Hierro (151-200) en Es

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horizonte fuertemente euxínico en el miembro de Walcott, pero no exploramos en

profundidad en la sección. Dave Johnston de Harvard, sin embargo, miró más abajo en la
sección y encontró una fuerte indicación de condiciones ferruginosas persistentes, lo que
sugiere que las condiciones euxínicas que observamos por primera vez fueron un fenómeno
transitorio (Johnstony otros., 2010).
Figura 9.15 Caricatura que representa la química del agua durante el Neoproterozoico
(modificado de Canfieldy otros., 2008 con información adicional de Liy otros., 2010).
En general, las condiciones ferruginosas de aguas profundas parecen dominar el

Neoproterozoico. Estas condiciones son una expresión persistente del tipo de química del agua
indicada por la deposición ocasional de BIF neoproterozoicos (Fig. 9.5). Los BIF
neoproterozoicos se encuentran en asociación con depósitos glaciales y se cree que se
precipitaron a partir de Fe (II) acumulado en las profundidades del océano durante largos
períodos durante la extensa capa de hielo (Hoffmany otros., 1998; Kirschvink, 1992), cuando las
fuentes subglaciales de Fe habrían sido importantes (Sección 6.3), así como las fuentes de
entrada hidrotermal. Claramente, las condiciones ferruginosas estaban más extendidas de lo
que sugerirían los episodios de deposición de BIF, pero fuera de estas ventanas de tiempo
específicas de deposición de BIF, las concentraciones de Fe (II) probablemente fueron mucho
más bajas que las concentraciones acumuladas durante la glaciación neoproterozoica.
¿Cómo se comparan el Proterozoico medio y el Neoproterozoico?La pregunta es,

¿son estas condiciones ferruginosas persistentes del Neoproterozoico similares o diferentes de
las del Proterozoico medio? Además, ¿hubo una mayor (o menor) expresión de condiciones
sulfurosas durante el Proterozoico medio que el Neoproterozoico? Nuestra imagen de la
química del océano Proterozoico está evolucionando rápidamente, pero todavía hay muy poca
información, particularmente a través del Proterozoico medio, para responder estas preguntas
con precisión. Una impresión basada en los resultados de especiación de Fe disponibles podría
indicar que las condiciones sulfurosas fueron más comunes en el Proterozoico medio, al menos
antes de aproximadamente 1,3 Ga, que las que encontramos en el Neoproterozoico. Esto se
debe a que podemos identificar euxinia a largo plazo tanto en la cuenca Animikie como en la
cuenca MacArthur, lo que representa la ventana de tiempo de aproximadamente 1,84 Ga a
1,36 Ga. En contraste, en el Neoproterozoico, que está mucho más muestreado, cualquier cosa
que se acerque a la euxinia a largo plazo solo se encuentra en la Plataforma Yangtze en la
ventana de tiempo de 0,635 a 0,542 Ga. Pero incluso aquí, la evidencia directa solo demuestra
la euxinia periódica. Esta vista, por supuesto, podría cambiar fácilmente con un muestreo más
detallado y nuevos conocimientos geoquímicos.
ROBERTRAISWELL • DONALDE . CANFIELD 141

Una idea potencial podría provenir de los isótopos de Mo (Fig. 9.12). Los datos son muy
irregulares, pero en realidad hay muy poca diferencia en la composición isotópica de Mo desde
alrededor de 1,84 Ga hasta justo antes del límite Cámbrico-Precámbrico. Muchos factores
pueden influir en la composición isotópica de Mo (Dahly otros., 2011; Kendally otros., 2011),
pero tomado al pie de la letra, este registro podría sugerir que la extensión promedio de las
condiciones euxínicas ha cambiado poco desde que se depositaron los últimos BIF del
Proterozoico medio hace unos 1850 millones de años y durante los próximos 1300 millones de
años.
Podemos especular más, pero probablemente sea más constructivo partir con
dos posibles hipótesis de trabajo:
(a) En términos generales, las intensidades relativas de las condiciones
ferruginosas y euxínicas han permanecido similares desde el
Proterozoico medio hasta el Neoproterozoico, y
(b) las condiciones ferruginosas se hicieron más extensas en el Neoproterozoico en
comparación con el Proterozoico medio.
La primera puede verse como la hipótesis nula y más tarde requiere un mayor
flujo de Fe altamente reactivo en los océanos durante el Neoproterozoico, o un flujo
reducido de azufre (Canfieldy otros., 2008). En una contribución anterior, sugerí que la
subducción de pirita generada en un océano sulfídico del Proterozoico medio podría
haber reducido el inventario de azufre en la superficie, reduciendo en última instancia el
flujo de sulfato a los océanos (Canfield, 2004; Canfieldy otros., 2008). Siguiendo este
modelo, un océano Neoproterozoico más ferruginoso sería la consecuencia natural de
condiciones más sulfurosas en el Proterozoico medio. Esta es una vista atractiva, pero
requiere la subducción sustancial de pirita durante el Proterozoico medio. En nuestra
visión emergente de la química oceánica del Proterozoico medio, no es seguro que la
formación de pirita haya ocurrido en sedimentos susceptibles a la subducción, por lo que
este modelo requiere una evaluación adicional.
Dave Johnston ha ofrecido una explicación alternativa. En su opinión, la respuesta
se encuentra en los flujos relativos de óxidos de Fe (oxihidrógeno) y carbono
metabolizable en la cuenca anóxica (Johnstony otros., 2010). Si el flujo de carbono es
insuficiente para impulsar la reducción completa de los óxidos de Fe(oxihidróxido),
entonces, siguiendo la progresión natural del uso del aceptor de electrones en la
mineralización del carbono (Froelichy otros., 1979), el sistema no procederá a la
reducción de sulfato, y deberían dominar la reducción de Fe y las condiciones
ferruginosas. Por lo tanto, esta hipótesis es predominantemente termodinámica, pero se
basa en los flujos relativos de carbono orgánico metabolizable y óxidos de Fe
(oxihidróxido) en las profundidades del océano. Sin embargo, en los sedimentos marinos
costeros (plataforma y talud), sobre los cuales se ha observado que se desarrollan
condiciones euxínicas, el flujo de carbono orgánico metabolizable casi siempre supera
con creces el flujo de óxido de Fe(oxihidrógeno) (Fig. 3.4). Estos datos no se han
recopilado para los flujos de la columna de agua, pero en un entorno dado, el flujo de
carbono metabolizable a través de la columna de agua será mayor que el flujo hacia el
sedimento, por lo que el problema empeora. De hecho, debido a esto,
142 GEOQUÍMICOPERSPECTIVAS|VOLUMEN 1, NÚMERO 1

Tenga en cuenta que la hipótesis de Dave, al menos como yo la entiendo, es diferente
de lo que Simon, Phil y yo propusimos como una explicación de los controles en la distribución
de condiciones ferruginosas versus sulfurosas (Poultony otros., 2009). Argumentamos, al igual
que Dave, que el flujo de carbono orgánico puede ser decisivo para llevar una columna de
agua anóxica a condiciones sulfurosas. Sin embargo, como lo respaldan observaciones
recientes en el lago Matano (Crowey otros., 2008; Fig. 8.4), en nuestro modelo, la reducción de
sulfato ocurrirá en condiciones ferruginosas siempre que pueda mantenerse. El punto crítico,
entonces, es si las tasas de reducción de sulfato (controladas tanto por el flujo de carbono
orgánico como por la disponibilidad de sulfato) pueden superar el Fe entregado a la región de
interés de la columna de agua. Desde nuestro punto de vista, el Fe puede provenir de una
combinación de fuentes que incluyen áreas ferruginosas adyacentes de la columna de agua o
del depósito de óxidos de Fe (oxihidrógenos) (consulte la Sección 4; Fig. 9.13). Nuestro
argumento, por tanto, se basa en el equilibrio de los fundentes de sulfuro y hierro. No se basa
en argumentos termodinámicos que, para alimentar períodos prolongados de condiciones
ferruginosas, requerirían, según tengo entendido, flujos de exportación de carbono orgánico
metabolizable a las profundidades del océano irrealmente bajos, al menos como condición
general. Lo que sugiere Dave, sin embargo, podría aplicarse en algunas situaciones de bajo
flujo de carbono orgánico metabolizable. Además, quizás haya entendido mal algo en los
argumentos de Dave, y nuestros dos modelos pueden estar más cerca de lo que aprecio.
9.7El Eón Fanerozoico
El Fanerozoico es el Eón final en la historia de la Tierra, que se extiende desde el final de

la Era Neoproterozoica en 0.542 Ga, hasta ahora. Se divide en 3 Eras cuyos límites están
definidos paleontológicamente y pueden alterarse en edad con los avances en la
datación y resolución estratigráfica. Las Eras incluyen el Paleozoico (542 Ma a 251 Ma), el
Mesozoico (251 Ma a 66,5 Ma) y el Cenozoico (66,5 Ma hasta el presente). El Fanerozoico
es, por supuesto, la edad de los animales y las plantas, y durante este tiempo, la Tierra
adquirió el carácter con el que estamos familiarizados hoy. Mientras que varias líneas de
evidencia geoquímica, discutidas anteriormente, sugieren un aumento Neoproterozoico
tardío en las concentraciones de oxígeno atmosférico, estos niveles probablemente no
alcanzaron los valores modernos. De hecho, el Fanerozoico puede haber comenzado con
oxígeno en el rango de solo el 20% del PAL.y otros., 2004), pero no todos (Berner, 2006;
Berner y Canfield, 1989) modelos biogeoquímicos de carbono. Sin embargo, los niveles
más bajos de oxígeno del Fanerozoico temprano también serían consistentes con la
evidencia de isótopos de Mo (Fig. 9.12), lo que sugiere una mayor eliminación de Mo en
entornos anóxicos en comparación con la actualidad (Dahly otros., 2010). Ambos
modelos y los isótopos de Mo, por lo tanto, respaldan un aumento del Proterozoico
medio en los niveles de oxígeno en el Paleozoico medio, a valores que se acercan a los
actuales (Bergmany otros., 2004; Berner, 2006; Dahly otros., 2010).
Primeros puntos de vista sobre la estructura redox del océano Fanerozoico.Nuestra

comprensión de la historia de la química redox fanerozoica ha evolucionado considerablemente
durante los últimos 30 años más o menos. En una clásica consideración temprana del tema, William

Berry y Pat Wilde (Berry y Wilde, 1978) analizaron la distribución temporal de las lutitas negras
y concluyeron que las condiciones oceánicas anóxicas estaban muy extendidas durante el
Paleozoico temprano, lo que dio lugar a una mayor oxigenación de las profundidades del
océano en el Paleozoico posterior. Esta vista es bastante similar a la revelada recientemente a
partir del registro de isótopos de molibdeno, como se explicó anteriormente. Berry y Wilde no
discutieron la naturaleza química de las aguas anóxicas, y parece que tenían en mente algo así
como una zona moderna de mínimo oxígeno. En uno de los artículos geoquímicos más
elegantes que conozco, Bob Berner y Rob Raiswell (Berner y Raiswell, 1983) exploraron con
modelos, y por analogía con entornos modernos, la historia fanerozoica de los ciclos del
carbono y el azufre. Presentaron muchas ideas novedosas en este documento, pero de
relevancia aquí, concluyeron que, en particular, las condiciones euxínicas estaban muy
extendidas a principios del Paleozoico, disminuyendo en intensidad en el Devónico. ¿Suena
familiar? De hecho, este trabajo llevó a Rob a desarrollar herramientas, incluido el uso de
relaciones C/S y DOP (consulte las Secciones 3.4 y 3.5) para explorar específicamente la
naturaleza redox del agua de mar antigua, donde se revelaron muchos casos específicos de
euxinia paleozoica (Raiswell y Al. -Biatty, 1989; Raiswell y Berner, 1985; Raiswell Raiswell y
Berner, 1985; Raiswell Raiswell y Berner, 1985; Raiswelly otros., 1988; Raiswelly otros., 2001).
Estos se ubicaron entre las primeras aplicaciones de indicadores paleorredox al registro
geológico.
Reflexiones adicionales sobre la historia redox fanerozoica.El trabajo reciente de

Tim Lyons y su grupo ha reforzado las discusiones anteriores sobre la euxinia paleozoica
temprana al identificar condiciones sulfurosas generalizadas en asociación con la anomalía
Cambrian SPICE (Steptoean Positive Carbon Isotope Excursion) (Gilly otros., 2011). Paul Wignall
también ha destacado una visión que vincula la extinción masiva de fines del Pérmico con la
mezcla de aguas profundas oceánicas sulfurosas en profundidades poco profundas,
envenenando a las comunidades animales en el mar y en la tierra (Wignall y Twitchett, 1996).
Otros han descrito un período de "superanoxia" que comienza a fines del Pérmico y continúa
hasta principios del Triásico, donde en las secciones de aguas profundas del suroeste de Japón
y la Columbia Británica, las arcillas rojas y el pedernal dan paso a pizarras negras (Isozaki,
1997). Lee Kump de Penn State ha llevado esta idea más allá y ha modelado las circunstancias
bajo las cuales el sulfuro podría haber sido liberado de los océanos a la atmósfera (Kumpy
otros., 2005).
Los intervalos euxínicos también son bien conocidos y estudiados en el Cretácico,
donde se depositaron lutitas negras en una serie de los llamados eventos anóxicos oceánicos
(OAE) (Jenkyns, 1980, 2010). La deposición de esquisto negro se conoce principalmente en el
protonatlántico norte y protosur, donde, especialmente en el protonatlántico norte, la
circulación puede haber sido bastante restringida. Estos intervalos de deposición de lutita
negra se han relacionado durante mucho tiempo con condiciones euxínicas, y esto está
respaldado por la presencia de biomarcadores para bacterias fototróficas anoxigénicas que
utilizan sulfuro en intervalos de lutita negra (Damste y Koster, 1998; Kuypersy otros., 2002)
junto con enriquecimientos en metales traza sensibles a redox, incluido Mo (Kuypers y otros.,
2004).

Los protocolos de especiación de Fe han sido aplicados recientemente por Simon
Poulton y su grupo para explorar más a fondo la naturaleza de la química del agua del fondo
durante el Evento Anóxico del Océano Coniaciano-Santoniano de 85 Ma (OAE 3) (Märzy otros.,
2008) en el ascenso de Demerara del proto-Atlántico Norte semi-restringido. Los datos de
especiación de Fe son un poco ruidosos, pero cuando se combinan con la distribución de otros
elementos, en particular P, V y Cd, surge la imagen de condiciones euxínicas que alternan con
condiciones no sulfurosas, posiblemente ferruginosas. Si bien dominan las condiciones
sulfurosas, el retorno a las condiciones ferruginosas refleja una producción de sulfuros
periódicamente limitada en la columna de agua. Esto podría haber resultado de la reducción
periódica de las concentraciones de sulfato debido, quizás, a cambios en la restricción de la
cuenca, o a cambios en la profundidad de la quimioclina en la cuenca (Märzy otros. 2008).
La aplicación ampliada de los protocolos de especiación de Fe ha revelado más casos de

condiciones ferruginosas fanerozoicas. En particular, descubrimos evidencia de aguas
ferruginosas en el Cámbrico más temprano de la Plataforma Yangtze (Fig. 9.15) (Canfieldy otros
., 2008). Claramente, algunas condiciones de la columna de agua ferruginosa también
acompañaron la edad temprana de los animales en el Fanerozoico. En otro trabajo, mi
estudiante de doctorado Emma Hammarlund encontró un intervalo de condiciones
ferruginosas asociadas con la deposición de la lutita Wheeler de 505 Ma (Fig. 9.16)
(Hammarlund, 2007), un sitio de preservación de fósiles de cuerpo blando contemporáneo con
la famosa Burgess Shale . Por lo tanto, las condiciones ferruginosas pueden haber estado más
ampliamente distribuidas en el Fanerozoico de lo que creemos. A medida que las técnicas de
especiación de Fe comúnmente utilizadas en las rocas precámbricas se apliquen más a las
secciones del Fanerozoico, comprenderemos mejor el equilibrio entre las condiciones euxínicas
y ferruginosas a lo largo del Fanerozoico.
¿Por qué tanto sulfuro?Aún así, la evidencia disponible sugiere que cuando las aguas
anóxicas del Fanerozoico tendieron a condiciones euxínicas. Esto está en marcado contraste
con el Neoproterozoico precedente, donde las condiciones ferruginosas parecen haber
dominado. ¿Por qué esto es así? Tenemos algunas explicaciones difíciles de hacer.
No pretenderé resolver este problema aquí, pero ofreceré algunas sugerencias.

Volviendo a lo básico: las condiciones ferruginosas dominan cuando el flujo de hierro
altamente reactivo excede el flujo de suministro de sulfuro (a través de la reducción de sulfato)
en la proporción de 1 a 2 necesaria para hacer pirita (Fig. 9.3). En el Neoproterozoico,
dominaron las condiciones ferruginosas porque la reducción del sulfato se produjo en un
ambiente donde el sulfuro producido fue superado por el flujo de hierro altamente reactivo.
Como se describe en la Sección 9.2, esto ocurre preferentemente en áreas de alta
sedimentación en la plataforma continental que reciben un alto flujo de hierro altamente
reactivo. En cambio, en las profundidades del mar, la relación entre el suministro potencial de
sulfato para impulsar la reducción de sulfato y el suministro de Fe altamente reactivo está más
equilibrada y puede inclinarse fácilmente a favor de las condiciones euxínicas si las aguas se
vuelven anóxicas (Tabla 9.1). Lógicamente entonces, se podría concluir que en el
Neoproterozoico la reducción de sulfatos tendía a ocurrir en áreas oceánicas con exceso de Fe
altamente reactivo, mientras que en el Fanerozoico ocurría lo contrario. Puedo pensar en
varias razones por las que esto podría ser cierto.

0.8
0.7
0.6
0.5
FeHR/FeT
0.4
0.3
0.2
0.1
0
100%
80%
% Fe reactivo
60%
40%
20%
0%
Primavera montaña del tambor
Fe (py)
Fe (mag)
Fe (buey)
Fe (carbohidratos)
Figura 9.16 La especiación de Fe resulta de la Formación Wheeler (datos de Hammarlund, 2007).
En primer lugar, con niveles más bajos de oxígeno atmosférico, es posible que la clina
redox marina estuviera ubicada bastante arriba en la plataforma continental. Esto habría
expuesto una mayor proporción del flujo de hierro altamente reactivo a los océanos a aguas
marinas anóxicas fomentando condiciones ferruginosas. De hecho, como se describe en la
Sección 9.2, hay suficiente hierro altamente reactivo entregado a las plataformas continentales
para eliminar todo el flujo de sulfato a los océanos como pirita, con mucho Fe altamente
reactivo de sobra. Sin embargo, este equilibrio entre el flujo de hierro altamente reactivo y las
tasas de formación de sulfuro por reducción de sulfato también dependerá de las condiciones
regionales de las tasas de suministro de hierro altamente reactivo y la disponibilidad de sulfato
y carbono orgánico, como se describe en la Sección 9.6. Estos cambiarán de un lugar a otro en
los océanos permitiendo condiciones euxínicas en algunos lugares, pero no como condición
general. Este fue nuestro modelo para el desarrollo de condiciones sulfurosas en los océanos
Proterozoicos como se describe arriba.

A medida que las concentraciones de oxígeno aumentaron al final del Precámbrico, la
quimioclina marina se profundiza, eliminando el acceso de las aguas anóxicas más profundas
al exceso de Fe altamente reactivo en la plataforma (excepto como un flujo mucho menor de Fe
intersticial que se pierde de los sedimentos a la capa superior). aguas óxicas; ver Sección 4.5).
El aumento de la oxigenación habría tenido otro efecto. La reducción asociada en el volumen
de aguas anóxicas (como lo sugieren los isótopos de Mo) habría reducido el sumidero anóxico
de sulfuro, permitiendo que más sulfato se redujera a sulfuro en el menor volumen de aguas
anóxicas restantes. Esto sucede hoy. Hay tanto sulfato disponible en el agua de mar que las
pequeñas cantidades de agua anóxica de hoy en día tienen un suministro casi ilimitado de
sulfato a través del intercambio con el gran depósito marino.
Otro factor contribuyente puede haber sido la evolución de los animales de pastoreo.
Graham Logan y sus colegas dedujeron ingeniosamente hace algunos años que el
empaquetamiento de materia orgánica en materia fecal animal (así como partes duras de
algas esqueletizadas un poco más tarde) puede haber acelerado el transporte de materia
orgánica metabolizable a las profundidades del océano y, al hacerlo, reorganizó
biogeoquímica. ciclos (Logany otros., 1995). Tomando prestada esta idea, parece plausible que
la evolución animal podría haber mejorado la eficiencia del transporte de materia orgánica
fuera de la zona fótica superior para un envío rápido a las profundidades de la plataforma
exterior y los ambientes del talud continental. Aquí, el sulfuro producido por la descomposición
de este flujo elevado de materia orgánica por reducción de sulfato puede haber superado la
menor disponibilidad de Fe altamente reactivo en este entorno. De hecho, Berry y Wilde (Berry
y Wilde, 1978) destacan que los depósitos de lutitas negras del Paleozoico se desarrollan
principalmente en taludes continentales. Además, muchos de los ejemplos de euxinia
fanerozoica descritos anteriormente también provienen de entornos de aguas profundas.
Otro factor biológico más puede haber sido la evolución de los animales bioturbadores.
La bioturbación tiene el efecto de mezclar el sedimento, fomentando la oxidación de sulfuros y
limitando la cantidad de pirita (Sección 3.4 y Berner y Westrich, 1985; Canfield y Farquhar,
2009) que se puede formar. Si se entierra menos azufre en los sedimentos de la plataforma
continental, más sulfato estará disponible para la reducción de sulfato en otros lugares, como
en ambientes euxínicos. Esto mejoraría aún más la disponibilidad de sulfato para un volumen
más limitado de aguas anóxicas generadas a través de niveles elevados de oxígeno.
Por lo tanto, parece que una serie de factores se han combinado para contribuir
al aparente dominio de las condiciones euxínicas anóxicas (en oposición a las
condiciones ferruginosas) a lo largo del Fanerozoico. Estos factores incluyen aspectos
tanto de la oxigenación atmosférica como de la evolución biológica. Si existen vínculos
entre estos dos es un área de investigación fronteriza. Sin embargo, es posible que estos
factores se hayan combinado en diferentes magnitudes a medida que la intensidad de la
bioturbación se intensificó a lo largo del tiempo y que los niveles de oxígeno atmosférico
aumentaron con una historia diferente. Una utilización más intensa de los protocolos de
especiación de Fe debería proporcionar la base de datos para dilucidar la historia de la
química del océano fanerozoico, la base para probar estas ideas y otras.

Además, estas ideas deben validarse con un modelo biogeoquímico
cuidadoso.
9.8Resumen
A lo largo de la historia de la Tierra, la química redox de los océanos ha estado controlada por
la interacción, principalmente, entre los ciclos de oxígeno, azufre y hierro. La evolución de esta
interacción se muestra en la Figura 9.17. A principios del Arcaico, hay poca evidencia de una
oxigenación generalizada de la superficie de la Tierra y, si estaba presente, presumiblemente el
oxígeno tenía una concentración lo suficientemente baja como para dificultar la meteorización
del sulfuro en la tierra a sulfato. Los océanos eran anóxicos (salvo posiblemente algunos oasis
que contenían oxígeno si había cianobacterias presentes) y dominados por ciclos de Fe (campo
“a” en la Fig. 9.17). Muchos indicadores geoquímicos apuntan a la oxigenación periódica del
Arcaico tardío de la superficie de la Tierra. Ocean redox pareció responder con el
establecimiento ocasional de condiciones euxínicas. Todavía, euxinia parecía haber sido rara y
las condiciones ferruginosas dominaban (campo “b” en la Fig. 9.17). Durante el Gran Evento de
Oxidación, el oxígeno atmosférico aumentó, promoviendo
meteorización efectiva de sulfuro a sulfato
en tierra. Tenemos pocas observaciones
sobre la naturaleza del redox oceánico
asociado con e inmediatamente después de
este evento, pero se indica una reducción en
la deposición de BIF, promovida, muy
probablemente, por un aumento en el
secuestro de Fe altamente reactivo por el
sulfuro producido a partir de tasas elevadas
de reducción de sulfato
Existen numerosos indicios de intervalos

euxínicos después de la deposición del último
gran episodio de BIF en 1,84 Ga. Sin embargo, la
opinión emergente es que las condiciones
euxínicas se concentraron en cuencas
restringidas o como cuñas de agua sulfurosa
que se extendían desde la plataforma
continental, pero dando paso a condiciones
ferruginosas de aguas profundas más lejos de la
costa. Aunque las aguas ferruginosas pueden
haber dominado los océanos por volumen, las
Figura 9.17 Caricatura que ilustra cómo la
condiciones euxínicas actuaron como un
viabilidad de la disponibilidad de
sulfuro y Fe a lo largo del tiempo ha sumidero importante para el Fe altamente
influido en la química oceánica. Para reactivo (y otros metales traza sensibles a
obtener más detalles, consulte el texto, redox), limitando las concentraciones de Fe(II)
especialmente la Sección 9.8.

en las aguas ferruginosas, y limitando así la deposición de BIF. Es posible que las aguas
profundas oxigenadas también estuvieran presentes durante el Proterozoico medio (campo “c”
en la Fig. 9.17).
Es una pregunta abierta si la química del Neoproterozoico fue muy diferente de la del
Proterozoico medio anterior (campo “c” en la Fig. 9.17). La evidencia de isótopos de Mo sugiere
que pueden ser similares, pero la escasez de intervalos euxínicos observados en el
Neoproterozoico puede sugerir que esta época de la historia de la Tierra fue, de hecho, más
ferruginosa que la anterior. No está completamente claro por qué esto debería ser así, pero la
subducción de pirita a través del Proterozoico medio podría haber disminuido el inventario de
azufre en la superficie, aumentando el exceso de Fe altamente reactivo sobre el sulfuro.
Existe evidencia de una oxigenación neoproterozoica tardía del ambiente superficial, que
probablemente redujo la extensión general de la anoxia en el océano global. Cuando era anóxico, el
océano Fanerozoico era predominantemente euxínico, en marcado contraste con las condiciones
ferruginosas aparentemente dominantes del Neoproterozoico (campo “d” en la Fig. 9.17). De hecho,
esto es un rompecabezas, pero los niveles elevados de oxígeno pueden haber aumentado la
profundidad de la quimioclina, restringiendo el acceso de Fe altamente reactivo a aguas anóxicas más
profundas. Una expansión de las condiciones óxicas también redujo el volumen total de aguas
anóxicas, lo que permitió que un mayor suministro de sulfato impulsara la reducción de sulfato en el
menor volumen de agua anóxica. Además, la evolución de los animales permitió una rápida
exportación de material fecal a las profundidades del océano donde el flujo de Fe altamente reactivo
es limitado. Por lo tanto, las tasas de reducción de sulfato pueden haberse acelerado en
profundidades del océano altamente reactivas y pobres en Fe, inclinando la balanza hacia condiciones
euxínicas. La evolución de la bioturbación por animales también puede haber limitado la eliminación
de azufre como pirita en las plataformas continentales, aumentando la disponibilidad de sulfato para
la reducción de sulfato en áreas anóxicas del océano.

10CONCLUSIONES
Hemos presentado un viaje a través de la evolución de nuestra comprensión del ciclo
biogeoquímico del Fe tanto en el pasado como en el presente. Este viaje es tanto
personal como profesional visto a través de los ojos de dos colegas que han trabajado
juntos, de forma intermitente, durante casi 30 años. Un punto de partida para este viaje,
en ambos casos, fue el laboratorio de Bob Berner en New Haven, Connecticut, cuya
inspiración y conocimientos fueron fundamentales para ambos. Esta historia no sería
posible sin él.
A lo largo de nuestras carreras, hemos visto cambios profundos tanto en nuestra
comprensión del ciclo Fe como en los métodos utilizados para explorarlo. Hace tiempo que las
buretas y las pipetas de vidrio han dado paso a herramientas más sofisticadas, lo que nos
permite hacer y responder preguntas casi inconcebibles hace 30 años. Luego, filtramos el agua
a través de un 0.45µm filtro y pensamos que obtuvimos Fe "disuelto". Ahora, nos damos cuenta
de que, si bien parte de este Fe "disuelto" puede consistir en especies de Fe complejas o iónicas
acuosas, una porción importante en muchos casos consiste en nanopartículas o material
coloidal. El tamaño, la mineralogía, la cristalinidad y la composición de este material resultan
fundamentales para nuestra comprensión de su biodisponibilidad para las algas productoras
primarias, así como el potencial de transporte de este Fe a regiones distantes del océano
global. Esta comprensión proviene de una combinación de tecnologías avanzadas que
incluyen: ultrafiltración, intercambio competitivo de ligandos y microscopía de alta resolución.
Ahora también apreciamos que existen múltiples fuentes de Fe en el océano global

completamente desconocidas hace solo 10 años. Estos incluyen la actividad hidrotermal, la
escorrentía subglacial (una fuente directa de Fe(II) a los océanos), así como la harina de roca
glacial y otras partículas sepultadas en hielo, que se liberan a los océanos a medida que los
glaciares se derriten. Combinadas, estas fuentes glaciales representan fuentes biodisponibles
de hierro que contribuyen a una posible retroalimentación negativa contra el calentamiento
global. Esto se debe a que las fuentes elevadas de hierro a las regiones limitadas de hierro del
océano global, derivadas del derretimiento de los glaciares, deberían estimular la producción
primaria y, en última instancia, la exportación de CO2en el océano profundo. Esto debería bajar
la temperatura y fomentar más glaciación.
Los sedimentos marinos de la plataforma continental representan otra fuente

recientemente reconocida de Fe para el océano global. Una pequeña cantidad del hierro
intersticial acumulado en los sedimentos de los márgenes continentales se mezcla o difunde
en el agua suprayacente. Aquí, puede transportarse anóxicamente en la quimioclina u oxidarse
en óxidos de Fe (oxihidr) coloidales/nanopartículas, para su transporte a partes distantes del
océano. Parte de este Fe estará biodisponible dependiendo de su especiación, cristalinidad y
mineralogía. Todas estas fuentes de Fe recientemente reconocidas se combinan con las
fuentes de Fe "clásicas" de escorrentía fluvial y deposición de polvo eólico para representar el
ciclo moderno de Fe.
Fe interactúa con el ciclo biogeoquímico de muchos elementos, incluidos el fósforo, el

carbono, el oxígeno y el nitrógeno. Hemos demostrado que cada una de estas interacciones,
de diferentes maneras, es de relevancia directa para nuestra comprensión de

cuestiones que van desde el ciclo biogeoquímico de los primeros ecosistemas de la Tierra hasta
el control de la producción primaria a lo largo del tiempo. Estas interacciones también definen
nuestra comprensión de la química de las zonas mínimas de oxígeno modernas y antiguas.
Hemos destacado aquí las interacciones entre los ciclos del hierro, azufre y oxígeno. Hace
treinta años, nuestras ideas sobre cómo interactuaban estos ciclos eran vagas en el mejor de
los casos. Nuestra comprensión actual proviene de muchas direcciones, pero la clave ha sido el
desarrollo de técnicas de extracción química, lo que nos permite dividir el Fe en varias clases
mineralógicas. Estos conocimientos, junto con el trabajo experimental y las observaciones de
campo, nos han permitido comprender cómo interactúan el Fe y el azufre en un rango de
diferentes escalas de tiempo. Esto a su vez, proporciona la base de nuestra capacidad para
definir el contenido de "Fe altamente reactivo" de los sedimentos. Estos conocimientos,
combinados con el trabajo paralelo que define el "grado de piritización" (DOP) de los
sedimentos, nos han brindado algunos de los primeros indicadores paleoambientales y, de
hecho, los más sólidos.
Ahora podemos distinguir los sedimentos depositados en diferentes

tipos de ambientes sedimentarios, incluidos los ferruginosos marinos
normales, euxínicos y anóxicos, en función de sus proporciones de Fe
altamente reactivo, la distribución de tipos de minerales que comprenden
fases de Fe altamente reactivo y diferentes contenidos de DOP. Estos
indicadores paleoambientales se han aplicado ampliamente y han definido y
redefinido la evolución de la química oceánica a lo largo del tiempo. En
general, las especificidades de la química oceánica han dependido de las
interacciones entre los ciclos del hierro, el azufre y el oxígeno, y estas
interacciones han cambiado a lo largo del tiempo. En el Eón Arcaico, el
oxígeno era limitante, inhibiendo la meteorización oxidativa de los sulfuros a
sulfato. De este modo,
Después de la oxigenación general de la atmósfera hace 2.300 a 2.400

millones de años, aumentó el flujo de sulfato hacia los océanos. El oxígeno no
era lo suficientemente alto para ventilar los océanos como hoy, dejando
grandes volúmenes de agua anóxica, en la que las condiciones marinas
sulfurosas se hicieron más frecuentes que en el Arcaico. Sin embargo, las
condiciones sulfurosas estaban probablemente restringidas localmente y las
condiciones ferruginosas dominaban por lo demás. Estas condiciones
oceánicas mixtas de sulfuroso y ferruginoso, en proporciones variables,
parecen haber definido el resto del Proterozoico, aunque también se han
identificado aguas profundas oxigenadas en la última parte de este Eón.
Pasando al Eón Fanerozoico, los océanos aparentemente eran
predominantemente euxínicos cuando estaban anóxicos, aunque también se
han identificado algunos casos de condiciones ferruginosas.
Si bien el progreso en los últimos 30 años ha sido impresionante, todavía identificamos

muchas áreas fronterizas para seguir trabajando. Creemos que el próximo gran desafío para
comprender el ciclo moderno del Fe será distinguir entre el comportamiento de las especies
acuosas y las mezclas de hierro coloidal/nanopartículas (oxihidrógeno)

óxidos y materia orgánica asociada. Esto requerirá la adopción rutinaria de técnicas que
proporcionen una separación mejorada de especies inorgánicas y orgánicas de hierro
acuoso y coloidal/nanopartículas en sistemas naturales. Este es un obstáculo importante,
pero un número menor de datos altamente selectivos será más revelador que muchas
más mediciones de menor selectividad.
La separación mejorada, por sí sola, no será suficiente. Se debe prestar la misma
atención analítica a las especies acuosas y coloidales/nanopartículas. Muchas técnicas ya están
disponibles para caracterizar fases coloidales/nanopartículas tanto química como
mineralógicamente, pero aplicarlas requerirá una nueva era de colaboración interdisciplinaria
entre oceanógrafos, geoquímicos y mineralogistas. Fuerzas poderosas nos impulsan hacia la
especialización, incluida la naturaleza disciplinaria de los departamentos académicos, la
financiación de la investigación y la forma en que se organiza la publicación de la investigación.
Nuestro progreso en la comprensión del ciclo biogeoquímico del hierro moderno reflejará qué
tan bien podemos lograr la integración interdisciplinaria. La investigación de sistemas
naturales no debería estar limitada por los límites de fase. También creemos que nuestra
comprensión del ciclo moderno de Fe se ve obstaculizada por una cuantificación deficiente de
muchos de los flujos de Fe importantes, incluidos los de los icebergs, el derretimiento
subglacial y los sedimentos marinos. También debería ser una prioridad prestar más atención
a las consecuencias de estos flujos para impulsar la producción primaria mundial.
Hemos comenzado a definir la evolución de la química oceánica a lo largo del tiempo,

pero durante la mayor parte de la historia de la Tierra, los datos son irregulares o faltan por
completo. Casi no hay información, por ejemplo, a través del Mesoproterozoico, y las técnicas
modernas de especiación de Fe se han aplicado recientemente al Fanerozoico. Por supuesto,
estamos limitados por el registro de rocas disponible, pero los esfuerzos redoblados para
identificar nuevas secuencias sedimentarias prometedoras y los esfuerzos dedicados a
perforarlas nos llevarán lejos. Las técnicas de especiación que utilizamos son en sí mismas una
forma conveniente de explorar diferentes clases de minerales de Fe en los sedimentos, pero
carecen de rigor mineralógico. Damos la bienvenida a los avances en las técnicas para enfocar
más la mineralogía.
Como se explora a lo largo del texto, la evolución del ciclo del Fe no puede entenderse
de forma aislada, ya que interactúa con el ciclo de muchos otros elementos, pero en particular,
el oxígeno y el azufre. El progreso, por lo tanto, depende también de nuestra comprensión de
la evolución de estos ciclos. Se están logrando avances, pero nuestras ideas sobre cómo se
controla la química oceánica aún son primitivas. El modelado será fundamental para explorar
el acoplamiento entre estos ciclos biogeoquímicos, y probablemente no pasará mucho tiempo
antes de que se desarrollen modelos de ciclos biogeoquímicos océano-atmósfera en 3-D
completos para desentrañar estas interacciones. Esperamos con interés estos desarrollos y,
como se exploró anteriormente para el ciclo Fe moderno, el progreso requerirá un
compromiso multidisciplinario.
En general, la ciencia está limitada principalmente por las buenas ideas. Hemos
disfrutado nuestra exploración del ciclo Fe y su evolución, y esperamos haber contribuido con
algo tangible a la discusión. Sin embargo, una nueva generación de científicos de la Tierra se
está moviendo en las filas. Esperamos que cuando reescriban esta historia dentro de 30 años,
nuestras ideas de hoy parezcan tan primitivas como las que enfrentamos hace 30 años.

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SUPLEMENTARIO
INFORMACIÓN
SI-1
Biodisponibilidad de hierro en agua de mar
En general, el hierro acuoso se presenta principalmente como complejos orgánicos de Fe(III),

que son capaces de suministrar Fe biodisponible (Butler, 1998; Hutchinsy otros., 1999). El
Fe(III) no complejado (y el Fe(II) producido por reducción) es más fácilmente biodisponible que
sus complejos orgánicos equivalentes (Sunda, 2001). Sin embargo, las células de la mayoría de
los organismos son impermeables a las especies polares o altamente cargadas y los
transportadores de membrana son necesarios para la absorción de Fe en la célula. Diferentes
organismos han desarrollado diferentes estrategias para adquirir hierro; en general, el
fitoplancton eucariótico toma directamente el hierro inorgánico usando transportadores de
membrana que se unen con especies lábiles de Fe, mientras que los procariotas excretan
sideróforos que se unen con Fe(III), que luego es transportado a la célula por proteínas de
membrana (Sunda, 2001).
Absorción de hierro por organismos eucariotas. Se cree que el

fitoplancton eucariótico absorbe Fe por reducción fotoquímica (externa a la
célula) y/o por reducción de coloides adsorbidos en la superficie celular
(Allnutt y Bonner, 1987; Hudson y Morel, 1990; Maldonado y Price, 2001) . Los
organismos eucariotas no producen sideróforos, pero son capaces de
acceder a los complejos Fe-sideróforo a través de sus sistemas transportadores de membrana
(Maldonado y Price, 2001; 1999; Aminy otros., 2009). La mayoría del trabajo experimental ha
demostrado que la adición de ferrihidrita mejora el crecimiento de diatomeas en agua de mar
a pH ~8, donde los cultivos iniciales inicialmente no contenían especies acuosas de Fe. Estos
resultados son valiosos porque las diatomeas forman floraciones de algas en áreas HNLC
(Mahery otros., 2010). Sin embargo, las tasas de crecimiento disminuyeron con la ferrihidrita
envejecida, y se ha descubierto que otros minerales de hierro (goethita, hematita) tienen una
biodisponibilidad escasa (Wellsy otros., 1983; Rich y Morel, 1990), probablemente debido a sus
menores solubilidades y velocidades de disolución en agua de mar (Kuma y Matsunaga, 1995).
Yoshiday otros. (2006) estudiaron los efectos del envejecimiento de la ferrihidrita en la
absorción de hierro por las diatomeas costeras. La disminución de los rendimientos celulares
con material más envejecido se atribuyó a cambios químicos y estructurales relacionados con
la edad que afectaron la capacidad de suministrar Fe biodisponible por disolución (Fig. SI-1).
Las mediciones de solubilidad de la ferrihidrita mostraron que el contenido de Fe acuoso de
las soluciones en contacto con la ferrihidrita disminuyó durante 20 días debido al crecimiento
progresivo de partículas más grandes y estables, en consonancia con la agregación observada
por Gilbert.y otros. (2009), Raiswelly otros. (2010) y Bligh y Waite (2011).
Por lo tanto, hay buena evidencia de que la ferrihidrita sintética puede apoyar el
crecimiento del plancton, pero ¿las ferrihidritas naturales se comportan de la misma
manera? Vissery otros. (2003) encontraron que el hierro presente como ferrihidrita en el
polvo del suelo y el hierro disuelto del polvo podían aumentar la tasa de crecimiento de
las diatomeas. La ferrihidrita no estaba completamente biodisponible y, lo que es más
sorprendente, tampoco se utilizó por completo el hierro disuelto. Sin embargo, el Fe
disuelto se midió en soluciones que pasaron un filtro de 0,2 µm y, por lo tanto, puede
contener coloides que no estaban fácilmente biodisponibles. El trabajo experimental
sugiere que los coloides que contienen hierro extraídos del agua de mar solo están
parcialmente biodisponibles para los organismos eucariotas. Chen y Wang (2001)
llevaron a cabo estudios experimentales del crecimiento de diatomeas en agua de mar
enriquecida con coloides/nanopartículas extraídas del agua de mar y separadas en dos
fracciones de tamaño (aproximadamente <5 nm y de 5 nm a 0,2 µm), cada una marcada
con56Fe. La absorción de hierro de la fracción de tamaño más pequeño excedió la de la
fracción más grande, pero ambas fracciones se usaron menos fácilmente que el Fe
presente como complejos acuosos de bajo peso molecular. No se presentaron datos
sobre la composición coloidal, pero Cheny otros. (2003) utilizaron el mismo enfoque
para seguir las variaciones en la absorción entre los coloides recolectados en ambientes
costeros, oceánicos y estuarinos. Durante un período de 35 días, la absorción aumentó
a niveles máximos de ~20 % de los coloides costeros y ~15 % del material oceánico, en
comparación con ~25 % de los complejos de Fe de bajo peso molecular. Los coloides
estuarinos solo tenían una biodisponibilidad débil (~ 8 %) y la absorción se mantuvo
uniforme con el tiempo. Los experimentos en los que se añadieron tres sacáridos
diferentes (compuestos de carbohidratos polifuncionales mal definidos) a conjuntos de
plancton eucariótico produjeron un aumento en la absorción de hierro al formar
especies altamente biodisponibles (probablemente por adsorción

en lugar de formar complejos) con hierro y aumentando la solubilidad del hierro
coloidal. (Acosadory otros, 2010). Estas especies de sacáridos de hierro relativamente
débiles pueden intercambiar fácilmente hierro con los transportadores de hierro de
unión más fuerte utilizados por los eucariotas para suministrar Fe (III) a la superficie
celular, donde la reducción a Fe (II) es seguida por la entrada en la célula. ver
información complementaria SI-2).
El envejecimiento disminuye la reactividad y la biodisponibilidad a través de transformaciones físicas y químicas
Crecimiento y Mineralógico
Agregación Archivo adjunto Transformación
Aumento de la reactividad y la biodisponibilidad a través del rejuvenecimiento
Ferrihidrita Grano de arcilla goethita Hematites
Figura SI-1 El ciclo de envejecimiento-rejuvenecimiento (de Raiswell, 2011a, con permiso de

Elements). El envejecimiento puede ser inhibido por la materia orgánica adsorbida.
Además de estos procesos, se ha sugerido que el hierro coloidal se recicla

rápidamente cuando los protozoos heterótrofos pastan el fitoplancton, pero los
mecanismos detallados son poco conocidos (Breitbarthy otros., 2010). Los minerales de
hierro ingeridos se someten a un procesamiento de bajo pH en el intestino que mejora
la biodisponibilidad. Nodwell y Price (2001) mostraron que algunas especies de
flagelados mixotróficos podían usar goethita, hematita y magnetita pero no ferrihidrita,
mientras que otras especies solo podían usar ferrihidrita. En todos los casos, la
absorción pareció implicar la ingestión y, por lo tanto, representa el uso directo del
hierro coloidal por parte de los organismos eucarióticos. barbacoa y otros. (1996)
también han demostrado que la ingestión por pastoreo disminuyó el tamaño de grano
de la ferrihidrita coloidal, aumentó el contenido de Fe lábil y aumentó la
biodisponibilidad de las diatomeas marinas (Fig. SI-1). Los agregados fecales también
pueden suministrar Fe(II) donde la reducción microbiana de los óxidos de Fe
(oxihidróxido) ocurre dentro de los agregados marinos orgánicos que contienen C
(Balzanoy otros., 2009), aunque el rápido hundimiento de los agregados sugeriría que
esta fuente es más efectiva para aguas profundas que para aguas superficiales.
Resumir; parece claro que los eucariotas pueden, al menos parcialmente, tomar Fe de
ferrihidrita natural y sintética y de coloides orgánicos que contienen Fe natural.

Absorción de hierro por organismos procarióticos.Los sistemas de transporte
de sideróforos son utilizados por organismos procarióticos para quelar y solubilizar
especies acuosas de hierro y minerales de hierro. Los sideróforos son ligandos
orgánicos de bajo peso molecular con una alta afinidad y especificidad por la quelación
del hierro. Las constantes de estabilidad de los sideróforos de Fe(III) son 1023a 1052,
significativamente mayor que para los agentes complejantes de laboratorio comunes
como EDTA (que tiene una constante de estabilidad de 1020). Los sideróforos pueden
ser sintetizados por muchos organismos procarióticos, incluidas las cianobacterias
(Haygoody otros., 1993; Sonda, 2001). Sin embargo, los organismos que no pueden
producir sideróforos aún pueden absorber el hierro unido a los sideróforos producidos
por otros organismos (Granger y Price, 1999).
La influencia de los sideróforos en la disolución y complejación del hierro

se ha estudiado utilizando modelos termodinámicos (Kraemery otros., 2005).
Estos modelos muestran que la solubilidad de la ferrihidrita y la goethita aumenta
con concentraciones crecientes del sideróforo deferoxamina B (DFOB) en agua de
mar a pH 8, pero aumentos significativos (de orden de magnitud) en la solubilidad
de la ferrihidrita solo ocurrieron con concentraciones de sideróforo por encima de
~1 nM . Kraemery otros. (2005) también muestran que las variaciones en la
constante de estabilidad del sideróforo (log KFe3+Lde 18 a 25) tienen poco efecto
sobre la solubilidad de la ferrihidrita pero grandes efectos sobre la solubilidad de
la goethita y la hematita. El trabajo experimental que se describe a continuación
ha respaldado los resultados del modelo. Yoshiday otros. (2002) demostraron que
los sideróforos extraídos de organismos marinos aumentaban tanto la velocidad
de disolución como la solubilidad de la ferrihidrita envejecida durante 24 horas.
Las tasas de disolución aumentaron a medida que aumentaron las
concentraciones de sideróforos, pero las tasas se redujeron con el aumento del
pH y las tasas de disolución a pH 8 fueron demasiado lentas para medirlas
durante 100 días. Las concentraciones de sideróforo no se midieron
directamente, pero estaban en el rango micromolar. Esto implica que habría una
mejora cinética limitada de la disolución controlada por sideróforos de ferrihidrita
envejecida en agua de mar con concentraciones mucho más bajas de sideróforos
(Kraemer, 2006). Sin embargo, la ferrihidrita fresca (envejecida durante 1 minuto)
se disuelve un orden de magnitud más fácilmente por el sideróforo DFOB a pH 8
que el material envejecido durante 24 horas (Rose y Waite, 2003). General,

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