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Prólogo del
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XDr. Carlos Ballrls
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UN'VTRSIDAD JAVtRIAilA
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Conducta humana .(
Psicología, psiquiatría Y salud
colett iótt dü"igida Por
RAMÓN BAYES
JOSÉ TORO
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Frfunera Parte
OBG}ANIZACIóN I'I'NCIO¡IAL
Y ACTII/IDAXD }ÍENTAL
 El interés científico en el estudio del cerebro, como órgano de la
actividad mental, se ha agudizado considerablemente en las pasadas
décadas.
El cerebro humano, este tan sofisticado instrumento, capaz de re-
I flejar las complejidades e intrincaciones del mundo que nos rodea,
¿cómo está construido, y cuál es Ia naturaleza de su organización
I
a

funcional? ¿Qué estructuras o sistemas cerebrales generan esas com-

plejas necesidades e intenciones que distinguen al hombre de los ani-
males? ¿Cómo están organizados esos procesos nerviosos que nos capa-
i,l citan para analizar y almacenar información del mundo exterior, y
cómo están construidos estos sistemas que programan, regulan y des-
pués verifican esas complejas formas de actividad mental que van
dirigidas a la consecución de metas, cumplimiento de designios y reali-
zación de planes?
Estas cuestiones no se planteaban tan vivamente una generación
antes. En aquella época la ciencia se contentaba con trazar una ana-
logía entre el cerebro y una serie de sistemas reactivos y dirigir por
completo sus energías hacia la representación del cerebro como un
grupo de esquemas elementales, que comprendían los estímulos afe-
rentes del mundo exterior y las respuestas dadas a estos estimulos.
Esta analogía del cerebro, con una serie de mecanismos que respon-
den pasivamente, y guye trabajo estaba totalmente determinado por la
experiencia pasada, se considera adecuada para Ia explicación cien-
tífica de su actividad.
En las décadas siguientes, la situación cambió radicalmente. Ha
quedado suficientemente claro que el comportamiento humano tiene
un carácter activo, que no está determinado solamente por la expe-
riencia pasada, sino también por los planes y designios que formulan
el futuro, y que el cerebro humano es un notable instrumento que no
sólo puede crear estos modelos del futuro, sino además subordinar su
conducta a ellos. Al mismo tiempo, ha llegado a ser evidente que no se

l3
 puede permitir que ei reconocimiento rama de Ia ciencia y que, si bien aparenteñente proporcionan
del decisivo papel jugado por una solu-
tales planes y designios, estos esquemas para ción a los más dificiles problemas, de hecho se convierten fácilmente
el futuro y lor-piog.u_",
por los que son materializadc-¡r, par-un"r.an en un obstáculo para un ulterior progreso en este campo. Esta
fuera de la esfera del es la
conocimiento científico, y que ros mecanismos razón por la que docenas de libros que tratan sobre.,modelos
en los que se basan del ce_
pueden y deben ser objeto de análisis rebro" o "el cerebro como una computadora,,, realmente no ayudan
deterministas y de explicación
científica, como todos ros demás fcnómenos sino que más bien "estorban" er avance del verdadero conocimiento
y asociaciones der mundo
objetivo. científico del cerebro como el órgano de la mente.
Esta tendencia a crear mecanismos en los que El verdadero progreso en este importante campo no debe ocurrir,
,rl el fut!¡ro ejerce su
influencia sobre el comportamiento presente, como es natural, con demasiada rapidez, pues de otro modo el
ha conducido al enun- cono
ciado de algunas hipótesis f.isiológicas muy cimiento real será sustituido por esquemas prematuros que, aunque
importantes, y los esque_
mas de Anokhin de "excitación anticipatoria" hoy parezcan tentadores, mañana estanin olvidados por carecer
o Ia ,,correlación entre d.e
el trabajo motor y su realización,, de Bernstein, base. El progreso debe basarse, desde luego, en hechos reales,
así como las ideas dé en la
T.O.T.E de Pribram fueron signos del radical adquisición de conocimiento real, en el resultado de observaciones
aumento de interés en es-
la ciencia de la fisiología, que comenzó a reconocer ..- crupulosamente realizadas en numerosos y dificiles campos de
ra cien-
".;^:,.]:^^;"",
rundamental ra creación de una nueva "risiol;:in::Tn:J;:fu"'" cia: morfología y ñsiología, psicologia y medicina clínica. Tal progreso
La base teórica de la ciencia del cerebro requerirá, como es natural, tiempo, y la última meta será alcanzada
también ha experirnentado
il un cambio radical. si bien durante muchas Por etapas, aportando cada una su propia contribución a la solución
décadas la teorÍa der cere-
bro se basaba en conceptos que asemejaban de este problema tan difícil.
su actividad a la de ciertos
conocidos modelos mecánicos, y su propósito parecia Hace ahora casi un cuarto de siglo que apareció el famoso libro
ser el de explicar
el trabajo del cerebro por analogía con una central de G.Ey_ Ueltpr "El celebro viviente., en el que por primera vez
telefónica o un se
cuadro de control, los intereses actuales de hace un intento de encontrar una explicación de los mecanismos
It la ciencia han tendido a rnti-
moverse en dirección opuesta. mos de Ia actividad del cerebro humano en términos aplicables
a la
El cerebro humano ha llegado a ser considerado moderna electrofisiología y se expresan hipótesis (alg'nas confirmadas,
como un sistema
funcional altamente complejo y de construcción única que trabaja otras aún son conjeturas der autor) referentes a las formas básicas
de
sobre los nuevos principios. Estos principios la vida del cerebro y a los principios básicos que gobiernan su fun-
nunca pueden ser repre-
sentados por analogías mecánicas con un instn cionamiento.

I
su conocimiento debe urgir ar investigador
matemáticos que reflejen realmente la actividad
. ?::I""Tll!i1r*r";l Varios años después de este acontecimiento aparece un segun.
del cerebro. do libro de Ia pluma del eminente anatomista y ñsiólogo H. Magoun:
Es por esto que el estudio de los principios "Fl cerebro despierto". Este libro registra el primer intento de apro_
I intrÍnsecos que gobier_
nan el trabajo del cerebro ximación al cerebro en base a los últimos estudios anatómicos y
-a pesar de Ia dificurtad de su .oñ'..n-
sión- ha llegado a ser la fuente
neu-
rofi.siológicos, como un sistema responsable de la vigilia, del gstado
de nuevas construccion"s, y ra nueua
disciplina de la biónica, no sólo ha prohibido activo, la más importante condición para todas las formas de
al investigador la inter- conducta
pretación der trabajo del cerebro a ra luz del ser vivo. La importancia del libro de Magoun, que generaliza
de conocidos esquemas rne- los
cánicos, sino que, por el contrario, para comprender logros de un considerabre grupo de brillantes investigadores
los nuevos princi-
pios, le ha impulsado a buscar fuentes
en el estudio ¿et cereUro, zi, Jasper, Penfield y otros- no debe sobreestimarse. con su -Moruz-
aparición,
capaces de influir por sí mismas en el desarrolro creativo el cerebro del hombre y del animal dejó de ser considerado como
de las rna- un
temáticas y la tecnología. aParato puramente emisor de respuestas pasivas, y por ende
se dieron
El estudio de las leyes que gobiernan el trabajo Ios primeros pasos en s!¡ reconocimiento como un sistema activo,
der cerebro como
órgano de la actividad mental es un problema despierto.
muy dificil y complejo
que' obviamente, no será resuelto mediante Aunque dicho libro descubrió los mecanismos yacentes en la
la invención .rp...rtutiu" base-
de esquemas que únicamente pueden acomodarse de la vigilia, no intentó analizar las formas fundamentales
a esta importante de actividad

l4
l5
 que facilitan el diagnóstico topológico precoz y más exacto de lesiones
fisiológica humana concreta. Cuestiones como los mecanismos funda-
locales en el cerebro. Al mismo tiempo, sin embargo, también se ha
mentales de la actividad (percepción y pensarniento), del lenguaje y
convertido en un poderoso instrumento Para la revisión de nuestros
la comunicación social, de la formación de planes y programas de
conceptos fundamentales de la estructura interna de los procesos
conducta y de la regulación y control de su realización activa y otros
psicológicos, y un factor primordial conducente a la creación de una
problemas de esta amplia gama no fueron discutidos o tomados en
teoría de la base cerebral de Ia actividad mental del hombre.
considcración en las numerosas investigaciones en las que se basaba
El principal propósito de este libro es presentar recopilados los
el libro.
hechos disponibles en el presente estado de nuestro conocimiento con
Sin embargo, gradualmente fucron recogiéndose en diversos cam'
la completa convicción de que este conocimiento puede cambiar sus-
pos de la ciencia hcchos que podrían permitir un acercamiento a la
tancialmente en las etapas futuras.
solución clc sus problcmas y establccer funclamentos de una ciencia
dcl cerebro como órgano de la actividad me-ntal concreta.
Una aproximación al análisis de estos hechos ha sido posible a tra'
vés del progreso realizadc¡ en la moderna psicología científrca, una
disciplina cuyo propósito es describir la estructura de la actividad hu-
mana y explorar en profundidad la estructura funcional de la per-
cepción y de la memoria, de la actividad intelectual y del lenguaje,
i del movimiento y dc la acción, y su formación ontogenética' Una gran
I
riqueza de aportacioncs se ha obtenido gracias a la moderna neuro-
logía clínica y a la neurocirugía. Los avances en estos campos han
posibilitado el estudio detallado de cómo se alteran las formas alta'
mente complejas de la conducta en lesiones locales del cerebro' Una
contribución sustancial al éxito en la solución de estos problemas se
ha realizado gracias a la creación de la neuropsicología, una nueva
rama de la ciencia cuyo fin único y específico es investigar el papel
de los sistemas cerebrales particulares en las formas complejas de ac-
tividad mental.
Como resultado de estos progresos se ha hecho posible la prepara-
ción del presente libro, que su autor ha decidido llamar "El cerebro
en acción". Su propósito es generalizar las ideas modernas referentes
a la base cerebral de la compleja actividad de la mente humana y estu-
diar los sistcmas del ccrebro que participan en la construcción de la
percepción y la acción, del lenguaje y la inteligencia, del movimiento
y la actividad consciente dirigida a una meta.
Este libro está basado en material recogido por su autor durante
un largo período de trabajo como neuroPsicólogo, que cubre más de
cuarenta años, enteramente dcdicado al estudio de pacientes con le-
siones locales del cerebro. Esto explica el hecho de que una gran Parte
del libro se reliera al análisis de cambios que aParecen en la conducta
humana debido a lesiones locales del cerebro. En las pasadas décadas
la neuropsicología se ha convertido en un imPortante campo de me'
dicina práctica, con la consiguiente introducción de nuevos métodos
t7
t6
 f. Lesiorres loca,les
del cerel¡ro
y localízaclón
de frrnciorres

El estudio neurológico de las lesiones locales del cerebro puede,

con toda justiñcación, considerarse como el principal origen de los
conceptos modernos de la organización funcional del cerebro como
órgano de la actividad mental. En este capítulo haremos especial hin-
capié en los conocimientos que conlleva este estudio.

Primeras soluciones
El intento de examinar los procesos mentales complejos en fun-
ción de áreas locales del cerebro empezó ya hace mucho tiernpo. ya
en la Edad Media, filósofos y naturalistas consideraban que las ,,fa-
cultades" mentales podían estar localizadas en los ..tres ventrÍculos
cerebrales" (fig. 1), y en el comienzo del s. xrx el conocido anatomista

Dr¡otitus aír l¿nlitíu¿

Fig. l. Diagrama dc los "tres ventrículos cercbrales".

-
t9
Gall, quien describió por primera vez la diferencia entre sustancia
Utan.u y sustancia gris del cerebro, sostuvo con convicción que las culd!de!
conftdencia
mentsles supcrlores
cEpcran¡a
p.ctcñlc
luturo
"facultades" humanas están situadas en áreas particulares y estricta- curbgrd 8d

mente localizadas del cerebro. Si estas áreas están particularmente facuhades montaleg UealbtEs
pe.teccpnismo rethsmreñlo
conscionci¡
ju st¡cir
bien desarrolladas conducirán a la formación de prominencias en las ruto catima
correspondientes partes del cráneo, y la obsen'ación de estas promi'
a) Oertrcul¿cirn !mbEón
b) mimslismo
nencias puede, por tanto, utilizarse para determinar diferencias indi prudcocE
agrc slv¡drd
viduales en las facultades hurnanas. Los mapas "frenológicos" de Gall modsstE
le!ofvt
(frg. 2) fueron intenlos pala proyectar, sin basarse en hechos, la !gudcra
ticoñcb
"psicología de las facultades" muy en boga por aquella época, y, por causalidad cortesla
eqntrmۖtos da
tanto, fueron rápidamente olvidados. A estos estudios siguieron inten- ncdrda dof tbmPo protoccoo

tos para distinguir zonas funcionales del córtex cerebral sobre la base modulación dcl
smist¿d
soc¡abil¡d¡d
de observaciones positivas en los cambios del comportamiento huma- sigtena d€ ord€^ auto-defcñsa
no, ocurridos después de lesiones locales del cerebro. valentE
pugñacidad
Las observaciones clínicas sobre las secuelas de lesiones cerebrales cálculo
€st¡macdn numór¡c!
empezaron hace muchos años; incluso en una etaPa temprana se des- amor sa¡ual

cubrió que una lesión del córtex motor conducía a una parálisis de los facultades @t,vag
añstlnto9
dgstructivoa
agud€4
miembros del lado opuesto, una lesión de la región postcentral del habi¡dad a la vi<Ja
córtex conduce a una pérdida de'la sensación de la parte opuesta ¡t6cc¡ón al
stonc¡ón
3sntiú¡entoc SuPorp'ag
del cuerpo, y lesiones en la región occipital del cerebro ocasionan una ¡rotinlos aümentar'Ps
aut0estima
temor
ceguera central, instiñtos !dquiridog
lbe¡ón hocb b miit
El verdadero nacimiento de la investigación cientlfica de las alte- ambición
adhesión
cruteb
raciones de procesos mentales puede situarse con toda justicia en el andepeñdoñc¡! frugalrdad
lealtad
año l8ól,.cuando el joven anatomista francés Paul Broca tuvo ocasión a9res¡v¡dod devocón

de describir el cerebro de un paciente que, durante muchos años, ha- amor

PatíotEho
rl hogal

bía sido observado en la Salpétriére con una importante alteración prudcncia

del lenguaje motor (expresivo) y mostró que el tercio Posterior del rñktad iñst¡ntos doméstÉ6
,mo. lam¡l¡ar
giro frontal (inferior) del cerebro del paciente estaba destruido. Varios socBbrl¡dad

años después, como resultado de observaciones adicionales, Broca va¡eñtía

pudo obtener información mayor y más precisa, y mostrar que el len- pugnac¡dad

guaje motórico está asociado con una región localizada del cerebro, hstintos sexuales
y malímonEles
sentim¡entos Patsrno
y materno ._
concretamente el tercio posterior del giro frontal inferior izquierdo. affiwl ¡mr a lo3 nlnos
amor a los rnimsl6s
Así, Broca postuló que el tercío posterior del giro frontal inlerior iz'
quíerdo es "el centro de las itnágenes motoras de las palabras" y que
una lesión de esta región lleta a un tipo característico de pérdida de
Fíe. 2. MaPa frenológico de Gall.
lenguaje expresivo, que él originalrnente llarnó "afemia" y, más tarde, -
"afasia", término que todavía se utiliza hoy dÍa.
El descubrimiento de Broca fue importante por dos razones. Por
un lado, por primera vez habia sido "localizada" una función mental
compleja en r¡na parte precisa del córtex y esta "localización" -lejoj
de las fantasías de GalI que una generación anterior a Broca habÍa

20 2L
 intentado establecer una base científica para su .,frenología,, (una
doc-
trina dc la localización cre facultades complejas en áreas locarizadas mente resolvían el problema de Ia estructura funcional del cerebro
del cerebroF-, descansaba sobre una base de hechos clinicos. por como órgano de actividad mental de una vez para siempre. La acumu-
otro
lado, este descubrimiento mostró por primera vez la radical diferen- lación de más material no interrumpió estos intentos, y la tendencia
cia entre las funciones de ros hemisferios cercbrares derecho a localizar procesos psicológicos complejos en áreas locales del cere-
e izquier-
d., identificando el hemisfcrio izquierdo (en personas criestras) como bro continuó durante más de medio siglo, con la adición de nuevos
el hemisferio dominante en et que estaban comprendidas ras más hechos tomados de observaciones sobre pacientes con lesiones cere-
im-
portantes funciones del lenguaje. brales locales producidas por heridas o hemorragias.
una simple década fuc suficiente para re'elar el provechoso des- Estos intent<,¡s por parte de "estrictos localizacionistas", que obser-
cubrimicnto de Broca: en 1873, el psiquiatra alenrán Carl Wernicke varon cómo lesiones Iocales del córtex cerebral inducían la pérdida del
describió casos cn que una resión de otra parte del cerebro, en reconocimiento de números, dificultad para la comprensión de palabras
este
caso el tercio postcrior del giro temporal superior izquierclo, y frases, incapacidad para reconocer objetos, alteraciones en la moti-
ocasionó
un cuadro iguarmentc claro pero ahora de carácter opuesto, pérdida vación o cambios de la personalidad, terminaron en una nueva serie
de Ia habilidad para comprender el lenguaje audiblc, micntras que de mapas hipotéticos de "localizaciones de funciones" en el córtex
el
lenguaje expresivo (motórico) permanecía relativa¡nente inalterado. cerebral, insostenible ante cualquier análisis psicológico detallado de
continuando el car¡ino iniciado por Broca, wernicke expresó los síntomas observados. El más claramente definido de estos mapas
la creen-
cia de que el tercío posterior del giro temporal superior izqtderdo fue el que sugirió el ps.igg-iatra alemán Kleist (1934), quién analizó una
es
eI "centro de las irntígctrcs sensoriales de las palabras,, o, como larga lista de casos de heridas en el cerebro producidas por tiro de
él
expresó en aquel ticmpo, el centro de la comprensión del fusil ocurridos durante la Primera Guerra Mundial y, como resultado,
lenguaje
(Wortbegrif f). localizó en partes específicas del córtex funciones tales como "el es-
El descubrimiento del hecho de que formas comprejas de actividad quema corporal",,"la comprensión de frases", las "acciones constructi-
mental pueden ser consideradas como funciones de áreas locales vas, el humor" e incluso "el ego personal y social" (fig. 3), y como
del
cerebro, o, en otras parabras, que pueden ser locarizacras en consecuencia presentó mapas que en principio diferían sólo muy li
rimitadas
regiones del córtex ccrebrar conto ras geramente de los mapas "frenológicos" de Gall.
ftutciones erementales (movi-
miento, sensación) despertó en ra ciencia neurorógica un entusiasmo Estos intentos de localizar directamente funciones mentales com-
sin preccdentes y ros neurólogos empezaron a acumular, plejas en áreas Iocales del cerebro fueron tan persistentes que, incluso
con tremenda
actividad, hechos para mostrar que otros procesos mentales en 193ó, el conocido neurólogo americano Nielsen describió áreas lo-
complejos
son también el resurtado, no del trabajo del cerebro como calizadas que, en su opinión, eran "centros_para la percepción de obje-
un toáo
sino de áreas locales particulares de su córtex. tos animados", distinguiéndolas de otras áreas donde, en su opinión,
como resultado de este gran interés por la "locarizaci6n,, se localizaba la percepción de "objetos inanimados".
dirccta de
funciones en zonas particulares del córtex cerebral, dentro
de un corto
espacio de tiempo (los "espléndidos setenta"), se
hallaron otros ,,cen-
tros" en el córtex cerebral: un "centro para la escritura,,
en ra par. La crisis
parietal inferior izquierda) y un .,centro para Ia escritura,,en
la par_
te postcrior del giro frontal medio izquierdo. A éstos siguieron ;,un SerÍa falso, sin embargo, suponer que el intento de localizar direc-
centro para el cálculo matemático", un ,.centro para tamente procesos psicológicos complejos en lesiones cerebrales loca-
la lectura,, y un
"centro para la orientación en el espacio", les o, como generalmente se llama el "localizacionismo estricto", per-
seguidos por una aescrip-
ción de los sistemas de conexión entre ellos. maneció siendo la línea general de desarrollo del pensamiento neuro-
Hacia el 1880, neurólogos y psiquiatras, familiarizados lógico y que no encontró oposición natural entre influyentes neuroló
con la inci-
piente psicología de aquella época, pudieron así dibujar ,,mapas logos. Ya en los albores de su desarrollo, en los "espléndidos setenta",
fun.
cionales" del córtex cerebrar, los cuales, según ellos Broca y sus seguidores encontraron un poderoso oponente en la per-
creyeron, finar.
sona del famoso neurólogo inglés Hughlings Jackson, quien adelantó
22
23
 la hipótesis de que la organización cerebral de los procesos mentale_s
complejos clebe abordarse desde el punto de vista del niyel de su cons-
trucción, más que de su localización en áreas particulares del cerebro,.
La hipótesis de Jackson, denlasiado compleja para su época, no fue
í,'."-';(-.:.",, consicierada y desarrollada hasta 50 años más tarde, cuando emergió
:?\ o.u--
i.l-
? i I c'oo' de nuevo en los escritos de eminentes neurólogos de la primera mitad
32 | "É,'yr' del siglo xx: Monakorv (1911), Head (1926) y Goldstein (1927,1944,
',:l /.¡'"t
1948). Sin negar el hecho ob|io de que "funciones" fisiológicas ele'
mentales (tales como sensación cutánea, visión, audición, movimiento)
están representadas en áreas claramente definidas del córtex, estos
investigadores expresaron dudas rálidas sobre la aplicabilidad de este
principio del ,,localizacionismo estricto" a los mecanismos cerebrales
de formas complejas de la actividad mental.
Estos autores apuntaron con toda justificación al carácter complejo
de la actividad humana. Intentaron identifrcar sus características es-
vi9¡.nc¡ aud'Nr ¡l'óc
& ¡vd'w¡ pecíficas con el carácter semántico de la conducta (Monakow) corr.
la "capacidad de abstracción" y la "conducta categorial" (Goldstein),
y se sintieron impulsados a expresar sus dudas de que estas "funcio-
nes" puedan estar rePresentadas en áreas particulares del cerebro
como funciones elementales de los tejidos cerebrales. Por consiguien-
te, postularon que los complejos fenómenos de "semántica" o "con'
ducta categorial" son el resultado de la actividad de todo el cerebro,
más que el producto de trabajo de áreas del córtex cerebral. Las dudas
sobre la posibilidad de estricta localización de los procesos mentales
complejos condujo a estos autores, bien a separar los procesos men-
tales de las estructuras cerebrales y a reconocer su especial "natura-
leza espiritual", posición adoptada hacia el fin de sus vidas investiga-
dores tan eminentes como Monakow y Mourgue (1928) y Sherrington
(1934, 1942), bien a intentar demostrar que la "conducta categorial"
es el más alto nivel de la actividad cerebral, dependiendo más de la
masa de cerebro involucrada en el proceso que de la participación de
zonas específicas del córtex cerebral (Goldstein ' 1944' 1948). Las dudas
legítimas sobre la validez de la aproximación mecanicista de los Iocali
zacionistas estrictos condujeron, por tanto, bien a un resurgir de las
tradiciones realistas de la aceptación de una naturaleza "espiritual"
@.rErúsi6
dr ñ¡s
ssid
n¡do
de los procesos mentales, bien al resurgir de otras ideas sobre el cere'
Y

bro como entidad no diferenciada y del papel decisivo de su masa en

la ejecución de Ia actividad mental, que ha irrumpido repetidamente
Fig. 3. Mapa de localización de Kleist. (a) Supcrficie lateral; ft) Superficie medial' a lo largo de la historia del estudio del cerebro como órgano de la
mente. (Flourens, 1824; Goltz, 1884 y LashleY,1929). ;
-
Mientras que la teoría mecanicista de los procesos mentales en

ÍC,\i¡i:i"iA ?5
24 U,'llYtRS^l 0A, J¡VinfAilA
I I Bl t0 rtc¡
0r3488
áreas locales del cerebro condujo a la investigación de la base cerebral
de la actividad mental hacia un callejón sin salida, las ideas ,,integra-
les" (o como son llamadas a l,eccs noéticas) de los procesos mentales
está claro que no podian proporcionar la base necesaria para una pos-
terior investigación científica; antes bicn preservaron las anticuadas
ideas de la separación de la vida "espiritual" del hombre y de la im-
posibilidad en un principio de descubrir su base material, o reavir.aron
ideas igualmente obsoletas del ccrebro como una masa nerviosa pri-
mitiva e indiferenciada.
Naturalmente, esta crisis obligó a una búsqueda de nuevos caminos
que condujeron al descubrimiento dc los verdaderos mecanismos
cerebrales de las más altas formas de actividad mental, retenienclo
para este examen los mismos principios cicntíficos de investigación
que se habían revelado eñcaces en el estudio de las formas elementales
de procesos ñsiológicos y que serían adecuados para el estudio de la
actividad humana consciente, con sn origen socio - histórico, y su corn-
pleja estructura jerárquica.
Esta tarea requirió, por un lado, la revisión radical de la compren-
sión básica del término "funciones" y, por el otro, de los principios
básicos que gobiernan su "localización".
RECONSIDERACIÓN DE tOS CONCEPTOS BASICOS
i
¡l
'tr
Para acercarse a la cuestión de la localización cerebral de la acti
vidad mental humana, el primer paso debe ser una revisión de los con_
ceptos básicos, sin la cual sería inrposible rcsolver este problema co
rrectamente. Vamos a revisar primeramente el concepto de ,,función',,
seguiremos con una reconsideración del concepto de ,,localización',,
y, finalmente, con una revaluación de lo que es llamado el ,,síntoma',
o la "pérdida de función" en las lesiones locales del cerebro.
Revisión del concepto de
"función"
Los investigadores que han examinado el problema de la ,,locali-
zación" cortical de las funciones elementales mediante la estimulación
o exclusión de áreas locales cerebrales, han entendido el término .,fun-
ción" queriendo significar lafunción de trn tejido paft¡cular. Tal inter-
pretación posee una lógica incuestionable. Es perfectamente natural
considerar que la secreción de bilis es una función ciel higado y que
26
,t
la secreción de insulina es una tunción del páncreas. Es igualmente ló-
gico considerar Ia percepción de la luz como una función de los ele-
mentos fotosensibles de la retina y de las neuronas altamente especia-
lizadas del córtex v.isual conectadas a ellos, y que la generación de los
impulsos motores es una función de las gigantescas células piramidales
de Betz. Sin embargo, esta definición no cubre todas las aceptaciones
o usos del término "función".
Cuando hablamos de la "función digestiva" o de la "función res-
piratoria" está claro que no puede entenderse como una función de un
tejido en particular. El acto de la digestión requiere el transporte del
alimento al estómago, la transformación del alimento bajo la acción
dcl jugo gástrico, la participación de las secreciones del hígado y pán-
creas en este proceso, el acto de la contracción de las paredes del es-
tómago e intestinos, el recorrido del alimento a través del tracto intes-
tinal y, finalmcnte, la absorción de los componentes transformados de
los alimentos a través de las paredes del intestino delgado.
Ocurre exactamente lo mismo con la función respiratoria. El último
objeto de la respiración es el suministro de oxígeno a los alvéolos de
Ios pulmones y su difusión a la sangre a través de las paredes de los
alvéolos. Sin embargo, para llevar a cabo este último propósito es ne-
cesario un complejo aparato muscular que comprende el diafragma y
músculos intercostales, capaz de dilatar y contraer el tórax, y controla-
do por un complejo sistema de estructuras nerviosas del tronco cere-
bral v centros superiores.
Es obvio que este proceso completo se lleva a cabo no como una
simple "función", sino como un sistenn luncional completo que abar-
ca muchos componentes pertenecientes a diferentes niveles de los
aparatos secrctor, motor y nervioso. Tal sistema funcional (el término
fue introducido y difundido por Anokhin, 1935; 1910; 1949; 1963
1968a; 1972) difiere no solamente en la complejidad de su estn¡ctura,
sino también en la movilidad de sus partes componentes. La tarea
original (restablecimiento de la homeostasis alterada) y el resultado
final (transporte de elementos nutritivos a las paredes del intestino
o de oxígeno a los alvéolos de los pulmones, seguidos de su absorción
en el torrente sanguíneo), obviamente permanecen inalterados en cada
caso (o, como algunas veces se dice, permanecen invariables). Sin em-
bargo, el modo en que esta tarea es ejecutada puede variar considera-
blemente. Por ejemplo, si el grupo principal de músculos que trabajan
durante la respiración (el diafragma) deja de actuar, los músculos in-
tercostales entran en función, pero si por una u otra razón éstos están
alterados, los músculos de la laringe se movilizan y el animal o perso
)7
na comienzan a tragar aire, que de este modo alcanza los alvéolos
pulmonares por una ruta completamente diferente. La pr-ese,ncía de
ttna larea constatúe (invariable) eiecutada por mecanístttos variables
(v'aríantes), que lleran el proceso a utt resultado constante (invaria'
ble), es una de las características básicas que distinguen el trabajo
de todo "sistema funcional". La segunda característica distintiva es
la conrposición contplcia del sistettta funcíonal, que incluye siempre
una scrie de impulsos;rfcrentes (de ajuste) y eferentes (efectores),
Este concepo de una "fgnción" como un completo sistema funcio'
lal es una segunda definición, marcadamente diferente de la defrnición
de una función como el funcionamiento de un tejido particular. Dado
que los más complejos procesos somáticos y autónomos están orga-
nizados como "sistemas funcionales" de este tipo, este concepto puede
ser aolicado con mucha más razón a las "funciones" complejas de la
conducta.
Esto puede ilustrarse hacicndo referencia a la función del movi-
miento (o locomoción), cuya detallada estructura ha sido analizada
por el fisiólogo soviético Bernstein (1935; 1947; 1957; 1966; l9ó7). Los
movimientos de una persona conducentes a cambiar su posición en el
espacio, a golpear en un cierto punto, o a ejecutar cierta acción nunca
pueden tener lugar simplemente por medio de impulsos eferentes, mo
tores. Dado que el aparato locomotor con sus articulaciones móviles,
por regla general tiene un número muy elevado de grados de libertad
y este número se multiplica a causa de los distintos grupos de articula-
ciones que participan en el movimiento y cada estadio del movimiento
cambia el tono inicial de los músculos, el movimiento es en pnncipio
incontrolable simplemente por los impulsos eferentes. lara que ocurra
un movimiento debe haber una constante corrección del movimiento
iniciai mediante impulsos aferentes que dan información sobre la
posición del miembro que se desplaza en el espacio y del cambio del
tono muscular, para que durante su transcurso pueda efectuarse cual-
quier corrección necesaria. Sólo una estructura tan compleja del pro-
ceso de locomoción puede satisfacer la condición fundamental del
mantenimiento del trabajo invariable, su ejecución por medios varia-
bles, y la consecución resultante de un resultado constante en virtud
de estos medios dinámicos variables. El hecho de que todo movimien-
to tiene el carácter de un sistema funcional complejo y que los ele-
mentos que lo ejecutan pueden ser de carácter intercambiable es evi-
dente porque se puede obtener el mismo resultado por métodos total-
mente diferentes.
En el conocido experimento de Hunter, un ratón alcanzó su meta
28
en un laberinto recorriendo una cierta ruta, Pero cuando un elemen-
to del laberinto fue sustituido por un plato con agua, Io consiguió por
movimientos natatorios. En algunas de las observaciones de Lashley,
una rata entrenada para seguir una cierta pauta de movimiento cam-
bió radicalmente la estructura de sus movimientos tras la extirpación
del cerebelo o tras la división de Ia médula espinal por dos hemisec-
ciones opuestas, de modo que ninguna fibra podía alcanzar la perife-
ria: en estos casos, la rata, aunque incapaz de reproducir los movi-
mientos aprendidos durante el entrenamlento, fue capaz de alcalJ¡zar
su meta yendo patas arriba, de modo que el original trabajo motor
fue completado para la obtención del trabajo requerido.
El mismo carácter intercambiable de los movimientos necesarios
para conseguir una meta reguerida puede verse también claramente si
.t
ll4 se analiza cuidadosamente cualquier acto humano locomotor: alcan-
rI zar un blanco (que se hace con una diferente secuencia de movimien-
IJ
t; tos según la posición inicial del cuerpo), la manipulación de objetos
,t (que puede ejecutarse mediante diferentes secuencias de impulsos
motores) o el proceso de escribir, que puede ser llevado a cabo bien
{
..4
con un lápiz o pluma, con la mano derecha o la izquierda, o incluso
con el pie, sin gue por ello se pierda el significado de lo que se escribe
o ni siquiera la caligrafía característica de la persona citada (Berns-
tein, 1947).
Aunque esta estructura "sistémica" es característica de actos con-
ductuales relativamente simples, es mucho más característica de for-
mas más complejas de actividad mental. Naturalmente, todos ios pro'
', cesos mentales tales como percepción y memorización, gnosis t' praxis,
lenguaje y pensamiento, escritura, Iectura y aritmética, no pueden ser
considerados como "facultades" aisladas ni tampoco indivisibles, que
se pueden suponer "función" directa de limitados gruPos de células
o estar "localizadas" en áreas particulares del cerebro.
El hecho de que todos se formaran a través de un largo desarrollo
histórico, que son sociales en su origen y complejos y jerárquicos
en su estructura, y que estén todos basados en un sistema complejo
de métodos y medios, como ha mostrado el trabajo del eminente psicó
logo Vygotsky (195ó, l9ó0) y sus discípulos Leontiev, 1959; Zaporozhets,
l9ó0; Galperin, 1959; Elkonin, l9ó0, implica que las formas funda-
mentales de actividad consciente deben ser consideradas como siste-
mas funcionales complejos; consecuentem€nte, el acercamiento básico
a su "localización" en el córtex cerebral debe cambiar radicalmente.
29
 Revisión del concepto de
"localización,r
Nuestro examen de la estructura de los sistenlas funcionales y de
la funciones psicológicas superiores nos ha llevado, en particular,
a contemplar dc forma cornplc-tatucnte nue\.a l¡s clásicas ideas de lo-
calización de la función mental en el córtex hunlano. Ilfientras que las
funciones elementales de un tcjiclo pucden, por definición, tener una
localización precisa en grupos particular-es de células, está fuera de
toda duda que no ocur¡e lo mismo con la localización de los sistemas
funcionales cornplejos en áreas lirnitadas del cerc'bro o de su córtex.
Ya hemos visto que un sistcma funcional tal como la respiración
incorpora un sistema de componentr's tan lábil y complejo que pavlov,
al discutir la cuestión de un "centro rcspirator.io,,, se vio oblig;r<lo a
reconocer que "si bien al principi<t creÍamos que sería algo del tamaño
de una cabeza de alfiler dentro del bulbo raquídeo... ...ahora ha de-
mostrado ser extremadanente vago, que asciende al interior del cere-
bro y baja hasta la médula espinal, y hasta ahora nadie puede trazar
sus límites con exactitud" ( 149, vol. 3, pág. 127).
Naturalmente, el problema se hace mucho más complejo si se trata
de la localización de formas supcriores de acti'idad mental; las for-
mas superiores de los procesos mentales posegn una estructura par-
ticularmente compleja;. se establecen a lo largo de la ontogenia. Ini-
cialmente consisten en una serie completa y extensa de movimientos
manipulativos que gradualnrente sc han conclensado y han adquiriclo
el carácter dc "acciones mentales" internas (Vygotsky, 195ó, l9ó0;
Galperin, 1959).
Por regla general, estas formas están basadas en una serie de dis_
jositivos externos, tales como el lenguaje, el sistema mediante cifras
de contar, formados en el proceso de la historia social, son mediatiza-
das por ellos, y, en general, no pueden concebirse sin su participación
(Vigotsky, 195ó, l9ó0); están siempre conectadas con imágenes del
mundo exterior en completa actividad, y su concepción pierde todo
su significado si se considera separada de este hecho. Esta es la razón
por Ia cual las funciones mentales, como sistemas funcionales com-
plejos, no pueden Iocalizarse en zonas restringid.as del córtex o en
grupos celulares aislados, sino que deben estar organizadas en siste_
mas de zonas que trabajan concertadamente, cada una de las cuales
ejerce su papel dentro del sistenta funcional complejo, y que pueden
estar situadas en áreas completamente diferentes, y, a menudo, muy
distantes del cerebro.
Dos hechos, que distinguen claramente esta forma de trabaio del
30
cerebro humano de las formas más elementales de trabajo del cerebro
animal, son quizás las características más esenciales de este concepto
"sistémico" de la localización de los procesos mentales en el córtex,
Mientras que las formas elevadas de actividad consciente están basa-
das en ciertos mecanismos externos (buenos ejemplos son el nudo que
hacemos en nuestro pañuelo para recordar algo importante, una com-
binación de letras que escribimos para no olvidar una idea, o una tabla
de multiplicar que usamos para operaciones aritméticas), queda per-
fectamente claro que estos dispositivos externos o artificiales forma-
dos históricamente son elententos esenciales en eI establecimiento de
conexiones luncionales entre partes individuales del cerebro, y que,
gracias a su ayuda, áreas del cerebro que antes eran independientes
se vuelven componentes de un sistema luncional úreico. Esto puede
expresarse más vívidamente diciendo que las medidas formadas histó-
ricamente para Ia organización del comportamiento humano atan
nuet)os nudos en Ia actividad del cerebro humano, y es esta presencia
de nudos funcionales, o, como algunos científicos los llaman, "nuevos
órganos funcionales" (Leontiev, 1959), lo que constituye una de las
características más importantes que distinguen la organización fun-
cional del cerebro humano de la del cerebro animal. Este principio de
construcción de sistemas funcionales en el cerebro humano es lo que
Vygotsky (19ó0) llamó el principio de "la organización extracortical
de ias funciones mentales complejas", implicando mediante esta ex-
presión un tanto rebuscada que todos los tipos de actividad humana
consciente se forman siempre con la asistencia de instrumentos auxi-
liares o dispositivos externos.
La segunda característica propia de la "localización" de los proce-
sos superiores del córtex humano es que nunca Permanece constante
o estática, sino que catnbia esencialtnente durante el desarrollo del
niño y en los subsiguientes períodos de aprendizaje. Esta proposición,
que a primera vista podría parecer extraña, de hecho es bastante na-
tural. El desarrollo de cualquier tipo de actividad consciente compleja
al principio se va extendiendo y requiere un cierto número de dispo--
sitivos externos para ello y hasta más tarde no se va condensando
gradualmente y se convierte en una habilidad motora automática.
¡ En las etapas iniciales, por ejemplo, la escritura depende de la
memorización de la forma gráfica de cada letra. Se efectúa a través
de una cadena de impulsos motores aislados, cada uno de los cuales
es responsable de la ejecución de un solo elemento de la estructura
gráfica; con la práctica, la estructura de este proceso cambia radical-
mente y la escritura se convierte en una única "melodía cinética" que
31
ya nunca más necesitará la memorización de la forma visual de cada
letra aislada ni de impulsos motores individuales para hacer cada
raya. La misma situación ocurre con el proceso mediante el cual el
cambio para escribir un engrama altamente especializado (como una
frrma) ya no depende del análisis del complejo acústico de la palabra,
o dc ta forma visual de sus letras indiliduales, sino que empieza a
realizarse colno una "¡ncloclía cinética". Cambios similares ocurren
también durante el desarrollo de otros procesos psicológicos supe-
riores.
En el curso de este desarrollo no es sólo la estructura funcional.$el
proceso la que cambia, s,i4o que también lo hace, como es natural, su
"organización" cerebral. La participación de las áreas auditivas y vi-
suales del córtex, esencial en las primeras etapas de formación de la-
actividad, no será ya neccsaria en las posteriores etapas, y Ia actividad
empeTará a depender de utt sistenta dilerettte de zonas de trabajo con-
certado (Luria, Simernitskal'a y Tubylevich, 1970).
EI desarrollo de las funciones mentales superiores en la ontogenia
tiene aún otra característica de decisiva importancia para su organiza-
ción funcional en el córtex cerebral. Como demostró Vygotsky (19ó0)
hace algún tiempo, durante la ontogenia no sólo cambia la estructura
de los procesos mentales superiores, sino también sus relaciones entre
sí, o, en otras palabras, su "organización intcrfuncional". Mientras que
en las primeras etapas del desarrollo, una actividad mental compleja
descansa sobre una base más elemcntal y depende de una función
"basal", cn períodos subsigr-rientes del desarrollo, no sólo adquiere una.
estructura más compleja, sino que también empieza a realizarse con la
estrecha participación de formas de actividad estructuralmente su-
periores.
Por ejemplo, el niño piensa en términos de formas visuales de per-
cepción y memoria, o, en otras palabras, piettsa por recopilación.
En posteriores etapas de la adolescencia o en la vida adulta, el pen-
samiento abstracto con la ayuda dc las funciones de abstracción y ge-
neralización está tan altamente desarrollado que incluso procesos re-
lativamente simples, tales comr¡ la percepción y la memoria, son con-
vertidos en formas complejas de análisis lógico y síntesis, y la persona
en este punto comienza a percibir o recopilar ntediante la reflexión,
Este cambio de la relación entre los procesos psicológicos funda-
mentales está destinado a guiar los cambios de la relación entre los
sistemas fundamentales del córtex, sobre cuya base estos procesos se
llevan a cabo. Consecuentemente, en el niño, una lesión de una zona
cortical responsable de una forma relativamente elemental de actividad
,.4
i
mental (por ejemplo, el córtex visual) invariablemente da lugar, como
efecto secundario o "sistémico", al desarrollo imperfecto de Ias estruc-
turas superiores supL'rpuestas a dicha zonit; en el adulto, en quicn
estos comple'jos sistemas no sólo se han forrnado sino que han llegado
a ejercer una influencia decisiva sobrc la organización de formas sim-
ples de actividad, una lesión de las áreas "inferiorcs" no es ya tan
importante como lo podia ser en las primeras etapas del desarrollo.
Reciprocamente, una lesión .le las áreas "supc-riores" conduce a lai
desintegración de las funcione-s nrás elementales, que ahora han adqui-
rido una estructura complcja y han empczado a dcpender intima-
nientc de las formas más altamente organizaclas de actividad.
Esta es una de las proposiciones fundamentalcs introducidas en la
teoría de la "localización dinámica" de las funciones mentales supe rio-
res por la ciencia psicológica soviética. Fue formulada por Vygotsky
en una ley que establece que una lesión de una zona Particular del ce-
rebro en los primeros pasos de la niñez tiene un efecto sistémico sobre
las áreas corticales superiores superPuestas a dicha zona, mientras que
una leiión de la misma región en la vida adulta afecta a las zonas
inferiores del córtex, que ahora comicnzan a depender de ellas. Esto
puede ilustrarse por el hecho de que una lesión de las áreas secunda-
rias del córtex visual en las primeras fases de la niñez puede conducir
a un subdesarrollo sistémico de las zonas superiores responsables del
pensarniento visual, mientras que una lesión de estas mismas zonas en
el adulto puede ocasionar sólo defectos parciales del análisis y sínte-
sis visuales, y deja inalteradas las formas más complejas de pensa-
miento, formadas en una etapa anterior.
Todo Io que se ha dicho sobre la estructura sistémica de los pro-
cesos psicológicos superiores obliga a una revisión radical de las ideas
clásica\sobre su "localización" en el córtex cerebral. Por consiguiente,
nuestra misión no es "localizar" los procesos psicológicos superiores
del hombre en áreas limitadas del córtex, sino averig,nr, tnediante un
cuídado análisis, qué grupos de zonas de trabaio concertado del ce-
rebro son responsables de la ejecución de Ia actit,idad mental cottl'
pleja; qué contribución aporta cada una de estas ¿onas al sistema
fttttcional contple¡o; y cóitto cantbia la relación entre estas partes de
trabajo concertado del cerebro en Ia realización de Ia actividad mental
compleja, efl las distintas etapas de su desarrollo.
Tal aproximación debe modificar la lorma de trabajo prdctico del
psicólogo que intenta estudiar la organización cerebral de la actividad
mental. El intento de determinar la base cerebral de un particular
proceso de la mente humana debe ser precedido por un cuidadoso es-
33

tudio de la estructura de este proceso psicológico cuya organización
cerebral se espera establecer, y por la iclentificación de aquellos de sus
componentes que puedan ser clasiñcados hasta cierto punto entre sis-
temas cerebrales determinados. Sólo trabajando de esta forma para
aclarar la estructura funcional de los procesos psicológicos a estudiar,
con la identificación de sus componentes y el posterior análisis de su
"situación" entre los sistemas cerebrales, se hallará una solución al
viejo problema de la "localización" de los procesos mentales en el cór-
tex cerebral.
Revisión del concepto de "síntoma"
.
Las investigaciones clásicas acerca de la localización de las funcio-
nes mentales en el córtex, utilizando las observaciones sobre cambios
de comportamicnto tras lesiones locales en el cerebro, partieron de la
suposición simplista de que una alteración de una función mental
particular (lenguaje, escritura, lectura, praxis o gnosis), originada
como resultado de la destrucción de una parte cerebral, es la prueba
directa de que esta "función" está "localizada" en esta parte del cere-
bro (ahora destruida). Los hechos examinados anteriormente obligan
a un radical reexamen de estas ideas demasiado simples,
Una alteración de la sensación general debe indicar siempre una
lesión del giro postcentral de sus tractos, del mismo modo que la pér-
dida de parte del campo visual debe indicar una lesión de la retina,
de los tractos ópticos o del córtex visual. En tales casos identiñcar el
síntoma significa obtener información concreta para el diagnóstico
típico de la lesión, y, a partir de aquí, para la localización de la función
en el sistema nervioso. Es un asunto completamente diferente en los
casos en que procesos mentales superiores están alterados en pa-
cientes con lesiones locales del cerebro.
Si la actividad mental es un sistema funcional complejo, que supG
ne Ia participación de un gmpo de áreas del córtex que trabajan con-
certadamente (y algunas veces, áreas del cerebro muy distantes),
una lesiótt de cada una de estas zonas o óreas puede conducir a la de-
sintegración de todo el sistema f uncional, y de este modo eI síntema
o pérdida de una lunción particular no nos dice nada sobre su "loca-
lización".
Para poder progresar desde el establecimiento del síntoma (pér-
dida de una función dada) hasta la localización de la actividad mental
correspondiente, queda aún mucho camino por hacer. Su parte más
5{
importante es eI detallado análísis psicológico de Ia estructura de Ia r
enlermedad y Ia elucidación de las causas itunediatas del colapso d'el .
sistenn fwrcional, o, en otras palabras, una cualilicacíón detallada del,i
sistema observado.
Vamos a clarificar esto con un ejemplo. En el cuadro clínico de le-
siones locales dcl cercbro un sintoma observado muy frecuentemente
esla apr.q4ia, cuando el pacientc es incapaz de manipular objetos en,
ciertas ocasiones. En la neurologia clásica era suficiente concluir que
la lesión estaba localizada en la región parietal inferior, considerada
como "el centro de la praxis compleja", o, si la apraxia tomaba la
forma dc una dificultacl en ejecutar un esquema de movimiento clara'
mente representado, era una lesión localizada en áreas del córtex
antepuestas a esta región. Nada puede ser más erróneo que tal idea y
tal intento para "localizar" el síntoma de apraxia (y consecuentemente
Ia función de la "praxis") en un área estricta del córtex.
Tras las investigaciones de los fisiólogos (sobre todo el fisiólogo so
viético Bernstein), quedó suficientemente claro que cualquier movi-
miento voluntario y, toclavia más, cualquier movimiento manipulativo,
debe ser un sistena lwrcional contpleio=,que supone un cierto número
de condiciones, en cuya ausencia el movimiento no puede ejecutarse'
Para llevar a cabo tales movimientos, la primera condición esencial es
su aferentización kinestésica, o, en otras palabras, el sistema de im'
pulsos kinestésicos que llegan al cerebro desde el miembro en movi-
miento, y que indican el grado de tono muscular e informan de la po
sición de las articulaciones. Si cstos impulsos afercntes (cuya recep-
ción e integración es llevada a cabo por las áreas sensoriales generales
en el córtex postcentral) no existen, el movimiento pierde su base
aferente y los impulsos efectores que pasan desde el córtex a los
músculos quedan virtualmcnte incontrolados.
Como resultado de este hecho, incluso lesiones relativamente leves
del córtex postcentral pueden conducir a una forma distintiva de"apra',
xía kinestésica, basada en la diferenci3ción- del miembro en movimien-
to. Esta dolencia consiste en una alteración de los movimientos sutil-
mente diferenciados como la incapacidad de situar la mano en la po-
sición necesaria para la acción manipulativa que va a ejecutar. Pero
la presencia de la aferentización kinestésica esencial, Por muy impor-
tante que pueda llegar a ser, no es suficiente por sí misma para la eje-
cución de la acción correspondiente.
Cualquier movimiento, tanto si es un movimiento en el espacio
como dar en un blanco o una operación manipulativa, siempre se
efectúa en un cierto sistema de coordenadas espacíales. Siempre se lle-
35
va a cabo en un plano sagital horizontal o vertical y siempre requiere
Ia sbttesis de estas alerentizaciones aviso-espacíales que, en esta
ocasión es realizada por las zonas terciarias de la región parieto - occi-
pital del córtex, que recibeu impulso de los sistemas visual y vesti-
bular y del sistema de sensación kinestésica cutánea. Si esta región
del cerebro es afectada por lrna lesión que altere las síntesis espacia-
les, debe ocurrir una alteración dc los movimientos de tal complejidad
estructural. Sin embargo, la apraxia que aparece en estos casos es de
carácter completamente difcrcnte y se nranifiesta principalmente como
una incapacidacl para dar a l¿r mano ejccutante su necesaria posición
espacial; el paciente c<.¡mienza por teller dificultad para hacerse la
cama, y a menuclo en vez de poner la manta a lo largo de la cama la si-
túa atravesada; no puccle mantener el tenedor que sostiene en la di-
rección debicla, moviéndolo a veces verticalmente en vez de hacerlo
horizontalmente, no puede accrtar un objetivo correctamente, y así
sucesivamente. La apraxia espacial de este tipo difiere claramente dc
la "apraxia kinestésica" descrita antel'iormente, no sólo en su acción
y estructura, sino también en sus mecanismos y en la localizaciÓn de
los efectos responsables de ella.
Estos dos estados por sí solos son insuficientes Para la perfecta
ejecución cle un movimiento o acción. Cada acción consta de una c¿-
dena de motitnientos consecutittos, cada uno de cuyos elementos debe
ser desnervado tras su realización para asi permitir que el próximo se
lleve a cabo. En las etapas inicialcs de formación, esta cadena de ele-
mentos motores es de carácter discreto y cada elemento motor re:
quiere su propio y particular impulso aislado. En la formación de un
hábito motor, esta cadena dc irnpulsos aislados se reduce y los mo-
vimientos complcjos comienzan a ser realizados como una única "me-
lodia cinética".
Esencialment e,la organizaciótt cüútica del ntovimiet¡fo es realizada
por sistemas cerebrales conpletamente distintos: por los ganglios
basales en las primeras etapas de filogénesis (ias etapas de "sinergis-
mo motor" elemental) y por las iír'eas pr.emotoras del córtex en las
últimas etapas de formación de los hábitos motores compleios. Por
esta razón, cuando estas áreas del córtex son afectadas por lesiones
patológicas, también aparece la apraxía, pero esta vez es una "apraxia
cinétrca", manifestada cono la incapacidad de sintetizar los elementos
motoies en una única y consecutiva melodía, como la dificultad de
enerlar un elemcnto del movimiento al completarse, y en pasar con
facilidad de un elemento motor al siguiente. La estructura de esta
"apraxia cinética" diñere significativamente de las formas de apraxia
3ó
descritas previamente, y el origen local de estos síntomas es bien di
ferente.
consideraremos ahora la última condición para la correcta ejecu-
ción de un movimiento. Todo molimiento va dirigido a una cierta
meta y desarrolla una cierta tarea nlotora. A nivel de comportamiento
instintivo, con su estructura elemental, estas tareas motoras son dic-
tadas por programas innatos; a nivel de una acción compleia cons-
ciente formada durante la vida, son dictadas por intenciotles que se
forman con la estrecha participación del lenguaje, que regula el com-
portamiento humano (Luria, 19ó1). Investigaciones especiales (Lu-
ria, 1962, 1963, 1966a,1966b, 1966c; Luria y Homskaya, 196ó) han de-
mostrado que tales intenciones complejas reguladas por medio del
lenguaje se forman con la estrecha participación de los lóbttlos fron-
tales del cerebro. Las lesiones masivas del córtex frontal pueden, por
ende, conducir a la apraxia, Pero esta
..apraxia de acción. dirigida. a.
una - meta,, difiere radicalmente de las formas descritas Previamente.
Por regla general, consiste en la incapacidad del paciente para subor'
dinar sus movimientos a la intención expresada verbalmente, la desin'
tegración de los programas organizados, y el reemplazamiento de una
acción - encaminada - a - un - fin racional, por la repetición ecopráxica
de los movimientos del paciente o por estereotipos inertes que han
perdido su carácter racional, dirigido - a - un - fin. No discutiremos
este tipo de alteración de la praxis en este momento, pues ya Ia he
descrito en otro lugar y será especialmente examinada más tarde en
este libro.
De estos hechos descritos puede deducirse una importante conclu-
sión. El síntoma de una alteración de la praxis (apraxia) es señal de
una lesión local del cerebro; sin embargo, este sintoma por sí mismo
no nos dice nada respecto a la localización específica del foco que
causa su aparición. El movimiento voluntario (praxis) constituye un
sisterna funcional complejo que reúne un cierto número de condicio-
nes o factores que dependen del trabajo concertado de todo un gruPo
de zonas corticales y estructuras subcorticales, cada una de las cuales
aparta su propia contríbución para la realización del movimiento y
aporta su propio factor a su estructura. La manipulación compleia de
objetos puede, por tafito, ser alterada por lesíones de diferentee óreas
cortícales (o estructuras subcolticales); sin embargo, en cada caso la
alteración es dif erente y la estructura de esta alteración difiere en cada
ocasión.
La inmediata labor del investigador es estudiar Ia estructura de los.
def ectos observados y cualificar los síntoffias. Sólo entonces, mediante
37

averiguaciones que conduzcan a la ídentilicación del lactor bósico que
,-ace tras el síntonn observado, será posible extraer conclusiones re-
ferentes a la localización del foco que yace en la base del defecto' El
concepto de "localización de un foco", por tanto, no coincide con el
de "localización de trna función" y antes de que el método de las le-
siones locales del ccrebro pueda utilizarse para extraer conclusiones
relativas a la "localización de una función" (o, más exactamente, la
organización cerebral de un sistema funcional), el síndrome debe ser
sometido a un análisis estructural complejo, que es la base del método
neurofisiológico de investigación.
Análisis del síndrome y organización sistémica
de los procesos psicológicos
La cualificación del síntoma es sólo el primer paso en el análisis de
la organización cerebral de los procesos mentales. Para que los resul-
tados de este análisis sean fiables, y los datos de patología local del
cerebro sirvan como base para conclusiones fiables relativas a la es'
tructura de los procesos mentales y a sy "localización" en el córtex
cerebral humano, el siguiente paso debe ser pasar de la cualificación
del síndrome único a la descripción del complejo sintomático com-
pleto, o, como se le llama generalmente, hasta el andlisis sindromático
de cambios de la conducta que aparecen en lesiones locales del cere'
bro. Como ya he dicho, toda actividad mental humana es un srstema
funcional complejo que se efectúa a través de la combinación de es-
tructuras cerebrales que trabajan concertadamente, cada una de las
cuales aporta su propia contribución al sistema funcional como un
todo. Esto significa, en la práctica, que el sistema funcional como un
todo puede ser alterado por la lesión de un gran número de zonas 1
también que puede ser alterada distintamente en lesiones de diferen-
tes localizaciones. Esta última añrmación, como se comprenderá fá'
cilmente, está conectada con el hecho de que cada área del cerebro
implicada en cste sistema funcional introduce su propio factor parti-
cular esencial para su realización, y la exclusión de este factor hace
imposible la normal actuación de este sistema funcional. El ejemplo
dado anteriormente de la construcción de un movimiento voluntario
y los tipos de alteración que sufre por lesiones locales del cerebro
muestra este hecho con suficiente claridad. Las reglas que gobiernan
la estructura y destrucción de los sistemas funcionales que he des-
crito son de decisiva importancia para el siguiente Paso, que ocuPa
38
un lugar central en la estructura de los procesos mentales y en su
organización cerebral.
El neuropsicólogo que enfrente a estos Problemas debe ante todo
se
asegurarse de qué lactores estón involucrados de hecho en la actividad
mental particular yqué estructuras cetebrales constituyen su base
neuronal. Estos dos problemas sólo pueden ser resueltos por compa'
ración de todos los síntomas que aparecen en lesiones de utt foco es-
trictamente localizado del córtex (o subcórtex), Por una parte, y por
un vasto análisis del carácter de una alteración de este sistema por
lesiones cerebrales en d.iferentes lugares, por la otra' Consideremos
un ejemplo para ilustrar este principio básico'
como he dicho, la correcta realización de un movimiento complejo
requiere su organización espacial precisa o, en otras palabras, la es-
tructura del movimiento en un sistema definido de coordenadas esPa-
ciales. Esta condición es satisfecha por las porciones terciarias "viso'
del córtex parieto - occipital, y la supresión
lings¡-é,sico. vestibulargs"
áe condición causa la desintegración del movimiento esPacialmen- .
"sta
te organizado. No obstante, surge naluralmente la pregonta" ¿qué
otros'típios de actividad ntental son alterados por lesiones de estas
regiones parieto - occipitales del cerebro que son responsables de la
organización espacial de los movimientos? si podemos contestar a
esta pregunta, y si podemos distinguir entre un grupo de Procesos que- --
es afectado por un foco en esta localización, y otro grupo de Procesos
que permanece intacto en presencia de este foco patológico, habremos
dado un importante paso hacia el descubrimiento de gué tipos de ac-
tivídad mental incluyen el factor espacial particular conectado direc'
tanlente coil estas regiones parieto - occipítales del córtex'
Los hechos que demuestran que todo foco patológico local que
aparece en el córtex cerebral altera de hecho la colTecta realización
de algunos procesos psicológicos mientras deja a otros intactos o, en
otras palabras, que todo foco local da lugar a lo que el neurofisiólogo
americano Tenber llamó "el principio de la doble disociación de la-
función," se encuentran en gran abundancia a través de una cuidadosa
investigación neuropsicológica. Por ejemplo, un foco local en la región
parieto- occipital (o parietal inferior) del hemisferio izquierdo altera
la organización espacial de la percepción y el movimiento, invariable-
mente da lugar también a otros síntomas: estos pacientes, Por regla
general, no pueden interpretar la posición de las agujas del reloj ni
encontrar su situación en un maPa; no pueden encontrar el camino
en una barriada donde viven; no Pueden resolver incluso problemas
aritméticos relativamente simples y se confunden cuando se enfren-
39
tan con problemas de sustracción a un número de dos cifras que re- ' Para el observ'ador sin prejuicios ,Ia audición mttsical y la audición
del lenguaje pueden parecerle dos versiones del mismo proceso psico
quiere pasar de la colümna de los dieces: cuando sustraen 7 de 31'
lógico. sin embargo, las observaciones sobre pacientes con lesiones
por ejemplo, ellos hacen el primcr paso de esta operación (30-7 =
locales cerebrales muestran que la destrucción de ciertas partes de la
: 23), pero cntonces no saben, si el I restante tiene que ser añadido
región temporal izquicrda conduce a una marcada alteración de la
o sustraído o si el rcsultado final es 22 ó 24' Finalmente empiezan a
auclición del lenguaje (la discriminación entre sonidos similares del
tener dificultad en la comprensión de estructuras gramaticales que
lenguaje es completamente imposible), mientras que deja intacta a la
inclu-vcn relaciones lógicas, tales como "el hermano del padre" y "el
audicición musical. En el ir.rforrne de uno de mis casos hay una des-
padre clel hermano"; "primavcra después de verano" y "verano des-
cripción de un famoso compositor que, tras una hemorragia en la
pués de primavera", mientras que la comprensión de estructuras gra-
región temporal izquierda, era incapaz de distinguir los sonidos del
maticales más simples permanecen inalteradas
lenguaje ni de comprender las palabras que se le decían; sin embargo
Sin cmbargo, tal foco no produce alteraciones de procesos como
continuó componiendo brillantes trabajos musicales (Luria, Tsvetko-
lenguaje fluido, captación o interpretación de melodías musicalcs,
va y Futer, 1965). Esto significa que procesos mentales aparentemente
la uniforme sucesión de elementos del movimiento y otros'
tan similares como la audición musical y la audición del lenguaje no
Toclo esto mlrestra que el printer grupo de procesos arriba índicado
sólo incorporan factores cliferentes, sino que también dependen del
inclur-e un f actor "espacial', ntierttras que el segundo grupo de proce'
trabajo de áreas del cerebro completamente diferentes'
sos no cotnprende tal factor y, por tanto, permanece intacto en una
otros ejemplos que demuestran las intrínsecas similitudes entre
lcsión de la región parieto - occipital del córtex. Muy al contrario ocu-
procesos psicológicos totalmente diferentes en apariencia, son también
rre en lesiones locales del córtex temporal (auditivo). Las lesiones en
conocidos en neuropsicología. ¿Estaría alguien dispuesto a aceptar
esta zona, como veremos, conducen a una alteración de la organización
en seguida que procesos psicológicos tan diferentes como la orienta-
compleja de la percepción auditiva, de modo que la organización de
ción espacial, los cálculos aritméticos y la comprensión de complejas
estímulos acústicos dentro de su estructura propia se hace imposible'
estructuras lógico - gramaticales tienen importantes vínculos comunes'
como consecuencia, los pacientes con lesiones en esta zona son inca-
por cuyo motivo se les puede agrupar dentro de un único grupo de pro-
paces de reproducir correctamente lo que se les dice o de retener
cesos psicológicos? Como ya he mencionado, una lesión de la región
recuerdos relativos a ello. El lenguaje fluido discriminativo, como la
parieto - occipital (o parietal inferior) izquierda del córtex conduce
memoria audioverbal, puede estar sustancialmente dañada en estos
casi invariablemente a una alteración de todos estos procesos, de tal
pacientes. Sin embargo, la orientación espacial, la organización espa-
modo que un paciente con una lesión de este tipo, no sólo encuentra di
cial del movimiento, las operaciones matemáticas y la comprensión
ficultades para encontrar su situación en el espacio, sino que también
cle ciertas relaciones lógico - gramaticales, permanecen intactas por
comete errores en los más simples cálculos y no comprende las estruc'
regla general.
turas complejas lógico-gramaticales. Esto significa que todas estas
Estas observaciones muestran claramente que un cuidadoso ar¡¿ili-
funciones, tan ampliamente diferentes en apariencia, incorporan un
sis nettropsicológico del síndrotne y las observaciones de la"doble dí'
solución" que aparece en lesiones locales del cerebro pueden aportar lactor común, y ello permite efectuar una aproximación a los análisis
más íntimos de la estructura de los Procesos psicológicos.
una gran contribución al andlisis estructural de los procesos psicológi'
se verá fácilmente que el análisis del síndrome arroja considerable
cos en sí mismos y pueden señalar los factores involuntarios en un
Iuz sobre la organización cerebral de los procesos mentales, y también
grupo de procesos mentales pero no en otros. Como veremos, esto es
da considerabte t¡isíón de su estructura interna, algo que por muüos
una gran ayuda a la solución del problema de la composición interna
de los procesos psicológicos, que no podía ser resuelto por las inves-
siltoi tos psicólogos han sido incapaces de hacer. El otro aspecto de
este Droblema no puede ser afrontado con tanto detalle en este Punto.
tigaciones ordinarias, pues, de esta forma, procesos psícológicos apa'
refltemente idénticos pueden ser distinguidos, y formas apalentemente
El hecho de que toda actividad compleja es un sistema funcional
que puede ser alterado en diferentes comPonentes y que puede ser
díferentes de actividad mental pueden ser reconciliadas. Dos ejem-
dañado por lesiones cerebrales en diferentes ubicaciones (incluso aun-
plos servirán para ilustrar este hecho.
4l
40
 cuerpos de las céluras nen,iosas conecladas entre sí mediante
cortos
procesos. La excitación se extiendc sobre la red de
esta estructura ner.
conocida como ra f orrnaciótt reticular, no como impulsos sim-
'iosa,
ples aislados y en desacuerdo con ta ley del ,,todo o nada,,,
sino gra-
duabnettte, cambiando su nivel poco a poco, modulando asÍ
el estado
total del sistema ncnioso.
Algunas fibras cre csta foimación reticular suben para terminar
en
estructuras nerviosas superiores, tares como er tálamo, er
núcreo cau-
dado, el archicórtex y, finalmente, las estructuras
del neocórtex. Estas
estructuras fucron llamadas er sisrenta reticurar asce,dente.
como
demostraron observacioncs posteriores, éste juega un paper
decisivo
en la activació, dal córret y ra regulacíón der estado
de su acrivídad.
otras fibras de la formación rcticular corren en dirección opuesta:
comienzan eri estructuras nerviosas superiores del neocórtex
y archi-
córtex, cuerpo caudado y núcleos talámicos, y corren hacia
estructuras
inferiores en er mesencéfalo, hipotálamo y tailo cerebrar. Estas
estruc-
turas fueron lramadas sistema retictúar descend.ente y, como
mostra-
ron oosteriores investigaciones, subordinan estas estructuras
inferio-
res al control de programas que aparecen en el córtex y
que requieren
la modificación y modulación del estado de vigilia para su ejecución.
Estas dos secciones cle ra formación reticular constituyen
así un
sistema funcional dispuesto verticarmente, un único aparato
autorre-
gulador construido sobre el principio del ,,arco reflejo,,
capaz de
cambiar el tono der córtex, pero asimismo bajo influencia
cortical,
siendo regulado y modificaclo por cambios que tienen lugar FiS. 4.
en el cór- -
Esquema de la formación ¡eticular activante.
tex y adaptándose fácihnente a las condiciones ambientales
durante
el curso de la actividad.
con el descubrimiento de Ia formación reticular se introduio Bremer, 1954, 1957 Jasper, 1954, 1957, l9ó3; French y otros, 1955;
un
nuevo principio: ra organizaciótt terticar de tod.as las Segundo y otros, 1955; Jouvet, 195ó-1961; Nauta, 1964, 196g; pribram,
estructurás del
cerebro. Esto puso fin a aquel largo período durante l9ó0, 19óób, 1967, 1971). Estos experimentos formaron la base de una
el cual la atención
de los científicos que inte'taban descubrir ros mecanismos especial investigación por Magoun en su libro ,,El cerebro en vigilia',
nerviosos
de los procesos mentales estaba concentrada enleramente (1958; 2." edición, 1963) y de publicaciones por otros autores (Hernán-
en er córtex,
llegándose a pensar que el trabajo de estos sistemas dez-Peón, l9ó5, etc...). Estas series de investigaciones mostraron que
era independiente
de las estructuras más profundas. Con la descripción Ia estimación de la formación reticular (en la región del mesencéfalo',
de la formación
reticular se descubrió la primera unid.ad uncional d.el parte posterior del hipotálamo y estructuras subtalámicas adyacentes)
f cerebro, un apa-
rato que mantiene el tono cortical y el estado de vigilia y que evoca una reacción de "arousal" (fig.5) e incrementa la excitación y
regula
estos estados de acuerdo con las demandas que en agudiza la sensitividad disminuy'endo los umbrales absoluto y diferen-
ese momento con_
fronta el organismo. cial de sensación (Lindsley,1951,1958, l9ó0) (fig. ó), ejerciendo de
La función de la formación reticular de regular el tono del este modo un efecto de actilación general sobre el córter. La excita-
córtex
y modular su estado fue demostrada por numerosos
experimentos (Mo_
ción de la formación reticular del tallo cerebral origina un esfuerzo
¡nzzi y Magoun, 1949; Lindsley y otros, 1949; Lindsley, rcOO, de las reacciones motoras a los estímulos (fig. Z). Se descubrió el im-
t96t;
46 47
 portante hecho de que una lesión de estas estructuras conduce a un
agudo descenso en el tono cortical, a la aparición de un estado de
sueño con sincronización de EEG (ñg' 8) y, algunas veces' a
un estado
de .,arousal,' en animales con tales
de coma, No se presenta reacción
nocioceptiva
lesiones, ni aun en respuesta a una fuerte estimulación
(Lindsley y otros, 1949; French y Magoun, 1952; French' 1952; Nari-
kashvili, l9ó1, l9ó2, 19ó8).

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tracto óptico; línea tres: cuirpo geniculado lateral; líneas cuatro y cinco: córtex
€]ÉX E; i;li"lj üiijiüvj.'iil Á"rcr-J" í" eitimulación de la formación reticular; (b) Durante
cf¡J El¡.16'o segundos después de la estimulación.
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;5E 6¿S
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5 ¿r d E Todoestomostróclaramentequelaformaciónreticulardeltallo
€94-:S tono cortical y
g i e E ub cerebral es un poderoso mecanismo Para mantener el
regular el estado funcional del cerebro, y que es un factor
Eü3ó9 determi-
.Z odñ'i
nante del nivel de vigilia.
E E€t¡ Experimentos de otros autores (Jouvet, l9ól; Hernández-Peón'
eá!qEI
a'9t fueron más lejos
odaE 19óó-19ó8; Narikashvili y Kadzhaya, l9ó3; Sager' l9ó8)
-c-otr
!¡¡ t:'S todavía.Sedemostróque,ademásdelasposicionesactivadoras,|a
r c ü>'H formaciónreticulartambiéntieneporcionesinhibidoras.Así,mientras
'. i €:i 'E la estimulación de ciertos núcleos de la formación reticular tnvaria-
blemente conducía a una activación del animal, la estimulación
..93"Eq de
l! d5 6¡
susrestantesnúcleoscondujoacambioscaracterísticosdesueñoen
sueño' Este
la actividad eléctrica del córtex y al desarrollo del propio
de los
hecho. como mostraron las observaciones, se aplica al cerebro
animalescomoaldeloshombres.Estaeslarazónporlacual,cuando
tercer ven-
el cirujano soviético Burdenko estimulaba las paredes del
trículodurantelasoperacionesneuroquirúrgicas,seproducíaartifi.
cialmente un estado de sueño en el paciente sobre la mesa
de ope-
raciones.

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La influencia dcl nivel superior del tallo cerebral y de la formación
reticular sobre la regulación del estado de vigilia ya no está en duda,
y este hecho ha tenido como resultado la estrecha atención que se
presta a las estructuras de la primera unidad del ccrebro. Existen rnás
pruebas de esto en el estudio de las aiteraciones que aparecen en los
procesos mentales del hombre al presentarse lesiones en estas Partes
del cerebro.
La formación reticular activadora, la parte más importante de la
primera unidad funcional del cerebro, fue descrita ya desde el princi-
pio como no específica,' esto la distinguió radicalmente de Ia gran
mayoría de los sistemas corticales específicos (sensoriales y motores)'
Se consiclcra que su acción activadora e i¡rhibidora afecta a todas las
funciones sensoríales o motoras del cuerpo Por un igLral y que su fun'
ción es meramente la de regular los estados de sueño y de vigilia, la
base no - específica sobre la que tienen lugar diferentes formas de ac-
tividad.
Los supuestos básicos de los pioneros en neuropsicología que des-
cribieron por primera vez el sistema activador del cerebro no pueden
ser considerados, sin embargo, como completamente correctos. Obser'
vaciones posteriores han mostrado que el sistema reticular del cerebro
tiene ciertos rasgos de diferetrcíación o especilicidad en cuanto a sus
características anatómicas (Brodal, 1957; Scheibel, 1958) y tambtén en
cuanto a sus fuentes t manílestaciones, aunque esta diferenciación y
especificiclad no tienen nada en común con la modalidad de los órganos
sensoriales primarios y, como han demostrado Anokhin (1959, 1962,
1963) y Yoshii (Yoshii et al., 1969), son únicos en carácter.
Consideremos por un momento el carácter de diferenciación de
las fuentes primarias de activación que es la función básica del siste-
ma reticular, esto es, su orgatiiacíótl topogrófica diferencial, y des-
pués siganros para examinar las formas de activacíón btisicas en las
que manifiesta su acción.
El sistema nervioso, como sabemos, muestra siempre una cierto
tono de actividad, y el mantenimiento de este tono es una característi-
ca esencial de toda actividad biológica. Sin embargo, existen situacio-
nes en que este tono ordinario es insuficiente y debe ser elevado. Estas
situaciones son las fuentes primarias de activación. Pueden distinguir-
se como mínimo tres fuentes principales de esta activación; la acción
de cada una de ellas se transmite a través de la formación reticular y,
más significativamente, por medio de sus varias partes. Esta es la
esencia de la diferenciación o especificidad de la organización funcio
nal de este "sistema activador no - específrco".
52
La primera de estas fuentes es los procesos metabóIicos del orga-
nismo o, como se les llalna a veces, su "economía interna"'
Los procesos metabólicos que conduccn al mantenimiento del equi-
librio interno del organismo (homeostasis) en sus formas más simples
están conectados con los proccsos respiratorios y digestivos, con el
metabolismo de azúcar y proteírras, con la secreción interna' etc';
todos ellos están regulados principaln.rente por el hipotálamo. La for-
mación reticular de la médula (bulbar) y del mesencéfalo (mesencéfa-
juega
lo - hipotalámica), estrechamente conectada con el hipotálamo'
un importante papel en esta forma simple de activación "vital"'
otrasformasmáscomplejasdeestetipodeactivaciónestánrela-
cionadas con los procesos metabólicos organizados de ciertos sistemas
concluctuales innatos; son ampliamente conocidas como sistemas de
conducta instintiva (o reflejo incondicionado) sexual y de alimenta-
ción. una característica común de estas dos subdivisiones es que los
procesos metabólicos (y humorales) que tienen lugar en el cuerpo son
en estos casos la fuente de activación. Su diferencia yace en la dis-
tinta complejidad cle su nivel de organización y en el hecho de que
mientras el primer grupo de procesos, los más elementales' evocan
sólo respuestas primitivas, automáticas, en relación con deficiencia
de oxígeno o con la liberación de sustancias de reserva de sus depósi-
tos orgánicos de almacenamiento, los segundos están organizados en
sistemas conductuales complejos, como resultado de cuya acción se
satisfacen las necesidades apropiadas y se restaura el necesario ba-
lanc¡ de la "economía interna del organismo"'
Naturalmente,paradesencadenarestaformascomplejaseinstin-
tivas de conducta, es necesario una activación específica, altamente
selectiva, y las formas biológicamente específicas de esta activación
alimer:ticia o sexual están bajo la responsabilidad de los núcleos supe-
riores de la formación reticular mesencefálica, diencefálica y límbica.
Muchos experimentos recientes (OIds, 1958; Maclean, 1959; Miller'
1g6ó; Bekhtereva, 1971) muestran de forma deñnitiva
que los núcleos
altamente específicos de la formación reticular, cuya estimulación
puede conducir, bien a la activación, o bien al bloqueo de varias.for-
mas complejas de conducta instintiva, están ubicados en estas estruc'
turas del tallo cerebral y archicórtex. un esquema que muestra la dis'
posición de estos núcleos que activan o bloquean la conducta alimen-
taria, sexual y de defensa aparece en la figura 9'
La segunda fuente de activación es de origen completamente dife-
rente. Está conectada con Ia llegada de estímulos del mundo ezterior
53

Fig. 9. Influencia cxcitadora e inhibidora de ra esrimulación del núcteo
-
formación rericular; (5) zona de faciritación dc la
v tci zonai ¿e in¡r;uician áe l^ i"r,ni.io"
reticular del tallo cerebral y conexiones que ía uáen .oo .t c¿.rcx-(ii y;;;;üi;i;j.
del cuerpo y conduce a la producción de formas completamente
dife-
rentes de activación, manifestadas como un reftejo d.e orientación.
EI hombre vive en un mu'clo constantemente faciritaclor de infor-
mación y la necesidad de esta información es a veces tan grande como
la necesidad del metaborismo orgánico. Si una persona es privada de
su constante flujo de información, como sucede en raros cascls de
ex-
clusión de todos los órganos receptores, cae clormida y sólo puede ser
reactivada por un suministro constsnte de información. una persona
normal tolera con gran dificultad el contacto restringido con el mundo
exterior, y, como obsen'ó Hebb (1955), si se sitúa a un número de su-
jetos bajo condiciones de severa limitación del flujo de
información,
su estado se hace intolerable y se producen alucinaciones que, hasta
un cierto grado, pueden compensar este flujo limitado de información.
Es por lo tanto perfectamente natural que existan mecanismos
especiales para proveer la existencia de una
forma tónica de informa-
ción en el cerebro, y, en particular, en las estructuras de ra formación
reticular usando como fuente el flujo de excitación de los órganos
sensoriales y que posean una intensidad comparable con la fuente
de
activación que acabamos de mencionar. Sin embargo, esta tónica
de activación, conectada con el funcionamiento de los órganos senso-
riales, es sólo la fuente más elemental de activación de este tipo gue
54
será descrita. El hombre vive en un entorno que cambia constante-
mente, y estos cambios, que a veces no son esperados por el indivi-
duo, requieren un nivel de alerta un tanto incrementado. Esta alerta
incrementada debe acompañar a todo cambio de las condiciones am-
bientales, a toda aparición de un cambio imprevisto (y, a veces, in-
cluso previsto) en dichas condiciones. Debe tomar la forma de movi-
lización del organismo para encontrarse con posibles sorpresas, y, a
este respecto, que está en la base de tal tiPo de actividad, a lo que
Pavlov llamó rellejo de orientación, el cual, aunque no necesariamente
relacionado con las formas biológicas primarias de los procesos ins-
tintivos (alimentación, sexual, etc.), es una importante forma de activi-
dad intestigadora.
Uno de los descubrimientos más importantes de los últimos tiem'
pos ha sido la demostración de que el nexo entre el tipo de reflejo de
orientación o activación y la forma de trabajo de la formación reticu-
lar y sistema límbico del cerebro (Moruzzi y Magoun, 1949; Gershuni,
1949; Lindsley y otros, 1949; Sharples y Jasper, 195ó; Gastaut, 1958;
Sokolov, 1958; Sokolov y otros, l9ó4; Vinogradova, 19ól) no es siem-
pre idéntico, ni se analiza de la misma forma. Se han descrito formas
tónicas y generalizadas de la reacción de activación, por una parte, y
formas fásicas y locales, por otra (Sharples y Jasper, 1958; Sokolov
y otros, l9ó4; Lindsley y otros, 1949, 1960; Gastaut, 1958; Adey y otros,
19ó0; Vinogradova, 19ól; Morrell, l9ó7). Estas formas de reacción de
activación están ligadas con diferentes estructuras de la formación
reticular: las formas tónicas y generalizadas con sus regiones inferio
res, y las formas fásicas y locales con las regiones superiores del tallo
cerebral y, en particular, con la región talámica no específica y con el
sistema límbico.
Estudios con microelectrodos han mostrado que los núcleos no es-
pecíficos del tálamo y también del núcleo caudado y del hipocampo
están estrechamente vinculados de manera funcional con el sistema
del reflejo orientador (Jasper, l9ó4; Vinogradova, 1969, 1970a; Da-
nilova, 1967; 1970). Cada respuesta a una situación nueva requie-
re, en principio, y primordialmente, la comparación de los nuevos
estímulos con el sistema de los estímulos antiguos, previamente en-
contrados. Una sola comparación de este tipo puede demostrar si un
estímulo dado es nuevo en efecto y si debe dar lugar a un reflejo orien-
tativo, o bien si es antiguo y su aparición no reguiere una movilización
especial del organismo.
Este es el único tipo de mecanismo que puede permitir procesos de
"habituación" de forma que unos estímulos repetidamente Presenta-
dos pierden su novedad, y la movilización especial del organismo
cuando aparecen no es necesariamente de larga duración. En otras
palabras, éste es el vehículo por el cual e\ ntecanismo del relleio orien-
tador está estreclrc¡nente wúdo a los necanístttos de la memoria, y
por mediación cie estc r'ínculo entre los dos procesos, la comparación
de estímulos, una de las condiciones esenciales de cste tipo de activa'
ción, viene a ser posible.
Otro importante descubrimiento de estos últimos años ha sido que
muchas neuronas del hipocampo y del núcleo caudado que no tienen
funciones modales - específicas son de hecho responsables de esta fun-
ción "comparativa" de estímulos, reaccionando a la aparición cie est!
mulos nuevos y bloqueando su actividad con el desarrollo de Ia habi'
tuación a estímulos repetidos.
La activación e inhibición, o, en otras palabras, la función ntodtt-
ladora de las neuronas del hipocampo y ciel núcleo caudado, es enton-
ces, como ha mostrado un trabajo reciente, una fuente vital de regu'
lación dc los estados tónicos del córtex cerebral que se asocian con
las formas más complejas del reflejo orientador, pero en esta ocasión
no son de carácter instintivo, sino de carácter vital, más complejo,
propio de un reflejo condicionado. Veremos (Parte tercera, cap. l0) la
importancia de una alteración en la función normal de estas regiones
del cerebro en la producción de cambios en el curso de los procesos
mentales humanos,
Queda ahora por examinar, en un brevísimo bosquejo, la tercera y
quizá la más interesante fuente de activación, en la que la unidad
funcional del cerebro que acabo de describir juega la parte más ín-
tima, aunque no es la única estructura del cerebro que interviene en
su organización.
Los procesos metabólicos o un flujo directo de información que
evoquen un reflejo orientador no son las únicas fuentes de actividad
humana. Una gran parte de la actividad humana se evoca por inten-
ciones y planes, Por proyectos y programas que se forman durante la
vida consciente del hombre, que son sociales en su motivación y que
se efectúan con la íntima participación, inicialmente externa, y más
adelante interna, del lenguaje. Cada intención formulada en el lengua-
je define una cierta meta y evoca un programa de acción conducente
a la consecución de esta meta. Cada vez que la meta es alcanzada, la
actividad se detiene, pero cada vez que no es alcanzada, conduce a una
mayor movilización de los esfuerzos.
JO
Sería erróneo, sin embargo, considerar la aparición de estas inten-
ciones y las formulaciones de estas metas como un acto puramente
intelectual. El cumplimiento de un plan o la consecución de un fin re-
quiere una cierta cantidad de energía, y sólo son posibles si se man-
tiene un cierto nivel de actividad. Las fuentes de esta actividad que
son de la máxima importancia, dado que conciernen a la comprensión
de la conducta humana, fueron desconocidas durante mucho tiempo
y sólo recientemente se ha efectuado un importante progreso hacia la
elucidación de este problema.
Las observaciones a las que me refiero han conducido a desechar
Ia antigua hipótesis de que la fuente de esta actividad debe ser bus-
cada enteramente a nivel cortical. Muestran conclusivamente que en
la búsqueda de los mecanismos de estas formas superiores de organ!
zación de actividad debe consen'arse cl mismo principío vertical de
construcción de sistemas funcionales del cerebro y deben considerarse
las conexiones que existen entre los niveles superiores del córtex y la
formación reticular subyacente.
Hasta aquí, al discutir los mecanismos de trabajo de la primera
unidad funcional, hemos considerado las conexiones ascendentes del
sistema reticular activador. Sin embargo, he mencionado que también
existen conexíones descendentes entre el córtex y las formaciones in-
feriores; son estas conexiones las que transmiten la influencia regula-
dora del córtex sobre las estructuras inferiores del tallo cerebral y que
constituyen el mecanismo mediante el cual los patrones funcionales
de excitación que se originan en el córtez reclutan los sistemas de
la fornnción reticular del cerebro "antiguo" y reciben de ellos su
carga de energía.
Las estructuras descendentes de la formación reticular han sido
investigadas mucho menos intensamente que sus conexiones ascen-
dentes. Sin embargo, una serie de estudios (French y otros, 1955; Se-
gundo y otros, 1955; Galambos y Morgan, l9ó0; Magoun, l9ó3; Nari-
kashvili, 1963; Adrianov, 19ó3) ha mostrado que, por intermedio de
estos tractos córtico - reticulares, la estimulación de áreas individua-
les del córtex puede evocar una relación de "arousal" generalizada
(Brazier, l9ó0; Galambos y lvlorgan, l9ó0; Magoun, l9ó3; Narikashvili,
1962,1963,19ó8; Adrianov, 19ó3), facilitar los reflejos espinales, modi-
ficar la excitabilidad de los músculos a través del sistema de fibras
aferentes gammas, incrementar la excitabilidad del aparato coclear
(Hernández-Peón y otros, 195ó; Narikashvili, 19ó3) y baiar los um-
brales de sensación discriminatoria (Jouvet y Hernández - Peón, 1957;
Lindsley, 1951, 1958, l9ó0).
57
 I .lI
I
I
Investigaciones tanto morfológicas como morfo - fisiológicas han
I
¡
mostrad.r fiablemente que, adentás de las lwtciones específ icas nrcto- ¡
,i
ras I sensoriales que ya hemos estudiado, el córtex cerebral tambíétt
realiza f utcíones actit'adoras no especílica.s, que toda fibra específica .i

aferente o eferente está acompañada por una fibra del sistema ac- i
tivador no específico, ,v que Ia activació¡t de árcas individuales del ¡I
córtex puede evocar útfltrertcias actitadoras o ínhibídoras sobre las
estructuras irtleriores del cerebro (Jouvet, 19ó1; Buser y otros, l9ól;
Narikashvili, 1963, 1968; Sagc.r, l9ó8; Hernández-Peón, 1966, 1969;
Durinyan y otros, 1968). También se ha cler.rlostrado que las fibras des-
cendentes del sistema reticular activador (v también del inhibidor)
tienen una organización cortical bien difercnciada. Mientras los más
específicos haces de estas fibras (que suben o bajan el tono de los sis-
temas sensorial o motor) aparecen en las zonas corticales primarias
(y, hasta cierto punto, en las secundarias), las influencias activadoras
más generales sobre la formación reticular del tallo cerebral se ori-
ginan primordialmente en la rcgión frontal del córtex (French y otros,
1955; Segundo y otros, 1955; Nauta, 1961,1968; pribram, 1959b, 1960,
1966b, l97l; Homskava, 1966, 1969, 1972; Sager,1968) (fig. l0). Estas
fibras descendentes, que I'an desde el córtex prefrontal (frontal medio
y orbital) hasta los nírcleos del tálamo y tronco cerebral forman un
sistema mediante el cual los niveles superíores del córtex, participan_
do dírectamente en Ia fornnción de intenciones y proyectos, reclutan
los sistenus inferíores de la formacíón retícular del ttÍIamo y d.el
trorrco cerebral, modulando así su trabajo y haciendo posibles las
más complejas formas de actividad consciente.
Las zonas mediales de los hemisferios cerebrales pertenecen, en
cuanto a su origen y estructura, principalmente al paleo - córtex, archi -
córtex y córtex intermedio (Filimonov, 1949) y mantienen una co¡rexión
particularmente estrecha con las formaciones reticulares del tallo ce-
rebral. Los primeros autores agruparon todas estas estructuras bajo
el nombre común de rinencéfalo (que la investigación posterior no ha
sostenido), pero autores posteriores, teniendo presente su estrecha co-
Fig. 10. Diagrama que muestra las rel¿cioncs dc los sistemas corticales con
nexión con las estructuras de las partes superiore5 del tallo cerebral y l¡s -
cstructuras del tallo cerebral a t¡avés de la formación reticular asceodente
del hipotálamo y con las funciones viscerales, han preferido describir- (Magoun) (a) tractos ascendentes, (b) tractos desccndcntcs.

las como el "cerebro visceral". Sin embargo, ninguno de estos apela-

tivos es totalmente acertado, ya que la función más notable de estas
estructuras comprende procesos de conciencia y memoria.
Las primeras investigaciones, comenzando con las observaciones
de Klür'er (Klüver y Bucy, 1938; Klüver, 1952) y terminando con las
más recientes obsen'aciones de Olds (1955-59), Maclean (1952-5g) v
59
)ó
 su lectura' Las características
muchos otros, han nlostrado que una lesión de estas zonas
cerebrales peculiaridades especiales con resPecto a
los pacientes de este gmpo son un definído apa-
en los animales causa granclcs cambios en los procesos bioquímicos' cardinales de todos
estado akinético y tendencia
condltcc a cat¡bios en las neccsidades clel animal' induce
un estado gamientQ de tono, tendencia hacia un
de ira. etc. a fatigarse ráPidamente'
correctamente' todas sus
Estos hechos mucstran claramente qr-re la principal función
de Aunque comienzan a realizar una labor
esta lentitud en las respues-
cstas zonas cerebrales no es la cotnunicaciótt con el mundo exteríor reacciones, rápidamente, se hacen lentas;
de contestar a las pregun'
(la reccpción y análisis cle la información, programar acciones)' sino tu, uu,menta ya menudo los pacientes dejan
conscientes de su estado pa'
In regtúaciótt del estaclo general, la modilicacíón del tono y el cotúrol tas, aunque continúan estando claramente
resPuestas' Algunas veces este
sobre ias i¡tclittaciottes v entociones' En este sentido las
zonas media- totági.o^y de la inadecuación de sus
astenia de n-rovimientos' que
les de los hemisferios puedcn ser consideradas como un sistema su- estado es acompañado por una marcada
y de que parecen próximas al estu-
perpucsto a la estructur¡ dc la parte superior del tallo cerebral conduce a manifestaciones de akinesia
se manifiestan
la formación reticular. por (Bragina , 1966)' Algunas veces' estos fenómenos
volverse indolente y "fónica"' y
Estos puntos han siclo confirmados por datos morfológicos
y fisioló- como cambios en la uo', qut puede
externa apropiada el tono
gicos. Se ha demostrado, en primer lugar, que la gran mayoría de neu- únicamente mediante una estimulación
esta base de la disminu-
.ono. .1" esta parte del córtex no Posee ninguna espeficidad modal puede incrementarse temporalmente' Sobre
estos pacientes comienzan a
dcfir-rida, pero responde activamente ante cambios en el estado del or- ción cuantitativa del tono conductual'
definidos'
ganisrno. En segundo lugar, se ha demostrado que la estimulación
de mostrar cambios afectivos claramente
de Ios con lesiones de los lóbulos frontales
estaszonasnoconclucealaaparicióndedescargasdiferenciadas,y, Distintamente Pacientes
exhiben características de
consccuelltemente, que no obe<lece a la ley del "todo"
o "nada"' sino y con un marcado síndrome frontal' nunca
algunos casos' su tono emo
que da lugar a cambios graduales en los estados' y' a partir de
aquí' a indiferencia emocional o de euforia' En
cional está disminuido y comienza a
rayar en la indiferencia; en otros
unamodificacióndelfottc|ogeneral(substrato)delaconducta.Esta o angustia acompañada de mar-
descripcióndelaspropiedadesdelaszonasmedialesdelcórtexayuda. casos toma el carácter de ansiedad
resul- cadas reacciones autÓnomas y
que algunas veces puede ser tan aguda
rá a explicar el tipo de alteración de conducta que aparece como de "reacciones catastróñcas"'
tado de una lesión patológica en ellas, pues este tipo
difiere acusada- que ha sido descrita torno "l sindtom"
(Baruk' 192ó;
mente de la alteración de los procesos mentales que resulta
de lesiones o de "experiencias" o de "hundimiento del mundo" puede
si bien algunas veces Presen-
locales de las zonas del córtex' Shmaryan, 1949). Esta integridad'
experiencias afectivas' es una característica
Las lesiones de las zonas corticomediales (y mediobasales) nanca tarse una distorsión de las
pacientes de los de sín-
cat$atl alteraciottcs de Ia gnosis ni de Ia praxis' La percepción
visual' que distingue esencialmente este grupo de
táctil y auditiva de estos pacientes Perrnanece intacta no y muestran drome frontal.
sólo el fondo generai para
er.idencia de alteraciones de la recepción de la información
visual, au- Sin embargo, estos hechos constituyen
observadas en las pacientes de
clitiva y kinestésica. Estos pacientes todavía pueden ejecutar cualquier las alteraciones de la actividad mental
en intensidad' formaban el
movimientocomplejo,suprarisposturalpermaneceintacta'reprodu- este grupo, las cuales, aunque variaban
cen fácilmente posiciones de las manos en el espacio en respuesta
a centro del síndrome indicado'
de conciencia' y en
una instrucción, aprenden fácilmente y reproducen estructuras rítmi' Me refiero, en primer lugar' a las alteraciones
cas.Sulenguaje,fonéticamenteymorfológicamente,nocambiay'si segundo lugar a los defectos de memoría' . -
defectos de orieniación con
no fuera por su indolencia y a veces su monotonía, la voz
calmada con Los pacientes dt t'tt grupo exhibían
más frecuentemente que pacientes
que el paciente responde a las preguntas Y su astenia general no mos- respecto a sus alrededores mucho
no podían estar seguros de
trarían ninguna anormalidad perceptible' con lesiones en otras zonas. A menudo
que estaban en el hospital' o bien en
Del mismo modo la escritura de este grupo de pacientes
permane- dónde estaban, y bien sugerían
en casa' con sus amigos' que estaban
cePotencialmenteintacta,mostrandoúnicamenteunatendenctaala sen'icio activo, en Ia policlínica'
iúni.u*.nt. que estaban en
tumbadÁs para desc4nsar" o, ñnalmente,
fatiga y una rápida transición a la micrografía, siendo difícil detectar
ó1
ó0
 alguna situación "transitoria", tal como ra estación de ferrocarril,
en
un lugar que no podÍan identificar con exactitud. A menudo estaban gar a alteraciones de la memoria que a veces semejan el síndrome de
poco orientados con respecto al tiempo, y aunque Korsakov. Grünthal (1939) estableció que defectos de memoria del
incluso podÍan decir
aproximadamente cl perÍodo del año o incluso el mcs, cometian gran_ mismo tipo tarnbién pueden aparecer como resultado de una lesión
des errores al decir la hora del día; bien sacudian sus hombros de los cuerpos mamilares, los núcleos de enlace sobre los que conver-
impo-
tentemente cuando se les pedía que señalaran la hora q,re gen las fibras procedentes dcl hipocampo y que también reciben fibras
era, o bien
llegaban incluso a decir una hora que difería mucho de la verdadera. de otras estructrlras cerebrales profundas.
No podían reconocer al médico que los examinaba y argunas veces
lo confundían con algún viejo amigo, diciendo que se habían encorr-
trado antes en algún sitio.
No podían dar cuenta con lucidez de la historia de su vida,
mez-
claban los detalles de la historia de su enfermedacr, y a veces
incluían
en ellos fantasías, ante las cuales su actitud no era nunca
suficiente_
mente crítica. Por ejemplo, algunos pacientes de este grupo
declararon
que sus parientes estaban esperándoles en el corredor,
que ellos aban-
donarían el hospital por la mañana y volverían al trabajo,
o que aca-
baban de volver de una misión, etc. (Luria, l9Z3).
característicamente, estas incontrolables confaburaciones,
de cuya
inexactitud los mismos pacientes no se daban cuenta,
se encontraron
de forma particularmente crara únicamente en pacientes
con lesiones
de las zonas anteriores de la región límbica o con lesione
s der hemís_
lerio derecho. Los pacientes con lesiones profundas de las zonas pos-
teriores der córtex medio mostraban confabulaciones Fig. 11. Diagr¡ma del anillo hipocampal (círculo de papez).
con mucha me- -
nos frecuencia.
Todas estas características juntas forman un cuadro
definido de
alteraciones de la conciencia que, en los casos más graves, Finalmente, investigaciones publicadas más recientemente (Scoville,
recuerdan
estrechamente los típicos fenómenos de los estados 1954, 1970; Scoville y Milner, 1957; Penfield y Milner, 1958; Milner,
oneroides cuyo
principal aspecto es la pérdida de la selectividad 1954, 1970; Popova, l9ó4) han mostrado que las lesiones bilaterales
de lo, procesos men-
tales que afectan todas las esferas de Ia actividad del hipocampo conducen invariablemente a grandes alteraciones de la
mental (Luria, Homs-
kaya, Blinkov y Critchley,196T). memoria. En otros casos investigados por el autor y sus colaboradores
Quizás el síntoma más obvio de los pacientes con lesiones (Kiyashchenko, 1969; Luria, 1971, 1973; Luria, Konovalov y podgor-
en las
zonas medias de los hemisferios es un de.t'ecto de naya, 1970) las alteraciones de memoria que aparecen en caso de le-
memoria que refleja
una disminución generar del tono cortical, y muy siones cerebrales profundas (especialmente en lesiones de las zonas
diferente e,n carácter
del defecto modalmente específico de los procesos medias de los hemisferios), fueron analizadas con gran detalle.
mnésticos hallado
en pacientes con lesiones locales de las zonas laterales Estas investigaciones mostraron que los pacientes incluso con le-
del cerebro.
Las alteraciones de memoria oue aparecen en caso siones relativamente ligeras de las zonas mediales (por ejemplo, pa-
de lesiones del
hipocampo y sus conexiones, que han sido descritas cientes con tumores en la pituitaria que se extienden más allá de la
en la literatura
como el "anillo hipocampar" o "circulo de papez,, que silla turca), aunque no mostraban defectos en sus procesos mentales
comprende los
núcleos talámicos, el fórnix y los cuerpos mamilares superiores, frecuentemente se Iamentaban de un déficit de memoria
ffig. f il son bien que no se limitaba a alguna esfera particular (visual, auditiva), sino
conocidas. Fue Bechterev quien, en 1900, señaló, por
primera vez, que
las lesiones de las zonas mediales del lóbulo temporal que era de carácter modalmente no especifico. Los tests (Kyashchen-
pueden dar lu-
ko, 19ó9) mostraron que estos déficits son expresados no tanto como
62
ó3
.l

ii.,
L i
 lr
una debilidad primaria de las huellas mnésicas, como por su incre'
mentada inhibición debida a estímulos irrelevantes que interfieren,
de modo que incluso la más ligera distracción inhibe las huellas exis-
tentes.
En lesiones relativamente benignas de las zonas profundas (media'
les) del cerebro, esta incrementada capacidad de inhibición de las hue-
llas lnnésicas es observada solamente en tests que requieren la reten-
ción dc series complejas dc elcmcntos aislados (palabras o formas
gramaticales), y tan pronto como se le pide al paciente que recuerde
grupos organizados de huellas (por ejemplo, frases o cuentos) no
muestra ningún defecto de memoria. Por esta razón los pacientes con
lesioncs relativamente bcnignas no muestran signos dellnidos de con-
fusión o de alteración en la orientación con respecto a su entorno.
En pacientes con lesioncs más extensas (por ejemplo, grandes tu-
mores intracerebrales, profundos, situados hacia la línea media, afec-
tando ambos hemisferios), la situación es muy diferente y los síntomas
de una alteración de memoria, aunque todavía de carácter modal¡nen-
te no especílico, son más graves. Estos pacientes pueden formar fá-
cilmente el tipo más simple de estructura sensoriomotora (por ejem-
plo, es fácil evocar en ellos una ilusión por contraste sobre la desi-
gualitad de dos bolas idénticas dcspués de haberles dado instrucciones
de tocar la mayor varias veces cott urrá mano y la menor con la otra),
pero esta ilusión por contraste, due es el resultado de un "esquema
fijo" (Uznadze, L966), desaparece inmediatan.rente si se hace actuar
sobre el paciente cualquier estít¡ulo interferente (Kiyashchenko, 1969;
Gorskaya, trabajo no publicado).
Estos pacientes pueden señalar correctamente la semejanza o di
ferencia entre dos figuras geométricas presentadas una tras otra en un
intervalo de un minuto a minuto y medio (Experimento de Konorski);
sin embargo, si se introducía durante este inte¡l'alo un estímulo irrele-
vante, el recuerdo de la primera forma desaparecía hasta tal punto
que era imposible comparar las dos formas (Kiyashchenko, l9ó9). Fe-
nómenos similares, pero cn una forma aún más conspicua, se encuen-
tran en tests de memoria de tipo más complejo; en tales casos afectan
no sólo a series aisladas de palabras (o series de elementos visuales),
sino también a estructuras organizadas (frases, anécdotas, cuadros
temáticos). Si, por ejemplo, el paciente lee una frase relativamente
simple seguida de otra frase similar, las huellas de la primera frase se
olvidan en seguida y es imposible recordarla. El mismo resultado se
encuentra en tests consistentes en memorizar anécdotas compietas.
i
El pacierrte puede repetir y retener perfectamente un pequeño frag-
i
I ó5
64
I
t;
i' mento (como el cuento de Tolsto¡' "La gallina v el huevo de oro"),
pero si después se ie ordena Pasar un minuto resoh'iendo problemas
I aritméticos, o si inmediatamente después del primer cuento se le pide
l, que lea otro similar (como el cuento de Tolstoy "El cuervo y las pa-
lomas"), las huellas del pritner cuento permanecen tan inhibidas que
no puede reconocerlas. El hecho de que esta alteración del recuet'do
esté basada. no en una total obliteración de las huellas, sino en su
excesiva inhibición por los estíinulos interferentes, está claro, porque
después de que ha transcurrido un cierto tiempo, las huellas del
cuento "olvidado" pueden rcpentina e involuntariamente reaparecer
como una reminiscencia (Ki1'ashchenko, 1969 Popova, 19ó4; Luria,
1971, 1973). En sus formas más marcadas, esta capacidad de inhibi
ción incrementada de huellas también se manifresta en las acciones
del paciente. Si, después de ejecutar una acción (por ejemplo, dibu-
jar una forma o situar un peine debajo de la almohada), se le da a
realizar otra tarea que le distraiga (interferente), su primera acción
queda "olvidada" hasta tal punto que incluso si se le muestra el dibujo
que ha hecho o se le pregunta cómo llegó el peine a estar debajo de
la almohada, no puede recordar que él mismo haya hecho la acción y
niega obstinadamente haberlo hecho.
Estos fenómenos indican alteraciones muy graves de la memoria
en los pacientes de este grupo, y, realmente, mantienen cierto pareci
do con el cuadro del síndrome de Korsakov.
Una de las observaciones nrás interesantes es que si la lesión ocurre
en las partes posteriores de las zorlas medias del córtex y su resultado
afecta bilateralmente al hipocampo, esta capacidad de inhibición in-
crementada de huellas puede llegar a ser total y ausente de cualquier
forma de confabulación (Milner, 1954, 1966, 19ó8, l9ó9); paralelamente,
si la lesión ocurre en las partes anteriores de estas zonas e interesa
las zonas medias de los lóbulos frontales, el cuadro es sustancialmen-
te diferente y el paciente confundirá sin control dos items dados,
mostrando signos de contaminación (por ejemplo, al recordar la pri-
mera frase de la primera anécdota interpondrá elementos de la se-
gunda), y su actitud ante estos fenómenos no será suficientemente crí-
tica. Si las lesiones de los lóbulos frontales son masivas y aTectan,
también, sus zonas mediales, cualquier intento de recordar huellas
previas será alterado por la inercia patológica de las últimas huellas.
Una vez repetida la última frase (o anécdota), el paciente muestra per-
severación y continúa reproduciéndola, creyendo que está dando el
significado de la primera frase (o del primer cuento). Si el proceso
patológico se da en relación con fenómenos irritativos, tales Eomo
 ,t
I
lcsiones rnasir-as mediobasaies (tumo'es, hcridas de la región frontal
o hemorragias y esp¡smos de las artcrias cerebrales antcriores que
acompañan la ruptura de rrn ancurisnta), el cu¿rdro de las alteraciones
de mernoria puede hacerse tod¿n'ia nrís cotnplcjo. Al intentar repro-
ducir una anicdota corta que se lc ha lcído, cl paciente será incapaz
de prevc.nir la intnrsión dc asociacio¡tcs irr.c-lcvantcs 1, la reproduc-
ción sclcctila de la anócdota sc h¡cc totalnentc imposible (Luria, 1971.
1973; Lrrria, Konovalov y Poclgorna¡a, 1970).
Estas altcraciones co.stit.\'cn un nexo cie unión con algunos de los
mecanis¡nos patofisiológicos clcl sindromc de Korsakov y son, por tan-
to, del malor i'terós. Al misnr' tiern¡ro a'i'an la cuestión de las re-
laciones entrc- las alteraciones dc \a tnentotin y las alteraciones de la
cortciettcia, un tema que ha atraíclo la atcnción de los psiquiatras
durante muchas dé'cadas, pcro que tocrar'ía n<-r ha encontrado una so-
lución neurofisiológica o ncuropsic<llógica precisa.
Así, por tanto, ¡os sister's de ra printera tutidatr f uncíottal no sóro
ntatttienctt el tono cortical, sirto que lan¡bién experintentan ellos mis-
tnos la inf luencia dif erenciadora del córtex, t la prin'tera wtid.ad
ltut-
ciottal del cerebro trabaja en estrecha cooperaciór. con los niveles su-
periores del córtcx, tema al que nos referiremos de nuevo.
La unidad para recibir, analizar
y almacenar información
Hemos tratado los sistcmas de Ia primera unidad funcional del
cerebro que desempeña un papel importante en la regulación del es-
tado de actividad cortical v en el ni'el de alerta. como hemos visto.
esta unidad tiene la estructura de una red nerviosa ,,no especifica",
que desempeña su función de modificación graduarmente el estado
de la actividad cerebral, paso a paso, sin tener ninguna relación direc-
ta ni con la recepción y procesamiento de la información externa ni
con la formación de intenciones, planes y programas de conducta
complejos dirigidos a una meta.
En todas estas consideraciones, la primera unidad funcional del ce-
rebro, situada principalmente en el tallo cerebral, el diencéfalo, y las
regiones mediales del córtex, difiere esencialmente del sistema de Ia
segutda unídad funcional del cerebro, cuya función primaria es la
recepción, andlisís y alnncenaie de Ia información.
Esta unidad se localiza en las regiones laterales del neocórtex en
la superficie convexa de los hemísferios, d.e la que ocupa las regíones
66
I ot
posteriores incluyendo las regiones visual (occipitat), auclitiva (tem-
poral) y sensorial general (parietal).
Su estructura histoló_sica consiste no en una red nerviosa continua,
sino en neuronas aisladas, que están en las partes del córtex ya des-
critas y que, a diferencia de los sistemas de la primera unidad, no
trabajan de acucrclo con el principio de cambios graduales, sino que
obedecen a la ley del "todo o nada", recibiendo impulsos discretos y
reenviándolos a otros grupos de neuronas.
En sus propiedades funcionales, los sistemas de esta unidad están
adaptados a la recepción de estímulos que viajan descle los recepto-
res periféricos hacia el cerebro, a su análisis en un gran número de
elementos componentes muy pequeños, y a su combinación dentro
de las estructuras funcionales dinámicas requericlas (o, en otras pala-
bras, su síntesis dentro de sistemas funcionales completos),
Finalmente queda claro con lo que se ha dicho anteriormente que
esta unidad funcional dcl cerebro consiste en partes que poseen una
especificidad ntoclal al:u, por ejcmplo, que sus parres componenres
están adaptadas para la recepción de información visual, auditiva,
vestibular o sensorial gcneral. Los sistemas de esta unidad también
incorporan los sistemas centiáles de rccepción olfatoria y gustativa,
aunque en el hombre están tan eclipsados por la representación cen-
tral de los sistemas exteroceptivos superiores, al recibir estímulos de
objetos a distancia, que ocupan un lugar eminentemente pequeño en
el córtex.
La base de esta uniCrd está for.n.racla por las áreas printarias o de
prolección del .cót'tex qi-re consiste, principalmente, en neuronas de
la IV capa aferente; muchas cle las cuales poseen una especificidad ex-
tremadamente alta, cor¡o fue mostrado por Hubel v Wiesel, l9ó3. Las
neuronas dc los sistemas risuales cor-ticales responden únicantente a
las propiedades estrictamentc especializadas de los estímulos visua-
les (matices de color, carácter de las líneas y dirección del mov!
miento).
Las neuronas que han sufrido tan alto grado de diferenciación, na-
turalmente preserl'an su especificidad modal estricta y, virtualmente,
no se encuentran en el córtex occipital primario células que respondan
sólo al sonido, del mismo modo que no pueden encontrarse neuronas
que respondan sólo a estimulos visuales en el córtex temporal pri-
mario.
Los zonas primarias de las regiones corticales individuales que
componen esta unidad también contienen célutas de carácter ntulti-
modal que responden a varios tipos de estÍmulos, así como células

que no responclen a ningún tipo de estÍmulo modalmente específico y
que evidentcmente guarclan las propiedades de mantenimiento del
lono no específico; sin embargo, estas células forman sólo una pro-
porción muy pequeña cle la tc¡tal composición neuronal de las áreas
corticales primarias (según algunos cálculos, no más del cuatro por
ciento dcl númcro total de ci'lulas presentes)'
Las áreas primarias o de pro¡'ección del córtex de esta segunda
unidad funcional del cerebro forman la base Para este trabajo, y' como
hemos visto, están rodeadas por sistemas de zonas corticales secutt'
darias (o gnósticas) superptlestas a ellas, cn las cuales la capa afe-
rentc IV ccdc su posición dc¡minante a las capas II 1' III de células
cuyo graclo de especificiclad modal es mucho más bajo y cuya comPo-
sición incluye muchas más neuronas asociativas con axones cortos,
permitiendo combinar la excitación entrante en los sistemas funcio-
nales necesarios, y asi desempeñan una función sitttética'
Esta estructura jcrárquica es igualmente característica de todas
las regiones dcl córtex que co,lstitltyen Ia seguttda unidad luttcíonal
del cerebro. En el córtex visual (occipital), encima del área visual
primaria (área 17 Brodmann), hay una suPerestructura de áreas vi-
suales secundarias (áreas l8 y 19 de Brodmann), que convierten la
proyección somatotópica de partes individuales de la retina en su
organización funcional; mantienen su especificidad modal (visual),
pero trabajan como un sistema organizador de los estímulos visuales
que llegan al área visual prinraria. Más adc'lante consideraremos más
extensamente los principios que gobiernan su trabajo, analizanclo es-
quemas de alteraciones de la percepción visual observadas en pacien-
tes con lesiones de estas áreas corticales.
El córtex attditit'o (tentporal) está construido de acuerdo con el
mismo principio. sus áreas primarias (de proyección) están escondi-
das cn la profundidad del córtex temporal en el giro transversal de
Heschl (representado por el área 4l de Brodmann), cuyas neuronas
poseen alta especifrcidad modal 1' responden sólo a las propiedades
altamente diferenciadas de los estímulos acústicos. Igual que en el
área visual primaria, estas partes primarias del córtex auditivo tienen
una estructura topográfica precisa. Mr.rchas autoridades consideran
que las frbras que transportan la excitación desde aquellas partes del
órgano de Corti que responden a altos tonos están situadas en las
partes mediales, mientras que las ñbras de las partes que correspon-
den a tonos bajos se localizan en las porciones laterales del giro de
Heschl. La única diferencia entre la estructura de las áreas primarias
(de oroyección) del córtex auditivo y el visual es que los campos de'
ó8
L-
rechos de lisión de ambos o.ios están representados en las zonas
de prol,ección del córtex visual únicamctlte cn estas zonas del hemis-
ferio izquierdo, mientras qtre los campos izquierdos de visión de am-
bos ojos están representacos en las ¡nismas zonas dcl hemisferio de-
recho, sin embargo los correspondicntes sistenras dcl órgano de Corti
están representados en las zonas de proyección del córtex auditivo de
ambos hemisferios, aunque (como veremos más adclante) el carácter
principalmente contralateral de esta representación se mantiene'
sobre los sistemas del córtex auditivo primario se sttperponen los
del córtex atditit'o sectutdario, situaclo en las partes externas de la re-
gión temporal de la superficie convexa del hemisferio (órea 22 y partes
del área 21 de Broctmann), y que también consiste predominantemen-
te en una capa II y III cle células rnuy desarrolladas. Del mismo modo
que se vio en los sistemas clel córtex visual, también convierten la
proyección somatotópica de los impulsos auditivos en su organización
funci<.¡nal. Más aclelante daremos un análisis detallado de la función
de estas zonas y los síntomas de alteración de la percepción auditiva
que aparecen en pacientes con lesiones de estas áreas'
Finalmente, la misma organización funcional se mantiene también,
en principio, en el córtex sensorial general (parietal)' Igual que en el
córtex auditivo y visual, se basa en zonas primarias o de proyección
(área3 de Brodmann), cuya sustancia también consiste principalmente
en neuronas de la capa IV, que poseen alta especificidad modal, mien-
tras su topografía se distingue por la misma proyección precisa soma-
totópica cle segmentos individuales del cuerpo que ya menctoné, a
causa de la cual, la estimulación de la parte superior de esta zona ori-
gina la aparición de sensaciones en los miembros inferiores, Ia estimu-
lación de las partes medias origina sensaciones en los'miembros suPe-
riores de lazonacontralateral, y la estimulación de Puntos de la parte
inferior de esta zona produce sénsaciones corresPondientes en las
áreas contralaterales de la cara, labios y lengua.
Encima de estas zonas primarias dél córtex sensorial general (pa-
rietal) se superPonen las secundarias (áreas 1,3 y 5 y Parte de la 40
de Brodmann); como las zonas secundarias del córtex visual y au-
ditivo, estas zonas consisten principalmente en neuronas asociativas
de Ias capas II y III, y su estimulación conduce a la aparición de
formas más complejas de sensación cutánea y kinestésicas. Más ade-
lante estudiaremos corl más detalle las Pautas que acompañan a las
lesiones locales de estas zonas.
Las principales zonas modalmente específicas del segundo sistema
del cerebro, que estamos tratando en este momento, están, Pues, cons-
69
 Empool

Fig. 13. Mapa de las áreas ciroarquirectónicas (segun

-Cerebral de Moscú) (A) Superficie l"t.r"i,
Brodm¡nn y el Instituto
i-liiéup.rficie medial.

truidas de acuerdo con un prirtcipio tinico de organizacíó¡t jerarqtica,

formulado originalmente cn dpoca tan temprana como er año 1905
por Campbell (fig. l2), \,que sc aplica por igual
a todas estas
zonas,
cada una de las cuales debe ser.considerada como
el alarato cortical
central de ¿m analizador tttodalnrcrúe específico.
Los aspectos refe-
rentes a la estructura citoafquitectónica del cerebro
Fig. 12. Mapa de la estructura jerárquica de las áreas corricales (Campbell. hr*uno fueron
- (a) Superficie latertl, (b) Superficie ur.Jiui. '-- \---'r--.., 1905)
.-vJ, sustancialmente esclarecidos más tarde, y en la
figura 13 yo doy una
versión puesta al dia del mapa de Brodmann de
las áreas corticales
que, con algunas variacionl.s, han sido aceptadas
en los trabaios del
Instituto Cerebral de Moscú.
70
7l

L
 t- lr

de excitación que llegan a las distintas regiones

y con la conversión de
de hecho
Todas las zonas descritas anteriormente están adaptadas procesados' el único
(como vere- estímulos sttcesivos en grttpos sitttultáneamente
para servir como un aparato para la recepción' andlisis y de la percepción
exterior' mecanismo posible que permite tal carácter sintético
mos) el altttacertaie de Ia iriormación procedenle del nundo que Sechenov exploró originalmente hace muchos
años (Luria' l9ó3'
ntodalmett-
o, en otras palabras, los mecanisntos cerebrales de f ormas
l9óób 1970c).
te espccílicas de proccsos gnóstícos' Así pues, el trabajo de tas zonas terciartas de las regiones
cortica-
ocurre
Como hcmos dicho, la actividad gnóstica humana nunca adecuada de la
tacto); les posteriores es esencial, no sólo para la integración
con rcspecto a una sola modalidad aislada (visión' audición' información que llega al hombre a trar'és de su sistema
visual' sino
más, la rc'presentación- de cualquier objeto es
repre'
la pcrccpción
-y aún el resultaclo de una actividad polimodal' cuyo también para la transicíón de las síntesis directas
vísualmente
un proceso contplejo, sentadas al nivel de los procesos simbólicos u
operaciones con signi-
carácter es extenso en principio, y más tarde concentrado
y conden- y lógicas complejas'
en el trabajo ficaclos verbales, .on ..t.u.t,rras gramaticales
sacio. Naturalmente, por consiguiente, debe basarse a causa de esto
con sistemas de números y relaciones abstractas' Es
combinado c.le un sistema completo de zonas corticales'
ti
un papel
J que las Zonas terciarias de la región cortical posteríor iuegan
- Las zonas tercíarias de este segundo sistema cerebral o' como
gene-
en pensamíento
esencial en la converstón de la percepcíón concreta
I
cortica-
ralmentc son llamadas ,.zonas cle solapanúerlfo de los extremos esquemas internos' y
]I

abstracto, el cual siempre actúa en forma de

lcs de los distintos analizadores permiten a grupos de diversos
ii ana'
en Ios li para la memorización áe b experiencia organizada o' en otras pala-
lizadores trabajar concertadamente' Estas zonas se sitúan tru.,/rro sólo para la recepción y codificación de la información'
sino
parte de
mites del córtex occipital, temporal y postcentral; la mayor tamúién para su almacenaje.
ellas, están formadas por la región Parietal inferior'
que en el hombre este sistema
aproxi- Tenemos, Por tanto, todas las razones para considerar
se ha desarrollado hasta un tamaño considerable' ocupando para la recepción'
que estamos des' funcional completo del cerebro como un sistema
madamente un cuarto de la masa total del sistema
terciarias' o' codificación y almacenaje de información'
cribiendo. Por tanto puede consiclerarse que las zonas
como Flechsig las denominó, "el centro asociativo posterior"'
son
DeloqueacabamosdedeciresPosibledistinguirtresleyesbtisicas
e s t r uc tur as e s pecíl icament e htu
tt at las' corticales indi'
posterio- que gobiernan la estructura de trabajo de las regiones
Como sebcmos ahora, las zonas terciarias de las regiones y que tambrén se
viduales que comPonen el segundo sistema cerebral
resclelcerebroconsistencasiexclusivamentedecélulasdelascapas aplican a la próxima unidad funcional'
relaciona-
asociativas II y III dcl córtex, y, consecucntemente' están de las zonas cortica'
de Ia excitación La primera esla ley de la estructura ierdrquica
clas casi por conrpleto con Ia función de úúegración primaria' secundaria y
para fes. Las relaciones entre las zonas corticales
qtrc llega a tra\'¿s de los difererúes analizadores' Existen razones compleja de la in-
son de terciaria, responsables de la síntesis cada vez más
suponcr que la gran mayot'ía de las neuronas de estas zonas clara de
a unos rasgos formación aferente, son una ilustración suficientemente
carácter multimodal y está demostrado que responden
espacial' el número esta ley.
generales (por ejemplo, el carácter de organización secundaria y
Las relaciones entre estas zonas corticales primaria,
1l

I
j
á..o-pon"ntes), a los cuales son incapaces de responder las neuro- terciaria que componen este sistema, Por suPuesto'
no Permanecen
i
nas de las zonas corticales primaria e incluso secundaria' qtle cambian en el curso del desarrollo ontogenético'
fi iguales, sino
Estasestructurasterciariasdelaszonasposterioresdelcórtexin. zonas secunda'
En el niño, como se ha mostrado, la formación de
cluyenlasáreas5,7,39y40(laszonassuperioreinferiordelaregión rias que trabajen adecuadamente no podía ocurrir sin
la integridad de
parietal), área 2l de la región temporal, y áreas 37 y 39 de la región y
las zonas primarias que constituyen su base' el
trabajo adecuado
témporo - occipital, según el mapa de Brodmann' de
de las zonas terciarias sería imposible sin el desarrollo
adecuado
La funclón de estas estructuras terciarias se estudiará con más
de' el
que suministran mate-
psicológicos y las zonas corticales secundarias (gnósticas)
talle cuanclo, sobre la base de análisis de experimentos
que el principal papel de estas zonas está rialnecesarioparalacreacióndesíntesiscognitivassuPeriores.Unaal.
material clínico, muestre de las zonas inferiores de los correspondientes
tipos de cór-
teración
relacionado con la organi:ación espacial de los impulsos
discretos
73
1''
tex en la infancia debe conclucir, por tanto, inevitablemente, a un de-
sarrollo incompleto de las zonas corticales supcriores y, consecuen'
temente, como V¡'gotsk:- (1931, 1960) exprcsó, ia línca principal de
interacción entrc estas zonas corticalcs transcurre "clcsde abajo ha-
cia arriba".
A la inversa, en la persona adulta, con sus funciones psicológicas
superiores completamente formaclas, las Zor¡as corticalcs ttperíores
han asiltttido el papel dontittatúe. Incluso cttando pcrcibe el mundo
qr,rele roclea, la persona adulta organiza (codifica) srts impresiones en
sistemas lógicos, los aconrocla dentro de ciertos esquemas, así, las
zonas terciarias sttperiores del córtex enrpieian a cotúrolar eI tra'
bajo de las zonas seamdarías, que están subordinados a ellas, y si las
zonas secundarias están afecladas por una Iesión patológica, las zonas
tercierias tienen una inflr-rencia compensadora sobre su trabajo. Esta
relación entre las zonas corticales principales, jerárquicanlente orga-
nizadas en el adulto, condujo a Vygostky a la conclusión de que en la
última etapa de la ontogénesis la línea principal de su interacción
transcurre "desde arriba hacia abajo" y que el trabajo del córtex cere'
bral humano adulto revela no tanto la depcndencia de las zonas supe-
riores sobre las inferiores como lo contrario -dependencia de las
zonas inferiores (moda.lmente específicas) sobre las superiores.
Esto sugiere que el principio ierárquico del trabaio de las zonas
indíviduales de la seguttda mtidad cerebral es la primera ley funda'
mental que proporciona la clave para su organización funcional.
La segunda ley que gobierna el trabajo de esta unidad funcional y
que se inñere, lógicamente, de los hechos descritos, puede ser expresa-
da como La ley de la especificidad decreciente de las zonas corticales
i erór quicantent e or ganizadas que la com
ponen.
Las zonas primarias de cada parte del córtex en este sistema, como
fue mencionado anteriormente, poseen una especialidad modal mdxí-
n¡¿. Esta propiedad es una característica tanto de las áreas primarias
(de proyección) del córtex visual (occipital) como de las áreas prima-
rias (proyección) del córtex auditivo (temporal) o sensorial general
(postcentral). El hecho de que contengan un gran número de neuromas
con funciones altamente diferenciadas, modalmente específicas, con-
firma este Punto de vista.
Las áreas corticales secundarias, en las cuales predominan las capas
superiores con sus neuronas asociativas, poseen esta especificidad mo
dal en un grado mucho menor. Mientras conservan su relación directa
con los extremos corticales de los analizadores correspondientes, estas
áreas, que Polyakov (19ó6) prefirió llamar áreas de proyección'aso-
ciación, mantienen su función gnóstíca modalmente especílica, inte-
grando en algunos casos información visual (áreas occipitales secunda'
rias), en otros casos auditiva (áreas temporales secun{arias), e incluso
en otros casos táctil (áreas parietales secundarias)' Sin embargo' el
hecho de que estas zonas con su predominancia de neuronas multi'
modaies y neuronas con axones cortos, juegan el principal papel en la
vonversión de Ia proyecciótt somatotópica en la organízación luncional
de la información afercnte, in<Iica que el alto nivel de especialización
de las células de estas zonas es considerablemente inferior, y que la
transición hacia ellas marca un paso significativo hacia adelante en el
camino de la "especificidad modal decreciente"'
Esta especificidacl modal está representada en grado todavía infe-
rior en las zonas terciarias de esta segunda unidad cerebral'
El hecho de que estas áreas corticales puedan describirse como
"zonas de solapamiento" * de los extremos corticales de los distintos
analizadores, es suficiente en sí mismo para mostrar que la especifici-
dad modal de sus componentes está menos representada y que' aun-
que se pueda señalar la síntesis simultánea (espacial) realizada por
estas zonas del córtex, es virtualmente imposible sugerir que son de
carácter modal específico (visual o táctil). Esto se aplica, aunque en
grado incomparablementc inferior a los niveles de trabajo superiores'
simbólicos, de estas zonas y con csta transición la función de las zo
nas terciarias se hace hasta cierto grado dc carácter "suprantodal".
La lev de esp-ecificid.adÁecreciente es asÍ otro asPecto de la ya fa-
miliar lcy de e\lstructura ¡cülqi1-ca ac las áreas corticales individuales
que forman este segundo sistema cerebral y que es responsable de la
transición desde el reflejo discreto dc indicios particulares modalmen'
te específicos al reflejo integrado de esquemas más generales y abs'
tractos del mundo percibido.
Llegados a este Punto, es imperativo mencionar que los principios
que anteriormente he expresado están en c<¡ntradicción hasta cierto
punto con la afirmación de Pavlov de que las zonas de proyección cor'
ticales son "las más altamente diferenciadas" en su estructura, mien-
tras que las zonas que las rodean son la "periferia difusa", realizando
las mismas funciones pero con menos precisión.
El hecho de que las zonas corticales primarias están caracterizadas
por la "especificidad modal" más alta está fuera de toda duda' Sin em-
bargo. no se puede aceptar que las zonas secundarias y terciarias adya-
centes puedan ser consideradas meramente como una "periferia difu-
t Ovcrlapplng:¡ol¡p¡mlento.
75
 lenguaje' ha permanecido subdomi'
en forma menos per- vidad de la mano derecha o del
sa, que mantiene las mismas funciones Pero de ltutciotres naturalmente se
nante. Este prirtcipio de lateralización organizaciórt f un'
principio dera
fecta".
que las zonas corticales se' ha convertido en un nuel,.o y decisivo
Mi argumcnto parte del concepto de multimoda- cíonal del córtex cerebral'
cuncla.rias y terciarias, t* "' predominancia de neuronas con la E, f,.r"irferio izquierdo (dominante
t1-l:: Ot"tttos) comrenza a
les y asociativas y con la ausencia de toda conexión directa "' esÁcial no sólo en la organización
cerebral del len-
funcionales menos perfectas e
infe' i.;;';;"pel cerebral de todas las fortnas
periferia, no posee otunloud"' guaj:, sino también e¡ la orgattízaciótt *la per'
propiedades funcionales más perfectas l;ogui'i'o conectadas con eI lcnguaie
riores, sino, po. "l tontturio' strperiores de actitidad
primarias; que, a pesar de la es. activa' el
lógicos' la. memoria verbal
y elevadas que las zonas corticales de- cepción organizada "n
err virtud de esta especificidad "'qltttno'que el hemisferi: Ott:1t:-l:,j:::
pecificiclad d....t'"'"t (o quizás e pensamiento fOgito, -ittttras
creciente) se vuelven capaces de
ejercer un.p.apel organizadOr .inte'
nante) comienza a ejercer un papel subordinado en la organlzaclon
una
nds específiccs' adquiriendo así no ejerce ningún papel en su
curso'
grativo en el trabaio de'las áreas cerebral de estos procesos' o bien
de los sistemas funcionales esencial de las funciones superiores en el
posición clave en la organización este Este principio de lateralización
complejos' Si no se tuviera en cuenta sólo con la transiciótt o las zonas
;;;;i". procesos gnósticoscomprender todos los hechos clínicos rela- córtex cerebral comienza a actuar
a las que concierne prin-
principio, sería imposible secundaríasy, en particular' a las terciarias
que aparecen en casos de lesiones de la información
tir,os a las alteraciones funcionales cipalmente tu iorgani'atiOn funcional)
descritas' "oai¡ico'ian el hombre con la ayuda del lenguaje'
localcs del cerebro que serán que llega al córtex, efectuada en y
de las zonas seutndarias
que gobierna Es por esta razón lt'" tu' ltmciones a diferir
Queda aún por considerar
Ia tercera ley ltmdamenta¡ (dominante) comienzan
terciarias del hemis¡er:io izquiirdo
cerebral y, por supuesto, el trabajo zonas secundarias y terciarias
del
el trabajo de este segundo sistema radicalntente de las funciones
de las
expresarse como la ley de la laterali- Es por esto' también' que Ia gran
del córtcx como un rodo' Puede hemislerio derecho (no dominanteJ'
que implica su progresiva transferen- de los procesos psicológicos supe-
zaciótt progresiva de funciones' de alteración
hacia las secundarias y' en mayoría de síntomas
lesiones locales del cerebro' se
re-
cia desde las áreas corticales primarias riores, descritos en pacientes con en las
de lesiones
último término, bacia las áreas terciarias' fieren a sintomas que se originan
como resultado
de ambos hemisferios cerebrales'
Las áreas.orticat"' p' innrias y t""iu'iu-' del hemisferio dominante (izquierdo)'
zonas secundarias
cuya estructura se basa en el
principio de la proyección sonatotópica' de las lesiones de estas mismas
zonas
Cada una de ellas es la proyec-
mientras que la sintomatología mucha menos
(derecho) ha recibido
se sabe que tienen papeles íiénticos' en el hemisferio no dominante
y no se plantean del hemisferio izquierdo (domi
ción de las superfrcies receptoras contralaterales' primarias de uno atención y análisis'
g'tt puptf rector
problemas sobre Ia dominancia a cargo de las áreas progresiva de funciones' dis'
nante) como principio ¿e tateratización
u otro hemisferio' . - -. t^a^.,, del cerebro humano de la de los
al.as secundarias' y todavÍa tingue acusadamente ía organización participa-
La situación es diferente con respecto está organizada con la estrecha
animales, .uy".onauita nl
más con las áreas terciarias' Con
la aparición de Ia habilidad de la Esta es u¡a de las características
ción cle la actividad del lenguaje'
ntanoderecha(queestáasociadacoíe|tr\bajo,yqueevidentemente ii'iini''"i at cerebro humano como órgano de
dei hombre)' y más importa."tt O"t
a una muy temprana edad de la historia organización.única del cerebro humano
se remonta
procesos relacionados' a saber el su actividad mental' y esta
aJ un detenido examen por un'gran
nú-
más tarde con la aparición de otros ha siclo recientemente oU¡eto
lettguaje,comienza a presentarse
un cierto grado de lateralización de (ver la investigación de Drew y otros 1970)'
pero que en el mero de investigadores
se ha encontrado en los animales que ¡o sle.mPre se encuentra 11 *t*
ftutciottes,que uo Sin embargo, debe recordarsg
hombre ha llegado a ser un principio importante de la organtzación (el izquierdo) y que la ley de late-
luta dominancia de un hemisfeiio
funcional del cerebro' relativo' De acuerdo con recientes inves'
se ha hecho do- ralización es de carácter sólo parte de
fitt..irferio izquierdo (en las personas diestras)las funciones del tigaciones (Zangwill' 19ó0;
Subirana' l9ó9)' sólo una cuarta
el que empieza a asumir y más de un tercio
,n¡lnn-tr;es este hemisferio las personas son cornpletamente
diestras Poco
mientras que el hemisferio derecho' desconectado de la acti-
lenguaje, 77

/o
 muestran una crara dominancia cier hemisferio
izquierdo, mientras er
resto sc distinguen por una dominancia relativamente
ligera del he-
misfcrio izquiercl., y en una crécima parte de
todos ros casos ra domi-
nancil, del hcmisfcrio izquierdo es totalmente
ausente. cuando ha_
bramos dcr cuaclrc¡ clinico principal de los
canlbios ae los procesos
mentales superiores en casos de lesioncs cre
las zonas corticares indi-
vidualcs tcndremc¡s ocasión, una vez más, se9ún Flechsig
oe convencernos de la ver- segúrVogt
dad de csta situación.
Hagamos un breve sumario de lo que se
ha dicho. El segundo sis_
tema funcional del córtex ccrebral es un sistema
para Ia lecepción,
cotlificaciótt y arntacenaje de ra int'ornncior¡.
se localiza
en las divisio-
nes posteriores de los hemisferios cereb¡ales
e incorpora ras regiones
visuales (occipital), auditivas (temporal) y
sensorial general (parietal)
del córtex.
según Brodmann
La organización de las estructuras que forman
este sistema es iertir-
quica,pues están subdivididas en áreas primarias
(de proyecciónl que
reciben la información correspondiente y
la anali¡an en sus componen-
tes elementales, áreas sectmdarias (de proyección
- asociación), *rpon-
sables der codificado (síntesis) de estos
elementos y de la conversión
de las proyecciones somatotópicas en organización
funcional, y zonas
terciarias (o zonas de sorapamiento), responsables
del trabajo .o.r."r- según Compbell
tado de Ios distintos analizadores y de ra producción
d. esqir"mas ,u-
pramodales (simbólicos), base para las
formas comprejas de la acti_ Fig' l4' Diagrama que muest¡a la disposición de ras zon¡s frontales (prefrontales)
vidad gnóstica. - del cerebro.
Estas zonas jerárquicamente organizadas
del córtex que constitu-
yen el scgundo sistema cerebrar, trabajan
de acuerdo con el principio tos es la organización de la activiclad consciente. Esta tarea
de especificidad motlal decrecíeiltc y lateralización está unida
ftuzciottal crecien_ con el tercer sistenra funcional fundamental del cerebro, responsable
fe' Estos dos principios son medios a trar,és de los cuales er cere-
bro puede desarrollar sus más'-¡s complejas formas de la programación, regulación y verificación.
de trabajo y que El hombre no reacciona pasivamente a Ia información que recibe,
en la base de todo tipo de actividad cognitiva
humana, ligados por.ru sino que crea intenciones, forma planes y progra.mas de sus acciones,
origen con er trabajo y estructuralmente con
ra participación del len- inspecciona su ejecución y regttra su conducta para que esté de acuerdo
guaje en la organización de los procesos
mentales.
Esto concluye nuestro examen de los principios con estos planes y programas; finalmente, verif ica su actividad cons-
más generales que ciente, comparando los efectos de sus acciones con las intenciones ori-
gobiernan la estructura y trabajo de la
segunda unidad funcional der
cereoro. ginales, corrigiendo cualquier error que haya cometido.
Todos estos procesos de actividad consciente requieren sistemas ce-
rebrales muy distintos de los que ya hemos descrito. Mientras que
La unidad para prograñdr, regular incluso en simples trabajos reflejos existen partes aferentes y efecl+,
y verificar ia actividad ras, así como un sistema de f eedback que actúa como un servomecanis-
La recepción, codificación y armacenaje de ra mo de control, son aún más esenciales unas estructuras especiares
información consti- neuronales de este tipo para el trabajo del cerebro cuando éste
tuye sólo un aspecto del proceso cognitivo humano. regula
de otro sus aspec- la actividad consciente compleja. Estas tareas son desempeñadas por
78
79
las estructuras de la tercera unidad cercbral, cuyas funciones acaba- f r!.paración de los program?.s motores para su Posterlor retransmlsron
mos de describir. a las célul¡.s piranridales gigantes incluye las capas superiores del cór-
Las estructuras de la tercera unidad funcional, el sistema para
t tcx,"- la nnteria gris extracelular, compuesta dc clcmentos de dendritas
programación, regulación y verificación, están localizadas en las re' 1'glía Como demostró Bonin (19{3, 1948), la proporción entre la masa
giorres arrteriores de los hcmisferios, antepuestas al giro precentral de esta materia gris c'xtracelular ,v la nasa de células del giro precen-
(fig. l4). tral crece enormc¡nente en el curso de la evolución, pues en el hombre
4 de es el cloble que en los monos superiores y casi cinco veces mayor que
El canal de salida p¡ra esta unidad es el córtcx tltotor (área
V contienc las células piramidales gigantes en los mot.tos inferiores (Tabla l)'
Brodmann), cuya capa
aqut
de Betz, cuyas fibras van hacia los núcleos motores espinales y de
a los músculos, formanclo las partes de la gran vía piranidal' Esta Tabla 1.-DeslnnoLlo FJLocrNÉTIco DE LA EsrRUcruRA coRTIcAL
su
área cortical es cle carácter proyeccional y, como es bien sabido' DLL ctRo PRECEN1R,\L (según Bonin)
estructura topográfica es tal que sus partes superiores son el origcn
me-
de fibras que conducen a las extremidades infcriores, sus partes ProPorción entre
la masa de
diales de fibras que conducen a las cxtremiclades superiores del lado Númcro de materia gris
contralateral, mientras sus Partcs inferiores dan origen a fibras 9ue Diámetro células de Betz extracelular Y la
de de células por mm.r de masa de cuerpos
se dirigen a los músculos cle la cara, labios y lengua' El princrpio de Betz materia gris de células de Betz
la representación más amplia de los órganos de mayor imPortancla
y que requieren la regulación más exacta en esta zona ya ha sido men- Monos inferiores 3.7 3l 52

cionado. I\fonos superiores il3

El córtex motor proyectivo no puede trabajar aislado; todos los
un
movimienios de una persona requieren en mayor o menor grado
y las tt-
londo tónico, proporcionado por los ganglios motores basales
que
bras del sistema extrapirantidal. La importancia de este sistema,
asegura un fondo plástico para todos los movimientos voluntarios'
ha
sido objeto de muchas investigaciones excelentes, y no hay necesidad
de tratarlo aquí en Particular.
El córtex motor primario (de proyección), comc ya Bernstein ha
dicho, es sólo el canal de salida para lcs impulsos motores o, como
la
gran autoridad en la investigación del movimiento ha dicho, "las astas
anteriores del cerebro". La composición motora de los impulsos
que
envía a la periferia debe, naturalmente, estar bien preparada e incor-
porada dentro de ciertos programas, y sólo después de este tipo -de
preparación los impulsos enviados a través del giro precentral Pueden
dar lugar a los movimientos intencionados necesarios.
Esta preparación de los impulsos motores no puede ser llevada a
cabo por las células piramidales propiamente; debe llevarse a cabo
en las estructuras del giro precentral y también en las estructuras
de
las áreas secundarias del córtex motor superpuestas, que preparan
los
programas motores, y únicamente entonces las transmiten a las ce-
lulas piramidales gigantes.
Dentro del propio giro precentral, la estructura responsable de la
Hombre o.l t2 ¿55
Estos resultados mnestran claramcnte un hecho importante: en la
transición a los niveles superiores de la evolución y, en particular, al
hombre, Ios ímpulsos nlotores getwados por las células pirantidales
gigantes de Bett deben controlarse cada vez más, y este control es
efectuado por los sistemas poderosamente desarrollados de la mate-
ria gris extracelular, que consisten en dendritas y la glia'
El giro precentral es, sin embargo, sólo una área de proyección, un
aparato efector del córtex. Las zonas secundarias y terciarias super-
puestas, gobernadas por los mismos principios de organización jerár-
quica y especificidad decreciente que mencioné al tratar de los prin-
cipios que rigen la organización funcional del sistema para la recep-
ción, codificación y almacenaje de información juegan un papel de-
cisivo en la preparación de los impulsos motores. La principal dife-
rencia es que, mientras que en el segundo sistema aferente del cere-
bro los procesos van desde las zonas primarias a las secundarias y ter-
ciarias, en el terce¡ sistema eferente los procesos transcurren en di'
rección descendente, comenzando en los niveles superiores de laS zonas
secundaria v terciaria, dondq los Programas y planes motores se for-

8l
80
 man, y pasando después a las estructuras del área motora primaria,
que enr'Ía los impulsos motores ya preparados a la periferia.
La segunda característica, que distingue el trabajo de la tercera
unidad, eferente, del córtex, del de la segunda unidad, aferente, es que
la unidad no conticne en sí misma un número de diferentes zonas
modalmente especÍficas que representan analizadores individuales,
sino que consiste enteramente en sistemas cle tipo motor, efer.ente, y
está bajo la constante influencia de estructuras de la uniclad aferente.
El papel ejercido por estos sistemas aferentes en la estructura de los
mo'imientos será examinado cuando hablemos de la interacción entre
las principales unidades funcionales del cerebro.
Como ya he mencionado, el papel de la zona secundaria principal
de la tercera unidad es ejercido por las áreas premotoras de la región
frontal. Morfológicamente son del mismo tipo "vertical" de estriación
(Polyakor', l9ó5, l9óó) caracterÍstico del córtex motor, pero difi.eren
en el incomparablemente mayor desarrollo de las capas superiores
de las pequeñas células piramidales; la estimulación de estas partes
del córtex da lugar no a contracciones somatotópicamente definidas
de músculos individuales, sino a grupos de movimientos sisternática-
mente organizados (volver los ojos, cabeza, o todo el cuerpo y movi
mientos de asir con las manos), evidencia del papel integrativo de
estas zonas corticalcs en la organización del movimiento.
Otro punto importante es que, aunque la estimulación del giro pre_
central evoca una excitación localizada, que se extiende sólo a puntos
vecinos, la excitación de las áreas premotoras del córtex, como mos-
traron los experimentos neuronográficos de Mcculloch (1943), se ex-
tiende a las partes más distintas, incluyendo las áreas postcentrales y,
paralelamente, estas partes de las áreas premotoras son excitadas por
la estimulación de partes distantes del córtex aferente.
sobre la base de todos estos hechos, las áreas premotoras pueden
clasificarse entre las divisiones secundarias del córtex y puede consi-
derarse que ejercen er mismo papel organizador con respocto a los
movimientos que el ejercido por las zonas secundarias de las divi-
siones posteriores del córtex, que convierten la proyección somatotó-
pica en organización funcional. Volveremos a la consideración de cua-
dros clÍnicos que afectan los movimientos en pacientes con lesiones
del córtex premotor (Parte II, cap. ó).
La parte más importante de esta tercera unidad funcional der ce-
rebro, sin embargo, son los lóburos f rontales o, para ser más precisos,
las divísiones prefronfales der cerebro, las cuales, a causa de no con-
tener células piramidales, son conocidas a veces como el córtex frontal
82
$temas
\- rc especifrcs
especifras-
-
Fig. 15. Diagrama dc las regiones prefontralcs dcl cerebro con las est¡ucturas
- subyacentes (según Pribrarn).
granular, Son estas porciones del cerebro, pertenecientes a las zonas
terciarias del córtex, las que ejercen un papel decisivo en la forma-
ción de intenciones y programas y en la regulación y verificación de
las formas más complejas de conducta humana.
Una característica distinta de la región prefrontal del cerebro es
que tiene un sistema muy rico de conexiones tanto con los niveles in-
feriores del cerebro (los núcleos mediales y ventrales y el pulvinar del
tálamo y con otras estructuras) (fig. 15) como con casi todas las de-
más partes del córtex (fig. ló). Estas conexiones tienen carácter de
ida y vuelta y las divisiones prefrontales de las estructuras corticales
que ellas forman están en una posición particularmente favorable para
la recepción y síntesis del complejo sistema de impulsos aferentes que
llegan de todas partes del cerebro y para la organización de impulsos
eferentes, de modo que pueden regular todas estas estructuras, Es
importante señalar que los lóbulos frontales y, en particular, sus por-
ciones medial y basal están conectadas por haces particularmente bien
desarrollados de fibras ascendentes y descendentes con la formación
reticular y que estas regiones del neocórtex reciben corrientes particu-
larmente intensas de impulsos desde los sistemas de la primera unidad
funcional, que los "cargan" con el tono energético apropiado; por otra
83
 particularmcnle pollc-
parte, lucclen tener una influcnci'r nrocluiaclcra
rctictr!ar'' ciartl<¡ a sus inpulsos actiladorcs
rcsa sobre la formaciÓn
su carácter difcrencial 1' haciénColos a(1!.!-ual'sc
a los esquemas cli-
náslicos cle conducta qLlo son [ott-u¿Lrics
tlircctanrt':rtc por el cortcx
frorrtal.
Lepressnciaclcinflrr.:nciasi¡lribicioras.actir'¡cltlrasr.nroduladoras
forrnación retictrlar he siclo
q.,a 1", lóblrlos frolitales cj:l-ccll sobre lx
(Fl'ench I otros' 1955;
denlc:;tt-lda por expcrirnentos clcc:ll ofisioló¡ricos
I{arikashvili' 1963; Nauta' 1964'
Segurtl.r )'otros, 1955); Plibr'¡'n, 1960;
i tsit; Flernandez Peón, l9óó; Er-tri:l v iiitrcsova' 19ó8;
Durin-van v otros'
\ rqosi. La presencia dc influenr:ias inhibirlorns del córtex frontal
(espc-

cialnsnteelorbital)scbrelasestlucttrresilrferiorestanbiérlhasido
y otros'
(Konorski
por el trabajo tle Konorski y slr escucla
clen'.cstra.cla
la actitidad cle ltls
l96i; Brutkou'ski, 1961, 19óó) por el estuclio cle
carircter se alteró grandc-
Ieflejos conclicionados en anlmalL's' cu!'o
rrrcnte después cle operaciones
quirrirgicas que perturbaron el normal
funcion¿r¡niento de los lóbLllos fr'¿:trtalcs'
y, er.r particular' de
Flralmente, Ia inflriencia clel córtex prefrontal
superiores de activación
Fig. l6 a. Coneriones de los lóbulos frontales con otl'as estructuras
cerebrales sus i:c,rciones meclial 1'' basal sobre las formas
- (según PolYukov). ctel lengueje' l''a sido estudiada
r,-'guiar',:rs con la estrecha participación
en clctalle en el hombre por l{omskava
y sus colabor:aclc}'es (Homska-
1972; Bara'nt;r''l;a ¡- Hornskaya' 19ó6;
Simernitskal'a
-va, l9ó6b,
1969,
y llomskaya' 1966)'
y Hornrkanu, 196ó; Sinernitskava' 1970; Artemeva
para la comprensión
Estas investigaciones, ¿le la lna"'or importancia
más adelante (Pat'-
de la.s furnciones del lóbulc frontnl' se considerarán
te ?, cr:P. 7).
Estos hechos prueban qÚe el cóftex
prefrontal iuega un papel esen-
cambiándolo según las
cial en la regulaciótt det estaeto cle actividad'
complcjas intcnciones y planes clel hombre formulados con la ayuda
en la regulación de
del lenguaje. Este papel ie los lóbulos frontales
de la conducta es una de las
los estados de actividad qr:e son la base
regiones prefrontales del ce-
formas más importantt' tn las que las
conducta humana'
rebro participan en la organización de la
clebe también señalarse que las regiones prefrontales
Finalmente,
del córtex no maduran hasta una época
muy tardía en la ontQgénesis'
no están
,v hasta que el
niño no ha alcanzado la edad de 4 a 7 años
pr.puruau, completamente Para !a acción'
' en su-
Lrr" hecho se deduce claranente del sucesivo incrementola onto-
en
Fig.16b.-Conerionesdeloslóbulosfrontalesconotrasestructurascerebrales;
(b) según Nauta; (r) .on.^,on.ieferentes; (ii) conexiones aferentes;
(A) superficie p..n"i. ocupada Por las divisiones Prefrontales del córtex
y también de la tasa de desarrollo del tamaño de las
células
medial; (B) suPerficie lateral' !en"ri,
nerviosas que lo constituYen'
85
84
 Las divisiones prefrontales del córtex tienen conexiones de ida y
vuelta no sólo con las estructuras inferiores del tallo cerebral y dien-
lasa de Inc¡emento del órea céfalo, sino también prácticamente con todas las demtis partes del
supertlclal del lobulo lmntat
córtex cerebral. Numerosos investigadores han descrito las abundantes
conexiones entre los lóbulos frontales, por una parte, y las regiones
temporal, parietal y occipital, así como con las regiones límbicas del
córtex por la otra (Pribram, 1961, 1966a, l97l; Rose y Wolsey, 1949;
Sager, l9ó2, 1965, 19ó8; Nauta, 1964,1968,1971; Pandya y Kuypers, l9ó9).
En apoyo de esta afirmación fue proporcionada originalmente una evi-
dencia experimental por las investigaciones neuronográficas de Dusser
de Barenne y McCulloch (1941), McCulloch (1943), Sugar y otros (1948,
1950), y ot¡os que demostraron la existencia de un rico sistema de co-
nexiones aferentes y eferentes entre las áreas de la región prefrontal
y las áreas de otras partes del córtex (Tabla 2).

:T :,t, ::*': i :'ff1i llilll,,,o"' Tabla 2. Resulr.q¡os DE LA lNvesrrc¡cróN NEURoNoGRAFIca

-
DE LAS CONEXIONES CORTICALES EN LA RECIÓN PREFRONTAL

Conexiones aferentes Conexiones efe¡entes

Fig'17.
del árca con cl área dcl área con el área
Tasa de increme.nto del área de tos lóburos frontales y
-
mento del ramaño de ras células nerviosas en la-tntogenia tasa <re incre-
Moscú).
cr"rtitúd-óróá'i¿'. 8 19, 22,37,4t,42 8 l8
23 l0 22
Recientes observaciones relativas a ra dinámica del
desarroilo del 10 22, 37,38 46 6,37,39
córtex prefrontal quedan ilustradas en la figura 17. Como
muestra, la tasa de incremento en superficie de ras
la figura 44 41, 42,22, 37 47 38

del cerebro aumenta

regiones frontales
considerablemente entre las edades de tres
47 3ó, 38 24 3r,32
años y medio a cuatro, seguida de un segundo salto
hacia la edad de 7
a 8 años. El primero de estos períodos se destaca por
un significativo
incremento en la tasa de crecimiento de los cuerpos Existe, pues, evidencia concluyente de que las regiones prefrontales
celulares conte_
nidos en las regiones prefrontales del córtex. cuando del córtex son estructuras corticales terciarias, en íntima comunicación
hablemos del
papel del córtex prefrontal en la formación de programas con casi todas las otras zonas principales del córtex, y si fuera necesa-
complejos,
a los que la conducta del niño comienza a quedar subordinada rio mencionar alguna característica particular que distinga las regiones
en
estas edades (Luria, l9ó1, l9ó9b), apreciaremos prefrontales del cerebro de las zonas terciarias de las regiones poste-
una vez más toda la
importancia de este hecho. riores, sería que las porciones terciarias de los tóbulos frontales cons-
como ya he señalado previamente, las divisiones prefrontares tituyen de heclrc una superestructura sobre todas las demtis partes
del
cerebro, que sufren un pedoroso desarroil<.¡ en las del córtex cerebral, de modo que realizan una función mucho más
etapas posteriores
de la evolución y que, en el hombre, ocupan hasta universal de Ia regulación general de Ia conducúa que la realizada por
una cuarta parte de
Ia masa total del cerebro, también tienen otras funciones el centro posterior asociativo o, en otras palabras, las áreas terciarias
más direc-
tamente relacionadas con la organización de la actividad de la segunda unidad funcional.
humana.

87
 Los cletall.'s morfológicos referentes a la estrtlctura v conc\lones
cle los lóbult¡s [r'ontales que qucdan dcscritos explican l¡ contribución
aportrda por cstas estructuras dc la tcrcera unidad d.'l ccrel-'ro a la
organizaciórr se'uetal de la conducta. Las prirneras obscnaciones en
aniuralcs cu. os lóbulos f rorttales habían sido cxtilpados, llel'ad¡.s a
cabo pc-rl autrrtidadcs tan cliisicas en la fisiología 1'ncr-rrologi¿r cotrlo
Bi:urchi (189-i, 1921), fra:rz (1907), Bckhtcr.". (1905-7), Parlor'(1919a,
1919b), r' ot¡c fu.'ron nrí:, tarcle desarrolladas v corn¡llculcntaclas por
cl t|ab¡io clc Jr.o'oscu (li).1-i), I\falmo (1912), Anokhirt (1919), Pribram
(1951, l9.i9t), l9(,0), Rosvi¡i r Dclgrdo (19-ió), Roli'olcl (19-59), Il'fishkin
v otros (195:, 1956, 1958). l- iionorski v sns colaboradores (1952,1961\,
nlostlal'on la profr-rndidad con que la condtrcta del anirlral es altcrada
tl'as la exti, lr¡ción dc lo.; lób¡.rlos frontnles.
Cor-no Paliov scrraló cliginalmcnte, no ¡;itcclen dctectrt'sc altet'acio-
ncs:n r'l trrl;n.!o ile los ót'gancs sensoriai-s -ndi"iclual:'s'-'n cste tipo
de anirr';alcs: su a'-.álisis lisual v kinestó:,ico permanr-ce intacto; sin
emb.rrgo, s'.r collducta r¡.cional, dirigicla a utt fin, estír profund:llnentc
alteracla. El animnl fiol-lli:l siem¡rre se cncsmina a tlna cierta mctn,
inhibiendo sll l'esl)r-lcsta ante estímnlos irlelevantcs, sin inlportancia;
el pen'o ccn los lóbulos frontales clestrtridos, por otra parte, respoltde
a toclos los estímulos irrclclantes; cttando lc hojas quc ha.n caído so-
bre cl sencler-o dcl jnrdín, las coge, Ias ma.stica y las arroja; no l'eco-
noce a su dueño y sc' distrac ¡rot' cualquier estírnu'lo iirclevante; r'es'
ponde a cualquicr clemento dcl cntorno por refl:jos oriclrtativos no
inhibiblc's v sus distraccioncs por estos elenclttos sin inlPolt¡rncia del
entorno alteran los plancs Y programas cic su conclltcta, haciónclola
fragnrentaria -v sin control. Al¡:unas veces la condttcta plancecla, cuca,-
minacla a un fin, del anim¡.I es interrumpida por la repetición sin sen-
tido de estereotipos inertes establecidos. L.os pcrros sin sus lóbul<¡s
frontales que obserlaron Anokhin y Shumilina, habicndo tomado una
vez comida de dos comederos en sus la.clos derecho e izquierdo, co-
mienzan a realizar movimientos "pendulares" prolongados y estereo-
tipados, moviéndose de un comedero al otro una y otra vez, sin re-
gular su conducta con el refuerzo de obtener comida (Shttmilina; ver
Anokhin, 1949).
Sobre la base de hechos como éstos, Pavlov señaló que los lóbulos
frontales ejercen un papel esencial en la "síntesis de los movit:rientcs
encaminados a un fin" (1959a, p.295), y Bekhterev postuló que los ló-
bulos frontales ejercen un papel importante en "la fijación externa
correcta de impresiones y la elección de movimientos encaminados a
un fin de acuerdo con tal fijación", realizando de este modo una "ac-
88
tividad psicorregulad.ola" (Bekliterev, 19C5, 7, pp. l4ó1-8). Finalnrcnte,
,\nol:hin conclul'ó clc estas obsen'acioncs que los lóbulos frontales
jue-lan un papel csencial en la "síntesis de itrforrnación Ccl cntorno",
pro¡rolcionando dc c,ste tnc.do la "afercntización prclinli:rar dispara-
dora c1e la concl'.rcta" (Anokhin, 1919).
Invcstigacioncs subsiguicntes h¡n couclucido a ulla nlrvor clarifica-
ción de detalles ]'a progresos en el análisis de estas fnncioncs clc lt-¡s
1óbulos frontales.
Las primcras obsenaciones de Jacobsen (1935) mostraron que tln
mono tras la extirpación dc sus lóbulos frontales ptrede realizar actos
concl'-rctuales sirnplt:s con éxito bajo el control de impresiones direc-
tas, pero no puecle sintetizar la información quc lle-ga de las diferentes
¡artes de rina situación no recibida en un canlpo visual, y, por tanto,
no ptrccte desarroll:ri' program?.s conductuales complejos gtle reqtlieran
apo)o cn el plano mnéstico. Posteriores experirnentos por un gran
núrnero dc investigadores b¿n mostrado que la extirpación de los ló-
bulos frontales conduce a la desaparición de las respucstas retardadas
v a Ia incapacidad de subordinar la. conducta del animal a un progra-
rua intcrno (por eiemplo, lln programa basado en un sllcesivo cambio
o alteración Ce señales). El análisis más reciente ha proporcionado
una. r,isión má.s estricta de los mecar-rismos de estas alteraciones y ha
rnostrado que la destrucción de los lóbulos frontales conduce, no tanto
a una alteración de la mernoria como a una alteración de la capacidad
de inhibir reflejos orientadores antc estímtllos distral'c'ntes: como los
experinrentos de Malmo (1912), Pribram (1959a, 19ó0), Weiskrantz
(1964) y otros han mostrado, un animal en tales sittraciones no puede
realizar tareas que comprendan resPuestas retardadas bajo condicio-
nes normales, pero pucde hacerlo con tal de que se supriman los es-
tímulos irrelevantes, distra)'entes (si se mantiene el animal en total
osc'rridad, si se Ie suministran tranquilizantes, etc.).
Como resultado de estas observaciones se ha podido establecer
que la destruccíón del córtet prelrontal conduce a u1a proflüxda alte'
ración de tos progranns cottdu.ctuales cofipleios v a una marcada
desinhibicíón de las respuestas inntediatas ante estímtúos irrelerctntes,
haciendo así imposible la realización de programas conductuales com-
plejos (Konorski y Larvika, 1964, Brutkou'ski, 19óó).
El papel del córtex prefrontal en la síntesis de sistemas de estÍmu-
los y la creación de un plan de acción se manifiesta no sólo en rela-
ción a estímulos que actúan en el momento, sino también en la for-
mación de conducta activa dirigida hacia el futuro.
89

¿ales dc b .¡l¡Drcón
dcspu¿r d€ b €¡¡rpáctr
.Fig. 18. Alteración de la respuesta esperada en monos después de la extirpación
-
de los lóbulos frontalcs (después de Pribram) (a) extirpación de los lóbulos occipi-
tales; (b) extirpación dc los lóbulos frontales; (c) control. Los números l-6 denotan
intervalos de 20 segundos hasta el refuerzo esperado, que se da a partir del tercer
Einuto.
Las observaciones de Pribram han demostrado que un animal con
los lóbulos frontales intactos puede tolerar largas pausas mientras es-
pera un refuerzo apropiado y que sus respuestas activas se fortalecen
sólo con la aproximación del tiempo en el que el estímulo esperado
debe aparecer; por contraste, un animal privado de sus lóbulos fron-
tales no puede mantener tal estado de "anticipación activa" y, duran-
te una larga pausa responde inmediatamente con una masa de movi
mientos que no puede relacionar con el ñn de la pausa o con el tiem-
po de estimulo anticipado (fig. l8). Se puede concluir, por tanto, que
Ios lóbulos frontales del cerebro se cuentan entre las estructuras
vitales responsables de la orientación de la conducta de un animal
90
no sólo en eI presente, sitlo tantbién en el luturo y que, Por tanto,
son responsables de las más complejas formas de conducta activa.
Finalmente, debemos centrar nuestra atención a otra función im-
portante de los lóbulos frontales en Ia regulación y verifrcación de la
conducta. Como resultado de un reciente trabajo, ya no puede soste'
nerse por más tiempo que el esquema del arco reflejo pueda reflejar
adecuadamente todo lo que es esencial en la estructura de la conducta,
sino que debe reemplazarse por el esquerrra de un anillo refleio o
círculo rellejo en el que, además de ia recepción 1' análisis de estímu'
los del entorno exterior y una respuesta a ellos, es también necesario
tener en cuenta Ia influencía inversa que tiene eI efecto de la acción
sobre el cerebro del animal. Este mecanismo de leedback o "aferenti'
zación inversa", como componente esencial de toda acción organizada,
ha sido estudiada detenidamente por varios investigadores (Anokhin,
1935,1955-71; Bernstein,1935,1957, l9óó; Miller, Galanter y Pri-
bram. 19ó0), y ha sido descrito por Anokhin como el aparato "aceP-
tante de la acción", sin el cual toda forma de acción es imposible.
Numerosas observaciones muestran que las formas más complejas
de "aceptante de la acción" cstán asociadas con los lóbulos frontales
y la que los lóbulos lrontales no sóIo realizatl Ia funcíón de síntesis
de los estímtúos externos, preparación para la acción y formación de
programas, sitto tambíén la f utción de tomar en consideración el efec'
to de la acción llevada a cabo y verilical de que ésta ha totnado eI
curso debído.
Este hecho fue establecido por observaciones que mostraron que
la destrucción de los lóbulos frontales hace al animal incapaz de eva-'
luar y corregir los errores que ha cometido, y que por esta razón Ia
conducta de un animal sin los lóbulos frontales pierde su carácter or-
ganizado e intencionado (Pribram, 1959b, l9ó0, l9ól). Recientes tra-
bajos han añadido todavía otro hecho importante para nuestro en-
tendimiento de la organización funcional de los lóbulos frontales.
Varias investigaciones (Gross y Weiskrantz, l9ó4; Brutkorvski, l9ó4)
han mostrado que los lóbulos frontales de un animal no son una es-
tructura homogénea y que mientras algunas partes de los lóbulos
frontales (el sulcus principalis, áreas homólogas a aquellas partes
det lóbulo frontal humano situadas en la superficie lateral convexa
del cerebro) están relacionadas directamente con la regulación de los
procesos ,notores, otras áreas (homólogas a las porciones medial y
basal de los lóbulos frontales humanos) evidentemente sirven a una
función diferente, pues su destrucción no conduce a alteraciones de
los procesos motores.
9l
 Veremos de nue'. o lo itnportatrte que esto es Para la comprensión
i Casi simultá.neanlcllic colt este dcscubrimiento, el .fisiólogo sovié'
tico Livanov cor) sds colab';radores (Livanov y otros, 1964,1967)' con'
cle los n.rétoclos de traLrrio de los lóbulos ft'ontales httmanos'
I firr¡a¡on e:,'Lii íntirna participac,ón de las regionc's prcfrontales del ce-
rcbro en la. fctnias rnás c'rmplejas dc activacióll cvocadas por la ac-
Las lóbttlos lro::ralcs ltttt¡tattos están mr¡cho más desarrollados que t tiviclaC intclcctual sirviér.t',lr¡sc clc un nlótodo difercntc.
los lóbtrlcs fr.ontalcs incl'rrso dc los lnotios supcr-iorcs; ósa es la l'azón
Regisirando los poicncialcs dc acción que reflejan una excitación
por la cual en el homb¡.e, r- trar'és clc h p|ogrr-si|a co|ticalización de
clecincuenta o a veccs hasla i20 ó i50 puntos del cel'ebro que trabajan
[unciones, los proccsos clc pr.ogramacióu, r'.-gr-rl:rción 1' r'crificación clc
simul táncamerrte mecliante utl allir,rato nrulticanal especial, mostraron
la actir.iclacl conscicr-rtc cl:.pcnclen (lc las partes prcfrontaL's cl.-l ce- que las tareas mcntaics cont¡rlcjas condltcen a la aparición de un
rebro nttrclio más cls lo quc clcpendcil los procesos dc rcgulación dc la
gran númcro cle pr.rntos quc tri:rba.ian sincronizadamentc en los lóbu'
cond'.:cta en los atrinla!cs.
los lrctntales (lig. 20 a, b); cl nlismo cuaclro se encucntra en un paciett-
Por ra;'.onc's clel pattcl obr ias, las olrortunid¡ldes dr: expcrinrc'ntación
sin tc con un3. lo:-ma pnr;tnoidc tlc csqr-rizoflcnia, Permanentemente en un
scrbre el hon-rbre no 5r ltu!'cl(jn conli:lr¡r'con las clc los arrin-rales;
estaclo clc cxcitación cotlnulsiva (lig.20c) y estos puntos gue trabajan
enrbtrgo, ahora se he r,:ccpilado un e;\tL.r'lso nraterial, como resultado
clel cnal se dispone cle ttna inlormación clcl papcl clcl córtcx prelrontel
en le reg'.rlación de los procesos httnlanos ultcho más completa de la
que sr' tenía hasta ho\'
La pr.incipal caracicrísiica dislintir'¡ clc la rr,-grrlación dc la acti'"i
clacl consciente humana es que esta i'c.gtllación ocurl'e con la estrecha
L
participación del lcrr.r;rrr:ic. Mientras r¡';e 1as form:rs relativalnente cle- chasquido

mentalcs dc regula.cióc cle. los proccsrt:; orgánicos e iuclttso cr.e las for-
mas rnás simples de concl,.icta pueclen ccrrrrir sin la a1'uda del lerlguaje,
los procesos ntcntnlcs stry,eriores sc f orrtnn ^,' tiettctt lugar sobrc la
base tle la actit'icad del lengLaje, qlre se expandc en las primeras
eta-
pas clcl dcsarrollo, pr:ro más tarcle se va contra)'endo cada vez mís
(\¡ygotsky, 1956, i9ó0; Leontier', 1959; Zaporozhets, 19ó0; Galpcrin,
1959). Es por tanto nat,,rral buscar la acción progranraclora regtriadora
v verificadora del cercbro humano primoÍdialmente en aquellas for-
mas de acii\,idad ccnsciente cu1'a regulación ocurre a través de la ín' -t TrrrrrrrrnTrr
chasquido
tima participación del ler:guaje. destellos

En la última década se han obtenido varios hechos incontrc"'erti-

bles que demuestran quc cstas formas de regulación se efectúan en el
hombre con la estrecha participación tle los lóbulos frontales. Hace
algunos años (Grey Walter )'otros, 1964; Walter, 19óó), ntostró que
todo acto rl,c espera evoca potenciales característicos en el córtex ce- J TTY-
cl asrtrido
rebral humano que aumentan en amplitud al autnentar la posibilidad destellos interrumPidos Por
pres¡ón de un PUlsador
l¡
de materialización del estímulo esperado, decrecen al decrecer la pro
calibraje
babilidad y desaparecen tan pronto como se interrumpe la tarea dc
esperar el estímuio de cxpcctancia (fig. 19). De una forma característi-
ca, estas ondas que él llamó "ondas" ("expectancy rvaves") aparecen
en primer lugar en los lóbttlos frontales del cerebro, desde donCe se
extienden al resto del córtex. Fig. 19. Dinámica de las ondas de expectancia (según Grey Walter).
-
93
92
tt
II
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I

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i:
I

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I chasquidos lñterrumpido3 por
presión de un pulsador
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I
i:',jí!1ili:":r"T:Íl;3ij"'j,T:,"j110,:s"ll::**

I chssquido ¡nstrucclonos: .m hsbró d€stellos'

sui€to al que se le avisa que to3 destellos

_t- ,"áoat"c.ián ahoo ho so le dan destellos)

Fig. 19. (Continuación.)

-

sincrcnizadamente en los lóbulos frontales desaparecen tras la admi-

rll __
chasqu¡dos Interrumpldot por la
pres¡ón d€ un pullador
nistración de clorpromazina, que elimina este estado de excitación
compulsiva (fie. 20 d).
Estas dos series independientes de investigaciones demuestran,
concl'.ryentemente, que eL córtex lrontal particípa en la generación de
procesos de activación que aparecen como resultado de las formas más
complejas de actividad consciente y se efectúan con la inmediata par'

U
ticipación del lenguaje'
Estos hechos quedan claros si se recuerda que estas partes del
córtex cerebral (como se indicó anteriormente) son particularmente
ricas en conexiones con la formación reticular activadora descendente
-t y demuestran que los lóbulos frontales en eI hombre participan dí'
Fig. 19. (Continuación.)
- rcctamente en el estado de activación incrementada que acompaña
todas las fonnas de actividad consciente' También sugieren que son
las zonas prefrontales del córtex las que evocan esta activación y ha'
94
95
t
i

i
 j
J
I
I
i
cen posible la compleja programación, control y verificación de la ac-
i tividad consciente humana que requiere, para tener lugar, el tono
l
óptirno de los procesos corticales.
Cuando analicemos los cambios en el proceso de activación y en el
curso de la actividad consciente dirigida a un fin en pacientes con le.
siones locales cerebrales, podremos citar hechos que evidencian el de-
cisivo papel de esta unidad funcional del cerebro y, en particular, de
sus zonas prefrontales, en la programación, regulación y verificación
de los procesos mentales humanos.

Interacción entre las tres principales unidades

funcionales del cerebro
Hemos examinado las ideas modernas referentes a las tres princi
pales unidades funcionales del cerebro y hemos intentado mostrar el
papel de cada una de ellas en la organización de la actividad mental
compleja. Debemos considerar ahora un hecho que es esencial para la
comprensión del trabajo de todas las unidades funcionales del cerebro
que hemos examinado.
Sería un error imaginar que cada una de estas unidades puede de-
sempeñar una cierta forma de actividad completamente independiente
.{ ejemplo, que la segunda unidad funcional es totalmente respon-
-por
it4ili
1::::i-
sable de la función de percepción y pensamiento, mientras que la ter-
:r
j-li-r
\.1
-l
cera es responsable de la función de movimiento y de la construcción
1fu".r{l de la acción.
':-:.,. .! Debe quedar claro de todo lo que ya se ha dicho referente a la
.<::, t,/
estructura sistémica de los procesos psicológicos complejos que esto
no es cierto. Cada forma de actividad consciente constituye siempre
un sistema f uncional complejo y tiene lugar a través del trabajo com-
binado de las tres unidades cerebrales, cada una de las cuales aporta
su propia contribución. Los hechos bien establecidos de la moderna
psicología proporcionan una sólida base para este punto de vista.
Fig. 20. C¡nrhios cor¡elativos entre los punros dc rrabljo sincrónicos de la región
-
frontal tlurante la actividad intelectual (según Livanov. Gavriiora y.{.ll:ror'): Han pasado muchos años desde que los psicólogos consideraban las
(a) eslado de descansoi (b) solución de un problema difícil; (i) pxc;!.¡tre;on uira facultades mentales como lacultades aisladas, cada una de las cuales
esquizofrenia prranoide en estado de excitación; (d) después de la aliminiJrracióo
de clorpromazina. podía ser localizada en una cierta parte del cerebro. Sin embárgo, tam-
bién ha pasado la época en que se creía que los procesos mentales po-
dian ser representados por modelos de un arco refleio, cuya primera
parte era de carácter puramente aferente y realizaba la función de
sensación y percepción, mientras la segunda parte, efectora, estaba tG
talmente relacionada con el movimiento v la acción.

96
97

Los puntos de vista modernos relativos a la estructura de los proce-
sos :nentales son de carácter totalmente diferente y se basan más
en el modelo de un anillo relleio o sistenta autorregtúador, cada una
de cuyas componentes comprende elementos tanto aferentes como
efectores de modo que, en conjunto, la actividad ntental asutne un
carácler complejo y activo (Leontev, 1959).
Como ejemplo, examinemos la cstructura en primer lugar de la
percepción y en segundo lugar del movimiento o acción. Lo haremos
sólo ai nivel más general, pues efectuaremos un análisis más detallado
de la estructuray orzanización cerebrai de estos procesos en la última
parte de este libro.
Sería un error imaginar que la sensación y percepción son procesos
puramentc pasivos. Se ha demostrado que la sensación incluye com-
ponentes motores y, en la psicología moderna, la sensación y más espe-
cialmente la percepción se consideran como procesos activos que in-
corporan componentes tanto aferentes como eferentes (Leontev, 1959).
Una prueba adecuada de que la sensación es de carácter complejo y
activo es proporcionada por el hecho de que incluso en los animales
incorpora un proceso de selección de características biológicamente
significativas, mientras que en el hombre también incluye la influencia
activa codificadora del lenguaje (Bruner, 1957); Lyublinskaya, 1959).
El carácter activo de los procesos de percepción de objetos comple-
jos es todavía más obvio. Es bien sabido que la percepción de objetos
no sólo es de carácter polirreceptor y dependiente del trabajo combina-
do de un grupo de analizadores, sino que también incorpora compo
nentes motorcs activos. El papel vital de los movimientos oculares
en la percepción visual fue descrito originalmente por Sechenov (1874-
1878), pero sólo rccientemente investigaciones psicofisiológicas han
demostrado que el ojo estacionario es virtualmente incapaz de la
percepción estable de objetos complejos y que tal percepción siempre
se basa en el uso de movimientos activos, buscadores, de los ojos,
recogiendo los datos esenciales (Yarbus, 1965; 1967) y que el carácter
de estos movimientos se va contrayendo gradualmente con el curso
del desarrollo (Zaporozhets,1967; Zincllenko y otros, l9ó2).
Estos hechos muestran claramente que la percepción tiene lugar
gracias a la acciótt contbinada de las tres unidades luncionales del ce'
rebro; la primera, proporciona el tono cortical necesario; la segunda
realiza el análisis y sintesis de la información que se recibe, y la ter-
cera se ocupa de los movimientos de búsqueda necesariamente con'
trolados que dan a la actividad perceptiva su carácter activo.
98
Veremos cómo esta compleja estructura de la percepción explica
por qué puede ser alterada por lesiones de sistemas cerebrales dife-
rentes y muy separados. La situación es similar con resPecto a la es-
tructura del movintiento voltütario y Ia acción.
El papel de los mecanismos eferentes en la estructura del movi-
miento es obvio; sin embargo, Bernstein (1947) demostró que el mo-
vimiento no puede ser controlado únicamente por los impulsos efe-
rentes y que el movimiento organizado requiere un constante flujo de
impulsos aferentes que proporcionan la información sobre el estado
de los tendones y músculos, Ia posición de los segmentos del ststema
en movimiento y las coordenadas espaciales dentro de las que ocurre
el movimiento.
Por tanto, queda claro que el movimienlo voluntario y mós especial'
mente las manípulaciones de obietos se basa'n en el trabajo combinado
de dif erentes partes del cerebro. Los sistemas de la primera unidad
del cerebro aportan el necesario tono muscular, sin el cual el movi-
miento coordinado sería imposible; los sistemas de la segunda unidad
proporcionan la síntesis aferente dentro de cuyo marco la acción tiene
Iugar, y los sistemas de la tercera unidad subordinan el movimiento y
la acción a los correspondientes planes, producen los programas para
la ejecución de acciones motoras y proporcionan la regulación y com-
probaciórr necesarias del curso de los movimientos, sin las cuales su
carácter organizado e intencional se perdería.
Veremos la contribución aportada Por cada área del cerebro a la
construcción del movimiento y obtendremos una idea aproximada
de la complejidad del sistema de su organización cerebral'
Está claro que las tres pritzcipales unidades del cerebro trabaian
concertadamente y qtJe sólo al estudiar sus interacciones, cuando cada
unidad aporta su contribución especíñca, se puede obtener una com'
prensión de la naturaleza de los mecanismos cerebrales de la actividad
mental.
Hemos descrito las principales unidades funcionales localizadas en
el cerebro y hemos demostrado cómo trabajan juntas. El siguiente
paso es efectuar un detallado análisis de la contribución aportada por
cada área del cerebro a la construcción de los procesos mentales y de
la organización cerebral de las formas complejas de la actividad cons'
ciente humana. Trataremos estos temas en las dos Partes siguientes
de este libro.
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