I.S.P. “Dr. J.V.

González”
Dep. Biología
Cátedra: Genética de
Poblaciones y Evolución
Prof.: Mónica I. Longobucco

Selección Natural

Las diferencias genéticas entre los individuos de las poblaciones han existido desde el
comienzo de la vida; en los organismos de fecundación cruzada esta variabilidad se ha organizado
en sistemas adaptativos de combinaciones genéticas. A medida que el medio ambiente ha ido
cambiando, las poblaciones se han extinguido, o bien han ido cambiando sus pautas de
adaptación de acuerdo con los cambios ambientales. Estos cambios han sido extremadamente
numerosos y complejos, y han incluido alteraciones de clima, redistribución de continentes y
océanos, modificaciones de la altitud y erosión de los sistemas montañosos y, sobre todo, cambios
en la composición de las comunidades biológicas. Al enfrentar esta serie continua de cambios, las
poblaciones emparentadas a menudo se han modificado de distintas maneras como respuesta a
cambios similares del ambiente. Por ejemplo, si un nuevo predador se presenta en una
comunidad, los distintos animales que podrían constituir presas potenciales pueden aumentar sus
mecanismos de protección de varias maneras diferentes: algunos adquirirán mayor velocidad,
otros engrosaran su piel o sus caparazones, otros mejorarán su habilidad para ocultarse, y otros
podrían producir sustancias nocivas que sean repelentes al nuevo enemigo en potencia. Además,
muchas poblaciones al desarrollar nuevas combinaciones genéticas adaptativas han podido invadir
hábitats nuevos.
Darwin sostuvo que el factor más importante mediante el que las poblaciones han sido
modificadas en respuesta a los cambios ambientales, es la selección natural. Tal como lo
planteara, todos los organismos producen muchos más descendientes de los que tienen
posibilidad de sobrevida, de tal modo que la eliminación de parte de la progenie es inevitable.
Teniendo en cuanta la variabilidad genética que existe en las poblaciones de todos los organismos
de fecundación cruzada, es obvio que algunos de los descendientes estarán mejor adaptados a su
ambiente que otros. Tales individuos favorecidos tienen más probabilidades de subsistir y de
producir mayor número de descendientes que los miembros peor adaptados de la población. De
este modo, las características de estos individuos mejor adaptados se dispersarán en la población.
Para demostrar que la selección natural es uno de los factores más importantes en la
diferenciación de las poblaciones, debería poderse probar que cambios adaptativos como los
descriptos por Darwin ocurren efectivamente en poblaciones naturales como respuesta a cambios
ambientales.
El mejor estudio de este tipo es el caso del cambio de color que ha afectado a ciertas
poblaciones de polillas de las regiones industriales de Europa durante el siglo XIX. Este fenómeno,
el aumento de la frecuencia de los mutantes de color oscuro, se llama melanismo industrial. Las
poblaciones de polillas de varias especies diferentes y sin relaciones filogenéticas han cambiado
de color durante aproximadamente el mismo período de tiempo. Antes del cambio, las polillas de
estas especies eran de color uniforme, ya sea gris pálido o blanquecino. En varios lugares y
épocas, que varían de acuerdo con la especie considerada, aparecieron individuos de cuerpo y
alas oscuras, primero como fenómeno aislado y luego aumentando gradualmente hasta llegar a
ser el color dominante (más frecuente) en las poblaciones de ciertas áreas. En todos los casos
estudiados, se trataba de regiones de intensa industrialización, tales como el valle del Ruhr en
Alemania y las regiones centrales de Inglaterra, donde el humo y el hollín de las chimeneas de las
fábricas manchan los troncos de los árboles y los sustratos.
Las investigaciones sobre el fenómeno del melanismo industrial fueron llevadas a cabo por
R.A. Fisher y E.B. Ford, originalmente y más tarde por H.B.D. Kettlewell. El estudio original se
basó en la polilla Biston betularia, bien conocida por los coleccionistas aficionados. Hasta 1845,
todos los especímenes conocidos eran de color claro, pero ese año se recolectó un ejemplar de
color oscuro, en el creciente centro industrial de Manchester. Con el tiempo, se recolectaron más
ejeplares oscuros, hasta que en 1895, la forma negra comprendía el 99% de la población de
Manchester. Hoy en día sólo persisten unas cuantas poblaciones de color claro y, en la mayor
parte de las áreas, las poblaciones son homocigotas para el fenotipo negro. Este cambio en las
frecuencias génicas y fenotípicas se correlaciona perfectamente con la expansión industrial
inglesa.
Los estudios de genética de los individuos oscuros demostraron que se trataba en estos casos
de mutaciones dominantes, que en los cruzamientos con los individuos de color claro segregaban
en las proporciones mendelianas características. Las manipulaciones experimentales directas
demostraron que las mutaciones no fueron inducidas por los metales pesados u otras impurezas
agregadas a la dieta de las larvas que debían comer las hojas de plantas cubiertas de hollín. El
efecto de la industrialización fue un aumento de las polillas negras que siempre habían estado
presentes como mutaciones espontáneas muy poco frecuentes pero que en las regiones sin
industria son eliminadas rápidamente de las poblaciones por selección.
Casi todos los evolucionistas aceptaron el caso de las polillas como un ejemplo maravilloso
de coloración protectora dominando rápidamente como un avance adaptativo, pero aun debía ser
confirmado. El Profesor Kettlewell, de la Universidad de Oxford, se propuso demostrar
experimentalmente el mecanismo en que se basa el cambio hacia una coloración protectora. Se

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dio cuenta de que en los bosques del sudoeste de Inglaterra, lejos de la zona industrial, las
polillas de color claro, cuando se posan sobre los troncos de los árboles cubiertos de líquenes
tienen un camuflaje perfecto; mientras que los mutantes de color oscuro, posados sobre los
mismos árboles, son muy notorios. Por otra parte, el tronco desnudo y oscuro de los árboles de
los bosques de la zona industrial de Birmingham es exactamente igual al color de los mutantes
oscuros de las polillas, y posadas en estos árboles, las polillas normales de color claro son muy
notorias. Kettlewell sospechó entonces que las aves, predadores naturales de estas polillas,
encontrarían fácilmente y se comerían a los mutantes oscuros posados sobre los troncos de color
claro de las áreas no industrializadas, y que en forma semejante no distinguirían a los mutantes
oscuros y se comerían las polillas de color claro en las zonas industriales. Para poner a prueba su
hipótesis, crió miles de polillas Biston betularia y las soltó en dos situaciones experimentales
diferentes: una reserva para aves en Birmingham, zona industrializada, y un área campestre de
Dorset, no contaminada. Como había marcado cada polilla con una manchita de pintura podía
luego, al recapturar las polillas en cada localidad, diferenciar los individuos nativos del área, de los
que él había soltado previamente. En Dorset pudo recapturar un 14,6% de las polillas de color
claro que había soltado, pero solamente el 4,7% de las de color oscuro. En Birmingham, los
resultados se invirtieron, recuperó sólo un 13% de polillas claras, contra un 27,5% de los mutantes
oscuros. Para demostrar que la predación selectiva de las aves era la explicación de las
diferencias observadas construyó casetas de observación y vio a los pájaros atacar las polillas
que previamente había colocado sobre los troncos de los árboles. Estas observaciones que
fueron además documentadas en película, muestran claramente que los pájaros comen muchos
más mutantes en las zonas no industrializadas y más polillas de color claro en las zonas
contaminadas. Por lo tanto, la actuación de la selección natural, en términos de aves
depredadoras, quedó claramente documentada.
Estudios sobre el fenómeno del melanismo industrial en otras 70 especies en Inglaterra y otras
zonas industriales de Europa, en alrededor de 100 especies de polillas en la región de Pittsburgh
(Estados Unidos), y en el aumento de la resistencia a los insecticidas fumigados en las conchuelas
que infectan los cultivos de cítricos en el sur de California, son ejemplos debidamente
documentados de cambios en la reserva genética de las poblaciones que se han producido por la
selección de mutantes o combinaciones genéticas.
Los experimentos descriptos dicen mucho acerca de las modalidades de competencia entre
los organismos, y de como una población puede obtener ventajas evolutivas sobre otra. La lección
más importante es que el combate físico, que provoca la muerte de los individuos ineptos, es una
de las formas menos frecuentes de la "lucha por la existencia". En el caso del melanismo
industrial los genotipos que tuvieron éxito fueron los que en las condiciones nuevas de la
industrialización pudieron evitar mejor a sus predadores habituales. Por lo tanto, el éxito en evitar
o adecuarse a los factores desfavorables del ambiente debe considerarse como uno de los
factores más importantes de la competencia que lleva a la selección natural.
En términos de la genética de poblaciones, podríamos decir que la selección natural es en sí
la principal fuerza responsable de alterar el equilibrio genético de las poblaciones. Básicamente, la
selección natural es el impacto de cualquier factor del medio ambiente que tiende a producir
cambio genético sistemático entre una generación y la siguiente o, dicho de otro modo, es un
cambio relativo en la propagación de ciertos genes ocasionado por cualquier característica
ambiental.
La selección natural ocasiona cambio evolutivo a través de un favorecimiento diferencial en la
reproducción de los genes. Esta reproducción diferencial, a su vez, produce un cambio en la
frecuencia de los genes, de una generación a la siguiente. La reproducción diferencial consiste en
la mayor capacidad del genotipo favorecido para reproducirse y dejar un mayor número de
descendientes viables, aun cuando los individuos con genotipos menos favorecidos crecen y
alcanzan la madurez sexual y efectivamente dejan algunos descendientes.
La selección natural nunca produce cambios genéticos, sino que, una vez que el cambio
genético ha ocurrido actúa favoreciendo a unos genes sobre otros. La selección favorece
invariablemente a aquellos genes que aseguran el más alto nivel de eficiencia adaptativa entre la
población y el medio ambiente. Cuando se presentan dos o más combinaciones genéticas, la
selección favorece la reproducción incrementada de la combinación genética más eficiente, bajo
las condiciones ambientales reinantes.
De acuerdo con todo lo dicho la selección natural favorece siempre la eficacia biológica. La
eficacia biológica darwiniana es función de la eficacia reproductora. Los individuos que presentan
ciertos genotipos trasmiten sus genes a las generaciones siguientes con mayor frecuencia que los
que presentan otros genotipos. Sin embargo, esto no significa que la selección natural es un
"genio benévolo" que siempre favorece lo bueno, sino que es el resultado de ciertas
combinaciones físicas o ambientales y biológicas.
La selección artificial es intencionada, pero la selección natural no. Careciendo de información
acerca del futuro, la selección natural es oportunista y ciega. Un genotipo no presenta una elevada
o una baja eficacia biológica en abstracto; su eficacia biológica es función de los ambientes en los
que está situado o bien a los que puede emigrar.
La dirección que la selección natural confiera a la población depende tanto del cambio o
estabilidad ambiental, como del contenido genético de la población.
La diversidad de interacciones entre poblaciones y medio ambiente son responsables de que
la selección natural pueda promover constancia (selección normalizadora o estabilizadora), cambio

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directo continuo (selección direccional) o bien diversificación (selección disruptiva o
desorganizadora), según cambie o no el ambiente y, en caso de cambiar, de la naturaleza del
cambio.

Selección natural normalizadora (o centrípeta): se da siempre que la relación organismo-ambiente

permanece estable por largos períodos de tiempos y opera manteniendo a la población
genéticamente constante.
Cuando la selección ha tenido lugar durante mucho tiempo en condiciones particulares, puede
considerarse que la mayoría de la población ha alcanzado fenotipos que están adaptados al
ambiente de manera óptima. En este caso, los individuos con mayor aptitud son los que tienen un
fenotipo intermedio entre los formas extremas de un carácter determinado. En consecuencia,
cabría esperar que los individuos que se alejan de esos fenotipos óptimos posean una eficacia
biológica menor que los que se encuentran próximos a los valores óptimos. Así, en un estudio
clásico de 1899 sobre gorriones que habían sobrevivido a una tormenta, Bumpus demostró que
las medidas realizadas sobre ocho de nueve características diferentes tendían a agruparse
alrededor de valores fenotípicos intermedios, mientras que los gorriones que habían perecido en la
tormenta presentaban una variabilidad mucho menor. En términos del propio Bumpus "resulta tan
peligroso estar sistemáticamente por encima de un cierto estándar de excelencia orgánica como
estar sistemáticamente por debajo".
Una población que vive en un ambiente constante, en cuanto a sus necesidades, se encuentra en
un estado de equilibrio dinámico entre la presión estabilizadora de la selección y las fuerzas
desorganizadoras de la segregación genética y las mutaciones. La selección natural normalizadora
impedirá la acumulación en el acervo genético, de mutantes que disminuyan la eficacia biológica
en la población.
La situación es más sencilla en el caso de mutantes dominantes. El portador de una mutación
dominante la manifiesta en el fenotipo y se halla por lo tanto expuesta a la selección natural
(Ej.:mogolismo en el hombre; los individuos sobreviven pero su eficacia biológica es muy baja,
raramente se reproducen).
La situación es más compleja en el caso de mutaciones recesivas deletéreas. Un mutante recesivo
que es deletéreo o incluso letal en homocigosis, se halla protegido de la selección natural cuando
se presenta en un heterocigota junto a un alelo normal dominante. En la población se irán
acumulando entonces mutantes recesivos, hasta que los apareamientos entre heterocigotas
portadores se hagan tan frecuentes como para dar lugar a homocigotas mal adaptados. Se
alcanzará un equilibrio entre mutación y selección normalizadora cuando el número de alelos
mutantes eliminados iguale al número de mutantes que surgen en cada generación.
La selección natural normalizadora es sobre todo una fuerza conservadora. Purga el conjunto de
genes de una población de las variantes genéticas deletéreas y por lo tanto tiende a mantener
constante a la especie. Su eficacia esta lejos de ser perfecta, ya que las poblaciones son
portadoras de defectos genéticos (lastres genéticos) que disminuyen la eficacia biológica de los
individuos homocigotas.

Tres formas de selección básicas y sus efectos sobre la media (línea de puntos) y la variación sobre un
carácter de distribución normal. El eje horizontal de cada campana representa la medida de un carácter
cuantitativo (de los valores más bajos hacia la izquierda a los más altos a la derecha), y el eje vertical
representa el número de individuos correspondiente a cada medida. Las áreas sombreadas representan los
individuos elegidos como progenitores para la siguiente generación.

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Selección natural direccional: se da cuando el ambiente cambia progresivamente en una dirección
determinada produciendo un cambio regular en ciertos caracteres adaptativos de una población.
La selección puede favorecer perfectamente un fenotipo extremo yendo en una u otra dirección de
la distribución de los fenotipos. Los individuos que se desvían de la norma adaptativa en la
dirección adecuada tienen más posibilidades de sobrevivir y producen mayor número de
descendientes que los individuos que se desvían en dirección contraria. Por lo tanto, la selección
natural favorece un incremento constante en la proporción de individuos con una característica
fenotípica determinada. Es probable que el proceso conduzca al reemplazo gradual de un alelo o
grupo de alelos por otro u otros en el reservorio génico.
Se tiene mayor probabilidad de que la selección direccional actúe cuando se han establecido
relaciones concretas entre dos tipos de organismos tales como depredador-presa, animal de
pasto-forraje, polinizador-flor, etc. Por ejemplo, si los lobos se alimentan principalmente de liebres
y conejos, los conejos que sean más veloces se escaparán más a menudo y podrán dejar mas
descendencia, mientras que los lobos más veloces serán probablemente los mejor alimentados y,
por lo tanto, los más fecundos; la evolución continua y dirigida esta determinada por la interacción
recíproca y repetida entre depredador y presa (coevolución). Otro ejemplo en la naturaleza son los
cambios genéticos que se producen en especies no domesticadas debido a la transformación del
ambiente por acción del hombre. Entre los casos más conocidos se encuentra el del melanismo
industrial de las polillas del abedul, o el del incremento de la resistencia a los insecticidas.
La selección artificial practicada por los criadores de animales domésticos y cultivadores de
plantas para seleccionar a favor de mejores rendimientos, productividad, resistencia a
enfermedades, etc., puede también ser tomada como modelo de selección natural direccional.
El papel de la selección direccional en la evolución es especialmente importante en poblaciones de
ambientes cambiantes, en los que sólo se adaptan a las nuevas condiciones los fenotipos
extremos. En términos generales podemos decir que la selección natural direccional lleva el
acervo genético de una especie o población al nivel más elevado de adaptación (dado el material
genético disponible), que pueda alcanzarse en ambientes nuevos o cambiantes.

Selección natural disruptiva, desorganizadora: los ambientes naturales pueden presentarse como
mosaicos de hábitats o subambientes más o menos similares, o puede ocurrir que las condiciones
ambientales varíen. Algunos de dichos hábitats o condiciones pueden ser más adecuados para
unos genotipos que para otros. La selección natural actúa entonces separando una población
previamente homogénea en varias subpoblaciones, cada una con una norma adaptativa distinta,
es decir genera polimorfismo diversificando el acervo de genes de tal forma que se producen dos
o más clases de genotipos que presentan adaptación óptima en distintos subambientes. Decimos
en estos casos que la selección es disruptiva o centrífuga, dado que lleva al establecimiento de
diferencias genéticas en una población.
Los Dres. A.D. Bradshaw y D. Jowett encontraron casos notables de selección desorganizadora al
estudiar poblaciones de una hierba (Agrostis) que crece sobre las pilas de residuos de rocas que
rodean las minas de cobre y plomo de Gales. Los suelos de esas zonas están tan contaminados
de iones metálicos, que son tóxicos para la mayoría de las plantas, incluyendo las de Agrostis que
crecen en los suelos adyacentes no contaminados. Los experimentos han demostrado que las
plantas que crecen en suelos contaminados pertenecen a razas especiales cuyos genes resisten
altas concentraciones de cobro y plomo. Las plantas que tienen esa característica pueden crecer
en manchas densas rodeadas por completo de plantas susceptibles creciendo en suelos no
contaminados. Como Agrostis es de fecundación cruzada, las plantas resistentes están expuestas
constantemente al polen de las no resistentes que es arrastrado por el viento. La única explicación
de la persistencia de la raza resistente es la selección continua para la resistencia entre las
semillas que germinan en suelo contaminado, simultáneamente con una selección igualmente
fuerte en contra de la resistencia en los suelos no contaminados. De este modo, la selección
diversificadora opera estableciendo un polimorfismo equilibrador; los distintos genotipos posibles
alcanzan frecuencias tales que la explotación de los mosaicos de subambientes sea lo más
completa y eficiente posible.
Este tipo de selección provoca el incremento de los tipos extremos de una población a expensas
de las formas intermedias y puede dar por resultado, a largo plazo, la formación de dos especies
nuevas.

Selección dependiente de la frecuencia

En los ejemplos de selección natural considerados previamente hemos supuesto que la aptitud de
un fenotipo es independiente de su proporción relativa dentro de una población. Sin embargo, esta
regla tiene una excepción, ya que existe un tipo de selección natural que opera disminuyendo la
frecuencia de los fenotipos más comunes e incrementando la frecuencia de los menos comunes,
esto significa que la selección en contra de un gen depende de su frecuencia, y se invierte cuando
su frecuencia es baja, antes de que pueda ser eliminado. Cuando esto ocurre se habla de
selección dependiente de las frecuencias, proceso que puede llevar al mantenimiento de la
variabilidad genética, y explica la existencia de polimorfismo.
En algunos casos, las interacciones depredador-presa pueden llevar a una selección dependiente
de la frecuencia. Si los individuos de una especie de presa tienen coloraciones distintas, puede

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ocurrir que los depredadores cacen de manera desproporcionada ciertos individuos cuya
coloración es la más común. Como resultado, el número de individuos de esta coloración
disminuye y la presión selectiva sobre ellos se relaja. Los depredadores, entonces, comienzan a
cazar con más frecuencia presas con coloraciones altemativas, que ahora son más abundantes.
De esta manera, la selección dependiente de la frecuencia puede conducir al mantenimiento del
polimorfismo en las poblaciones de presas.

Selección sexual
Como reconoció Darwin en 1871 (“El origen del hombre y la selección según el sexo”), muchas
características notables de los animales no tienen una relación directa con la supervivencia diaria,
sino que representan el resultado de la selección sexual, "la selección sexual no depende de una
lucha por la existencia en relación a otros seres vivos o bien a condiciones externas sino de una
lucha entre individuos de un sexo, generalmente los machos, para la posesión del otro sexo".
Durante los años transcurridos desde que Darwin propusiera la teoría de la selección sexual,
dicha teoría ha encontrado más oposición que la teoría de la selección natural. En la actualidad la
selección sexual es considerada como un caso especial de selección natural, ya que la eficacia
biológica darwiniana es eficacia biológica reproductora. La eficacia biológica darwiniana es en
realidad la resultante de una serie de ventajas y desventajas: un mayor valor sexual puede estar
acompañado de una tasa de supervivencia inferior o viceversa; coloraciones demasiado
conspicuas, astas demasiado desarrolladas o excrecencias córneas presentes en algunas
especies actuales y fósiles de mamíferos pueden resultar molestas para los individuos que las
presentan, pero si les permiten dejar más descendencia serán favorecidas por la selección.
La selección sexual ha sido demostrada experimentalmente. Por ejemplo, el color amarillo del
cuerpo de Drosophila es seleccionado en contra en poblaciones experimentales formadas por una
mezcla de moscas de cuerpo amarillo y de cuerpo de pigmentación normal. La menor eficacia
biológica de los individuos de cuerpo amarillo se debe normalmente a que los machos amarillos
raramente son aceptados por las hembras normales, mientras que los machos normales son
aceptados casi por igual por las hembras amarillas que por las hembras normales.
En la naturaleza, la selección sexual opera en forma muy compleja y es la principal causa del
dimorfismo sexual, es decir, las diferencias entre machos y hembras de una misma especie, en
particular de aquellas que no tienen relación con el acto de la reproducción en sí, sino con la
obtención de una pareja. Habitualmente, este proceso se presenta de dos maneras:
- La selección intrasexual es la competencia entre los miembros de un sexo para aparearse con el
sexo opuesto, como la que ocurre entre los machos de los elefantes marinos para controlar un
harén o entre los machos de los salmones para aproximarse a los nidos en los que las hembras
depositaron los huevos. En algunas especies, tanto de vertebrados como de invertebrados, los
machos llevan a cabo exhibiciones muy complicadas o verdaderas luchas, y el ganador recibe a la
hembra como "premio". Las hembras juegan generalmente un papel pasivo y los machos mas
perseverantes en el cortejo son los aceptados con mayor frecuencia.
- La selección intersexual produce fuertes presiones selectivas de los miembros de un sexo sobre
las características del sexo opuesto mediante la elección de sus parejas. La selección intersexual
entra en juego en situaciones en las cuales un sexo, en general la hembra, selecciona activamente
a su pareja y favorece a los individuos que tengan más desarrolladas ciertas características. Así
las coloraciones brillantes y otros "adornos" de los machos, pueden interpretarse como elementos
para despertar la atracción en las hembras o como señales de reconocimiento de la especie
(visuales, auditivas, olfativas o sinestésicas), y el hecho de que dichos "adornos" se encuentren
con mayor frecuencia en los machos resulta coherente con el papel sexual más activo que estos
muestran en la mayoría de las especies. Darwin señaló que ésta sería la explicación más probable
de la evolución de ornamentaciones en el macho, tales como la majestuosa cola del pavo real o la
gran nariz del mono narigudo.
Notablemente, diversos atributos de los machos resultan no adaptativos con respecto a otros
aspectos de la aptitud ya que, por ejemplo, en muchos casos se trata de atributos que aumentan
su exposición ante los depredadores. Darwin (1871), al reconocer que tales caracteres no hacen a
los machos "más aptos para sobrevivir" en la lucha por la existencia, dio a la selección sexual la
categoría de un proceso diferente del de la selección natural. Sin embargo, al definirse la aptitud
estrictamente en términos de los números relativos de progenie sobreviviente, esta distinción
resulta innecesaria; la selección sexual sería simplemente una forma de selección natural.