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Resumen Summary
Este artículo revisa el estado de conocimiento sobre la mejora genética Genetic improvement of genetic traits in pigs
de los caracteres reproductivos en la especie porcina. La productividad
numérica, como medida de la eficiencia reproductiva, puede mejorarse This paper reviews and discusses the state of the art of genetic improve-
a través de la acción sobre sus componentes: edad a la pubertad, ferti- ment of reproductive traits in pigs. The productivity (pigs weaned/sow/
lidad, prolificidad y tiempos improductivos. En el proceso de mejora de year) is a mesure of the reproductive efficiency. This productivity could be
dichas variables caben dos estrategias complementarias: por una parte, improved through its components: age at puberty, fertility, prolificacy, and
la mejora de las prácticas de manejo, la alimentación, la sanidad, las unproductives waste of time. In the improvement process of these traits
instalaciones y el bienestar animal, y, por otra, la selección y mejora two complementary strategies are possible: on the one hand, the impro-
genética de dichos caracteres. La prolificidad es el carácter más im- vement of the pig management practices, feeding, health, facilities,and
portante desde el punto de vista genético y económico, por su impacto animal welfare, and on the other hand, the selection and genetic improve-
sobre la productividad. ment of the mentioned traits. Prolificacy is the most important trait from
En las últimas décadas, la aplicación de nuevas estrategias de selección a genetic and ecomomic point of view, because of the positive impact on
de la prolificidad (BLUP; intensidad de selección) han producido im- productivity. In the last two decades, the implementation of new strategies
portantes tasas de respuesta genética. La aplicación de los nuevos co- of selection for prolificacy (BLUP, selection intensity) has produced impor-
nocimientos aportados por la investigación del genoma porcino y de la tant genetic response rates. The new knowledge obtained by pig genome
genética cuantitativa probablemente permitirá el desarrollo y aplicación and quantitative genetics research will contribute to new selection strate-
de nuevas estrategias de selección mucho más eficientes, como la re- gies, which will be more efficient than the classical one, as the recently
cientemente propuesta “selección genómica”. proposed “genomic selection”.
Palabras clave: Porcino, genética, selección, mejora, reproducción Key words: pig, genetics, selection, improvement, reproduction
Contacto con el autor: Genética y Mejora Animal - IRTA - Alcalde Rovira Roure, 191 - 25198 Lleida
L
a productividad numérica (Pn), La Pn es el resultado de la interacción de Una forma de estimar la productividad
definida como el número de le- diferentes componentes reproductivos de numérica es mediante la siguiente expre-
chones destetados por cada cerda los animales (Legault, 1985): sión matemática:
a lo largo de su vida, es un criterio ■■ Edad a la pubertad.
sintético de estimación de la eficiencia re- ■■ Prolificidad (número de lechones naci- 365 × N × NT × ( 1-Tm)
productiva, la cual tiene un creciente inte- dos por parto). Pn =
I1 + (N-1) (G + L +IDF) +I2
rés tanto para las empresas del sector por- ■■ Fertilidad.
cino, por su incidencia directa en los costes ■■ Duración de la lactación.
de producción, como desde el punto de ■■ Tasa de supervivencia de los lechones. En dicha expresión:
vista científico, por los retos que plantea el ■■ Duración de la vida reproductiva de la ■■ N: número de partos por cerda dada de
conocimiento de su determinismo genético. cerda. baja.
Figura 1. Evolución del número de lechones vivos por camada Supervivencia de los lechones
en España durante el periodo 1990-2010. Por otra parte, es importante señalar el
aumento de la mortalidad perinatal y, en
general, hasta el destete, como una posi-
12 ble consecuencia negativa del incremento
11,64
11,6 del tamaño de camada. Si a ello le unimos
las dificultades que plantea la selección
11,2 convencional del carácter supervivencia
Lechones nacidos vios por camada
2009a; 2009b).
Años Una alternativa que se podría barajar se-
ría trabajar con variables relacionadas con
Fuente: BDporc; datos correspondientes a la media de 550.000 de cerdas en 2010. la supervivencia, tales como la frecuencia
cardíaca a los 60 minutos después del
nacimiento o la temperatura rectal en el
Figura 2 . Evolución de la productividad numérica (lechones destetados por cerda y año) momento del nacimiento, ya que tienen
en España durante el periodo 1990-2010. una incidencia en la supervivencia de los
lechones y presentan una heredabilidad
moderada: de 0,29 y 0,40 respectivamen-
26 te (Varona et al., 2005). Sin embargo, en
este caso se presentan otros problemas: los
24
derivados de la dificultad y el coste de la
Lechones destetados por cerda y año
Capacidad maternal la hembra, y diversos factores conocidos Sería conveniente, por lo tanto, el cono-
Uno de los aspectos importantes que ha- (por ejemplo, la época del año, el tipo de cimiento de las correlaciones genéticas
brá que considerar en el futuro, si se quie- monta, la edad del animal, la raza, etc.) y con otros caracteres de interés con el fin
re seguir incrementando la prolificidad y, otros no conocidos. La selección de ma- de determinar alternativas para realizar
por ende, la productividad numérica, son chos de acuerdo con su capacidad para selección indirecta de la fertilidad. En este
las limitaciones que podemos tener en la fertilizar hembras en monta natural o sentido, Smital et al., (2005) señalan una
capacidad maternal para amamantar más en inseminación artificial puede tener un correlación positiva y moderada (0,35)
lechones. En este sentido, en los objetivos enorme interés económico. entre la motilidad de los espermatozoides
de selección deberán contemplarse otros Por otra parte, la evaluación genética tanto (MO) y la fertilidad (porcentaje de con-
caracteres tales como la capacidad leche- de machos como de hembras, basada en cepciones), y una heredabilidad de MO
ra de las cerdas o el incremento del núme- el carácter fertilidad de la hembra, puede de 0,38. Basándonos en estos valores,
ro de tetinas (Rodríguez et al., 2005). proporcionarnos una herramienta muy sería razonable concebir un modelo de
útil para seleccionar a la progenie. De ahí evaluación genética dónde se considerara
Fertilidad que el conocimiento de las heredabilidades como objetivo de selección la fertilidad y
Otro carácter fundamental a tener en y de la correlación genética existente entre MO como criterio de selección.
cuenta en la producción porcina es la fer- la fertilidad del macho y la de la hembra
tilidad, por su incidencia en la economía sea de capital importancia para los progra- Edad a la pubertad
de la explotación. Un bajo porcentaje de mas de mejora de dicho carácter. La edad temprana a la pubertad puede
fertilidad en el rebaño ocasiona un eleva- Considerando la fertilidad como carácter ser, también, un factor de progreso en
do número de días improductivos y, como binario (1, 0), Varona y Noguera (2001) la eficiencia económica de la producción
consecuencia, una pérdida importante en obtuvieron una baja heredabilidad tanto porcina. Una pubertad tardía incrementa
la eficiencia de la producción, con aumen- paterna (0,028) como materna (0,038), la duración de los tiempos improducti-
to de los costes económicos. y la correlación genética estimada entre vos hasta la primera cubrición y com-
La fertilidad es un carácter complejo y los efectos genéticos maternos y paternos plica el manejo del rebaño (Rydhmer,
su expresión la podemos definir como fue alta y negativa (-0,513). Holm et al., 1993). Por otra parte, edades tempranas
discreta, con dos categorías: (2005) obtuvieron resultados muy simila- a la pubertad pueden mejorar el progreso
■■ 1 = cubrición positiva, da lugar a una res, estimaron heredabilidades bajas tanto genético al disminuir el intervalo genera-
preñez. para fertilidad de las nulíparas (0,03) como cional (Hixon et al., 1987). Lamberson
■■ 0 = cubrición negativa, no da lugar a de las primíparas (0,03). Como consecuen- et al. (1991) demostraron que la edad
preñez. cia de su baja heredabilidad, cabe esperar a la pubertad puede ser disminuida por
El porcentaje de cubriciones positivas que la eficiencia de la selección directa para selección. La respuesta que obtuvieron
(concepciones) depende de un gran núme- fertilidad será pequeña. De hecho, la ferti- después de ocho generaciones de selec-
ro de factores. Entre éstos están la aptitud lidad no se ha incluido como objetivo en ción fue de -15,7 días y la heredabilidad
reproductiva tanto del macho como de la mayoría de los programas de selección. realizada de 0,25.
El cruce de Cerdo Ibérico con Meishan proporciona un material biológico excelente al ser dos razas extremas en cuanto a prolificidad.
NUEVAS POSIBILIDADES
DE MEJORA DE
LOS CARACTERES
REPRODUCTIVOS
En general, la mejora de todos estos ca-
racteres se realiza sin conocer los genes
que los rigen. La metodología cuantitati-
va utilizada, hasta ahora, en los progra-
mas de selección y mejora, no requiere
ninguna información específica sobre la
arquitectura genética de los caracteres
bajo selección. Básicamente se asume que
el carácter productivo esta afectado por
multitud de genes de efecto pequeño. Tra-
dicionalmente, la mejora genética animal
se ha llevado a cabo estimando valores
mejorantes con los registros de produc-
ción y genealógicos de los animales.
Sin embargo, los recientes progresos de
la biología molecular están permitien-
do la descripción del genoma animal
mediante la localización de marcadores
genéticos y la creación de mapas gené-
ticos, convirtiéndose en una fuente im-
portantísima de información para la me-
jora genética animal. El conocimiento
de los genes responsables permitiría la
selección directa de éstos, aprovechan-
do la gran variabilidad existente en las
poblaciones porcinas, con el consiguien-
te incremento de la tasa de mejora. Las
investigaciones actuales tratan de locali-
zar e identificar genes con efectos en los
caracteres de interés económico, entre
ellos los reproductivos.
ha generado un buen número de publica- detectado dichos QTL. El camino más ha- para dichas regiones cromosómicas. Con
ciones, cuyos resultados más recientes se bitual, y una de las alternativas posibles, es estos genes candidatos se realizan poste-
resumen en la tabla 1. analizar los genes candidatos funcionales, riormente búsqueda de polimorfismos y
para esos caracteres que estén localizados asociación de los distintos alelos con los
Identificación de genes responsables en dichas regiones cromosómicas. Si el nú- fenotipos de interés.
El paso siguiente a la detección de QTL es mero de genes mapeados sobre esa región El análisis de genes candidatos ha revelado
la identificación de los genes responsables cromosómica es escaso, se puede utilizar el asociaciones favorables entre determinadas
en las regiones cromosómicas donde se han mapeo comparativo con humanos o ratón formas alélicas de un gen y caracteres de
Tabla 1. Resumen sobre la información que existe sobre QTL con efectos en los caracteres reproductivos.
Selección genómica
El rápido desarrollo de la genética mole-
cular está aportando mucha información
En los objetivos de selección deberán contemplarse caracteres tales como la capacidad lechera de las cerdas o el incremento del número de tetinas.
BIBLIOGRAFÍA gán, C., Tomás, A., Martínez-Giner, M., Óvilo, C., Sán- Weigel K. A. 2011. Predicción genómica en presencia
Bidanel JP, Caritez JC, Legault C.1989. Estimation of chez, A., Noguera, J.L., Rodríguez, M. C. 2008. Empirical de estratificación de poblaciones. XIV Jornadas sobre
crossbreeding parameters between Large White and Bayes factor analyses of quantitative trait loci for gesta- Producción Animal. Tomo II: 554-556.
Meishan porcine breeds. I. Reproductive performance. tion length in Iberian × Meishan F2 sows. Animal 2 (2): Johnson R.K., Zimmerman, D.R., Kittok, R.J. 1984. Se-
Genetics, Selection, Evolution 1989, 21:507-526. 177-183 lection for components of reproduction in swine. Lives-
Campbell, E. M,G., Nonneman D., Rohrer G. 2003. Fine Cassady, J.P., Johnson, R.K., Pomp, D., Rohrer, G.A., tock Production Science 11: 541-558.
mapping a quantitative trait locus affecting ovulation rate Van Vleck, L.D., Spiegel, and Gilson E.K. 2000. Journal Haley, C. S., E. Avalos, and C. Smith. 1988. Selection
in swine on chromosome 8. Journal of Animal Science of Animal Science. 79: 623-633. for litter size in the pig. Anim. Breed. Abstr. 56:317-332.
81: 1706-1714. De Koning DJ, Ratting AP, Harlizius B, Groenen MAM, Hixon A.L., Mabry J.W, Benyshek L. L. 1987. Estimates
Casellas J., Rauw W. M., Piedrafita P., Sánchez A., Arqué Brascamp EW, van Arendonk JAM: Detection and cha- of genetic parameters for sexual and compositional ma-
M., Noguera J. L.2004. Viability of Iberian × Meishan F racterization of quan-titative trait loci for growth and turity in gilts. Journal of Animal Science 64 : 977-982
2 newborn pigs. I. Analysis of physiological and vitality reproduction traits in pigs. 2001. Livestock Production Hirooka H., de Koning D. G., Harlizius B., van Aren-
variables. Journal of Animal Science 82:1919-1924 Science, 72:185-198. donk J. A., Rattink A. P., Groenen M. A., Brascamp E.
Casellas J., Noguera J. L., Varona L., Sánchez A., Arqué Forni S., Aguilar.,I Misztal.,I and N. Deeb. 2010. Genomic W.,Bovenhuis H. 2001. A whole-genome scan for quan-
M.,Piedrafita J.2004. Viability of Iberian × Meishan F 2 Relationships and Biases in the Evaluation of Sow Litter titative trait loci affecting teat number in pigs Journal of
newborn pigs. II. Survival analysis up to weaning. Jour- Size. 9th World Con-gress on Genetics Applied to Lives- Animal Science 79:2320-2326.
nal of Animal Science 82:1925-1930 tock Production. Liepzig, Germany. Proceedings, 266. Holm B., Bakken M., Vangen O., Rekaya R. Genetic
Casellas, J., Varona, L., Muñoz G., Ramírez, O., Barra- González-Recio O., Forni S., Gianola D., Rosa G. J. M., analysis of age at first service, return rate, litter size, and
weaning-to-first service interval of gilts and sows 2005. Noguera J. L., Varona L., Babot D., Estany J.2002. Multi- tion A-Animal Science. 42 (4): 211-219
Journal of Animal Science 83:41-48. variate analysis of litter size for multiple parities with pro- Silió L, Rodriguez C, Rodrigáñez J, Toro MA: La selección
Ibáñez-Escriche, N., Moreno, B. Nieto, P. Piqueras, duction traits in pigs: II. Response to selection for litter de cerdos ibéricos. In Porcino Ibérico: Aspectos claves.
C. Salgado, J.P Gutiérrez. 2007. .Genetic parameters size and correlated response to production traits. Journal Edited by Buxadé C. and Daza A. Madrid: Mundiprensa;
related to environmental variability of weight traits in a of Animal Science 80:2548-2555 2001:125-149Smital et al. 2005. Animal Reproduction
selection experiment for weight gain in mice; signs of co- Noguera, J.L., Varona, L., Gómez-Raya , L., Sánchez, A., Science 86: 119-130
rrelated canalised response. Genetic Selection Evolution. Babot, D., Estany, J., Mecer, L. A., Rothschild, M, Pérez- Smith C. Selection differences in pigs grown by 2 simu-
40 279-293. Enciso, M. 2003. Estrogen Receptor Polymorphism in lation-models.1983. Animal Production. 36: 505-505
Ibañez-Escriche N., Varona L., Quintanilla R., Casellas Landrace pigs and its association with litter size perfor- Smith, T. P. L., Showalter, A. D., Sloop K. W, Rohrer, G. A.,
J., Noguera J.L.2009 a. Bayesian threshold analysis of mance. Livestock Production Science 82/1: 53-59 Fahrenkrug, S. C., Meier, B. C., Rhodes S. J. 2001. Iden-
direct and maternal genetic parameters for mortality at Noguera J.L., Rodríguez M.C., Varona L., Tomàs A., Muñoz tification of porcine Lhx3 and SF1 as candidate genes for
farrowing in large white, landrace and pietrain popula- G., Ramírez O., Barragan C., Arqué M., Bidanel J. P., Amills QTL affecting growth and reproduction traits in swine.
tions. Journal of Animal Science. 87, 80-87. M., Óvilo C., Sànchez A. 2009. A bi-dimensional genome Animal Genetics 32:344-350.
Ibañez-Escriche N., Rohan L.F., Toosi A., Dekkers scan for prolificacy traits in pigs shows the existence of Tomás A., Frigo E., Casellas J., Ramírez O., Óvilo C.,
J.M.C.2009. Genomic selection of purebreeds for multiple epistatic QTL. BMC Genomics 10: 636-647 Noguera J.L., Sánchez A. 2006a. An association study
crossbred performance. Ge-netic Selection Evolution, Paszek A., Wilkie P.J., Flickinger G. H., Rohrer G. A., between polymor-phisms of the porcine bone morpho-
41, 1-12 Alexander L.J., Beattie C. W., Schook L. B. l. 1999. Inter- genetic protein receptor type 1β (BMPR1B) and repro-
Ibañez-Escriche N., Lopez de Maturana E., Noguera J. val mapping of growth in divergent swine cross. Mam- ductive performance of Iberian × Me-ishan F2 sows.
L., Varona L. 2009 b. An application of change-point malian Genome 10:117-122. Animal Genetics 37: 297- 298
recursive models to the relationship between litter size Rathje T. A., Rohrer G. A., Johnson R. K. 1997. Evidence Tomás A., Casellas J., Ramírez O., Pérez-Enciso M., Ro-
and number of stillborns. Journal of Animal Science. 88: for quantitative trait loci affecting ovulation rate in pigs dríguez C., Noguera J.L., Sánchez A. 2006b. Polymor-
3493-3503 Journal of Animal Science 75:1486-1494. phism of the porcine dopamine β-hydroxylase (DBH)
King AH, Jiang ZH, Gibson JP, Haley CS, Archibald AL: Ramírez O., Tomàs A., Barragan C., Noguera J.L., Amills gene and its relation with reproduction and piglet sur-
Mapping quantitative trait loci affecting female reproduc- M., Varona L. 2009. Pig melatonin receptor 1a (MTN- vivability in an Iberian × Meishan F2 intercross. Animal
tive traits on porcine chromosome 8. Biology of Repro- R1A) genotype is associated with seasonal variation of Genetics 37 (3): 279- 282
duction 2003, 68(6):2172-2179. sow litter size. Animal Reproduction Science 115: 317- Tomás A., Casellas J., Ramírez O., Muñoz G., Noguera
Kirkpatrick B.W., Mengelt, A., Schulman N., Martin I.C.A. 322 J.L., Sánchez A. 2006c. High amino acid variation in the
1998. Identification of quantitative trait loci for prolificacy Rodríguez M. C., Tomás A., Alves E., Ramírez O., Arqué intracellular domain of the pig Prolactin Receptor (PRLR)
and growth in mice Mammalian Genome 9:97-102. M., Barragán C., Varona L., Silió L., Amills M., Noguera and its relation to ovulation rate and piglet survival traits.
Knol E.F., Leenhouwers J. I., van der Lende T. 2002. J. L. 2005. QTL mapping for teat number in an Iberian by Journal of Animal Science 84: 1991- 1998.
Genetic aspects of piglet survival. Livestock Production Meishan intercross. Animal Genetics 36: 490-496 Varona, L., Noguera, J.L. 2001. Variance Components of
Science 78:47-55 Rohrer G. A., Ford J. J., Wise T. H., Vallet J. L., Chris- Fertility in Spanish Landrace Pigs. Livestock Production
Knott SA, Marklund L, Haley CS, Andersson K, Davies tenson R. K. 1999. Identification of quantitative trait loci Science. 67:217-221
W, Ellegren H, Fredholm M, Hansson I, Hoyheim B, affecting female repro-ductive traits in a multigeneration Varona L., Casellas, J., Piedrafita, J., Sánchez, A., Arque,
Lundstrom K, Moller M, Andersson L 1998 Multiple Meishan-White composite swine population Journal Of M., Noguera, J. L. 2005. Bayes factor analysis for the ge-
marker mapping of quantitative trait loci in a cross bet- Animal Science 77:1385-1391. netic background of Physiological and vitality variables of
ween outbred wild boar and large white pigs. Gene-tics Rothschild M.F., larson R. G., Jacobson C. 1991. PVUII F2 Iberian x Meishan newborn piglets. Journal of Animal
149:1069-1080 polymorphisms at the porcine estrogen-receptor locus Science. 83: 334-339
Lamberson, W. R. 1990. Genetic parameters for repro- (ESR). Animal Genetics 22 (5): 448-448 Vincent V, Goffin V, RozakisAdcock M, Mornon JP, Kelly
ductive traits. In: L. D. Young (ed.) Genetics of Swine. Rothschild, M., y J. P. Bidanel, 1998 In: The Genetics Of PA.1997. Identification of cytoplasmatic motifs required
Publ. NC-103. Univer-sity of Nebraska. Lincoln. p:70-76. The Pig, Edited By M. F. Rothschild And A. Ruvisnky. Cab for short prolactin re-ceptor internalization. Journal of
Legault, C. 1985. Selection of breeds, strains and indi- International, Wa-llingford, Oxon, Uk. Biological Chemestry 272 (11): 7062-7068
vidual pigs for prolificacy. Journal of Reproduction and Rothschild M. F., Messer L., Day A., Wales R., Short T., Wang, C. S., J. J. Rutledge, and D. Gianola. 1994. Baye-
Fertility 33 (Supl): 151-166. Southwood O., Plastow G. 2000. Investigation of the sian analysis of mixed linear models via Gibbs sampling
Linville R. C., Pomp D., Johnson R. K., RothschildM. F. retinol-binding protein 4 (RBP4 ) gene as a candidate with an application to litter size in Iberian pigs. Genetic
2001. Candidate gene analysis for loci affecting litter size gene for increased litter size in pigs. Mammalian Genome Selection. Evolution. 26:91-115.
and ovulation rate in swine. Journal of Animal Science 11, 75–77 (2000) Wilkie P.J., Paszek A.A., Beattie C.W., Alexander L.J.,
79: 60-67 Rydhmer L, Johansson K., Stern S., Eliassonselling Wheeler M.B., Schook L.B. 1999. A genomic scan of
Meuwissen, T. H., B. J. Hayes and Goddard M. E. 2001 L. 1992. A genetic-study of pubertal age, litter traits, porcine reproductive traits reveals possible quantitative
Prediction of total genetic value using genome-wide den- weight-loss during lactation and relations to growth and trait loci (QTLs) for number of corpora lutea. Mammalian
se marker maps. Gene-tics 157: 1819 – 1829. leanness in gilts. Acta Agriculturae Scandinavica. Sec- Genome 10:573-578.