Velociraptor

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Symbol question.svg Velociraptor
Rango temporal: 75 Ma-71 Ma
Pre??OSDCPTJKPgN
?
Cret�cico Superior
Velociraptor Wyoming Dinosaur Center.jpg
Recreaci�n del esqueleto de Velociraptor mongoliensis
Taxonom�a
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Infraorden: Coelurosauria
(sin rango): Maniraptora
Superfamilia: Deinonychosauria
Familia: Dromaeosauridae
Subfamilia: Velociraptorinae
G�nero: Velociraptor
Osborn, 1924
Especies
V. mongoliensis Osborn, 1924 (especie tipo)
V. osmolskae Godefroit et al., 2008
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Velociraptor (del lat�n, 'ladr�n veloz'), es un g�nero de dinosaurios ter�podos
dromeos�uridos que vivieron durante el Campaniaense, hacia finales del per�odo
Cret�cico, hace unos 75 a 71 millones de a�os, en lo que es hoy Asia.1?
Tradicionalmente solo se ha reconocido a una especie, V. mongoliensis, cuyos
f�siles se han hallado en Asia Central, en Mongolia, pero una segunda especie, V.
osmolskae, fue nombrada en 2008 a partir de material craneal procedente de Mongolia
Interior, en China.

Aunque m�s peque�o que otros dromeos�uridos como Deinonychus y Achillobator,

Velociraptor ten�a muchos rasgos anat�micos similares a ellos. Fue un carn�voro
b�pedo, con una cola larga y r�gida, y unas garras grandes con forma de hoz en cada
pata, que probablemente le facilitaba el matar a sus presas. A diferencia de otros
dromeos�uridos, el velocirr�ptor pose�a un cr�neo bajo y alargado, y un hocico
chato, dirigido hacia arriba. Pose�a patas traseras de gran longitud, lo que
expresa (al igual que el nombre) su aparente gran velocidad.

Debido a su destacada aparici�n en la novela de Michael Crichton Parque Jur�sico,

Velociraptor (en la pel�cula su nombre est� a menudo abreviado en
�raptor�/�raptores�) es uno de los g�neros de dinosaurios m�s conocidos por el
p�blico general. Tambi�n es bien conocido por los paleont�logos, con no menos de
una docena de esqueletos f�siles desenterrados (la mayor cantidad descubierta de un
dromeos�urido). Un esp�cimen particularmente famoso es el que muestra a un
Velociraptor enzarzado en una batalla con un Protoceratops.

�ndice
1 Fisonom�a y anatom�a
2 Paleobiolog�a
2.1 Comportamiento rapaz
2.2 Comportamiento carro�ero
2.3 Plumas
2.4 Metabolismo
2.5 Patolog�a
3 Paleoecolog�a
4 Historia
4.1 Procedencia
5 Sistem�tica
6 En la cultura popular
7 V�ase tambi�n
8 Referencias
9 Enlaces externos
Fisonom�a y anatom�a

Velociraptor comparado en tama�o con un humano.

Para ser un dromeos�urido Velociraptor era relativamente peque�o, los adultos
alcanzaban una longitud de 1,8 m, y aproximadamente 0,5 metros de altura a la
cadera, pesando cerca de 15 kg.2? El cr�neo, de unos 25 cm de largo, ten�a una
forma �nica curvada hacia arriba, con una superficie superior c�ncava y una
inferior convexa. Las mand�bulas estaban alineadas con 26 � 28 dientes en cada
lado, el borde posterior de cada diente era marcadamente aserrado (posiblemente una
adaptaci�n que mejor� su habilidad para capturar y retener presas veloces).3?4? Del
mismo modo que sucede en las aves, su pubis apuntaba hacia atr�s, y no hacia
adelante como en la mayor�a de ter�podos.

Velociraptor, al igual que otros dromeos�uridos, exhib�a tres garras curvadas en

cada mano y falanges largas, con huesos similares en constituci�n y flexibilidad a
los huesos de las alas de las aves modernas. La primera de estas tres falanges era
la m�s corta, siendo la segunda la m�s larga. La estructura de los huesos carpales
impide la pronaci�n de la mu�eca y forz� las garras a tener la palma mirando hacia
arriba, y no hacia abajo.5? A diferencia de la mayor�a de ter�podos, los cuales
ten�an tres dedos funcionales en cada miembro trasero, los dromeos�uridos como
Velociraptor caminaban s�lo sobre su tercer y cuarto dedo. El primer dedo del pie,
al igual que en otros ter�podos, era una peque�a garra vestigial, separada de las
otras y sin ninguna funci�n. El segundo dedo, al que Velociraptor debe parte de su
fama, estaba muy modificado y se manten�a retra�do sin tocar el suelo. Portaba una
enorme garra con forma de hoz, t�pica de dinosaurios dromeos�uridos y trood�ntidos.
Esta garra alargada de unos 65 mil�metros de largo en su borde exterior, fue
probablemente una herramienta empleada en la caza, capaz de causar heridas
fatales.6?2? Los m�sculos pateadores de la pierna y los flexores de los dedos de
las patas estaban bien desarrollados y hac�an funcionar la garra como una navaja
autom�tica mortal. De manera convencional se ha cre�do que este animal se apoyaba
sobre una de sus patas traseras y lanzaba un ataque con la otra; la cola
funcionar�a como un balanc�n.

Cr�neo f�sil de Velociraptor.

La cola de Velociraptor era r�gida, con largas proyecciones �seas (zigoap�fisis) en
la parte superior de cada v�rtebra y con tendones osificados bajo ella. Las
prezigoap�fisis comenzaban en la d�cima v�rtebra caudal y se extend�an hacia
delante para reforzar de cuatro a diez v�rtebras adicionales, dependiendo de la
posici�n de la cola. La rigidez reforzaba toda la cola permitiendo que actuara como
una unidad con forma de barra, previniendo movimientos verticales entre las
v�rtebras. Sin embargo, por lo menos un esp�cimen preserva una serie de v�rtebras
caudales intactas en una curva con forma de 'S', sugiriendo que hubo una
considerable flexibilidad horizontal. Estas adaptaciones de la cola probablemente
aportan equilibrio y estabilidad al girar, especialmente a altas velocidades.6?2?
Es un mecanismo similar, y en convergencia evolutiva, a la cola de los guepardos.

Una caracter�stica notable de Velociraptor es que estaba cubierto de plumas. No

solo plum�n cobertor sino que ten�a plumas complejas en los antebrazos7?8?
semejantes a las r�miges de las aves actuales. Sin embargo, este curioso animal
nunca pudo volar.

Paleobiolog�a
Comportamiento rapaz

El esp�cimen �los dinosaurios luchadores�, con los restos de un Velociraptor y un

Protoceratops.

Recreaci�n de un Velociraptor enfrentando a un oviraptoros�urido.

El conjunto de f�siles conocido como los �dinosaurios luchadores�, encontrado en
1971, preserva los restos de un Velociraptor y de un Protoceratops aparentemente
fallecidos en pleno combate, lo cual proporciona una prueba directa de un
comportamiento rapaz o depredador. Cuando se public� el hallazgo de estos f�siles,
se pensaba que los dos animales se hab�an ahogado. Sin embargo, como los restos
estaban preservados en antiguos dep�sitos e�licos, ahora se interpreta que fueron
enterrados en arena por una duna que colaps� o en una tormenta de arena. Ambos
miembros delanteros y uno trasero del protocer�topo faltan, lo cual indicar�a que
fue carro�a para otros animales.9?

La distintiva u�a hipertrofiada, en el segundo d�gito del pie con forma de garra de
los dromeos�uridos, ha sido tradicionalmente representada como un arma
acuchilladora, que se supone usaban para cortar y desentra�ar a su presa.10? En el
esp�cimen de los �dinosaurios luchadores�, el Velociraptor est� ubicado debajo, con
su mortal u�a aparentemente encajada en la garganta de su v�ctima, mientras que el
pico del protocer�topo muerde y sujeta el brazo derecho de su atacante. Esto
sugiere que ese Velociraptor pudo haber utilizado su u�a para matar con precisi�n
perforando los �rganos vitales, como la vena yugular, la arteria car�tida o la
tr�quea, en vez de desgarrar el abdomen. Dado que el borde interior de la u�a era
redondeado y no del todo afilado, �sta no pudo haber generado un tipo de corte de
desgarre, haciendo a la u�a un arma m�s de perforaci�n que de corte, aunque solo se
conoce el n�cleo �seo de la u�a, la vaina de queratina pudo haber pose�do un borde
m�s afilado. Sin embargo, es improbable que el filo haya podido ser mantenido,
porque la u�a, por lo que se sabe, no pod�a ser retra�da para protegerla. Tampoco
pudo haber sido f�cil raspar cualquier cosa, un problema que tambi�n tienen los
gatos. Este hecho indicar�a que la gruesa pared abdominal de piel y m�sculo del
protocer�topo habr�a sido dif�cil de acuchillar con semejante superficie cortante
embotada.9? La hip�tesis del acuchillamiento fue examinada en un documental de la
BBC de 2005, The Truth About Killer Dinosaurs. Los productores del programa crearon
una garra artificial de Velociraptor con la u�a en forma de hoz y usaron un vientre
de cerdo para simular una presa del dinosaurio. Aunque la u�a penetr� la pared
abdominal, fue incapaz de cortarla y abrirla, indicando que la u�a no se usaba para
desentra�ar a la presa.11?

Cr�neo de V. mongoliensis del esp�cimen de los �dinosaurios luchadores�

Deinonychus es un dromeos�urido filogen�ticamente muy cercano a Velociraptor, y con
frecuencia se han hallado restos de deinonicos en grupos de varios ejemplares.
Deinonychus es tambi�n ocasionalmente asociado con un herb�voro m�s grande,
Tenontosaurus, lo cual se ha interpretado como una prueba de caza cooperativa.12?
13? Sin embargo, aunque se han descubierto muchos f�siles de Velociraptor y otros
dromeos�uridos en Mongolia, todos han sido espec�menes aislados y no en cercan�as
de alg�n otro.14? La �nica prueba s�lida de comportamiento social entre los
dromeos�uridos viene de una impresi�n de huellas en China, la cual muestra seis
individuos de una especie grande movi�ndose como un grupo, aunque no se han hallado
pruebas de caza cooperativa.15? Ning�n otro grupo de dromeos�uridos se ha hallado
en asociaci�n cercana.16?

En 2011, Denver Fowler et al. sugirieron un nuevo m�todo por el cual los
dromeos�uridos como Velociraptor pueden haber atrapado a presas menores. En este
modelo, conocido como el modelo de depredaci�n �retenci�n de presa de ave rapaz�
(RPR en ingl�s), propone que los dromeos�uridos mataban a sus v�ctimas de una
manera muy similar a las actuales aves de presa accip�tridos: saltando sobre su
presa, fij�ndola con su peso corporal, y sujet�ndola firmemente con sus grandes
garras en forma de hoz. Como los accip�tridos, los dromeos�uridos pod�an haber
comenzado a alimentarse de su presa estando a�n viva, hasta que eventualmente
muriera por la p�rdida de sangre y la falla de sus �rganos. Esta propuesta est�
basada principalmente en comparaciones entre la morfolog�a y las proporciones del
pie y las patas de los dromeos�uridos y varios grupos de aves actuales de presa con
comportamiento predatorio. Fowler encontr� que el pie y las patas de estos
dinosaurios son muy parecidos a los de las �guilas y halcones, especialmente por
poseer una garra en el segundo dedo muy alargada y un rango similar de movimiento
de agarre. El corto tarsometatarso y la fuerza del pie, sin embargo, podr�an haber
sido m�s similares al de los b�hos. El m�todo RPR de predaci�n podr�a ser
consistente con otros aspectos de la anatom�a de Velociraptor, como su mand�bula
inusual y la morfolog�a del brazo. Los brazos, que podr�an haber ejercido bastante
fuerza y cubiertos con largas plumas, pueden haber sido usados como estabilizadores
aleteando para balancearse mientras estaba encima de una presa que luchaba, junto
con la r�gida cola de contrabalanceo. Las mand�bulas, que Fowler et al. consideran
comparativamente d�biles, podr�an haber sido �tiles para comerse viva a la presa
pero no tan �tiles para despachar r�pida y contundentemente a la presa. Estas
adaptaciones predatorias trabajando juntas tambi�n pueden haber tenido
implicaciones para el origen del aleteo en los paravianos.17?

Comportamiento carro�ero
En 2010 Hone et al. publicaron un art�culo sobre su descubrimiento de 2008 de
dientes aislados que consideraron de Velociraptor junto a unas marcas de mordida en
el hueso de un supuesto Protoceratops en la formaci�n Bayan Mandahu.18? Los autores
concluyeron que el hallazgo representaba �la �ltima etapa de consumo del cad�ver
por parte del Velociraptor�, ya cuando el depredador se hab�a comido otras partes
de un Protoceratops reci�n muerto, antes de morder en el �rea de la mand�bula.18?
19? Esta observaci�n fue percibida como una prueba adicional para la inferencia
basada en el f�sil de los �dinosaurios luchadores� de que Protoceratops era parte
de la dieta de Velociraptor.18? En 2012 Hone y colaboradores publicaron un art�culo
que describ�a un esp�cimen de Velociraptor con un hueso largo de un pterosaurio
azd�rquido en su garganta. Este hallazgo fue interpretado como una prueba de
comportamiento carro�ero.20?

Plumas

Velociraptor mongoliensis reconstruido con grandes plumas en los brazos, seg�n la

observaci�n de las protuberancias para plumas en sus brazos.
Se conocen especies de dromeos�uridos, m�s antiguas que Velociraptor, con el cuerpo
cubierto de plumas, totalmente desarrolladas en los brazos.8? El hecho de que los
ancestros de Velociraptor fueran emplumados y con alguna capacidad de vuelo sugiere
que Velociraptor tambi�n llevaba plumas, dado que incluso las aves no voladoras de
hoy retienen mucho de su plumaje.

En septiembre de 2007, Turner, Makovicky y Norell publican que el c�bito (uno de

los huesos del brazo) de un Velociraptor hallado en Mongolia que presenta unas
protuberancias t�picas de la inserci�n de ca�ones de plumas.7? Estas protuberancias
en los huesos del ala de las aves muestran donde se sujetan las plumas, y su
presencia en Velociraptor indica que tambi�n este dinosaurio las ten�a. De acuerdo
al paleont�logo Alan Turner,

La carencia de uniones de los ca�ones no necesariamente significa que un dinosaurio

no tuviera plumas. Hallarlas en Velociraptor, sin embargo, significa que
definitivamente ten�a plumas. Esto es algo que sospech�bamos hace tiempo, pero no
hab�amos sido capaces de comprobarlo.21?

Otro de los coautores del trabajo, Mark Norell, conservador a cargo de los reptiles
f�siles, anfibios y aves en el Museo Americano de Historia Natural, tambi�n coment�
su descubrimiento, diciendo lo siguiente:

Cuanto m�s aprendemos sobre estos animales, m�s nos encontramos con que
pr�cticamente no hay diferencia entre las aves y los dinosaurios m�s estrechamente
relacionados con sus ancestros como Velociraptor. Ambos tienen espolones,
empollaban sus nidos, poseen huesos huecos y estaban cubiertos de plumas. Si
animales como Velociraptor estuvieran vivos hoy nuestra primera impresi�n ser�a que
no eran m�s que aves de aspecto muy inusual.21?

De acuerdo con Turner, Makovicky y Norell, las protuberancias que sostienen las
plumas no se presentan en todas las aves prehist�ricas, pero su ausencia no
significa que el animal no estuviera emplumado �los flamencos, por ejemplo, carecen
de esas protuberancias. Sin embargo, su presencia confirma que Velociraptor ten�a
plumas alares de aspecto moderno, con un raquis y un vexilo formado por barbas. El
esp�cimen de antebrazo sobre el que las protuberancias fueron halladas (ejemplar
n�mero IGM 100/981) representa un animal de 1,5 metros de largo y 15 kilogramos de
peso. Bas�ndose en los espacios entre las seis protuberancias preservadas en este
esp�cimen, los autores sugirieron que Velociraptor ten�a 14 plumas secundarias
(plumas del ala provenientes del antebrazo), comparadas con 12 o m�s en
Archaeopteryx, 18 en Microraptor, y 10 en Rahonavis. Este tipo de variaci�n en el
n�mero de plumas del ala entre especies cercanamente relacionadas, es algo
esperable seg�n afirman los autores, dado que una variaci�n similar aparece entre
las aves modernas.7?

Turner y sus colaboradores interpretaron la presencia de plumas en Velociraptor

como una prueba en contra de la idea de que los grandes dinosaurios no voladores
del tax�n Maniraptora perdieron sus plumas de forma secundaria debido a su mayor
tama�o. M�s a�n, notaron que las protuberancias casi nunca se encuentran en las
aves no voladoras actuales, y su presencia en Velociraptor (que debi� ser terrestre
debido a su relativamente gran tama�o y brazos cortos) es una prueba de que los
ancestros de los dromeos�uridos pod�an volar, lo que har�a a Velociraptor y otros
miembros de gran tama�o de su familia secundariamente terrestres, aunque es posible
que las largas plumas del ala inferidas en los ancestros de Velociraptor tuvieran
un prop�sito distinto al vuelo. Las plumas del no volador Velociraptor pueden haber
sido usadas para exhibirse, cubrir sus nidos mientas empollaba, o para a�adir
velocidad e impulso cuando corr�a hacia arriba en pendientes inclinadas.7?

Metabolismo
El hecho de que Velociraptor estuviera cubierto de plumas hace suponer que era
homeotermo (de sangre caliente) ya que una cubierta aislante solo tiene sentido en
animales que necesitan mantener su calor corporal y resultar�a un estorbo para un
animal que tuviera que calentarse al sol. Esto podemos comprobarlo en animales
modernos que poseen �abrigos� emplumados o peludos, como pudo haber tenido
Velociraptor, que solo son de sangre caliente. Esto adem�s supone que deber�a
necesitar de importantes cantidades de carne para mantener su metabolismo. Sin
embargo, el rango de crecimiento de los huesos en dromeos�uridos y algunas aves
primitivas sugieren un metabolismo m�s moderado, comparado con la mayor�a de los
modernos mam�feros y aves de sangre caliente. Los kiwis son similares a los
dromeos�uridos en anatom�a, cubiertos de plumas, estructura �sea e incluso la forma
estrecha de los senos nasales (normalmente un buen indicador de metabolismo). Los
kiwis son aves muy activas, especializados y sin capacidad de volar, con una
temperatura corporal estable y un rango metab�lico de descanso bastante bajo,
siendo un buen ejemplo del metabolismo de aves primitivas y dromeos�uridos.5?

Patolog�a
Art�culo principal: Paleopatolog�a
Un cr�neo de Velociraptor mongoliensis tiene dos hileras paralelas de peque�as
perforaciones que encajan con el tama�o y espacio de los dientes de Velociraptor.
Los cient�ficos creen que la herida fue probablemente infligida por otro
Velociraptor durante una pelea. De hecho, dado que el hueso f�sil no muestra signos
de haberse sanado en torno a las heridas de mordidas, esta lesi�n probablemente lo
mat�.22?

Paleoecolog�a

Recreaci�n del esqueleto.

Los dep�sitos en los que ha sido hallado Velociraptor dan una buena idea de como
pudo haber sido el paisaje o h�bitat en el que viv�a. Los sitios en Djadochta
muestran un ambiente �rido con numerosos desiertos y dunas de arena en los que
crecieron densos bosques atravesados por quebradas o arroyos intermitentes.
Normalmente en h�bitats como �stos suele encontrarse a Velociraptor. Sin embargo,
otros dep�sitos m�s recientes en Barun Goyot, en los que tambi�n hay restos del
Velociraptor, muestran un clima levemente m�s h�medo. Lo que indica que alrededor
de la �poca Campaniense, el clima y ambiente de Velociraptor tuvo ligeros cambios.
La postura de algunos f�siles completos, as� como el modo de preservaci�n muestra
que estaban dentro de dep�sitos de arenisca desestructurados, lo que indica que un
n�mero de espec�menes fueron enterrados vivos durante tormentas de arena, eventos
comunes en estos ambientes.1?

Muchos de los mismos g�neros estaban presentes en estas formaciones, aunque

variaban al nivel de especie. Por ejemplo, en Djadochta habitaban Velociraptor
mongoliensis, Protoceratops andrewsi, y Pinacosaurus grangeri, mientras que en
Bayan Mandahu resid�an Velociraptor osmolskae, Protoceratops hellenikorhinus y
Pinacosaurus mephistocephalus. Estas diferencias en la composici�n de especies
puede ser debida a una barrera natural que separaba a ambas formaciones, las cuales
son relativamente cercanas geogr�ficamente.1? Sin embargo, dada la carencia de
cualquier barrera conocida que pudiera causar endemismo en las faunas de estas
�reas, es m�s probable que estas diferencias indiquen una leve diferencia
temporal.23?

Otros dinosaurios conocidos de las mismas localidades de V. mongoliensis incluyen

al ave primitiva Judinornis, el trood�ntido Saurornithoides, el ovirapt�rido
Oviraptor, y el dromeos�urido primitivo Mahakala, adem�s de los mam�feros
Deltatheridium y Zalambdalestes. V. osmolskae vivi� junto al ceratopsio
Magnirostris, as� como el ovirapt�rido Machairasaurus y el dromeos�urido
Linheraptor.23?

Historia

Ilustraci�n del cr�neo tipo de Velociraptor mongoliensis.

En 1922, una expedici�n del Museo Americano de Historia Natural al desierto de Gobi
en Mongolia, desenterr� el primer f�sil de Velociraptor conocido. Un cr�neo
quebrado y aplastado pero completo, junto con una de las dos garras curvas de la
pata. Dos a�os despu�s, el presidente del museo Henry Fairfield Osborn mencion� al
animal en un art�culo, bajo el nombre Ovoraptor djadochtari (no se confunda con
otro g�nero de nombre parecido: Oviraptor). Pero debido a que el nombre Ovoraptor
no hab�a sido publicado en un diario cient�fico o acompa�ado con una descripci�n
formal, permaneci� como un nomen nudum (�nombre desnudo�) y el nombre Velociraptor
conserv� la prioridad.24? Posteriormente durante ese a�o, Osborn design� el cr�neo
y la garra (la cual supuso que era de la mano) como el esp�cimen tipo del nuevo
g�nero Velociraptor. Su nombre se deriva del lat�n: velox, velocis (la �ltima forma
-el genitivo- es de la que deriva la denominaci�n del animal) (que significa ��gil�
o �r�pido�) y raptor (que significa �ladr�n�) y se refiere a la alimentaci�n
carn�vora y a la naturaleza de corredor del animal. Este �ltimo rasgo resultaba
contradictorio con la idea de dinosaurios lentos y poco inteligentes que sol�a
esgrimirse en aquella �poca. Osborn nombr� a la especie tipo V. mongoliensis en
honor a su pa�s de origen.3?

Mientras que los cient�ficos norteamericanos fueron mantenidos alejados de Mongolia

durante la Guerra Fr�a, expediciones de cient�ficos sovi�ticos y polacos, en
colaboraci�n con colegas mongoles, desenterraron muchos espec�menes de
Velociraptor.

El f�sil del maxilar de Velociraptor osmolskae comparado con el V. mongoliensis

Entre 1988 y 1990, un equipo chino-canadiense descubri� restos de Velociraptor en
el norte de China. Tambi�n expedicionarios mongoles-estadounidenses, pertenecientes
al Museo Americano de Historia Natural y la Academia Mongol de Ciencias,
desenterraron varios esqueletos bien preservados entre 1990 y 1995.2?25?26? Uno de
dichos espec�menes, IGM 100/980, fue apodado Ichabodcraniosaurus por el equipo de
Norell debido a que era un ejemplar muy completo que fue hallado sin su cr�neo (una
alusi�n al personaje creado por Washington Irving, Ichabod Crane).27? Este
esp�cimen puede pertenecer a Velociraptor mongoliensis, pero Norell y Makovicky
concluyeron que no estaba lo bastante completo como para decirlo con seguridad, y
espera por una descripci�n formal.2?

Un maxilar y un lacrimal (el hueso que tiene la mayor�a de los dientes de la

mand�bula superior, y el hueso que forma el borde anterior de la cuenca ocular,
respectivamente) recuperados en 1999 por las Expediciones Sino-Belgas fueron
considerados como pertenececientes a Velociraptor, pero no a la especie tipo V.
mongoliensis. Pascal Godefroit et al. nombraron a estos huesos V. osmolskae (por la
paleont�loga polaca Halszka Osm�lska) en 2008.1?

Debido a su destacada aparici�n en la novela de Michael Crichton Parque Jur�sico,

Velociraptor (com�nmente apodado raptor) es uno de los g�neros de dinosaurios m�s
conocidos por el p�blico general. Tambi�n es bien conocido por los paleont�logos,
con no menos de una docena de esqueletos f�siles desenterrados � la mayor cantidad
descubierta de un dromeos�urido. Un esp�cimen particularmente famoso es el que
muestra a un Velociraptor enzarzado en una batalla con un Protoceratops, que
corresponde al ejemplar (GIN 100/25), descubierto por el equipo polaco-mongol en
1971.6?28?29? Este esp�cimen es considerado un tesoro nacional de Mongolia, aunque
en el a�o 2000 fue prestado al Museo Americano de Historia Natural en Nueva York
para una exhibici�n temporal.30?

Procedencia

Cr�neo bien preservado y sin describir de Mongolia.

Todos los espec�menes conocidos del V. mongoliensis han sido descubiertos en la
Formaci�n de Djadochta (o Djadokhta) en la provincia de �mn�govi Mongolia, o en la
zona china de Mongolia Interior. Una especie de Velociraptor, posiblemente V.
mongoliensis, ha sido descubierta en el Macizo de Barun Goyot, Mongolia, que es una
formaci�n algo m�s joven.31? aunque igualmente podr�an pertenecer a un g�nero nuevo
sin determinar.23? Se estima que estas formaciones geol�gicas datan de la �poca
Campaniense (hace unos 83 a 70 millones de a�os32?) del Cret�cico superior.33?

Se han exhumado espec�menes de V. mongoliensis en muchas de las zonas de Djadochta.

El esp�cimen tipo fue descubierto en el �rea llamada Acantilados Llameantes
(tambi�n conocido como Bayn Dzak y Shabarakh Usu),3? mientras que los �dinosaurios
luchadores� fueron encontrados en la localidad de Tugrig (tambi�n conocida como
Tugrugeen Shireh). Las bien conocidas localidades de Barun Goyot de Khulsan y
Khermeen Tsav tambi�n han producido restos que pueden ser de Velociraptor o de un
g�nero relacionado.34?Un cr�neo de dromeos�urido, identificado como IGM 100/1015,
fue excavado en Ukhaa Tolgod, y podr�a ser de una nueva especie de Velociraptor.35?
En las localidades de Khulsan y Khermeen Tsav en Barun Goyot, tambi�n se han
hallado restos que podr�an pertenecer al g�nero Velociraptor.34? Recientemente se
descubrieron f�siles del V. mongoliensis de Bayan Mandahu, un sitio prol�fico en
yacimientos fosil�feros, en Djadochta de Mongolia Interior.25? Sin embargo, estos
f�siles no hab�a sido preparados o estudiados hasta el 2008.1? Un cr�neo parcial de
un adulto de la formaci�n Bayan Mandahu Formation ha sido asignado a una especie
distinta, Velociraptor osmolskae.1?

Todos estos sitios presentaban un clima �rido, con campos de dunas de arena y
arroyos intermitentes, sin embargo las pruebas existentes indicar�an que en Barun
Goyot el clima fue m�s h�medo que el de Djadochta.33?

Panorama de los Acantilados Llameantes del desierto de Gobi, Mongolia, en la puesta

de sol. All� se encontr� el esp�cimen tipo de Velociraptor.
Sistem�tica
Velociraptor es un miembro de la subfamilia Velociraptorinae, un subgrupo derivado
de la familia Dromaeosauridae. En la taxonom�a filogen�tica, el grupo
Velociraptorinae es usualmente definido como �todos los dromeos�uridos m�s
cercanamente relacionados con Velociraptor que con Dromaeosaurus�. La clasificaci�n
de los dromeos�uridos es altamente variable. Originalmente, la subfamilia
Velociraptorinae fue creada �nicamente para contener a Velociraptor.6? Pero otros
an�lisis han incluido a otros g�neros en la categor�a, usualmente a Deinonychus y a
Saurornitholestes.36? Un an�lisis clad�stico indic� que esta subfamilia s�lo pudo
haber contenido a Deinonychus y al esp�cimen IGM 100/1015, el cual pertenece al
g�nero Tsaagan.35? El trabajo que describe a Tsaagan tambi�n incluye un an�lisis
clad�stico que identifica al grupo Velociraptorinae como monofil�tico, conteniendo
a Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan y al cercanamente relacionado (pero
dudosamente ubicado)Saurornitholestes.37?

Recreaci�n de un Velociraptor.
En el pasado, otros g�neros de dromeos�uridos, incluyendo a Deinonychus y
Saurornitholestes a veces han sido clasificados en el mismo g�nero con
Velociraptor. Dado que Velociraptor fue el primero en ser nombrado, las especies
Deinonychus antirrhopus y Saurornitholestes langstoni ser�an entonces llamadas V.
antirrhopus y V. langstoni.38? Sin embargo, actualmente s�lo se reconocen dos
especies de Velociraptor, que son V. mongoliensis4?5?14? y V. osmolskae.1?

En 1924, al ser descrito por primera vez, Velociraptor fue incluido en la familia
Megalosauridae, al igual que la mayor�a de carn�voros en esos tiempos
(Megalosauridae, como Megalosaurus, funcion� como una clase de tax�n �reciclable�,
donde muchas especies no muy relacionadas se clasificaron juntas).3? Pero como los
descubrimientos de f�siles de dinosaurios se multiplicaron, Velociraptor fue
aprobado como un dromeos�urido. Todos los dromeos�uridos han sido referidos a la
familia Archaeopterygidae por al menos alg�n autor (lo cual har�a, en efecto, de
Velociraptor un ave no voladora).5?

El cladograma que a continuaci�n se muestra sigue un an�lisis de 2009 hecho por

Longrich y Currie.39?

Eudromaeosauria
Saurornitholestinae

Saurornitholestes

Atrociraptor
Bambiraptor

unnamed

Deinonychus

unnamed
Velociraptorinae
unnamed

Velociraptor

Itemirus

unnamed

Adasaurus

Tsaagan

Dromaeosaurinae

Dromaeosaurus

Utahraptor

Achillobator

En la cultura popular

Restauraci�n de 2003 de Ra�l Mart�n mostrando un Velociraptor desplumado luchando

contra un Protoceratops. La criatura contin�a siendo mostrada en esta forma
anticuada en muchas im�genes populares.
Velociraptor es bien conocido por su papel de un cruel y astuto asesino, en la
novela de 1990 Parque Jur�sico de Michael Crichton, y su posterior adaptaci�n
f�lmica en 1993, dirigida por Steven Spielberg. Los �raptores� aparecidos en Parque
Jur�sico fueron dise�ados representando a su pariente m�s grande, Deinonychus, el
cual algunos cient�ficos por entonces llamaban Velociraptor antirrhopus.38? Los
paleont�logos en la pel�cula y la novela excavan un esqueleto de Velociraptor en
Montana, donde habr�an sido hallados los f�siles de Deinonychus, lejos del �rea en
Asia Central propia de Velociraptor. Un personaje en la novela de Crichton aclara
esto: �El Deinonychus se considera ahora como uno de los Velociraptor�, indicando
que Crichton us� la taxonom�a propuesta por Gregory Paul en 1988.38? Sin embargo,
los �raptores� en la novela se refer�an a Velociraptor mongoliensis.40? Los
Velociraptor representados en las pel�culas de Parque Jur�sico fueron
cient�ficamente inexactos en diversas maneras. Una discrepancia importante,
posiblemente explicada por el hecho de que Deinonychus fue usado como modelo, es
que el tama�o del Velociraptor de la pel�cula fue mucho m�s grande que el de sus
diminutas contrapartes reales. El tama�o de Velociraptor de la pel�cula tambi�n
pudo haber sido aumentado por razones dram�ticas por el director Steven
Spielberg.41? En las versiones de la pel�cula, los Velociraptor estaban adem�s
cubiertos de escamas. No hay prueba alguna de escamas corporales reportadas en
alg�n dinosaurio del clado Maniraptora y es m�s probable que �ste haya estado
cubierto de plumas. En Parque Jur�sico III aparecen estructuras similares a plumas
en la parte posterior de la cabeza y cuello, aunque �stas no se asemejan a las
plumas conocidas de dromeos�uridos en la vida real. Adicionalmente, los miembros
delanteros de los animales filmados no se parecen a aquellos de los dromeos�uridos
reales y sus colas eran muy cortas y flexibles, errores en la anatom�a los cuales
contradicen directamente las pruebas f�siles. En la pel�cula Parque Jur�sico III,
uno de los personajes indica adem�s que los Velociraptor eran m�s inteligentes que
los delfines, ballenas y primates. Bas�ndose en el registro f�sil, esto es
altamente dudoso, y es m�s probable que, aunque eran inteligentes comparados con
otros dinosaurios, eran menos inteligentes que los grandes felinos modernos.42?

Desde el �xito de Parque Jur�sico, Velociraptor se ha convertido en una

representaci�n ubicua de dinosaurios en la cultura popular. Ha aparecido en varias
otras pel�culas y programas de televisi�n, incluyendo varias de las pel�culas
animadas de En busca del valle encantado y en la serie de animaci�n por computadora
Beast Wars. Tambi�n es uno de los antagonistas de la saga de videojuegos Dino
Crisis, que salieron para la plataforma PlayStation. Velociraptor ha sido tambi�n
destacado en tres documentales. En Planeta del Dinosaurio de Discovery Channel, es
muy notable una hembra tratando de localizar una manada. En el programa especial La
Garra Gigante de la serie documental Walking with Dinosaurs, de la BBC, aparece
atacando a un Protoceratops, y en La Verdad Sobre Los Dinosaurios Asesinos, otra
producci�n de la BBC, se muestra a Velociraptor en una batalla animada con un
Ankylosaurus.

Velociraptor, adem�s, ha aparecido en los �mbitos de la m�sica y el deporte. Por

ejemplo, los Toronto Raptors, una franquicia de la NBA, adoptaron un Velociraptor
estilizado como s�mbolo, as� como tambi�n un equipo de Football americano de la
Federaci�n Costarricense de F�tbol Americano, que debut� en el a�o 2010, Los
Raptors.

Por su parte la banda Norma Jean llam� a su gira de 2005 el �Velociraptour�.

Tambi�n hay un juguete rob�tico basado en Velociraptor, llamado Roboraptor. Adem�s
de formar parte de videojuegos inspirados en Parque Jur�sico, Velociraptor ha sido
caracterizado en series como Dino Crisis, Turok, Zoo Tycoon, Tekken, Tomb Raider,
World of Warcraft, Guild Wars y Guild Wars 2, adem�s de una versi�n humanoide de
Velociraptor en el videojuego Killer Instinct, llamado Riptor.