciones del Ausencia de Pocos tallos Muchos Plantas débiles
cultivo emergencia Tallos

Tabla. Efectos de la edad fisiológica del tubérculo semilla sobre el cultivo

La semilla vieja da lugar a: La semilla joven da lugar a:

Emergencia Temprana Tardía
Tuberización Temprana Tardía
Follaje Escaso Abundante
N° tubérculos Reducido Elevado
Maduración Temprana Tardía
Rendimiento Bajo Alto

Factores que permiten adelantar o retardar la edad fisiológica del tubérculo

La edad fisiológica de los tubérculos semilla al momento de cosecha está afectada por el
clima y el suelo

La edad fisiológica de los tubérculos semilla al momento de la cosecha está afectada por
el clima y el suelo. Veamos:

Factor Adelantada Retardada

Clima: Caliente Frio

16
Textura del suelo: liviana Pesada
Humedad del suelo: baja Alta
Fertilidad del suelo: Baja Alta

Condiciones de almacenamiento. Para una variedad determinada, la edad fisiológica

durante el almacenamiento depende principalmente de la longitud del periodo de
almacenamiento (días) y de la temperatura de almacenamiento (°C). Ambos factores
pueden ser combinados en un producto matemático de “grados.día”. Cuando más alto
sea el número acumulado de grados.dia más avanzado fisiológicamente es el tubérculo.
Los tubérculos almacenados a temperatura ambiental, en luz natural difusa, permanecen
en buenas condiciones fisiológicas aunque han acumulado un número relativamente
alto de grados.día

Ningún sistema de almacenamiento es apropiado para todas las variedades y todos los
ambientes. ¿Cómo saber cual es el mejor para cada variedad? Someterlos a diferentes
periodos de almacenamiento y a diferentes temperaturas.

17
Crecimiento de la parte aérea, los estolones y el tubérculo

Los brotes en crecimiento producen un estímulo que conduce a la descomposición del

almidón (por acción enzimática, primero hasta sacarosa y luego hasta glucosa y
fructosa), y las proteínas en todo el tubérculo. Este estímulo que seguramente es de
naturaleza hormonal, se trasmite enseguida a todo el tubérculo a través del floema,
dependiendo de la presencia de los brotes en crecimiento (Evans 1983).

Por lo general, todos los brotes que estaban creciendo en el momento de la siembra
emergen independientemente de las condiciones ambientales y también pueden hacerlo
algunas ramas laterales. Por consiguiente, la cantidad de tallos que aparecen por encima
del suelo es generalmente mayor que el número de brotes en crecimiento, pero puede
ser menor que la cantidad total de brotes contenidos en el tubérculo.

El incremento de la concentración de iones minerales en la solución suelo incrementa la

tasa de emergencia y la cantidad de tallos que aparecen por encima del suelo del suelo.
También es importante el aporte del tubérculo madre. El N, P y K contenidos en el
tubérculo madre, se transportan hacia los brotes en crecimiento, quedando en éste, un
20% de éstos. Asimismo, cerca del 80% del peso seco del tubérculo madre se transfiere
a los tallos en crecimiento. En el tubérculo madre quedan sólo las paredes celulares y las
membranas que encierran las soluciones diluidas de azúcares y ciertos sistemas
enzimáticos activos.

En una yema no desarrollada existen 12 a 15 hojas (y hay unas 26 en un brote de 2 cm

de largo) y se producen como máximo unas 40 en un eje cualquiera. Entonces, la
diferenciación de hojas nuevas en los meristemos apicales tiene una función menos
importante que en las plantas que crecen a partir de semilla. El desarrollo de la
superficie foliar depende principalmente, de la expansión de las hojas que ya están
presentes en los brotes y de la producción de ramas axilares. Estas comienzan a crecer al
poco tiempo de la emergencia, por lo tanto, la expansión de la superficie foliar es
relativamente más rápida que en otras especies. Las temperaturas mínimas y óptimas
para dicha expansión son de 7 y 20°C, respectivamente. Mientras que el óptimo para el
alargamiento del tallo y la producción de ramas es de 25°C. El aumento en el
suministro de N estimula la producción de ramas e incrementa la superficie de las hojas
individuales, pero apresura la senescencia de las hojas inferiores.

Fases del cultivo

En la evolución del cultivo es posible identificar tres periodos o fases (Evans 1983):

1) Entre la plantación o siembra y el establecimiento de una superficie foliar de 200 a

300 cm2 por planta, lapso en que el crecimiento de ésta depende de las sustancias
proporcionadas por el tubérculo madre (periodo heterotrófico);

2) El primer periodo de crecimiento autotrófico, en el cual, predomina la producción de

tallos y hojas; y

3) El periodo en que crece el tubérculo, durante el cual, la parte aérea gradualmente

envejece y muere.

18
Del punto de vista del destino y uso de los asimilados disponibles para el crecimiento se pueden
distinguir tres etapas en el ciclo del cultivo de la papa (Kooman 1995, citado por Aldave y
Dogliotti s.f.):

Etapa 1. Desde la plantación hasta el inicio de la tuberización (tubérculos diferenciados y con 1

g o más de materia seca por m2). En esta etapa los asimilados se destinan al crecimiento de
hojas, tallos, raíces y hacia el final de la etapa también, estolones. Desde la plantación y hasta
que cada planta tiene de 200-300 cm2 de área foliar la fuente principal de asimilados son los
almacenados en el tubérculo semilla. Luego, por el resto del ciclo del cultivo, los asimilados
provienen principalmente del área foliar (y ocasionalmente de los tallos aéreos).

Etapa 2. Desde el inicio de la tuberización hasta el fin del crecimiento del follaje. En esta etapa
los asimilados disponibles se comparten entre el crecimiento del área foliar y el crecimiento de
los tubérculos y estolones. En esta segunda etapa, en la medida que se inician cada vez más
tubérculos y estos aumentan su potencia de demanda, una porción creciente de los asimilados
disponibles se destina a éstos, en detrimento del crecimiento del follaje. Primero se detiene la
ramificación y la aparición de hojas nuevas y al final de la etapa cesa totalmente el crecimiento
del follaje.

Etapa 3. Desde el fin del crecimiento del follaje hasta el fin del crecimiento del cultivo. El final
del crecimiento del cultivo ocurre por la senescencia del follaje. El área foliar en esta etapa
empieza a disminuir porque no hay desarrollo de hojas nuevas, las hojas más viejas van
muriendo y el área foliar en su conjunto va gradualmente bajando su eficiencia fotosintética
hasta que esta no es suficiente para mantener el crecimiento de los tubérculos. En esta etapa,
entonces, todos los asimilados disponibles se destinan al crecimiento de los tubérculos.

Crecimiento de la parte foliar y de los tubérculos según el ciclo de crecimiento

El ciclo de crecimiento de la planta se refiere al tiempo que transcurre desde la siembra
hasta la madurez comercial del cultivo. En papa, este ciclo puede ser desde muy corto
(menos de 90 días) hasta muy tardías (más de 180 días). Según este comportamiento el
crecimiento del follaje y del tubérculo son diferentes (tamaño de la planta, inicio de la
tuberización, madurez de la planta, rendimiento de tubérculos) como se puede apreciar
en la figura a continuación. En general, los procesos son más rápidos en los cultivares
precoces y el rendimiento en tubérculos es menor, que en los cultivares tardíos.

19
Fig. Crecimiento del follaje y los tubérculos en cultivares precoces y tardíos (Egúzquiza
2000).

Inducción de la tuberización

En primer lugar, las plantas de papa pueden iniciar la formación del tubérculo en una
amplia gama de estadios de desarrollo. Pero en general, mientras más vieja es la planta,
más propensa está a formar tubérculos. El sitio usual de formación de tubérculos es el
extremo del estolón, pero se pueden formar en otras partes de la planta (yemas axilares,
brotes, yemas florales) (Evans 1983, Wing 1997).

Como ya se indicó, los estolones (tallos diageotrópicos) se diferencian en las primeras

etapas del crecimiento del brote, estos crecerán rápidamente una vez que los tubérculos
se llevan a campo, pero a la vez, nuevos estolones se formarán de los nudos
subterráneos (ver más adelante tuberización).

Cambios morfológicos en la tuberización. Las plantas que han alcanzado la etapa en

la cual son capaces de iniciar la tuberización, se les considera inducidas para
tuberizar. La inducción es realizada por un hipotético estímulo para tuberizar que es
producido en las hojas y translocado al sitio de iniciación de la tuberización (ver más
adelante: hay evidencias de que el estímulo para tuberizar proviene también del
tubérculo madre) (Wing 1997)

El estímulo de la tuberización no es necesariamente un compuesto simple, más

probablemente consiste de un balance entre dos o más compuestos (Wing 1997). Evans
(1983) considera que puede tratarse de dos tipos de estímulos. Uno de naturaleza
hormonal, asociada con el fotoperiodo y la otra de naturaleza nutritiva. Según esta
última, todas las condiciones que incrementan la concentración de asimilados en el
extremo del estolón (alta producción y reducida utilización en otras partes), promueven
la formación de tubérculos.

20
La inducción de la tuberización conduce al inicio de la tuberizacion, la cual se
considera que ha ocurrido si la porción abultada de la punta del estolón es por lo menos
dos veces el diámetro del estolón. El diminuto abultamiento es llamado inicial de
tubérculo. Muchos iniciales de tubérculo fallan en el desarrollo hacia tubérculos, y son
reabsorbidos y su contenido es translocado a otras partes de la planta. Tal reabsorción
puede ocurrir aún en tubérculos que han alcanzado más de 2 cm de diámetro. Los
tubérculos que no son reabsorbidos se dice que se han establecido. Aún después que
los tubérculos se han establecido su destino no es predecible. Algunos permanecen
pequeños y así maduran, mientras otros continúan creciendo. La continuación del
desarrollo y maduración del tubérculo generalmente son favorecidos por los mismos
factores ambientales que promueven la inducción. Condiciones tales como alta
temperatura del suelo, pueden causar que aun tubérculos grandes, reviertan a
crecimiento del estolón.

La reversión del crecimiento del tubérculo a crecimiento del estolón, pone en evidencia,
la plasticidad de la planta de papa. Otras evidencias son: El corte del tallo a nivel del
suelo, causa que los estolones se tornen hacia arriba y formen nuevos tallos, en vez de
formar tubérculos. El estrangulamiento del tallo a nivel del suelo u otra interferencia en
la translocación desde las hojas hacia los estolones, puede provocar la formación de
tubérculos aéreos, en las yemas sobre el suelo. Aún las yemas florales pueden
tuberizar y también se pueden formar nuevos tubérculos, directamente de las yemas
del tubérculo madre (ver desarrollo fisiológico del tubérculo semilla) (wiersema 1985,
Wing 1997).

Se conoce también que la mayoría de tubérculos que crecen hasta alcanzar un tamaño
cosechable se forman en un periodo de dos semanas. Pero después de este periodo se
siguen formando estolones y se siguen formando y reabsorbiendo tubérculos (Evans
1983).

Cambios anatómicos y bioquímicos en la tuberización. Se sabe que antes que haya

un abultamiento visible de la punta del estolón, ocurre división celular, alargamiento
celular y deposición de almidón, en el mismo y parece ser que, el alargamiento
celular, precede a la división celular. Entonces: 1°. Alargamiento celular, 2° división
celular y 3° abultamiento por deposición de almidón.

Artschwager (1924) dice que la tuberización se inicia con un ligero hinchamiento del
último entrenudo del ápice del estolón, debido a cambios anatómicos. Es decir, debido
a sucesivas divisiones celulares en el cilindro central, seguidas por divisiones en la
corteza, y que los floemas interno y externo se constituyen en regiones de mayor
crecimiento por división celular. Es decir, hay un crecimiento radial de la punta del
estolón en vez de hacerlo en sentido longitudinal. El desarrollo posterior del tubérculo
resulta de una activa división celular en la zona situada entre la corteza y la médula,
zona dividida por el anillo vascular en dos porciones desiguales. Existe consenso en que
la división de la zona perimedular tiene una mayor contribución a los tejidos del
tubérculo. Esta región es de origen procambial.

Conforme la punta del estolón empieza a desarrollarse hacia tubérculo, la actividad

endógnea de compuestos como la giberelina, en la punta del estolón decrece. Otro
cambio asociado con las etapas más tempranas de la tuberización es el incremento en la

21
concentración de la glicoproteina llamada patatina o tuberina que es una de las proteínas
principales de almacenamiento, presentes en el tubérculo ((Wing 1997).

Evans (1983) dice que después de la iniciación del tubérculo la asimilación del CO2 se
incrementa entre 2 a 3 veces, y se duplica la proporción de compuestos orgánicos
exportados desde las hojas, en su mayoría hacia los tubérculos. En experimentos,
aproximadamente el 50% de los compuestos fotosintéticos marcados, se exportan desde
las hojas, en 24 horas. El resto, principalmente almidón, se descompone y transporta en
las siguientes semanas.

Los tubérculos, al igual que los frutos suculentos en desarrollo, actúan parcialmente
como buffer (amortiguador) en el suministro de agua a las hojas. La transferencia de
agua a éstas conduce a una disminución del volumen del tubérculo durante el día. Esta
pérdida se recobra durante la noche al detenerse la transpiración. El movimiento de agua
de los tubérculos a las hojas, interrumpe el flujo de iones hacia el xilema (en vez de
entrar agua a los tubérculos, sale de éstos).

En ocasiones, el crecimiento del tubérculo puede detenerse por completo, como

consecuencia de un déficit severo de agua (-500 J/kg). En tales circunstancias, los
entrenudos pueden seguir alargándose pero sin crecer radialmente. Cuando se restaura el
suministro de agua, el crecimiento radial sólo ocurre en los entrenudos nuevos. El tejido
que sufrió una expansión radial previa y los entrenudos que se alargaron
longitudinalmente ya no crecen, dando lugar a tubérculos deformes, nudosos. Tampoco
se reinicia la síntesis de almidón en las partes del tubérculo primario que no crece.

Evans (1983) señala que a pesar que cada tubérculo crece a tasa diferente, la población
de tubérculos considerados en su totalidad crecen a una tasa llamada “tasa masal",
definida como la tasa de crecimiento de los tubérculos en su conjunto, la cual es
exponencial durante las 2 a 3 semanas, pero luego se vuelve lineal (constante). Al
poco tiempo de producida esta tasa constante masal, decrece la producción de ramas
axilares, lo cual gradualmente conduce a una disminución de la tasa de producción de
hojas nuevas.

También existe un incremento gradual en la tasa de senescencia de las hojas más viejas,
una migración neta considerable de N, P y K desde la parte aérea a los tubérculos y una
disminución del peso seco del tallo. En este momento, la tasa de aumento del peso seco
de los tubérculos, por lo general, supera la tasa de aumento del peso seco total de la
planta. Esta transferencia de material asimilado antes del inicio de la tuberización, rara
es más del 25%, de lo que se traslada en cualquier momento. A la vez, esta transferencia
representa aproximadamente el 10% del peso seco total de los tubérculos. La
senescencia de la parte aérea se acelera a medida que se incrementa el tamaño del
tubérculo, hasta la senescencia total. A menudo, sin embargo, la parte aérea la elimina el
agricultor, antes de que se alcance dicho momento.

Resumiendo, durante la tasa masal constante la planta tiene:

a) Menor tasa de producción de ramas axilares;
b) Menor tasa de producción de hojas;
c) Mayor tasa de senescencia de hojas,
d) Migración neta considerable de NPK de la parte aérea hacia los tubérculos;

22
e) Disminución del peso del tallo;
f) La tasa de incremento del peso seco de los tubérculos es mayor que la tasa de
incremento de peso seco de la planta.

Una vez que la tasa masal ingresa a su fase constante parece que se vuelve muy
insensible a las fluctuaciones de corto plazo, de la temperatura y la radiación. Puede
continuar en esta fase constante por varias semanas y sólo comenzar a disminuir cuando
el IAF (índice de área foliar) ha decrecido a aproxidamente 1. Es decir, la tasa de
incremento en el peso seco del tubérculo se determina en el momento en que se
establece éste y su duración depende del mantenimiento de hojas fotosintéticamente
activas.

Las temperaturas muy altas (mayores de 30°C) o los déficit de agua inhiben el
crecimiento del tubérculo, pero sin llegar a influir en el crecimiento del estolón, de
manera que, a veces, las yemas del tubérculo dan lugar a estolones. Cuando el
problema desaparece, los estolones nuevos inician la formación de tubérculos
(tubérculos en cadena) (Evans 1983).

Nota: Patatina = tuberina. Es una proteína tipo globulina. Biológicamente inferior a la

proteína de la leche, pero superior a la del trigo, avena y verduras. Se ubica
principalmente en la zona inmediatamente debajo de la piel del tubérculo (de ahí la
importancia de un pelado adecuado o de consumo de papa sin pelar). También se
acumula en la médula.

Factores ambientales que afectan la tuberización

La iniciación del tubérculo se ve favorecida por días cortos, alta radiación,

temperaturas bajas y escaso suministro de N y P. Pero no se conocen con certeza, los
factores internos que provocan la iniciación (Milthorpe y Moorby 1982, Evasn 1983,
Wing 1997).

Los días cortos, más exactamente noches largas, favorecen la inducción de la

tuberización. La interrupción del largo periodo de oscuridad con luz roja, interfiere con
la inducción, un efecto que es reversible con luz rojo lejano. Esta respuesta es típica del
fitocromo. Efectivamente, parece que el fitocromo B está presente para inhibir la
tuberización de las papas de la subespecie andigenum, bajo largo fotoperiodo.

Las temperaturas frías promueven la inducción de la tuberización. Se acepta que las

temperaturas nocturnas tienen más influencia que las temperaturas diurnas, aunque la
interpretación de las evidencias experimentales es complicada por el hecho que, la
variación diurna de la temperatura favorece la tuberización.

Tanto la temperatura del aire como del suelo son importantes. Temperaturas frías del
aire favorecen la inducción de las hojas a tuberizar, como se aprecia cuando se hacen
esquejes y la alta temperatura del suelo bloquea la expresión del estímulo de la
tuberización en los nudos subterráneos. Hay una interacción entre fotoperiodo y
temperatura, tal que, la más alta temperatura, el más corto fotoperiodo son requeridos
para la tuberización de un genotipo dado.

23
La inducción para la tuberización es favorecida por alta irradianza y los bajos niveles de
la misma reducen la inducción. Asimismo, la tuberización es favorecida por bajos
niveles de N y P. Esta características es muy importante para el manejo de la
fertilización, especialmente en cultivares precoces.

Factores internos que afectan la tuberización

Efectos genéticos. Bajo determinadas condiciones ambientales, hay enormes

diferencias genéticas en la inducción para tuberizar. La mayoría de los Solanum
silvestres tienen un fotoperiodo crítico corto para tuberizar, estos son inducidos
solamente si el fotoperiodo es de menos que 12 horas.

Lo mismo sucede en la mayoría de los Solanum tuberosum subespecie andigenum, los

cuales están adaptados a días cortos y temperaturas frías de los Andes. En contraste, los
S. tuberosum subespecie tuberosum son inducidos bajo fotoperiodos largos,
especialmente si los otros factores ambientales (temperatura, irradianza y nivel de
nitrogeno) son favorables a la inducción. Esto es particularmente cierto para los
cultivares de maduración temprana, los cuales, tienen el fotoperiodo crítico más largo,
que los cultivares de maduración tardía.

Se ha demostrado que los genes de la habilidad para tuberizar bajo días largos están
presentes dentro del germoplasma de la subespecie andigenum, aunque la característica
está usualmente reprimida. Después de seis a siete ciclos de selección recurrente dentro
de la subespecie andigenum, para la habilidad para tuberizar, bajo días largos, fueron
identificados ciertos genotipos (designados como neotuberosum) que respondían de la
misma forma que la subespecie tuberosum, en cuanto a la tuberización.

Se piensa que cuando la subespecie andigenum fue llevada a Europa, una selección
similar para precocidad, gradualmente condujo al desarrollo de cultivares que fueron
adaptados a días largos del verano. Por eso es que, la subespecie tuberosum no
remplazó a la población derivada de andigenum hasta dos centurias más tarde, después
que la epidemia del tizón tardío condujo a buscar nuevo germoplasma en América (Se
dice que esta vez se introdujo, la subespecie tuberosum de chiloe).

El mapeo genético de poblaciones de retrocruzas entre la subespecie tuberosum y una

especie silvestre ha revelado la presencia de por lo menos 11 genes que confieren
habilidad para tuberizar bajo fotoperiodo largo. En algunos loci, los alelos
aportados por especies silvestres, las cuales tienen un fotoperiodo crítico corto, fueron
más favorables para la tuberización que alelos de tuberosum. Por eso, es entendible que
la selección recurrente dentro del germoplasma, que generalmente requiere días cortos
para tuberizar, puede eventualmente conducir a una combinación de genes que permite
la tuberización bajo días largos.

Rol del tubérculo semilla. Bajo fotoperiodo corto, plantas crecidas de esquejes
enraizados, fueron similares a plantas crecidas de tubérculos semilla. Ambos tipos de
plantas tuberizaron ampliamente, como se esperaba, mientras que la condición
fisiológica del tubérculo semilla tuvo poco efecto.

Bajo fotoperiodo largo, la tuberización en plantas procedentes de esquejes fue retardada

o ausente, dependiendo del fotoperiodo crítico del cultivar. Por contraste, plantas

24
crecidas de tubérculos fueron capaces de tuberizar aun bajo días largos, pero la
condición del tubérculo semilla tuvo influencia.

Este resultado conduce a la hipótesis que hay una “doble inducción” para tuberizar.
De acuerdo a esta hipótesis, tanto el tubérculo semilla y las hojas, pueden contribuir
al estímulo de la tuberización, dependiendo del fotoperiodo y otras condiciones
ambientales, a las cuales las hojas, son expuestas y dependiendo de la condición
fisiológica del tubérculo madre.

En general, mientras mayor es la edad fisiológica del tubérculo semilla, más grande
es la contribución potencial a la inducción para la tuberización. Como ya se
indicó, tubérculos extremadamente viejos tuberizan aún antes que el brote emerja del
suelo y antes que las hojas puedan ejercer algún efecto. Tubérculos jóvenes pueden
aportar sustancias (tal vez GA) que contrarrestan el estímulo de la tuberización
suministrado por la hojas. Plantas sin tubérculo semilla forman nuevos tubérculos más
rápidamente que plantas crecidas de tubérculo semilla (esto conduce a problemas
cuando se usan brotes, esquejes u otras partes como propágulos). Se piensa que la
inducción para tuberizar resulta de la interrelación entre factores positivos y negativos
que pueden ser suministrados por las hojas solas, por el tubérculo madre solo o por
ambos (Wing 1997).

El movimiento del estímulo de la tuberización. En experimentos, el estímulo de la

tuberización fue capaz de moverse a través de la unión de un injerto de hojas
procedentes de un vástago inducido, a los nudos subterráneos de un vástago no
inducido, el cual, produjo tubérculos. En cambio, el injerto recíproco no tuberizó. Por
otro lado, el injerto entre tallos indicó que el estímulo es transportado acrópetamente y
basípetamente. Injertos interespecíficos también dieron información interesante. El
transporte del estímulo de la tuberización fue posible a través de segmentos sin hojas de
tomate, pero las hojas de esta especie disminuyeron la tuberización de acuerdo a si tales
hojas fueron expuestas o no a fotoperiodo corto. El vástago de tabaco “Mammoth”, el
cual requiere fotoperiodo corto para la floración, fue injertado con una línea de papa
(sin hojas), que requiere fotoperiodo corto para tuberizar. La tuberización ocurrió en la
línea de papa, solamente si el vástago de tabaco fue expuesto a días cortos.

Rol de las hormonas en la tuberización

Giberelinas (GA). Hay evidencias de que las giberelinas interfieren con la tuberización.
Aplicaciones exógenas de giberelinas reducen la tuberización, ya sea sobre plantas
enteras, sobre esquejes, sobre plántulas in vitro o sobre brotes cultivados in vitro. Días
largos, altas temperaturas, baja irradianza, y alta fertilización con N, producen menos
inducción a tuberizar y todos estos factores están asociados con altos niveles de
giberelinas. Aunque hay evidencias de que las GA juegan un rol negativo importante en
la tuberización, es improbable que el estímulo de la tuberización consista de sólo un
bajo nivel de estos compuestos. Lo más probable es que un balance de compuestos está
involucrado. Esto es consistente con la observación de que, se han encontrado por lo
menos 11 loci, para genes que confieren la habilidad de las papas para tuberizar en días
largos.

Tratamientos con sustancias químicas que bloquean la síntesis de GA promueven la

tuberización en plantas enteras, en esquejes, en plántulas in vitro y en brotes cultivados
in vitro. Esto conduce a la hipótesis de que el estímulo de la tuberización es un inhibidor

25
o antagonista de GA, que ocurre naturalmente. El acido abscísico (ABA) es un probable
candidato, en vista que parece haber correspondencia entre la presencia de varios genes
que le confieren la habilidad para tuberizar bajo días largos y genes para niveles de
ABA.

Citocininas. La aplicacion de citocininas frecuentemente promueve la tuberización in

vitro y la transferencia de plantas de temperaturas más frías y fotoperiodo más corto ha
sido asociado con un temporal incremento en el contenido de citocininas en las hojas.
De otro lado, la actividad de la citocinina en la punta del estolón, mostró poco
incremento hasta que los tubérculos tenían más de dos veces el grosor del estolón. Se ha
sugerido que una alta razón citocinina/GA, constituye el estímulo de la tuberización. La
sugerencia es interesante, pero no se descarta que otros compuestos puedan jugar su
propio rol.

Etileno. Aunque el etileno puede promover la tuberización en dalia y rábano, no parece

jugar un rol similar en la tuberización de la papa. Aparentemente, el etileno estimula los
niveles de GAs, los cuales tienen un efecto directo inhibiendo la tuberización. Un modo
diferente de acción propuesto para el etileno es que el etileno producido por la fricción
entre las partículas del suelo y la punta del estolón en crecimiento, puede detener el
crecimiento en extensión del estolón, facilitando la tuberización.

Auxinas. Las auxinas han sido menos estudiadas que las otras hormonas conocidas, con
respecto al rol en la tuberización. Hay evidencias en plántulas crecidas in vitro que
indican que las auxinas pueden interactuar con otras hormonas regulando la
tuberización.

Acido jasmónico. El ácido jasmónico es otra hormona que tiende a tener efectos
inhibitorios sobre el crecimiento de las plantas. Este y ciertos compuestos cercanamente
relacionados mejoran la tuberización in vitro. Estos incluyen el ácido 12-OH-jasmónico
y su glucósido, ambos han sido aislados de las hojas de papa. El primer compuesto fue
llamado ácido tuberónico, pero los roles de éste y su glucósido en la planta aún no han
sido establecidos (Al respecto, leer artículo de Escalante 2010, en Fiat Lux 6(1).

Reguladores del crecimiento. Aplicaciones exógenas de compuestos que bloquean a

las GA, algunas veces mejoran la tuberización bajo ambientes no favorables para
inducir la tuberización, especialmente en plántulas in vitro. Muchos informes indican
que las citocininas y compuestos relacionados mejoran la tuberización in vitro.
Aplicaciones de varios reguladores del crecimiento a toda la planta, frecuentemente
producen incremento en el número de tubérculos establecidos, pero debido a que el
promedio del tamaño del tubérculo es menor, generalmente no hay un beneficio en el
rendimiento.

El nivel de asimilados y su efecto en la tuberización. Es posible que un alto nivel de

asimilados sea un factor que contribuye a la inducción, conjuntamente con los efectos
hormonales. Por ejemplo, la tuberización in vitro es altamente dependiente del nivel de
sacarosa. Incrementando la concentración de sacarosa a por lo menos 175 mmol L-1 se
incrementa grandemente la frecuencia y tamaño de los tubérculos, y esto no es
simplemente por efecto osmótico. Otra razón para sospechar que el alto nivel de
asimilados está involucrado en la inducción para tuberizar es que, varios genes que
parecen estar íntimamente asociados con la tuberización son activados por altas

26
concentraciones de sacarosa. Se piensa que la acumulación de almidón en las hojas
juega un rol significativo en la inducción de la tuberización y que los asimilados extra,
disponibles para exportación durante la noche, pueden formar parte del estímulo de la
tuberización.

Cómo se deposita el almidón en el tubérculo?

La principal sustancia de almacenamiento de los tubérculos es el almidón, el cual se
forma en las hojas. Para su transporte debe hidrolizarse a nivel de sacarosa y así se
traslada por el floema hasta el tubérculo. Lo más probable es que ingrese al tubérculo
por la noche y aquí es transformado en almidón. La síntesis del almidón sigue el camino
mostrado en la figura siguiente (Evans 1983):

SACAROSA FOSFATO DE SACAROSA

Sintasa de
la sacarosa Sintasa del
fosfato de sacarosa
Fructosa + UDP-glucosa
Pirofosfotilsasa
de UDP-glucosa

Fosfato de glucosa 6 fosfato de glucosa +

Pirofosforilasa de 6 fosfato de fructosa
ADP-glucosa

ADP-GLUCOSA

Sintasa del
almidón
Fosforilasa
Almidón

Fig. Camino probable de la síntesis del almidón en tubérculos de papa (UDP= difosfato
de uridina, ADP = difosfato de adenosina). Tomado de Evans, 1983.

Se ha establecido que la sacarosa (no reductor), fructosa y glucosa (reductores) son los
azúcares que más frecuentemente están presentes en la papa, sobre todo, en las de
color blanco. Estos azúcares son de gran importancia en la coloración de los productos
como chips, asi como el sabor de la papa. Burton (1966) dice que en los tubérculos
maduros almacenados, los azúcares y almidones están en equilibrio dinámico, tal como:

SACAROSA GLUCOSA + FRUCTOSA

ALMIDON GLUCOSA

27
En tubérculos recién cosechados a temperaturas de 10 a 20°C, el 98% de los
carbohidratos están en forma de almidón. A temperaturas por debajo de 5°C el
contenido de azúcares se incrementa (esto produce papas dulces e incrementa la
respiración).

Cultivo, cosecha y poscosecha de la papa

Clima para la papa. Se siembra desde bajo el nivel del mar (En países bajos) hasta
4500 msnm (altiplano). La temperatura adecuada está entre 15 a 22 °C, más o menos 12
horas de luz (para la subsp. andigenum) y 70 a 80% de HR.
Temperaturas extremas elevadas inhiben tuberización, y muy bajas producen heladas.
Pero ahora hay variedades de zonas templadas (Tingo María, Brasil, costa peruana),
cuyo cultivo se hace coincidir con la temporada más fría. En general, donde se siembra
papa deben haber por lo menos dos meses en los que las temperaturas promedio diarias
deben ser menores de 25°C.

Para el caso de la región Cajamarca, debe tenerse presente que históricamente se

presentan heladas, con alta probabilidad en determinadas épocas o fechas que los
campesinos las denominan como sigue:

Heladas de todos los santos: noviembre

Heladas de Santa Catalina: noviembre
Heladas de San Andrés: noviembre
Heladas del niño: diciembre
Heladas de San Sebastián: enero
Heladas de Santa Candelaria: febrero
Heladas de San Juan: marzo

Suelos. Los mejores son los sueltos, francos o arenosos, medianamente profundos (40
a 50cm), buen drenaje, buena cantidad de m.o. pH 5.5 a 6.5 es el mejor.

Ciclos de producción.
Ahora se puede sembrar papa, casi todo el año (en la costa y en la sierra) debido a que
hay variedades que resisten el calor de la costa. Sin embargo, la mayor parte de la
producción se hace en la sierra, bajo el sistema de secano. La tendencia general es que
desde agosto las siembras se incrementan hasta octubre y noviembre en que alcanzan el
máximo. Luego, descienden en los siguientes meses. A su vez, la producción
(cosechas), asciende desde enero, hasta alcanzar el máximo en los meses de abril y
mayo luego descienden paulatinamente en los siguientes meses (ver Fig.).

Los ciclos de producción están marcados por la altitud (msnm) y la disponibilidad de

agua (lluvias o riego). En la sierra, en forma general, la época de lluvias es de
setiembre a marzo y la época seca de marzo a setiembre. Entonces, de octubre a marzo
se siembra la mayor área (70% del área), por eso se llama siembra grande. Las cosechas
que se hacen desde marzo y meses siguientes, son de alto rendimiento. En esta época
hay mayor riesgo de pérdidas por exceso de humedad (pudriciones), ataque de rancha
(neblina), y los precios generalmente en el mercado son bajos.

28
Las siembras bajo riego o de contraestación (o siembra chica) se hacen sólo en pocas
áreas, desde marzo a agosto. Alcanzan menor rendimiento. Las cosechas se producen
alrdedor de Julio en adelante. Alcanzan mejor precio en el mercado. Los tubérculos
salen más limpios.
En la costa las siembras de hacen por lo general, desde marzo hasta junio. Algunas
cosechas coinciden con cosechas de la sierra y por tanto los precios bajan.
La tendencia del ciclo de producción es como se presenta en la gráfica del ejemplo. Esta
no ha variado, porque está basada en las estacionalidad de las lluvias.

Preparación de terreno. Es mejor preparar con anticipación (1 a 3 meses) . 1 aradura,

1 a 2 cruzas, 1 rastra. Depende si es nuevo o ya cultivado.

Si es nuevo hasta 30 horas de tractor en kikuyo. Si es rastrojo 11 a 12 horas:

29
 5 a 7 horas de aradura
3 a 4 de cruza
2 a 3 horas de rastra
1 a 2 de surcado
Total: 11 a 16 horas tractor
Mas uno a dos jornales
Con yunta 2 a 3 pasadas de arado, y romper los terrones y deschampar, con herramienta
manual. Cinco a seis yuntas/ha, pueden ser suficientes.

Semilla. Sana, con pureza varietal. Tamaño y peso más o menos uniforme: 40 a 60
gramos. Mayores de 80 g se usa semilla cortada. Semillas pequeñas pueden ser
virósicas.
Brotes fuertes vigorosos, verdeados de 1 a 1.5 cm, evitar brotes ahilados, blancos y
débiles.

Tamaño de semilla: Primera: 80 a 100 g

Segunda: 60 a 80 g
Tercera: 30 a 60 g
Muñi: menor de 30 g
(Estas categorías deben ser motivo de revisión y redefinición, por el costo que implican)

Categorías de semilla. Según la Ley de semillas (27262) y su reglamento (DS 006-

2012-AG) se consideran las siguientes clases y categorías de semillas: A) Semilla
genética. B) Semilla certificada. Esta última tiene las siguientes categorías: Básica o de
fundación, registrada, certificada y autorizada. C) Semilla no certificada. Incluye
sistemas artesanales y ancestrales.

Control de calidad de la s emilla: Interno. Lo realiza el semillerista, durante la

producción en campo. Externo. Lo realiza la entidad pública (SENASA) o privada
debidamente autorizada. El control externo de calidad es el servicio de certificación.

La certificación. La realiza personal especializado que inspecciona el campo semillero,

toma nota de todos los aspectos que definen la calidad y si es necesario ofrece
recomendaciones al semillerista para el mejor cumplimiento de las normas establecidas
en el reglamento . (Ver Ley General de Semillas (27262) y reglamento).

En el Perú, se produce semilla de papa de acuerdo a dos sistemas: moderno y

tradicional. El moderno usa conceptos modernos que garantizan la calidad, es de mayor
costo y está sujeta control externo de calidad. El tradicional, es el que usa el agricultor
desde tiempos remotos, es de menor costo y no está sujeto a control externo de calidad.
En algunos casos, se realiza en ciertas localidades que se reconocen como favorables
para producir semilla, generalmente en las partes altas. Este sistema se puede mejorar
mediante la selección positiva o negativa en campo. Sólo el 0.2% de semilla que se usa
en el Perú es semilla certificada, el resto es semillas del propio agricultor.

El sistema moderno de producción de semilla comprende tres etapas:

1. Liberación de virus. Se realiza en laboratorio, con equipos apropiados en los que se

realiza tratamientos de termoterapia, cultivo de tejidos y pruebas serológicas.

30
2. Multiplicación rápida de la semilla. Las plantas libres de virus salidas de in vitro,
se siembran en invernadero, aquí se multiplica aceleradamente y tiene el objeto de
incrementar la cantidad de semilla procedente de las plántulas in vitro. Se usa esquejes
de brote, esquejes de tallo lateral, esquejes de tallo juvenil, esquejes de tallo adulto.

3. Multipicación en campo. La categoría de los tubérculos producidos dentro del

invernadero es de semilla Pre-Básica. Esta semilla pre-básica se multiplica en campo y,
de acuerdo a su grado de infección de enfermedades y de su calidad, pasa a ser de las
otras categorías: básica, registrada, certificada o autorizada.

Tratamiento de la semilla, previo a la siembra.

El verdeo de la semilla. Se hace bajo luz difusa, por 4 semanas y cada 15 días se hace
el volteo. En piso de cemento, de tierra apisonada o en almacenes para semilla tipo
FAO.

Ventajas del verdeo

Incrementa el rendimiento hasta 12%, unas variedades responden mejor que otras.
Incrementan la proporción de papa de segunda.
Acelera emergencia (brotes robustos y cortos)
Aumenta número de estolones y tubérculos
Se torna amargo por la clorofila y solanina y entonces hay menor ataque de gusanos

Estimulantes de brotamiento:

Químicos. Compuesto a base de AG, thiourea, clorhidrato de etileno. Estos productos

permiten interrumpir el periodo de reposo.

Físicos. Camas de brotamiento (cama caliente). Estiercol o aserrín alternado con los
tuberculos y un tubo para aereacion. Depósitos oscuros y abrigados, bolss de polietileno
(tener cuidado el tuberculo debe estar seco). Otros métodos físicos son: sumergir los
tubérculos en recipientes con agua durante 15 a 20 minutos, almacenar las semillas en
cámara fría durante una semana y luego pasarla a otro ambiente con alta temperatura.

Inhibidores del brotamiento: Bajas temperatura, refrigeracion, ccc

Uso de semilla cortada: cuando los tubérculos son grandes (de 80 g o más) y no hay
otra alternativa. Se corta en 2 a 3 partes según el tamaño, cada porción de be tener 1 a 3
ojos. Desinfectar el área de corte con cal, u otro producto comercial. Usar solución
jabonosa para desinfectar el cuchillo (cada 10 tubérculos). Una forma es cortar la
semilla y dejar que cicatrice (una a dos semanas) antes de sembrar, pero también se
puede cortar y sembrar el mismo día.

Desinfección de la semilla. Es un tratamiento que permite limpiar o recubrir la semilla

con productos que tienen la capacidad de destruir, reducir o proteger la semilla contra
ciertos patógenos. Una forma es el lavado de la semilla con agua, con lo cual se elimina
el barro o tierra y sirve como una desinfección de bajo costo. Otra forma es lavar los
tubérculos con agua y lejía al 1% (1 litro de lejía para 100 litros de agua)

31
Hay otros productos desinfectantes. Ej. tecto 60. Evita rizoctoniasis (a la siembra),
fusariosis (podredumbre seca) y rizoctoniasis (despues de la cosecha, antes del
almacenaje)

1 kg de tecto sirve para 4500 kg de semilla.

¿Como se hace?. Disponer de 4 cilindros, 1 canasta o bolsas de malla, calamina para
plano inclinado. Cuando el nivel de la suspensión utilizada en la desinfección (cilindro
con 100 litros de agua + 300 gramos de tecto 60) disminuye de volumen, reponer la
cantidad perdida utilizando la suspensión de reserva (cilindro con 100 lts de agua + 600
gramos de tecto 60.

Siembra. Lo más común es a cola de buey. La yunta abre surco, una persona
distribuye la semilla, otra aplica el abono o fertilizante y de regreso la yunta tapa semilla
y fertilizante.

Profundidad de siembra. Variable en función a tamaño de semilla, edad, textura del

suelo, clima, precipitación.

Tabla. Condiciones que determinan la profundidad de siembra

Variable Caraterísticas Profundidad de semibra
Menor Mayor
Tamaño de semilla Pequeña X
Grande X
Edad de semilla Óptima X
Vieja X
Textura del suelo Arenoso X
Arcilloso X
Clima Caluroso X
Frío X
Precipitación pluvial Lluviosa X
Sin lluvia X
Fuente:

Cantidad de semilla por hectárea:

Indices necesarios: Area a sembrar
Variedad
Distanciamientos (entre surcos y entre plantas) en m

Peso promedio de cada semilla

Distanciamientos:

Distanciamientos Tradicional (cm) Rangos (cm)

Minimo Máximo
Entre surcos 100 50 120
Entre plantas 30 15 40

32
Para elegir los distanciamientos apropiados tomar en cuenta lo siguiente (Tabla ):
Tabla. Factores a tener en cuenta para elegir el distanciamiento
Factor Características Distanciamiento
Menor Mayor
Clima Templado X
Frío X
Sin lluvia X
Con exceso de lluvia X
Suelo Fértil X
Pobre X
Suelto X X
Pesado
Planta Altas X
Bajas X
Semilla muy chica X
Semilla muy grande X
Semilla vieja X
Semilla óptima X
Papa para consumo X
Papa para semilla X
Fuente: Egúzquiza (2000).

Otro factor importante a tomar en cuenta es la densidad de tallos (número de tallos/m2).

Este factor depende de la variedad y de las condiciones ambientales y de siembra.
También en un campo semillero debe haber mayor densidad de tallos por unidad de
área.

Fertilización o abonamiento. Por cada tonelada de cosecha, la planta de papa extrae: 6

kg de N, 2 kg de fosforo y 10 kg de potasio, además de la extracción por la parte aérea y
las pérdidas que se originan en el suelo (lixiviación, fijación, etc.).
Es necesario recordar los roles que desempeña cada elemento y las interacciones entre
éstos en la planta (ver literatura pertinente). Aquí sólo queremos recordar algunos
aspectos básicos. El N, es el elemento que forma la masa foliar y por lo tanto
relacionado directamente con la producción, decisivo en la formación de albúminas,
intensa desde la emergencia hasta la floración (de ahí que su aplicación es necesaria en
esta etapa, luego no hay respuesta).

El P, importante porque forma los compuestos energéticos e interviene en fenómenos

que tienen que ver con la generación de energía, en la formación de azúcares y
almidones, interactúa con el N, regulando los excesos, favorece la maduración de los
tubérculos e influye en la calidad de la fécula. En la industria se consideran dos aspectos
importantes de la fécula: la viscosidad y la capacidad de rendimiento. La `primera se
refiere a la capacidad para formar engrudos. Es mejor cuando una pequeña cantidad de
fécula, permite obtener sistemas altamente viscosos lo que a la vez se traduce en alta
capacidad de rendimiento. Estos factores están relacionados con el contenido de fósforo.

El K, es importante en la síntesis de azúcares y almidones. Interviene también en el

traslado de compuestos (azúcares) desde las hojas hacia los tubérculos(en la noche). El
contenido de azúcares al momento de la cosecha influye en la capacidad de
33
conservación y la calidad. La calidad de una papa cocida está dada por: su textura o
harinosidad, la coloración y el sabor. La textura se refiere a la resistencia a deshacerse
durante la cocción. La coloración de la papa depende especialmente de la nutrición
potásica. El ennegrecimiento de las papas crudas o cocidas se debería a la escasez de
potasio. Los tubérculos deficientes en potasio tienen un elevado contenido de oxifenoles
y otras combinaciones solubles de N y Fe y durante la cocción en Fe se oxida (de Fe2 a
Fe3), que con los oxifenoles producen coloración oscura.
El pardeamiento de las papas crudas que sucede cuando los tubérculos son lesionados
mecánicamente o golpeados, se debe a deficiente nutrición potásica. Esto se debería a
que por lesión celular, la tirosina de los tubérculos se convierte en melanina (azul
negruzca) por acción de la enzima tirosinasa. Las manchas en las papas fritas, se
deberían a una deficiente nutrición potásica, atribuida al desarrollo de aminoazúcares en
los tubérculos, con elevado contenido de azúcares reductores, los que en presencia de
aminoácidos forman azúcares aminados, que dan color oscuro.
El potasio también contribuye a dar mayor resistencia a plagas y enfermedades y a dar
mayor resistencia relativa a las heladas.

En el sistema tradicional, la papa recibe abonamiento orgánico, principalmente

estiércoles (gallinaza y otros). Ahora también se aplica compost, humus de lombriz.

Para fertilizar lo recomendable es hacer previamente el análisis del suelo. Teniendo el

análisis, para decidir sobre la fórmula de abonamiento hay que tomar en cuenta las
condiciones de clima, condiciones de manejo, condiciones económicas del agricultor.
Los experimentos han demostrado que las dosis necesarias de NPK para el cultivo de
papa en los diferentes suelos y climas del Perú varían del siguiente modo:

Nutrientes Costa Sierra

N (kg/ha de N) 120 a 180 120 a 200
Fósforo (kg/ha de P2O5) 60 a 100 80 a 200
Potasio (kg/ha de K2O) 0 a 80 40 a 160

Indices necesarios para abonar: La fórmula recomendada, el tipo de abono (químico u

orgánico), la fuente de cada elemento. La fuentes más conocidas de NPK son:
N: Urea (45%) , nitrato de amonio (33.5% %), Sulfato de amionio (21%), fosfato
diamónico (18% de N y 46% de P).
P: Superfosfato simple de Ca (21%) , superfostato triple de Ca (46%),
K.: Cloruro de potasio (60%), Sulfato de potasio (50%)
Compuestos: 12-12-12 (composter), 20-20-20, 15-30-15, de NPK.
Guano de islas: Normal (9-12-2 de NPK), enriquecido (12-11-2 de NPK).

Aplicación. Fraccionada. Todo P y K más la mitad de N a la siembra. La otra mitad del

N al primer aporque.

¿Donde aplicar?: cerca a la semilla, localizado entre semillas, en bandas entre

semillas. Lo ideal seria, primero poner el abono en el fondo del surco, luego enterrar el
abono. Seguidamente poner la semilla y otra vez tapar, pero esto incrementa los costos.

Mantenimiento del cultivo. Comprende: Cultivo, deshierbo o manejo de malezas,

aporque, riegos y protección sanitaria

34
Remoción del suelo después de la siembra. Operación manual o mecánica de
remoción del suelo. Objetivos: corregir el tapado de las semillas, romper costra
superficial endurecida y mejorar la ventilación, remover y extraer malezas de la línea de
siembra, remover el suelo antes del aporque. Debe hacerse cuando las plantas han
emergido, para evitar daños. En el sistema tradicional esta operación tiene el objetivo de
eliminar las malezas (deshierbo), tapar la segunda mitad del nitrógeno aplicado y
realizar un ligero aporque (es el primer deshierbo y primer aporque, a la vez).

Manejo de malezas. Puede incluir control cultural (en la preparación del suelo, en el
manejo de la semilla, en el manejo del cultivo), control químico, deshierbo manual.

Deshierbo. Primer deshierbo. 20 a 30 dias después de la emergencia o 30 a 45 días

después de la siembra. Sirve para poner la segunda parte del N y como un aporque. A
veces, no es necesario otro deshierbo.

Aporque. Cubrir con tierra suelta alrededor de la planta. Favorece tuberización evita
que se los estolones se conviertan en brotes. Protege a la planta de ataque de insectos y
enfernedades (rancha).

Primer aporque, es a la vez el primer deshierbo. Se deshierba y se aplica algo de tierra

alrededor de planta a la vez que se entierra el abono (ver remoción del suelo).
Segundo aporque, al inicio de la floración. Es mejor un aporque más ancho que alto,
tratando que la parte superior termine en forma redonda y no aguda.

Riegos. El número depende de tiempo atmosférico, temperatura, insolación. 5 a 7 riegos

son suficientes. 1° Preparación de terreno, 2° cuando el 80 a 90% de plantas han
emergido, 3° después del segundo abonamiento (o sea después del deshierbo-aporque),
4° antes de la floración, 5° inicio de floración y segundo aporque, 6° finalización de
floración, 7° maduración. Las cantidades de agua varían en función al tipo de suelo,
clima y periodo vegetativo del cultivar, principalmente. En general, para cultivares
tardíos se puede considerar un gasto de 8 000 a 9 000 m3 de agua/ha. En cambio para
cultivares de 120 a 150 días se considera un consumo de agua de 5 000 a 7 000 m3/ha
(FAO 2009). La eficiencia de uso del agua, respecto a los componentes nutricionales es
más elevada que otros cultivos. Asi, por cada metro cúbico de agua aplicada, la papa
produce 5 600 calorías, el maíz produce 3 860 calorías, el trigo 2 300, y el arroz 2 000.
Con ese mismo metro cúbico de agua la papa produce 150 g de proteína, el maíz y el
trigo sólo producen la mitad. Además produce 540 mg de Ca, el doble que el trigo y
cuatro veces lo que produce el arroz (FAO 2009).

Decapitación floral. Sólo en variedades de floración profusa o abundante. Existen

sobre todo, algunas variedades nativas que son de floración abundante (averiguar cuáles
son y los grados de floración, ver descriptores para papa). Por lo general, las variedades
mejoradas son de poca floración.

Maduración. Signos: follaje amarillento (concuerda con la edad), muestreo de

tubérculos y fricción con los dedos, si no se pela ya están maduros. Si se pelan producen
papa pelona.

35
Corte de tallo. Acelera la madurez, da firmeza a la cutícula, evita enfermedades que
pueden pasar al tubérculo, produce mayor cantidad de papa tipo semilla (mediana),
debido a la característica de la papa de continuar con el llenado del tubérculo aun
cuando la mayor parte del follaje está senescente. El corte se hace 15 a 30 días antes de
la cosecha. El follaje puede servir para compost.

Cosecha. Labores básicas:

Cava o saca. Puede hacerse en forma manual, en pequeñas extensiones, en laderas de
pendiente pronunciada, o donde no se dispone de bueyes o tractor. Se hace planta por
planta. Se usa pico, picota o lampa (usa 35 a 40 jornales). Con tracción animal, se
remueve el camellón y las persona recogen los tubérculos y otros van haciendo un
repaso (usa 25 a 30 jornales). Tracción mecánica. Usa tractor, se aplica en grandes
extensiones, en terrenos planos (usa 15 a 20 jornales.

Selección y clasificación. Malogradas por diferentes motivos, papa para consumo, papa
para semilla. Puede seleccionarse en primera, segunda y tercera.
Ensacado y carguío. A la casa o al almacén

Almacenamiento de la papa
Esta es una labor muy importante, que representa costos adicionales a los costos de
cultivo y en algunos casos puede ser una operación tan o más importante que el cultivo
mismo.

Para papa semilla:

Los agricultores en la zona rural, tradicionalmente acostumbran guardar semilla de papa
por un periodo de 4 a 6 meses. Sin embargo, los métodos que usan, son por lo general,
inapropiados, lo que da lugar a la emergencia de brotes largos, blancos y débiles. Ello
conduce al desarrollo lento de la planta y a bajos rendimientos. Algunas consideraciones
para el almacenamiento son:

La temperatura debe ser de 15 a 20°C, temperaturas altas (de 30°C) producen corazón
negro (ennegrecimiento del centro por anaerobiosis)
Conforme desciende la temperatura la respiración disminuye hasta un mínimo de 4°C.
A temperaturas menores de –2 a –3 °C la respiración es mayor que a 5 u 8°C, debido a
la transformación de los almidones en azúcares. Entonces, por un lado se producen
papas dulces y al haber más sustrato respiratorio, se incrementa la respiración (mayor
pérdida de peso, se eleva la temperatura del almacén).
Tener presente que a temperaturas sobre los 10°C se estimula el brotamiento y hay
mayor pérdida de agua.

Humedad relativa. Lo más conveniente 85 a 90%. Ambiente seco produce

deshidratación del tubérculo.

Ventilación. Eficiente y evitar respiración anaeróbica. Alta cc de CO2 acelera

respiración de los tubérculos y producen fermentaciones enzimáticas.

Luz. Si se almacena para semilla, mejor es la luz difusa (para brotes cortos y gruesos,
verdeados).

36
Lo ideal es hacer el siguiente cambio en almacén: mantener la temperatura de 10 a 15
°C por 10 dias, luego bajar a 3 a 5°C (la HR 85 a 90%, buena ventilación).

Para papa de consumo

Prácticamente se deben tener en cuenta las mismas condiciones que para semilla: bajas
temperaturas, buena ventilación, alta humedad ambiental (85 a 90 %), pero en este caso
se recomienda oscuridad total en el almacén y aplicar un inhibidor del brotamiento.

En condiciones de campo es difícil tener las condiciones ideales para el

almacenamiento, tanto para papa semilla como para papa consumo. En este sentido se
han desarrollado tipos de almacenes rústicos que permiten la conservación de la papa de
manera eficiente. Estos han sido ensayados por la FAO y el Ministerio de Agricultura
(ver Spliet, Polania y Cobian, 1981).

Almacenes para papa semilla

Condiciones básicas:
Antes de su almacenaje, la semilla debe ser seleccionada, clasificada, curada y
desinfectada.

El almacén debe ser ventilado en forma permanente y tener una alta humedad
ambiental

Todas las semillas deben estar expuestas a luz difusa, por lo que la altura máxima de
las capas de semilla no debe exceder de 0.15 m.

Para proteger a las semillas del ataque de insectos u otros animales, se recomienda
colocar cortinas de malla de plástico o de yute. De usar el último deberá tenerse
cuidado de mantener su tejido fuertemente estirado para permitir la entrada de luz y
hacer posible una aireación continua.

Es necesario orientar las caras menores del almacén hacia el oriente y el occidente
(además debe ser un lugar que sea seguro contra robo).

Siguiendo estas recomendaciones se consigue un pronto verdeo de la semilla

almacenada que la hace menos susceptible a plagas y enfermedades y así se producen
brotes cortos gruesos y verdeados. La emergencia en campo es más rápida y se obtendrá
mayor producción.
(ver gráficos de los almacenes y formas de construcción)

Almacenes para papa consumo

Los mismos problemas que se presentan en la conservación de semilla, ocurren con la

papa de consumo. La carencia de ventilación, temperaturas que sobrepasan los límites y
la falta de un inhibidor de brotamiento, ocasiona que crezcan brotes largos que, además
de disminuir el peso y deteriorar la calidad del producto, lo hacen menos aceptable para
su consumo y comercialización.

Condiciones básicas:
Buena selección y clasificación,

37
Aplicación de un inhibidor de brotamiento,
Uso de un repelente natural contra insectos (Muña, chancua o Minthostachys)
Oscuridad total
Temperaturas no mayores de 10 a 12°C
Alta humedad ambiental (85 a 90 %)
Buena ventilación, de preferencia en la noche
Altura máxima de la pila: 2 metros
(ver los gráficos de los almacenes y la forma de construcción)

Costos de producción por hectárea

Departamento Cajamarca Fórmula abonamiento 180-160-140
Provincia/distrito Cutervo Tipos suelo Franco arcilloso
Variedad Amarilis Precio en chacra S/. 0.32
Nivel tecnológico Medio
Rubro Unidad Cantidad Precio Total S/.
unitario S/.
A. Costos directos
Aradura Horas maq 5 35 175
Cruza retrocruza Yunta 12 30 360
Surcado Yunta 1 30 30
Siembra y tapado Jornal 12 6 72
Primer abonamiento Jornal 2 6 12
Deshierbo Jornal 10 6 60
Aporque, seg. Abonmaiento Jornal 10 6 60
Control fitosanitario Jornal 28 6 168
Cosecha, selección y acarreo Jornal 28 6 168
Insumos
Semilla Kg 1500 2.5 3750
Urea Quintales 7.8 75 585
Fósforo Quintales 6.9 95 655.5
Potasio Quintales 4.7 65 305.5
Sacos Costales 600 0.5 300
Pesticidas
Fungicidas kg/L 8 42.5 340
Insecticidas Kg/L 3 113.3 339.9
Abono foliar Kg/L 6 35 210
Fitorreguladores Kg/L 1 180 180
Adherente Kg/L 4 45 180
Subtotal 7950.9
B. Costos indirectos
Imprevistos (10% de CD) 795.10
Aistencia técnica (5% de CD) Meses 5 397.55
Gastos financieros (5% de CD) 397.55
Subtotal 1590.20
Resumen
1.Costos directos 7950.99
2.Costos indirectos 1590.20
Total 9541.19
Análisis económico
Rendimiento (kg/ha) 30 000
Valor unitario ns/kg 0.32
Fuente: Dirección Regional Agraria Cajamarca-Dirección de Información Agraria 2010.
Notas: Terreno nuevo: horas tractor (con kikuyo, por ejemplo).
En este caso suponemos que toda la siembra es manual. En otros casos, la colocación de semilla
y del fertilizantes es manual, la apertura del surco y el tapado es con yunta.
Fumigación: 5 obreros /ha. Se puede aplicar: funguicida, insecticida, abono foliar más adherente

38
Riegos (si fuera el caso): 1° antes de preparación terreno; 2° cuando 80 a 90% de plantas han
emergido; 3°, después primer aporque y segundo abonamiento; 4°, antes floración; 5°, inicio
floración; 6°, finalización floración, 7° maduración.

Producción mercado y consumo de papa (ver estadísticas)

Producción de papa por regiones y departamentos del Perú (miles de toneladas)

1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009
Sierra
Amazonas 42 59 55 56 49 57 58 50 48 53 74 72.8
Ancash 93 89 105 130 100 106 103 89 118 104 110 101.9
Apurimac 221 201 258 242 132 129 180 143 154 155 201 182.9
Ayacucho 93 122 134 144 130 100 129 87 129 182 169 245.5
Cajamarca 155 204 225 261 230 306 309 272 301 289 293 269.2
Cusco 150 137 154 179 166 204 189 188 237 286 288 263.1
Huancavelica 125 134 191 187 135 156 136 120 141 130 76 177.8
Huánuco 318 274 373 466 351 524 432 479 406 406 447 376.9
Junín 302 293 373 420 324 373 343 318 355 335 294 347.8
La Libertad 177 341 297 319 312 326 343 286 344 292 337 304.5
Pasco 117 130 177 166 103 135 104 83 130 110 81 132.2
Puno 262 307 345 397 310 480 478 433 504 482 486 447.8
Costa
Arequipa 141 147 179 119 130 159 112 156 164 163 227 211.6
Ica 45 58 52 35 61 69 70 54 34 43 72 69
Lambayeque 1 3 1 2 3 4 5 4 11 9 7 3.5
Lima 122 99 115 119 119 141 127 223 181 174 183 151.1
Moquegua 9 7 6 7 7 7 6 7 8 7 8 7.8
Piura 8 9 9 10 9 8 9 9 13 16 15 12.2
Tacna 22 17 18 18 18 15 11 8 11 12 13 9.8
2 2 3 3 2 3 3 3 3 3 3 3 389
404 632 065 275 691 298 144 008 290 248 383
Fuente: IEP, con datos del Ministerio de Agricultura. AgroData-CEPES, con datos del Ministerio de
Agricultura.

En general se considera los siguientes rangos en el consumo per capita de papa

(Bonierbale et al. 2007):
Alto: > 50 kg/año
Medio: 20 a 50 kg/año
Bajo: < 20 kg/año

Mercado de la papa
Precios en la cadena

Ejemplo: Los precios han variado, pero las tendencias no han variado en los últimos
años.

39
Fig. Precios promedio de la papa en chacra, el mayorista y el consumidor (1999)

NOTAS:
En el Perú, el costo de producción de papa varía entre 2,500 a 4,500 dólares
En la siembra se invierte entre el 40 a 50% del costo total
En la siembra se usan entre 20 a 25 jornales/ha
La semilla representa entre el 30 a 40% del costo total de producción
En la cosecha se emplean entre 25 a 30 jornales/ha (varía según sea manual: 35 a 40,
con yunta: 25 a 30, o con tractor: 15 a 20)
El costo de la semilla es de 1.75 a 2.5 nuevos soles /kg

40
Variedades comerciales en el Perú.

Perú: Principales variedades y formas de utilización en zonas productoras

Variedades\Dptos HU JU LL PU CA CU HV AP AY AR
MODERNAS
DE IMPORTANCIA NACIONAL
Perricholi 1 1,5 1,5 1,5 1 1,5 1 1,5 1
Yungay 1,5 1,5 1 1,5 1,5 1,5 1 5
Canchán-INIA 1 1,5 1,5 1,5 5 1,5 1 5
Tomasa T C 1 1 1
Amarilis 1 1 1 1
Liberteña 1 1,5 1,5 1,5 1 1
Andina 1 1 1 1
María Huanca 1 1,5 1,5
Mariva 1,3 1
Revolución 1 1 1
Capiro 3 3 3 3
Unica 2 1,2
DE IMPORTANCIA REGIONAL
Chasca 1,5 1,5
Cica 1,5 1,5
Chaglina 1
Atahualpa 1
San Juan
Chologday 1 1,5 1,5
Renacimiento 1
Ticahuasi 1 1 1
Molinera 1
Kori-INIA 1 1
Nativas
Amarilla Tumbay 1 1
Amarilla del 1 1 1
Centro
Huayro Rojo 1 1 1 1 1
Peruanita 1 1 1 1 1 1
Huamantanga 1 1
Tayacaja 1 1
Muruhuayro 1 1 1
Ccompis 1 1 1
Yana Imilla 1
Sana Imilla 1
Huagalina 1 1
Piñaza 4
Ajanhuiri 4
Ococuri 4
1= fresco, 2= tiras, 3= Hojuelas, 4= almidón, 5= papa secaI.
Fuente: Dirección General de Producción Agraria. Ministerio de Agricultura (2007).

Consumo

41
Fig. Consumo per capita de papa en el Perú: 1998-2011 (kg/persona año-1)

Referencias

Ballón, E. y Cerrón, R. 2002. Terminología agraria andina. Nombres quechumaras de la papa. Centro
Internacional de la Papa, Lima; Centro de Estudios Regionales Andinos Bartolomé de Las Casas, Cusco.
Cusco. p. 94-96.

Estrada, N. s.f. La biodiversidad en el mejoramiento genético de la papa. CIP. IPGRI, PRACIPA, IBTA,
PROINPA, COSUDE. La Paz, Bolivia. 372 p.

Ewing, E.E. 1997. Potato. En: H.C. Wien (ed). The Physiology CAB International.of Vegtable Crops.
Washington D.C. USA. p. 295-344.

FAO. 2009. Año internacional de la papa. Nueva luz sobre un tesoro enterrado. Resumen de fin de año.
FAO, Roma, Italia. Pp. 41-42.

Fernández, A. 2002. La papa, un prodigio del Perú. Paradigmas (CONCYTEC, Lima) : 69-73

Gómez, R. 2000. Guía para las caracterizaciones morfológicas básicas en colecciones de papas nativas.
Separata, CIP. 28 p.

GRAIN. 2001. La papa, el nuevo viajero global. Biodiversidad 23: 13-17.

Ríos, D; Ghislain, M; Rodríguez, F; Spooner, DM. 2007. What is the origin of the European potato?
Evidence from canary island Landraces. Crop science 47(may-jun): 1271-1279.

Huamán, Z. 1986. Botánica sistemática de la papa. Boletín de información técnica 6. CIP. 22 p.

Hawkes, J.G. 1994. El papel histórico y social de la papa. Pp. 5-11. En: I Reunión Internacional de
Recursos Genéticos de Papa, Raíces y Tubérculos Andinos. Memorias. 7-10 de febrero, 1994. IBTA,
PROINPA, Cochabamba, Bolivia.

Wiersema, SG. 1981. Efecto de la densidad de tallos en a producción de papa. Boletín de información técnica n° 1.
Centro Internacional de la Papa.

42
Tabla. Escala descriptiva de los estados fenológicos de desarrollo de la papa (Solanum
tuberosum L.), según la escala BBCH (Biologische Bundesanstalt Bundessortenamt
Chemise) de Hack et al. (1993).
Código Estado Descripción
0 Brotación Termina el estado de latencia de los tubérculos. Las yemas
0.0 - 0.9 se desarrollan dando lugar a los nuevos brotes. Estos
rompen la superficie del suelo y emergen. Si esto ocurre
en el 50% de las plantas, se considera que se ha producido
emergencia.
1 Desarrollo de las Las hojas aparecen a lo largo del desarrollo del tallo y las
1.0 - 1. hojas ramas. Las hojas comienzan a extenderse hasta alcanzar
una longitud mayor a 4 cm.
2 Formación de brotes Formación de brotes basales laterales visibles
2.1-2.9 laterales
3 Elongación de brotes Proceso de cobertura del cultivo debido a la elongación
3.1- 3.9 Principales del tallo y las ramas. Del 10% al 90% de las plantas se
encuentran entre líneas.
4 Formación del Desde el ensanchamiento del estolón hasta alcanzar el
4.0-4.9 tubérculo máximo de masa total del tubérculo, en el cual se
desprenden fácilmente los estolones y la piel ya no es
removible con facilidad.
5 Aparición de órgano Desde la aparición de los primeros botones de la primera
5.1-5.9 floral inflorescencia en el tallo principal, hasta la aparición de
los primeros pétalos en dicha inflorescencia.
6 Floración Primeras flores abiertas hasta el final de la floración
6.0-6.9
7 Desarrollo del fruto Se inicia con la aparición de las primeras bayas y finaliza
7.0-7.9 cuando éstas han alcanzado su máximo tamaño
8 Maduración de frutos Los frutos empiezan a cambiar de color desde verde a
8.1-8.9 y semillas ocre o café oscuro. Las semillas pasan de color pálido a
oscuro.
9 Senescencia Inicia con el amarillamiento de las hojas hasta que se
9.1-9.9 tornan cafés y, finalmente mueren. Los tallos pierden su
color verde y se secan. El producto es cosechado.

Fuente: Meier, U. 2001. Estadios de las plantas mono y dicotiledóneas BBCH

Monografia. Centro Federal de Investigaciones Biológicas para Agricultura y
Silvicultura. Traducción al español por Enrique Gonzales Medina, Bogótá, Colombia,
José Antonio Guerra, Barcelona, España y Hermann Bleiholder, Limburgerhof,
Alemania. 149 p.

43
Ojo: PARA INCORPORAR
Proyecto papas silvestres 2005
Especie
S. chiquidenum var.
cachicadense Ochoa
S.chiquidenum var. gracile
Ochoa
S. chiquidenum var. robustum
Ochoa.
S. Contumazaense Ochoa
S. guzmanguense
S. jalcae Ochoa
S. jalcae var. pubescens
S. Mochiquense
S. trinitense Ochoa
FALTAN REViSAR LIBRO DE OCHOA 1999
Serie Distribución
Piurae Cajabamba: San Nicolás 3000 m, cerca de Cajabamba. Chuchucorral 260
cerca de cajabamba. Pata, cerca de cajabamba.
Cajamarca: Chiquiden 2800 m, cerca de Lancha entre San Juan y Paso e
Gavilán, A unos 15 km de Cajamarca, en el camino a Bambamarca 3000
unos 25 km del camino a Bambamarca 3400 m,. Cerca al caserio de la H
PORCÓN. Jalcas de la hacienda Porcón. A 28 km de Cajamarca, camino
Pedernal. chimola, 3350 entre Porcón y Cajamarca. Cerro Negro 3100 m
ruta san Juan Cajamarca.
Contumazá: Cascas y Contumazá.
Cajamarca: Cutervo, valle Grande, 2500,entre Santa Rosa de Tingo y La
Negra. Celendín: Lucma, 2400 m entre balsas y Celendín. Contumazá: C
Andaloy, 1500 – 1650 m, cerac de San benito.
Contumazá: niveles inferiores de cerr Chungarrán, 2700 m, cerca de Guz
Niveles medios del cerro Chungarrán…..
Conicibaccata Cascas, 2500 msnm,
Distrito de Guzmango, faldas del cerro Chungarrán 2840 m, cerca de El
Cerca del caserío San Martín 2720m, en declives inferiores del cerro Lle
varios km a pie de la carretera Cascas-Contumazá,
Subiendo de Guzmango al cerro Chungarrán, cerca de El Puquio 2800 m
Endémica de la provincia de Contumazá, distritos de Cascas y Guzmang
a 2800 msnm)
Simplicísima Contumazá: Yetón, 2200 m, entre San Benito y Guzmango. Anadloy 170
entre San Benito y Yetón. Cucharilla 2000 m, Chinac, 2200 m, La Cuchi
m.
Ingaefolia Cajamarca: cerro Entenador, 3520 m, jalcas de la hacienda Porcón. Cum
Mayo 3400 m. Jalcas de Porcón 3400 m, antes del caserio de la Haciend
Porcón, Yanacocha, cero Las Viscachas 4040 m. Cerro Campanario 358
bajando de Porcón a San pablo. Cerro Cristal 3450 m, frente alñ cerro
Campanario, en la ruta Porcón San pablo. Cero Llalladen 3840 m, a la en
una cueva en el dsvio a Negritos, en el km 52 cerca de la carretera Cajam
Hualgayoc. Cerro Molino 3580 m, Jalcas de Porcón.
Prov Cajamarca. Jalcas de la Hacienda Porcón, 3480 m. Hacienda porcó
de la entrada, 3550m,. Pozo seco 3400 m, distrito de San Pablo, en la rut
Porcón hacia Atok Saiku y Cerro Molino. Cerrp campanario en la ruta P
Cajamarca, 3580m. China Linda, 3540 m, en la ruta Cajamarca-Hualgay
baja del cerro negro 3650 m, en la ruta Cajamarca-Hualgayoc.
Tuberosa Cajamarca: Hueco Grande, 3000 m, arriba de Magdalena, cerca de El M
Guayabo. Pencal, 2600 m, arriba de Magdalena. Contumazá: Arriba de <
Ceca de Chorrillo y la Ramada antes del tunel de la rura Cascas –Contum
Quebrada cerca de San Benito, 1300 m,. San Pablo: a 58 km de Cajamar
Chilet y abra de la Montaña 1650 m.
Tuberosa Distrito Trinidad: Vecindades de la hacienda San Lorenzo, 3450 m. Veci
de Cajón 2850 m, Cerro Chungarrán 2850 m, cerca de Guzmango. Mont
Clarín 2700 m, en la ruta pedestre Totorilla- Cholol.
44
45