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Asignaturas:
• Principios de Biotecnología (Ingeniería Química)
• Microbiología General (Licenciatura y Profesorado en Química)
• Microbiología de Alimentos y Biotecnología (Ingeniería en
Alimentos)
Autores:
Mg. Russell-White, Karen
Dr. Manzo, Ricardo Martín
HISTORIA
CÉLULA
CARACTERÍSTICAS GENERALES:
Célula microbiana:
Los microorganismos constituyen un grupo grande y variado de seres vivos, que difieren
en muchos aspectos de los seres superiores. Una célula microbiana puede constituir por sí
misma un ser vivo, puede existir aislada o formando grupos, y puede llevar a cabo por sí
sola todas las funciones vitales: nacer, crecer, reproducirse y morir.
La célula es la unidad fundamental de todos los seres vivos, pero está integrada por
estructuras menores diferenciables entre sí. Esos componentes, llamados estructuras
subcelulares, realizan funciones más o menos específicas dentro de la célula y no pueden
vivir aislados.
Si bien las células microbianas no cambian mucho durante su ciclo de vida, no hay que
considerarlas como sistemas estáticos, aislados o cerrados, sino que son sistemas
dinámicos, abiertos, que están en continuo intercambio con el medio que las rodea. Las
células toman del medio nutrientes para desarrollar sus actividades metabólicas, y al mismo
tiempo eliminan al medio los desechos de esa actividad.
Actualmente se reconocen dos grandes tipos celulares, que si bien tienen caracteristicas
comunes, son diferenciables entre sí: Célula Eucariótica y Célula Procariótica.
Célula Eucariótica:
Son más evolucionadas. Se caracterizan fundamentalmente por poseer un núcleo
verdadero delimitado por una membrana nuclear (eu: verdadero; karion: núcleo).
Se las encuentra en los vegetales superiores (plantas), animales, protozoos, algas,
hongos (incluyen a las levaduras, que son hongos unicelulares). Al grupo integrado por los
tres últimos (protozoos, algas y hongos) se los suele llamar “protistas eucarióticos”, y son
los menos evolucionados dentro de los seres eucariotas.
Célula Procariótica:
Son menos evolucionadas. No poseen un núcleo verdadero delimitado por una
membrana nuclear, sino que poseen una región nuclear donde se aloja el material genético
(pro: antes - karion: núcleo).
Todas las bacterias están constituidas por células procarióticas. Se incluyen entre las
bacterias a las cianobacterias (llamadas anteriormente algas cianofíceas o algas
verdeazuladas, que actualmente se sabe que no son algas sino un tipo de bacterias).
Las bacterias se dividen en dos grandes grupos. El primero es el de las Eubacterias,
que significa bacterias verdaderas, porque son más evolucionadas. Involucra este grupo a
la gran mayoría de bacterias conocidas actualmente.
A su vez las Eubacterias se dividen en Gram(+), Gram(-), y Molicutes. Las G(+) y G(-)
dan diferentes respuestas frente a la tinción diferencial de Gram. Ésto se debe a diferencias
estructurales en la pared celular. Las G(-) conforman un grupo mucho más variado de
bacterias que el de las G(+). Los Molicutes carecen de pared celular, no dan la reacción de
Gram y no tienen aplicación en Microbiología Industrial.
Gram (+)
Eubacterias Gram (-)
Célula Procariótica Molicutes
Bacterias Metanógenas
Arqueobacterias Bacterias Termoacidófilas
Bacterias Halófilas extremas
Virus:
Cuando están aislados en la naturaleza son
partículas totalmente inertes. No son células, ni se los
considera como seres vivos, porque no llevan a cabo
ninguna función metabólica (no respiran, no tienen
actividad bioquímica, no pueden reproducirse por sí
mismos). Sólo pueden hacerlo invadiendo una célula y
aprovechando la actividad bioquímica de ella.
Son agentes de enfermedad o infectivos
completamente distintos de todas las formas celulares
de vida conocidas.
MORFOLOGÍA:
Son de tamaño y forma variable, pero ese tamaño siempre es pequeño. Como valor
promedio, se dice que tienen 1 micrómetro de diámetro (1μm = 10 -6 m).
Excepcionalmente, se han encontrado en los intestinos de algunos peces y animales
marinos, bacterias que son varios miles de veces más grandes que todas las otras
conocidas (y por lo tanto, resultan visibles a ojo desnudo).
La morfología de las bacterias es variable según la especie, y está fuertemente
influenciada por las condiciones ambientales. Si bien cada especie mantiene una
morfología característica más o menos invariable durante toda su vida, en condiciones
ambientales extremas, algunas especies sufren cambios notables. Las formas más
conocidas son:
Los cocos tienen forma esférica, los bacilos cilíndrica, los espirilos y vibriones son
bacilos curvos, las espiroquetas tienen forma de resorte o espiral, y los actinomicetes forma
ramificada (no confundir con las hifas de los hongos, que tienen muy distinto tamaño).
Las cuadradas son más raras y se pueden encontrar en medios con alta concentración
salina (salmueras para la obtención de sal de cocina, salinas naturales, etc.).
AGRUPACIÓN:
Cuando una bacteria se multiplica, lo hace por división directa; la célula madre se divide
en 2 células hijas. Luego se separan, o bien pueden quedar adheridas, formando
agrupaciones características, que muestran fuerte dependencia de las condiciones
medioambientales. Cuando las células hijas quedan agrupadas, cada una lleva una vida
independiente.
Hay distintos tipos de agrupaciones características, influenciadas por el medio ambiente
natural o por las condiciones de cultivo en laboratorio. Por ejemplo, los cocos pueden
encontrarse separados o bien formando las siguientes agrupaciones:
Los cocos pueden dividirse según una única dirección en el plano: se agrupan de a dos
(diplococos), o más de dos formando una cadena (estreptococos); también lo hacen según
Los bacilos pueden encontrarse aislados o dividirse según una única dirección en el
plano, por lo que también se los puede encontrar formando cadenas o en empalizada.
Bacilo Estreptobacilo
Empalizada
COMPOSICIÓN QUÍMICA:
El componente más importante en la célula procariótica es el agua, que representa
aproximadamente un 75 % del peso celular; éste es el elemento fundamental para que los
constituyentes celulares se muevan e interactúen entre sí. El agua no se encuentra en su
totalidad libre; parte está “ligada” a componentes orgánicos e inorgánicos de la célula, por
lo que se dice que los mismos están “hidratados”.
Encontramos también, aunque en proporción mucho menor, una gran variedad de
minerales o compuestos inorgánicos: Na, K, Ca, Mg, P, Zn, Co, S, Fe, Mn, Te, etc. Éstos,
si bien están en toda la célula, son más abundantes en la pared celular.
Si bien el agua y los componentes inorgánicos son fundamentales, la estructura celular
está formada por compuestos orgánicos que se presentan como macromoléculas o
polímeros, como lo son las proteínas, los polisacáridos, los lípidos o grasas, y los
polinucleótidos (polímeros de nucleótidos, como los ácidos nucleicos: ADN y ARN ).
CONSTITUYENTES CELULARES:
Encontramos estructuras subcelulares que se clasifican en:
• Variables: son aquellas que pueden estar presentes o no, y la célula puede seguir
viviendo normalmente. Si bien desempeñan funciones importantes, no son
indispensables para la vida. Entre ellas se pueden mencionar a: la pared celular,
membranas tilacoides, inclusiones, mesosoma, glucocálix, plásmidos, flagelos, vesículas
de gas, etc., etc.
• Invariables: están siempre presentes porque desempeñan funciones fundamentales para
la vida celular. Ellas son: la región nuclear, la membrana celular y los ribosomas.
membrana membrana
celular celular
capa
lipídica
mureína
espacio periplasmático
mureína
Técnica Operatoria:
1. Se realiza un extendido celular y se tiñe 1 minuto con cristal violeta, coloreándose
ambos tipos de bacterias. Se lava con agua.
2. Se trata con solución de lugol (I2, IK) durante 1 minuto y se lava con agua. El I2 del
lugol funciona como mordiente, ingresando al interior celular y formando un complejo con
el cristal violeta llamado iodo - cristal violeta, que es insoluble en agua; el IK sirve para
solubilizar al I2 en el agua de la solución de lugol.
3. Se trata de 15 a 20 segundos con etanol o mezcla etanol-acetona (70-30) y se lava
con agua inmediatamente. Este es el paso diferencial, ya que se va deshidratando la gruesa
capa de mureínas en las G(+), cerrándose los poros e impidiendo el lavado del complejo
coloreado; esa célula queda teñida de violeta. En las G(-) el alcohol disuelve la capa lipídica,
atraviesa sin inconveniente la delgada capa de mureínas, ingresa al interior de la célula y
la decolora, ya que disuelve al complejo iodo - cristal violeta lavándolo hacia el medio
externo. Hasta aquí las G(+) son violetas y las G(-) son incoloras.
4. Se trata de 15 a 20 segundos con safranina, que es un colorante de contraste, el
cual resulta enmascarado por el color violeta de las G (+), y tiñe de rosado a las G (-) para
hacerlas de este modo visibles al microscopio óptico. Así se ven las G(+) de color violeta y
las G(-) de color rosado, en el microscopio con aceite de inmersión y objetivo de 100x.
Ésto se debe hacer con cultivos jóvenes, ya que cuando las células son viejas, puede
engrosarse la capa de mureínas de las G(-) y teñirse como si se tratase de células G(+), o
bien dar un color indefinido.
Mureínas:
Es un polímero rígido formado por largas cadenas de polisacáridos paralelas que se
unen entre sí transversalmente por enlaces peptídicos (covalentes). El polímero es llamado
también glucopéptido o glicopéptido, o bien péptido-glucano o péptido- glicano.
Las cadenas de polisacáridos tienen como unidad estructural a un disacárido, llamado
muropéptido, formado por dos derivados de la glucosamina (glucosa aminada).
CH OH CH OH
2 2
O O
H H OH H H OH
CH3
HO OH H H HO HCO-COOH H H
H NH H NH
C= O C= O
CH CH
3 3
G M G M G M
Puente interpeptídico
G M G M G M
G M G M G M
M
Puente interpeptídico
M
En las bacterias G(-) es prácticamente exclusiva la unión directa entre tetrapéptido y
tetrapéptido unidos a moléculas de M adyacentes, o sea, no existen péptidos de conexión.
Además, el número de estos enlaces transversales es menor que el observado en las
bacterias G(+).
En las bacterias G(+), entre dos tetrapéptidos de M adyacentes puede haber unión
directa, pero también la unión puede establecerse a través de un puente interpeptídico de
conexión, que es otro péptido (péptido corto, de hasta cinco aminoácidos) que se une
simultáneamente a los dos unidos a M adyacentes. Este tipo de unión se llama indirecta o
por puente interpeptídico de conexión.
Tanto en bacterias Gram (+) como Gram (-), no todos los M están unidos, sino sólo los
necesarios para darle resistencia a la pared, formando un entramado rígido. Algunos M
quedan con su tetrapéptido libre.
Membrana externa:
Formada por lipopolisacáridos, que son lípidos unidos a polisacáridos. Cumplen doble
función: servir de límite exterior al espacio periplasmático (constituyendo así un límite de
contención para el material que ocupa este espacio), y funcionar como barrera protectora
del resto del material celular, por sus propiedades de permeabilidad selectiva, que impiden
que algunas sustancias tóxicas entren en contacto con la membrana citoplasmática e
ingresen al interior de la célula.
Allí se alojan las toxinas de muchas bacterias G(-), que son las responsables de la
patogenicidad de las mismas frente a animales y humanos.
Espacio periplasmático:
Está constituido por un material llamado periplasma; es un material gelatinoso (gel
periplasmático) constituido por mureínas con un alto grado de hidratación y prácticamente
carentes de uniones transversales. Son cadenas -G-M-G-M- sin entrecruzamiento y
fuertemente hidratadas. Por esta razón este gel necesita de la membrana externa como
límite de contención.
Funciones:
• Respiración: Porque las enzimas que constituyen la cadena respiratoria o citocrómica se
localizan en la membrana celular.
• Permeabilidad selectiva: Selecciona lo que deja entrar y lo que no a la célula, debido a
que presenta poros muy pequeños y mecanismos de selectividad (barrera crítica). Esta
propiedad es fundamental para el ingreso de elementos necesarios para la funcionalidad
celular, así como para evitar el ingreso de compuestos nocivos para la célula.
Mecanismos de transporte:
Son mecanismos a través de los cuales las sustancias atraviesan la membrana
citoplasmática. Hay dos grandes tipos de mecanismos de transporte:
Transporte pasivo:
Funciona sin gasto de energía metabólica (no se consume ATP); es un tipo de
mecanismo lento, inespecífico, y sólo se da cuando existe una diferencia en el gradiente de
concentraciones (por este mecanismo la sustancia ingresa hasta que las concentraciones
se igualan dentro y fuera de la célula).
Si este fuese el único mecanismo de transporte, sumado a que normalmente los medios
de desarrollo son hipotónicos con respecto a la célula, éstas sólo podrían subsistir por muy
cortos períodos.
El transporte pasivo se divide en dos subtipos:
• Difusión pasiva: Simple paso de sustancias a través de los poros de la membrana hasta
igualar concentraciones. Sólo ingresan por este mecanismo agua, oxígeno y nitrógeno.
CITOPLASMA:
Es todo el material contenido dentro de la membrana celular, delimitado por las
envolturas que hemos descripto anteriormente. Es más o menos denso, de consistencia
gelatinosa y relativamente homogéneo. Actualmente este concepto se encuentra en
discusión, dado que se considera como más probable que su estructura sea fibrilar,
hallándose constituido por una gran matriz de fibrillas entrecruzadas, donde se encuentran
sistemas de membranas, organelos e inclusiones.
Entre los sistemas de membranas encontramos: el mesosoma y las membranas
tilacoides.
Entre los organelos encontramos: las vesículas de gas, los ribosomas, el glucocálix, la
región nuclear, los plásmidos, los flagelos, etc.
Las inclusiones no son organelos, sino partículas incluidas en el citoplasma.
Sistemas de membrana:
Mesosoma:
Es una invaginación de la membrana celular, que aparece en la zona media de la célula
cuando está se divide para multiplicarse.
Tabique o septo
Pared celular
Se cree que el mesosoma, tiene que ver con la formación del tabique (depósito de
material parietal) que va a cortar a la célula madre en dos células hijas.
Organelos:
Los organelos (llamados así por una supuesta similitud con los órganos de los seres
vivos superiores) son estructuras subcelulares pequeñas, delimitadas por una membrana,
que cumplen una función determinada.
En las células procariotas no se han hallado hasta el presente elementos
citoesqueléticos (estructuras microtubulares verdaderas o microtúbulos).
Vesículas de gas:
Las vesículas de gas son cuerpos cilíndricos con extremos cónicos, delimitados por una
membrana de naturaleza proteica, y en cuyo interior contienen gases.
El tipo de gases alamacenados en estas vesículas depende de los gases existentes en
el citoplasma celular, ya que cuando se sintetizan ya se llenan de gases que se incoporan
desde el citoplasma.
La membrana que las delimita es permeable a los gases; sin embargo, pueden
permanecer llenas de gas debido a que la pared proteica es rígida, y soporta la presión que
ejerce el citoplasma. Además, la parte interna de esa membrana es fuertemente
hidrofóbica, impidiendo que ingrese el agua.
Cuando se colapsan, no pueden volver a llenarse de gases, por lo que la célula debe
sintetizar nuevas vesículas llenas de gases.
Aparecen en las Eubacterias y en las Arqueobacterias de vida acuática. Les sirven para
flotar, permitiéndoles elegir la zona de la columna de agua donde prefieren vivir (superficie,
zona media o zona profunda), según la disponibilidad de luz, oxígeno y nutrientes.
Vesículas de gas
Si la célula quiere descender, colapsa vesículas de gas, ganando así mayor peso. Para
subir, deben sintetizar nuevas vesículas de gas.
Ribosomas:
Son organelos globulares, formados por dos subunidades globulares de
diferentes tamaños. Están constituidos por ARN o RNA (polinucleótido: ácido
ribonucleico) en un 60-65%, y el 35-40% restante son proteínas. Se encuentran
libres en el citoplasma.
Participan en el mecanismo de síntesis de proteínas, fuera de la región nuclear,
que es un mecanismo esencial para la vida de la célula.
RNA m
El elemento de unión (línea que se indica como RNA m), es el ácido ribonucleico
mensajero, y cumple la función de copiar la información genética que se halla almacenada
en el ADN de la región nuclear y traer el mensaje hasta los ribosomas para que se sinteticen
nuevas proteínas constituyentes de estructuras celulares.
Este proceso recibe el nombre de transcripción y tiene lugar porque parte de una cadena
de ADN actúa como molde para la síntesis de una molécula de ARNm, que consta de una
sola cadena.
En el ribosoma, se decifra el ARNm y se pegan los aminoácidos al ribosoma y entre sí,
para sintetizar una proteína determinada.
Glucocálix:
Es una estructura que está fuera de la célula, formada por muchas especies bacterianas.
Es un material gelatinoso que se forma afuera de la pared celular, constituido por
polisacáridos, lípidos, proteínas.
Si está bien adherido a la pared, formando
una estructura delgada y compacta, se lo
llama cápsula. Si está mas distendido se lo
llama capa mucosa.
Sirve para proteger a la célula de agentes
ambientales adversos (compuestos tóxicos)
y también para que las células puedan
adherirse a superficies sólidas o entre sí.
La capacidad de adhesión es usada en Cápsula Pared celular Capa mucosa
procesos catalíticos donde el
microorganismo queda adherido a un soporte sólido dentro del biorreactor, por donde fluye
el compuesto a ser transformado. Así ha sido posible llevar a cabo los primeros procesos
biotecnológicos continuos.
Está formada por una fibrilla delgada sumamente enrollada y compactada, constituida
por el material genético (material fibrilar), que es el que comanda la vida celular, dado que
dirige la síntesis de proteínas estructurale y funcionales de la célula. Este material genético
es transferido con la herencia a las células hijas, de generación en generación.
El material fibrilar es un polinucleótido llamado DNA o ADN (ácido desoxirribonucleico).
Impropiamente se lo llama “cromosoma bacteriano”; actualmente se lo denomina
“genóforo”.
Los ácidos nucleicos son polímeros constituidos por unidades denominadas nucleótidos,
unidas entre sí por enlaces 3’-5’ diéster-fosfóricos. Cada nucleótido, a su vez, está formado
por tres moléculas: una base nitrogenada orgánica, una pentosa, y ácido fosfórico.
B B B B
C C C C
C C C C
C C C C
C C C C
P P P
C C C C
B: base nitrogenada. Los cinco átomos de carbono representan un monosacárido, por
ejemplo en el ARN: ribosa.
Las bases nitrogenadas son cuatro, dos derivadas de la purina: Adenina (A) y Guanina
(G), y dos derivadas de la pirimidina: Timina (T) y Citosina (C).
Se complementan de a pares, es decir se pueden unir de a dos en la estructura espacial,
de la siguiente forma: AT y GC, por lo que se las denominan bases nitrogenadas
complementarias. A su vez se van combinando según el código genético.
La diferencia con el ARN, es que éste no tiene Timina sino Uracilo (U), que es también
una base nitrogenada derivada de la pirimidina, y además no tiene desoxirribosa sino
ribosa.
El ADN de la región nuclear es una doble cadena de polinucleótidos, unidas por bases
nitrogenadas complementarias; cada cadena individual es la imagen especular de la otra a
la que está unida, como se muestra en la figura siguiente:
C P C P C P C
C C C C
A T
C G C C C C
G C
C C C C
T A A G T C
puente de H
A T
C G T C A G
C C C C
C C C C
C C C C
C C C C
P P P
C C C C
Plásmidos:
Se definen como elementos genéticos extra cromosómicos, o extra genofóricos (se
encuentran fuera de la región nuclear).
El plásmido porta información genética, y está constituido por una cadena corta de ADN.
Este ADN tiene la misma organización que el de la región nuclear bacteriana: es
bicatenario, tiene estructura plectonémica (helicoidal) y es también circular, pero es un
círculo relajado (no superenrrollado).
Portan información de propiedades que generalmente no son indispensables para la
vida celular. Por eso la célula puede perder plásmidos y seguir viviendo en forma normal.
Si no los pierde, los transmite a su descendencia.
Los plásmidos R son los que le confieren resistencia a los antibióticos a ciertas especies
bacterianas.
Otros son los plásmidos degradadores de Pseudomonas, que le permiten a esta especie
bacteriana utilizar una gran variedad de compuestos orgánicos (a veces más de cien, y
muchos de ellos generalmente no utilizados por otras especies) como fuente de carbono y
de energía.
Las bacterias lácticas tienen generalmente codificada en plámidos la capacidad de usar
lactosa y la capacidad de hidrolizar proteínas.
Flagelos:
Son organelos de movilidad, que le dan a la célula la posibilidad de trasladarse desde
un lugar hacia otro.
La mayoría de las bacterias móviles poseen flagelos, que son unas fibrillas muy
delgadas, con un extremo implantado en la célula y el resto libre en el medio ambiente.
Estos organelos son tan delgados que no pueden observarse con microscopio óptico.
Sólo puede verse la movilidad de la célula.
Tienen forma helicoidal o espiralada (semejante a un resorte), y se cree que el
movimiento viene dado por contracción y expansión de los mismos.
Son de naturaleza proteica, estando constituidos por una proteína particular denominada
flagelina.
Generalmente son los bacilos los que presentan flagelos, y muy rara vez los cocos. Las
otras morfologías bacterianas indicadas anteriormente carecen de flagelos.
Inclusiones:
No son organelos. Son partículas incluidas en el citoplasma, que están relacionadas con
el material de reserva energética.
Son pequeños granos de: PHB (poli--hidroxibutirato), glucógeno, aceites, polifosfatos,
azufre, etc.
Amitosis:
En el ciclo de división celular, todos los constituyentes de la célula madre se reparten
ordenadamente entre las células hijas, siendo fundamental la duplicación y distribución
ordenada del material de la región nuclear. Este ciclo de división celular se divide en tres
etapas: réplica o duplicación del ADN, repartición ordenada del ADN formado, y formación
de un tabique o septo que cortará a la célula madre en dos células hijas.
Réplica:
Es la duplicación del ADN de la célula madre. En un punto se produce la ruptura de los
puentes de Hidrógeno que unen a las dos bases nitrogenadas complementarias, y este
proceso se extiende a lo largo de toda la cadena, en ambos sentidos de avance y hasta
completar todo el círculo de ADN.
Conjugación bacteriana:
En las bacterias o células procariotas no existe proceso sexual propiamente dicho, pero
existe un proceso similar llamado conjugación bacteriana. Éste es un proceso donde se
produce unión directa entre dos células, acompañada por transferencia de material genético
desde la célula dadora a la aceptora. Se verifica entre dos cepas o individuos de una misma
especie.
La conjugación bacteriana se define como un proceso de recombinación genética que
implica contacto célula a célula, transferencia de una parte importante del material genético
de una célula a la otra, y recombinación del material genético transferido con el ya presente
en la célula receptora. Es lo que más se asemeja a un proceso sexual.
Desde el punto de vista conjugativo, existen dos tipos celulares diferentes: el primero es
el formado por células aceptoras, que reciben el material genético, y que se indican con F-
porque carecen del factor F de fertilidad; el segundo es el formado por células llamadas
dadoras o donadoras, que ceden parte de su propio material genético.
ESPOROS BACTERIANOS :
Es un estado especial, de latencia de la célula, donde disminuyen al mínimo todas sus
funciones vitales; se conoce también con el nombre de célula criptobiótica.
El esporo cumple una función comparable a la de las semillas de los vegetales:
conservar la especie en el tiempo y difundirla en el espacio.
Son formados por ciertas bacterias que poseen la información genética necesaria para
hacerlo, y cuando las mismas se encuentran en condiciones ambientales adversas
para su supervivencia en estado vegetativo. Si la bacteria no posee la información
genética necesaria no podrá esporular nunca.
Generalmente son los bacilos los que poseen la capacidad de esporular, siendo
muy rara esta capacidad en los cocos.
Si el esporo se forma dentro de la célula es un endoesporo, y a la estructura celular que
lo contiene se la llama esporangio. El endosporo es típico de los bacilos.
Si se forma fuera de la célula es un exoesporo, y es típico de las bacterias
filamentosas ramificadas.
- - ++ -
OOC N COO Ca OOC N COO
-
Acido dipicolínico
directamente relacionada con los perfiles proteínicos integrantes de esa envoltura.
Como ejemplo de bacteria esporulada muy resistente a las altas temperaturas se puede
citar a Bacillus subtilis, cuyas células vegetativas (no esporuladas) se destruye en unos
pocos minutos de permanencia a 70 °C, mientras que sus esporos resisten hasta 5 horas
en agua a 100°C, sin perder su viabilidad y la posibilidad de germinar si encuentran luego
condiciones ambientales favorables.