Hipótesis auriculariana

Tanto los equinodermos como los cordados son deuterostomas que comparten similitudes
embrionarias de escisión y mesodérmico y

formación celómica. Las larvas de equinodermos, como los cordados en general, son
bilateralmente simétricas.

Esta hipótesis a menudo se llama la auriculariana.

hipótesis, en referencia a un tipo particular de equinodermo

larva, la larva auricularia encontrada en holoturias (mar

pepinos). La hipótesis auriculariana comienza con una larva dipleurula, una versión idealizada de
este auriculariano.

larva, que se cree que representa el ancestro simplificado de todas las larvas de equinodermos.
Garstang propuso que, de hecho, las características de los cordados debutaron por primera vez en
esta larva de dipleurula.

(figura 2.30). Esta larva de dipleurula tenía simetría bilateral

y posee un intestino unidireccional simple. Cerca de la boca había un

banda adorable de cilios de alimentación; a través de su superficie lateral del cuerpo serpenteaba
una larga fila de cilios, la banda circumoral, por

que la larva fue propulsada. A partir de estos modestos ingredientes estructurales en la larva del
equinodermo, el cordado básico

surgió el plan, o eso argumentó Garstang. En particular, imaginó que el cuerpo de la larva se
alargaba, se hacía cada vez más musculoso y formaba una cola que, junto con una notocorda,
podía generar ondulaciones laterales como medio de locomoción. El alargamiento del cuerpo sacó
la banda ciliada circumoral y trajo sus mitades izquierda y derecha dorsalmente, donde se
encontraron en la línea media junto con el nervio subyacente

tracto, el antecedente del tubo nervioso (figura 2.30). Garstang señaló el enrollamiento del tubo
neural durante la embriología de vertebrados como un remanente embrionario de este evento
filogenético. La musculatura segmentaria de la cola con la notocorda evolucionó simultáneamente
con el tubo neural esencialmente un nuevo sistema nervioso que sirve para activar y

controlar la nueva cola musculosa. Por otro lado, el alargamiento de la banda adoral cerca de la
boca y hacia la faringe proporcionó el comienzo de un endostilo. El La larva ahora solo carecía de
hendiduras faríngeas para completar su transformación en un cordado de pleno derecho.

Si los cambios evolutivos en la larva progresaron este

A lo lejos, las hendiduras faríngeas para apoyar la alimentación en suspensión y una notocorda
para la locomoción muscular podrían subsecuentemente

han encontrado favor por selección, produciendo un equinodermo

larva dotada de un conjunto completo de caracteres cordados: notocorda, cordón nervioso dorsal,
hendiduras faríngeas y postanal

cola. Pero a partir de una larva de equinodermo, la evolución no mira con esperanza hacia las
lejanas ventajas de un estilo de vida cordado (véase el capítulo 3). Los cambios en la larva del
equinodermo deben haber sido impulsados por algún cambio inmediato.

ventaja adaptativa en el momento de su primera aparición.

¿Cuáles eran estas condiciones? Supongamos, por ejemplo, que la larva de este equinodermo
ancestral pasó cada vez más tiempo en su etapa planctónica, se alimentó y, por lo tanto, creció en

Talla. El tamaño más grande es una ventaja para escapar de la depredación y

en establecerse en un sustrato una vez que comienza la metamorfosis. Si el tamaño de la larva

aumentara por estas u otras razones, este cambio de tamaño por sí solo requeriría una
compensación.

cambios en dos sistemas, locomoción y alimentación, por la misma razón. La razón es la

geometría. A medida que un objeto se hace más grande, la superficie y la masa aumentan de
manera desigual entre sí. La masa corporal aumenta proporcionalmente al cubo de las
dimensiones lineales, pero el área de superficie aumenta solo por el cuadrado de las dimensiones
lineales. En una larva que aumentó de tamaño, los cilios superficiales que impulsan a la larva no
aumentarían lo suficientemente rápido como para mantenerse al día con la masa en expansión. La
superficie locomotora se quedaría atrás a medida que la larva creciera. Como resultado, habría
relativamente menos cilios en la superficie para mover un volumen relativamente mayor. Esto,
según el argumento, favoreció el desarrollo de un sistema locomotor alternativo. La musculatura
de natación segmentaria, el cuerpo alargado y la barra rígida (notocorda) son los supuestos

soluciones, primero complementando y luego reemplazando el vacilante

sistema ciliar. De manera similar, el modo de alimentación tuvo que cambiar, y por la misma
razón, a saber, un desajuste geométrico entre

superficie que contiene cilios y masa corporal que requiere apoyo nutricional. La superficie
alrededor de la boca soportaba

cilios de alimentación que barren las partículas suspendidas en la boca.

Pero a medida que aumenta el tamaño de las larvas, la masa corporal supera la capacidad de

estos cilios superficiales para satisfacer las necesidades nutricionales. Una banda ciliar adoral
expandida en un endoestilo mejoraría la alimentación

transporte. Las perforaciones (hendiduras) en la faringe permitirían el flujo unidireccional de una

corriente de alimentación. Ambos cambios serían

aumentar la eficiencia del mecanismo de alimentación. Estos

las estructuras de alimentación pueden haber sido favorecidas por tales presiones selectivas.
La teoría de Garstang

del origen del cuerpo cordado

plan. El ancestro común propuesto de los cordados (izquierda) era bilateralmente simétrico y tenía
la apariencia externa de una larva joven de equinodermo. Las bandas ciliadas circumorales del
antepasado y sus tractos nerviosos subyacentes asociados se movieron

dorsalmente para encontrarse y fusionarse en la dorsal

línea media, formando un cordón nervioso dorsal en el plan corporal cordado. La banda ciliada
adorable

dio lugar a los tractos endostilo y ciliado dentro de la faringe del cordado.

Otros científicos además de Garstang notaron que la apariencia de las hendiduras faríngeas
mejoró

eficiencia al proporcionar un flujo unidireccional para la corriente de agua que lleva los alimentos.
A

notocorda apareció más tarde, y con la musculatura de natación, es un aparato locomotor

ventaja en el organismo más grande.