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SOBRE LA CONTRACCIÓN PWAL -4s UNA CRISIS EPIGENÉTICA EN DROSOPHILA. 181

11. La contracción pupal como crisis epigenética en Drosophda . Por C. H.

WADDINGTON, Departamento de Zoología y Laboratorio de Investigación de
Strangeways , Cambridge.

[Recibido el 25 de mayo de 1941.1

(Texto-figuras 1 y 2.)

Se ha demostrado en un estudio previo (Waddington, 1940) que entre 12 y 18 horas

después de la formación del pupario, el cuerpo pupal de Drosophila mebnogaster
está extremadamente inflado. Las alas y las patas se hinchan en sacos de paredes
delgadas, y toda la superficie del cuerpo se estira de manera similar. A partir de las 18
horas se produce una contracción. Esto une los dos epitelios de las alas, y las piernas
también disminuyen en sección transversal y comienzan a exhibir la segmentación final
en articulaciones. El período de máxima inflación corresponde al momento de la pupa
real, que está señalado por la eversión de la cabeza.
La contracción subsiguiente puede llamarse contracción pupal. Se encuadra en el
período P2 en la clasificación de etapas planteada en el trabajo mencionado
anteriormente.
Lo normal El
período de contracción pupal parece ser crítico. la realización de la contracción
depende de un buen equilibrio entre varios factores opuestos, y son muchos los genes
que, modificando uno u otro de estos factores, alteran el ajuste normal del proceso. En
el estudio anterior se describieron una serie de genes que afectan particularmente a la
contracción del ala. La presente comunicación se refiere principalmente a otros dos
genes que están activos en este momento ; grueso (tk, 2-553) y jorobado (hy, 2-93.3).

EL DESARROLLO DE THIOK.
Las moscas gruesas homocigóticas se caracterizan principalmente por una
apariencia engrosada de las patas, en particular de las articulaciones del tarso. La
segmentación del tarso es normal, aunque la pierna puede estar algo acortada y engrosada.
El carácter es bastante variable y puede incrementarse mediante la selección durante
algunas generaciones del stock habitual no seleccionado. En moscas extremadamente
gruesas , hay un efecto secundario notable, a saber, una anomalía en el ala, que
puede tomar la forma de una ampolla central o la formación de venas adicionales. Las
venas adicionales, si están presentes, son como plexos, en el sentido de que son
secciones de vena bastante definidas, y no son meros parches dispersos de
quitinización, como los que se ven en algunas existencias de globos. Por otro lado, no
se distribuyen exactamente en el patrón típico del plexo ; de hecho, pueden estar
presentes en la vecindad de la vena transversal posterior, que es una de las posiciones
favorecidas por el plexo, pero rara vez se encuentran en la otra posición típica del plexo
hacia el extremo distal de L2. Se forman de manera más característica entre L3 y U,
distales a la vena transversal anterior, una posición en la que rara vez se encuentra
una nervadura adicional, excepto en hhous.
El engrosamiento de las patas y la formación de venas adicionales sugiere
inmediatamente que ha habido una falla en la contracción de la pupa. Esto se puede
comprobar muy fácilmente, ya que el grosor de las piernas en su punto más distendido es
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182 SRES. C. H. WADDINGTON SOBRE LA PUPA

conservado para referencia futura en la vaina pupal quitinosa que se secreta en ese
momento. Si se compara la anchura de una articulación del tarso, de posterior a
anterior, con la anchura de la vaina quitinosa, se obtiene una medida de la cantidad
de contracción.
Se han realizado una serie de mediciones del ancho del segundo tarso
Articulación de la tercera pata y de la vaina pupal que cubre esta articulación. Las
medidas se hicieron algún tiempo antes de la salida del pupario, en un momento en
que la cutícula del cuerpo había comenzado a ponerse marrón, y los pelos ya estaban
bastante oscuros, pero antes de que la vaina de la pupa se hubiera vuelto rígida;
inmediatamente antes de la emergencia, se vuelve muy difícil retirar la vaina de la
pupa junto con la pupa del pupario. Sin embargo, en el momento en que se tomaron
las medidas, las patas estaban completamente contraídas, y la comparación del
ancho de las patas con el ancho de la vaina da una estimación real de la extensión
de la contracción de la pupa. En una serie normal (Oregon-R de tipo salvaje), el
ancho de las piernas fue del 22,832,8 por ciento. del ancho de la vaina. En una serie
de t?hicka fue significativamente mayor, a saber, 43,3k3,1 por ciento. Por lo tanto,
la sugerencia de que ha habido una falla en la contracción es correcta.
Este fracaso de la contracción no es consecuencia de una sobreinflación anterior.
Los anchos absolutos de las vainas pupales del tipo salvaje y grueso no se pueden
comparar directamente con gran precisión, ya que sus tamaños corporales totales no
se controlaron cuidadosamente y no hay razón para suponer que sean exactamente
comparables. Por otro lado, los tamaños del cuerpo no eran marcadamente diferentes,
y como los anchos de las vainas tampoco eran marcadamente diferentes, es seguro
que no hubo una sobreinflación en absoluto comparable con la subcontracción. Las
cifras reales para los anchos de vaina fueron 0,159fO-005 mm. para los gruesos, y
0.164&0.011 mm. para el tipo salvaje.
La causa del fracaso de la contracción pupal en grueso no es difícil de
determinar. En stocks extremadamente gruesos , se nota inmediatamente que las
puparias son mucho más cortas y redondas que las de tipo salvaje. El cambio de
forma se puede estimar fácilmente midiendo la longitud (desde la cresta recta entre
los espiráculos anteriores hasta el ángulo entre los espiráculos posteriores) y el
ancho (ancho máximo del pupario sobre su superficie dorsal).
Las pupas de tipo salvaje de la cepa Oregon-R no son muy variables en la proporción
de estas dos medidas : la leva de ancho (. sale como 37.650.48 por ciento. de la
longitud. Hay una variabilidad considerablemente mayor entre gruesos no
seleccionados8 , y esto afecta tanto al largo, que suele ser menor que en el tipo
salvaje igualmente bien alimentado , como al ancho, que suele ser mayor . En el
caso de un material extremadamente grueso , la manga era aún mayor, con un
promedio de alrededor del 53 por ciento de la longitud y aumentando hasta el 56 por
ciento.Estas diferencias son ciertamente significativas.

La forma corta y ancha del pupario no tiene paralelo en las larvas. Una serie de
larvas gruesas completamente desarrolladas se fijaron en agua hirviendo y se
midieron ; se encontró que el ancho era 196650.46 por ciento. de la longitud La cifra
equivalente para una serie de larvas de tipo salvaje fue 18,5750-46. Aunque las
larvas gruesas parecen ser ligeramente más anchas que las de tipo salvaje, la
diferencia entre las medias no es estadísticamente significativa y no se puede concluir
que los dos tipos de larvas tienen esencialmente la misma forma. Por lo tanto, el caso
es bastante diferente al del gen chubby descrito por Dobzhansky y Duncan (1933) en
el que una forma achaparrada es característica tanto de las larvas como de las crías,
pero produce muy pocos cambios en la morfología del adulto. Es interesante que
encontraron un efecto similar asociado con un alelomorfo de gen B rudimentario
cuyos efectos sobre las alas son, según las descripciones, muy parecidos a los
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LA CONTRACCIÓN COMO CRISIS EPIQENETICA EN DROSOPHILA . 183

Texto-figura 1.
0.0 0 5 mm
2

Isge dentro de sus vainas pupales. 1. El tarso de grueso (de un stock b pr tk-5 ); 2. Tarso de
Curly, hermano del último ; 3. Tarso de una mosca jorobada (de hy 5 px sp). mostrando
distorsión del segmento malo del tarso y falta de contracción de las partes distales .

Texto-figura 2.

1. Pupa de espesor (de b pr Ik) ; 2. Pupa de Curly, hermano del último ; 3. Pupa de joroba (de
hy a px sp), vista ventral. En el último, nótese la cercanía de la cabeza a los espiráculos
anteriores, el contorno irregular de las puparim y la posición anormal de las patas.

PBoc. ZOOL. Soa. LONDRES, Sm. A.-VOL. 111. 13

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184 SRES. C. H. WADDINGTON SOBRE LA PUPA

de jorobado y rechoncho. Lamento no tener acceso a un stock que contenga este

mutante.
La relevancia de este cambio de forma en el fracaso de la contracción de la pupa
se hace evidente cuando se recuerda que la formación del pupario siempre va
acompañada de un acortamiento del animal, provocado por una contracción de los
músculos larvales (Fraenkel y Rudall, 1940 ). ). Está claro que la forma achaparrada
de la gruesa pupa es el resultado de una gran contracción muscular anormal, y esto
a su vez debe aumentar la presión hidrostática interna que es una característica tan
marcada de ciertas etapas del desarrollo de la pupa. Las variaciones en esta presión
son peculiares y requieren una investigación urgente.
Es extremadamente marcado poco después de la formación del pupario, por lo que
es imposible pinchar al animal sin causar la extrusión de a. gota de líquido ; a partir
de entonces se cae rápidamente , y unas diez horas después de la pupa parece ser
leve, por lo que el efecto de perforar la superficie del cuerpo no es tan drástico.
Pero vuelve a aumentar en el período de máxima inflación.
En la pupa gruesa , ocurre una serie similar de cambios. Hasta que tengamos alguna
comprensión del mecanismo de estos cambios de presión, es imposible estar
seguros de que la presión interna anormalmente alta causada por la contracción
excesiva de los músculos de las larvas deba ser seguida inevitablemente por una
presión anormalmente alta en el momento de la contracción de la pupa. . Pero esta
es ciertamente la hipótesis mucho más simple, y no hay nada que, que yo sepa,
sugiera lo contrario. Entonces, si la presión interna aumenta en el momento de la
inflación, es natural que las fuerzas contráctiles de los epitelios superficiales sean
menos eficaces en competencia con ella. Tenemos entonces una cadena de
causalidad bastante simple entre la contracción excesiva de los músculos larvales y
el fracaso de la contracción . tracción de las patas y alas pupales.
b: estudio de las variaciones entre los espesores proporciona alguna evidencia
de la exactitud de esta interpretación . Si la contracción de la larva es directamente
responsable del fracaso de la contracción de la pupa, uno esperaría encontrar un
grado considerable de correlación entre el ancho como porcentaje de la longitud del
pupario y el ancho de las patas como porcentaje del ancho de la vaina. .
Se encuentra tal correlación ; en la serie medida el coeficiente de correlación fue de
0,49. Es probable que este valor sea demasiado pequeño, ya que la forma de las
articulaciones del tarso es tal que no es posible una medida realmente precisa del
ancho, por lo que las ligeras diferencias en la contracción en diferentes moscas
gruesas , por lo tanto, se han difuminado un poco. Al mismo tiempo, debe admitirse
que la correlación no es en modo alguno perfecta.

EL DESARROLLO DE HUMPY.
La apariencia de joroba no es en modo alguno opuesta a la de grueso, aunque,
como se demostrará, las acciones fisiológicas de los dos genes son en muchos
sentidos complementarias. La característica más marcada de la mosca jorobada es
la brevedad de sus alas, las cuales tienen un extremo distal cóncavo exactamente
como el del conocido dumpy mutante. El tórax de joroba también es anormal, y está
formado por crestas y surcos peculiares, que pueden tener la forma de dos " comas",
una a cada lado del cuello, similares a las descritas por Bridges y Morgan (1919)
para otro segundo cromosoma . recesivo que luego fue descartado. También puede
haber fosas en el tórax, rodeadas de espirales de pelos, similares a las del mutante
dumpy-vortex . Finalmente, en algunas jorobadas , las patas son anormales, tienen
una forma torcida y, a menudo, son más cortas y anchas de lo normal. Este
engrosamiento de las patas nunca es regular, como en las moscas gruesas , sino
que siempre va acompañado de alguna anomalía de forma.
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CONTRACCION -4s AX CRISIS EPIOENETICA 1N UROYOPHILA. 186

Es fácil estudiar el desarrollo de las alas. Procede exactamente como en las moscas
regordetas ; es decir , el brote del ala es bastante normal hasta la etapa de inflación (Pl) y la
forma anormal aparece durante la contracción . Como en dumpy, la anormalidad se debe a
una sobrecontracción (Waddingtun, 1940).
Hay evidencia indirecta de esto, así como evidencia observacional directa del curso del
desarrollo. Como era de esperar, la sobrecontracción provoca una reducción en el tamaño
de las células del ala adulta. El número de pelos por unidad de área de un ala jorobada (en
la región de la vena transversal posterior) era casi exactamente el doble que en un ala de
tipo salvaje. Es interesante notar que esta sobre-contracción en hy anula parcialmente el
efecto del plexo, lo que puede ser considerado hasta cierto punto como una sub-contracción
(Waddington, 1940).
La identificación del efecto de ala de humpy rn como resultado de una contracción
excesiva sugiere que los otros efectos pueden producirse de manera similar. Una contracción
del tórax podría explicar los pliegues y crestas característicos de las moscas jorobadas .
Hay varias líneas de evidencia de que este es el caso. Si hicml)y se observan moscas dentro
del pupario justo antes de emerger, se verá que el tórax es indebidamente corto, mientras
que la cabeza se extiende anormalmente hacia el extremo anterior del caso ; el abdomen
también parece ser inusualmente largo y lleno. Parece que la contracción del tórax ha
comprimido el contenido del cuerpo en las otras dos divisiones del animal. En las secciones
transversales, nuevamente, es claro que el tórax está encogido y doblado en crestas que
están relacionadas con las inserciones musculares. Los pozos o '. vórtices ” también resultan
ser relacionados con bcl t? inserciones musculares, y consisten en pliegues profundos de la
epidermis torácica.

La contracción del tórax no es tan fácil de observar como la del ala, y el momento exacto
en que ocurre no puede precisarse con precisión. Está claro, sin embargo, que la contracción
no es muy perceptible hasta bastante más tarde en el desarrollo que la fase más fuerte de
contracción del ala. Los pliegues torácicos parecen producirse principalmente durante las
últimas etapas del período P 2 y las primeras etapas del P 3, es decir, el final de la
contracción torácica probablemente se superpone con el período en el que el ala comienza
a expandirse. y doblarse.

La causa de la contracción excesiva de joroba no es evidente de inmediato.

Probablemente hay dos cosas involucradas en esto. En primer lugar, la contracción del
epitelio del ala debe ser un proceso autónomo, dependiente principalmente de las
propiedades del propio epitelio, ya que no hay músculos u otros tejidos presentes en las alas
para ayudar en la contracción. Las fuerzas contráctiles del epitelio, por supuesto, serán
resistidas por la presión interna del fluido corporal, y sería concebible que el efecto de la
joroba fuera simplemente disminuir la presión interna, al igual que el denso actúa elevándola.
Esta explicación, sin embargo, no parece satisfacer completamente el caso. No hay, en
primer lugar, ninguna evidencia positiva para ello del tipo producido para espesor. Si fuera
provocado por el mecanismo complementario al de fhick, deberíamos esperar encontrar que
las pupas de hicnipy son más largas y delgadas que las de tipo salvaje.

Esto no es así ; si el ancho promedio de la puparia jorobada se relaciona con su longitud,

encontramos que es 39.3f1.68 por ciento. de la longitud en humpy, mientras que en Curly
sibs fue 40.6fl.77 por ciento, una diferencia no significativa.
La segunda razón por la que es insatisfactorio atribuir el efecto de la joroba simplemente
a una disminución de la presión interna se deriva de un estudio de la relación de la
contracción con la musculatura. Las crestas y hoyos en el tórax están claramente
relacionados con las inserciones musculares, y el plegamiento de la epidermis debe
considerarse como una consecuencia del tirón debido a la contracción de los músculos.
Ahora bien, si se supone que los músculos normalmente ejercen un tirón sobre la epidermis,
13*
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186 SRES. C. H. WADDINGTPN EN LA PUPAL

pero en humpy son capaces de producir mayores efectos debido a la disminución de

interna! presión, uno esperaría que el efecto sería uniforme , y los pliegues simétricos
en los dos lados del animal. Este no es de ninguna manera el caso ; es bastante
común encontrar individuos jorobados con un hoyo en un lado y ninguno en el otro.

Por lo tanto, parece más satisfactorio considerar el efecto de la joroba como un

aumento algo irregular de las fuerzas contráctiles tanto de los músculos como de la
epidermis, incluido el epitelio del ala.
La evidencia positiva de esta sugerencia se puede encontrar nuevamente en la
forma de la puparia. Estas son, como se señaló anteriormente, no demostrablemente
más delgadas que las pupas normales en sus dimensiones promedio . Pero tienen
una forma sorprendentemente irregular, algunos segmentos son más estrechos que
otros. Parece que durante la contracción de la musculatura larval para formar el
pupario, los músculos de algunos segmentos se contraen con más fuerza que otros,
de modo que todo el pupario se distorsiona. Esto es. una acción exactamente del tipo
que se postuló como la explicación más plausible del curso anormal del desarrollo
pupal.
La naturaleza irregular de la contracción de la larva probablemente proporciona
una explicación adecuada de los efectos ocasionales de la joroba en las patas, que
se mencionó anteriormente. La formación de piernas engrosadas puede parecer
paradójica en un mutante que , por lo demás, se caracteriza por una contracción
excesiva. Pero se señaló que las patas anormales siempre están deformadas, y un
estudio de la posición de la mosca dentro del pupario muestra que esta distorsión de
las patas se debe a que no asumen las relaciones espaciales normales con las alas.
Son característicamente las patas traseras las más afectadas, y éstas normalmente
encajan con la tibia y el fémur debajo de la lámina del ala. En las moscas jorobadas,
las patas pueden ser empujadas hacia un lado y, obviamente, apretadas por el ala de
tal manera que el flujo de sangre dentro de ellas debe verse obstaculizado. La
distorsión de la pierna se debe a su endurecimiento mientras están en tales posiciones
dobladas, y su engrosamiento es el resultado de la inhibición de la contracción por el
impedimento para el escape de fluido desde ellos hacia la cavidad general del cuerpo.
La asunción de posiciones anormales en primera instancia se remonta a la prepupa
temprana ; se pueden encontrar casos en los que las extremidades se deforman al
empujar a través del saco peripodial. La incidencia de estas distorsiones es algo
irregular ; no se puede decir que estén exactamente correlacionados con el grado de
distorsión del pupario en su conjunto. Pero hasta que haya alguna base para invocar
otro mecanismo, parece bastante posible sugerir que son causados por anomalías en
la disposición de los órganos internos provocadas por la contracción anormal de la
larva.

DISCUSIÓN.

una. Humpy y Dumpy.

El análisis de los efectos de desarrollo de los alelomorfos jorobados parece arrojar
algo de luz sobre la controvertida cuestión de la acción de los alelomorfos regordetes.
Como es bien sabido (véanse los folletos de DIS), los genes que producen el típico
acortamiento rechoncho del ala, que es extremadamente parecido al de la joroba, son
alelomorfos a otros genes que producen " vórtices " o crestas en el tórax, que se
asemejan a los pliegues y hoyos. que también se encuentran en las moscas
jorobadas . La naturaleza de la asociación entre estos dos efectos de desarrollo
aparentemente diferentes no era del todo obvia, y el caso ha sido citado (por mí entre
otros, Waddington, 1939) como un ejemplo de múltiples alelomorfos con efectos
diferentes . Ahora ha quedado claro que ambos efectos se deben a una contracción excesiva en los pr
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LA CONTRACCIÓN COMO CRISIS EPIOENETICA EN DROSOPHIL.4 . 187

periodo pupal ; los efectos de los diferentes alelomorfos no son tan diferentes como parecen a primera
vista.
Sigue siendo cierto que algunos alelos afectan más fuertemente al ala, mientras que otros tienen
más influencia en el tórax. En Inglaterra no se dispone de stocks de los diferentes alelos y la
determinación de esta diferencia no se ha estudiado en detalle. En las cepas regordetas que poseo ,
está claro que hay alguna variabilidad genética menor que influye6 en el grado en que está afectado
el tórax ; de algunos cruces, por ejemplo, con una cepa rn/ Cy , se han recuperado durnpies con "*
comas " fuertemente desarrolladas en el borde anterior del tórax. La extensión de esta variabilidad
sugiere que la diferencia entre el efecto del tóraxalteraciones
y el efecto del
menores
ala no en
es las
profunda
condiciones.
y puedeNo
provocar
es difícil
imaginar mecanismos para ello ; si el aumento de la contractilidad no se desarrolla hasta bastante
tarde, es posible que no afecte a las alas pero sí que influya en el tórax. Nuevamente, puede ser que
pequeñas variaciones del medio interno determinen si la contractilidad aumenta más fuertemente en
la epidermis, dando principalmente un efecto de ala, o en los músculos, dando principalmente un
efecto de tórax. Los datos disponibles no permiten tomar una decisión, pero al menos muestran que
el caso dumpy es menos excepcional de lo que se pensaba.

b. Ginebra1 C'onsidsrations.
El análisis de las acciones de desarrollo de humpy y thick no se ha llevado lo suficientemente
atrás como para revelar el secreto final de '. cómo funcionan los genes”. Pero hasta que sepamos
mucho más sobre bioquímica y, en particular, sobre la síntesis de proteínas, probablemente sea
prematuro esperar descubrir la naturaleza de las reacciones inmediatas entre un gen y el medio que
lo rodea. Mientras que la comprensión bioquímica relevante está siendo desarrollada por aquellos
calificados para hacerlo , es importante que el ataque biológico, como el que se ha presentado aquí,
intente describir la naturaleza de los procesos de desarrollo con mayor precisión de lo que se puede
hacer en la actualidad . . Es bastante fácil decir que, en última instancia, deben ser bioquímicos ; pero
cuando uno pregunta por la química detallada de la formación de piernas, digamos, uno ha tenido
que aceptar términos relativamente vagos como potencia, o competencia. Los biólogos tienen tanto
trabajo por delante , en el desarrollo de conceptos capaces de una explicación bioquímica, como el
'* implicados.
que tienen los bioquímicos para descubrir ''
la naturaleza precisa de los mecanismos físico-químicos

Hay dos puntos generales sobre los mecanismos de desarrollo que se ejemplifican en los datos
presentados en esta comunicación. En primer lugar, el desarrollo depende de un delicado equilibrio
entre fuerzas opuestas. El período de contracción pupal es un ejemplo muy notable de esto ; hay un
tirón del epitelio, probablemente reforzado por una tendencia del tejido muscular a acortarse , y esto
se equilibra con la presión del fluido interno. Y hay factores menores involucrados en ambos lados :
las relaciones espaciales inusuales, como en las patas de la joroba, pueden alterar el equilibrio
normal, y en las alas se han descrito varios tipos diferentes de fallas parciales de la contracción
(Waddington, ~1MO ).

En segundo lugar, hay ciertos períodos de desarrollo en los que el equilibrio es particularmente
inestable. Una vez más, la contracción es uno de esos períodos. No es el
caso, por supuesto, que haya períodos en blanco durante los cuales los procesos de desarrollo son
completamente inmutables . Pero la inflación es un momento en el que muchas anormalidades
genéticas, y probablemente muchas ambientales, producen sus efectos de mayor alcance. Las
alteraciones generales de las condiciones están almacenadas hasta entonces y precipitadas en ese
momento en modificaciones específicas. Así, el aumento de la presión interna en grueso, provocado
por la
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188 SOBRE LA CONTRACCIÓN PUPAL COMO CRISIS EPIGENÉTICA EN UROSOPHILA.

la contracción excesiva de los músculos larvales en el momento de la formación del

pupario, permanece más o menos sin efecto hasta que dificulta la contracción de la pupa
algunas horas después. Una vez más, los efectos directos del aumento irregular de la
contractilidad de los músculos larvales de la joroba son muy menores ; no es sino hasta
el período de la contracción que se producen los efectos finales definitivos. La contracción
es, de hecho, una crisis en el desarrollo.
Tenemos los nombres genotipo para el agregado de las potencialidades genéticas
del cigoto, y fenotipo 8s un término colectivo para su aparición. Cuando se trata de
mecanismos de desarrollo, a veces es conveniente tener también un término colectivo
para ellos ; y puede ser apropiado usar la palabra epigenotipo " para significar la
"
colección completa de procesos de desarrollo que un genotipo dado hace posible. Los
dos puntos que se señalaron anteriormente podrían resumirse de la siguiente manera :
un epigenotipo consiste en una serie de procesos de desarrollo procesos cada uno de
los cuales implica la interacción equilibrada de varios reactivos ; y, en segundo lugar, un
tipo epigenot se caracteriza por la aparición de crisis, que presumiblemente a veces
pueden afectar sólo a una serie de procesos de desarrollo, pero que a veces pueden
afectar simultáneamente a varias de esas series. , ya que la contracción de la pupa
afecta el desarrollo de las patas, el desarrollo de las alas y el desarrollo del tórax, etc.

RESUMEN.
1. En las moscas homocigotas para gruesas hay una falla parcial en la contracción
de la pata debido a la condición altamente inflada característica del comienzo del
verdadero período prepupal : lo mismo ocurre , en menor grado, con las alas.
2. Esto es precedido, y probablemente causado por, una contracción excesiva de los
músculos longitudinales de las larvas en el momento de la formación del pupario, que es
tal que provoca un aumento de la presión del líquido dentro del cuerpo del animal.
3. En las moscas jorobadas existe una sobrecontracción de la epidermis de las alas
y del tórax, 1% que es responsable del acortamiento de las alas y de la formación de
surcos y " vórtices " en el tórax 4. En el momento de la pupariuni, los músculos larvales
de la joroba se contraen irregularmente, y una contracción muscular irregular similar
juega un papel en la producción de las deformaciones durante el comienzo del verdadero
período pupal. Las contracciones anormales de las larvas a veces provocan la
modificación de la anatomía interna normal, lo que a su vez da como resultado una
eversión irregular de las patas, lo que conduce a anomalías en la contracción posterior
durante el período pupal.
6. Se señala que dicho mecanismo reduce la dificultad de comprender los efectos
aparentemente disímiles de los diferentes alelomorfos regordetes , algunos de los cuales
producen el tipo de ala jorobada mientras que otros producen el tipo de tórax jorobado .

6. Se menciona brevemente la relevancia de los datos para la teoría general del

desarrollo .
LITERATURA C[TED.
PUENTES, C. B. Y MORGAN, T. H. (1919). El segundo grupo cromosómico de mutantes
Caracteres. publ. Cnrneg. Inst. Nº 278.
DOBZANYKY, TH. Y DUNCAN, F. N. (1933). Genes que afectan las primeras etapas de desarrollo
de Drosophila melanogaster. Arco. Ent.-mec. 130, 109.
FRAENICEL, G., & RUDALL, K. M. (1940. Un estudio de la física y química
4 mi. proc. Roy. SOC. B 129, 1.
Propiedades de la Cútica de Insectos
WADDINGTON, CI-I. (1939). Introducción a la Genética Moderna. Londres.
WADDINGTON, CH ( 1940 ). El control genético del desarrollo del ala en Drosophilo .
J. Gewet. 41, lFj.