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La mejora genética en la

apicultura (II)
Francisco Padilla Alvarez (padilla@uco.es), José M. Flores Serrano, Francisco Campano Cabanes y Mayra M. Gómez Carpio.
Departamento de Zoología. Campus Universitario de Rabanales. 14071 Córdoba.

Introducción Genética cuantitativa citamos que Bakewell fue el


primer ganadero en alquilar
La primera parte de este artí- La mejora genética animal tal
animales para servir de
culo se centró en la descrip- y como la conocemos actual-
sementales.
ción de genotipo y fenotipo, mente es una actividad que
Vamos a dar un gran salto en
así mismo resaltamos la comenzó a perfilarse con los
el tiempo desde el siglo XVIII
importancia del medio trabajos de Robert Bakewell
al siglo XX y vamos a volver a
ambiente. También describi- (1725-1796), un agricultor
las características cuantitati-
mos las características genéti- inglés que aplicó la técnica de
vas, como por ejemplo “pro-
cas cualitativas. división de labores a la cría de
ducción de miel”.
Con esta segunda entrega ganado, realizando seleccio-
Estudiar e intentar mejorar
completamos este repaso a la nes y matanzas selectivas. En
características resultado de la
mejora genética describiendo esta época el talento del cria-
expresión de un amplio grupo
la genética cuantitativa y los dor era realmente el que
de genes con efecto aditivo,
fundamentos de un programa determinaba el avance gené-
era una tarea ardua y muy
aplicable en apicultura. tico (mejora) que se podía
difícil de abordar en los inicios
conseguir. Como curiosidad
del siglo XX. De hecho la

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mejora animal estaba algo valores variables, que están dad de cálculo, pero el des-
estancada y necesitaba del determinados por muchos arrollo de los ordenadores
desarrollo de nuevas metodo- genes y en los que el ambien- permitió que esta nueva tec-
logías y tecnologías. te suele tener también una nología de mejora se comen-
En esta época Ronald Fisher gran influencia. zase a aplicar.
(1890-1962) y Sewall Wright Fue Jay Laurence Lush (1896- En el desarrollo de la genética
(1889-1988) sentaron las 1982) quien comenzó el des- cuantitativa la mejora en la
bases teóricas de lo que arrollo de los programas de precisión en los controles rea-
actualmente conocemos mejora genética animal basa- lizados a los animales (rendi-
como genética cuantitativa. dos en los estudios de Fisher y mientos) y el conocimiento
Esta rama de la genética estu- Sewall. En sus comienzos la exacto de la genealogía, fue
dia caracteres continuos (ej. genética cuantitativa tuvo el de tanta o más importancia
producción de polen), con hándicap de falta de capaci- que la evolución de la capaci-

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dad de cálculo de los orde- realmente efectivo. caracteres de interés econó-
nadores. mico.
Si traducimos a un lenguaje
más simple la idea expresa- Mejora genética y 2.- Buscar resultados espec-
taculares en poco tiempo es
da en el párrafo anterior,
resulta que es necesario apicultura irreal e ilusorio. La selección
es un proceso continúo en el
tener un máximo cuidado en Antes de abordar este apar- tiempo y en el que se pro-
la toma de los datos y cono- tado debiéramos considerar gresa “paso a paso”, además
cer perfectamente el paren- 3 premisas: es necesario mantener un
tesco (quién es hijo(a) de 1.- En muchos casos medi- stock de animales. Si no se
quién), para que un progra- das de manejo de las colo- puede mantener un grupo
ma de mejora basado en nias (ej. sanitarias), pueden de selección o se relajan las
genética cuantitativa sea tener mejores efectos prácti- condiciones de mejora, cual-
cos que la selección de

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Puesta de varios días.

quier progreso obtenido se con esta elección empujamos dejamos de realizar selec-
deteriora con el tiempo. nuestra hipotética colmena ción?, pues que el famoso
Un ejercicio de imaginación hacia el muro. ¿Qué aumento muelle va llevando poco a
puede ayudar a comprender en la producción de miel poco nuestras colmenas en
lo planteado en el párrafo vamos a obtener?, pues sentido contrario al que las
anterior. Supongamos que depende de la fuerza de colmenas han seguido gracias
una colmena está unida nuestro empuje (número de a nuestros esfuerzos. Bueno,
mediante un muelle a un reinas seccionadas, por ejem- esto es realmente la mejora
muro. Cuando comenzamos plo 20% del total) y de la genética, un proceso largo en
un proceso de selección des- resistencia al avance del mue- el que hay que cuidar mucho
conocemos la distancia que lle que une la colmena al el siguiente paso a dar.
hay de la colmena al muro, así muro ¿Cuantas veces pode- Resumiendo podemos decir
como la fuerza del muelle que mos repetir el ciclo de cría y que cualquier mejora es un
la une al mismo. Vamos a selección de las colmenas más proceso de medida (obten-
suponer que cuanto más productivas antes de llegar al ción de datos), prueba y error,
cerca esté la colmena del muro?, la verdad es que no lo pero a pesar de todos los posi-
muro mayor es su producción sabemos con mucha preci- bles inconvenientes… ¡funcio-
de miel. sión, eso nos lo va a decir el na!.
Comenzamos nuestro proce- tiempo ¿Cuánto podemos 3.- El recambio periódico de
so de mejora (ej. selección incrementar la producción de reinas puede tener un gran
masal) eligiendo las colmenas miel?, tampoco lo sabemos efecto sobre las colonias, por
más productivas de nuestro realmente, pero si en cada ejemplo, puede mejorar nota-
colmenar. Las reinas de estas ciclo de cría y elección de las blemente la producción de
colmenas las usamos como reinas más productivas, tene- miel. También puede mejorar
madres de la siguiente gene- mos una mejora de la produc- la resistencia a la enfermedad.
ración de reinas. Volviendo a ción de miel, podemos seguir Bueno, si después de todo lo
la imagen de la colmena unida mejorando nuestros animales. expuesto seguimos interesa-
al muro mediante un muelle, Finalmente ¿qué ocurre si dos en realizar un programa

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de mejora, el primer paso a una característica a mejorar, mejora en una de ellas supo-
dar es seleccionar una carac- ¿por qué? Pues debido a que ne también una mejora en la
terística a mejorar ¿Qué cuanto mayor sea el número otra. Pero si la correlación es
característica podemos ele- de características a mejorar negativa un avance en una de
gir?, pues alguna de las menor es el avance genético ellas supone un retroceso en
siguientes: que obtenemos en cada ciclo la otra. Desde el punto de
- Producción de miel. de cría. Los genéticos lo vista de la mejora genética las
- Producción de polen. expresan de la siguiente mejores opciones son: la exis-
- Tolerancia a la enfermedad. forma: la respuesta genética tencia de correlaciones positi-
- Docilidad. unitaria a la selección es vas o bien la no existencia de
- Agresividad. inversamente proporcional al correlación genética.
- Baja tendencia a la enjam- número de caracteres selec- Si ya tenemos claro el progra-
brazón cionados. ma de selección que quere-
Es importante volver a recor- También la respuesta genéti- mos realizar y la característi-
dar que para evitar complica- ca a la selección es directa- ca(s) que queremos mejorar
ciones en el proceso de selec- mente proporcional a la here- (ej. tolerancia a enfermeda-
ción es recomendable elegir dabilidad de la característica y des), ha llegado el momento
una característica principal a a la presión de selección que de planificar los pasos a
mejorar. ¿Tenemos que elegir estamos realizando. seguir: a) seleccionar a partir
forzosamente una de la lista La heredabilidad se define de un amplio grupo de colme-
anterior?, realmente no, como la proporción de la nas las que van a formar la
hemos incluido una lista con variación fenotípica que es población base; b) controlar
las que consideramos más debida a la variación genética (medir) la característica selec-
interesantes, pero se puede total. En otras palabras, sirve cionada para saber que col-
seleccionar cualquier otra, para dar una idea del grado menas (reinas) son las mejo-
como por ejemplo el color del en el que un carácter (ej. pro- res; c) si es posible, controlar
abdomen. ducción de miel) está deter- los apareamientos; d) obtener
El siguiente paso a dar en minado genéticamente. Hay y valorar la descendencia.
nuestro plan de mejora con- varias formas de valorar la Dependiendo del modelo de
siste en preparar las colonias heredabilidad de una caracte- selección que empleemos
que vamos a usar. Hay que rística. necesitaremos o no comparar
tener presente que cualquier Los valores de heredabilidad nuestros animales con otros.
diferencia inicial puede intro- están comprendidos entre 0 y Si estamos realizando una
ducir errores. Si queremos 1. Una heredabilidad de 0,4 selección masal no es necesa-
mejorar la producción de miel significa que el 40% de la rio, si utilizamos modelos de
y partimos de colonias con variación en los datos que genética cuantitativa avanza-
diferente población de abejas, hemos obtenido se deben a la dos tampoco. Pero si aplica-
difícilmente podremos reali- variación genética y el otro mos una mejora cuantitativa
zar una comparación de los 60% a la variación ambiental. más clásica hay autores que
resultados obtenidos. ¿Qué importancia tiene cono- recomiendan hacerlo, pero
Una cuestión que tenemos cer el valor de la heredabili- esta comparación suele ser un
que tener presente en todo el dad? Es fundamental, debido proceso, en el mejor de los
proceso de mejora es el a que cuanto mayor sea su casos, tedioso y en nuestra
manejo de las colonias. Es valor, mayor margen tene- opinión de discutibles resulta-
básico realizar un manejo mos para mejorar esa caracte- dos prácticos.
correcto y semejante en todas rística. Si la heredabilidad de Para saber como se puede
las colmenas sometidas al una variable es de 0,1 lo hacer en apicultura una eva-
proceso de selección. Por mejor es que dejemos nues- luación comparativa ver el
ejemplo, diferencias en el tro intento de selección ya anexo I.
manejo pueden determinar que será prácticamente impo-
diferencias en la producción
de miel. Si esto llega a ocurrir
sible “mejorar”. En cambio
con una heredabilidad de 0,7 Selección masal y
el manejo está impidiendo o
enmascarando un progreso
estamos seguros de que nues-
tro proceso de mejora será futuro de la mejora
adecuado de la selección.
Finalmente hay que tener en
efectivo.
La velocidad de la mejora genética en apicultura
cuenta otras consideraciones (progreso) va a depender de Las abejas son organismos
del entorno, como la orienta- la presión de selección que haplo-diploides (zánganos
ción, la exposición al sol, la realicemos. haploides y obreras y reinas
deriva entre colonias, etc. Si vamos a seleccionar varias diploides) y este hecho plan-
características es muy impor- tea un grave problema cuan-
do se quieren aplicar técnicas
Fundamentos de un tante conocer el tipo de corre-
lación genética que hay entre de mejora basadas en la
genética cuantitativa. ¿Cuál es
programa de mejora ellas. Si no hay correlación las
variables son independientes. el principal problema? Pues
En el apartado ante- Si es positiva significa que la que la mayoría de los mode-
rior recomendamos elegir los se han desarrollados para

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organismos diploides en los dientes a su vez se utilizarán La pérdida de variabilidad
que el control de la genealo- como reproductores de la genética es un problema que
gía es muy estricto. siguiente generación, y así se puede paliar en parte con
Todos sabemos que en el caso sucesivamente. un diseño adecuado del
de las abejas, controlar la ¿Cuántas colmenas elijo como esquema de selección. Pero el
genealogía de las hembras es reproductores en cada paso? diseño sólo aplaza el proble-
fácil (sabemos quién es madre La verdad es que es algo com- ma, en un determinado
o hija de quién), pero contro- plicado contestar a esta pre- momento siempre hay que
lar la de los machos es bastan- gunta ya que depende de la recurrir a la inclusión de nue-
te complicado y además es presión de selección que des- vas colmenas (sangre fresca)
necesario recurrir a la fecun- eemos aplicar. Con un ejem- en el proceso de mejora.
dación artificial. plo simple se puede aclarar La población que estamos
La selección masal es un pro- esta idea: supongamos que seleccionando puede ser
cedimiento que genera un partimos de 100 colmenas cerrada o abierta. Se conside-
pausado avance genético iniciales que hemos valorado ra cerrada cuando ya dispone-
pero que es aplicable sin para un determinado carácter os de un grupo de colmenas
grandes inconvenientes prác- (ej. producción de miel) y ya seleccionadas y de ellas
ticos. ¿En qué consiste? Se queremos ejercer una “pre- sacaremos tanto las nuevas
basa en la selección de un sión de selección” del 20%, reinas como los zánganos que
grupo de reproductores esco- pues seleccionaremos las 20 han de fecundarlas.
gidos de entre un gran grupo colmenas más productivas, Esperamos no haberos desilu-
original de colonias. Estos que actuarán como reproduc- sionado con esta extensa
reproductores son los mejores tores. Hay que cuidar un exposición de los fundamen-
para la(s) característica(s) que aspecto muy importante, tos de la mejora genética,
hemos seleccionado (ej. tole- cuanto mayor sea la presión porque a pesar de los incon-
rancia a varroa y/o produc- de selección mayor es el venientes en los que podéis
ción de miel) y se utilizan para avance que se obtiene, pero pensar, se puede hacer. Sirva
engendrar la siguiente gene- también mayor es la pérdida como ejemplo todas las razas
ración, sus mejores descen- de variabilidad genética. de vacuno, ovino, caprino o

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Todos sabemos que en el caso de las abejas,
controlar la genealogía de las hembras es fácil
(sabemos quién es madre o hija de quién), pero
controlar la de los machos es bastante complica-
do y además es necesario recurrir a la fecunda-
ción artificial.

porcino sometidas desde hace 3. Valorar los datos y decidir (1990). Heritabilities for seve-
muchos años a diferentes pro- cuáles son las mejores colme- ral colony traits in the Honey
gramas de selección. nas. Si nuestro principal crite- bee (Apis mellifera carnica).
Y se nos olvidaba… también rio es la producción de miel le Apidologie 21: 175-183.
las abejas han sido sometidas tenemos que dar preferencia, _. Flores J. M., M. J. Calero y
por diferentes apicultores a y una vez que sepamos cuáles F. Campano (2004). Selección
programas de mejora y selec- son las colmenas más produc- en el colmenar. El Colmenar
ción. Así que animaros. tivas, ver que tal son en rela- 74: 11-16.
ción a los demás datos inclui- - Jaramillo O., S. Lara (2008).
Conclusiones dos en la ficha. Selección y mejora de abejas
Aunque el artículo es bastante 4. Ya sabemos cuales son en colmenares del Golfo de
extenso y a estas alturas nuestras mejores colmenas, México. Vida Apícola 150:
podéis estar “algo cansados”. ahora hay que obtener hijas 42-53.
Falta por exponer un peque- de ellas. Las reinas hijas se - Laidlaw Jr. H. H. and R. E.
ño resumen que incluya todo pueden fecundar natural o Page Jr. (1997). Queen rea-
lo descrito y que podríamos artificialmente. ring and bee breeding.
sintetizar con la siguiente pre- 5. Colocar en un colmenar las Wicwas Pres. USA.
gunta: ¿yo como apicultor colmenas numeradas y con las - Rothenbuhler, W.C. (1964).
interesado en mejorar mis reinas hijas marcadas. Igualar Behaviour genetics of nest
colmenas, qué puedo hacer? las colonias al inicio de tempo- cleaning in honeybees. I.
A modo de modelo podría- rada y tomar datos a lo largo Responses of four inbred lines
mos sugerir la siguiente pro- del año. to disease killed brood.
gramación: 6. Valorar los datos para saber Animal Behaviour 12: 578-
1. Elaborar una pequeña ficha cuáles son nuestras mejores 583.
que os va a permitir valorar colonias y en la siguiente tem- - Rothenbuhler, W.C. (1964).
las colmenas. Un ejemplo lo porada repetir el ciclo de cría Behavior genetics of nest cle-
tenéis en el trabajo de de reinas. aning in honey bees. IV.
Jaramillo y Lara (2008) publi- Para más información, reco- Responses of F1 and back-
cado en Vida Apícola. Una mendamos consultar el artícu- cross generations to disease-
ficha simple incluiría, por lo “Selección en el colmenar”, killed brood. American
ejemplo, los datos siguientes: publicado en el número 74 de Zoologist 4: 111-123.
- Producción de miel. esta misma revista. - San Primitivo Tirados F.
- Acumulación de polen: (2001). La mejora genética
hacer una escala entre 0 y 5. Bibliografía. animal en la segunda mitad
- Temperamento: hacer una - Bienefeld K., K. Ehrhardt, F. del siglo XX. Archivos de
escala entre 0 y 5. Reinhardt (2008). Honey Bee Zootécnia 50: 517-546.
- Limpieza de la colonia: hacer Selection After Introduction
una escala entre 0 y 5. of Genetic Evaluation Using - Woyke J (1977). The here-
2. Tomar datos de todas las BLUP. American Bee Journal dity of color patterns in the
colmenas que consideréis 148: 739-742. honey bee. Apimondia.
candidatas. - Bienefeld K., F. Pirchner Buchare

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Evaluaciones comparativas (Anexo I)

V
amos a intentar explicar vincia?. Obviamente la forma 1. Comparación de
su fundamento recu- de saberlo es organizar una nuestras colmenas con un
rriendo a ejemplos. competición a nivel provincial “grupo estándar” que no ha
Imaginemos que ya hemos y ver que ocurre con nuestro sido seleccionado.
realizado varios ciclos de cría vecino. Resulta que también Inicialmente es una compara-
y pensamos que estamos la gana y el premio son 20 kg ción fácil de hacer ya que sólo
mejorando nuestras abejas, de miel. En este momento hay que comparar la produc-
pero no sabemos realmente estamos orgullosos de nues- ción de miel de nuestras col-
cuanto en relación a otros tro vecino, el mejor bailarín menas con la del “grupo
apiarios, es decir, desconoce- provincial. estándar”. Pero al pasar el
mos en parte cual ha sido Ahora tenemos que dar el tiempo (ej. tres generaciones
nuestro progreso o avance siguiente paso ¿será el mejor de cría de reinas) nosotros
genético en relación a otras bailarín nacional? Organizada tenemos que seguir compa-
poblaciones. la correspondiente competi- rando nuestras nuevas abejas
Os recordamos que el ción en la capital (viajamos con el “grupo estándar” origi-
ambiente es muy importante, todos los amigos para apoyar- nal. El principal inconveniente
y comparar nuestras abejas lo) nuestro vecino queda en es que han pasado tres años y
con otras no seleccionadas es 3er lugar. Después de la las reinas del “grupo están-
básico para conocer el pro- decepción inicial pensamos dar” ya son bastante mayores,
greso. que ser el 3er bailarín de la su producción de miel puede
Vamos a recurrir a un ejem- nación no está mal, aunque ser menor en gran parte debi-
plo un poco exótico para no podrá ir a los campeonatos do al factor “edad de las rei-
intentar explicar de forma mundiales. nas”.
gráfica que es progreso gené- Volviendo a la selección 2. Utilizar una selección
tico y que es efecto ambien- hemos comparado nuestro en dos sentidos. Este camino
tal. Supongamos que en nues- vecino el bailarín con sus veci- nos exige tener dos colmena-
tro pueblo o barrio tenemos nos, con los de la provincia y res de selección, uno para alta
un vecino que es un estupen- con los mejores de la nación. producción de miel y otro
do bailarín, al menos eso es lo Con estas comparaciones para baja producción. Las
que nos parece. Pero ¿qué tal intentamos anular el efecto diferencias son muy evidentes
bueno es?, realmente no lo del ambiente para que se y fácilmente medibles, pero el
sabemos, aunque todos esta- cumpla la igualdad GENOTI- trabajo a realizar es doble.
mos al tanto de que todos los PO = FENOTIPO, y poder 3. Comparación de
días ensaya en su casa duran- valorar el esfuerzo de selec- nuestras colonias con un
te dos horas. ¿Cómo podemos ción que estamos realizando “grupo no seleccionado”, ele-
averiguar que buen bailarín es (nuestro vecino el bailarín) gido al azar y que además sea
nuestro vecino?, pues organi- con otros genotipos (los otros representativo de toda la
zando una competición en concursantes locales o nacio- población que no ha sido
nuestro pueblo o barrio a la nales). sometida al proceso de selec-
que invitamos a todos los ¿Cómo se han realizado tradi- ción. Así mismo de este gran
vecinos. Imaginemos que cionalmente estas compara- grupo de colonias deben de
efectivamente nuestro vecino ciones en la apicultura? proceder las reinas que inicial-
el bailarín es el mejor y se Utilizando tres caminos dife- mente fueron seleccionadas.
lleva el premio (2 kg de miel). rentes que vamos a describir En este camino el problema
En este momento sabemos brevemente suponiendo que está en elegir un “grupo no
que nuestro vecino es el la característica a mejorar que seleccionado” que sea repre-
mejor del barrio o del pueblo, hemos elegido es la produc- sentativo de la población glo-
pero será ¿el mejor de la pro- ción de miel. bal de colmenas.

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