2013 KlugConceptos de Genetica Klug 10a Edicion-56-80

é»ÑHÑ^ÑHy^
Cromosomas en )k el
)J estadio
)^•yñTÑ
ñ) ►»ÑH)•ywy^)
de prometafase de ñ) la
Jy
HT•Ñ^T^ ñ) una
mitosis, de ¿ky célula
(¡J¿Jy ñ) Jy
de la
wJÑ»
flor ñ)
de Pé95X5ü(/ZJ
Haemanthus.
h
6 ►»? «►« y
Mitosis * meiosis
F - ►? « ►«
ó 87ó09É8B
CONCEPTOS v 05
DEL ó:9$Éí58
CAPÍTULO
±
►►± Uy
La (Ñ k •Tk¿ Tñ yñ
continuid ;)k¡•T(y )k•»)
ad genética Jy^ ;)k)»y(TÑk)^
entre las generaciones ñ)de ±
►►± ,J
El ►»Ñ()^Ñ ñ) H)TÑ^T^
proceso de ñT^•»Tj¿▲) ¿k
meiosis distribuye un H T)H j»Ñ de
miembro ñ) (yñ
caday
(¡J¿
cé lulJy^
as ▲y )k•»)
entre ;)k)»y(TÑk)^ ñ) organismos
generaciones de Ñ»;ykT^H Ñ^ de
ñ) (¿ yJ« ¿ T) »
cualquier ►y»
par (»ÑH Ñ^ÑH y^ /ÑH
cromosomas ÁJÑ;Ñ^ en
homólogos )k (yñ
caday gameto
;yH )•Ñ Ñ o )^►Ñ »y
espora,
)^►)(T) (Ñk
especie »)►»Ññ¿((TÁk ^)■¿yJ
con reproducción ^) mantiene
sexua l se H yk•T)k) ; »y(Ty^ ya
gracias »)ñ¿(T)kñÑ
reduciendo yasí
^ ! )J
el k—H
núm )»Ñ
ero ñ)
de (»ÑH Ñ^ÑH y^ diploide
cromosomas ñ T►JÑTñ) al
yJ
JÑ^ procesos
los ►»Ñ()^Ñ^ ñ)
de H T•Ñ^T^ ▲y H
mitosis )TÑ^T^ »)^►)(•TyH
meiosis, )k•)c
respectivamente. k—H )»Ñ de
número ñ) (»Ñ H Ñ ^Ñ H y^ /y►JÑTñ)c
cromosomas haploide.
±
►►± Uy^
Las (¡J¿Jy^ ) ¿(y»TÑ•y^ ñ
célu las eucariotas T►JÑ Tñ)^ •T)k)k
diploides tienen ^¿
su TkwÑ»H y(TÁ k
información ±
►►± Uy H )TÑ^T^ da
La meiosis ñy J¿;y»
lugar ya y »Tyj
vari abiTJTñ yñ ;)k¡•T(y
li dad yJ distribuir
genética al ñ T^•»Tj ¿ T»
;)k¡•T(y )k ►y»)^
ge nética en ñ) (»Ñ
pares de H Ñ ^Ñ H y^ /ÑH
cromosomas ÁJÑ;Ñ^
homólogos, / y(Ty JÑ^
hacia los ;yH )•Ñ^ o
gametos Ñ )^►Ñ»y^
esporas ñT)»^y^
diversas (Ñ H j Tk y(TÑk )^
combinaciones
ñ)»TykñÑ ¿kÑ
derivando uno ñ)
de JÑ^
los H T)H j»Ñ^ ñ)
miembros (yñ y ►y»)©y
de cada pareja ñ)J
del ñ) (»ÑH Ñ^ÑH y^ ►y•)»kÑ^
de cromosomas paternos ▲y H y•)»kÑ^ ñ)
maternos de (yñ
cada y ► y»)©y ñ)
pareja de
►yñ»)
padre ▲y Ñ•»Ñ ñ) la
otro de Jy H yñ»)c
madre. (»ÑH Ñ^ÑH y^ /ÑH
cromosomas ÁJÑ;Ñ^c
homólogos.
±
►►± Uy
La H T•Ñ^T^ ►
mitosis »Ñ ►Ñ»(TÑk y ¿k
proporciona un H )(ykT^H Ñ ►
mecanismo y»y distribuir
para ñ T^•»Tj ¿ T» ±
►►± V ¿ »yk•) las
Durante Jy^ wy^)^
fases ñ)
de Jy
la H T•Ñ^T^ ▲y ñ)
mitosis de Jy
la H )TÑ^T^ )J
meiosis, el
JÑ^ (»Ñ
los H Ñ ^Ñ H y^ que
cromosomas «¿) se
^) /yk ñ ¿ ►JT(yñÑ )k•»)
han duplicado Jy^ cé
entre las (¡J¿Jy^
lul as H y•)»TyJ genético
material ;)k¡•T(Ñ ^) (Ñ k ñ)k ^y wÑ»H
se condensa, yk ñ Ñ )^•»¿(•¿»y^
formando estructuras
/T©y^
hijas ñ¿»yk•)
durante laJy »)► »Ññ ¿((TÁk ()J¿Jy»c
reproducción celular. ñ T^(»)•y^ llamadas
discretas JJyH yñy^ (»ÑH Ñ ^Ñ H y^c
cromosomas.
±± Uy
►► La H T•Ñ^T^ (ÑkT)»•)
mitosis convierte ¿ky
una (¡J¿Jy ñ T►JÑTñ) )k
célu la diploide ñÑ^ (¡J¿Jy^
en dos célu las
/T©y^
hijas ñdiploides.
T►JÑTñ)^c
é I 1Ú7 8 U0 C
CAPÍTULO ™ MITOSIS
2 e ÓD709D9 x
Y Ó,D09D9
MEI0SIS CR
21
Ó
¿n úM-M ”;Á |+|?
cada ser :MY 9¿M
vivo hay una ”9”8M¿ú+M
sustancia que =9; se ”; denomina
-;¿?k+¿M \X8+ú?í
óptico. □Á;-;-?Á
Alrededor -; TtNn ;□
de 1940, el k+úÁ?”ú?X+? ;□;ú8Á\¿+ú? se
microscopio electrónico ”; en-
;¿g
E
-; □?”
de
ñ□
los ú9M□;”
El 7j
ADN de
?ÁVM¿+KM-? ;¿
organizado
kM8;Á+M□
material esta
ñ□
El 7j
ADN 8+;¿;
X?”;; ”;Vk;¿8?”
posee
cuales dirige
-; 9¿
V;¿[8+ú?í Excepto
material genético.
kM8;Á+M□ ;”8M ú?kX9;”8?
ñ•ú;X8? en
compuesto del
tiene 9¿Muna ;”8Á9ú89ÁM
estructura □+¿;M□
-;¿?k+¿M-?” genes,
segmentos denominados
-+Á+V; □M”las Mú8+|+-M-;”
actividades k;8Mx\□+úM”
?ÁVM¿+”k? ú?¿
un organismo, con ”9
;¿ ú+;Á8?”
-;□ ácido
ciertos |+Á9”
£ú+-? ¿9ú□;+ú?
metabólicas -;
su xM8;Á]M
batería de
denominadas 5—G^G®G^►®
;”8Á9ú89ÁM” -;¿?k+¿M-M”
en estructuras
de las
virus, ;”8;
nucleico, 7jí
”9xYMú;¿8; =9;
lineal subyacente
V;¿;” el
-; genes,
producto
este
ADN.
;□ XÁ?-9ú8?
que
□M” células.
ú[□9□M”í
V;¿;” está
cromosomas que
;”8£
=9;
ú?¿8ÁMxM
contraba ;¿
X9-+;Á?¿
ú9YM
en ”9”
pudieron desvelar
ú[□9□Mí
célula. 1?¿
□M”
Con ;□
sus XÁ+k;ÁM”
;ÁM¿ ;”8Á9ú89ÁM”
las eran
X;ú]L+úM
primeras LM”;”
-;”|;□MÁ k9ú:?”
el k+úÁ?”ú?X+?
estructuras M□8Mk;¿8;
L?ÁkM yY función
cuya forma
pecífica Á;M□+KM-M
realizada por
fases de
muchos -;8M□□;”
microscopio ;□;ú8Á\¿+ú?
-; -;”MÁÁ?□□?
altamente |MÁ+Mx□;”
L9¿ú+\¿ dependen
-;X;¿-;¿ de
X?Á úM-M
cada 8+X?
desarrollo Yy :Mú+M
electrónico ”; se |+?
variables Yy k9Y
-; la
□M ;•XÁ;”+\¿
-; ú[□9□Mí
tipo de
=9; las
vio que
Ttwn ”;
hacia 1950,
detalles 9□8ÁM;”8Á9ú89ÁM□;”
ultraestructurales -;
?ÁVM¿+KM-M”
muy organizadas,
expresión V;¿[8+úM
de la
□M” ú[□9g
célu-
genética ;”g
XMÁ;ú+\ 9¿
célula. Apareció un ¿9;|?
nuevo
se
es-
□M
k9¿-?
mundo de -; k;kxÁM¿M”
membranas Á;8?Áú+-M”
retorcidas, ?ÁV£¿9□?”
orgánulos, k+úÁ?8&x9□?”
microtúbulos,
”+Á|;¿
sirven -; de |;:]ú9□?
vehículo XMÁM para la □M 8ÁM¿”k+”+\¿
transmisión -; de □Mla +¿L?ÁkMú+\¿
información VÁ£¿9□?” Yy L+□Mk;¿8?”í
gránulos filamentos. ñ”8?” Estos -;”ú9xÁ+k+;¿8?”
descubrimientos Á;|?□9ú+?¿Mg
revoluciona-
V;¿[8+úMí El
genética. ñ□ k?-?
modo ;¿ en =9;
que □?”
los úÁ?k?”?kM”
cromosomas ”; se 8ÁM¿”k+8;¿
transmiten de -; Á?¿
ron □Mla L?ÁkM
forma -; de X;¿”MÁ
pensar en ;¿ 8?-?
todo ;□ úMkX? de
el campo -; □M
la x+?□?V]Mí
biología. A9g Mu-
9¿M V;¿;ÁMú+\¿ ú;□9□MÁ
una generación celular Ma □Mla ”+V9+;¿8;
siguiente, Yy -; de □?” ?ÁVM¿+”k?” Ma sus
los organismos ”9” ú:?” ú?kX?¿;¿8;” celulares,
chos componentes ú;□9□MÁ;” como ú?k? □?”los ¿9ú□[?□?”
nucleolos, Á+x?”?kM”
ribosomas
-;”ú;¿-+;¿8;”
descendientes, 8+;¿; tiene =9;que ”;Á ;•8ÁM?Á-+¿MÁ+Mk;¿8; XÁ;ú+”?í
ser extraordinariamente preciso. ñ¿ En Yy centríolos,
ú;¿8Á]?□?” 8+;¿;¿ tienen =9; que |;Áver, -+Á;ú8M
directa o? +¿-+Á;ú8Mk;¿8;
indirectamente, ú?¿ con
;”8; capítulo
este úMX]89□? M¿M□+KMÁ;k?”
analizaremos ú\k? cómo ”; se kM¿8+;¿;
mantiene ;•Mú8Mk;¿8;
exactamente la □M □?” XÁ?ú;”?” V;¿[8+ú?”í
los procesos genéticos. é8Á?” Otros ú?kX?¿;¿8;”
componentes, las □M” k+8?ú?¿g
mitocon-
ú?¿8+¿9+-M- V;¿[8+úM
continuidad genética entre;¿8Á; ú[□9□M”
células Yy ?ÁVM¿+”k?”í
organismos. -Á+M”
drias Y y ú□?Á?X□M”8?”
cloroplastos, ú?¿8+;¿;¿
contienen ”9 su XÁ?X+M
propia +¿L?ÁkMú+\¿
información ge- V;g
bMY
Hay dos -?” XÁ?ú;”?”
procesos +kX□+úM-?”
implicados ;¿ en □Mla ú?¿8+¿9+-M-
continuidad V;¿[8+úMgenética de -;
¿[8+úM
nética -+”8+¿8+|Mí
distintiva. =9] Aquí, ¿?” ú;¿8ÁMÁ;k?” XÁ+¿ú+XM□k;¿8;
nos centraremos principalmente ;¿ en
□M”
las ú[□9□M”
células ¿9ú□;M-M”m
nucleadas: □M ÔÑG®O® Yy □M
la mitosis la ^QOG®O®r 9¿=9; el
meiosis. Aunque ;□ k;úMg
meca-
M=9;□□?” M”X;ú8?” -;
aquellos aspectos □M ;”8Á9ú89ÁM
de la estructura ú;□9□MÁ
celular Á;□Mú+?¿M-?”
relacionados con ú?¿
¿+”k?
nismo de -; ambos
Mkx?” XÁ?ú;”?”
procesos es ;” ”+k+□MÁ
similar en ;¿ k9ú:?”
muchos M”X;ú8?”
aspectos, □?” los
;□
el ;”89-+? V;¿[8+ú?í ñ¿
estudio genético. En □Mla .+V9ÁM
Figura híT 2.1 ”;se Á;XÁ;”;¿8M
representa 9¿M una ú[gcé-
Á;”9□8M-?”
resultados ”?¿ son 8?8M□k;¿8;
totalmente -+L;Á;¿8;”í
diferentes. La UM k+8?”+” ú?¿-9ú; aM □M
mitosis conduce la
□9□M
lula M¿+kM□
animal 8]X+úM
típica, ú?¿ con k9ú:M”
muchas de -; □M” ;”8Á9ú89ÁM -;
las estructura de □M”
las =9;
que
XÁ?-9úú+\¿
producción de -; dos
-?” ú[□9□M” úM-M 9¿M
células, cada una -; ;□□M” con
de ellas ú?¿ 9¿ un ¿&k;Á?
número -; de
:Mx□MÁ;k?”í
hablaremos.
úÁ?k?”?kM” +-[¿8+ú?
cromosomas idéntico M□ -; la
al de □M célula
ú[□9□M XM8;Á¿Mí
paterna. Por z?Á el;□ ú?¿8ÁMÁ+?
contrario,
0?-M” las
Todas □M” células
ú[□9□M” ;”8£¿ Á?-;M-M” por
están rodeadas X?Á 9¿Muna ^Q^H—►>►
membrana
□M
la k;+?”+”
meiosis Á;-9ú;
reduce □M la úM¿8+-M-
cantidad -; kM8;Á+M□ V;¿[8+ú?
de material genético Yy ;□ ¿&k;Á?
el número
-; úÁ?k?”?kM” ;•Mú8Mk;¿8;
de cromosomas exactamente aM □M la k+8M-í
mitad. Estañ”8M Á;-9úú+\¿
reducción es ;” ;”;¿g
esen- •w►®^ZÑO5►
plasmática, que =9; ;” es 9¿M
una ú9x+;Á8M ;•8;Á¿M =9;
cubierta externa que -;L+¿;
define □?” los □]g
lí-
ú+M□ Ma L+¿
cial -; =9;
fin de que □Mla Á;XÁ?-9úú+\¿
reproducción sexual ”;•9M□ ”; se □□;|;
lleve aM cabo
úMx? ”+¿ sin -9X□+g
dupli- k+8;”
mites ú;□9□MÁ;”
celulares Yy delimita
-;□+k+8M aM □M la ú[□9□M
célula Á;”X;ú8?
respecto -; de ”9 Mkx+;¿g
su ambien-
úMÁ □M
car úM¿8+-M- -;
la cantidad de kM8;Á+M□ V;¿[8+ú? en
material genético ;¿ úM-M ¿9;|M V;¿;ÁMú+\¿í
cada nueva generación. 8; externo
te ;•8;Á¿? +¿k;-+M8?í
inmediato. j? No ;”es 9¿M
una k;kxÁM¿M
membrana XM”+|M pasiva, ”+¿?
sino =9;
que
ñ”8Á+ú8Mk;¿8; :Mx□M¿-?
Estrictamente hablando, □M la k+8?”+”
mitosis es ;” aquel
M=9;□ periodo
X;Á+?-? del -;□ ciclo
ú+ú□? Á;V9□M
regula Mú8+|Mk;¿8;
activamente ;□ el XM”?
paso de -; sustancias
”9”8M¿ú+M” desde-;”-; ;□ el ;•8;Á+?Á
exterior Yy
ú;□9□MÁ -9ÁM¿8;
celular durante el ;□ ú9M□
cual □?”
los ú?kX?¿;¿8;”
componentes :;Á;-+8MÁ+?”
hereditarios ”; se Á;XMÁ8;¿
reparten :Mú+M el
hacia ;□ ;•8;Á+?Á
exterior -; de □M
la ú[□9□Mí
célula. -;k£”
Además de -; esta
;”8M k;kxÁM¿M
membrana, las □M”
;=9+8M8+|Mk;¿8; entre
equitativamente ;¿8Á; □M”las ú[□9□M”
células :+3M”í
hijas. LaUM k;+?”+”
meiosis L?ÁkMforma XMÁ8;
parte ú[□9□M”
células |;V;8M□;”
vegetales 8+;¿;¿
tienen 9¿M una ú9x+;Á8M
cubierta ;•8;Á¿M □□MkM-M •►—Q¿
externa llamada pared
-; 9¿
de 8+X? especial
un tipo ;”X;ú+M□ de -; división
-+|+”+\¿ ú;□9□MÁ
celular =9; que -Mda □9VMÁ
lugar Ma □M la XÁ?-9úg
produc- 5Qw□w►— ú9Y?
celular, ú?kX?¿;¿8; XÁ+¿ú+XM□
cuyo componente principal es ;” 9¿ X?□+”Mú£Á+-? -;g
un polisacárido de-
ú+\¿ -;
ción ú[□9□M” ”;•9M□;”m
de células sexuales: C►^QÑG®
gametos o ? esporas.
Q®•G—►®r Esteñ”8; XÁ?ú;”?
proceso es ;” 9¿
un ¿?k+¿M-? 10&~&%\Q
nominado celulosa.
XM”? ;”;¿ú+M□ ;¿
paso esencial □M 8ÁM¿”k+”+\¿
en la transmisión de -; la
□M información
+¿L?ÁkMú+\¿ V;¿[8+úM genética -; de A9ú:M”
Muchas de -; □M” ú[□9□M” M¿+kM□;”
las células animales, ”+ si ¿?
no □M
la kMY?Á]M
mayoría de -; ;□□M”
ellas,
9¿
un ?ÁVM¿+”k?
organismo Ma sus ”9” descendientes.
-;”ú;¿-+;¿8;”í 8+;¿;¿
tienen 9¿M ú9x+;Á8M X?Á
una cubierta ;¿ú+kM -;
por encima de □M k;kxÁM¿M X□M”k£8+g
la membrana plasmáti-
j?ÁkM□k;¿8;
Normalmente, los □?” cromosomas
úÁ?k?”?kM” son ”?¿ |+”+x□;”
visibles &¿+úMk;¿8;
únicamente úM -;¿?k+¿M-M CwO5G5ZwO©
ca, denominada glicocálix o ? cubierta
5□HOQ—Ñ► celular.
5Qw□w►—r 1?kX9;”8M
Compuesta
-9ÁM¿8; la
durante □M k+8?”+”
mitosis Y y □M
la k;+?”+”í
meiosis. 19M¿-?
Cuando □M” las ú[□9□M”
células ¿? ;”8£¿ -+g
no están di- X?Á V□+ú?XÁ?8;]¿M” Yy X?□+”Mú£Á+-?”
por glicoproteínas polisacáridos, ;”8M ú9x+;Á8M 8+;¿;
esta cubierta tiene 9¿Muna
|+-+[¿-?”;
vidiéndose, ;□ el kM8;Á+M□
material V;¿[8+ú?
genético que =9; ú?¿”8+89Y;
constituye □?” los úÁ?k?”?g
cromoso- ú?kX?”+ú+\¿ =9]k+úM
composición química =9; que -+L+;Á; -; ?8ÁM”
difiere de ;”8Á9ú89ÁM” ú?kg
otras estructuras com-
kM” se
mas ”; despliega
-;”X□+;VM Yy -;”;”X+ÁM□+KM
desespiraliza, dando -M¿-? □9VMÁ
lugar ;¿ en ;□
el +¿8;Á+?Á
interior -;□del XMÁMx□;”
parables en ;¿ las
□M” X□M¿8M”
plantas ?o xMú8;Á+M”í
bacterias. ñ□ El V□+ú?ú£□+•
glicocálix, en ;¿ ?8ÁM”
otras
¿&ú□;?
núcleo Ma 9¿M una Á;- -+L9”M =9;
red difusa, que ;¿ V;¿;ÁM□ ”;
en general -;¿?k+¿M cromati-
se denomina 5—G^►ÑOp L9¿ú+?¿;”
funciones, XÁ?X?Áú+?¿M
proporciona +-;¿8+-M-identidad x+?=9]k+úM
bioquímica aM □M la ”9X;ÁL+g
superfi-
>►r ¿8;”
na. Antes -; de -;”úÁ+x+Á
describir la □M k+8?”+”
mitosis Yy □M la k;+?”+”
meiosis, Á;|+”MÁ;k?”
revisaremos xÁ;g bre- ú+; ú;□9□MÁ
cie celular, Yy □?” ú?kX?¿;¿8;” de
los componentes -; □M
la ú9x+;Á8M
cubierta =9; ;”8Mx□;ú;¿
que establecen
|;k;¿8;
vemente □M la ;”8Á9ú89ÁM
estructura -; de □M” ú[□9□M” :Mú+;¿-?
las células, haciendo :+¿úMX+[
hincapié en ;¿ □?”
los □M
la +-;¿8+-M- ú;□9□MÁ ”;
identidad celular ;¿ú9;¿8ÁM¿ xM3?
se encuentran ú?¿8Á?□ genético.
bajo control V;¿[8+ú?í Por z?Á
ú?kX?¿;¿8;” =9;
componentes 8+;¿;¿ ;”X;ú+M□
que tienen especial ”+V¿+L+úM-?
significado XMÁM para □M la L9¿ú+\¿
función ;3;kX□? |MÁ+?”
ejemplo, varios kMÁúM-?Á;”
marcadores -; +-;¿8+-M- =9;
de identidad que X9;-;
puede :Mx;Á
haber
V;¿[8+úMí También
genética. 0Mkx+[¿ ú?kXMÁMÁ;k?”
compararemos □M” las -+L;Á;¿ú+M”
diferencias ;”8Á9ú89g
estructu- ?]-? ¿?kxÁMÁ
oído nombrar -los „□?” antígenos
M¿8]V;¿?” u AB, á: Rh Yy Aj„
MN- ”; se ;¿ú9;¿g
encuen-
ÁM□;” ;¿8Á; □M”
rales entre ú[□9□M” procariotas
las células XÁ?úMÁ+?8M” B¿? (no ¿9ú□;M-M”
nucleadas) -; de □M”las xMúg
bac- 8ÁM¿
tran ;¿en □M ”9X;ÁL+ú+; -;
la superficie de □?”
los V□\x9□?”
glóbulos Á?3?”
rojos, ;¿8Á; ?8Á?” 8+X?”
entre otros tipos
8;Á+M”
terias Yy las□M” células
ú[□9□M” eucariotas
;9úMÁ+?8M” -; de □?”
los ?ÁVM¿+”k?”
organismos ”9X;Á+?Á;”í
superiores. -; células.
de ú[□9□M”í ñ¿ En la □M ”9X;ÁL+ú+;
superficie de -; otras
?8ÁM” células
ú[□9□M” están
;”8£¿ XÁ;”;¿g
presen-
z?”8;Á+?Ák;¿8; -;-+úMÁ;k?” ;□
Posteriormente, dedicaremos el Á;”8?
resto -;□ úMX]89□? M□
del capítulo al ú?kX?Ág
compor- 8;”
tes □?” M¿8]V;¿?” -;
los antígenos de :+”8?ú?kXM8+x+□+-M-
histocompatibilidad, que =9; +¿-9ú;¿
inducen 9¿M una
8Mk+;¿8?
tamiento -; de □?”
cromosomas -9ÁM¿8; durante la □M división
-+|+”+\¿ celular.
ú;□9□MÁí Á;”X9;”8M +¿k9¿;
respuesta inmune en ;¿ □?”
los 8ÁM”X□M¿8;”
trasplantes -; 8;3+-?” Yy \ÁVM¿?”í
de tejidos órganos.
X H Z -;k£”
Además, cierto ú+;Á8? ¿&k;Á?
número de -; ^Gwü5□w►® —Q5Q•ÑG—►® X9;-;¿
moléculas receptoras pueden
;¿ú?¿8ÁMÁ”; 8Mkx+[¿
encontrarse también en ;¿ la□M superficie
”9X;ÁL+ú+; de -; □M”las ú[□9□M”í
células. ñ”g Es-
5 ! estructura
La - « »#— j »— # ! de
X- la
"! célula
j= "— "! 8M”
tas k?□[ú9□M”
moléculas Mú8&M¿ actúan ú?k? como □9VMÁ;”
lugares de -; Á;ú?¿?ú+k+;¿8?
reconocimiento =9; que
- « » J íntimamente
está ©¿ »►F ! F - ¿ »- ligada
"►• ! X ! 8ÁM¿”L+;Á;¿
transfieren :Mú+Mhacia □M ú[□9□M ”;!M□;”
la célula señales =9]k+úM”
químicas ;”X;ú]L+úM”
específicas Ma 8ÁMgtra-
|[”
vés -;
de □Mla k;kxÁM¿M ú;□9□MÁí
j?¿ la
con "! función
^— ¿ j►’ ¿ genética
• - ¿ = »►j ! membrana celular.
U?”
Los ?ÁVM¿+”k?”
organismos |+|?” vivos se”; ú□M”+L+úM¿
clasifican en ;¿ dos
-?” VÁ9X?”
grupos XÁ+¿gprin-
¿8;”
Antes -; TtNn ¿9;”8Á?
de 1940, ú?¿?ú+k+;¿8? de
nuestro conocimiento -; □M ;”8Á9ú89ÁM ú;□9g
la estructura celu- ú+XM□;” dependiendo
cipales, -;X;¿-+;¿-? de -; ”+ ”9” células
si sus ú[□9□M” ú?¿8+;¿;¿
contienen o? ¿? no
□MÁ
lar ”;
se □+k+8MxM
limitaba Ma □M
la +¿L?ÁkMú+\¿ ?x8;¿+-M con
información obtenida ú?¿ el
;□ k+úÁ?”ú?X+?
microscopio 9¿
un ¿&ú□;?í
núcleo. UM La XÁ;”;¿ú+M
presencia -; de 9¿ un ¿&ú□;?
núcleo Y ?8Á?” ?ÁV£¿9□?”
y otros orgánulos
CC
22 é0 2 é,170 9 DE
CONCEPTOS V, F ,2 +7Dé I
GENÉTICA
2—(J)Ñ
:TjÑ^ÑHy yñ/)»TñÑ
,k¿)J•y k¿(J)y»
Envuelta nuclear
:)•!(¿JÑ
Retículo )kñÑ►Jy^HZ•T(Ñ
endoplasmático
»¿;Ñ^Ñ
2¿(J¡ÑJÑ
é»ÑHy•Tky
Cromatina
Ó)Hj»yky ►Jy^HZ•T(y
Membrana plasmática
1Ñ»Ñ k¿(J)y»
UT^Ñ^ÑHy
FJT(Ñ(ZJT■
Glicocálix
:)•!(¿JÑ
Citoplasma
:TjÑ^ÑHy
Ribosoma JTj»)
libre
I►y»y•Ñ ñ) FÑJ;T
Centríolo
ÓT•Ñ(Ñkñ»Ty
Mitocondria
íDF 8 : I 2
FIGURA CcR
.1 ,^«¿)Hy ñ) una
Esquema de ¿ky (¡J¿Jy
cé lula ykTHyJ
ani mal •!►T(yc
típica. 9)
Se ñ)^•y(yk
destacan JÑ^
los (ÑH►Ñk)k•)^
componentes ()J¿Jy»)^ ►»)^)k•yñÑ^ )k
celu lares presentados en )J
el •)■•Ñc
texto.
k;kxÁM¿?”?”
membranosos es ;” la
□M característica
úMÁMú8;Á]”8+úM distintiva
-+”8+¿8+|M de
-; □?” G—C►>O®p
los organis- ;¿ □M”
en ;9xMú8;Á+M” ”+;¿-?
las eubacterias siendo el;□ ?8Á? VÁ9X? ?8ÁM”
otro grupo otras xMú8;Á+M”
bacterias k£”
más
^G® Q□5►—OGÑ►®r ñ□
mos eucariotas. >«5wQG -;
El núcleo de □M” ú[□9□M” eucariotas
las células ;9úMÁ+?8M” ;” 9¿M ;”g
es una es- M¿8+V9M”
antiguas aM □M” =9; ”;
las que se -;¿?k+¿M
denomina Q+1•Q0Q
archaea. En ñ¿ □M”
las ;9xMú8;Á+M”
eubacterias,
8Á9ú89ÁM
tructura ;¿ú;ÁÁM-M
encerrada en ;¿ 9¿M k;kxÁM¿M que
una membrana =9; M□x;ÁVM
alberga ;□el kM8;Á+M□
material ú?k?
como I\1•0+?1•?Q
Escherichia 1%&?u ;□ kM8;Á+M□
coli, el material V;¿[8+ú?
genético ”; se XÁ;”;¿8M
presenta ;¿en
V;¿[8+ú?
genético, ;□ 7j asociado
el ADN, M”?ú+M-? aM 9¿ un VÁM¿
gran ¿&k;Á?
número -; de XÁ?8;]¿M”
proteínas L?ÁkM
forma -; de 9¿M
una □MÁVM
larga k?□[ú9□M
molécula ú+Áú9□MÁ
circular de-; 7j ú?kXMú8M-M
ADN, compactada
£ú+-M”
ácidas Yy x£”+úM”
básicas -+”X9;”8M”
dispuestas en;¿ fibras
L+xÁM” delgadas.
-;□VM-M”í ñ¿
En □?”
los X;Á+?-?”
periodos ;¿ 9¿
en un £Á;M
área ”+¿
sin ¿+¿V&¿
ningún 8+X? -; envoltura,
tipo de ;¿|?□89ÁM -;¿?k+¿M-M
denominada >□p nu-
-;□ ú+ú□? ú;□9□MÁ
del ciclo celular ;¿en □?”
los =9;
que ¿?
no :MY
hay -+|+”+\¿ ;”8M” L+xÁM”
división, estas ”; ;¿g
fibras se en- 5wQGO¿Qr
cleoide. zMÁ8;
Parte -;□ 7j X9;-;
del ADN puede ;”8MÁ
estar 9¿+-?
unido aM □Mla k;kxÁM¿M
membrana
ú9;¿8ÁM¿
cuentran -+”X;Á”M”
dispersas Yy -;”;”X+ÁM□+KM-M” L?ÁkM¿-? □M
desespiralizadas, formando úÁ?kM8+¿M
la cromatina ú;□9□MÁ X;Á?
celular, ;¿ V;¿;ÁM□
pero en general ;□
el ¿9ú□;?+-; MxMÁúM 9¿M
nucleoide abarca ;•8;¿”M £Á;M
una extensa área
Bú?k?
(como :;k?” -+ú:? anteriormente).
hemos dicho M¿8;Á+?Ák;¿8; í 79ÁM¿8;
Durante la □M k+8?”+”
mitosis Yy □M
la -; la
de □M célula.
ú[□9□Mí 9¿=9;
Aunque el ;□ 7j ;”8£ ú?kXMú8M-?
ADN está compactado, ¿? no ”9LÁ;
sufre □M
la
k;+?”+”
meiosis, □M
la L+xÁM”
fibras -; úÁ?kM8+¿M ”;
de cromatina se ;”X+ÁM□+KM¿
espiralizan yY ”; ú?¿-;¿”M¿
se condensan VÁM¿
gran ;”X+ÁM□+KMú+\¿ úMÁMú8;Á]”8+úM -;
espiralización característica de □?” ;”8M-+?” k+8\8+ú?”
los estadios mitóticos,
XMÁM
para L?ÁkMÁ
formar úÁ?k?”?kM”í
cromosomas. ñ¿ En ;□ ¿&ú□;? 8Mkx+[¿
el núcleo también se ”; encuentra
;¿ú9;¿8ÁM =9; es
que ;” cuando
ú9M¿-? □?” úÁ?k?”?kM” -;
los cromosomas de □?”
organismos ;9úMÁ+?g
eucario-
;□ ¿9ú□[?□?
el nucleolo, 9¿un ú?kX?¿;¿8; Mk?ÁL? ;¿
componente amorfo, en ;□
el =9; ”; sintetiza
que se ”+¿8;8+KM ;□
el 8M”
tas ”;
se :Mú;¿
hacen |+”+x□;”í
visibles. 0MkX?ú?
Tampoco ;□ el 7j
ADN de -; ;”8?” ?ÁVM¿+”k?”
estos organismos
áj
ARN Á+x?”\k+ú?
ribosómico Yy en ;¿ -?¿-;
donde ?ú9ÁÁ;¿
ocurren □M”
las XÁ+k;ÁM”
primeras LM”;”
fases -;□
del ;”8£ M”?ú+M-? 8M¿
está asociado tan MkX□+Mk;¿8;
ampliamente Ma XÁ?8;]¿M”
proteínas comoú?k? ;□ el 7j
ADN
;¿”Mkx□M3;
ensamblaje de -; □?”
los Á+x?”?kM”í
ribosomas. UM” Las Á;V+?¿;”
regiones -;□
del 7j
ADN que =9; co-
ú?g -; □?”
de ?ÁVM¿+”k?” ;9úMÁ+?8M”í
los organismos eucariotas. ñ¿En □M .+V9ÁM híh
la Figura 2.2 ”;
se k9;”8ÁM
muestra
-+L+úM¿
difican ;□
el áj
ARN Á+x?”\k+ú?
ribosómico BájÁ(ARNr) ”; se -;¿?k+¿M¿
denominan ú?□;ú8+|Mg
colectiva- □M
la L?ÁkMú+\¿
formación -; de -?”
dos xMú8;Á+M”
bacterias X?Á -+|+”+\¿ ú;□9□MÁ
por división celular, +□9”8ÁM¿g
ilustran-
k;¿8; —QCOV> organizadora
mente región G—C►>OB►¿G—► >□5wQGw►—
nucleolar o? NOR.
KN0r -? □M”
do Á;V+?¿;” nucleoides
las regiones ¿9ú□;?+-;” =9;que M□x;ÁVM¿
albergan aM □?”los úÁ?k?”?kM”
cromosomas
U?” organismos
Los G—C►>O®^G® •—G5►—OGÑ►®
procariotas, de -; los
□?” cuales
ú9M□;” :MY
hay -?”
dos VÁ9g
gru- xMú8;Á+M¿?”í
bacterianos. LasUM” células
ú[□9□M” XÁ?úMÁ+?8M”
procariotas no ¿? 8+;¿;¿
tienen 9¿ un ¿9ú□[?□?
nucleolo
X?”
pos XÁ+¿ú+XM□;” úMÁ;ú;¿ -;
principales, carecen de ú9x+;Á8M
cubierta ¿9ú□;MÁ
nuclear Yy de
-; orgánulos
?ÁV£¿9□?” -+L;Á;¿ú+M-? X;Á?
diferenciado, pero ”]sí =9;
que ú?¿8+;¿;¿
contienen V;¿;”
genes =9; ú?-+L+úM¿ k?g
que codifican mo-
k;kxÁM¿?”?”í
membranosos. De 7; úMÁM
cara Ma ¿9;”8Á? M¿£□+”+” ¿?”
nuestro análisis, ú;¿8ÁMÁ;k?”
nos centraremos □[ú9□M”
léculas de-; ájÁí
ARNr.
é I 1Ú7 8 U0 C
2 e ÓD709D9 x
Y Ó,D09D9
MEIOSIS Cn
23
¿9;”8Á? X□M¿;8Mí
nuestro planeta. 0M¿8?
Tanto □M”las k+8?ú?¿-Á+M”
mitocondrias como ú?k? □?” ú□?Á?X□M”g
los cloroplas-
8?”
tos 8+;¿;¿
tienen 9¿ un 8+X?
tipo de-; 7j -+”8+¿8? -;□
ADN distinto del =9;
que ”; ;¿ú9;¿8ÁM en
se encuentra ;¿
;□ ¿&ú□;?í
el núcleo. -;k£”
Además, ;”8?” ?ÁV£¿9□?” X9;-;¿
estos orgánulos pueden M98?-9X□+úMÁg
autoduplicar-
”; 8ÁM¿”úÁ+x+Á
se, transcribir Yy 8ÁM-9ú+Á
traducir su ”9 +¿L?ÁkMú+\¿ V;¿[8+úMí ñ”
información genética. Es +¿8;Á;g
intere-
”M¿8; M-|;Á8+Á
sante advertir =9;
que □M la kM=9+¿MÁ+M
maquinaria V;¿[8+úM
genética -; de k+8?ú?¿-Á+M”
mitocondrias
Yy cloroplastos
ú□?Á?X□M”8?” se ”; XMÁ;ú;
parece k9ú:]”+k?
muchísimo aM la □M -;
de □M”
las ú[□9□M”
células XÁ?g
pro-
úMÁ+?8M”í Esta
cariotas. ñ”8M Yy ?8ÁM”
otras ?x”;Á|Mú+?¿;”
observaciones :M¿ □□;|M-? Ma XÁ?X?¿;Á
han llevado proponer
=9; ;”8?”
que ?ÁV£¿9□?” L9;Á?¿
estos orgánulos fueron 8+;kX? M8Á£” ?ÁVM¿+”k?”
tiempo atrás organismos XÁ+k+gprimi-
8+|?”
tivos -;de |+-M
vida □+xÁ; =9; ;”8Mx□;ú+;Á?¿
libre que establecieron Á;□Mú+?¿;”
relaciones ”+kx+\8+úM”
simbióticas
ú?¿ 9¿M
con ú[□9□M ;9úMÁ+\8+úM
una célula eucariótica XÁ+k+8+|Mí
primitiva. ñ”8M
Esta 8;?Á]M =9; se
teoría, que ”; Á;g
re-
L+;Á; al
fiere M□ ?Á+V;¿
origen ;|?□98+|?
evolutivo -; de ;”8?”
estos ?ÁV£¿9□?”
orgánulos, se ”; denomina
-;¿?k+¿M □M la
SO•VÑQ®O®
hipótesis Q>¿G®O^HOVÑO5►r
endosimbiótica.
UM”
Las ú[□9□M”
células M¿+kM□;”
animales Yy algunas
M□V9¿M” |;V;8M□;”
vegetales 8+;¿;¿
tienen 8Mkx+[¿
también
9¿
un XMÁ
par -;de ;”8Á9ú89ÁM”
estructuras ú?kX□;3M”
complejas □□MkM-M”
llamadas 5Q>Ñ—#GwG®r
centríolos. ñ”8?”Estos
íDF 8 : I 2.2
FIGURA CcC ÓT(»Ñ;»yw!y )J)(•»ÁkT(y con
Micrografía electrónica (Ñk Tk•)k^TwT(y(TÁk
intensificación ñ)
de (ÑJÑ»
color ú9;ÁX?” citoplásmicos,
cuerpos ú+8?X□£”k+ú?” que =9; ”;se ;¿ú9;¿8ÁM¿
encuentran en ;¿ 9¿M
una Á;V+\¿
región es-;”g
ñ) E.
de ,J X*x-
coli ñ¿»yk•)
durante Jy ñTT^TÁk celular.
la división ()J¿Jy»c 9Ñk
Son ►y»•T(¿Jy»H)k•)
particularmente T^TjJ)^
visib les
X;ú+M□+KM-M -;¿?k+¿M-M 5Q>Ñ—G®G^►
pecializada denominada centrosoma, ;”8£¿ M”?ú+M-?” ú?¿
están asociados con
Jy^
las ñÑ^
dos Z»)y^ (»ÑHÑ^ÁHT(y^ (mostradas
áreas cromosómicas KHÑ^•»yñy^ )k »Ñ©Ñ ñ)kÑHTkyñy^
en rojo) denominadas
k¿(J)ÑTñ)^
nucleoides, «¿) /yk ^TñÑ
que han sido ñTTñTñy^
divididas )k•») Jy^ dos
entre las ñÑ^ (¡J¿Jy^
células /T©y^c
hijas.
□M
la ?ÁVM¿+KMú+\¿
organización -; de □M”
las L+xÁM” -;□ :9”?
fibras del =9; actúan
huso, que Mú8&M¿ ;¿ en □M
la k+8?g
mito-
”+” Yy ;¿
sis □M k;+?”+”í
en la meiosis. ñ¿En M□V9¿?”
algunos ?ÁVM¿+”k?”
organismos, el ;□ centríolo
ú;¿8Á]?□? deri-
-;Á+g
|M
va de-; otra
?8ÁM estructura,
;”8Á9ú89ÁM ;□ el ú9;ÁX?
cuerpo xM”M□
basal, =9; ;”8£ M”?ú+M-?
que está asociado ú?¿ con
ñ•ú□9Y;¿-?
Excluyendo M□ ¿&ú□;? el
al núcleo, ;□ Á;”8?
resto de -; □M
la ú[□9□M
célula ;9úMÁ+?8M
eucariota que =9; □M
la L?ÁkMú+\¿
formación de -; ú+□+?”
cilios Yy L□MV;□?”
flagelos B;”8Á9ú89ÁM”
(estructuras con ú?¿ L?ÁkM
forma -; de
=9;-M Á?-;M-M
queda rodeada por X?Á □Mla k;kxÁM¿M
membrana X□M”k£8+úM
plasmática ”; -;¿?k+¿M
se denomina L+□Mk;¿8? Yy de
filamento -; □£8+V?
látigo XMÁM
para XÁ?X9□”MÁ
propulsar Ma las
□M” ú[□9□M”
células o? Ma □?” kMg
los ma-
5OÑG•w►®^►
citoplasma ;e +¿ú□9Y; -+|;Á”?” orgánulos
incluye diversos ?ÁV£¿9□?” ú;□9□MÁ;”
celulares ;•8ÁM¿9g
extranu- 8Á;+M□;”
treiales k\|+□;”
móviles).í Durante
79ÁM¿8; M!?” años ”;se :M ”9V;Á+-? en
ha sugerido ;¿ k9ú:M”
muchas
ú□;MÁ;”í ñ¿
cleares. En el;□ ú+8?X□M”kM
citoplasma, 9¿M ”9”8M¿ú+M ú?□?+-M□
una sustancia coloidal, sin”+¿ XMÁ8]g
partí-
X9x□+úMú+?¿;”
publicaciones que =9; □?” ú;¿8Á]?□?” Yy □?”
los centríolos ú9;ÁX?” xM”M□;”
los cuerpos basales 8+;g
tie-
ú9□M” denominada
culas, -;¿?k+¿M-M citosol,5OÑG®Gw Á?-;M
rodea Yy engloba
;¿V□?xM aM □?” ?ÁV£¿9□?”
los orgánulos ¿;¿
nen 7jADN, que =9; estaría
;”8MÁ]M +kX□+úM-?
implicado ;¿ en □M -9X□+úMú+\¿ de
la duplicación -; ;”8M”
estas
ú;□9□MÁ;”í ñ□
celulares. El ú+8?X□M”kM +¿ú□9Y; 8Mkx+[¿
citoplasma incluye también 9¿ MkX□+? sistema
un amplio ”+”8;kM ;”8Á9ú89ÁM”í ñ”8M
estructuras. Esta +-;M
idea ;”8£
está 8?-M|]M
todavía ”+;¿-?
siendo +¿|;”8+VM-Mí
investigada.
-; túbulos
de 8&x9□?” Yy L+□Mk;¿8?”
filamentos =9; que L?ÁkM¿
forman el ;□ ú+8?;”=9;□;8?
citoesqueleto, que =9; UM ?ÁVM¿+KMú+\¿ de
La organización -; □M”
las ?OH—►® ¿Qw huso
fibras del S□®G X?Á □?” centrío-
por los ú;¿8Á]?g
XÁ?X?Áú+?¿M
proporciona 9¿ ;¿8ÁMkM-? de
un entramado -; estructuras
;”8Á9ú89ÁM” de -; soporte
”?X?Á8; den-
-;¿g □?”
los ”;
se □□;|M
lleva Ma cabo
úMx? ;¿ en □M”
las XÁ+k;ÁM”
primeras LM”;” -; □M
fases de la k+8?”+”
mitosis Yy -;de □Mla
8Á?
tro -;
de □M
la ú[□9□Mí
célula. 1?¿”8+89+-?
Constituido XÁ+¿ú+XM□k;¿8;
principalmente X?Á por k+úÁ?8&g
microtú- k;+?”+”í ñ”8M”
meiosis. Estas L+xÁM”
fibras -;”;kX;!M¿
desempeñan 9¿ un XMX;□
papel +kX?Á8M¿8;
importante ;¿ en
x9□?” =9; ;”8£¿
bulos, que están L?ÁkM-?”
formados X?Á por □M la XÁ?8;]¿M
proteína Ñ□H□wO>►
tubulina, Yy X?Á por
;□ movimiento
el k?|+k+;¿8? -; de □?” úÁ?k?”?kM” ú9M¿-?
los cromosomas cuando se ”; ”;XMÁM¿
separan ;¿ en □Mla
Ô5—G?Ow►^Q>ÑG® =9;
microfilamentos, -;Á+|M¿ -;
que derivan de □M
la XÁ?8;]¿M ►5ÑO>► este
proteína actina, ;”8; MÁg
ar- -+|+”+\¿ ú;□9□MÁí
división celular. ñ”8£¿ ú?kX9;”8M” de
Están compuestas -; racimos
ÁMú+k?” -; de k+úÁ?g
micro-
kMK\¿
mazón ;”8Á9ú89ÁM□
estructural kM¿8+;¿;
mantiene □M la L?ÁkM
forma de -; □Mla ú[□9□M
célula, LMú+□+8M
facilita □Mla
8&x9□?”
túbulos, L?ÁkM-?”
formados X?Á por X?□]k;Á?”
polímeros de -; □M
la XÁ?8;]¿M
proteína 89x9□+¿Mí
tubulina.
k?|+□+-M- ú;□9□MÁ Yy ”93;8M
movilidad celular sujeta Ma □?”
los -+”8+¿8?” ?ÁV£¿9□?”í
distintos orgánulos.
ó¿?
Uno -; de □?” ?ÁV£¿9□?” ;□
los orgánulos, el Á;8]ú9□? Q>¿G•w►®^ZÑO5G mem-
retículo endoplasmático ^Q^p
H—►>G®G
branoso (ER)o80 , ú?kXMÁ8+k;¿8M□+KM
compartimentaliza M□ ú+8?X□M”kM +¿úÁ;k;¿g
al citoplasma, incremen-
8M¿-? ;¿?Ák;k;¿8; □M
tando enormemente la ”9X;ÁL+ú+;
superficie -+”X?¿+x□;
disponible XMÁM □M síntesis
para la ”]¿8;”+” 0¿ los
En "? « organismos
? #• ! ¿ ►«F ? « diploides,
X©; "? ►X -«
x+?=9]k+úMí
bioquímica. El ñ□ ER
ñá X9;-;
puede ”;Á
ser □+”?
liso, ;¿
en ú9Y? úM”? ”+Á|;
cuyo caso ú?k?
sirve como
□9VMÁ
lugar XMÁM
para la□M ”]¿8;”+”
síntesis -;de £ú+-?” VÁM”?” Yy L?”L?□]X+-?”
ácidos grasos fosfolípidos, ?o X9;g pue- "? « cromosomas
los j #? F ? «? F ! « forman
^? #F ! ¿ parejas
; ! #- Y! «
-; ”;Á
de ser Á9V?”?
rugoso, así M”] □□MkM-?
llamado X?Á ;¿ú?¿8ÁMÁ”; en
por encontrarse ;¿ él
[□ □?”
los Á+x?g
ribo- ™ ? F ? "? • ! «
homólogas
”?kM”í U?”
somas. Los —OHG®G^►®
ribosomas ”?¿ □9VMÁ;” XMÁM
son lugares para □Mla 8ÁM-9úú+\¿
traducción -; de □Mla
+¿L?ÁkMú+\¿ V;¿[8+úM
información genética, =9;que se”; encuentra
;¿ú9;¿8ÁM en ;¿ ;□el áj
ARN k;¿”Mg
mensa- 19M¿-? -+”ú98+k?” □?”
Cuando discutimos los XÁ?ú;”?”
procesos -;de □M
la k+8?”+”
mitosis Yy -;
de □M k;+?”+”
la meiosis
3;Á?
jero Bájk
(ARNm), ;¿ en XÁ?8;]¿M”í
proteínas. ;” +kX?Á8M¿8;
es ;¿8;¿-;Á ;□
importante entender ú?¿ú;X8? de
el concepto -; úÁ?k?”?kM”
cromosomas :?k\g homó-
zMÁM
Para □Mla Mú8+|+-M-
actividad de -; □M ú[□9□M ;9úMÁ+?8M
la célula eucariota :MY ?8ÁM” 8Á;”
hay otras ;”g
tres es- □?V?”í
logos. 29
Su ú?kXÁ;¿”+\¿
comprensión ”;Á£ será 8Mkx+[¿
también k9Y muy +kX?Á8M¿8;
importante ú9M¿gcuan-
8Á9ú89ÁM”
tructuras ú+8?X□£”k+úM”
citoplásmicas muy k9Y importantes:
+kX?Á8M¿8;”m □M” las k+8?ú?¿-Á+M”
mitocondrias, -? :Mx□;k?”
do hablemos -; de □M V;¿[8+úM k;¿-;□+M¿Mí
la genética mendeliana. Los U?” cromosomas
úÁ?k?”?kM”
□?”
los ú□?Á?X□M”8?”
cloroplastos Yy los □?” centríolos.
ú;¿8Á]?□?”í UM” Las ÔÑG5G>¿—O►®
mitocondrias ”; ;¿g
se en- ”; |+”9M□+KM¿
se visualizan k£” L£ú+□k;¿8; en
más fácilmente ;¿ □M
la k+8?”+”í
mitosis. 19M¿-?
Cuando se ”; ;•Mg
exa-
ú9;¿8ÁM¿ en
cuentran ;¿ □M kMY?Á]M -;
la mayoría de □?” ?ÁVM¿+”k?” ;9úMÁ+?8M”
los organismos eucariotas, +¿g in- k+¿M¿
minan conú?¿ cuidado,
ú9+-M-? ”; se ?x”;Á|M
observa =9;
que 8+;¿;¿
tienen 9¿
un 8MkM!?
tamaño Yy 9¿M
una
ú□9Y;¿-? 8M¿8?
cluyendo ú[□9□M” animales
tanto células M¿+kM□;” ú?k? como |;V;8M□;”
vegetales, Yy ”?¿son □?”los L?ÁkM
forma úMÁMú8;Á]”8+ú?”í 1M-M cromosoma
característicos. Cada úÁ?k?”?kM 8+;¿; tiene 9¿M Á;V+\¿
una región
□9VMÁ;”
lugares XMÁM □M” LM”;”
para las ?•+-M8+|M” de
fases oxidativas -; la
□M Á;”X+ÁMú+\¿ ú;□9□MÁí ñ”g
respiración celular. Es- ú?¿-;¿”M-M o? constreñida,
condensada, ú?¿”8Á;!+-M □□MkM-M
llamada 5Q>Ñ—V^Q—G
centrómero, =9; que ú?¿g
con-
8M”
tas Á;Múú+?¿;”
reacciones =9]k+úM” V;¿;ÁM¿ grandes
químicas generan VÁM¿-;” úM¿8+-M-;”
cantidades de -; M-;g
ade- L+;Á;
fiere □M
la MXMÁ+;¿ú+M
apariencia V;¿;ÁM□
general de-; úM-M úÁ?k?”?kMí UM
cada cromosoma. .+V9ÁM 2.3
La Figura híC
¿?”+¿M
nosina 8Á+L?”LM8? B0z 9¿M
trifosfato (ATP), k?□[ú9□M Á+úM
una molécula rica ;¿ en ;¿;ÁV]Mí
energía. LosU?” +□9”8ÁM cromosomas
ilustra úÁ?k?”?kM” con ú?¿ centrómeros
ú;¿8Á\k;Á?” ”+89M-?”
situados ;¿en X?”+ú+?¿;”
posiciones
5wG—G•w►®ÑG® ”;
cloroplastos se ;¿ú9;¿8ÁM¿
encuentran ;¿ en |;V;8M□;”
vegetales ”9X;Á+?Á;” M□VM” Yy
superiores, algas -+L;Á;¿8;” aM □?
diferentes □MÁV? de
lo largo -; □?”
los k+”k?”í
mismos. A Mkx?” □M-?” del
ambos lados -;□ cen-
ú;¿g
M□V9¿?” XÁ?8?K??”í
algunos protozoos. Estosñ”8?” ?ÁV£¿9□?”
orgánulos están ;”8£¿ M”?ú+M-?”
asociados ú?¿ con □M la 8Á\k;Á?
trómero se ”; ”+8&M¿
sitúan □?”
los xÁMK?”
brazos úÁ?k?”\k+ú?”í
cromosómicos. 7;X;¿-+;¿-?
Dependiendo
L?8?”]¿8;”+”
fotosíntesis, ;□ el XÁ+¿ú+XM□
principal XÁ?ú;”?
proceso de -; úMX8Mú+\¿
captación -; ;¿;ÁV]M -;
de energía de -; □M
de la X?”+ú+\¿
posición -;□
del ú;¿8Á\k;Á?
centrómero, □?” los xÁMK?”
brazos 8+;¿;¿ □?¿V+89-;”
tienen longitudes
Cs
24 é0 2 é,170 9 DE
GENÉTICA
UÑ(yJT|y(TÁk
Localización
V)kÑHTky(TÁk
Denominación íÑ»Hy )k
Forma H)•ywy^)
en metafase íÑ»Hy
Forma )k ykywy^)
en anafase
ñ)J centómero
del ()k•ÁH)»Ñ
é)k•»yJ
Central Ó)•y(¡k•»T(Ñ
Metacéntrico
6é»ÑHy•Tñy^T+M é)k•»ÁH)»Ñ
herman:,-n
Cromát~
/)»Hyky^ ' q
Centrómero E ñ
® ÓT;»y(TÁk ® ±
,k•»)
Entre G»y|Ñ
Brazop►~
® R R
)J ()k•»Ñ
el centro 9¿jH)•y(¡k•»T(Ñ
Submetacéntrico
▲y el
)J )■•»)HÑ
extremo
11-
R R M G»y|Ñ «
Brazo q
1»Á■THy
Próxima
I(»Ñ(¡k•»T(Ñ
Í
yJ
al )■•»)HÑ
extremo Acrocéntrico
,k
En )J )■•»)HÑ
el extremo 7)JÑ(¡k•»T(Ñ
Telocéntrico J MMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMM c
!
{\
íDF 8 : I Ccn
FIGURA 1Ñ^T(TÑk)^ del
2.3 Posiciones ñ)J centrómero
()k•»ÁH)»Ñ ▲y ñ)^T;ky(TÑk)^ ñ) los
designaciones de JÑ^ cromosomas
(»ÑHÑ^ÑHy^ jy^yñy^
basadas )k
en )^y^ ►Ñ^T(TÑk)^c Observe
esas posiciones. 0j^)») «¿)
que Jy
la wÑ»Hy ñ)J
forma del
(»ÑHÑ^ÑHy
cromosoma en )k Jy ykywy^) )^•Z
la anafase está ñ)•)»HTkyñy
determinada ►Ñ»
por Jy
la ►Ñ^T(TÁk ñ)J centrómero
posición del ()k•»ÁH)»Ñ ñ¿»yk•) Jy H)•ywy^)c
durante la metafase.
Á;□M8+|M” -+”8+¿8M”í 1?k?

relativas distintas. Como ”; se +¿-+úM
indica ;¿
en □M .+V9ÁM híC
la Figura 2.3, □?” úÁ?g
los cro- k+;kxÁ?
miembro de -; úM-M
cada XMÁ;3M
pareja -; úÁ?k?”?kM” :?k\□?V?”
de cromosomas homólogos -9ÁM¿gduran-
k?”?kM”
mosomas se ”; ú□M”+L+úM¿
clasifican en;¿ ^QÑ►5ü>Ñ—O5G®
metacéntricos, ®□H^QÑ►5ü>Ñ—O5G®
submetacéntricos, 8;
te □M
la kMY?Á
mayor XMÁ8;
parte de -; ”9
su ú+ú□?í
ciclo.
►5—G5ü>Ñ—O5G®
acrocéntricos o? telocéntricos
ÑQwG5ü>Ñ—O5G® -; Mú9;Á-? ú?¿
de acuerdo con □M
la □?úM□+KMú+\¿
localización ñ¿
En □M
la .+V9ÁM
Figura híN
2.4 ”;se XÁ;”;¿8M
presenta □M MXMÁ+;¿ú+M L]”+úM
la apariencia -; -+L;g
física de dife-
-;□ ú;¿8Á\k;Á?í z?Á
del centrómero. ú?¿|;¿+? ;□
Por convenio, el xÁMK?
brazo k£”
más ú?Á8?
corto ”;se k9;”g
mues- Á;¿8;”
rentes XMÁ;3M”
parejas -; úÁ?k?”?kM” :?k\□?V?”í
de cromosomas homólogos. En ñ¿ -+ú:M L+V9ÁM
dicha figura,
8ÁM
tra X?Á
por ;¿ú+kM
encima del -;□ centrómero
ú;¿8Á\k;Á? y Y se
”; -;¿?k+¿M
denomina H—►BG brazo p • BX
(p -;
de □?”
cromosomas k+8\8+ú?”
mitóticos :9kM¿?”
humanos ”; se :M¿ L?8?VÁML+M-? ”;
han fotografiado, se
~X;=9;!?‘
«pequeño»)í. ñ□ El xÁMK?
brazo k£” □MÁV? ”;
más largo se k9;”8ÁM
muestra -;xM3?
debajo Yy se”; deno-
-;¿?g :M¿
han Á;ú?Á8M-?
recortado -; de □M
la L?8?
foto Yy ”;
se :M¿
han ;kXMÁ;3M-?
emparejado, L?ÁkM¿-?
formando 9¿ un
k+¿M
mina H—►BG
brazo 7 q BX?Á
(por ”;Áser =q la
□M □;8ÁM
letra ”+V9+;¿8;
siguiente -;□del M□LMx;8?
alfabeto).í 5►—OGÑO•Gr 1?k? X9;-;
cariotipo. Como puede |;Á”;
verse, □M
la ;”X;ú+;
especie :9kM¿M
humana 8+;¿;tiene 9¿un
ñ”89-+M¿-?
Estudiando □M la k+8?”+” X?-;k?” :Mú;Á
mitosis podemos hacer ?8ÁM” ?x”;Á|Mú+?¿;”
otras observaciones ¿&k;Á?
número 2n sO -;
de NJ46, Yy ?x”;Á|M-?
observado ú?¿ con -;8M□□;
detalle, □?”
cromosomas
+kX?Á8M¿8;”í
importantes. zÁ+k;Á?
Primero, 8?-M”
todas □M” ú[□9□M” somáticas
las células ”?k£8+úM” -; de □?”
los +¿-+g
indi- XÁ;”;¿8M¿
presentan 9¿Muna VÁM¿ -+|;Á”+-M- de
gran diversidad -; 8MkM!?”
tamaños Yy X?”+ú+\¿
posición del -;□
|+-9?”
viduos -; 9¿M misma
de una k+”kM ;”X;ú+;
especie 8+;¿;¿ ;□ mismo
tienen el k+”k? ¿&k;Á?
número de -; úÁ?g
cro- ú;¿8Á\k;Á?í
centrómero. Hay bMY =9;que M-|;Á8+Á
advertir 8Mkx+[¿
también que =9; úM-M
cada 9¿?
uno -; □?”
de los
k?”?kM”í
mosomas. ñ¿ En □M kMY?Á]M de
la mayoría -; □?”
los úM”?”
casos Á;XÁ;”;¿8M
representa al M□ número
>«^Q—G NJ
46 úÁ?k?”?kM”
cromosomas 8+;¿; tiene ú□MÁMk;¿8;
claramente 9¿M una ;”8Á9ú89ÁM
estructura -?x□;
doble, ú?¿con
¿O•wGO¿Q odO. 19M¿-?
diploide (2n). Cuando ”; se ;•Mk+¿M¿
examinan las □M” longitudes
□?¿V+89-;” Yy las □M” X?g
po- -?”
dos 1+%VJ¥?2Q\
cromátidas •0+VQOQ\
hermanas ;¿ en XMÁM□;□?
paralelo 9¿+-M”
unidas X?Á
por 9¿un &¿+ú?
único
”+ú+?¿;” -;□ ú;¿8Á\k;Á?
siciones del centrómero -; de -+ú:?”
dichos úÁ?k?”?kM”
cromosomas, ”9ÁV; surge 9¿ ”;g
un se- ú;¿8Á\k;Á?í
centrómero. 2+ Si ”;
se X;Ák+8+;ÁM
permitiera que =9; ;”8?” úÁ?k?”?kM” ú?¿8+g
estos cromosomas conti-
V9¿-?
gundo ÁM”V?
rasgo V;¿;ÁM□í
general. Con1?¿ □M ;•ú;Xú+\¿ -;
la excepción □?” úÁ?k?”?kM”
de los cromosomas ¿9MÁM¿
nuaran -+|+-+[¿-?”;
dividiéndose, cada úM-M XMÁ;3M
pareja -; úÁ?k£8+-M” :;ÁkM¿M”
de cromátidas hermanas,
”;•9M□;”
sexuales, □?” úÁ?k?”?kM” ”;
los cromosomas se ;¿ú9;¿8ÁM¿ L?ÁkM¿-? XMÁ;3M”
encuentran formando parejas ;¿en =9; ”?¿
que son +-[¿8+úM”
idénticas ;¿8Á;
entre ”+
si, ”;
se ”;XMÁMÁ]M¿
separarían :Mú+M
hacia -?”
dos ¿9;|M”
nuevas ú[g cé-
□?
lo =9;
que Á;”X;ú8M
respecta Ma ;”8M”
estas -?”
dos XÁ?X+;-M-;”
propiedades, Yy □?”
los k+;kxÁ?”
miembros de -; úM-M
cada □9□M”
lulas ú9M¿-?
cuando ú?¿8+¿9M”;
continuase □M la -+|+”+\¿í
división.
XMÁ;3M ”; denominan
pareja se -;¿?k+¿M¿ cromosomas
5—G^G®G^►® homólogos.
SG^VwGCG®r ”] XMÁM úM-M
Así, para cada ñ□ número
El >«^Q—G S►•wGO¿Q
haploide BO (n) -;
de úÁ?k?”?kM”
cromosomas es ;” +V9M□
igual aM □Mla
úÁ?k?”?kM
cromosoma con ú?¿ 9¿M □?¿V+89- Yy 9¿M
una longitud una ”+89Mú+\¿
situación -;□del ú;¿8Á\k;Á?
centrómero k+8M-
mitad -;□
del ¿&k;Á? -+X□?+-;í ñ¿
número diploide. En ú?¿39¿8?
conjunto, □M -?8Mú+\¿ com-
la dotación ú?kg
;”X;ú]L+úM” ;•+”8; ?8Á?
específicas, existe úÁ?k?”?kM ú?¿
otro cromosoma con ÁM”V?”
rasgos +-[¿8+ú?”í
idénticos. X□;8M
pleta -;
de V;¿;”
genes =9; ú?¿8+;¿; 9¿M
que contiene una -?8Mú+\¿
dotación :MX□?+-;
haploide -; de úÁ?g
cro-
7;”-; □9;V?
Desde luego, :MY ;•ú;Xú+?¿;” Ma ;”8M
hay excepciones esta Á;V□Mí
regla. A9ú:M”
Muchas xMúg bac- k?”?kM”
mosomas ú?¿”8+89Y;
constituye el ;□ genoma
CQ>G^► -; de □M ;”X;ú+;í ñ”8?
la especie. Esto +¿ú□9Y;
incluye,
8;Á+M”
terias Yy |+Á9”
virus ”?□?
solo 8+;¿;¿
tienen 9¿ úÁ?k?”?kM Yy M□V9¿?”
un cromosoma, algunos ?ÁVM¿+”g
organis- X?Á ”9X9;”8? copia
por supuesto, ú?X+M -;de 8?-?”
todos □?” V;¿;” además
los genes, M-;k£” de -; 9¿M
una VÁM¿
gran
k?”
mos, ú?k?
como □M” □;|M-9ÁM” Yy mohos,
las levaduras k?:?” Yy ciertos
ú+;Á8?” |;V;8M□;” ú?k?
vegetales, como úM¿8+-M- de
cantidad -; 7j
ADN ¿? no ú?-+L+úM¿8;í
codificante. Los U?” ejemplos
;3;kX□?” úM8M□?VM-?”
catalogados
□?”
los xÁ+\L+8?” Bk9”V?” XM”M¿
briófitos (musgos), pasan □M la LM”;
fase XÁ;-?k+¿M¿8;
predominante -; de ”9
su ú+g
ci- ;¿ □M
en 0Mx□M híT
la Tabla 2.1 -;k9;”8ÁM¿
demuestran =9; ;¿ animales
que en M¿+kM□;” Yy |;V;8M□;”
vegetales ”; se
ú□? -; |+-M
clo de vida en;¿ ;”8M-?
estado :MX□?+-;í
haploide. ñ” -;ú+Á contienen
Es decir, ú?¿8+;¿;¿ 9¿ un &¿+ú?
único ;¿ú9;¿8ÁM 9¿
encuentra un MkX□+?
amplio ÁM¿V?
rango -; de |M□?Á;”
valores -;de On.
é I 1Ú7 8 U0 C
2 e ÓD709D9 x
Y Ó,D09D9
MEIOSIS Cr
25
wm
• G
q • O •
óE U O
-«
| X i +
+ • nG G Í • K• + • •
á ( ¥&ú Bf
0 á h á \ F h
•
y
+K + o = == == Xl
é 9 J
» •I TÁ ? • h 3 ??
X| +G == == 3I +X
‘]+w? + V K+ •• • K
^• n\ X/ A lX » ■ l
CéxíO: 2.4
FIGURA Ccs Preparación
1»)►y»y(TÁk metafásica
H)•ywZ^T(y de
ñ) cromosomas
(»ÑHÑ^ÑHy^ de
ñ) una
¿ky (¡J¿Jy
célula )k ñTT^TÁk de
en división ñ) un
¿k y»Ák KT|«¿T)»ñy ▲y )J
varón (izquierda), el (y»TÑ•T►Ñ «¿) ^)
cariotipo que se ñ)»Ty
deriva
ñ) la
de Jy misma
HT^Hy Kñ)»)(/y
(derecha).c 7ÑñÑ^
Todos JÑ^
los (»ÑHÑ^ÑHy^ )■()►•Ñ )J
cromosomas, excepto el 5
X ▲y el
)J x
Y, ^)
se )k(¿)k•»yk
encuentran wÑ»HykñÑ ►y»)©y^ /ÑHÑJÑ;y^c
formando parejas :)yJH)k•) cada
homólogas. Realmente (yñy
(»ÑHÑ^ÑHy es
cromosoma )^ una
¿ky )^•»¿(•¿»y
estructura ñÑjJ)
doble, wÑ»Hyñy
formada ►Ñ»
por ¿k
un ►y»
par ñ) (»ÑHZ•Tñy^ /)»Hyky^
de cromátidas hermanas ¿kTñy^ ►Ñ» un
unidas por ¿k ()k•»ÁH)»Ñ (ÑH—kc
centrómero común.
7□F-#? haploide
Número ™!;"?►X- X- j#?F?«?F!« de
de cromosomas X- diversos
X►ñ-#«?« UM”
Las XMÁ;3M”
parejas de -; úÁ?k?”?kM” :?k\□?V?” 8+;¿;¿
cromosomas homólogos tienen 9¿M una ”;g
se-
?#•!¿►«F?«
organismos k;3M¿KM
mejanza V;¿[8+úM
genética +kX?Á8M¿8;í
importante. 0+;¿;¿ V;¿;” +-[¿8+ú?”
Tienen genes idénticos, ”+g si-
2ÑHj») ¿J;y» 2ÑHj») científico
Nombre (T)k•!wT(Ñ 2—H)»Ñ
Número /y
haploide 89M-?”
tuados en ;¿ ;□el k+”k?
mismo lugar□9VMÁ aM □?lo □MÁV?
largo -;□del úÁ?k?”?kM
cromosoma, al M□ =9;
que
IJ;y )»ñ)
Alga verde S(xé5«8*5*—éZ \9-—
Chlamydomonas (é\8ü--
reinhardtii RA
18 ”; denomina
se -;¿?k+¿M wG5□® locus (enB;¿ X□9ÁM□
plural, □?ú+
loci).í Por
z?Á ;□□?
ello, ”?¿ +-[¿8+ú?”
son idénticos
IJ;ÑñÁk
Algodón p*ZZ«Á-/5 (-\Z/ü/5
Gossypium hirsutum Co
26 ;¿ □?
en lo =9; Á;”X;ú8M aM □?”
que respecta úMÁMú8;Á;” sobre
los caracteres ”?xÁ; los□?” =9;
que +¿L□9Y;¿
influyen Yy
I»yjTñÑ►^T^
Arabidopsis K\é-8*ÁZ-Z
Arabidopsis ü(éx-é—é
thaliana r5 aM ”9
su X?8;¿ú+M□ V;¿[8+ú?í ñ¿
potencial genético. En ?ÁVM¿+”k?”
organismos ú?¿ con Á;XÁ?-9úú+\¿
reproducción
I)^ ñ)
Aves de (Ñ»»yJ
corral péxx/Z 8*59Zü-X/Z
Gallus domesticus np
39 ”;•9M□ uno
sexual, 9¿? de -; □?”
los k+;kxÁ?”
cada XMÁ;3M
pareja XÁ?|+;¿;
proviene de -; □Mla
GÑ(y ñ)
Boca ñ»y;Ák
de dragón K—ü-\\(-—/5
Antirrhinum majus 5é4/Z ©8
kM-Á; (BMa 8ÁM|[”
madre través -;□ \|9□? Yy otro
del óvulo) ?8Á? del
-;□ XM-Á;
padre (BMa 8ÁM|[”
través del-;□ es-
;”g
éyjyJJÑ
Caballo ,X4//Z Xééxx/Z
Equus caballus nC
32
é)jÑJJy
Cebolla ñ)
de ©y»ñ!k
jardín Kxx-/5
Allium X9Áécepa ©8
X;ÁkM
perma).í Por
z?Á ;□□?
ello, Yy como
ú?k? ú?¿”;ú9;¿ú+M
consecuencia -; de □M
la SQ—Q>5O►
herencia HO•►p bipa-
é/TH►yk(¡
Chimpancé Hé—
Pan ü\*®x*8«ü9Z
troglodytes Cs
24 —Q>Ñ►w cada
rental, úM-M organismo
?ÁVM¿+”k? diploide
-+X□?+-; 8+;¿;
tiene dos-?” ú?X+M”
copias -; úM-M
de cada
,^•»yHÑkTÑ
Estramonio .éü/\é
Datura Zü\é5*—-/5
strarnoniurn kJ
12 9¿?
uno -;de □?”
los V;¿;”í
genes. Como 1?k? |;Á;k?”
veremos ;¿ en □?”
los úMX]89□?”
capítulos ”?xÁ;sobre □M la
FykyñÑ y(¿kÑ
Ganado vacuno W*Z
Bos üé/\/Z
taurus ne
30 V;¿[8+úM de
genética -; □M 8ÁM¿”k+”+\¿ □?”
la transmisión, k+;kxÁ?” de
los miembros -; úM-M
cada XMÁ par -; V;g
de ge-
Fy•Ñ
Gato R9x-Z
Fe/is 8*59Zü-X/Z
domesticus Rp
19
¿;” M9¿=9; +¿L□9Y;¿
nes, aunque influyen ;¿ ;□ k+”k?
en el úMÁ£ú8;Á ¿?
mismo carácter, no ”?¿son ¿;ú;”Mg
necesa-
F¿T^yk•)
Guisante ñ)de ©y»ñ!k
jardín H-Z/5
Pisum Zéü-^/5
sativum t7
fyjy
Haba 0-X-é
Vicia 6éé
faba °6
Á+Mk;¿8; +-[¿8+ú?”í En
riamente idénticos. ñ¿ 9¿M
una X?x□Mú+\¿
población -; de +¿-+|+-9?”
individuos de -; □Mla
f¿HykÑ
Humano P*5*
Horno ZéÁ-9—Z
sapiens Cn
23 k+”kM
misma ;”X;ú+;
especie, X9;-;¿ ;•+”8+Á k9ú:M”
pueden existir muchas L?ÁkM”
formas M□8;Á¿M8+|M”
alternativas
U)yñ¿»y
Levadura jéXX(é\*5«X9Z X9\9^-Z-é9
Saccharomyces cerevisiae Ro
16 -;□ k+”k?
del mismo gen, V;¿ llamadas
□□MkM-M” ►wQwG®r
alelos.
Óy!|
Maíz á9é
Zea 5é«Z
mays kW
10 U?” ú?¿ú;X8?”
Los conceptos -; ¿&k;Á? :MX□?+-;
de número haploide, ¿&k;Á? -+X□?+-; Yy
número diploide
Óy»T►Ñ^y
Mariposa deñ) seda
^)ñy W*5«[
Bombyx mori 5*\' CA
28
úÁ?k?”?kM” homólogos
cromosomas :?k\□?V?” ”?¿ son +kX?Á8M¿8;”
importantes XMÁM para ;¿8;¿-;Á
entender □M la
ÓÑ/Ñ ñ)J cieno
Moho del (T)kÑ .-Xü«*Zü9x-/5 8-ZX*-89/5
Dictyostelium discoideum t7
ÓÑ/Ñ
Moho k);»Ñ
negro ñ)Jdel ►yk
pan KZÁ9\®-xx/Z —-8/xé—Z
Aspergillus nidulans ©8 k;+?”+”í 79ÁM¿8;
meiosis. Durante □M la L?ÁkMú+\¿
formación -; de □?”
los VMk;8?”
gametos, o? de -; □M”
las ;”g
es-
ÓÑ/Ñ
Moho »Ñ^y ñ)J ►yk
rosa del pan L9/\*ZÁ*\é
Neurospora X\éZZécrassa t7 X?ÁM”
poras, □Mla k;+?”+”
meiosis Á;-9ú;reduce ;□ ¿&k;Á? diploide
el número -+X□?+-; -; úÁ?k?”?g
de cromoso-
ÓÑkÑ
Mono »/)^¿^
rhesus GéXéXé
Macaca 5/xéüüé
mu/atta Jk
21 kM”
mas M□al ¿&k;Á?
número :MX□?+-;í
haploide. z?Á Por ;□□?
ello, □?” VMk;8?” ?o esporas,
los gametos, ;”X?ÁM”
ÓÑ^(y
Mosca deñ) la
Jy w»¿•y
fruta .\*Z*Á(-xé
Drosophila 59xé—*®éZü9\
melanogaster s4 :MX□?+-;”
haploides 8+;¿;¿ ;•Mú8Mk;¿8; 9¿
tienen exactamente k+;kxÁ? de
un miembro -; cada
úM-M 9¿M una -;de
ÓÑ^(y ñÑH¡^•T(y
Mosca doméstica G/ZXé
Musca 8*59Zü-Xé
domestica °6
□M”
las XMÁ;3M”
parejas -; de úÁ?k?”?kM”
cromosomas „;” -es -;ú+Á
decir, 9¿M -?8Mú+\¿ :MX□?+g
una dotación haploi-
ÓÑ^«¿T•Ñ
Mosquito S/x9[ Á-Á-9—Z
Cu/ex pipiens 3n
2)Hy•ÑñÑ
Nematodo Sé9—*\(é8-ü-Z 9x9®é—Z
Caenorhabditis elegans °6
-; ú?kX□;8Mí
de 7;”X9[” -;
completa. Después de □M
la L9”+\¿
fusión -; □?” -?”
de los dos VMk;8?”
gametos ;¿ en □Mla
2)k—wy»
Nenúfar jJyk(Ñ
blanco L«5Á(é9é
Nymphaea alba éxé Ae
80 L;ú9¿-Mú+\¿
fecundación, ”; se Á;”8Mx□;ú;
restablece el ;□ ¿&k;Á?
número -+X□?+-;S
diploide; ;” es -;ú+Á
decir, ;□
el ú+g
ci-
0ky;»y
Onagra ;9—*ü(9\é -9——-Z
Oenothera biennis t7 V?8?
goto 8+;¿;
tiene -?”
dos -?8Mú+?¿;”
dotaciones :MX□?+-;” ú?kX□;8M” de
haploides completas -; úÁ?k?”?g
cromoso-
1y•y•y
Patata j*xé—/5
Solanum ü/9\*Z/5
tuberosum Cs
24 kM”í
mas. 7; ;”M kM¿;ÁM
De esa manera se ”; kM¿8+;¿;
mantiene la □M ú?¿”8M¿ú+M
constancia -;□ del kM8;Á+M□
material
1)»»Ñ
Perro Sé—-Z 6é5-x-é\-Z
Canis familiaris np
39 V;¿[8+ú?
genético -; de V;¿;ÁMú+\¿
generación ;¿ en V;¿;ÁMú+\¿í
generación.
1)| ()j»y
Pez cebra .é—-* \9\'*
Danio rerio Cr
25
:yky
Rana Bé—é
Rana Á-Á-9—Z
pipiens Rn
13 ñ¿ ;□
En el ú?¿ú;X8?
concepto -; XMÁ;3M” -;
de parejas de úÁ?k?”?kM”
cromosomas :?k\□?V?” homólogos
:y•Ák
Ratón G/Z
Mus 5/ZX/x/Z
musculus JW
20 :MY
hay 9¿M ;•ú;Xú+\¿ +kX?Á8M¿8;í
una excepción importante. ñ¿ En k9ú:M”
muchas ;”X;ú+;”
especies, los □?”
9yJ•yHÑk•)^
Saltamontes G9xé—*Áx/Z
Melanoplus 8-669\9—ü-é¡Z
differentialis kJ
12 k+;kxÁ?”
miembros de -; 9¿M
una XMÁ;3M
pareja, □?” 5—G^G®G^►® 7□Q
los cromosomas que ¿QÑQ—Ô>►>
determinan
7yjy(Ñ
Tabaco L-X*ü-é—é üééX/5
Nicotiana tabacum Cs
24 Qw sexo,
el ®Q©G ¿? no 8+;¿;¿
tienen, ¿?ÁkM□k;¿8;
normalmente, +V9M□ igual 8MkM!?
tamaño, igual +V9M□ situa-
”+89Mg
7ÑHy•)
Tomate F«X*Á9\Z-X*—
Lycopersicon 9ZX/x9—ü/5
esculentum kJ
12
ú+\¿ -;□
ción ú;¿8Á\k;Á? □M
del centrómero, la k+”kM
misma XÁ?X?Áú+\¿
proporción entre ;¿8Á; □?” los xÁMK?”
brazos,
7»T;Ñ
Trigo ©\-ü-X/5
Triticum é9Zü-^/5
aestivum Jk
21
o? ;□
el k+”k?
mismo ú?¿8;¿+-?
contenido V;¿[8+ú?í
genético. z?ÁPor ;3;kX□?
ejemplo, en ;¿ □M ;”X;ú+;
la especie
Co CONCEPTOS
26 é0 2 é,170 9 DE
V, F ,2 +7Dé I
GENÉTICA
:9kM¿M
humana, □M”
las k93;Á;”
mujeres 8+;¿;¿
tienen -?” úÁ?k?”?kM” »
dos cromosomas X :?k\□?V?”
homólogos, 8MkM!?
tamaño de -; □M ú[□9□M kM-Á;í
la célula madre. 2+¿ ;kxMÁV? el
Sin embargo, ;□ ¿&ú□;?
núcleo -;
de úM-M
cada
k+;¿8ÁM”
mientras =9;
que □?” |MÁ?¿;” 8+;¿;¿
los varones M-;k£” de
tienen, además -; 9¿
un úÁ?k?”?kM
cromosoma 9¿M
una de-; □M”
las ¿9;|M” ú[□9□M” ¿?
nuevas células no ;” MXÁ;ú+Mx□;k;¿8; k;¿?Á
es apreciablemente =9;
menor que
»
X, 9¿
un úÁ?k?”?kM
cromosoma 4 B.+V9ÁM híN
Y (Figura 2.4).í U?”
Los úÁ?k?”?kM”
cromosomas » X ;e Y
4 ;□ ¿&ú□;?
el núcleo -;de □M
la ú[□9□M -; donde
célula de -?¿-; XÁ?|+;¿;¿í
provienen. UM
La k;-+-M
medida ú9M¿g
cuan-
¿?
no ”?¿ ;”8Á+ú8Mk;¿8; :?k\□?V?”í
son estrictamente homólogos. El ñ□ 4 ;” ú?¿”+-;ÁMx□;k;¿g
Y es considerablemen- 8+8M8+|M -;□ 7j
titativa del ADN ú?¿L+ÁkM
confirma =9;
que :MY
hay 9¿M
una úM¿8+-M- ;=9+|Mg
cantidad equiva-
8;
te -;
de k;¿?Á 8MkM!? Yy carece
menor tamaño úMÁ;ú; -;
de □M
la kMY?Á]M
mayoría -;de □?”
los □?ú+ =9;
loci que □;¿8;
lente -;
de kM8;Á+M□ V;¿[8+ú? ;¿
material genético en □?”
los ¿&ú□;?” :+3?” Á;”X;ú8?
núcleos hijos respecto -;□
del
”;
se ;¿ú9;¿8ÁM¿
encuentran en;¿ el
;□ úÁ?k?”?kM
cromosoma »í X. j? ?x”8M¿8; ú?¿8+;¿;¿
No obstante, contienen ¿&ú□;?
núcleo kM8;Á¿?í
materno.
Á;V+?¿;”
regiones :?k?□?VM”
homólogas Yy ”; ú?kX?Á8M¿ como
se comportan ú?k? :?k\□?V?”
homólogos en ;¿ □M
la
k;+?”+”
meiosis, X?Á
por □?
lo =9; □?” gametos
que los VMk;8?” XÁ?-9ú+-?”
producidos X?Á □?” |MÁ?¿;”
por los varones 5! interfase
La ►¿»-#^!«- y
* -" j►j"? celular
el ciclo j-"—"!#
Á;ú+x;¿
reciben 9¿ úÁ?k?”?kM X
un cromosoma »o ? 9¿ úÁ?k?”?kM 4í
un cromosoma Y. A9ú:M”
Muchas ú[□9□M”
células XÁ;”;¿8M¿
presentan 9¿M M□8;Á¿M¿ú+M ú?¿8+¿9M
una alternancia continua ;¿8Á;
entre
-+|+”+\¿
división yY ¿? no -+|+”+\¿í
división. U? =9; ”9ú;-;
Lo que sucede -;”-; =9; 8;Ák+¿M
desde que termina 9¿Muna
L $4 -+|+”+\¿
división :M”8M
hasta =9; ú?k+;¿KM la
que comienza □M -+|+”+\¿ ”+V9+;¿8; constituye
división siguiente ú?¿”8+89Y;
~5 ! F itosis
►»? «►« reparte
#- ; ! #»- los
"?« ;□ 5O5wG
el 5Qw□w►— (Figura
ciclo celular B.+V9ÁM 2.5).
híw í Consideraremos
1?¿”+-;ÁMÁ;k?” ;□ el ;”8M-+?
estadio +¿+g
ini-
l
/ j #? F ? «? F ! « - ¿ »#- las
~;o~·osomas entre "! « células
j= "— "! « hijas
™ ►Y! «
ú+M□ -;□ ú+ú□?
cial del
-+|+”+?¿;”í
ciclo, □□MkM-?
divisiones. Antes
+¿8;ÁLM”;
interfase ”;
llamado O>ÑQ—?►®Q
¿8;” se ”; úÁ;]M
creía =9;
que □M
-;-+úMxM exclusivamente
se dedicaba
ú?k? ;□
interfase, como
la Mú8+|+-M-
el +¿8;Á|M□?
actividad x+?=9]k+úM
;•ú□9”+|Mk;¿8; al
;¿8Á; -?”
intervalo entre
bioquímica en
M□ úÁ;ú+k+;¿8?
dos
;¿ □M
ú;□9□MÁ
crecimiento celular
la
UM
La k+8?”+”
mitosis es ;” x£”+úM XMÁM 8?-?”
básica para todos los□?” organismos
?ÁVM¿+”k?” ;9úMÁ+?8M”í
eucariotas. Yy Ma su
”9 L9¿ú+?¿Mk+;¿8?
funcionamiento ¿?ÁkM□í normal. 2+¿Sin ;kxMÁV?
embargo, ”Mx;k?” M:?ÁM
sabemos ahora
ñ¿
En M□V9¿?” ?ÁVM¿+”k?” 9¿+ú;□9□MÁ;”
algunos organismos unicelulares, como ú?k? □?” los XÁ?8?K??”
protozoos Yy =9; :MY
que ?8ÁM actividad
hay otra Mú8+|+-M- x+?=9]k+úM ;”;¿ú+M□ XMÁM
bioquímica, esencial para □Mla ”+V9+;¿g
siguien-
M□V9¿?”
algunos :?¿V?”
hongos Yy M□VM”
algas, □M k+8?”+” (Bú?k?
la mitosis como XMÁ8;
parte -; □M división
de la -+|+”+\¿ 8;
te k+8?”+”
mitosis, que=9; ”;se XÁ?-9ú;
produce -9ÁM¿8;
durante la □M +¿8;ÁLM”;m
interfase: la &Q +0<&?1Q1?£O
replicación
ú;□9□MÁ
celular) XÁ?X?Áú+?¿M
proporciona □M la xM”; XMÁM ”9
base para su Á;XÁ?-9úú+\¿
reproducción asexual. M”;•9M□í 20& xd—
del ADN 20 de 1Q2Q 1+%V%\%VQ ñ”8;
cada cromosoma. Este X;Á+?-?
periodo en ;¿ ;□el =9;
que ”;
se ”+¿g
sin-
U?”
Los ?ÁVM¿+”k?”
organismos X□9Á+ú;□9□MÁ;” -+X□?+-;” ú?k+;¿KM¿
pluricelulares diploides comienzan su ”9 ú+ú□?
ciclo 8;8+KM
tetiza ;□el 7j
ADN se ”; denomina
-;¿?k+¿M ?►®Q fase S4 Yy 8+;¿;
tiene □9VMÁ
lugar M¿8;”
antes -; =9;
de que
x+?□\V+ú?
biológico ú?k? como \|9□?”
óvulos L;ú9¿-M-?”
fecundados 9¿+ú;□9□MÁ;” □□MkM-?”
unicelulares llamados □M
la ú[□9□M
célula +¿+ú+;
inicie □Mla k+8?”+”í
mitosis. Se 2; X9;-;
puede -;8;ú8MÁ
detectar ;□ el k?k;¿8?
momento -;□ del
5OCGÑG®r
cigotos. La UM Mú8+|+-M-
actividad k+8\8+úM
mitótica del -;□ ú+V?8?
cigoto Yy -;
de □M” ú[□9□M” :+g
las células hi- ú?k+;¿K?
comienzo Yy finalización
L+¿M□+KMú+\¿ -; de □M
la ”]¿8;”+”
síntesis, k?¿+8?Á+KM¿-?
monitorizando □M la +¿g
in-
3M” X?”8;Á+?Á;” es
jas posteriores ;” la
□M xM”;
base XMÁM
para ;□ el úÁ;ú+k+;¿8?
crecimiento Yy -;”MÁÁ?□□?
desarrollo -;□ del ú?ÁX?ÁMú+\¿
corporación -; de XÁ;ú9Á”?Á;”
precursores ÁM-+?Mú8+|?”
radioactivos -;□ 7jí
del ADN.
?ÁVM¿+”k?í
organismo. ñ¿ En ?ÁVM¿+”k?” M-9□8?” □M
organismos adultos, la Mú8+|+-M- k+8\8+úM ;”
actividad mitótica es v¿|;”8+VMú+?¿;”
Investigaciones de -; ;”8;
este 8+X?
tipo :M¿ -;k?”8ÁM-? □M
han demostrado la ;•+”8;¿g
existen-
;”;¿ú+M□
esencial en ;¿ □M ú+úM8Á+KMú+\¿ -;
la cicatrización □M” :;Á+-M”
de las heridas Yy ;¿en ?8Á?”
otros 8+X?”
tipos -;de ú+M
cia de-; dos
-?” X;Á+?-?” -9ÁM¿8; la
periodos durante □M +¿8;ÁLM”; M¿8;” Yy después
interfase, antes -;”X9[” -; de
”9”8+89ú+\¿
sustitución -; ú[□9□M” en
de células ;¿ ciertos
ú+;Á8?” 8;3+-?”í
tejidos. z?Á
Por ;3;kX□?
ejemplo, en ;¿ □M
la □M
la LM”;
fase 2S, ;¿
en □?”
los =9;
que ¿?
no ”;
se ”+¿8;8+KM
sintetiza 7jí
ADN. ñ”8M”Estas LM”;”
fases ”;
se -;¿?g
deno-
;”X;ú+;
especie :9kM¿M
humana, □M” las ú[□9□M”
células ;X+-[Ák+úM”
epidérmicas de -; la
□M X+;□
piel Yy ;□el Á;|;”g
reves- k+¿M¿
minan (n oC►•w Yy (d
Gl (gapl) oC►•ww Á;”X;ú8+|Mk;¿8;í
G2 (gapll), respectivamente. ñ¿ MkxM”
En ambas
8+k+;¿8?
timiento +¿8;”8+¿M□
intestinal ”;se ;”8£¿
están -;”XÁ;¿-+;¿-?
desprendiendo Yy Á;;kX□MKM¿g
reemplazan- LM”;” M”] ú?k?
fases, así como -9ÁM¿8;
durante □M la LM”;
fase 2S, ”;
se XÁ?-9ú;
produce +¿8;¿”M
intensa Mú8+|+g
activi-
-? ú?¿8+¿9Mk;¿8;í
do continuamente. ñ¿ En □?”
los |;Á8;xÁM-?”
vertebrados, la □M división
-+|+”+\¿ ú;□9□MÁ
celular -M- k;8Mx\□+úM
dad metabólica, M”] ú?k? úÁ;ú+k+;¿8?
así como crecimiento Yy diferenciación
-+L;Á;¿ú+Mú+\¿ celu- ú;□9g
-M
da □9VMÁ
lugar 8Mkx+[¿
también Ma 9¿Muna XÁ?-9úú+\¿ ú?¿8+¿9M de
producción continua -; Á;8+ú9□?ú+g
reticuloci- □MÁí
lar. bMú+M
Hacia el ;□ L+¿M□
final -;
de □M Oh ;□
la G2, el |?□9k;¿
volumen ú;□9□MÁ
celular XÁ£ú8+úMk;¿8;
prácticamente
8?”
tos, =9;
que ;□+k+¿MÁ£¿
eliminarán L+¿M□k;¿8;
finalmente ”9” sus ¿&ú□;?”
núcleos Yy Á;X?¿-Á£¿
repondrán ;□ el ”;
se :Mha -9X□+úM-?
duplicado, ;□ el 7j
ADN ”; se :M
ha Á;X□+úM-?
replicado Yy se ”; :M
ha +¿+ú+M-?
iniciado
¿&k;Á?
número de -; V□\x9□?”
glóbulos Á?3?”í
rojos. ñ¿ En ”+89Mú+?¿;” M¿?ÁkM□;” □M”
situaciones anormales, las ú[g
cé-
□9□M”
lulas ”?k£8+úM” X9;-;¿ X;Á-;Á
somáticas pueden perder ;□ ú?¿8Á?□ -;
el control □M -+|+”+\¿
de la división celu-ú;□9g
Fase S
□MÁ ?Á+V+¿M¿-? 9¿
lar, originando un 89k?Áí
tumor.
ñ¿ □M
En -+|+”+\¿ nuclear,
la división ¿9ú□;MÁ ?o cariocinesis,
5►—OG5O>Q®O® el ;□ kM8;Á+M□
material gené- V;¿[g
8+ú?
tico ”;
se Á;XMÁ8;
reparte ;¿8Á;
entre □M”las ú[□9□M”
células :+3M”í ñ”8; XÁ?ú;”?
hijas. Este proceso ;” es k9Y
muy
ú?kX□;3?
complejo Yy Á;=9+;Á;
requiere -; de VÁM¿
gran XÁ;ú+”+\¿í
precisión. En ñ¿ XÁ+k;Á
primer lugar,□9VMÁ los□?” G2
úÁ?k?”?kM”
cromosomas deben -;x;¿ duplicarse
-9X□+úMÁ”; -; de kM¿;ÁM
manera XÁ;ú+”M
precisa Yy □9;V?
luego Á;g
re-
XMÁ8+Á”;
partirse ;•Mú8Mk;¿8;í
exactamente. El ñ□ Á;”9□8M-?
resultado L+¿M□
final ;”
es □M
la XÁ?-9úú+\¿
producción -; de
-?”
dos ¿&ú□;?”
núcleos :+3?” úM-M 9¿?
hijos, cada uno ú?¿
con 9¿M
una ú?kX?”+ú+\¿
composición úÁ?k?”\gcromosó-
k+úM
mica +-[¿8+úM
idéntica Ma □Mla -;
de □M
la ú[□9□M
célula kM-Á;í
madre.
A □M
la úMÁ+?ú+¿;”+”
cariocinesis □; le ”+V9;
sigue □Mla -+|+”+\¿ -;□ citoplasma,
división del ú+8?X□M”kM o ? 5Op
ci-
ÑG5O>Q®O®r
tocinesis. UM La -+|+”+\¿
división del -;□ citoplasma,
ú+8?X□M”kM k;¿?” menos ú?kX□;3M
compleja, Á;g re-
=9+;Á;
quiere 9¿ k;úM¿+”k? =9;
un mecanismo que dé-[ □9VMÁ
lugar Ma 9¿ Á;XMÁ8? -;□
un reparto del k+”k?
mismo
;¿
en -?”
dos XMÁ8;” ”;V9+-? -;□
partes, seguido del ú?¿L+¿Mk+;¿8?
confinamiento de -; □M”
las -?”
dos ¿9;|M”
nuevas
ú[□9□M”
células -;¿8Á?
dentro de-; 9¿M
una k;kxÁM¿M
membrana X□M”k£8+úM
plasmática -+L;Á;¿8;í
diferente. Los U?” íDF8:I 2.5
FIGURA Ccr Fases
íy^)^ «¿)
que wÑ»Hyk
forman un ¿k (T(JÑ ()J¿Jy» •!►T(Ñc
ciclo celular típico. V)^►¿¡^
Después ñ)
de
?ÁV£¿9□?”
orgánulos ú+8?X□£”k+ú?”
citoplásmicos, o? x+;¿ bien ”;se M98?-9X□+úM¿
autoduplican Ma XMÁ8+Á partir -;de Jy
la HT•Ñ^T^
mitosis, laJy (¡J¿Jy TkT(Ty Jy
célula inicia la wy^)
fase FR ñ) Jy
G1 de Tk•)»wy^) comenzando
la interfase, (ÑH)k|ykñÑ un ¿k
□M”
las ;”8Á9ú89ÁM”
estructuras k;kxÁM¿?”M”
membranosas ;•+”8;¿8;” existentes, ?o ”; ”+¿8;8+KM¿ de
se sintetizan 20 k¿)Ñ
nuevo (T(JÑc Uy^ células
ciclo. Las (¡J¿Jy^ ►¿)ñ)k
pueden kÑ no ñTTñT»^)
dividirse KF0
(GO) oÑ continuar
(Ñk•Tk¿y» ►Ñ»
por
O%4%
novo ;¿en úM-M
cada ú[□9□Mí
célula. FR obligándose
G1, ÑjJT;ZkñÑ^) ay (ÑH)k|y»
comenzar Jy la ^!k•)^T^
síntesis ñ)
de IV2
ADN K9(5) ▲y completar
(ÑH►J)•y»
)J (T(JÑ
el KFC ▲y HT•Ñ^T^
ciclo (G2 mitosis).c Después
V)^►¿¡^ ñ) de Jy
la HT•Ñ^T^ ^) ►»Ññ¿(T»Zk
mitosis se producirán ñÑ^ dos
7;”X9[” -;
Después de □M
la -+|+”+\¿ ú;□9□MÁ ;□
división celular, el 8MkM!?
tamaño +¿+ú+M□ inicial -; de
(¡J¿Jy^
células /T©y^
hijas ▲y )J (T(JÑ comenzará
el ciclo (ÑH)k|y»Z ñ) k¿)Ñ ►y»y
de nuevo para yHjy^
ambas (¡J¿Jy^c
células.
□M”
las ¿9;|M”
nuevas ú[□9□M”
células :+3M”
hijas es ;” aproximadamente
MXÁ?•+kM-Mk;¿8; □M la k+8M-
mitad -;□ del
é I 1Ú7 8 U0 C
2 e ÓD709D9 x
Y Ó,D09D9
MEI0SIS Ct
27
□M
la k+8?”+”
mitosis (M).BA í 7;”X9[”
Después -; de □M
la k+8?”+”
mitosis, □M” ú[□9□M” que
las células =9; ;”8£¿
están ?Á-;¿ ”;ú9;¿ú+M□
orden secuencial, ”?¿
son □M
la XÁ?LM”;
profase, □M
la XÁ?k;8MLM”; □M k;8MLM”;
prometafase, la metafase,
ú?¿8+¿9Mk;¿8; -+|+-+[¿-?”; Á;X+8;¿
continuamente dividiéndose ;”8; ciclo
repiten este ú+ú□? BO□(Gl , S, 2 Oh
G2, □M M¿MLM”; Yy □M
la anafase la 8;□?LM”;í
telofase. ñ”8M”
Estas LM”;”
fases ”;
se ;”=9;kM8+KM¿ ;¿ □M
esquematizan en .+g
la Fi-
A
M) 9¿M
una Yy ?8ÁM
otra |;K ú?k? se
vez, como ”; k9;”8ÁM
muestra ;¿ en □M
la .+V9ÁM
Figura híwí2.5. V9ÁM
gura híy
2.7, 39¿8?
junto ú?¿
con □M”
las L?8?k+úÁ?VÁML]M” ú?ÁÁ;”X?¿-+;¿8;”í
fotomicrografías correspondientes.
OÁM¿
Gran XMÁ8;
parte del-;□ conocimiento
ú?¿?ú+k+;¿8? -;□ ú+ú□? celular
del ciclo ú;□9□MÁ se ”; xM”M
basa en ;¿
;”89-+?”
estudios ?O in 4?¥+% B-;□ □M8]¿
vitro (del latín ~;¿
«en |+-Á+?‘
vidrio», =9;que ”+V¿+L+úM
significa ;¿ en 9¿
un 9#?^!«-
Profase
89x?
tubo -; de ;¿”MY?
ensayo).í Cuando
19M¿-? ”; □M” cultiva,
se las ú9□8+|M k9ú:?”
muchos 8+X?” -+L;g
tipos dife-

A k;¿9-?
menudo, □M la •—G?►®Q
profase -9ÁM dura □M la k+8M-
mitad -; de la □M k+8?”+”
mitosis R.+V9g [Figu-
Á;¿8;”
rentes -; de ú[□9□M”
células -; de -+”8+¿8?”
distintos ?ÁVM¿+”k?”
organismos ú?kX□;8M¿
completan ;□ el ú+ú□?
ciclo
ÁM híyBx
ra 2.7(b)], F 9¿M
una LM”;fase que =9; se ”; úMÁMú8;Á+KM
caracteriza X?Á por -+|;Á”M”
diversas Mú8+|+gactivi-
;¿ 9¿M”
en unas 16 TJ :?ÁM”í
horas. LaUM mitosis
k+8?”+” ?ú9XM ”\□? 9¿M
ocupa sólo una X;=9;!M
pequeña XMÁ8; parte
-M-;” ;”;¿ú+M□;”í
dades esenciales. ó¿? Uno -; de □?”
los :;ú:?”
hechos k£” más 8;kXÁM¿?”
tempranos -; de □Mla
-;□ ciclo,
del ú+ú□? aM k;¿9-?
menudo k;¿?” menos de -; 9¿M
una :?ÁMí
hora. UM -9ÁMú+\¿ de
La duración -; □M”
las
XÁ?LM”;
profase ;¿ en 8?-M”
todas □M” las ú[□9□M” M¿+kM□;” ;”
células animales es □M
la k+VÁMú+\¿
migración de -; -?”
dos
LM”;”
fases S 2 Yy Oh
G2 -;de la□M +¿8;ÁLM”;
interfase ”?¿son xM”8M¿8; ”+k+□MÁ;” ;¿
bastante similares -+L;Á;¿g
en diferen-
XMÁ;”
pares -;de ú;¿8Á]?□?”
centríolos :Mú+M ;•8Á;k?” opuestos
hacia extremos ?X9;”8?” -; de □Mla ú[□9□Mí
célula. ñ”g Es-
8;”
tes 8+X?”
tipos ú;□9□MÁ;”í
celulares. UM kMY?Á variación
La mayor |MÁ+Mú+\¿ se ”; -M ;¿ □M
da en -9ÁMú+\¿
la duración
8M”
tas ;”8Á9ú89ÁM”
estructuras ”; se ;¿ú9;¿8ÁM¿
encuentran XÁ\•+kM”próximas aM la □M envoltura
;¿|?□89ÁM ¿9g nu-
-;□ X;Á+?-?
del periodo O □í ñ¿
G l. En la□M .+V9ÁM
Figura 2.6híJ ”;
se XÁ;”;¿8M
presenta la □M -9ÁMú+\¿
duración Á;g re-
ú□;MÁ ;¿
clear, en 9¿Muna K?¿M
zona de -; citoplasma
ú+8?X□M”kM -+L;Á;¿ú+M-?
diferenciado -;¿?k+¿M-?
denominado
□M8+|M
lativa -; ;”8?” X;Á+?-?”
de estos periodos, M”] así ú?k?
como □M la -;
de □M” -+”8+¿8M” fases
las distintas LM”;” -;de
ú;¿8Á?”?kM B-;
centrosoma (de □M =9; :;k?”
la que hemos :Mx□M-?
hablado en ;¿ □M la 2;úú+\¿
Sección 2.1). híT í Se2;
□M
la k+8?”+”
mitosis, ;¿ en 9¿M
una ú[□9□M
célula :9kM¿M
humana ;¿ ú9□8+|?í
en cultivo.
úÁ;; =9;
cree úM-M XMÁ
que cada par -; ú;¿8Á]?□?” ú?¿”8M
de centríolos consta -; de 9¿M
una 9¿+-M-
unidad kM-9g madu-
UM LM”; O
La fase G 1□ 8+;¿; VÁM¿ +¿8;Á[”
tiene gran interés en;¿ ;□ ;”89-+? de
el estudio -; la□M XÁ?□+L;g
prolife-
ÁM
ra Yy 9¿
un ú;¿8Á]?□?
centríolo k£” más X;=9;!?
pequeño reciénÁ;ú+[¿ L?ÁkM-?í
formado.
ÁMú+\¿ ú;□9□MÁ yY ;¿
ración celular en ”9
su ú?¿8Á?□í
control. ñ¿En 9¿ -;8;Ák+¿M-? k?k;¿8?
un determinado momento
UM
La -+Á;úú+\¿
dirección de -; □M la k+VÁMú+\¿
migración de -; □?” ú;¿8Á]?□?” ;”
los centríolos es 8M□
tal =9;
que ”; se
-; O
de Gl,□ 8?-M”
todas □M”las ú[□9□M”
células ”+V9;¿
siguen 9¿?uno -; -?” X?”+x□;”
de dos úMk+¿?”í
posibles caminos.
;”8Mx□;ú;¿ -?”
establecen dos X?□?”
polos en ;¿ ;•8Á;k?” ?X9;”8?” -;
extremos opuestos □M ú[□9□Mí
de la célula. ó¿M Una
é x+;¿
O MxM¿-?¿M¿ el
bien abandonan ;□ ciclo
ú+ú□? yY entran
;¿8ÁM¿ en ;¿ una
9¿M fase
LM”; de -; reposo,
Á;X?”?
|;K
vez :M¿
han k+VÁM-?
migrado, □?” ú;¿8Á]?□?” ”?¿
los centríolos son Á;”X?¿”Mx□;”
responsables -; de □Mla ?ÁVMg
orga-
□M
la □□MkM-M
llamada LM”; fase GO Oé (véase
S4YQ\0 □Mla .+V9ÁM
Figura híw2.5), o? x+;¿
bien son”?¿ ?x□+VMg
obliga-
¿+KMú+\¿
nización -; de □?”
los k+úÁ?8&x9□?” ú+8?X□£”k+ú?” □?
microtúbulos citoplásmicos, =9; -M
lo que da □9VMÁ
lugar Ma
-M” aM +¿+ú+MÁ
das iniciar □M la ”]¿8;”+”
síntesis -; de 7j
ADN Yy ú?kX□;8MÁ
completar el ;□ ú+ú□?í
ciclo. UM”
Las ú[g
cé-
9¿M ”;Á+; -;
una serie de L+xÁM”
fibras -;□ :9”? que
del huso =9; |M¿
van de-; X?□?
polo Ma X?□?í
polo. ñ”8?
Esto -M □9g
da lu-
□9□M” =9; ;¿8ÁM¿
lulas que entran en ;¿ la
□M fase
LM”; Oé
G0 X;ÁkM¿;ú;¿
permanecen |+Mx□;” viables Yy activas
Mú8+|M”
VMÁ
gar aM un
9¿ eje,
;3; Ma □?lo □MÁV?
largo -;□ ú9M□ ”;
del cual se XÁ?-9ú;
produce □M ”;XMÁMú+\¿ de
la separación -; los
□?”
k;8Mx\□+úMk;¿8;
metabólicamente, X;Á? pero ¿? no ”; -+|+-;¿í XMÁ;¿8;k;¿8;
se dividen. Aparentemente, □M” las
úÁ?k?”?kM”í Es
cromosomas. ñ” interesante
+¿8;Á;”M¿8; M-|;Á8+Á
advertir =9;
que en ;¿ □M la kMY?Á
mayor parteXMÁ8; de -;
ú[□9□M” úM¿ú;Á?”M”
células cancerosas evitan;|+8M¿ entrar
;¿8ÁMÁ en;¿ OéG0 ?o XM”M¿
pasan k9Y muy Á£X+grápi-
□M” ú[□9□M” |;V;8M□;”
las células vegetales Bú?¿ (con k9Ymuy X?úM”
pocas ;•ú;Xú+?¿;”
excepciones), de -; □?”
los :?¿g
hon-
-Mk;¿8; X?Á
damente por ;□□Mí
ella. é8ÁM” ú[□9□M” entran
Otras células ;¿8ÁM¿ en;¿ Oé G0 Yy ¿9¿úM
nunca Á;k+greini-
V?”
gos Yy ;¿
en ú+;Á8M” M□VM” XMÁ;ú;
ciertas algas, parece que =9; ¿? :MY ú;¿8Á]?□?”í
no hay centríolos. 2+¿ Sin em- ;kg
-M¿ el
cian ;□ ú+ú□? ú;□9□MÁí 4
ciclo celular. Y M9¿
aun :MY
hay ?8ÁM”
otras =9; X;ÁkM¿;ú;¿ en
que permanecen ;¿ Oé
G0,
xMÁV?
bargo, ;¿ en □M
la k+8?”+”
mitosis ”; |;¿ k9Y
se ven muy x+;¿
bien □M”
las L+xÁM”
fibras del -;□ :9”?í
huso. Por z?Á
X;Á?
pero X9;-;¿
pueden ”;Á ;”8+k9□M-M” XMÁM
ser estimuladas |?□|;Á aM O
para volver Gl,□ continuan-
ú?¿8+¿9M¿g
;□□? ”;
ello se X9;-;
puede -;ú+Á decir que =9; □?”los ú;¿8Á]?□?”
centríolos ¿? ”?¿ □M”
no son las &¿+úM” ;”8Á9úg
únicas estruc-
-? ;□
do ú+ú□? celular.
el ciclo ú;□9□MÁí
89ÁM”
turas Á;”X?¿”Mx□;”
responsables -; de □M ?ÁVM¿+KMú+\¿ de
la organización -; las
□M” fibras
L+xÁM” -;□del :9”?í
huso.
1+8?□\V+úMk;¿8;
Citológicamente □M la +¿8;ÁLM”;
interfase ”;se úMÁMú8;Á+KM
caracteriza X?Á por la□M ausen-
M9”;¿g
ú+M de
cia -; cromosomas
úÁ?k?”?kM” |+”+x□;”ívisibles. ñ¿En su”9 □9VMÁ
lugar, ;□el ¿&ú□;?
núcleo ”; se □□;¿M
llena -;de
A k;-+-M
medida que =9; □?” ú;¿8Á]?□?” k+VÁM¿
los centríolos migran, □M la ;¿|?□89ÁM
envoltura ¿9ú□;MÁ
nuclear
L+xÁM” de
fibras -; úÁ?kM8+¿M
cromatina, que =9; se”; forman
L?ÁkM¿ aM medida
k;-+-M =9; que □?”los úÁ?k?g
cromo- ú?k+;¿KM aM descomponerse
comienza -;”ú?kX?¿;Á”; Yy -;”MXMÁ;ú;Á desaparecer VÁM-9M□k;¿8;í
gradualmente. 7; De
”?kM” ”;
somas se -;”;”X+ÁM□+KM¿
desespiralizan Yy ”; se -+”X;Á”M¿ -;”X9[” -;
dispersan después □M k+8?g
de la mito- +V9M□
igual kM¿;ÁM
manera, los □?” nucleolos
¿9ú□[?□?” del -;□ +¿8;Á+?Á
interior -;□del ¿&ú□;?
núcleo se ”; -;”+¿g
desin-
”+”
sis M¿8;Á+?Á
anterior R.+V9ÁM híyBM Fí Una
[Figura 2.7(a)]. ó¿M |;K
vez ”;se :M¿ ú?kX□;8M-? O
han completado G □1, 8;VÁM¿í A+;¿8ÁM” ”9ú;-;¿
tegran. Mientras suceden estos ;”8?” :;ú:?”
hechos, las □M” L+xÁM”
fibras -; de □M úÁ?g
la cro-
2 Yy Oh
S G2, se”; +¿+ú+M
inicia la□M k+8?”+”í
mitosis. UM k+8?”+” ;”
La mitosis es 9¿un X;Á+?-?
periodo -+¿£g diná- kM8+¿M difusa
matina -+L9”M ú?k+;¿KM¿
comienzan aM ú?¿-;¿”MÁ”;
condensarse, 9¿ un XÁ?ú;”?
proceso que =9;
k+ú?
mico de -; actividad
Mú8+|+-M- continua
ú?¿8+¿9M Yy |+V?Á?”Mí
vigorosa. zMÁMPara ”9su k;3?Á
mejor com- ú?kg ú?¿8+¿&M :M”8M
continúa hasta que =9; ”; se :Mú;¿
hacen |+”+x□;”
visibles 9¿M”unas ;”8Á9ú89ÁM”
estructuras L+g fi-
XÁ;¿”+\¿
prensión, 8?-? todo ;□ el XÁ?ú;”?
proceso se ”; ”9x-+|+-;
subdivide ;¿ LM”;” -+”úÁ;8M”
en fases discretas Yy □Mk;¿8?”M”
lamentosas, □?” los úÁ?k?”?kM”í
cromosomas. Cerca 1;ÁúM -;□ del L+¿M□
final -; de □Mla XÁ?LM”;
profase
”; M”+V¿M¿
se ”9ú;”?” ú?¿úÁ;8?”
asignan sucesos concretos aM úM-Mcada 9¿Mí
una. ñ”8?” ;”8M-+?” en
Estos estadios, ;¿ =9;-M claro
queda ú□MÁ? que=9; cada úM-M cromosoma
úÁ?k?”?kM es ;” 9¿M
una ;”8Á9ú89ÁM
estructura -?x□; doble,
;”ú+¿-+-M □?¿V+89-+¿M□k;¿8;
escindida longitudinalmente, ;•ú;X8? excepto ;¿ en 9¿M una ú?¿”8Á+úú+\¿
constricción
X9¿89M□
puntual, ;□ ú;¿8Á\k;Á?í Las
el centrómero. UM” -?”
dos XMÁ8;”
partes -; úM-M cromosoma
de cada úÁ?k?”?kM
”; -;¿?k+¿M¿
denominan 5—G^ZÑO¿►® cromátidas SQ—^►>►® hermanas, X?Á=9; porque ;□ el 7j
ADN =9;
W±l±W
é¿ »- #^! «- 6 ►»? «►« se que
ú?¿8+;¿; cada
contiene úM-M 9¿M una -; ;□□M” ;”
de ellas es V;¿[8+úMk;¿8;
genéticamente idéntico, +-[¿8+ú? X?Á por
x" B xP 6
”;Á el
ser ;□ resultado
Á;”9□8M-? de -; □M la -9X□+úMú+\¿
duplicación de -; 9¿
un &¿+ú?
único úÁ?k?”?kMí
cromosoma.
E
5 G
7 I
3 1i UM”
Las úÁ?k£8+-M”
cromátidas :;ÁkM¿M” hermanas ”; se kM¿8+;¿;¿
mantienen 39¿8M” juntas VÁMú+M”
gracias aM 9¿ un
g?#!«
Horas , - ú?kX□;3? XÁ?8;]¿+ú?
complejo proteínico L?ÁkM-? formado X?Á por k&□8+X□;”
múltiples ”9x9¿+-M-;”
subunidades yY
-;¿?k+¿M-? cohesina.
denominado 5GSQ®O>►r ñ”8; Este ú?kX□;3?
complejo k?□;ú9□MÁ
molecular ”; se L?ÁkM
forma
?Á+V+¿M□k;¿8; entre
originalmente ;¿8Á; □M” -?” úÁ?k£8+úM”
las dos cromáticas :;ÁkM¿M”
hermanas durante -9ÁM¿8;
9#?
Pro 6-»
Met :¿!
Ana É-"
Tel
□M
la LM”;
fase 2 S -;□ ú+ú□? celular,
del ciclo ú;□9□MÁ ú9M¿-?
cuando ”; se Á;X□+úM
replica ;□ 7j de
el ADN -; cada
úM-M
IT
36 I I i,
18 úÁ?k?”?kMí z?Á
cromosoma. Por 8M¿8?
tanto, M9¿ ú9M¿-? ¿?
aun cuando no X?-;k?”
podemos |;Á ver □M” úÁ?g
las cro-
6►¿—»?«
Minutos k£8+-M”
mátidas en ;¿ □M la +¿8;ÁLM”;
interfase, X?Á=9; porque □M la úÁ?kM8+¿M
cromatina está ;”8£ desespi-
-;”;”X+g
ÁM□+KM-M
ralizada Yy -+”X;Á”M-M
dispersada ;¿ en ;□el ¿&ú□;?
núcleo, □?” úÁ?k?”?kM” YM
los cromosomas ya ”?¿
son
íDF 8 : I 2.6
FIGURA Cco V¿»y(TÁk de
Duración ñ) cada
(yñy wy^) ñ) un
fase de ¿k (T(JÑ
ciclo ()J¿Jy»
celular ;”8Á9ú89ÁM” -?x□;”
estructuras dobles, □? lo =9;
que ”; se :Mú;
hace XM8;¿8;
patente ;¿ en □Mla &□8+kM
última XMÁ8; parte
(ÑH►J)•Ñ de
completo ñ) ¿ky (¡J¿Jy /¿Hyky
una célula humana )ken (¿J•TÑc
cultivo. UÑ^ •T)H►Ñ^ varían
Los tiempos y»!yk
-; □M
de la XÁ?LM”;í
profase. En ñ¿ □M la ;”X;ú+;
especie :9kM¿M
humana, ú?¿ con 9¿ un ¿&k;Á? -+X□?+-;
número diploide
ñ) y(¿)»ñÑ
de acuerdo (Ñk
con JÑ^
los •T►Ñ^
tipos ()J¿Jy»)^
celulares ▲y las
Jy^ (ÑkñT(TÑk)^ ñ) cultivo.
condiciones de (¿J•TÑc
-; NJ
de 46, □Mla XÁ;XMÁMú+\¿
preparación citológica ú+8?□\V+úM del -;□ L+¿M□
final de -; □M la XÁ?LM”;
profase revela Á;|;□M
CA
28 é0 2 é,170 9 DE
GENÉTICA
ti - -
o(a)
! Interfase
é¿ »- # ^! « - o(b)
Í Profase
9 #? ^! «- oj 9
(e) #? F - »! ^! « -
Prometafase oX 6
(d) - »! ^! « -
Metafase
UÑ^ (»ÑHÑ^ÑHy^ )^•Zk
Los cromosomas están UÑ^
Los (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas ^) se )k»ÑJJyk
enrollan UÑ^
Los (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas wÑ»Hyk
forman UÑ^ centrómeros
Los ()k•»ÁH)»Ñ^
)■•)kñTñÑ^ ▲y ñ)^)^►T»yJT|yñÑ^
extendidos desespiralizados, ▲y ^)
se y(Ñ»•ykd
acortan; JÑ^ ()k•»!ÑJÑ^
los centríolos (Jy»yH)k•)
claramente )^•»¿(•¿»y^
estructuras ñÑjJ)^d
dobles; ^) yJTk)yk )k
se alinean Jy ►Jy(y
en la placa
wÑ»HykñÑ
formando laJy (»ÑHy•Tkyc
cromatina. ^) ñTTñ)k ▲y ^)
se dividen ^)►y»ykc
se separan. JÑ^ ()k•»!ÑJÑ^
los centríolos yJ(yk|yk
alcanzan losJÑ^ ►ÑJÑ^
polos H)•ywZ^T(yc
metafásica.
Ñ►¿)^•Ñ^d
opuestos; ^) wÑ»Hyk Jy^
se forman wTj»y^ ñ)J
las fibras del /¿^Ñc
huso.
1Jy(y ()J¿Jy»
Placa celular
r -ú —
- l3b
Vl 1J^
-
Telofase de
célula vegetal
▲y JÑ^
Los
los (»ÑHÑ^ÑHy^
o(e)
- :
UÑ^ centrómeros
¿ ! ^! « -
Anafase
()k•»ÁH)»Ñ^ se
^) ñTTñ)k
/T©Ñ^ HT;»yk
cromosomas hijos
dividen
migran ay ►ÑJÑ^
polos Ñ►¿)^•Ñ^c
opuestos.
UÑ^
y JÑ^
a los ►ÑJÑ^d
o(f) -
^ Telofase
É - "? ^! «-
(»ÑHÑ^ÑHy^ /T©Ñ^
Los cromosomas
polos; (ÑHT)k|y
comienza Jy
JJ);yk
hijos llegan
(T•Ñ(Tk)^T^c
la citocinesis.
íDF 8 : I Cct
FIGURA 2.7 ÓT•Ñ^T^
Mitosis )k ¿ky (¡J¿Jy
en una célula ykTHyJ
animal (Ñk
con ¿kun k—H)»Ñ
número ñT►JÑTñ)
diploide T;¿yJ
igual ay 4sc. En
,k )J •)■•Ñ ^)
el texto ñ)^(»Tj) lo
se describe JÑ «¿) ^¿()ñ) en
que sucede )k (yñy wy^)c
cada fase.
V) las
De Jy^ ñÑ^
dos ►y»)©y^
parejas ñ) (»ÑHÑ^ÑHy^ /ÑHÁJÑ;Ñ^
de cromosomas homólogos, ¿ky una •T)k)
tiene (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas H)•y(¡k•»T(Ñ^
metacéntricos Jy»;Ñ^largos y▲ Jy
la Ñ•»y (»ÑHÑ^ÑHy^ ^¿jH)•y(¡k•»T(Ñ^
otra cromosomas submetacéntricos
HZ^ (Ñ»•Ñ^c Los
más cortos. UÑ^ (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas ►y•)»kÑ^
paternos ▲y Hy•)»kÑ^
maternos ^) se H¿)^•»yk
muestran )k
en (ÑJÑ»)^ ñT^•Tk•Ñ^c En
colores distintos. ,k (f)
Kw ^)
se H¿)^•»y
muestra la Jy •)JÑwy^)
telofase •y»ñ!y
tardía ñ)
de ¿ky
una (¡J¿Jy
célula
);)•yJ (Ñk
vegetal, con Jy
la wÑ»Hy(TÁk
formación ñ)
de Jy
la ►Jy(y ()J¿Jy» y▲ Jy
placa celular la y¿^)k(Ty ñ) ()k•»!ÑJÑ^c
ausencia de Uy^ HT(»Ñ;»yw!y^
centríolos. Las micrografías (Ñk con HT(»Ñ^(Ñ►TÑ
microscopio Á►•T(Ñ «¿) TJ¿^•»yk
óptico que ilustran Jy^ wy^)^
las fases
ñ) Jy HT•Ñ^T^
de la mitosis (Ñ»»)^►Ñkñ)k
corresponden ya la
Jy wJÑ» ñ) Pé95é—ü(/Zw
flor de Haemanthus, ¿ky una ►Jyk•y «¿) tiene
planta que •T)k) un
¿k k—H)»Ñ ñT►JÑTñ) T;¿yJ
número diploide igual ya ©8.c
é I 1Ú7 8 U0 C2 ™e ÓD709D9
CAPÍTULO MITOSIS xY Ó,D09D9
MEI0SIS Cp
29
NJ
46 -;
de 8M□;”
tales ;”8Á9ú89ÁM”
estructuras úÁ?k?”\k+úM”
cromosómicas -+”8Á+x9+-M”
distribuidas M□;M8?Á+Mg
aleatoria- 2Mx;k?”
Sabemos xM”8M¿8;”
bastantes ú?”M”
cosas Mú;ÁúM
acerca -;de □M”
las L+xÁM”
fibras -;□
del :9”?í
huso. ñ”g
Es-
k;¿8;
mente ;¿en □M
la K?¿M
zona =9;
que M¿8;Á+?Ák;¿8;
anteriormente ?ú9XMxM
ocupaba ;□el ¿&ú□;?í
núcleo. 8£¿
tán L?ÁkM-M”
formadas X?Á por k+úÁ?8&x9□?”
microtúbulos, □?” los ú9M□;”
cuales ;”8£¿
están L?ÁkM-?”
formados Ma
”9
su |;K
vez X?Á
por ”9x9¿+-M-;”
subunidades k?□;ú9□MÁ;”
moleculares -; de □Mla XÁ?8;]¿M
proteína 89x9□+¿M
tubulina
BYM
(ya :;k?”
hemos -+ú:?
dicho M¿8;Á+?Ák;¿8;
anteriormente =9; que :MYhay k+úÁ?8&x9□?”
microtúbulos -;Á+g
9#?F -»!^!«- *y F
Prometafase -»!^!«-
metafase deri-
|M-?”
vados -;de □M
la 89x9□+¿M
tubulina =9;que 8Mkx+[¿
también L?ÁkM
forma XMÁ8;
parte -;□del ú+8?;”=9;g
citoesque-
ñ□
El :;ú:?
hecho -+L;Á;¿ú+M□
diferencial ;¿ en □M
la ”+V9+;¿8;
siguiente LM”;
fase ;”
es □M
la k+VÁMú+\¿
migración -; de □;8?
leto).í zMÁ;ú;
Parece =9;que □?”
los k+úÁ?8&x9□?”
microtúbulos ”; se ?Á+V+¿M¿
originan Yy ~úÁ;ú;¿‘
«crecen » Ma
úM-M
cada úÁ?k?”?kM
cromosoma, -+Á+V+-?
dirigido X?Á
por ”9
su Á;V+\¿
región ú;¿8Á?k[Á+úM
centromérica, :Mg ha- XMÁ8+Á
partir -;de □M”
las -?”
dos Á;V+?¿;”
regiones ú;¿8Á?”\k+úM”
centrosómicas B;¿ (en -?¿-;
donde ”; se ;¿g
en-
ú+M
cia ;□
el X□M¿?
plano ;ú9M8?Á+M□í
ecuatorial. ñ□ El X□M¿?
plano ;ú9M8?Á+M□
ecuatorial, 8Mkx+[¿
también -;¿?g
deno- ú9;¿8ÁM¿
cuentran □?” los ú;¿8Á]?□?”
centríolos) ;¿ en X?□?”
polos ?X9;”8?”
opuestos -; de □Mla ú[□9□Mí
célula. 2?¿
Son
k+¿M-?
minado <&Q1Q
placa V0¥Q3J\?1Q
metafásica, ”; se ;¿ú9;¿8ÁM
encuentra ;¿ en ;□
el X□M¿?
plano k;-+?
medio ;”8Á9ú89ÁM”
estructuras -+¿£k+úM”
dinámicas, =9; que ”;
se M□MÁVM¿
alargan ?o ”; se Mú?Á8M¿
acortan ú?k? como ú?¿gcon-
-;
de □M
la ú[□9□M
célula, X;ÁX;¿-+ú9□MÁ
perpendicular M□ al ;3;
eje =9;
que ;”8Mx□;ú;¿
establecen □M”las L+xÁM”
fibras ”;ú9;¿ú+M
secuencia -; de □M
la M-+ú+\¿
adición ?o X[Á-+-M
pérdida -;de ”9x9¿+-M-;”
subunidades -; de 89x9□+¿M
tubulina
-;□
del :9”?í
huso. ñ¿
En M□V9¿M”
algunas X9x□+úMú+?¿;”
publicaciones ;□ el 8[Ák+¿?
término •—G^QÑ►?►®Q
prometafase X?□MÁ+KM-M”í
polarizadas. U?” Los k+úÁ?8&x9□?”
microtúbulos k£” más -+Á;ú8Mk;¿8;
directamente +kX□+úM-?”
implicados
”;
se Á;L+;Á;
refiere M□
al X;Á+?-?
periodo ;¿ en ;□
el =9;
que □?”
cromosomas ”; se -;”X□MKM¿
desplazan ;¿
en □Mla k+VÁMú+\¿
migración -; de □?”
cromosomas, ;¿8ÁM¿ entran ;¿ en ú?¿8Mú8?
contacto Yy
R.+V9ÁM
[Figura híyBú
2.7(c)]F , k+;¿8ÁM”
mientras =9;
que ;□
el 8[Ák+¿?
término ^QÑ►?►®Q
metafase ”; se MX□+úM
aplica ”;
se M-:+;Á;¿
adhieren Ma □?”los ú+¿;8\ú?Á?”
cinetócoros Ma k;-+-M
medida =9; que úÁ;ú;¿
crecen -;”-;desde □Mla
;”8Á+ú8Mk;¿8;
estrictamente Ma □M la ú?¿L+V9ÁMú+\¿
configuración úÁ?k?”\k+úM
cromosómica =9; que MXMÁ;ú;
aparece Á;V+\¿
región ú;¿8Á?”\k+úMí
centrosómica. 2; Se -;¿?k+¿M¿
denominan Ô5—GÑ«H□wG®
microtúbulos 5O>QÑGp cineto-
-;”X9[”
después -; de ;”8M
esta k+VÁMú+\¿í
migración. 5V—O5G®
córicos Yy 8+;¿;¿
tienen 9¿?uno -;
de ”9”
sus ;•8Á;k?”
extremos ú;ÁúMcerca -; de □M
la Á;V+\¿
región ú;¿g
cen-
8Á?”\k+úM
trosómica B;¿ (en 9¿?
uno -;de □?”
los X?□?”
polos -;de □M
la ú[□9□M
célula) Yy ;□el ?8Á?
otro ;•8Á;k?
extremo
UM
La k+VÁMú+\¿
migración ”; se :Mú;
hace X?”+x□;
posible X?Á
por □Mla 9¿+\¿
unión -;de □M”
las L+xÁM”
fibras
M¿ú□M-?
anclado M□ al ú+¿;8\ú?Á?í
cinetócoro. ñ” Es +¿8;Á;”M¿8;
interesante M-|;Á8+Á
advertir =9; que ;□ el ¿&k;g
núme-
-;□
del :9”?
huso M□al 5O>QÑV5G—G
cinetócoro -;□ del úÁ?k?”?kM
cromosoma, 9¿M una ;”8Á9ú89ÁM
estructura -; de
Á?
ro -;
de k+úÁ?8&x9□?”
microtúbulos =9; que ”;se 9¿;¿
unen M□al ú+¿;8\ú?Á?
cinetócoro |MÁ]M varía k9ú:?
mucho
k9□8+úMXM”
multicapas -; de XÁ?8;]¿M”
proteínas M”?ú+M-M
asociada ú?¿ con ;□el ú;¿8Á\k;Á?í
centrómero. ñ”8M Esta
;¿
en -+|;Á”?”
diversos ?ÁVM¿+”k?”í
organismos. ñ¿ En □M
la □;|M-9ÁM
levadura BéQ11•Q+%V=10\
(Saccharomyces) :MY hay
;”8Á9ú89ÁM
estructura ”; se L?ÁkM
forma ;¿en □?”
los □M-?”
lados ?X9;”8?”
opuestos -; de úM-M
cada ú;¿8Á\k;g
centróme-
9¿
un ”?□?
solo k+úÁ?8&x9□?
microtúbulo 9¿+-?unido Ma úM-M
cada 9¿Muna -;de □M”
las ;”8Á9ú89ÁM”
estructuras □Mg la-
Á?
ro ;kXMÁ;3M-?
emparejado, ;¿ en ]¿8+kM
íntima M”?ú+Mú+\¿
asociación ú?¿con □M”
las -?”
dos úÁ?k£8+-M”
cromátidas
k+¿MÁ;”
minares -;□del ú+¿;8\ú?Á?í
cinetócoro. ñ¿ En ;□
el ?8Á?
otro ;•8Á;k?
extremo ”; se ;¿ú9;¿8ÁM¿
encuentran □M” las
:;ÁkM¿M”í
hermanas. ó¿M Una |;Kvez 9¿+-M
unida Ma □?”
los k+úÁ?8&x9□?”
microtúbulos =9; que L?ÁkM¿
forman
ú[□9□M”
células k+8\8+úM”
mitóticas -; de □?”
los kMk]L;Á?”
mamíferos, ;¿ en -?¿-;
donde Ma úM-Mcada XMÁ8;
parte -;□
del
□M”
las L+xÁM”
fibras -;□
del :9”?
huso, □M
la ú?:;”+¿M
cohesina ;” es -;VÁM-M-M
degradada X?Á por 9¿M
una ;¿K+g
enzi-
ú+¿;8\ú?Á?
cinetócoro ”; se 9¿;¿
unen -;de Cn
30 Ma Nn
40 k+úÁ?8&x9□?”í
microtúbulos.
kM
ma =9;que Á;ú+x;
recibe ;□ el MXÁ?X+M-?
apropiado ¿?kxÁ;
nombre -; de \0<Q+Q\Qu
separasa, Yy □?”
los xÁMg
bra-
K?” 19M¿-?
Cuando 8;Ák+¿M
termina □M la k;8MLM”;
metafase, úM-M
cada ú;¿8Á\k;Á?
centrómero ”; se ;¿ú9;¿g
encuen-
zos -;de □M”
las úÁ?k£8+-M”
cromátidas :;ÁkM¿M”
hermanas ”; se ”;XMÁM¿
separan, ;•ú;X8?
excepto ;¿ en □M
la
Á;V+\¿
región -;de ú;¿8Á\k;Á?í
centrómero. ó¿M LMk+□+M ;”X;ú+M□
Una familia especial -; de XÁ?8;]¿M”
proteínas de--;g 8ÁM M□+¿;M-? ;¿
tra alineado en □M
la X□MúM
placa k;8ML£”+úM
metafásica, ú?¿ con □?”
los xÁMK?”
brazos úÁ?k?”\g
cromosó-
¿?k+¿M-M ®S□CG®SO>► (de
nominada shugoshina B-; □M
la XM□MxÁM
palabra 3MX?¿;”M
japonesa =9; que ”+V¿+L+g
signifi- k+ú?”
micos ;•8;¿-+-?”
extendidos :Mú+Mhacia L9;ÁM
fuera, ;¿en 9¿M
una -+”X?”+ú+\¿ M□;M8?Á+Mí
disposición aleatoria.
úM «espíritu
ca ~;”X]Á+89 XÁ?8;ú8?Á‘
protector») XÁ?8;V;
protege Ma □M ú?:;”+¿M en
la cohesina ;¿ □M”
las Á;V+?¿;”
regiones ñ”8M
Esta ú?¿L+V9ÁMú+\¿
configuración ”; se k9;”8ÁM
muestra en ;¿ □Mla .+V9ÁM drío¿ r
Figura 2.7(d).
ú;¿8Á?k[Á+úM”
centroméricas, +kX+-+;¿-?
impidiendo que =9; □M
la ”;XMÁM”M
separasa □M -;VÁM-;í ñ¿
la degrade. En
□M
la .+V9ÁM
Figura hí( ”; -;”úÁ+x;
2.8 se describe □Mla +¿8;ÁMúú+\¿
interacción -; de □?”
los ú?kX□;3?”
complejos -; de : ¿!^!«-
Anafase
ú?:;”+¿M
cohesina Yy shugoshina
”:9V?”:+¿M ú?¿ con 9¿un XMÁ
par -;
de úÁ?k£8+-M”
hermanas ñ¿
En □M ►>►?►®Q que
la anafase, =9; ;”es □M
la k£”
más xÁ;|;
breve, ?ú9ÁÁ;¿
ocurren □?”los L;¿\k;¿?”
fenómenos
-9ÁM¿8;
durante □M la k+8?”+”í
mitosis. ;”;¿ú+M□;” que
esenciales =9; 8+;¿;¿
tienen =9;que |;Á
ver ú?¿
con □Mla -+”8Á+x9ú+\¿
distribución -; de □?”
los úÁ?g
cro-
k?”?kM” ;¿
mosomas en □M
la k+8?”+”í
mitosis. ñ”Es ;¿
en ;”8M
esta LM”;
fase ;¿en □M
la =9;
que □M” úÁ?k£g
las cromá-
- ~ = - - - - - Fibras 8+-M”
tidas :;ÁkM¿M”
hermanas -; úM-M cromosoma,
de cada úÁ?k?”?kM que =9; ”?□?
solo ”;
se kM¿8+;¿;¿
mantienen
del huso
Cinetócoro
9¿+-M” X?Á
unidas por ”9
su Á;V+\¿
región ú;¿8Á?k[Á+úM
centromérica, se \0 separan
\0<Q+QO „9¿
-un ”9ú;”?
suceso
-;¿?k+¿M-? disyunción-
denominado ¿O®X□>5OV>[ Yy migrank+VÁM¿ :Mú+M ;•8Á;k?” opues-
hacia extremos ?X9;”g
Cromátidas
Cohesina
8?” -; la
tos de □M célula.
ú[□9□Mí zMÁM =9; se
Para que ”; -[
dé 9¿M ”;XMÁMú+\¿ completa:
una separación ú?kX□;8Mm BT (1)
hermanas □M shugoshina
”:9V?”:+¿M debe -;x; ser
”;Á degradada,
-;VÁM-M-M invirtiendo
+¿|+Á8+;¿-? su ”9 XMX;□
la papel XÁ?g
pro-
8;ú8?ÁS Bh el
tector; (2) ;□ complejo
ú?kX□;3? de -; cohesina
ú?:;”+¿M que =9; mantiene
kM¿8+;¿; 39¿8M” □M”
juntas las
Región
centromérica
Á;V+?¿;” centroméricas
regiones ú;¿8Á?k[Á+úM” de -; cada
úM-M cromosoma
úÁ?k?”?kM :;ÁkM¿?hermano es ;” lue-
□9;g
V? -+|+-+-? X?Á
go dividido por □M ”;XMÁM”M Yy (3)
la separasa BC las
□M” cromátidas
úÁ?k£8+-M” :;ÁkM¿M”
hermanas de -;
úM-M cromosoma
cada úÁ?k?”?kM son ”?¿ MÁÁM”8ÁM-M”
arrastradas :Mú+M
hacia X?□?” ?X9;”8?” -;
polos opuestos □M
de la
Shugosina ú[□9□M (Figura
célula B.+V9ÁM 2.8).
dr. r ó¿M
Una |;K =9; ha
vez que :M ocurrido
?ú9ÁÁ+-? esto,
;”8? cada
úM-M cro-
úÁ?g
k£8+-M se
mátida ”; denomina,
-;¿?k+¿M aM XMÁ8+Á -; ahora,
partir de M:?ÁM cromosoma
5—G^G®G^► hijo. SOPGr
ñ□ movimiento
El k?|+k+;¿8? de -; los
□?” cromosomas
úÁ?k?”?kM” hijos :+3?” aM □?”
los X?□?”
polos
?X9;”8?” de
opuestos -; la
□M célula
ú[□9□M depende
-;X;¿-; de -; la
□M 9¿+\¿ ;¿8Á; las
unión entre □M” fibras
L+xÁM” del
-;□
:9”? yY el
huso ;□ centrómero.
ú;¿8Á\k;Á?í Investigaciones
v¿|;”8+VMú+?¿;” recientes
Á;ú+;¿8;” han
:M¿ puesto
X9;”8?
-; manifiesto
de kM¿+L+;”8? que =9; la□M migración
k+VÁMú+\¿ de -; los
□?” cromosomas
úÁ?k?”?kM” es ;” con-
ú?¿g
íDF 8 : I 2.8
FIGURA CcA V)^(»T►(TÁk del
Descripción ñ)J alineamiento,
yJTk)yHT)k•Ñ emparejamiento
)H►y»)©yHT)k•Ñ ”;ú9;¿ú+M de
secuencia -; la□M actividad
Mú8+|+-M- de -; una
9¿M serie
”;Á+; de -; moléculas
k?□[ú9□M” espe-;”X;g
y▲ separación
^)►y»y(TÁk de
ñ) las
Jy^ cromátidas
(»ÑHZ•Tñy^ hermanas
/)»Hyky^ durante
ñ¿»yk•) la
Jy mitosis,
HT•Ñ^T^
ú]L+úM” denominadas
-;¿?k+¿M-M” proteínas
XÁ?8;]¿M” motoras,
k?8?ÁM” que =9; se
”; encuentran
;¿ú9;¿8ÁM¿
cíficas,
►»Ñ()^Ñ en
proceso )k el
)J que
«¿) están
)^•Zk implicados
TH►JT(yñÑ^ los
JÑ^ complejos
(ÑH►J)©Ñ^ moleculares
HÑJ)(¿Jy»)^
;¿ diversas
en -+|;Á”M” ubicaciones
9x+úMú+?¿;” dentro-;¿8Á? de-; la□M célula
ú[□9□M que
=9; se”; está
;”8£ di
-+g-
(Ñ/)^Tky y
cohesina ▲ shugoshina
^/¿;Ñ^/Tky y ▲ la
Jy enzima
)k|THy separasa.
^)►y»y^yc
|+-+;¿-?í Estas
vidiendo. ñ”8M” proteínas
XÁ?8;]¿M” aM las
□M” que
=9; se ”; denomina
-;¿?k+¿M motores
^GÑG—Q®
ne
30 é0 2 é,170 9 V,
CONCEPTOS DE F ,2 +7Dé I
GENÉTICA
^GwQ5□w►—Q®
moleculares, 98+□+KM¿
utilizan □Mla ;¿;ÁV]M
energía V;¿;ÁM-M
generada X?Á por □Mla :+-Á\□+g
hidróli- úÁ?k?”?kM”
cromosomas ú?k+;¿KM¿
comienzan Ma -;”;”X+ÁM□+KMÁ”;
desespiralizarse Yy =9;-M¿
quedan -;de ¿9;g
nue-
”+”
sis -;□
del 0zí
ATP. 29 Su ;L;ú8?
efecto ”?xÁ;
sobre □Mla Mú8+|+-M-
actividad -; de □?”
los k+úÁ?8&x9g
microtúbu- |?
vo ú?k?
como úÁ?kM8+¿M
cromatina -+L9”M
difusa, k+;¿8ÁM”
mientras =9;
que ”;se Á;:Mú;
rehace □M
la ;¿|?□g
envol-
□?”
los ”+Á|;
sirve ;¿en &□8+k?
último 8[Ák+¿?
término XMÁMpara Mú?Á8MÁ
acortar □M”
las L+xÁM”
fibras -;□
del :9”?
huso, 89ÁM
tura ¿9ú□;MÁ
nuclear Ma ”9
su M□Á;-;-?Áí
alrededor. UM”
Las L+xÁM”
fibras -;□
del :9”?
huso -;”MXMÁ;ú;¿
desaparecen
MÁÁM”8ÁM¿-?
arrastrando Ma □?”los úÁ?k?”?kM”
cromosomas :Mú+M hacia ;•8Á;k?”
extremos ?X9;”8?”
opuestos -; de □M
la Yy □?”
los ¿9ú□[?□?”
nucleolos ”; se L?ÁkM¿
forman -;de ¿9;|?
nuevo VÁM-9M□k;¿8;
gradualmente Yy =9;-M¿
quedan
ú[□9□Mí
célula. U?”
Los ú;¿8Á\k;Á?”
centrómeros -; de úM-M
cada úÁ?k?”?kM
cromosoma <Q+010O
parecen MxÁ+Á
abrir ;□
el 8?8M□k;¿8;
totalmente |+”+x□;”
visibles ;¿
en ;□
el ¿&ú□;?
núcleo -9ÁM¿8;
durante □M
la +¿8;ÁLM”;
interfase 8;kXÁMg
tempra-
úMk+¿?
camino -9ÁM¿8;
durante □M la k+VÁMú+\¿
migración, Á;k?□úM¿-?
remolcando -;8Á£”detrás □?”
los xÁMK?”
brazos ¿Mí
na. □
Al L+¿M□
final -;
de □M
la 8;□?LM”;
telofase, □M
la ú[□9□M
célula ;¿8ÁM
entra ;¿
en □M
la +¿8;ÁLM”;í
interfase.
úÁ?k?”\k+ú?”í
cromosómicos. 2; Se :M¿
han XÁ?X9;”8?
propuesto -+|;Á”?”
diversos k?-;□?”
modelos XMÁMpara ;•g
ex-
X□+úMÁ
plicar ;□
el Mú?Á8Mk+;¿8?
acortamiento -; de □M”
las L+xÁM”
fibras -;□
del :9”?í
huso. ñ”8?”
Estos k?-;□?”
modelos O-•—"!j►’¿
Regulación X-"
del j►j"?
ciclo j-"—"!#
celular *y ;—¿»?«
puntos
8+;¿;¿
tienen ;¿en ú?k&¿
común □M la ;□+k+¿Mú+\¿
eliminación ”;□;ú8+|M
selectiva -;
de ”9x9¿+-M-;”
subunidades -; de X-
de j?¿»#?"
control
89x9□+¿M
tubulina ;¿ en □?”
los ;•8Á;k?”
extremos -; de □M”
las L+xÁM”
fibras -;□
del :9”?í
huso. ñ□ El XÁ?ú;”?
proceso -; de
ñ□
El ú+ú□?
ciclo ú;□9□MÁ
celular, =9;que ú9□k+¿M
culmina ;¿ en □Mla k+8?”+”
mitosis, ;” es L9¿-Mk;¿8M□g
fundamental-
;□+k+¿Mú+\¿
eliminación □? lo □□;|M¿
Uevan Ma úMx?
cabo □M”las XÁ?8;]¿M”
proteínas =9;que Mú8&M¿
actúan ú?k?
como
k;¿8;
mente +-[¿8+ú?
idéntico ;¿ en 8?-?”
todos □?” los ?ÁVM¿+”k?”
organismos ;9úMÁ+?8M”í
eucariotas. ñ”8M Esta ”+g
si-
k?8?Á;”
motores k?□;ú9□MÁ;”
moleculares, Ma □M”las =9;
que ¿?”nos MúMxMk?”
acabamos -; de Á;L;Á+Áí
referir.
k+□+89-
militud ;¿ en 8M¿8?”
tantos ?ÁVM¿+”k?”
organismos 8M¿ tan -+|;Á”?”
diversos, ”9V+;Á;
sugiere =9; que ;□ el
UM
La ”+89Mú+\¿
situación -;□ del ú;¿8Á\k;Á?
centrómero -;8;Ák+¿M
determina □M la L?ÁkM
forma -;□del úÁ?g
cro-
ú+ú□?
ciclo ú;□9□MÁ
celular ;”8£
está V?x;Á¿M-?
gobernado X?Á por 9¿un XÁ?VÁMkM
programa V;¿[8+úMk;¿g
genéticamen-
k?”?kM
mosoma -9ÁM¿8;
durante □M la ”;XMÁMú+\¿
separación, ú?k? como :;k?”
hemos |+”8?
visto ;¿
en □M
la .+g
Fi-
8;
te Á;V9□M-?
regulado =9; que ”; se :M
ha +-?
ido ú?¿”;Á|M¿-?
conservando Ma □? lo □MÁV?
largo -; de □M
la ;|?□9g
evolu-
V9ÁM
gura híCí
2.3. U?”
Los XM”?”
pasos =9;
que ?ú9ÁÁ;¿
ocurren ;¿ en □M
la M¿MLM”;
anafase ”?¿
son ;”;¿ú+M□;”
esenciales
ú+\¿í
ción. z9;”8?
Puesto =9; que □?”los LM□□?”
fallos ;¿en ;”8M
esta Á;V9□Mú+\¿
regulación X9;-;¿
pueden ”;Á ser □?”
los
XMÁM
para XÁ?X?Áú+?¿MÁ
proporcionar Ma úM-M cada ú[□9□M
célula :+3M
hija 9¿M
una -?8Mú+\¿
dotación +-[¿8+úM
idéntica
Á;”X?¿”Mx□;”
responsables -; de □Mla -+|+”+\¿
división +¿ú?¿8Á?□M-M
incontrolada -; de ú[□9□M”
células =9;que úMÁMúg
carac-
-;
de úÁ?k?”?kM”í
cromosomas. ñ¿ En ú[□9□M”
células -;de □M
la ;”X;ú+;
especie :9kM¿M
humana, :MxÁ]Mhabría ;¿en
8;Á+KM
teriza ú+;Á8M”
ciertas ;¿L;Ák;-M-;”
enfermedades, :MY hay 9¿ un VÁM¿
gran +¿8;Á[”
interés X?Á por M|;Á+g
averi-
;”8;
este k?k;¿8?
momento NJ 46 úÁ?k?”?kM”
cromosomas ;¿ en úM-M
cada X?□?
polo, 9¿?uno -;
de úM-M
cada
V9MÁ
guar ú\k?
cómo ”; se ;¿úMÁVM¿
encargan □?” los V;¿;”
genes -; de Á;V9□MÁ
regular ;□el ú+ú□?
ciclo ú;□9□MÁí
celular.
9¿M
una -;
de □M”
las XMÁ;3M”
parejas :;ÁkM¿M”
hermanas ?Á+V+¿M□;”í
originales. ñ¿ En □Mla .+V9ÁM
Figura híyB;
2.7{e)
ñ□
El VÁM¿
gran ;”L9;ÁK?
esfuerzo -; de +¿|;”8+VMú+\¿
investigación Á;M□+KM-?
realizado Ma □? lo □MÁV?
largo -; de
”;
se k9;”8ÁM
muestra □M la M¿MLM”;
anafase M¿8;”
antes -;
de ”9su L+¿M□+KMú+\¿í
finalización.
□?”
los &□8+k?”
últimos 15 Tw M!?”
años :M ha -M-?
dado VÁM¿-;”
grandes Á;”9□8M-?”
resultados, Yy ahoraM:?ÁM ú?gco-
¿?ú;k?”
nocemos k9ú:?” muchos V;¿;” genes +kX□+úM-?”
implicados ;¿ en ;□
el ú?¿8Á?□
control -;□ del ú+ú□?
ciclo
É-"?^!«-
Telofase ú;□9□MÁí
celular. ñ”8;
Este 8ÁMxM3?
trabajo L9; fue Á;ú?¿?ú+-?
reconocido k;-+M¿8;
mediante □M la ú?¿ú;”+\¿
concesión
UM
La ÑQwG?►®Q
telofase ;” es □Mla LM”;
fase L+¿M□
final -;de □M
la k+8?”+”
mitosis Yy ”;
se Á;XÁ;”;¿8M
representa ;¿ en □Mla -;□
del zÁ;k+?
Premio j?x;□Nobel -; de hnnT
2001 ;¿ en A;-+ú+¿M
Medicina ?o .+”+?□?V]M
Fisiología Ma U;; Lee
.+V9ÁM
Figura drío?
2.7{f).r ñ¿En ”9 su ú?k+;¿K?
comienzo :MY hay -?”
dos -?8Mú+?¿;”
dotaciones ú?kX□;8M”
completas bMÁ8*;□□
Hartwell, zM9□ Paul j9Á”;
Nurse Yy 0+k Tim b9¿8í
Hunt. □ Al +V9M□
igual =9;que ”9ú;-;
sucede ú?¿ con
-;
de úÁ?k?”?kM”
cromosomas, 9¿M una ;¿ en úM-M
cada X?□?í
polo. ñ□El :;ú:?
hecho k£” más ”+V¿+L+úM8+g
significati- ?8Á?”
otros ;”89-+?”
estudios -; de ú?¿8Á?□
control V;¿[8+ú?
genético -; de ú+;Á8?”
ciertos XÁ?ú;”?”
procesos x+?□\gbioló-
|?
vo ;”
es □M
la ú+8?ú+¿;”+”
citocinesis, □M la -+|+”+\¿
división ?o XMÁ8+ú+\¿
partición -;□
del ú+8?X□M”kMí
citoplasma. UM La V+ú?”
gicos ;”;¿ú+M□;”
esenciales, □M la +¿|;”8+VMú+\¿
investigación ”; se :M
ha ú;¿8ÁM-?
centrado ;¿ en ;□el -;”ú9g
descu-
ú+8?ú+¿;”+”
citocinesis ;” es ;”;¿ú+M□
esencial ”+ si Ma XMÁ8+Á
partir -;de 9¿M
una &¿+úM
única ú[□9□M
célula ”; se :M¿
han -;de xÁ+k+;¿8?
brimiento -; de k98Mú+?¿;”
mutaciones =9; que +¿8;ÁÁ9kX;¿
interrumpen ;□ ú+ú□? ú;□9□MÁ
el ciclo celular,
XÁ?-9ú+Á
producir -?” dos ¿9;|M”
nuevas ú[□9□M”í
células. ñ□ El k;úM¿+”k?
mecanismo -+L+;Á;
difiere k9ú:?
mucho ;¿g en- M”]
así ú?k?
como ;¿ en □?”
los ;L;ú8?”
efectos -; de -+ú:M”
dichas k98Mú+?¿;”í
mutaciones. 4M Ya =9;
que |?□|;g
volve-
8Á;
tre ú[□9□M”
animales Yy |;V;8M□;”
vegetales, X;Á? pero ;□el Á;”9□8M-?
resultado L+¿M□ final ;”es ;□
el Á;k?”
remos ”?xÁ;
sobre ;”8;
este 8;kM
tema ;¿ en ;□el 1MX]89□?
Capítulo Tt 19 M□
al :Mx□MÁ
hablar -;□ del ú£¿ú;Á
cáncer,
k+”k?m
mismo: ”; se L?ÁkM¿
forman -?” dos ú[□9□M”
células +¿-;X;¿-+;¿8;”í
independientes. ñ¿ En □M”las ú[□9□M”
células M=9]
aquí ¿?”
nos □+k+8MÁ;k?”
limitaremos Ma XÁ;”;¿8MÁ
presentar 9¿M una xÁ;|;
breve XM¿?Á£k+úMí
panorámica.
|;V;8M□;”
vegetales, ”; se ”+¿8;8+KM
sintetiza 9¿M una •w►5►
placa 5Qw□w►—
celular =9;que M8ÁM|+;”M
atraviesa Ma □M la ú[□9g
célu- ú89M□k;¿8;
Actualmente ú?¿?ú;k?”
conocemos k9ú:M” muchas k98Mú+?¿;”
mutaciones =9; que ;3;Áú;¿
ejercen
□M
la ;¿
en -+|+”+\¿
división, ;¿ en □M
la Á;V+\¿
región -; de □M
la X□MúM
placa k;8ML£”+úMí
metafásica. 2+¿ Sin ;kxMÁV?
embargo, 9¿
un +¿L□93?
influjo ”?xÁ;
sobre 9¿Muna 9u ?8ÁM
otra ;8MXM
etapa -;□
del ú+ú□?
celular. 7;”ú9x+;Á8M”
Descubiertas
□M”
las ú[□9□M”
animales ”9LÁ;¿ sufren 9¿M una ú?¿”8Á+úú+\¿
constricción -;□ del ú+8?X□M”kM
citoplasma, X?Á
por XÁ+k;ÁM
primera |;Kvez ;¿en □M”
las □;|M-9ÁM”
levaduras, X;Á? pero -;8;ú8M-M”
detectadas M:?ÁM
ahora 8Mkx+[¿
también
-;
de kM¿;ÁM
manera k9Y muy ”+k+□MÁ
similar Ma ú?k?como □? lo XÁ?|?úMÁ]M
provocaría ;□ el □MK?
lazo -;de 9¿M
una ;¿
en 8?-?”
todos □?”los ?ÁVM¿+”k?”
organismos, +¿ú□9Y;¿-?
incluyendo □?” los :9kM¿?”
humanos, -+ú:M”dichas k9gmu-
ú9;Á-M
cuerda MXÁ;8M¿-?
apretando □M la K?¿M
zona ;ú9M8?Á+M□
ecuatorial -; de 9¿
un V□?x?í
globo. 8Mú+?¿;”
taciones ”; se -;¿?k+¿MÁ?¿
denominaron ?Á+V+¿M□k;¿8;
originalmente ^□Ñ►5OG>Q®
mutaciones ¿Qw del X-Xx*
ciclo
j?
No ;” es ”?ÁXÁ;¿-;¿8;
sorprendente =9; que ;□el XÁ?ú;”?
proceso -; de □M
la ú+8?ú+¿;”+”
citocinesis ”;M sea 89
de 8-^-Z-"—
división X9x/xé\
celular gX8XfJ
(cdc). U?”Los XÁ?-9ú8?”
productos ¿?ÁkM□;”
normales -; de k9ú:?”
muchos
-+L;Á;¿8;
diferente ;¿ en ú[□9□M”
células -; de -+”8+¿8?”
distintos ?ÁVM¿+”k?”í
organismos. ñ¿ En □M”las ú[□9□M”
células -;
de □?”
los V;¿;”
genes k98M¿8;”
mutantes ”?¿ son ;¿K+kM”
enzimas -;¿?k+¿M-M”
denominadas 7□O>►®►®quinasas, =9; que
|;V;8M□;”
vegetales, =9; que 8+;¿;¿
tienen 9¿M una L?ÁkM
forma k£” más Á;V9□MÁ
regular Yy =9; que ”?¿
son ;”ges- X9;-;¿
pueden M!M-+Á
añadir L?”LM8?”
fosfatos Ma ?8ÁM”
otras XÁ?8;]¿M”í
proteínas. 2+Á|;¿
Sirven ú?k?
como k?□[ú9g
molécu-
8Á9ú89ÁM□k;¿8;
tructuralmente Á]V+-M” rígidas, ”; se Á;=9+;Á;
requiere 9¿ un k;úM¿+”k?
mecanismo XMÁM para □Mla -;g
de- □M”
las -;
de ~ú?¿8Á?□
«control kM;”8Á?‘
maestro», ?X;ÁM¿-?
operando ;¿ en ú?¿39¿ú+\¿
conjunción ú?¿ con 9¿M”
unas
X?”+ú+\¿
posición -; de □M
la ¿9;|M
nueva XMÁ;-pared ú;□9□MÁ
celular M□Á;-;-?Á
alrededor -; de □M
la k;kxÁM¿M
membrana XÁ?8;]¿M”
proteínas -;¿?k+¿M-M
denominada 5O5wO>►®r
ciclinas. UM”Las ú+ú□+¿M”
ciclinas ”;se ;¿□MKM¿
enlazan ú?¿ con ;”8M”
estas
X□M”k£8+úMí
plasmática. UM La X□MúM ú;□9□MÁ =9;
placa celular, que ”;se L?ÁkM
forma ;¿ en □Mla 8;□?LM”;
telofase, ”; se =9+¿M”M”
quinasas BúÁ;M¿-?
(creando ^~?OQ\Q\
quinasas 20<0O2?0O¥0\
dependientes 20 de 1?1&?OQ\
ciclinas), Mú8+|£¿-?g
activándo-
ú?¿|+;Á8;
convierte ;¿ en □Mla wZÔ>►
lámina ^Q¿O►rmedia. z?”8;Á+?Ák;¿8;
Posteriormente, □M” las úMXM”
capas XÁ+g
pri- □M”
las ;¿
en +¿”8M¿8;” MXÁ?X+M-?” -9ÁM¿8;
instantes apropiados durante ;□ el ú+ú□?
celular. UM”Las =9+¿Mg
quina-
kMÁ+M
maria Yy ”;ú9¿-MÁ+M
secundaria -; de □Mla XMÁ;-
pared ú;□9□MÁ
celular ”;se -;X?”+8M¿
depositan ;¿8Á; entre □Mla ”M”
sas Mú8+|M-M”
activadas L?”L?Á+□M¿
fosforilan ;¿8?¿ú;”
entonces Ma ?8ÁM”otras XÁ?8;]¿M”
proteínas =9; que Á;V9□M¿
regulan
k;kxÁM¿M
membrana ú;□9□MÁcelular Yy □M la □£k+¿M
lámina k;-+M
media, Ma Mkx?”
ambos □M-?”
lados -;□ del □]k+g
lími- ;□
el XÁ?VÁ;”?
progreso -;□ del ú+ú□?
celular. ñ□ El ;”89-+?
estudio -; de □M”
las k98Mú+?¿;”
mutaciones 121 cdc :M
ha
8;
te ;¿8Á;
entre □M”las -?”
dos ú[□9□M”
células :+3M”í
hijas. ñ¿
En □?”los M¿+kM□;”
animales, 9¿M una |;K vez ú?kg
com- X;Ák+8+-?
permitido ;”8Mx□;ú;Á
establecer =9; que ;□ el ú+ú□?
ciclo ú;□9□MÁ
celular ú?¿8+;¿;
contiene M□ al k;¿?”
menos 8Á;”tres
X□;8M-M
pletada □M la ú?¿”8Á+úú+\¿
constricción -; de □M
la k;kxÁM¿M
membrana ú;□9□MÁcelular ”; se XÁ?-9ú;
produce ;□ el <~O¥%\
puntos 20 de 1%O¥+%&
control XÁ+¿ú+XM□;”
principales, ;¿ en □?”
los =9;
que ”;se ”9X;Á|+”M¿
supervisan □?” los XÁ?ú;g
proce-
®□—5G
surco 5Qw□w►—
celular, úMÁMú8;Á]”8+ú?
característico -; de □M”
las ú[□9□M”
células Á;ú+[¿
recién -+|+-+-M”í
divididas. ”?”
sos =9;
que ú9□k+¿M¿
culminan ;¿ en □M
la k+8?”+”
mitosis ¿?ÁkM□í
normal. H9+;¿;”
Quienes ”; se ;¿úMÁVM¿
encargan -; de
bMú+M
Hacia ;□ el L+¿M□
final -; de □M
la 8;□?LM”;
telofase, ”;se +¿+ú+M¿
inician 8Mkx+[¿
también ?8Á?” otros XÁ?g
pro- ~ú?kXÁ?xMÁ‘
«comprobar» ;”?” esos XÁ?ú;”?”
procesos M¿8;”antes -;de =9;
que ú?k+;¿ú;
comience □M la ”+V9+;¿8;
siguiente
ú;”?”
cesos ¿;ú;”MÁ+?”
necesarios XMÁM para □M la 8ÁM¿”+ú+\¿
transición -; de k+8?”+”
mitosis Ma +¿8;ÁLM”;í
interfase. ;8MXM
etapa -;□
del ú+ú□?
ciclo ”?¿
son ;”8M”
estas k?□[ú9□M”
moléculas -; de ú?¿8Á?□
control kM;”8Á?í
maestro.
á;XÁ;”;¿8M¿
Representan V;¿;ÁM□k;¿8;
generalmente 9¿M una +¿|;Á”+\¿
inversión -; de □?”
los ”9ú;”?”
sucesos =9; que U?”
Los X9¿8?”
puntos -; de ú?¿8Á?□
control ”; se -;¿?k+¿M¿
denominan -; de Mú9;Á-?
acuerdo ú?¿ con □M la
”;
se :M¿
han XÁ?-9ú+-?
producido ;¿ en □Mla XÁ?LM”;í
profase. ñ¿ En úM-M
cada ¿9;|M
nueva ú[□9□Mcélula, □?”los ;8MXM
etapa -;□
del ú+ú□?
ciclo ú;□9□MÁ
celular ;¿en □Mla =9;
que ”;se XÁ?-9ú;
produce □M la k?¿+8?Á+KMú+\¿
monitorización
é I 1Ú7 8 U0 C
2 e ÓD709D9 x
Y Ó,D09D9
MEIOSIS nR
31
B.+V9ÁM híw í ñ□
(Figura 2.5). El XÁ+k;Á?
primero de -; □?”
los 8Á;”
tres, ;□
el •□>ÑG
punto ¿Q de 5G>Ñ—Gw
control (wf4 Gl/S,
k?¿+8?Á+KM
monitoriza el ;□ 8MkM!?
tamaño que =9; □M ú[□9□M :M
la célula ha ú?¿”;V9+-?
conseguido -;”-; desde □M la
k+8?”+” M¿8;Á+?Á Yy 8Mkx+[¿
mitosis anterior también ;|M□&Mevalúa □M la ú?¿-+ú+\¿
condición del -;□ ADN.
7jí 2+ Si 5 ! meiosis
La F - ►? «►« reduce
#-X — j- el
-" número
¿ □ F -#?
□M ú[□9□M ¿?
la célula no :M M□úM¿KM-? 9¿
ha alcanzado un 8MkM!? M-;ú9M-? o? ”+
tamaño adecuado, si ;□
el 7j
ADN X- cromosomas
de j #? F ? «? F ! « de
X- diploide
X►;"?►X-
:M Á;”9□8M-? -M!M-?
ha resultado dañado, ”; se +kX+-;
impide la □M ú?¿8+¿9Mú+\¿
continuación -;□ ú+ú□? :M”g
del ciclo has- ! haploide
a ™ !; "? ►X - en
-¿ las
"! « células
j= "— "! «
8M =9; ;”8M”
ta que ú?¿-+ú+?¿;” se
estas condiciones ”; ~ú?ÁÁ+3M¿‘í
«corrijan». 2+ Si MkxM” ú?¿-+ú+?¿;”
ambas condiciones
”?¿
son ¿?ÁkM□;”
normales en ;¿ O□a2
G 1/S, ;¿8?¿ú;”
entonces ”; X;Ák+8; Ma □M
se permite ú[□9□M XM”MÁ
la célula pasar • - #F ►¿ ! "- « *y en
germinales -¿ las
"! « esporas
- « ; ? #! «
-; □M
de la LM”;
fase OT
Gl Ma la □M fase
LM”; S2 -;□ ú+ú□?í ñ□
del ciclo. ”;V9¿-? X9¿8?
El segundo punto de -; ú?¿g
con-
8Á?□
trol es;” ;□
el •□>ÑG
punto ¿Q de 5G>Ñ—Gw
control (dfI G2/M, ;¿ en ;□el =9;
que ”;
se k?¿+8?Á+KM
monitoriza UM k;+?”+”
La meiosis, Ma diferencia
-+L;Á;¿ú+M de -; □Mla k+8?”+”
mitosis, Á;-9ú;
reduce aM □M la k+8M-
mitad □M la
;□ 7j
el ADN antesM¿8;” -;□del ú?k+;¿K?
comienzo de -; □Mla k+8?”+”í
mitosis. 2+ Si □M
la Á;X□+úMú+\¿
replicación úM¿8+-M- de
cantidad -; kM8;Á+M□ V;¿[8+ú?í A+;¿8ÁM”
material genético. Mientras =9; que en ;¿ organismos
?ÁVM¿+”k?”
-;□ 7j
del ADN está;”8£ +¿ú?kX□;8M
incompleta, ?o ”+ si ”; -;8;ú8M en
se detecta ;¿ ;□
el 7j
ADN M□V&¿ algún -+X□?+-;” □M
diploides la k+8?”+”
mitosis -Mda □9VMÁ
lugar Ma ú[□9□M” :+3M” ú?¿
células hijas 9¿M dota-
con una -?8Mg
-M!? =9;
daño que ¿?no :MYM
haya sido ”+-? Á;XMÁM-?
reparado, ”; se +¿8;ÁÁ9kX;
interrumpe ;□ el ú+ú□? ú;g
ciclo ce- ú+\¿ diploide
ción -+X□?+-; ú?kX□;8M
completa, ;¿ en □M
la k;+?”+”
meiosis se ”; producen
XÁ?-9ú;¿ VMk;8?”gametos
□9□MÁí El
lular. ñ□ X9¿8?
punto de -; control
ú?¿8Á?□ final
L+¿M□ 8+;¿;
tiene □9VMÁ
lugar -9ÁM¿8;
durante □M la k+8?”+”
mitosis o? esporas
;”X?ÁM” con ú?¿ sólo
”\□? una
9¿M dotación
-?8Mú+\¿ :MX□?+-;
haploide de -; cromosomas.
úÁ?k?”?kM”í
Yy ”;
se -;¿?k+¿M
denomina •□>ÑG punto de ¿Q control
5G>Ñ—Gw I M B;¿ ?úM”+?¿;” -;¿?k+g
(en ocasiones denomi- ñ¿
En □M la Á;XÁ?-9úú+\¿
reproducción ”;•9M□ sexual, □?” VMk;8?” ”;
los gametos se ú?kx+¿M¿
combinan k;g me-
¿M-?
nado <~O¥%
punto de 20 control
1%O¥+%& 203%+VQ1?£O
de formación 20& del •~\%.
huso). ñ¿ [□ ”;
En él, k?g
se mo- -+M¿8; L;ú9¿-Mú+\¿
diante fecundación XMÁM para Á;ú?¿”8Á9+Á
reconstruir □M -?8Mú+\¿ -+X□?+-;
la dotación diploide, 8M□tal
¿+8?Á+KM¿
nitorizan 8M¿8?
tanto □M M-;ú9M-M L?ÁkMú+\¿
la adecuada formación del -;□ ”+”8;kM
sistema de -; L+xÁM”
fibras ú?k? ”;
como se ;¿ú9;¿8ÁM
encuentra ;¿ en □M”
las ú[□9□M”
células XM8;Á¿M”í
paternas. ñ¿ En la□M .+V9ÁM
Figura hít2.9
-;□ :9”?
del ú?k? ;□
huso como ;¿□Mú; de
el enlace -; □M”
las L+xÁM”
fibras -;□ :9”? aM □?”
del huso los ú+¿;8\ú?g
cinetóco- ”; ú?kXMÁM¿
se comparan □?” -?” XÁ?ú;”?”
los dos procesos ”+V9+;¿-?
siguiendo Ma -?” dos XMÁ;”
pares -; de úÁ?g
cro-
Á?” M”?ú+M-?”
ros asociados ú?¿ con □?” los ú;¿8Á\k;Á?”í
centrómeros. 2+ Si □M”
las L+xÁM”
fibras -;□
del :9”?
huso ¿? no k?”?kM”
mosomas :?k\□?V?”í
homólogos.
”;
se :M¿
han L?ÁkM-?
formado MXÁ?X+M-Mk;¿8;
apropiadamente ?o si ”+ ;□ ;¿□Mú; ;”
el enlace es +¿M-;ú9Mg
inadecua- UM
La k;+?”+”
meiosis 8+;¿; =9; ”;Á
tiene que ser k9Y
muy ;”X;ú]L+úM
específica, YM =9; X?Á
ya que, -;L+g
por defi-
-? ”;
do, se -;8+;¿;
detiene □M la k+8?”+”í
mitosis. ¿+ú+\¿
nición, □?”los VMk;8?”
gametos o? ;”X?ÁM”
esporas :MX□?+-;”
haploides 8+;¿;¿
tienen ;•Mú8Mk;¿8;
exactamente
UM
La +kX?Á8M¿ú+M
importancia -;□ del ú?¿8Á?□
control -;□ ú+ú□? celular
del ciclo ú;□9□MÁ Yy -;
de ;”8?”
estos X9¿g
pun- 9¿?
uno de-; □?”
los k+;kxÁ?”
cada 9¿M -; □M”
una de las XMÁ;3M”
parejas -; úÁ?k?g
de cromo-
8?”
tos -; ú?¿8Á?□ X9;-;
de control puede +□9”8ÁMÁ”;
ilustrarse ú?¿”+-;ÁM¿-?
considerando □? lo =9; ”9ú;-;
que sucede ”?kM” :?k\□?V?”í
somas homólogos. 0;Ák+¿M-M
Terminada ú?¿ [•+8? la
con éxito, □M k;+?”+” M”;V9ÁM
meiosis asegura
ú9M¿-? este
cuando ;”8; sistema
”+”8;kM de -; Á;V9□Mú+\¿
regulación ¿? no L9¿ú+?¿Mí 29X?¿VMk?”
funciona. Supongamos, □M ú?¿8+¿9+-M- V;¿[8+úM
la continuidad genética -; V;¿;ÁMú+\¿ en
de generación ;¿ V;¿;ÁMú+\¿í
generación.
X?Á ;3;kX□? =9;
por ejemplo, que ;□ el 7j
ADN -; de 9¿M
una ú[□9□M
célula :Mha ”9LÁ+-?
sufrido -M!?”
daños que =9; UM Á;XÁ?-9úú+\¿ ”;•9M□
La reproducción sexual M”;V9ÁM
asegura 8Mkx+[¿
también □M la |MÁ+Mú+\¿
variación ge-V;g
ú?¿-9ú;¿ Ma 9¿M
conducen una ?o k£” más k98Mú+?¿;”
mutaciones =9; ML;ú8M¿ al
que afectan M□ control
ú?¿8Á?□ del -;□ ¿[8+úM ;¿8Á; □?”
nética entre los +¿-+|+-9?”
individuos de -; 9¿M ;”X;ú+;í 19M¿-?
una especie. ;”89-+;g
Cuando estudie-
ú+ú□? ú;□9□MÁí
ciclo celular. 2+
Si ”;
se □M
la X;Ák+8;
permite ú?¿8+¿9MÁ
continuar ú?¿ con ;□ ú+ú□? ú;□9□MÁ
el ciclo celular L?Ág
for- k?”
mos □M la k;+?”+”
meiosis, =9;-MÁ£ ú□MÁ? que
quedará claro =9; este
;”8; XÁ?ú;”?
proceso da -M □9VMÁ
lugar aM
kM¿-?
mando 9¿M una -;de □M”
las X?x□Mú+?¿;”
poblaciones de -; células
ú[□9□M” ;¿ -+|+”+\¿ esta
en división, ;”8M cé-
ú[g VMk;8?”
gametos ú?¿ k9ú:M” ú?kx+¿Mú+?¿;”
con muchas combinaciones &¿+úM” únicas aM XMÁ8+Á
partir -; úÁ?g
de cro-
□9□M V;¿[8+úMk;¿8; alterada
lula genéticamente M□8;ÁM-M se ”; dividiría
-+|+-+Á]M ”+¿ ú?¿8Á?□ „□?
sin control -lo ú9M□
cual k?”?kM” XÁ?|;¿+;¿8;”
mosomas provenientes -;□ del XM-Á;
padre Yy de -; □M
la kM-Á;
madre ;¿ en □M” -?8Mg
las dota-
;” XÁ;ú+”Mk;¿8;
es, precisamente, □M la -;L+¿+ú+\¿
defmición -; 9¿M ú[□9□M
de una célula úM¿ú;Á?”Mí
cancerosa. Si, 2+ ;¿en ú+?¿;” :MX□?+-;”í
ciones haploides. OÁMú+M”
Gracias Ma □M la 8Á;k;¿-M
tremenda |MÁ+Mú+\¿
variación V;¿[8+úM
genética
□9VMÁ
lugar -;de ;□□?
ello, ”; -;8+;¿; ;□
se detiene el ú+ú□?
ciclo ú;□9□MÁ
celular en;¿ 9¿?
uno de-; □?”
los X9¿8?”
puntos de -; -; los
de □?” gametos,
VMk;8?” en ;¿ □M
la L;ú9¿-Mú+\¿
fecundación es ;” X?”+x□;
posible 9¿ VÁM¿ ¿&g
un gran nú-
ú?¿8Á?□ ”;
control, X9;-; ;□+k+¿MÁ
se puede eliminar □M la ú[□9□M
célula -; de □M
la X?x□Mú+\¿
población de -; ú[□9□M”
células k;Á? -;
mero de ú?kx+¿Mú+?¿;” úÁ?k?”\k+úM”í -;k£”
combinaciones cromosómicas. Además, |;Á;k?”
veremos
;¿ división,
en -+|+”+\¿ ¿;98ÁM□+KM¿-?
neutralizando así M”] ”9su kM□+V¿+-M-
malignidad X?8;¿ú+M□í
potencial. =9; el
que ;□ fenómeno
L;¿\k;¿? meióticok;+\8+ú? -;¿?k+¿M-? Q>Ñ—Q5—□B►ÔQ>ÑG
denominado entrecruzamiento
B? sobrecruzamiento)
(o ”?xÁ;úÁ9KMk+;¿8? -M □9VMÁ Ma +¿8;ÁúMkx+?
da lugar intercambio V;¿[8+ú?
genético en-;¿g
: g 8 O : RESUELVA
AHORA O 0Bí 05Q : 0 BÉ8
ESTO 8Á;
tre úM-M
cada 9¿?
uno de -; los
□?” miembros
k+;kxÁ?” :?k\□?V?”
homólogos -; 9¿M XMÁ;3M
de una pareja -; de
úÁ?k?”?kM”í ñ”8?
cromosomas. Esto XÁ?-9ú;
produce úÁ?k?”?kM”
cromosomas que =9; ”?¿
son 9¿ un kmo?g-
drn éÑk
2.1 Jy ►»TH)»y
Con la y►y»T(TÁk de
primera aparición ñ) JÑ
lo «¿)
que JJyH yH Ñ^ ♦I/Ñ»y
llamamos »)<
«Ahora re-
”M+ú? de
saico -; □?”
los :?k\□?V?”
homólogos XM8;Á¿?paterno Yy kM8;Á¿?
materno de -; □?”
los =9;
que XÁ?g
pro-
^¿)Jy
suelva )^•Ñ” (ÑkT)k) «¿)
esto», conviene que /y;yHÑ^
hagamos ¿ky una ►)«¿)Qy
pequeña Tk•»Ññ¿(<
introduc-
|+;¿;¿
vienen, +¿8;¿”+L+úM¿-?
intensificando la □M X?8;¿ú+M□
potencial |MÁ+Mú+\¿ V;¿[8+úM de
variación genética -; □?”
los
(TÁkc ,k(Ñk•»y»Z
ción. Encontrará )^•)
este •T►Ñ
tipo ñ) )©)»(T(TÑ varias
de ejercicio y»Ty^ veces
)()^ en )k )^•)
este ▲y
)k JÑ^ ^T;¿T)k•)^
en los siguientes (y►!•¿JÑ^c
capítulos. ,kEn (yñy
cada Ñ(y^TÁk
ocasión, ^)
se )k¿k(Ty»Z
enunciará un ¿k
VMk;8?”
gametos Yy de -; □?”
los -;”ú;¿-+;¿8;”
descendientes -;Á+|M-?”
derivados -; ;□□?”í z?Á
de ellos. ú?¿g
Por con-
►»ÑjJ)Hy
problema re »)Jy(TÑkyñÑ
lacionado (Ñk con Jy^
las )■►JT(y(TÑk)^
explicaciones »)(T¡k
recién )■►¿)^<
expues- ”+V9+;¿8; □M
siguiente, la Á;XÁ?-9úú+\¿
reproducción sexual ”;•9M□ xMÁM3M
baraja el ;□ kM8;Á+M□
material V;¿[g
gené-
•y^c U¿);Ñ
tas. Luego ^) se Ñw»)() ¿ky ♦9¿;)»)k(Ty”
ofrece una «Sugerencia» «¿) ►¿)ñ) ayudarle
que puede y▲¿ñy»J) a y 8+ú?
tico, -M¿-?
dando □9VMÁlugar aM -;”ú;¿-+;¿8;”
descendientes =9; que Ma k;¿9-?
menudo -+L+;Á;¿
difieren
»)^ÑJ)»
reso lver )J
el ►»ÑjJ)Hyc
prob lema. f) He y«¿!
aqu í )J
el ►»TH)»Ñ
primero ñ)
de )^•Ñ^
estos )©)»(T(TÑ^c
ejercicios. k9ú:?
mucho de -; ”9”
sus XM-Á;”í
padres. ñ”8;
Este XÁ?ú;”?
proceso ú?¿”8+89Y;
constituye □M la L?ÁkM
forma k£” más
Ky
(a) Si9T ¿k
un Ñ»;ykT^HÑ •T)k) ¿k
organismo tiene un k—H)»Ñ
diploide T;¿yJ
igual ya +kX?Á8M¿8;
importante XMÁM para ú?kx+¿MÁ
combinar +¿L?ÁkMú+\¿
información V;¿[8+úM -;¿8Á? -;
genética dentro de
Ro ¿cuántas
16, >(¿Zk•y^ cromátidas
(»ÑH Z•Tñy^ serán
^)»Zk T^TjJ)^ yJ fina
visibles al wTkyJl de
ñ) la
Jy 9¿M ;”X;ú+;í
una especie.
►»Ñwy^)
profase deñ) Jy
la HT•Ñ^T^L
mitos is?
Kj >é¿Zk•Ñ^ (»ÑH
(b) ¿Cuántos Ñ^ÑH y^ ^)
cromosomas se ñ)^►Jy|y»Zk
desplazarán ya cada
(yñy ►ÑJÑ
polo 9!¿?#!F
Panorama! X- "! meiosis
de la F -►?«►«
)k Jy ykywy^)
en la anafase ñ) Jy mitosis?
de la HT•Ñ^T^L
ñ¿
En □M
la -+”ú9”+\¿
discusión M¿8;Á+?Á
anterior :;k?”
hemos ;”8Mx□;ú+-?
establecido lo □? =9;
que X?-Á]Mg
podría-
@ 9 8 GERENCIA:
■ SU F ,: , 2 é DI P este
9Zü9 Á\*x95é
problema -5Áx-Xé
implica /—é X*5Á\9—Z-"— 89
una comprensión de x*
lo •/9
que
Z/X989 X*— cada
sucede con Xé8é Áé\94é
pareja 89
de X\*5*Z*5éZ
cromosomas (*5"x*®*Z 8/\é—ü9 xé
homólogos durante la 5-~
mi-
k?” considerar
mos ú?¿”+-;ÁMÁ ú?k?
como □?” ?x3;8+|?” -;
los objetivos de □M
la k;+?”+”m
meiosis: □M
la Á;-9úg
reduc-
ü*Z-ZJ
tosis. Fé Xxé^9 Áé\é
La clave para Z/
su Z*x/X-"— 9Z X*5Á\9—89\
solución es comprender •/9
que éa lo
x* xé\®*
largo 89
de xé
la ú+\¿ al
ción M□ ú?kX□;k;¿8?
complemento :MX□?+-; -; □?”
haploide de los úÁ?k?”?kM”í
cromosomas. ¿8;”Antes -;
de
5-ü*Z-Zw x*Z
mitosis, los 5-95\*Z
miembros 89
de Xé8é
cada Áé\94é
pareja 89 X\*5*Z*5éZ homólogos
de cromosomas (*5"x*®*Z —*
no ú?¿”+-;ÁMÁ ”+”8;k£8+úMk;¿8;
considerar sistemáticamente □M”
las LM”;” -; ;”8;
fases de este XÁ?ú;”?
proceso, ;•Mg
exa-
Z9
se 95Áé\94é—w
emparejan, Z-—*
sino •/9
que Z9 X*5Á*\üé— 89
se comportan de 5é—9\é
manera -—89Á9—8-9—ü9J
independiente. k+¿MÁ;k?”
minaremos xÁ;|;k;¿8;
brevemente -; de =9[
qué kM¿;ÁM
manera □M” ú[□9□M” -+X□?+g
las células diploi-
-;” ”;
des ú?¿|+;Á8;¿ en
se convierten ;¿ VMk;8?”
gametos o? esporas
;”X?ÁM” :MX□?+-;”í
haploides. ñ¿
En □M
la
nC
32 é0 2 é,170 9 DE
GENÉTICA
6►»?«►«
Mitosis
~&
j?
(
Meiosis 1
é¡J¿Jy dip
Célula ñT►JÑTñ)
loide
KCk O
(2n = s4)
,
1»ÑH)•ywy^)
Prometafase Profase 1
(sinapsis)
é»ÑHZ•Tñy^
s
/)»Hyky^
7¡•»yñy
Tétrada
Ó)•ywy^)
Metafase
K(¿y•»Ñ
(cuatro (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas,
(yñy ¿kÑ
cada uno (Ñk
con
r r 0 ::::><:-
h,m
g 7 1
:;;;;;,._;:_
::x::1
7 1
~
~ Ó)•ywy^)
KñÑ^
etafase
(d~s •¡•»yñy^
tétradas)
¿ky ►y»)©y
una pareja
ñ) (»ÑHZ•Tñy^
de cromátidas
/)»Hyky^
hermanas)
v ►ñ ►«►’ ¿
División
Ikywy^)
Anafase
#- X — j j ►? ¿ ! "
reduccional
7)JÑwy^)
Telofase
VTyñy^
~ ~
~ J ' l Diadas
x V z
~ ~1
g ,
~
n
v ►ñ ►«►’ ¿
é¡J¿Jy /T©y
Célula hija é¡J¿Jy /T©y
Célula hija Meiosis 11
2a
(2n)r *J —f
(2n)
Gametos
(n)
íDF 8 : I Ccp
FIGURA 2.9 -T^TÁk ñ) (Ñk©¿k•Ñ
Visión de conjunto ñ) JÑ^ ►»Tk(T►yJ)^
de los principales ^¿()^Ñ^
sucesos ▲y »)^¿J•yñÑ^ ñ) la
resultados de Jy mitosis
HT•Ñ^T^ ▲y ñ) Jy H)TÑ^T^c
de la meiosis. éÑHÑ
Como )k
en Jy
la íT;¿»y Cct ^)
Figura 2.7, ^T;¿) ay
se sigue
ñÑ^ ►y»)©y^ de
dos parejas ñ) (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas /ÑHÁJÑ;Ñ^c
homólogos.
-+”ú9”+\¿
discusión ”+V9+;¿8; ¿?” referiremos
siguiente nos Á;L;Á+Á;k?” Ma □M
la XMÁ8; -; □M
parte de la k;+?g
meio- :?k\□?V?”
homólogos ”;se ú?kX?Á8M -; kM¿;ÁM
comporta de manera M98\¿?kM
autónoma ;¿en □M
la -+|+”+\¿í
división.
”+” -; □M
sis de .+V9ÁM hítí
la Figura 2.9. ñ¿ ú?¿8ÁM”8; M□
En contraste, ú?k+;¿K? de
al comienzo -; □M
la k;+?”+” □?” cromosomas
meiosis, los úÁ?k?”?kM” ho- :?g
4M
Ya :;k?”
hemos |+”8?
visto =9; ;¿ □M
que en la k+8?”+”
mitosis, úM-M
cada 9¿? -; □?”
uno de los k+;kg
miem - k\□?V?”
mólogos L?ÁkM¿
forman XMÁ;3M”S
parejas; ;” -;ú+Á sufren
es decir, ”9LÁ;¿ ®O>►•®O®r
sinapsis. 1M-M
Cada ;”g
es-
xÁ?”
bros XM8;Á¿?”
paternos Yy kM8;Á¿?”
maternos -;
de 9¿M XMÁ;3M -M-M
una pareja -; úÁ?k?”?kM”
dada de cromosomas 8Á9ú89ÁM
tructura ;¿
en ”+¿MX”+” -;¿?k+¿M-M HO<►wQ>ÑQ
sinapsis, denominada bivalente, =9; L+¿M□k;¿8;
que finalmente
é I 1Ú7 8 U0 C
2 e ÓD709D9 x
Y Ó,D09D9
MEI0SIS nn
33
-MÁ£ □9VMÁ
dará lugar aM 9¿M
una 9¿+-M-
unidad, la□M ÑüÑ—►¿►
tétrada, ú?¿”8M
consta de-; cuatro
ú9M8Á? cro-
úÁ?g 9#?^!«-
Profase éI de
X- "!
la F-►?«►«
meiosis
k£8+-M”í
rnátidas. UMLa XÁ;”;¿ú+M
Mkx?” :?k\□?V?”
ambos
presencia -;
homólogos B=9;
ú9M8Á? úÁ?k£8+-M”
de cuatro
(que L?ÁkM¿
forman ;□
crornátidas -;k9;”8ÁM
el x+|M□;¿8;
demuestra que
bivalente) ”;
se :M¿
=9;
-9X□+úMg
han duplica-
,, .
-? -;
do de :;ú:?í
hecho. z?Á
Por ú?¿”+V9+;¿8;
consiguiente, XMÁM
para M□úM¿KMÁ
alcanzar □M
la :MX□?+-]M
haploidía ”?¿
son
¿;ú;”MÁ+M”
necesarias dos-?” -+|+”+?¿;”í
divisiones. ñ¿ □M rneiosis
En la k;+?”+” I,) denominada
-;¿?k+¿M-M divi-¿O<Op
®OV> reduccional
sión —Q¿□55OG>►w (B-;x+-?
debido aM =9;
que el;□ ¿&k;Á?
número -;de ú;¿8Á\k;Á?”
centrórneros, Leptoteno ~ Cmmómem,
úM-M 9¿?
cada -; □?”
uno de los ú9M□;”
cuales Á;XÁ;”;¿8M
representa aM 9¿un úÁ?k?”?kM
cromosoma, ”; se Á;-9g
redu-
ú; aM la
ce □M k+8M- -;”X9[” de
mitad después -; ;”8M
esta -+|+”+\¿
división), □?” ú?kX?¿;¿8;” de
los componentes -;
úM-M 8[8ÁM-M
cada tétrada „=9;
-que Á;XÁ;”;¿8M
representa Ma □?”
los -?” :?k\□?V?”„ ”;
dos homólogos- se ”;g
se-
XMÁM¿
paran, XÁ?-9ú+;¿-?
produciendo dos -?” ¿O►¿►®r 1M-M -+M-M
diadas. Cada ;”8£ compuesta
diada está ú?kX9;”8M
X?Á
por -?” úÁ?k£8+-M” :;ÁkM¿M”
dos crornátidas hermanas 9¿+-M”
unidas X?Ápor 9¿
un &¿+ú?
único ú;¿8Á\g
centró-
k;Á?í
rnero. Enñ¿ □M
la k;+?”+” )) -;¿?k+¿M-M
rneiosis II, denominada Q5□►5OG>►O
ecuacional (yaBYM =9;
que ;□ el
¿&k;Á? -;
número ú;¿8Á\k;Á?” X;ÁkM¿;ú;
de centrórneros permanece ~ú?¿”8M¿8;‘ -;”X9[” de
«constante» después -;
;”8M -+|+”+\¿
esta división), úM-M -+M-M ”;
cada diada ;”ú+¿-; en
se escinde ;¿ -?”
dos ^V>►¿►®
mónadas de -; 9¿
un
”?□? úÁ?k?”?kM
solo cromosoma úM-M cada 9¿Mí
una. ”]
Así, □M”
las -?” -+|+”+?¿;” X9;-;¿
dos divisiones pueden -MÁdar
□9VMÁ
lugar X?8;¿ú+M□k;¿8;
potencialmente Ma cuatro
ú9M8Á? ú[□9□M”
células :MX□?+-;”í
haploides. Cigoteno
5! ;#►F
La -#! división
primera X►ñ►«►’¿ F -►’»►j!h la
meiótica: "! ;#?^!«- é
profase 1
q?□|Mk?”
Volvamos ahoraM:?ÁM Ma 9¿M
una -;”úÁ+Xú+\¿ -;8M□□M-M de
descripción detallada -; □Mla k;+?”+”í
rneiosis.
1?k? la
Corno □M k+8?”+”
mitosis, □M
la k;+?”+”
rneiosis ;”
es 9¿
un XÁ?ú;”?
proceso ú?¿8+¿9?í
continuo. j?kgNom-
xÁMÁ;k?”
braremos □M” las XMÁ8;”
partes -; úM-M LM”;
de cada -; □M
fase de -+|+”+\¿ ”\□?
la división sólo XMÁMg
para-
LMú+□+8MÁ □M -+”ú9”+\¿í 7;”-; ;□ X9¿8? -; |+”8M
vista V;¿[8+ú?
genético :MY
facilitar
8Á;”
tres :;ú:?”
la discusión.
hechos que
Desde el
=9; úMÁMú8;Á+KM¿
caracterizan □M
punto de
la LM”;
fase +¿+ú+M□
inicial, □M
hay
•—G?►®Q )I
la profase r .
B.+V9ÁM 2.10).
(Figura híTn í zÁ+k;Á? ú?k? en
Primero, corno ;¿ la
□M k+8?”+”
mitosis, □Mla úÁ?kM8+¿M
cromatina
XÁ;”;¿8;
presente en ;¿ □M
la +¿8;ÁLM”;
interfase ”9LÁ;
sufre ;¿VÁ?”Mk+;¿8?”
engrosamientos Yy ;”X+ÁM□+KMg
espiraliza- Paquiteno
ú+?¿;” dando
ciones -M¿-? □9VMÁ
lugar Ma úÁ?k?”?kM”
cromosomas |+”+x□;”í
visibles. 4Y, ú?k?
corno en ;¿ □M
la
k+8?”+” úM-M úÁ?k?”?kM
mitosis, cada cromosoma es ;” 9¿M
una ;”8Á9ú89ÁM
estructura -?x□;
doble que =9; ”;
se
kM¿8+;¿;
mantiene 39¿8M
junta VÁMú+M”
gracias M□ ú?kX□;3? k?□;ú9□MÁ
al complejo molecular -;¿?k+¿M-?
denominado
1%•0\?OQ Segundo,
cohesina. 2;V9¿-? Ma diferencia
-+L;Á;¿ú+M de -; □M
la k+8?”+”
mitosis, □?”
los k+;kxÁ?”
miembros
:?k\□?V?”
homólogos -; úM-M par
de cada XMÁ de
-; úÁ?k?”?kM”
cromosomas ”9LÁ;¿ sufren la□M sinapsis.
”+¿MX”+”í
0;Áú;Á?
Tercero, ;¿8Á;
entre □?” :?k\□?V?” ;¿
los homólogos en ”+¿MX”+”
sinapsis ”;se XÁ?-9ú;¿
producen ;¿g en-
8Á;úÁ9KMk+;¿8?”
trecruzamientos, 9¿ XÁ?ú;”? de
un proceso -; intercambio.
+¿8;ÁúMkx+?í 7;x+-?
Debido Ma □M la
ú?kX□;3+-M- -;
complejidad ;”8?” fenómenos
de estos L;¿\k;¿?” genéticos,
V;¿[8+ú?” esta
;”8M LM”;
fase de-; la
□M
k;+?”+”
rneiosis ”;se :M ”9x-+|+-+-? ;¿
ha subdividido ú+¿ú? ”9xLM”;”m
en cinco subfases: □;X8?8;¿?
leptoteno, K+V?g
zigo- 'I
8;¿?
teno, XM=9+8;¿? -+X□?8;¿? Yy diacinesis.
paquiteno, diploteno -+Mú+¿;”+”í 19M¿-?
Cuando -+”ú98Mk?”
discutamos Diploteno Quiasma
-+ú:M” ”9xLM”;”
dichas subfases, :MY =9; 8;¿;Á
hay que tener en;¿ cuenta
ú9;¿8M =9;
que, M9¿ ú9M¿-?
aun cuando
¿?
no ;” 8?8M□k;¿8; MXMÁ;¿8;
es totalmente aparente ;¿en □M”
las XÁ+k;ÁM” LM”;” de
primeras fases -; la
□M k;+?g
rneio-
”+” ;□ 7j
sis, el ADN -; de □?”
cromosomas ”; se :M
ha -9X□+úM-?
duplicado ;¿ en □M +¿8;Ág
la inter-
LM”;
fase M¿8;Á+?Áí
anterior.
ñQ•ÑGÑQ>G
Leptoteno Enñ¿ la
□M subfase
®□H?►®Q leptoteno,
wQ•ÑGÑQ>G el;□ material
kM8;Á+M□ crornatínico
úÁ?kM8]¿+ú?
+¿8;ÁL£”+ú? ú?k+;¿KM aM condensarse
interfásico comienza ú?¿-;¿”MÁ”; Yy □?” úÁ?k?”?kM” M9¿g
los cromosomas, aun-
=9; 8?-M|]M
que ;•8;¿-+-?” ”;
todavía extendidos, se :Mú;¿
hacen |+”+x□;”í
visibles.
A □? □MÁV? -;
lo largo de úM-M
cada
úÁ?k?”?kM se
cromosoma ”; encuentran
;¿ú9;¿8ÁM¿ □?”los 5—G^V^Q—G®
crornórneros, que =9; ”?¿ ú?¿g
son con-
-;¿”Mú+?¿;” localizadas
densaciones □?úM□+KM-M” que
=9; recuerdan
Á;ú9;Á-M¿ aM las
□M” ú9;¿8M” -; 9¿
cuentas de un
ú?□□MÁí Pruebas
collar. zÁ9;xM” Á;ú+;¿8;”
recientes ”9V+;Á;¿
sugieren =9; ;” durante
que es -9ÁM¿8; ;□el □;X8?8;g
leptote- Diacinesis e
¿?
no ú9M¿-?
cuando ú?k+;¿KM
comienza ;□ XÁ?ú;”? -;¿?k+¿M-?
el proceso H«®7□Q¿► del
denominado búsqueda ¿Qw
SG^VwGCG
homólogo que=9; XÁ;ú;-;
precede Yy ;”
es ;”;¿ú+M□
esencial XMÁM
para ;□
el +¿+ú+?
inicio -;□
del MXMg
apa-
Á;Mk+;¿8?
reamiento de-; □?”
los :?k\□?V?”í
homólogos.
1OCGÑQ>G U?”
Cigoteno Los úÁ?k?”?kM” ú?¿8+¿&M¿ acortándose
cromosomas continúan Mú?Á8£¿-?”; yY ;¿g
en-
CéxíO: 2.1
FIGURA CcReO Subfases
9¿jwy^)^ ñ) Jy ►»Ñwy^)
de la profase Ié de
ñ) la
Jy meiosis
H)TÑ^T^ ►y»y
para JÑ^
los
VÁ?”£¿-?”; ;¿ □M
grosándose en ®□H?►®Q cigoteno.
la subfase 5OCGÑQ>Gr En
ñ¿ el
;□ XÁ?ú;”?
proceso -;
de x&”g
bús-
(»ÑHÑ^ÑHy^ »)►»)^)k•yñÑ^
cromosomas representados )k Jy íT;¿»y
en la Figura Ccpc
2.9.
=9;-M del
queda -;□ :?k\□?V?
homólogo, □?”
cromosomas :?k\□?V?”
homólogos ”9LÁ;¿
sufren 9¿
un
ns
34 é0 2 é,170 9 DE
GENÉTICA
M□+¿;Mk+;¿8?
alineamiento +¿+ú+M□ ;¿8Á; ”]í
inicial entre sí. ñ”8; -;¿?k+¿M-? Q<Q+0QV?0Og
Este denominado apareamien- V;¿[8+úMí 1?k? se
genética. Como ”; +¿-+ú\ M¿8;Á+?Ák;¿8; durante
indicó anteriormente, -9ÁM¿8; este
;”8; XÁ?ú;g
proce-
¥%
to <+0&?V?OQ+
preliminar ”; se ú?kX□;8M
completa :Mú+M
hacia ;□ el L+¿M□
final -;□
del K+V?8;¿?í ñ¿ □M
zigoteno. En la ”?
so ”;
se L?ÁkM¿
forman ¿9;|M”
nuevas ú?kx+¿Mú+?¿;”
combinaciones -;
de kM8;Á+M□
material V;¿[8+ú?í
genético.
□;|M-9ÁM □?”
levadura, los :?k\□?V?”
homólogos ;”8£¿ ”;XMÁM-?” 9¿?”
están separados unos Cnn300 ¿k
nm, Yy al
M□ 9O►5O>Q®O®
Diacinesis UM La ”9xLM”;
subfase L+¿M□ -; □M
final de la XÁ?LM”;
profase vI ;” es □M ¿O►5O>Qp
la diacine-
L+¿M□
final -;□
del K+V?8;¿?
zigoteno, son”?¿ |+”+x□;”
visibles 9¿M”
unas ;”8Á9ú89ÁM” -;¿?k+¿Mg
estructuras denomina- ®O®r U?”
sis. úÁ?k?”?kM” se
Los cromosomas ”; separan
”;XMÁM¿ k£”
más M9¿ X;Á? □M”
aun, pero las úÁ?k£8+g
cromáti-
-M” 0&0V0O¥%\ &Q¥0+Q&0\
das elementos laterales ;¿8Á;
entre □?”
los :?k\□?V?”
homólogos ;kXMÁ;3M-?”í
emparejados. A -M”
das no¿? :;ÁkM¿M”
hermanas X;ÁkM¿;ú;¿
permanecen -[x+□k;¿8;
débilmente M”?ú+M-M”
asociadas VÁMú+M”
gracias
k;-+-M
medida que=9; XÁ?”+V9;
prosigue □M la k;+?”+”
meiosis, □M la □?¿V+89-
longitud 8?8M□ -; los
total de □?” ele-
;□;g Ma los
□?” quiasmas.
=9+M”kM”í A k;-+-M
medida =9; que XÁ?VÁ;”M
progresa □M la ”;XMÁMú+\¿
separación, □?”los
k;¿8?”
mentos □M8;ÁM□;”
laterales Ma □?
lo □MÁV? -;□ cromosoma
largo del úÁ?k?”?kM se ”; +¿úÁ;k;¿8M
incrementa, Yy =9+M”kM” ”;
quiasmas se -;”X□MKM¿ :Mú+M □?”
desplazan hacia los ;•8Á;k?”
extremos de -; □M
la 8[8ÁM-Mí
tétrada. ñ”8;
Este
ú?k+;¿KM
comienza Ma L?ÁkMÁ”;
formarse entre;¿8Á; □?”
los :?k\□?V?”
homólogos 9¿ ú?kX?¿;¿8;
un componente XÁ?ú;”?
proceso, -;¿?k+¿M-? ÑQ—Ô>►wOB►5OV> comienza
denominado terminalización, ú?k+;¿KM :Mú+M hacia ;□
el
9□8ÁM;”8Á9ú89ÁM□
ultraestructural k£” más MkX□+? -;¿?k+¿M-? complejo
amplio denominado 5G^•wQPG ®O>►•ÑOp
sinapti- L+¿M□ -;□ -+X□?8;¿?
final del diploteno Y y ”; ú?kX□;8M durante
se completa -9ÁM¿8; la □M diacinesis.
-+Mú+¿;”+”í En
ñ¿
>üÔ5Gr
némico. 2; úÁ;; que
Se cree =9; ;”8; ú?kX□;3? es
este complejo ;” ;□
el |;:]ú9□?
vehículo Á;”X?¿”Mx□;
responsable ;”8M
esta &□8+kM
última ”9xLM”; -; □M
subfase de la XÁ?LM”;
profase v!, el
;□ ¿9ú□[?□?
nucleolo yY □M la ;¿|?□89ÁM
envoltura
-;□
del ;kXMÁ;3Mk+;¿8?
emparejamiento -; de :?k\□?V?”í
homólogos. ñ¿ M□V9¿?” ?ÁVM¿+”k?”
En algunos organismos ¿9ú□;MÁ
nuclear ”; se -;”ú?kX?¿;¿
descomponen Yy □?” -?” ú;¿8Á\k;Á?”
los dos centrómeros -; úM-M 8[g
de cada té-
-+X□?+-;” ;”8M sinapsis
diploides, esta ”+¿MX”+” 8+;¿;
tiene □9VMÁ
lugar ú?k?
como 9¿M ;”X;ú+; -;
una especie de k;g
me- 8ÁM-M
trada =9;-M¿
quedan 9¿+-?”
unidos Ma las
□M” Á;ú+[¿
recién L?ÁkM-M” L+xÁM” -;□
formadas fibras del :9”?í
huso.
úM¿+”k?
canismo de -; cremallera,
úÁ;kM□□;ÁM comenzando
ú?k;¿KM¿-? con ú?¿ □?”
los ;•8Á;k?”
extremos de -; □?”
los □ L+¿M□ -;
Al final de □M
la XÁ?LM”;
profase v!, □?”
los ú;¿8Á\k;Á?”
centrómeros -; de úM-M
cada 8[8ÁM-M
tétrada ”;
se
úÁ?k?”?kM”
cromosomas ú?¿;ú8M-?”
conectados Ma la □M ;¿|?□89ÁM
envoltura ¿9ú□;MÁí
nuclear. ;¿ú9;¿8ÁM¿
encuentran ;¿ □M X□MúM
en la placa k;8ML£”+úM
metafásica -; de □M
la ú[□9□Mí
célula.
19M¿-?
Cuando 8;Ák+¿M
termina ;□ el K+V?8;¿?
zigoteno, □?” los :?k\□?V?” MXMÁ;M-?”
homólogos apareados
ú?¿”8+89Y;¿
constituyen 9¿M ;”8Á9ú89ÁM -;¿?k+¿M-M
una estructura denominada x+|M□;¿8;í
bivalente. 9¿g
Aun-
6 -»!^!«- anafase
Metafase, !¿!^!«- y
* telofase
»-"?^!«- é1
=9; □?” dos
que los -?” k+;kxÁ?”
miembros -; de úM-M
cada x+|M□;¿8;
bivalente YM ya :M¿
han Á;X□+úM-?
replicado ”9
su
7j
ADN, 8?-M|]M
todavía ¿? no ;”
es MXMÁ;¿8;
aparente que =9; cada
úM-M k+;kxÁ?
miembro es ;” 9¿M ;”g
una es- ñ□
El Á;”8?
resto de -; □Mla k;+?”+”
meiosis ”; se -;”úÁ+x;
describe ;¿ en la□M Figura
.+V9ÁM híTTí 2.11 . 7;”X9[”
Después
8Á9ú89ÁM
tructura -?x□;í
doble. ñ□El ¿&k;Á?
número -; de x+|M□;¿8;”
bivalentes -; de 9¿M ;”X;ú+; dada
una especie -M-M -; □M
de la XÁ+k;ÁM
primera XÁ?LM”;profase Iv k;+\8+úM
meiótica, ”+V9;¿
siguen LM”;” ”+k+□MÁ;” aM □M”
fases similares las
;”
es +V9M□
igual Ma su
”9 ¿&k;Á?
número :MX□?+-;
haploide BO (n).í -;
de □M
la k+8?”+”í
mitosis. ñ¿ En □Mla XÁ+k;ÁM
primera -+|+”+\¿ Bk;8MLM”; vI) los
división (metafase □?” cromo-
úÁ?k?g
-►7□OÑQ>G En
Paquiteno ñ¿ □M la 8ÁM¿”+ú+\¿ ;¿8Á; ;□
transición entre el K+V?8;¿?
zigoteno Yy □M
la ®□H?►®Q
subfase ”?kM”
somas ”; se :M¿ Mú?Á8M-? Yy engrosado
han acortado ;¿VÁ?”M-? YM ya alM□ k£•+k?í
máximo. 2?¿ Son |+”+g
visi-
•►7□OÑQ>G ú?¿8+¿&M la
paquiteno, continúa □M espiralización
;”X+ÁM□+KMú+\¿ Yy acortamiento
Mú?Á8Mk+;¿8? -; de □?”
los x□;”
bles □?”
los =9+M”kM”
quiasmas 8;Ák+¿M□;”
terminales -; úM-M 8[8ÁM-M
de cada tétrada yY parece
XMÁ;ú; que =9; ”?¿son
úÁ?k?”?kM”
cromosomas, ú?¿ con 9¿un kMY?Á
mayor -;”MÁÁ?□□?
desarrollo -;□del ú?kX□;3?
complejo ”+¿MXg
sinap- ;”8?”
estos □?”los XÁ+¿ú+XM□;”
principales Á;”X?¿”Mx□;”
responsables -; de kM¿8;¿;Á
mantener 9¿+-M” unidas Ma □M” las
-?” úÁ?k£8+-M” ¿?
dos cromátidas no :;ÁkM¿M”í
hermanas. Cada 1M-M 8[8ÁM-M
tétrada +¿8;ÁMú8&M
interactúa ú?¿ con □M”las
8+¿[k+ú? =9; se
tinémico que ”; ;¿ú9;¿8ÁM ;¿8Á; □?”
encuentra entre los -?”
dos k+;kxÁ?”
cada
L+xÁM”
fibras -;□del :9”?
huso, LMú+□+8M¿-?
facilitando ;□ el k?|+k+;¿8?
movimiento :Mú+M hacia □M la X□MúM
placa k;gme-
x+|M□;¿8;í ñ”8? -M
bivalente. Esto □9VMÁ aM 9¿
da lugar un MXMÁ;Mk+;¿8?
apareamiento k£” más ]¿8+k?
íntimo -;g
de-
8ML£”+úMí
tafásica. ñ□ M□+¿;Mk+;¿8? -;
El alineamiento de úM-M
cada 8[8ÁM-M
tétrada M¿8;”antes de -; esta
;”8M XÁ+k;g
prime-
¿?k+¿M-?
nominado ”+¿MX”+”í
sinapsis. 1?kXMÁM-?
Comparado ú?¿ con el;□ úMÁMú8;Á]”8+ú? MXMg
característico apa-
ÁM
ra M¿MLM”;
anafase ;” es alM□ azar.
MKMÁí UM
La k+8M-
mitad -; de □M
la 8[8ÁM-M
tétrada (B9¿M una -; de □M” -+M-M”
las diadas)
Á;Mk+;¿8?
reamiento XÁ;□+k+¿MÁ
preliminar -;□ del XM=9+8;¿?
paquiteno, □?”los :?k\□?V?” =9;-M¿
homólogos quedan
”;Á£
será MÁÁM”8ÁM-M
arrastrada :Mú+M hacia 9¿?uno 9u otro
?8Á? X?□?
polo M□;M8?Á+Mk;¿8;
aleatoriamente, k+;¿g mien-
M:?ÁM ”;XMÁM-?” sólo
ahora separados ”\□? X?Á
por 9¿?” Tnn nm
unos 100 ¿kí.
8ÁM”
tras =9;
que □M ?8ÁM k+8M-
la otra mitad se ”; desplazará
-;”X□MKMÁ£ :Mú+M hacia el ;□ polo
X?□? opuesto.
?X9;”8?í
79ÁM¿8; ;□
Durante el XM=9+8;¿?
paquiteno YM ;” evidente
ya es ;|+-;¿8; =9;
que úM-M
cada :?k\□?V?
homólogo ;” es
79ÁM¿8; □M”
Durante las LM”;”
fases -;de □Mla k;+?”+”
meiosis vI, ;□ el XMÁ
par -; de úÁ?k£8+-M”
cromátidas :;Ág her-
9¿M
una ;”8Á9ú89ÁM
estructura -?x□;
doble, □?
lo =9;
que XÁ?X?Áú+?¿M
proporciona 9¿M una XÁ9;xM
prueba |+”9M□ -;
visual de
kM¿M”
manas se ”; mantienen
kM¿8+;¿;¿ 9¿+-M” unidas k;-+M¿8;
mediante 9¿M una ”?□M
sola Á;V+\¿ ú;¿8Á?g
región centro-
□M M¿8;Á+?Á Á;X□+úMú+\¿
la anterior replicación del-;□ ADN
7j de -; úM-M
cada úÁ?k?”?kMí
cromosoma. Así ”] X9;”
pues,
k[Á+úMí
mérica. ñ”M Esa Á;V+\¿ MXMÁ;ú; como
región aparece ú?k? 9¿Muna ”?□M 9¿+-M- L?Ák£¿-?”;
sola unidad, formándose
úM-M
cada x+|M□;¿8;
bivalente 8+;¿;
tiene ú9M8Á?
cuatro úÁ?k£8+-M”í 1?k? ;¿
cromátidas. Como en □M
la k+8?”+”
mitosis,
9¿ ú+¿;8\ú?Á? M□Á;-;-?Á
un cinetócoro alrededor -; úM-M 9¿Mí
de cada una. □ Al +V9M□
igual =9;que ”9ú;-]M
sucedía ;¿ en
□M”
las Á[X□+úM”
réplicas ”; -;¿?k+¿M¿ cromátidas
se denominan 1+%VJ¥?2Q\ •0+VQOQ\u
hermanas, k+;¿8ÁM” =9;
mientras que
¿9;”8ÁM ;•X□+úMú+\¿ de
nuestra explicación -; □M k+8?”+” B4YQ\0
la mitosis (véase □M .+V9ÁM hí(
la Figura □M ú?g
2.8), la co-
□M”
las úÁ?k£8+-M”
cromátidas XM8;Á¿M”
paternas Á;”X;ú8?
respecto -;
de □M” kM8;Á¿M” de
las maternas -; 9¿M
una XMÁ;3M
pareja
:;”+¿M
hesina 39;VM
juega ;□ el XÁ+¿ú+XM□
principal XMX;□
papel aM □Mla :?ÁM
hora -; de kM¿8;¿;Á
mantener 39¿8M” juntas Ma
-;
de :?k\□?V?”
homólogos ”; -;¿?k+¿M¿ 1+%VJ¥?2Q\
se denominan cromátidas O% no •0+VQOQ\
hermanas. LaUM es-
;”g
□M úÁ?k£8+-M” :;ÁkM¿M”í
la cromátidas hermanas. En ñ¿ □Mla ►>►?►®Q
anafase I, ) □M ú?:;”+¿M ;•+”8;¿g
la cohesina existen-
8Á9ú89ÁM
tructura -; ú9M8Á? k+;kxÁ?”
de cuatro miembros 8Mkx+[¿
también se ”; -;¿?k+¿M
denomina 8[8ÁM-M
tétrada, Yy
8;
te ;¿8Á;
entre □M” las úÁ?k£8+-M”
cromátidas :;ÁkM¿M”hermanas ”; -;VÁM-M ;•ú;X8?
se degrada, excepto en ;¿ □Mla
úM-M
cada 8[8ÁM-M
tétrada 8+;¿; -?” XMÁ;”
tiene dos pares -;
de úÁ?k£8+-M”
cromátidas :;ÁkM¿M”í
hermanas. Á;V+\¿ ú;¿8Á?k[Á+úM
región centromérica =9; ú?k? ;¿
que, como en □Mla k+8?”+”
mitosis, ;”8£ está XÁ?8;V+-M
protegida
9O•wGÑQ>G
Diploteno 79ÁM¿8;
Durante □M ”+V9+;¿8; subfase
la siguiente ®□H?►®Q ¿O•wGÑQ>G
diploteno es ;” +¿ú□9g
inclu- k;-+M¿8;
mediante 9¿ un ú?kX□;3?
complejo -; de ”:9V?”:+¿Mí
shugoshina. Después,7;”X9[” □M la k+8M-
mitad de -;
”? kM” MXMÁ;¿8;
so mas aparente =9;
que úM-M
cada 8[8ÁM-M
tétrada ú?¿”8M
consta -;de -?”
dos XMÁ;3M”
parejas -;de úM-M 8[8ÁM-M
cada tétrada, 9¿M -+M-M ;”
una diada, es MÁÁM”8ÁM-M
arrastrada :Mú+M hacia cada úM-M 9¿? uno de-; □?”los
úÁ?k£8+-M”
cromátidas :;ÁkM¿M”í
hermanas. Enñ¿ cada
úM-M 8[8ÁM-M
tétrada, úM-M
cada XMÁ -; úÁ?k£g
par de cromá- X?□?”
polos de -; □Mla ú[□9□M
célula en ;¿ -+|+”+\¿í
división. ñ”8;
Este XÁ?ú;”?
proceso de -; ”;XMÁMú+\¿
separación ;” □M
es la
8+-M”
tidas :;ÁkM¿M”
hermanas ú?k+;¿KM
comienza aM ”;XMÁMÁ”;í
separarse. 2+¿
Sin ;kxMÁV?
embargo, 9¿?uno ?o xM”; L]”+úM de
base física -; □? =9; denominamos
lo que -;¿?k+¿Mk?” -+”Y9¿ú+\¿ disyunción, que =9; ;” es □M
la ”;g
se-
kM” X9¿8?” X;ÁkM¿;ú;¿
mas puntos permanecen ;¿ en ú?¿8Mú8?
contacto, =9;
que ;”es X?Á -?¿-; □M”
por donde las XMÁMú+\¿
paración -; de □?” úÁ?k?”?kM” :?k\□?V?”í
los cromosomas homólogos. éúM”+?¿M□k;¿8;
Ocasionalmente se ”;
úÁ?k£8+-M”
cromátidas ”; se :M¿
han ;¿8Á;□MKM-?í
entrelazado. 1M-MCada 9¿?
uno -;de 8M□;”
tales X9¿8?”
puntos XÁ?-9ú;¿
producen errores;ÁÁ?Á;” ;¿ □M meiosis
en la k;+?”+” Yy ¿? no se ”; consigue
ú?¿”+V9; dicha -+ú:M sepa-
”;XMg
”;
se -;¿?k+¿M 7□O►®^► Yy ”;
denomina quiasma se úÁ;; =9; Á;XÁ;”;¿8M
cree que representa el ;□ □9VMÁ
lugar ;¿en ÁMú+\¿í ñ□
ración. El 8[Ák+¿?
término >G no ¿O®X□>5OV>
disyunción -;”úÁ+x;describe 8M□ LM□□?í 19M¿-?
tal fallo. Cuando
-?¿-; □M”
donde las úÁ?k£8+-M”
cromátidas ¿? :;ÁkM¿M” :M¿
no hermanas han ”9LÁ+-?
sufrido +¿8;ÁúMkg
intercam- 8;Ák+¿M
termina □M M¿MLM”; vI ¿?ÁkM□
la anafase normal, ;¿ en úM-M
cada 9¿?uno de -; □?”
los X?□?”
polos :MY hay 9¿Muna
x+? V;¿[8+ú?
bio genético k;-+M¿8;
mediante ;□el XÁ?ú;”?
proceso que=9; denominábamos
-;¿?k+¿£xMk?” M¿g an- ”;Á+; -; -+M-M”
serie de diadas en ;¿ ¿&k;Á?
número igual+V9M□ M□al ¿&k;Á?
número :MX□?+-;í
haploide.
8;Á+?Ák;¿8; 0O¥+01+~]QV?0O¥% 9¿=9;
teriormente entrecruzamiento. Aunque ;□ el +¿8;ÁúMkx+?
intercambio L]”+ú?
físico 2+
Si ¿?no :9x+;ÁM ?ú9ÁÁ+-? entrecruzamiento
hubiera ocurrido ;¿8Á;úÁ9KMk+;¿8? en ;¿ □M la XÁ+k;ÁM
primera
;¿8Á;
entre □?”
cromosomas ?ú9ÁÁ;
ocurre en;¿ □M
la ”9xLM”;
subfase XÁ;|+M
previa -;□
del XM=9+g
paqui- XÁ?LM”;
profase k;+\8+úM
meiótica, ;¿ en úM-M
cada X?□?
polo úM-M
cada -+M-M
diada ú?¿”8MÁ]M
constaría ”?□? solo -; de
8;¿? ;□ Á;”9□8M-?
teno, el resultado -;□
del ;¿8Á;úÁ9KMk+;¿8?
entrecruzamiento ;” es |+”+x□;
visible ”\□?
sólo ú9M¿g
cuan- úÁ?k£8+-M”
cromátidas x+;¿ bien kM8;Á¿M”
maternas o? x+;¿ bien XM8;Á¿M”í
paternas. 2+¿ Sin ;kxMÁV?
embargo, ;□ el
-?
do □?”
los úÁ?k?”?kM” -9X□+úM-?” ú?k+;¿KM¿
cromosomas duplicados comienzan Ma ”;XMÁMÁ”;í
separarse. El ñ□ +¿8;ÁúMkx+?
intercambio =9; que ”; se XÁ?-9ú;
produce X?Á por ;¿8Á;úÁ9KMk+;¿8?
entrecruzamiento ?Á+V+¿M origina
;¿8Á;úÁ9KMk+;¿8?
entrecruzamiento es ;” 9¿M
una L9;¿8; +kX?Á8M¿8; -;
fuente importante |MÁ+Mx+□+-M-
de variabilidad úÁ?k£8+-M” ;¿
cromátidas k?”M+ú? -;
en mosaico de ?Á+V;¿
origen XM8;Á¿?
paterno Yy kM8;Á¿?í
materno.
é I 1Ú7 8 U0 C2 ™e ÓD709D9
CAPÍTULO MITOSIS xY Ó,D09D9
MEI0SIS nr
35
ñ¿
En □M
la ÑQwG?►®Q
telofase )I -;
de k9ú:?”
muchos ?ÁVM¿+”k?”
organismos ”; se L?ÁkM
forma 9¿M
una „
k;kxÁM¿M
membrana ¿9ú□;MÁ
nuclear M□Á;-;-?Á
alrededor -; de □M”
las -+M-M”í
diadas. A ú?¿8+¿9Mú+\¿
continuación
;□
el ¿&ú□;?
núcleo ;¿8ÁM
entra ;¿
en 9¿
un ú?Á8?
corto X;Á+?-?
periodo -;de +¿8;ÁLM”;í
interfase. 9¿=9;
Aunque 0"
El X - «! ##? ""? X-
desarrollo de "?los« • ! F - »? « ñvaría
gametos ! # ©!
:MYM
haya 9¿un X;Á+?-?
periodo -;
de +¿8;ÁLM”;
interfase, □?”
cromosomas ¿? no ”;
se Á;X□+úM¿
replican, X — #! ¿ »- "! - «; - #F
durante la espermatogénesis! »? • = ¿ - «►«
YM
ya =9;
que YM
ya ;”8£¿
están L?ÁkM-?”
formados X?Ápor -?”
dos úÁ?k£8+-M”í
cromátidas. ñ¿ En ?8Á?”
otros úM”?”
casos
□M”
*y "!
la ? ? • =¿ -«►«
oogénesis
las ú[□9□M”
células XM”M¿
pasan -+Á;ú8Mk;¿8;
directamente -;”-;
desde □M
la XÁ+k;ÁM
primera M¿MLM”;
anafase Ma □M
la
”;V9¿-M
segunda -+|+”+\¿
división k;+\8+úMí
meiótica. ñ¿
En V;¿;ÁM□
general, □M
la 8;□?LM”;
telofase k;+\8+úM
meiótica ;”es
9¿=9;
Aunque □? lo =9;
que ?ú9ÁÁ;
ocurre -9ÁM¿8;
durante □M” las -+|+”+?¿;”
divisiones k;+\8+úM”
meióticas ;” es
k9ú:?
mucho kM” mas ú?Á8M
corta =9;
que □M
la ú?ÁÁ;”X?¿-+;¿8;
correspondiente LM”; fase k+8\8+úMí
mitótica.
”+k+□MÁ
similar ;¿ en 8?-M”
todas □M” las ú[□9□M”
células =9; que XMÁ8+ú+XM¿
participan ;¿ en □M
la VMk;8?g
gameto -
V[¿;”+”
génesis, ;¿ en □Mla kMY?Á]M
mayoría -; de □M”
las ;”X;ú+;”
especies M¿+kM□;”
an imales :MYhay ú+;Á8M”
ciertas
5!
La «-•—¿X!
segunda X►ñ►«►’¿
división F -►’»►j!
meiótica -+L;Á;¿ú+M”
diferencias ;¿8Á; entre □M la XÁ?-9úú+\¿
producción -; de 9¿un VMk;8?
gameto kM”ú9□+¿?
masculino
ñ”
Es ;”;¿ú+M□
esencial =9; que :MYM
haya 9¿Muna ”;V9¿-M
segunda -+|+”+\¿
división -; de □M”
las úÁ?k£8+g
cromáti- B;”X;ÁkM8?V[¿;”+”
(espermatogénesis) Yy □M la -;
de 9¿ un VMk;8?
gameto L;k;¿+¿?
femenino B??V[¿;g
(oogéne-
-M”
das :;ÁkM¿M”
hermanas =9; que L?ÁkM¿
forman úM-Mcada -+M-M
diada, -;¿?k+¿M-M
denominada ^QOG®O®meiosis ”+”
sis).í ñ¿
En □M
la .+V9ÁM
Figura híTh2.12 ”; se Á;”9k;¿
resumen ;”8?” estos XÁ?ú;”?”í
procesos.
))
11, ”+
si úM-M
cada VMk;8?
gameto ?o ;”X?ÁM
espora 8+;¿;
tiene =9;
que Á;ú+x+Á
recibir ”\□?
sólo 9¿M
una úÁ?k£g
cromá- UM
La Q®•Q—^►ÑGCü>Q®O®
espermatogénesis 8+;¿; tiene □9VMÁ
lugar ;¿ en □?”
los 8;”8]ú9□?”
testículos, =9;que
8+-M
tida -;de úM-M
cada 9¿M
una -; de □M”
las 8[8ÁM-M”
tétradas ?Á+V+¿M□;”í
originales. U?”Los ;”8M-+?”
estadios =9; que ”?¿
son □?”los \ÁVM¿?”
órganos Á;XÁ?-9ú8?Á;”
reproductores kM”ú9□+¿?”í
masculinos. ñ□ El XÁ?ú;”?
proceso ú?g co-
úMÁMú8;Á+KM¿
caracterizan Ma □M la k;+?”+”
meiosis vv II ”;
se k9;”8ÁM¿
muestran ;¿ en □Mla XMÁ8;
parte -;Á;ú:M
derecha k+;¿KM
mienza ú?¿ con 9¿un kMY?Á
mayor úÁ;ú+k+;¿8?
crecimiento -; de 9¿M
una ú[□9□M
célula V;Ák+¿M□
germinal -+g di -
-;
de □M
la .+V9ÁM
Figura híTTí
2.11. ñ¿En □Mla •—G?►®Q
profase )) 11, úM-M
cada -+M-M
diada ;”8£
está L?ÁkM-M
formada X□?+-;
ploide ¿? no -+L;Á;¿ú+M-M
diferenciada, -;¿?k+¿M-M
denominada Q®•Q—^►ÑGCG>OGr
espermatogonio. ñ”8M Esta
X?Á
por 9¿un XMÁ
par -;de úÁ?k£8+-M”
hermanas 9¿+-M” unidas X?Ápor 9¿
un ú;¿8Á\g
centró- ú[□9□M
célula M9k;¿8M
aumenta -; de 8MkM!?
tamaño :M”8M hasta ú?¿|;Á8+Á”;
convertirse ;¿ en 9¿un Q®•Q—p
esper-
k;Á?
mero ú?k&¿í
común. ñ¿ En □Mla ^QÑ►?►®Q
metafase )) II □?”
los ú;¿8Á\k;Á?”
centrómeros ”; se ”+8&M¿
sitúan ;¿ en ^►ÑG5OÑG
matocito •—O^►—OG
primario, =9; que ”9LÁ;
sufre □M la XÁ+k;ÁM
primera -+|+”+\¿
meiótica.
□M
la X□MúM
placa ;ú9M8?Á+M□í
ecuatorial. 19M¿-?
Cuando ;□ el ú?kX□;3?
complejo -; de ”:9V?”:+¿M
shugoshina ”; se -;g
de- U?”
Los XÁ?-9ú8?”
productos -; de ;”8M
esta -+|+”+\¿
división ”; se -;¿?k+¿M¿
denominan Q®•Q—^►ÑG5Op
espermatoci-
VÁM-M
grada, □?”los ú;¿8Á\k;Á?”
centrómeros ”; se ”;XMÁM¿
separan, ”; se +¿+ú+M
inicia □M
la ►>►?►®Q
anafase )) II Yy □M”
las ÑG®
tos ®Q5□>¿►—OG®
secundarios, =9; que 8+;¿;¿
tienen 9¿ un ¿&k;Á?
número :MX□?+-;
haploide -; de -+M-M”í
diadas.
úÁ?k£8+-M”
hermanas -; de úM-M
cada -+M-M
diada ”;se ”;XMÁM¿
separan :Mú+M
hacia □?”
los X?g
po- U9;V?
Luego, □?” los ;”X;ÁkM8?ú+8?”
espermatocitos ”;ú9¿-MÁ+?”
secundarios ”9LÁ;¿ sufren □Mla ”;V9¿-M
segunda -+g di-
□?”
los ?X9;”8?”í
opuestos. 4M Ya =9;
que ;□ el ¿&k;Á?
número -; de -+M-M”
diadas ;”es +V9M□
igual M□
al ¿&k;Á?
número |+”+\¿
visión k;+\8+úM
meiótica Yy úM-M cada 9¿M una -; de ;”8M”
estas ú[□9□M”
células XÁ?-9ú;
produce -?” dos Q®p
es-
:MX□?+-;
haploide, ;¿ en □M
la 8;□?LM”;
telofase vvII ”;
se ;¿ú9;¿8ÁM
encuentra 9¿ un k+;kxÁ?
miembro -; de úM-M
cada •Q—^ZÑO¿►®
permátidas :MX□?+-;”í
haploides. UM” Las ;”X;Ák£8+-M”
espermátidas, k;-+M¿8;
mediante 9¿M una ”;Á+;
serie
XMÁ;3M
pareja -; de úÁ?k?”?kM”
cromosomas :?k\□?V?”homólogos ;¿ úM-M X?□?í
en cada polo. 1M-M
Cada úÁ?gcro- -;
de úMkx+?”
cambios ;¿ ;□ -;”MÁÁ?□□?
en el desarrollo, -;¿?k+¿M-?
denominado Q®•Q—ÔGCü>Q®O®
espermiogénesis,
k?”?kM
mosoma es ;” M:?ÁM
ahora 9¿Muna k\¿M-Mí
mónada. 7;”X9[”
Después -; de □Mla ú+8?ú+¿;”+”
citocinesis, ;¿ en ”; ú?¿|+;Á8;¿
se convierten en ;¿ esperma
Q®•Q—^► ?o Q®•Q—^►ÑGBGO¿Q®
espermatozoides k\|+□;” móviles Yy M□g
al-
□M
la ÑQwG?►®Q
telofase )) ”; X9;-;¿
II se pueden XÁ?-9ú+Á ú9M8Á? gametos
producir cuatro VMk;8?” :MX□?+-;”
haploides 8Mk;¿8;
tamente ;”X;ú+M□+KM-?”í
especializados. Todos 0?-?” □?” ;”X;ÁkM8?K?+-;” =9;
los espermatozoides que se”;
ú?k? Á;”9□8M-?
como resultado -; de 9¿M
una &¿+úM
única k;+?”+”í
meiosis. □ Al L+¿M□
final -;
de □M
la k;+?”+”
meiosis, XÁ?-9ú;¿ -9ÁM¿8; □M
producen durante la ;”X;ÁkM8?V[¿;”+”
espermatogénesis ú?¿8+;¿;¿ contienen 9¿ un ¿&k;g
núme-
¿? ”\□? se
no sólo ”; :MxÁ£ ú?¿”;V9+-? el
habrá conseguido ;□ estado
;”8M-? :MX□?+-;
haploide, ”+¿?
sino =9;
que, si”+ Á?
ro :MX□?+-;
haploide de -; úÁ?k?”?kM”
cromosomas ;e +V9M□ igual úM¿8+-M-
cantidad -; ú+8?X□M”kMí
de citoplasma.
:M
ha :Mx+-? ;¿8Á;úÁ9KMk+;¿8? úM-M
habido entrecruzamiento, cada k\¿M-M
mónada ”;Á£ será 9¿M
una ú?kx+g
combi- ñ¿ M¿+kM□;” kM-9Á?”
En animales maduros -;□ ”;•? kM”ú9□+¿?
del sexo masculino □M la ;”X;ÁkM8?g
espermato-
¿Mú+\¿
nación -; de +¿L?ÁkMú+\¿
información V;¿[8+úM
genética XM8;Á¿M
paterna Yy kM8;Á¿Mí
materna. z?Á ;□□?
Por ello, V[¿;”+”
génesis X9;-;
puede ser ”;Á ú?¿8+¿9M
continua ?o -MÁ”; darse X;Á+\-+úMk;¿8;
periódicamente, deter- -;8;Ág
□?”
los -;”ú;¿-+;¿8;”
descendientes =9; que se”; XÁ?-9ú;¿
producen X?Á por □Mla 9¿+\¿
unión de -; game-
VMk;g k+¿£¿-?”;
minándose ”9 su +¿+ú+?
inicio -; de Mú9;Á-?
acuerdo ú?¿ con □M la ¿M89ÁM□;KM
naturaleza -;□ del ú+ú□?
ciclo
8?”
tos Á;ú+x+Á£¿
recibirán 9¿M k;Kú□M -;
una mezcla de □Mla +¿L?ÁkMú+\¿
información V;¿[8+úM XÁ;”;¿8;
genética presente Á;XÁ?-9ú8?Á
reproductor -; de □M ;”X;ú+;í U?”
la especie. Los M¿+kM□;”
animales =9; que ”;se Á;XÁ?-9g
reprodu-
?Á+V+¿M□k;¿8; ;¿
originalmente en sus”9” Mx9;□?”
abuelos XM8;Á¿?”
paternos ?o kM8;Á¿?”í
maternos. Por z?Á ello,
;□□? ú;¿ durante
cen -9ÁM¿8; 8?-? todo el ;□ M!?
año XÁ?-9ú;¿
producen ;”X;ÁkMesperma ú?¿8+¿9Mk;¿8;
continuamente,
□M
la k;+?”+”
meiosis +¿úÁ;k;¿8M
incrementa ”+V¿+L+úM8+|Mk;¿8;
significativamente ;□ el ¿+|;□ -; varia-
nivel de |MÁ+Mg k+;¿8ÁM” que
mientras =9; M=9;□□?”
aquellos =9; que 8+;¿;¿
tienen 9¿ un X;Á+?-?
periodo de -; reproduc-
Á;XÁ?-9úg
ú+\¿ genética
ción V;¿[8+úM en ;¿ cada
úM-M 9¿Muna de-; las
□M” ”9ú;”+|M” V;¿;ÁMú+?¿;”í
sucesivas generaciones. ú+\¿ □+k+8M-?
ción limitado aM 9¿M una ;”8Mú+\¿
estación XMÁ8+ú9□MÁ
particular -;□ M!? producen
del año, XÁ?-9ú;¿
;”X;ÁkM solo
esperma ”?□? durante
-9ÁM¿8; -+ú:?dicho X;Á+?-?í
periodo.
: g 8 O : RESUELVA
AHORA O 0 B í 0 5 Q : ESTO
0BÉ8 ñ¿ la
En □M oogénesis
GGCü>Q®O® animal,M¿+kM□ la □M L?ÁkMú+\¿
formación de -; los
□?” óvulos
V<□wG® 8+;¿;
tiene
□9VMÁ en
lugar ;¿ los
□?” ovarios,
?|MÁ+?” los □?” órganos
\ÁVM¿?” reproductores
Á;XÁ?-9ú8?Á;” femeninos.
L;k;¿+¿?”í
2PRP 8k organismo
.2 Un Ñ»;ykT^HÑ •T)k) ¿k k—H)»Ñ
tiene un ñT►JÑTñ) igual
número diploide T;¿yJ ay 16
Ro en
)k
UM” células
ú[□9□M” :+3M” =9; Á;”9□8M¿ -; las
□M” dos
-?” divisiones
-+|+”+?¿;” k;+\g
meió-
Las hijas que resultan de
)J oocito
el ÑÑ(T•Ñ primario.
►»THy»TÑ (a
Ky ) ¿Cuántas
>é¿Zk•y^ •¡•»yñy^ /yj»Z en
tétradas habrá )k Jy ►»TH)<
la prime-
8+úM”
ticas, Á;ú+x;¿
reciben +V9M□ úM¿8+-M- de
igual cantidad -; material
kM8;Á+M□ genético,
V;¿[8+ú? X;Á?pero no O%
»y ►»Ñwy^)
ra H)TÁ•T(yL (b)
profase meiótica? Kj ¿Cuántas
>é¿Zk•y^ diadas
ñTyñy^ habrá
/yj»Z en
)k la
Jy segun-
^);¿k<
Á;ú+x;¿
reciben +V9M□ úM¿8+-M- de
igual cantidad -; citoplasma.
ú+8?X□M”kMí ñ¿ úM-M división
En cada -+|+”+\¿ ú;gce-
ñy profase
da ►»Ñwy^) meiótica?
H)TÁ•T(yL K( >é¿Zk•y^ mónadas
(e) ¿Cuántas HÁkyñy^ migrarán
HT;»y»Zk ay (yñy
cada
□9□MÁ casi
lular, úM”+ 8?-?
todo el ;□ citoplasma
ú+8?X□M”kM del -;□ oocito
GG5OÑG primario,
•—O^►—OG derivado
-;Á+|M-?
►ÑJÑ durante
polo ñ¿»yk•) la
Jy segunda
^);¿kñy anafase
ykywy^) meiótica?
H)TÁ•T(yL
-;□ oogonio,
del GGCG>OG se ”; concentra
ú?¿ú;¿8ÁM en ;¿ 9¿M
una de -; □M” -?” células
las dos ú[□9□M” :+3M”í
hijas. UM
La
■@SU
9 8 GERENCIA:
F ,: , 2 é DI P este
9Zü9 Á\*x95é \9•/-9\9 comprender
problema requiere X*5Á\9—89\ lo
x* que
•/9 le
x9 suce-
Z/X9~
ú?¿ú;¿8ÁMú+\¿ del
concentración -;□ citoplasma
ú+8?X□M”kM es ;” ¿;ú;”MÁ+M -;x+-? aM que
necesaria debido =9; una
9¿M
89 a
de é los
x*Z miembros
5-95\*Z Áéü9\—*
paterno «y materno
5éü9\—* de 89 cada
Xé8é Áé\94é 89 cromosomas
pareja de X\*5*Z*5éZ
-; las
de □M” L9¿ú+?¿;” XÁ+¿ú+XM□;” del
funciones principales -;□ óvulo
\|9□? maduro
kM-9Á? es ;” ¿98Á+Á
nutrir alM□
(*5"x*®*Z durante
hom6logos 8/\é—ü9 la
xé meiosis.
59-*Z-ZJ La
Fé idea
-89é Á\-—X-Áéx Áé\é solucionar
principal para Z*x/X-*—é\ este
9Zü9
;kxÁ+\¿ en
embrión ;¿ desarrollo
-;”MÁÁ?□□? después
-;”X9[” de -; la
□M fecundación.
L;ú9¿-Mú+\¿í
Á\*x95é
problema es9Z comprender
X*5Á\9—89\ que•/9 los
x*Z homólogos
(*5"x*®*Z Áéü9\—*
paterno y« materno
5éü9\—* están
9Zü%—
ñ¿ la
En □M XÁ+k;ÁM M¿MLM”; meiótica
primera anafase k;+\8+úM de -; la□M oogénesis,
??V[¿;”+” se ”; sepa-
”;XMg
9— sinapsis
en Z-—éÁZ-Z durante
8/\é—ü9 la
xé meiosis.
59-*Z-ZJ Una
2—é vez
^9» que
•/9 cada
Xé8é cromátida
X\*5%ü-8é se Z9 ha
(é
8/Áx-Xé8* dando
duplicado, 8é—8* lugar
x/®é\ aé una
/—é tétrada
ü&ü\é8é en
9— las
xéZ Á\-59\éZ
primeras 6éZ9Z 89 la
fases de xé
ÁM¿ las
ran □M” tétradas
8[8ÁM-M” del -;□ oocito
??ú+8? primario
XÁ+kMÁ+? yY las □M” diadas
-+M-M” se ”; des-
-;”g
59-*Z-Zw cada
meiosis, Xé8é Áé\94é *\-®-—éx se
pareja original Z9 comporta
X*5Á*\üé como
X*5* una
/—é unidad
/—-8é8 y « da
8é X□MKM¿ hacia
plazan :Mú+M los□?” polos
X?□?” opuestos.
?X9;”8?”í En ñ¿ la□M primera
XÁ+k;ÁM telofase,
8;□?LM”; las□M”
x/®é\ a
lugar é dos
8*Z diadas
8-é8éZ en
9— la
xé anafase
é—é6éZ9 l.zJ -+M-M” presentes
diadas XÁ;”;¿8;” en ;¿ un 9¿ polo
X?□? se ”; separan
”;XMÁM¿ rodeadas
Á?-;M-M” por X?Á muy
k9Y
X?ú? citoplasma
poco ú+8?X□M”kM XMÁM L?ÁkMÁ el
para formar ;□ primer
•—O^Q— corpúsculo
5G—•«®5□wG polar.•Gw►—r
no
36 é0 2 é,170 9 DE
GENÉTICA
,.
V aÍ
Ó)•ywy^) 1D
Metafase Ikywy^)
Anafase 1D Telofase 1
,.
.
7 á r á v
- 1»Ñwy^)
Profase 11DD
íDF 8 : I CcRR
FIGURA 2 .11 UÑ^
Los ►»Tk(T►yJ)^ ^¿()^Ñ^ ñ)
principales sucesos Jy meiosis
de la H)TÑ^T^ )k
en ¿ky
una (¡J¿Jy
célula ykTHyJ (Ñk k—H)»Ñ
animal, con número ñT►JÑTñ)
diploide T;¿yJ
igual ya 4,s (ÑH)k|ykñÑ
comenzando co (Ñkn la
Jy
H)•ywy^)
metafase l.Dc 9) ►¿)ñ) ver
Se puede )» «¿)
que Jy^ (ÑHjTky(TÑk)^ ñ)
las combinaciones de (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas ñ) de Jy^ (¡J¿Jy^ que
las células, «¿) ^)
se ►»Ññ¿()k
producen ñ)^►¿¡^
después de ñ) Jy
la •)JÑwy^)
telofase DD ñ)►)kñ)k ñ)J
11, dependen del
ayJTk)yHT)k•Ñ yJ)y•Ñ»TÑ de
lin eamiento aleatorio ñ) cada
(yñy •¡•»yñy
tétrada ▲y diada
ñTyñy en
)k JÑ^
los ►JykÑ^ )(¿y•Ñ»TyJ)^ durante
planos ecuatoriales ñ¿»yk•) Jy^
las H)•ywy^)^
metafases ID ▲y DDc 9) pueden
11. Se ►¿)ñ)k formar
wÑ»Hy» Ñ•»y^ H¿(/y^
otras muchas
(ÑHjTky(TÑk)^
combi naciones, «¿) que kÑ ^) muestran.
no se H¿)^•»ykc UÑ^
Los /)(/Ñ^ »)►»)^)k•yñÑ^ aquí
hechos representados y«¿! ^)
se ñ)^(»Tj)k
describen )k
en )J
el •)■•Ñc
texto.
ñ□
El XÁ+k;Á ú?ÁX&”ú9□? X?□MÁ
primer corpúsculo polar X9;-;
puede o? no¿? -+|+-+Á”;
dividirse XMÁM
para XÁ?g
pro- ;¿ ;□ ;”8M-?
en el estado -;
de XÁ?LM”; ví Muchos
profase I. A9ú:?” M!?”
años -;”X9[”
después, ”; ú?¿8+g
se conti-
-9ú+Á -?” X;=9;!M”
ducir dos pequeñas ú[□9□M” :MX□?+-;”í UM
células haploides. ?8ÁM ú[□9□M
La otra célula :+3M =9;
hija que ¿&M
núa □M k;+?”+” ;¿
la meiosis en úM-M ??ú+8? 39”8?
cada oocito justo M¿8;”
antes -; □M ?|9□Mú+\¿í
de la ovulación.
”; XÁ?-9ú; en
se produce ;¿ ;”8M
esta XÁ+k;ÁM
primera -+|+”+\¿
división k;+\8+úM
meiótica Á;ú+x; □M kMY?g
recibe la mayo- UM
La ”;V9¿-M
segunda -+|+”+\¿
división ”;
se ú?kX□;8M
completa ”\□?
sólo -;”X9[” -; □M
después de la L;ú9¿g
fecun-
Á]M -;□ ú+8?X□M”kM
ría del citoplasma Yy ”;
se -;¿?k+¿M
denomina ??ú+8? ”;ú9¿-MÁ+?í ñ□
oocito secundario. El \|9g
óvu- -Mú+\¿í
dación.
□?
lo kM-9Á?
maduro ”; se XÁ?-9ú+Á£
producirá Ma XMÁ8+Á -;□ ??ú+8?
partir del ”;ú9¿-MÁ+? en
oocito secundario, ;¿ □M
la
”;V9¿-M
segunda -+|+”+\¿
meiótica. ñ¿
En ;”8M
esta -+|+”+\¿
división ;□
el ú+8?X□M”kM
citoplasma -;□del : g 8 O : RESUELVA
AHORA O 0 B í 0 5 Q : ESTO
0BÉ8
??ú+8?
oocito ”;ú9¿-MÁ+?
secundario se ”; Á;XMÁ8;
reparte de-; ¿9;|?
nuevo -;”+V9M□k;¿8;
desigualmente, dan- -M¿g C cn ,■yHTk)
2.3 Examine Jy
la íT;¿»y
Figura C2.12,
cRC que
«¿) H¿)^•»y Jy oogénesis
muestra la ÑÑ;¡k)^T^ en
)k (¡<
cé-
-?
do □9VMÁ
lugar aM 9¿M ?\8+-M Yy aM 9¿
una oótida ”;V9¿-? corpúsculo
un segundo ú?ÁX&”ú9□? X?□MÁí
polar. LaUM J¿Jy^
lu las ykTH
animayJ)^c ,J genotipo
les. El ;)kÑ•T►Ñ ñ)Jde l ^);¿kñÑ (Ñ»►—^(¿JÑ ►ÑJy»
segundo corpúsculo polar
?\8+-M ”; -+L;Á;¿ú+M
oótida se diferencia X?”8;Á+?Ák;¿8;
posteriormente ;¿ en ;□ \|9□? kM-9Á?í
el óvulo maduro. Kñ)»TyñÑ
(derivado ñ)
de Jy
la H)TÑ^T^
meiosis DD
11) >^)»Z ^T)H►») Tñ¡k•T(Ñ
¿será siempre idéntico yJ
al ñ)
de Jy
la ÑÁ<
oó-
-+L;Á;¿ú+M -;
A diferencia de □M”
las -+|+”+?¿;”
divisiones -;de □M
la ;”X;ÁkM8?V[¿;”+”
espermatogénesis, •TñyL
tida? >1Ñ»
¿Por «¿¡
qué ^T
si oÑ ►Ñ»
por «¿¡ kÑL
qué no?
□M”
las -?”
dos -+|+”+?¿;”
divisiones k;+\8+úM”
meióticas -; □M oogénesis
de la ??V[¿;”+” X9;-;¿
pueden ”;Á ¿?
ser no @9
■ 8 F ,: , 2 é DI P 9Zü9
SUGERENCIA: este Á\*x95é
problema \9•/-9\9
requiere X*5Á\9—89\
comprender 9x
el 6/—X-*—é~
funciona-
ú?¿”;ú98+|M”í
consecutivas. ñ¿ En M□V9¿M”
algunas ;”X;ú+;” M¿+kM□;” □M”
especies animales -?” divisio-
las dos -+|+”+?g 5-9—ü*
miento 89
de xé
la 59-*Z-Z
meiosis 8/\é—ü9
durante xé **®9—&Z-ZJ Fé
la oogenésis. La Xxé^9
clave Áé\é
para Z/
su Z*x/X-"—
solución
¿;”
nes X9;-;¿ -MÁ”; 9¿M
pueden darse una aM continuación
ú?¿8+¿9Mú+\¿ -; de □M ?8ÁMí En
la otra. ñ¿ ?8ÁM”
otras, 9Z ü9—9\ 9—
es tener X/9—üé •/9
en cuenta que 9—
en xé
la 59-*Z-Z
meiosis zI Z9
se Á\*8/4*
produjo 9—ü\9X\/»é5-9—ü*
entrecruzamiento
+¿ú□9+-M
incluida □Mla ;”X;ú+;
especie :9kM¿M
humana, □M la XÁ+k;ÁM
primera -+|+”+\¿
división -;de 8?-?”
todos □?”
los 9—ü\9
entre Xé8é
cada Áé\94é 89 (*5"x*®*ZJ
pareja de homólogos.
??ú+8?” ú?k+;¿KM ;¿
oocitos comienza ;□ ?|MÁ+?
en el ;kxÁ+?¿MÁ+? X;Á?
ovario embrionario, pero se”; -;8+;¿;
detiene
é I 1Ú7 8 U0 C
2 e ÓD709D9 x
Y Ó,D09D9
MEIOSIS nt
37
V (
.
: §
O ) -( -
íD
- ~ ::X::: -
Q
V
x ez
JE -
q 4 4
Q d
FyH)•Ñ^
Gametos
Ó)•ywy^)
Metafase 11DD Ikywy^) DD11
Anafase 7)JÑwy^) D11
Telofase /y►JÑTñ)^
haploides
o 0
: ú'\
{\
: ""©
V
Q .ñ..1m
b
5 ó D
íDF 8 : I 2.11
FIGURA CcRR KX*—ü-—/éX-"—f
(continuación)
1M-M
Cada ?ÁVM¿+”k?
organismo -+X□?+-;
diploide M□kMú;¿M
almacena su”9 +¿L?ÁkMú+\¿
información ge- V;g
5 ! meiosis
La F - ►? «►« es
- « esencial
-«- ¿ j►! " ¿[8+úM
nética ;¿
en L?ÁkM
forma -; de XMÁ;3M”
parejas -; úÁ?k?”?kM” :?k\□?V?”í
de cromosomas homólogos. 1M-MCada
XMÁ;3M
pareja ;”8£ L?ÁkM-M X?Á
está formada por 9¿
un k+;kxÁ?
miembro -;Á+|M-?
derivado de-; □M
la kM-Á;
madre Yy
; ! # ! la
para "! reproducción
#-; #? X — jj►’ ¿ sexual
«- | — ! " ?8Á? -;□
otro del XM-Á;í
padre. 7;”X9[”
Después -;de □M
la k;+?”+”
meiosis, □M”
las ú[□9□M”
células :MX□?+-;”
haploides
-¿ todos
en »? X ? « los
"?« organismos
? #• ! ¿ ►«F ? « diploides
X►; "? ►X -« ú?¿8+;¿;¿ X?8;¿ú+M□k;¿8;
contienen potencialmente ;□ el Á;XÁ;”;¿8M¿8; XM8;Á¿? o
representante paterno ? kM8;Ág
mater-
¿? -; úM-M
no de cada 9¿M
una -; de □M” XMÁ;3M” de
las parejas -; úÁ?k?”?kM”
cromosomas :?k\□?V?”í
homólogos.
UM k;+?”+”
La meiosis ;”es ;”;¿ú+M□
esencial XMÁM =9; tenga
para que 8;¿VM éxito
[•+8? □M
la Á;XÁ?-9úg
reproduc- 2+¿ ;kxMÁV?
Sin embargo, el ;□ XÁ?ú;”?
proceso de-; entrecruzamiento
;¿8Á;úÁ9KMk+;¿8? que =9; 8+;¿;
tiene □9g
lu-
ú+\¿ sexual
ción ”;•9M□ ;¿en 8?-?”
todos □?”
organismos -+X□?+-;”í
diploides. ñ” ;□ k;g
Es el me- VMÁ -9ÁM¿8; □M
gar durante la XÁ+k;ÁM
primera XÁ?LM”;
profase k;+\8+úM
meiótica, |9;□|;
vuelve aM xMÁM3MÁ
barajar □?”
los
úM¿+”k? k;-+M¿8;
canismo mediante el;□ cual
ú9M□ ”;
se Á;-9ú;
reduce □Mla úM¿8+-M- -+X□?+-; -;
cantidad diploide de M□;□?” ;¿8Á;
alelos entre □?”
los k+;kxÁ?” XM8;Á¿? Yy kM8;Á¿?
miembros paterno materno de -; úM-M
cada XMÁ;3M
pareja
+¿L?ÁkMú+\¿ V;¿[8+úM
información genética aM □M
la úM¿8+-M-
cantidad :MX□?+-;í
haploide. ñ¿
En □?”
los M¿+g
ani- :?k?□?VM
homóloga, =9; que □9;V? ”; ”;VÁ;VM¿
luego se segregan Yy M”+V¿M¿ +¿-;X;¿-+;¿8;g
asignan independiente-
kM□;” □M meiosis
males, la k;+?”+” da
-M □9VMÁ
lugar aM □M
la L?ÁkMú+\¿
formación -;de □?”
los VMk;8?”
gametos, k;¿8;
mente Ma □?” VMk;8?”í ñ”8?”
los gametos. Estos ”9ú;”?”
sucesos ”?¿
son □?”
los Á;”X?¿”Mx□;”
responsables -; de
k+;¿8ÁM” =9; ;¿
mientras que □?” |;V;8M□;”
en los vegetales ”; se XÁ?-9ú;¿ ;”X?ÁM” haploi-
producen esporas :MX□?+g □M VÁM¿ |MÁ+;-M-
la gran variedad V;¿[8+úM
genética XÁ;”;¿8;
presente ;¿en □?”
los VMk;8?”í
gametos.
-;” que
des, =9; Ma su
”9 |;K -M¿ □9VMÁ
vez dan lugar Ma □M
la L?ÁkMú+\¿
formación -; VMk;8?” :Mg
de gametos ha - ñ” +kX?Á8M¿8;
Es importante k;¿ú+?¿MÁ
mencionar xÁ;|;k;¿8;
brevemente ;□ el +kX?Á8M¿8;
importante XMgpa-
X□?+-;”í
ploides. X;□
pel =9;
que □M k;+?”+” 39;VM
la meiosis juega ;¿en □?” ú+ú□?” x+?□\V+ú?”
los ciclos biológicos -;de :?¿V?”
hongos
nA
38 é0 2 é,170 9 DE
GENÉTICA
Espermatogonio
¡------------------ ó#-j►F►-¿»?m
F!X—#!j►’¿
e i
D g ,^►)»Hy•Ñ(T•Ñ
Espermatocito 0Ñ(T•Ñ
Oocito
►»TH y»TÑ
primario ►»TH y»TÑ
primario
,^►)»Hy•Ñ(T•Ñ 6-►?«►« 1- - - - - - - - - - - - - - ~
- - - - - - - - - - - - -Meiosis
Espermatocito
^)(¿kñy»TÑ R
secundario (
K
0Ñ(T•Ñ
Oocito 1»TH )» (Ñ»►—^(¿JÑ
Primer corpúsculo
^)(¿kñy»TÑ
secundario ►ÑJy»
polar
" q
~
x q
6-►?«►« 11-
- - - - - - - Meiosis éét - - - - - - - ~,-----------------,l
: q
,^►)»HZ•Tñy^
~ {
Espermátidas
0Á•Tñy
Oótida
! ! ! !----- tv►^-#-¿j►!j►’¿t- - - - - -
-Diferenciación
¡
9);¿kñÑ
Segundo
(Ñ»►—^(¿JÑ
corpúsculo
►ÑJy»
polar
0 b
„¿JÑ
Óvulo
,^►)»Hy•Ñ|ÑTñ)^
íDF 8 : I CcRC
FIGURA 2.12 ,^►)»Hy•Ñ;¡k)^T^
Espermatogénesis ▲y ÑÑ;¡k)^T^
oogénesis )k
en (¡J¿Jy^ ykTHyJ)^c
células animales.
Yy |;V;8M□;”í
vegetales. ñ¿
En k9ú:?”
muchos :?¿V?” ;□ estado
hongos, el ;”8M-? XÁ;-?k+¿M¿8;
predominante -;□del ñ¿
En □?”
los |;V;8M□;”
vegetales X□9Á+ú;□9□MÁ;”
pluricelulares ;□ ú+ú□? x+?□\V+ú?
el ciclo ;” M□8;Á¿M¿g
biológico es alternan-
ú+ú□?
ciclo x+?□\V+ú?
biológico ;”
es ;□ -; células
el de ú[□9□M” |;V;8M8+|M”
vegetativas :MX□?+-;”í
haploides. 2;
Se XÁ?g
pro- 8;
te ;¿8Á; □M fase
entre la ?►®Q esporofítica
Q®•G—G?#ÑO5► diploide
-+X□?+-; Yy □M ?►®Q gametofíti-
la fase C►^QÑG?#ÑOp
-9ú;¿ X?Á k;+?”+”
ducen por meiosis yY XÁ?□+L;ÁM¿
proliferan X?Á
por -+|+”+\¿ ú;□9□MÁ k+8\8+úMí
división celular mitótica. 5►
ca :MX□?+-;
haploide B.+V9ÁM
(Figura híTC
2.13 ).í A+;¿8ÁM”
Mientras =9;
que 9¿M
una 9u otra
?8ÁM -;
de ;”8M”
estas
é I 1Ú7 8 U0 C
2 e ÓD709D9 x
Y Ó,D09D9
MEIOSIS np
39
ÓT(»Ñ)^►Ñ»yk;TÑ
Microesporangio
K►»Ññ¿()
(produce HT(»Ñ)^►Ñ»y^
microesporas)
Cigoto
Óy(»Ñ)^►Ñ»yk;TÑ
K►»Ññ¿()
( ,^►Ñ»ÁwT•Ñ
Esporófito
Hy(»Ñ)^►Ñ»y^
VT►JÑTñ) KCk
Diploide (2n)
í)(¿kñy(TÁk Ó)TÑ^T^
fy►JÑTñ) Kk
Haploide (n)
Macrospora (n) _ /
Gametófito / /
femenino
(saco embrionario)
Microespora (n)
Gametófito
masculino
(grano de polen)
íDF 8 : I 2CcRn
FIGURA .13 IJ•)»kyk(Ty
Alternancia ñ) de ;)k)»y(TÑk)^
generaciones )k•»)
entre )J )^►Ñ»ÁwT•Ñ diploide
el esporófito ñT►JÑTñ) (2n)
KC? ▲y )J ;yH)•ÁwT•Ñ haploide
el gametófito /y►JÑTñ) (n)
K♦ en
)k ¿k
un );)•yJ ►J¿»T()J¿Jy»c Los
vegetal pluricelular. UÑ^
►»Ñ()^Ñ^
procesos ñ)de H)TÑ^T^
meiosis ▲y w)(¿kñy(TÁk
fecundación /y()k ñ) ►¿)k•)
hacen de puente )k•»)
entre Jy^ ñÑ^ wy^)^
las dos ñ)J ciclo
fases del (T(JÑ jTÑJÁ;T(Ñc ,k las
biológico. En Jy^ yk;TÑ^►)»Hy^
angiospermas K►Jyk•y^
(plantas (Ñk
con wJÑ » (ÑHÑ
flor), como
Jy
la «¿) ^) muestra
que se H¿)^•»y y«¿!
aquí, Jy wy^) )^►Ñ»Ñw!•T(y
la fase esporofítica )^ Jy predominante.
es la ►»)ñÑHTkyk•)c
LM”;”
fases XÁ;-?k+¿M
predomina en ;¿ diferentes
-+L;Á;¿8;” VÁ9X?”
grupos |;V;8M□;”
vegetales -9ÁM¿8;
durante ;”8M
esta ú?¿-;¿”£¿-?”; en
condensándose ;¿ □?”
mitóticos 8]X+ú?”
típicos R.+g
[Fi-
~M□8;Á¿M¿ú+M
«alternancia -; V;¿;ÁMú+?¿;”‘ □M
de generaciones», la k;+?”+”
meiosis Yy □M L;ú9¿-Mú+\¿
la fecundación V9ÁM híTNBx
gura 2.14(b)].Fí 2+ ”; ML□?3M¿
Si se □M” L+xÁM”
aflojan las fibras =9; ú?¿”8+89Y;¿ □?”
que constituyen los
ú?¿”8+89Y;¿
constituyen ;□el ~X9;¿8;‘ ;¿8Á; □M”
«puente» entre LM”;” ;”X?Á?L]8+úM
las fases esporofítica Yy VMk;g
game- úÁ?k?”?kM” mitóticos,
cromosomas k+8\8+ú?” las □M” K?¿M”
zonas k£”más -;”X□;VM-M”
desplegadas Á;|;□M¿revelan
8?L]8+úMí
tofítica. z?Á ;□□? la
Por ello, □M k;+?”+”
meiosis ;”
es 9¿
un ú?kX?¿;¿8;
componente ;”;¿ú+M□ ;¿ ;□
esencial en el L+xÁM” similares
fibras ”+k+□MÁ;” Ma □M” =9; ”;
las que se ?x”;Á|M¿
observan ;¿ en □M
la úÁ?kM8+¿M
cromatina +¿8;Áginter-
ú+ú□? x+?□\V+ú?
ciclo biológico -;
de □?”
los |;V;8M□;”í
vegetales. L£”+úM [Figura
fásica R.+V9ÁM híTNBú
2.14(c)].Fí zMÁ;ú; =9; :MY
Parece que hay k9Y
muy X?úM”
pocas L+xÁM”
fibras ú?¿
con
;•8Á;k?” □+xÁ;”
extremos libres, Yy ;¿ M□V9¿?” úM”?”
en algunos casos ¿?
no se”; ?x”;Á|M
observa ¿+¿V9¿?í
ninguno.
z?Á
Por ;□
el ú?¿8ÁMÁ+?
contrario, XMÁ;ú; =9; las
parece que □M” fibras
L+xÁM” ”;se ú9Á|M¿
curvan ”+;kXÁ;
siempre :Mg ha-
ú+M el
cia ;□ +¿8;Á+?Áí
interior. éx|+Mk;¿8;
Obviamente, 8M□;” tales L+xÁM”
fibras ;”8£¿
están ;”X+ÁM□+KM-M”
espiralizadas
5 ! microscopía
La F ►j#? «j ? ; ©! electrónica
- "- j»#’ ¿ ►j! ha ™!
Yy Á;X□;VM-M”
replegadas ;¿8Á;
entre ”] -M¿-? □9VMÁ
sí, dando lugar M□ M”X;ú8? ¿?ÁkM□
al aspecto normal de -; □?”
los
#-ñ -"!X ? la
revelado "! estructura
- « »#— j »— #! física
^ ©« ►j ! de
X- los
"?« úÁ?k?”?kM” k+8\8+ú?”í
cromosomas mitóticos. 1?k;¿KM¿-?
Comenzando en ;¿ □Mla 8;□?LM”;
telofase 8MÁ-]M
tardía
j #? F ? «? F ! « mitóticos
cromosomas F ►»’ »►j? « * F -►’ »►j? «
y meióticos -; la
de □M k+8?”+”
mitosis Yy continuando
ú?¿8+¿9M¿-? -9ÁM¿8;
durante el ;□ X;Á+?-?
periodo OT G 1 de-; □M
la +¿g
in-
§ 8;ÁLM”;
terfase, □?” úÁ?k?”?kM” se
los cromosomas ”; -;”;¿Á?□□M¿
desenrollan XMÁM para L?ÁkMÁ
formar □M” □MÁg
las lar-
bM”8M aquí
Hasta M=9] nos
¿?” :;k?”
hemos ú;¿8ÁM-?
centrado ;¿ en □?” úÁ?k?”?kM” mitó-
los cromosomas k+8\g VM”
gas L+xÁM”
fibras úMÁMú8;Á]”8+úM”
características -; de la□M cromatina,
úÁ?kM8+¿M que =9; constan
ú?¿”8M¿ de -;
8+ú?”
ticos Yy k;+\8+ú?”
meióticos, ”9xÁMYM¿-?
subrayando ”9 su ú?kX?Á8Mk+;¿8?
comportamiento ;¿ en □M -+g
la di- 7j
ADN Yy XÁ?8;]¿M”
proteínas M”?ú+M-M”
asociadas, ;”X;ú+M□k;¿8;
especialmente □M” las XÁ?8;]¿M”
proteínas □□Mg lla-
|+”+\¿
visión ú;□9□MÁ
celular Yy en
;¿ □M
la L?ÁkMú+\¿
formación -; de □?”
los VMk;8?”í
gametos. 2; Se X?-Á]M
podría kM-M”
madas •?\¥%OQ\
histonas. ñ” Es ;¿
en ;”8M
esta -+”X?”+ú+\¿
disposición L]”+úM
física en;¿ □Mla =9;
que ;□ el
XÁ;V9¿8MÁ
preguntar X?Á=9[
porqué los□?” úÁ?k?”?kM”
cromosomas ”?¿ son +¿|+”+x□;”
invisibles ;¿
en □M
la +¿g
in- 7j
ADN X9;-;
puede L9¿ú+?¿MÁ
funcionar k£” más ;L+úMKk;¿8;
eficazmente -9ÁM¿8;
durante □M la 8ÁM¿”g
trans-
8;ÁLM”;
terfase X;Á?
pero |+”+x□;”
visibles ;¿
en -+”8+¿8M”
distintas LM”;”
fases -;
de □M
la k+8?”+”
mitosis Yy -;
de □M
la úÁ+Xú+\¿ Yy □M
cripción la Á;X□+úMú+\¿í
replicación.
k;+?”+”í Estudios
meiosis. ñ”89-+?” con
ú?¿ el;□ microscopio
k+úÁ?”ú?X+? electrónico
;□;ú8Á\¿+ú? demues-
-;k9;”g UM ?x”;Á|Mú+\¿ de
La observación -; úÁ?k?”?kM”
mitóticos ú?¿ con ;□ el k
mi- +g
8ÁM¿ ú□MÁMk;¿8; X?Á
tran claramente =9[ □?”
por qué los úÁ?k?”?kM”
cromosomas ”?¿ son |+”+x□;” ”?□?
visibles solo úÁ?”ú?X+? ;□;ú8Á\¿+ú?
croscopio electrónico en ;¿ diversos
-+|;Á”?” estados
;”8M-?” de -; ;”X+ÁM□+KMú+\¿
espiralización
-9ÁM¿8; □M”
durante las LM”;” -; división.
fases de -+|+”+\¿í ú?¿-93? Ma Ernest
condujo ñÁ¿;”8 79zÁM*
DuPraw aM postular
X?”89□MÁ ;□ ^G¿QwG de
el modelo ¿Q ?OH—► •wQp
fibra ple-
ñ¿
En el;□ ¿&ú□;?
núcleo ;¿ en +¿8;ÁLM”;
interfase ”; ;¿ú9;¿8ÁM¿ solo
se encuentran ”?□? L+xÁM” -+”g
fibras dis- C►¿► que
gada, =9; se
”; XÁ;”;¿8M
presenta ;¿ en □M .+V9ÁM 2.14(c).
la Figura híTNBú í ñ¿ En □Mla k;8MLM”;
metafase,
X;Á”M”
persas -; úÁ?kM8+¿M [Figura
de cromatina R.+V9ÁM híTNBM
2.14(a)].Fí 2+¿ ;kxMÁV? 9¿M
Sin embargo, una |;K
vez úM-M cromosoma
cada úÁ?k?”?kM ú?¿”8M consta de-; -?”
dos úÁ?k£8+-M”
hermanas, 9¿+g uni-
ú?k;¿KM-M la
comenzada □M k+8?”+”
mitosis, □M”
las L+xÁM” ”; ;”X+ÁM□+KM¿
fibras se espiralizan Yy se”; X□+;VM¿
pliegan, -M” X?Á
das por □M
la Á;V+\¿ ú;¿8Á?k[Á+úMí 1M-M
región centromérica. Cada xÁMK?
brazo -; de □M
la úÁ?k£8+-M
cromátida
se
40 é0 2 é,170 9 DE
GENÉTICA
(a) (b) (e)
CéxíO:
FIGURA CcRs éÑH►y»y(TÁk de
2.14 Comparación ñ) (a)
Ky wTj»y^ ñ) (»ÑHy•Tky
fibras de cromatina, (y»y(•)»!^•T(y^
características ñ)J
del k—(J)Ñ
núcleo )k Tk•)»wy^) con
en interfase (Ñk (b)
Kj (»ÑHÑ^ÑHy^ H)•ywZ^T(Ñ^ derivados
cromosomas metafásicos ñ)»TyñÑ^
ñ) Jy (»ÑHy•Tky
de la cromatina ñ¿»yk•)
durante laJy mitosis.
HT•Ñ^T^c Uy
La ►y»•)
parte K( )^«¿)Hy•T|y un
(e) esquematiza ¿k (»ÑHÑ^ÑHy
cromosoma HT•Á•T(Ñ
mitótico, HÑ^•»ykñÑ
mostrando (ÁHÑ
cómo ^)
se (Ñkñ)k^yk
condensan laJy (»ÑHy•Tky
cromatina ►y»y
para
wÑ»Hy»JÑc
formarlo. Uy
La ►y»•)
parte Ky
(a) )^
es ¿ky
una HT(»Ñ;»yw!y
micrografía )J)(•»ÁkT(y
electrónica ñ)
de •»yk^HT^TÁk HT)k•»y^ «¿)
transmisión, mientras que Kj
(b) )^
es ¿ky
una HT(»Ñ;»yw!y
micrografía )J)(•»ÁkT(y ñ) jy»»TñÑc
electrónica de barrido.
XMÁ;ú; =9; esta

parece que ;”8M L?ÁkM-?
formado X?Á 9¿M &¿+úM
por una única L+xÁM
fibra ;¿Á?□□M-M
enrollada wínnn
5.000 |;ú;”
veces ;¿ ú9M¿8? Ma □M
en cuanto □?¿V+89- del
la longitud -;□ ADN
7j dentro
-;¿8Á? de
-; la
□M fi-
L+g
ú?k?
como el;□ hilo
:+□? -;
de 9¿M
una kM-;3Mí
madeja. UM
La L+xÁM -;¿”Mk;¿8; ;¿Á?□□Mg
fibra densamente enrolla- xÁM
bra -;
de úÁ?kM8+¿Me ñ”8; XÁ?ú;”?
cromatina! Este proceso 8+;¿; =9; ”;Á
tiene que ;•8ÁM?Á-+¿MÁ+Mg
ser extraordinaria-
-M
da ;”8£
está L?ÁkM-M
formada X?Ápor 7j
ADN de-; doble
-?x□; úM-;¿M
cadena Yy XÁ?8;]¿M”í
proteínas. ó¿
Un k;¿8;
mente XÁ;ú+”? -M-M □M
preciso, dada la MXMÁ+;¿ú+M
apariencia 8M¿ ?Á-;¿M-M Yy ú?¿”+”8;¿g
tan ordenada consisten-
?Á-;¿M-?
ordenado XÁ?ú;”?
proceso -;de ;”X+ÁM□+KMú+\¿ ;¿8Á;□MKMk+;¿8? Yy con-
espiralización, entrelazamiento ú?¿g 8;
te -;
de □?” úÁ?k?”?kM” mitóticos
los cromosomas k+8\8+ú?” -;de 8?-?”
todos □?”
los ;9úMÁ+?8M”í
eucariotas.
-;¿”Mú+\¿ XMÁ;ú; estar
densación parece ;”8MÁ implicado
+kX□+úM-? en;¿ □M
la 8ÁM¿”+ú+\¿
transición -;”-;
desde □M
la j\8;”;
Nótese ;¿en ;”X;ú+M□ ;¿ □M”
especial en las k+úÁ?VÁML]M”
micrografías □M
la -+”8+¿ú+\¿
distinción ¿;8M
neta -;
de
úÁ?kM8+¿M
cromatina +¿8;ÁL£”+úM
interfásica :M”8M
hasta □?”
mitóticos, kM”
mas □M” úÁ?k£8+-M” :;ÁkM¿M”
las cromátidas hermanas =9;que ú?¿”8+89Y;¿
constituyen úM-M úÁ?k?”?kMí
cada cromosoma.
ú?¿-;¿”M-?”í
condensados. U?” V;¿;8+”8M” úÁ;;¿
Los genetistas creen =9;
que -9ÁM¿8;
durante □M
la 8ÁM¿”+g
transi- ñ”8£¿
Están 9¿+-M”
unidas ”\□?
sólo X?Á
por 9¿
un ú;¿8Á\k;Á?
centrómero ú?k&¿
común que=9; ú?kXMÁg
compar-
ú+\¿
ción -;
de +¿8;ÁLM”;
interfase Ma XÁ?LM”; ►:MY 9¿M
profase, ¡hay
a . - UU
una ú?¿8ÁMúú+\¿
contracción de-; 9¿M”
unas 8;¿
-
-;”-; M¿8;”
ten desde -; □M
antes de
DE
M¿MLM”;í
la anafase.
I E X P LO R A C I O, N
LA GENÓMICA
( CB D)f exploración
PubMed: D JGq JGGD
y acceso
aJ literatura
q D J J Cq )qGJ
biomédica e·
K ÓF @\9é
Área 89
de 9Zü/8-*J
estudio. ,[Áx*\éX-"—
Exploración 89 xé p9—"5-Xé
de la Genómica
0
2 éGD (National
NCBI K2 y•TÑkyJ é)k•)»
Center of Ñ w Biotechno-
GTÑ•)(/kÑ< Ü
■ 0Y-#j►j►? éR É—Í—"►¿!
Ejercicio l. T ubulina, jJ¿j-#
cáncer *
y F►»?«►«
mitosis
E
médicas,Hlos
JTy»T|y»^)
k )^•y )»y
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^TÁk de
sión
genómica
¡ñT(y^
(Ñk Jy
li arizarse con
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de »Z►Tñ
rápida
Jy información
JÑ^ (T)k
científicos
la ¿•TJT|y(TÁk
y )■►yk<
expan-
TkwÑ»H y(TÁk sobre
;)kÁH T(y y▲ las Jy^ ciencias
^Ñj»)
(T)k(Ty^ bio-
jTÑM
•!wT(Ñ ^fami-
deben
utilización ñ)
ñ)j)k
de ñT)»^y^
diversas
JÑ;▲
Ñ
DkwÑ»Hy•TÑk en
logy lnformation)
ofw Medicine
|ykñÑ
Ó)ñT(Tk) ñ)
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wyHRr
ñ)
de
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15T< HTJJÑk)^
millones de
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la 2y•TÑkyJ
de ,^•yñÑ^
1¿jÓ)ñ ►¿)ñ)
National UTj»y»▲
Estados 8kTñÑ^c
Unidos. 8
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j ¿ JTk y ▲y ñ)J
tubulina
(T(JÑ ()J¿Jy»c
ciclo
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de los
hemos hab /yjJyñÑ
T(»Ñ•—j ¿JÑ^ ñ
microtúbulos
Uy^ (¡J¿Jy^
celular. Las
lado de
(ÑH ►Ñ»•yH T)k•Ñ ñ
del comportamiento
ñ) Jy
¿»yk•) el
durante
(yk()»!;)ky^
células cancerígenas
la
Tk Z<
diná-
)J
^)
se (y»y(•)»T|yk
caracterizan por ►Ñ» presentar
►»)^)k•y» ñTT^TÑk)^
divisiones
jy^)^ ñ)
bases de ñy•Ñ^
datos )k en J!k)yc
línea. ,^•Ñ^
Estos »)(¿»^Ñ^
recursos ►J)•Ñ
pleto ñ)de H¿(/y^
muchas de ñ) Jy^
las »)T^•y^
revistas ►¿)ñ)
puede
H T•Á•T(y^ continuas
mitóticas (Ñk•Tk¿y^ ▲y ñ)^(Ñk•»ÑJyñy^c
descontroladas.
►»Ñ►Ñ»(TÑkyk acceso
proporcionan y(()^Ñ ya ^)(¿)k(Ty^
secuencias ñ) de Ñj•)k)»^)
obtenerse )J)(•»ÁkT(yH)k•)
electrónicamente ay •»y¡^ través de ñ)
>,^ ►Ñ^TjJ)
¿Es «¿) Jy
posible que la •¿ j ¿ JTk
tubul in ya ▲y JÑ^
los
IV2 ▲y de
ADN ñ) ►»Ñ•)!ky^ ñy•Ñ^ ;)kÁH
proteínas, datos T(Ñ^
genómicos, Jy^
las jTjJTÑ•)(y^
bibliotecas ¿kT)»^T•y»Ty^
universitarias ▲y ayJ;¿ky^
lgunas
HT(»Ñ•—j¿JÑ^ contribuyan
microtúbulos (Ñk•»Tj¿▲yk yJ ñ)^y»»ÑJJÑ
al desarrollo
H y►y^ de
mapas ñ) cromosomas,
(»ÑH Ñ^ÑH y^ »)ñ)^ redes ñ) (/T►^
de ch ip s »)T^•y^ K(ÑHÑ
revistas ( como H\*X998-—®Z
Proceedings of* 6 the
ü(9 Léü-*—éx
Nationaf
ñ)J
del (Zk()»L >1Ññ»!yk ^)»
cáncer? ¿Podrían )^•y^ TH
ser estas ►Ñ»<
impor-
ñ) expresión
de )■►»)^TÁk ñ) de ;)k)^
genes ▲y )^•»¿(•¿»y^
estructuras KXé895«
Academy *of6 jX-9—X9Z 2jKd p9—*59
Sciences USA; Genome W-*x*®«
Biofow
•yk•)^
tantes )^•»¿(•¿»y^ ¿ky^ dianas
estructuras unas ñTyky^ ZJTñy^
válid as
H ÑJ)(¿Jy»)^ y^!
moleculares, así (ÑH
como Ñ ya las
Jy^ /)»»yHT)k<
herramien- «y jX-9—X9f ►»Ñ►Ñ»(TÑkyk acceso
Science) proporcionan y(()^Ñ ►—jJT(Ñ
público
►y»y
para lasJy^ •)»y►Ty^ Ñk(ÑJÁ;T(y^L
terapias onco lógicas?
•y^
tas jTÑTkwÑ»H Z•T(y^ necesarias
bioinformáticas k)()^y»Ty^ ► y»y la
para Jy ;»y•¿T•Ñ ya los
gratuito JÑ^ y»•!(¿JÑ^
artícu los, (Ñk
con (T)»•y^
ciertas JTHT<
limi-
H ykT►¿Jy(TÁk ñ)
manipulación ñy•Ñ^c 3
de datos. ¿T|Z Jy
Quizá la jy^)
base •y(TÑk)^
taciones •)H►Ñ»yJ)^c
temporales. Rc Para
1. 1y»y comenzar
(ÑH)k|y» k¿)^•»y
nuestra j—^«¿)ñy
búsqueda ñ)de
ñ) datos
de ñ y•Ñ^ HZ^
más w¿kñyH )k•yJ ^)y
fundamental sea 1¿j<
Pub- ,k )^•) ejercicio,
En este )©)»(T(TÑ exp
)■►JÑ»y»)HÑ^
lo ra remos 1¿j<
Pub- »)^►¿)^•y^ y(()ñy yJ
respuestas, acceda a l ^T•TÑ ñ) 1¿j<
sitio de Pub-
Ó )ñ una
Med, ¿ky /)»»yH T)k•y en
herramienta )k J!k)y
lín ea ►y»y
para Ó)ñ ►y»y responder
Med para »)^►Ñkñ)» ya ►»);¿k•y^
preguntas y()»(y
acerca Ó)ñ
Med en)k ( ( ( R¿jÍ►R¿"F
www. ncbi .nlm R¿►™R•?ñm
.nih .gov/
j—^«¿)ñy ñ)
búsqueda de JT•)»y•¿»y
literatura y ▲ publicaciones
►¿jJT(y(TÑk)^ ñ)
de Jy^
las »)Jy(TÑk)^
relaciones )k•»)
entre laJy •¿j¿JTky
tubulina, los JÑ^ -¿»#-Wm)—-#*R^j•►NvpS;—ÍF-XR
entrez/ query.fcgi?DB-pubmed .
jTÑH¡ñT(y^c
biomédicas. (Zk()»)^ /¿HykÑ^ ▲y Jy^
cánceres humanos las •)»y►Ty^
terapias Ñk(Ñ<
onco- Cc
2. ,k
En )J
el »)(¿yñ»Ñ 9,I : éf )^(»Tjy
recuadroSEARCH, ♦•¿j¿<
escriba«tubu-
1¿jÓ)ñ )^
PubMed es ¿k
un ^T^•)Hy
sistema ñ) de j—^«¿)ñy
búsqueda JÁ;T(y^
lógicas, y^! (ÑHÑ sobre
así como ^Ñj») Jy ;)k¡•T(y ñ)
la genética de Jy la JTk cancer>>
lin (Zk()»” ▲y J¿);Ñ /y;y clic
luego haga (JT( )k
en )J
el jÑ•Ák
botón
jy^yñÑ )k
basado en Dk•)»k)• ñ)^y»»ÑJJyñÑ ►Ñ»
Internet desarrollado por )J
el )^►)»Hy•Ñ;¡k)^T^c
espermatogénesis. ♦FÑ”
«Go» ►y»y »)yJT|y» la
para realizar Jy j—^«¿)ñyc
búsqueda.
é I 1Ú7 8 U0 C
CAPÍTULO ™ M
2 e ÓD709D9
ITOSIS x
Y Ó,D09D9
MEIOSIS sR
41
nc 9)J)((TÑk) y»TÑ^
3. Seleccione varios y»•!(¿JÑ^
artículos ñ)
de Tk)^•T<
investi- nc
3. 9)J)((TÑk)
Seleccione ♦FÑ”
«Go» ►y»y
para )w)(•¿y»
efectuar Jy
la Ü Ejercicio
■ 0Y-#j►j►? 11.
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Alteraciones de la
;y(TÁk
gación ▲y J)y JÑ^ »)^—H)k)^c
lea los resúmenes. j—^«¿)ñyc
búsqueda. -«;-#F!»?•=¿-«►« -¿ "?«
espermatogénesis en «-#-«
los seres
™—F!¿?«
humanos
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Para responder Jy ►»);¿k•y y()»(y ñ)
pregunta acerca de ,■►JÑ») yJ;¿kÑ^
Explore a lgu nos deñ) los
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artículos )k en
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la y^Ñ(Ty(TÁk ñ) Jy
asoc iació n de la •¿j¿JTky
tu bulina (Ñk )J cáncer,
co n el (Zk()» wÑ»H y ñ)
forma de »)^—H)k)^
resúmenes oÑ co (Ñk^¿J•ykñÑ
ns ul tando 8•TJT|ykñÑ
Utilizando JÑ^los H¡•ÑñÑ^
métodos ñ)^(»T•Ñ^
descritos en )k el
)J
►¿)ñ)
puede •»y•y»
tratar ñ)
de JTHT•y» ^¿ j—^«¿)ñy
limitar su búsqueda ya ¿k
un )J
el •)■•Ñ
texto (ÑH
co mpl►J)•Ñ
eto, ñT^►ÑkTjJ)^
d isponib les )ken ^¿su ,©)»(T(TÑ
Ejercicio 1D, Tñ)k•TwT«¿)
identifiqu e ayJ;¿ky^ yw)((TÑ<
lgu nas afeccio-
k—H)»Ñ
número H)kÑ»
menor de ñ) y»•!(¿JÑ^
artícu los, «¿T|Z y«¿)<
quizá aque- jTjJTÑ•)(y
bi blioteca Ñ o ya •»y¡^
través ñ)de y(()^Ñ
acceso ►—jJT(Ñ
público k)^
nes y^Ñ(Tyñy^
asociadas (Ñk
con ¿ky
un a )^►)»Hy•Ñ;¡k)^T^
espermatogénesis
JJÑ^
llos «¿)
que ^)yk
sean y»•!(¿JÑ^ ñ) »)T^TÁkc
artícu los de revisión. 1y»y
Para ;»y•¿T•Ñc
gratu ito. 1»)►y»)
Prepare ¿k un j»)) TkwÑ»H)e o
breve inform Ñ ñ)w)(•¿Ñ^y )k
defectuosa en JÑ^
los ^)»)^
seres /¿HykÑ^c
humanos. >3¿¡ ¿Qué
)JJÑP
ello: (ÑH ►y»•y )»jyJH)k•)
comparta verbalm e nte ^¿ su )■►)»T)k(Ty
experiencia ;)k)^ /¿HykÑ^
genes hum anos )^•Zk TH►JT(yñÑ^ )k
están implicados en Jy
la
(Ñk )J
con el »)^•Ñ ñ)J y¿Jyc
resto del V)^(»Tjy ñÑ^
au la. Describa dos ñ)de Jy^
las )^►)»Hy•Ñ;¡k)^T^L >éÁHÑ
espermatogénesis? ¿Cómo ►»ÑÑ(yk
provocan yw)(<
afec-
Rc
1. 9)J)((TÑk)
Seleccione Jy
la ►)^•yQy
pestaña ♦UTHT•^” ^T•¿yñy
«Limits» situada
(Ñ^y^ HZ^
cosas más TH►Ñ»•yk•)^
importantes «¿) /y▲y ap
que haya y►»)k<
ren- (TÑk)^
ciones »)Jy(TÑkyñy^
relac ionadas (Ñkcon la Jy w)»•TJTñyñ JÑ^
fe rtili dad los
)k Jy
en la ►y»•)
parte ^¿►)»TÑ» ñ) Jy
superior de la ►Z;Tkyc
página.
ñTñÑ ñ¿»yk•) esa
dido durante )^y •y»)y
tarea ñ) )■►JÑ»y(TÁk e)
de exploración ñ)w)(•Ñ^ de
defectos ñ) )^•Ñ^
estos ;)k)^L
genes? 1»)►y»)
Prepare ¿k un j»))
breve
Cc Desplácese
2. V)^►JZ()^) /y(Ty yjy©Ñ ►Ñ»
hacia abajo Jy ►Z;Tky
por la págin a Tñ)k•TwT«¿) las
identifique Jy^ w¿)k•)^
fuentes ñ) TkwÑ»Hy(TÁk
de inform ació n TkwÑ»H) Ñ»yJ Ñ
informe oral o )^(»T•Ñ ^Ñj») lo
escrito sobre JÑ que
«¿) haya
/y▲y
▲y ^)J)((TÑk)
seleccione ♦:)T)?”
«Review» )ken Jy la liJT^•y
sta (Ñk Jy^
con las «¿)
que ^) /y▲y topado
se haya •Ñ►yñÑ ñ¿»yk•)
durante Jy la y►»)kñTñÑ
ap rendido ▲y ^Ñj»)
sobre Jy^
las w¿)k•)^
fuentes «¿)que /y▲y
haya
♦7▲►) Ñ w I»•T(J)”c
«Type of Article». j—^«¿)ñyc
búsqueda. ¿•TJT|yñÑ
utilizado ►y»y
para adyñ«¿T»T»
quiri r Jy
la TkwÑ»Hy(TÁkc
info rm ación.
A o I v DE
CASO P I G 4 p bv I¡ Eltiempoloestodo
pP ESTUDIO P\ “¿6'UV \V 6© “VNV
8
k /ÑHj») co
n hombre (Ñkn ►Ñ(Ñ
poco HZ^ ñ) 20
m ás de yQÑ^ »)(Tj)
JW años «¿THTÑ•)»y<
recibe quimiotera- Rc
1. >éÁH
¿Cómo Ñ ►¿)ñ)
puede exp)■►JT(y»
licar ¿k ;)k)•T^•y
un ge Jy^ ñTw)»)k(Ty^
netista las d iferencias )k en Jy^ T»»)<
las irre-
U
•Ñ^
►Ty
pia ▲y radioterapia
su
»yñTÑ•)»y►Ty (ÑHÑ
^¿ enfermeda
)kw)»H)ñyñ
Tkw»¿(•¿Ñ^Ñ^ de
tos infructuosos
d de
ñ) tener
como •»y•yHT)k•Ñ
ñ) Hodgkin.
•)k)» /T©Ñ^
fÑñ;6Tkc Después
hijos, /y()
hace «¿)
(yñy oe
tratamiento cada
V)^►¿¡^ deñ) d
J) )■yHTk)k
que le
60 ñ!y^
ñT)»^Ñ^
►y»y
días para
Tk•)k<
iversos inten-
examinen el)J espe
)^►)»Hy
rm a
Cc
;¿Jy»Tñyñ)^
g ul a ri dad es (»ÑH
2. >é»))
¿Cre e «¿)que la
)^►)»Hy•Ñ;ÑkTÑ
esperm
Ñ^ÁH T(y^ )k
cro mosómicas
Jy exposició
atogo ni o (y¿^y»!y
causaría HZ^
en w¿k(TÁk
)■►Ñ^T(TÁkn ya «¿TH
función dñ)J
quim TÑ•)»y►Ty
el •T)H►ÑL
tiempo?
ioterapia y▲ »yñTÑ•)»y►Ty
más ►»ÑjJ)Hy^
problemas que
radioterapia de
«¿) si^T )J
ñ) ¿k
«¿) ^)
el que
un
se )
ve
)k ¿ky
en (J!kT(y ñ)
una clínica de w)»•TJTñyñ ñ)^(¿j»T¡kñÑ^) H—J•T►J)^
fertili dad, descubriéndose múltiples T»»);¿Jy»T<
irregulari- )■►¿)^•Ñ )^
expuesto es ¿kun )^►)»Hy•Ñ(T•Ñ
espermatocito ^)(¿kñy»TÑL
secundario?
ñyñ)^ (»ÑHÑ^ÁHT(y^c
dades cro mosómicas. IJ )■yHTky»J)e H)kÑ^
Al examinarl ñ) (Tk(Ñ
menos de ci nco ñ!y^ ñ)^►¿¡^
días después 3nc. >é¿ZJ
¿Cuál es )^ Jy
la »)(ÑH)kñy(TÁk
recomendación ÑjTyobvia «¿)
que ^) J) /T|Ñ
se le hizo ay ese
)^) ►y(T)k•)
paciente ,
ñ) ¿k
de un •»y•yH T)k•Ñ ^)
tratamiento, ñ)•)(•yjyk ya menudo
se detectaban H)k¿ñÑ crom
(»ÑHÑ^ÑHy^
osomas )■•»y
extra Ño )k JÑ
en lo qu«¿)e »)^►)(•y
res pecta ay Jy
la w)»•TJTñyñ
ferti lidad, ►y»y
para •ÑñÑ
todo )J el •T)H►Ñ
tiem po «¿)que
Jy wyJ•y
la ñ) ¿kÑ
falta de uno oÑ HZ^
más (»ÑHÑ^ÑHy^c
crom osomas. 9Tk Sin )Hjy»;Ñ
embargo, ñT(/y^
dichas T»»);¿Jy<
irregul a - ñ¿»y»y su
durara ^¿ •»y•yH T)k•ÑL
tratamiento?
»Tñyñ)^
ridades kÑ no ^)
se Ñj^)»yjyk
observaban ►y^yñÑ^
pasados nA
38 ñ!y^ ñ) un
días de ¿k •»y•yHT)k•Ñc
tratamiento.
Í
-( "“V© de
Puntos N6 resumen
Y6©('6" ~ f¿ Hé\é
Para ^9\
ver éXü-^-8é89Zw é—-5éX-*—9Z «y X/9Zü-*—9Z
actividades, animaciones 89 \9ÁéZ*w
cuestiones de repaso,
._,/ X*—Z/xü9
consulte 9x %\9é 89
el área de 9Zü/8-* 9— )))J5éZü9\-—®®9—9ü-XZJX*5
estudio en www.masteringgenetics.com
Rc
1. Uy )^•»¿(•¿»y
La estructura de ñ) Jy^
las (¡J¿Jy^
células )^
es )JyjÑ»yñy
elaborada ▲y compleja.
(ÑH►J)©yc Hay
fy▲ H¿(/Ñ^
muchos rc
S. Uy H)TÑ^T^
La meiosis (ÑkT)»•)
convierte ¿kyuna (¡J¿Jy ñT►JÑTñ) )k
célula diploide en ;yH)•Ñ^
gametos oÑ )^►Ñ»y^
esporas
(ÑH►Ñk)k•)^ ()J¿Jy»)^
componentes celulares TH►JT(yñÑ^
implicados ñT»)(•y
directa oÑ TkñT»)(•yH)k•)
indirectamente )k en /y►JÑTñ)^
haploides, /y(T)kñÑ
haciendo ►Ñ^TjJ)
posible Jyla »)►»Ññ¿((TÁk
reproducción ^)■¿yJcsexual. éÑHÑ
Como »)^¿J<
resul-
JÑ^
los ►»Ñ()^Ñ^
procesos ;)k¡•T(Ñ^c
genéticos. •yñÑ
tado ñ)de Jy ñ¿►JT(y(TÁk (»ÑHÑ^ÁHT(y
la duplicación cromosómica, ^) se »)«¿T)»)k
requieren dos ñÑ^ divisiones
ñTT^TÑk)^
Cc
2. ,k
En JÑ^ Ñ»;ykT^HÑ^ ñT►JÑTñ)^
los organismos diploides, JÑ^
los (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas se ^) )k(¿)k•»yk
encuentran wÑ»<
for- H)TÁ•T(y^
meióticas ►Ñ^•)»TÑ»)^
posteriores ►y»y para (Ñk^);¿T»
conseguir Jy la /y►JÑTñ!y »)(TjT)kñÑ
haploidía, recibiendo
HykñÑ
mando ►y»)©y^
parejas /ÑHÑJÑ;y^c
homólogas. éyñy Cada HT)Hj»Ñ
miembro ñ)J del ►y»
par •T)k) )J HT^<
tiene el mis- (yñy (¡J¿Jy
cada célula /y►JÑTñ) ñ¿»yk•) )J
haploide durante el ►»Ñ()^Ñ
proceso ¿k un HT)Hj»Ñ
miembro de ñ) cada
(yñy
HÑ
mo •yHyQÑ
tamaño, Jy la HT^Hy
misma ^T•¿y(TÁk
situación ñ)J del ()k•»ÁH)»Ñ
centrómero ▲y JÑ^los HT^HÑ^
mismos ¿ky
una deñ) Jy^
las ►y»)©y^
parejas ñ) (»ÑHÑ^ÑHy^ /ÑHÁJÑ;Ñ^c
de cromosomas homólogos.
;)k)^
genes )ken JÑ^
los HT^HÑ^
mismos J¿;y»)^c
lugares. 8kÑ
Uno ñ)de JÑ^
los HT)Hj»Ñ^
miembros de ñ) (yñy
cada ►y<
pa- °c
6. ,■T^•) ¿ky
Existe una ñTw)»)k(Ty
diferencia TH►Ñ»•yk•)
importante )k•»)entre Jy^
las H)TÑ^T^
meiosis Hy^(¿JTky
masculina ▲y
»)©y
reja ►»ÑT)k)
proviene ñ)Jdel ►yñ»)
padre ▲y )J Ñ•»Ñ ñ)
el otro de Jy
la Hyñ»)c
madre. w)H)kTkyc
femen ina. ,k En Jyla )^►)»Hy•Ñ;¡k)^T^
espermatogénesis, )J el ÑJ¿H)k
volumen (T•Ñ►JZ^HT(Ñ
citoplásmico se ^)
»)►y»•)
reparte ►Ñ»por T;¿yJ
igual ▲y ^)
se ►»Ññ¿()k
producen (¿y•»Ñ
cuatro )^►)»Hy•Ñ|ÑTñ)^
espermatozoides /y►JÑT< haploi-
nc
3. Uy
La HT•Ñ^T^
mitosis ▲y Jy
la H)TÑ^T^
meiosis ^Ñkson H)(ykT^HÑ^
mecanismos H)ñTyk•)
median te JÑ^ (¿yJ)^ Jy^
los cuales las
ñ)^c 9Tk
des. Sin )Hjy»;Ñ
embargo, en )k Jy
la ÑÑ;¡k)^T^
oogénesis, Jy la Hy▲Ñ»
mayor ►y»•)
parte ñ)J (T•Ñ►Jy^Hy
del citoplasma
(¡J¿Jy^ distribuyen
células ñT^•»Tj¿▲)k Jy la TkwÑ»Hy(TÁk
información ;)k¡•T(y
genética, «¿)
que ^) )k(¿)k•»y )k
se encuentra en
^) y(¿H¿Jy
se acumula en )k ¿ky
una —kT(y
única (¡J¿Jy
célula, )J Á¿JÑ »)ñ¿(T¡kñÑ^)
el óvulo, reduciéndose los JÑ^ Ñ•»Ñ^
otros
JÑ^ (»ÑHÑ^ÑHy^ ay ^¿^
los cromosomas, sus ñ)^()kñT)k•)^
descendientes de ñ) ¿k
un HÑñÑ
modo ►»)(T^Ñ
preciso ▲y Ñ»<
or-
►»Ññ¿(•Ñ^
productos /y►JÑTñ)^
haploides ay corpúsculos
(Ñ»►—^(¿JÑ^ ►ÑJy»)^c
polares. ,ElJ (T•Ñ►Jy^Hy )■•»y
citoplasma extra
ñ)kyñÑc
denado.
ñ)J Á¿JÑ
del óvulo (Ñk•»Tj¿▲)
contribuye al yJ ñ)^y»»ÑJJÑ
desarrollo ñ)J (T;Ñ•Ñ ¿ky
del cigoto, una )| ^) /y
vez se ha ►»Ñ<
pro-
sc
4. Uy HT•Ñ^T^
La «¿) )^
mitosis, que es ¿ky
una ñ)
de Jy^
las ►y»•)^
partes ñ)J
del (T(JÑ
ciclo ()J¿Jy» ^) ^¿jñTTñ)
celular, se subdivide ñ¿(TñÑ Jy
ducido la w)(¿kñy(TÁkc
fecundación.
)k
en wy^)^
fases ñT^(»)•y^
discretas «¿) que ñ)^(»Tj)k
describen TkT(TyJH)k•)
inicialmente Jyla (Ñkñ)k^y(TÁk
condensación ñ) de tc
7. Uy
La H)TÑ^T^
meiosis ñy da J¿;y»
lugar ya ¿ky
una )kÑ»H)
enorme y»Ty(TÁk
variación ;)k¡•T(y
genética, ;»y(Ty^
gracias
Jy
la (»ÑHy•Tky
cromatina en )k )Jel k—H)»Ñ
diploide ñ) (»ÑHÑ^ÑHy^c Cada
de cromosomas. éyñy cro-
(»Ñ< yJ Tk•)»(yHjTÑ
al intercambio ñ) de ^);H)k•Ñ^
segmentos (»ÑHÑ^ÁHT(Ñ^
cromosómicos durante ñ¿»yk•) )J el )k•»)M
entre-
HÑ^ÑHy y►y»)() ►»TH)»Ñ
mosoma aparece primero (ÑHÑcomo ¿ky una )^•»¿(•¿»y
estructura ñÑjJ)
doble, (ÑH►¿)^<
compues- (»¿|yHT)k•Ñ )k•»)
cruzamiento (»ÑHZ•Tñy^ Hy•)»ky^
entre cromátidas maternas ▲y ►y•)»ky^
paternas, ▲y ;»y(Ty^
gracias
•y
ta ►Ñ»
por ¿k
un ►y»
par ñ) (»ÑHZ•Tñy^ /)»Hyky^
de cromátidas hermanas Tñ¡k•T(y^
idénticas, ¿kTñy^
unidas ►Ñ»
por ¿k
un •yHjT¡k
también ay Jy ^);»);y(TÁk al
la segregación yJ azar
y|y» deñ) Jy^ (»ÑHZ•Tñy^ Hy•)»ky^
las cromátidas maternas
()k•»ÁH)»Ñ común.
centrómero (ÑH—kc I A H)ñTñy
medida que «¿) y
va yyk|ykñÑ
avanzando Jy la HT•Ñ^T^
mitosis, JÑ^
los ▲y ►y•)»ky^ )k•») JÑ^
paternas entre los ;yH)•Ñ^c
gametos. Iñ)HZ^
Además, Jy la H)TÑ^T^
meiosis ñ)^)H►)Qy
desempeña
()k•»ÁH)»Ñ^ ^)
centrómeros se ñTTñ)k
dividen ▲y Jy^ (»ÑHZ•Tñy^ /)»Hyky^
las cromátidas hermanas ^Ñkson ^)►y»y<
separa- ¿k
un ►y►)J
papel TH►Ñ»•yk•)
importante en )k )J (T(JÑ jTÑJÁ;T(Ñ
el ciclo biológico ñ) de /Ñk;Ñ^
hongos ▲y );)•y<
vegeta-
ñy^ ►Ñ»
das por Jy^
las wTj»y^
fibras ñ)Jdel /¿^Ñ
huso ▲y arrastradas
y»»y^•»yñy^ /y(Ty
hacia ►ÑJÑ^ Ñ►¿)^•Ñ^ de
polos opuestos ñ) J)^
les, ^T»T)kñÑ
sirviendo de ñ) ►¿)k•)
puente )k•»)
entre ;)k)»y(TÑk)^
generaciones yJ•)»ky•Ty^c
alternativas.
Jy
la (¡J¿Jyc
célula. V)^►¿¡^
Después •T)k)tiene J¿;y»
lugar Jy ñTT^TÁk (T•Ñ►JZ^HT(y
la división citoplásmica (»)ZkñÑ<
creándo- ©c
8. UÑ^ (»ÑHÑ^ÑHy^ HT•Á•T(Ñ^
Los cromosomas mitóticos ^) se wÑ»Hyk
forman ►Ñ» por )^►T»yJT|y(TÁk
espiralización ▲y (Ñk<con-
^) ñÑ^
se dos (¡J¿Jy^
células k¿)y^
nuevas (Ñk con ¿ky
una TkwÑ»Hy(TÁk
información ;)k¡•T(y
genética Tñ¡k•T(y
idéntica ya Jy
la ñ)k^y(TÁk ñ)
densación de Jy^
las wTj»y^
fibras deñ) cromatina
(»ÑHy•Tky de ñ) Jy Tk•)»wy^) ñykñÑ
la interfase, dando J¿;y»
lugar
«¿) (Ñk•)k!y
que contenía Jy la (¡J¿Jy
célula ►»Ñ;)kT•Ñ»yc
progenitora. ay Jy
la wÑ»Hy (y»y(•)»!^•T(y ñ)
forma característica de Jy^ (»ÑHZ•Tñy^c
las cromátidas.
sC
42 é0 2 é,170 9 DE
GENÉTICA
pPoI Y
IDEAS á SOLUCIONES
Ivy4AbvzPI
S*—
Con xéla Á\-59\é
primera éÁé\-X-"—
aparición 89 ]z89éZ «y Z*x/X-*—9Z$w
de <<Ideas soluciones», 9Z éÁ\*Á-é8* 8é\
es apropiado dar (ÑHÑ ^)
4Gw□5OV> como
Solución: se H¿)^•»y )k el
muestra en )J diagrama
ñTy;»yHy yJ
al wTkyJ ñ) Jy
final de la ►Z;TkyP
página:
/—é \9^9 89ZX\-ÁX-"—
una breve descripción de89 Z/
su -5Á*\üé—X-é
importancia Áé\é
para x*Z
los 9Zü/8-é—ü9ZJ
estudiantes. ,Züé
Esta éy^Ñ
Caso ID I
ABG ▲yab
é
Z9XX-"—
sección Á\9X989\%
precederá aé la
xé 89
de ]H\*x95éZ
«Problemas «y Á\9®/—üéZ
preguntas Áé\é
para xé la 8-ZX/Z-"—$
discusión» éy^Ñ DD
Caso II K
Ab ▲y aB
éW
9—
en Xé8é
cada XéÁ'ü/x*
capítulo «y Á\*Á*\X-*—é\%
proporcionará Á\*x95éZ
problemas ü-Á*
tipo «y Z*x/X-*—9Z
soluciones •/9
que
éy^Ñ DDD
Caso III éW ▲y K
aB Ab
-x/Zü\é\%—
ilustrarán 9—6*•/9Z
enfoques ¿ü-x9Z 9— el
útiles en 9x é—%x-Z-Z
análisis ®9—&ü-X*J
genético. FéZ
Las -89éZ
ideas •/9
que é8~
ad-
éy^Ñ
Caso D-
IV é ▲y KW
ab AB
•/-9\é ü\éé4é—8* X*—
quiera trabajando 9Züé Z9XX-"—
con esta sección x9
le é«/8é\é—
ayudaran aé xx9®é\
llegar éa Z*x/X-*—9Z
soluciones
X*\\9XüéZ
correctas 89de x*Z
los Á\*x95éZ
problemas •/9que Z-®/9—
siguen 9— Xé8é XéÁ'ü/x*J
en cada capítulo. YGÑ►w
Total: K
ABWO= C2 K► O Rhs
(p = 1/4)
K
Ab M
= I2 gÁ
(p M= Rhs
1/4)
Rc ,k
l. En ¿k Ñ»;ykT^HÑ con
un organismo, (Ñk ¿k
un k—H)»Ñ
diploide T;¿yJ
igual ya °6, ¿cuántas
>(¿Zk•y^
éW O
aB C gÁ
= 2 (p = M Rhs
1/4)
)^•»¿(•¿»y^ (»ÑHÑ^ÁHT(y^
estructuras TkñTTñ¿yJ)^ ^)
cromosómicas individuales yJTk)y»Zk en
se alinearán )k Jy
la ►Jy(y
placa
H)•ywZ^T(y ñ) Ky
metafásica de (a) Jy
la HT•Ñ^T^
mitosis, Kj
(b) Jy
la H)TÑ^T^
meiosis Dd
I; ▲y (c)
K( Jy
la H)TÑ^T^
meiosis DDL
11? é M
ab =I2 gÁ
(p O= Rhs
1/4)
V)^(»Tjy
Describa (yñy
cada (ÑkwT;¿»y(TÁkc
configuración. sc >é¿Zk•y^ configuraciones
4. ¿Cuántas (ÑkwT;¿»y(TÑk)^ cromosómicas
(»ÑHÑ^ÁHT(y^ ñTw)»)k•)^
diferentes ►¿)ñ)k ñy»<
pueden dar-
4Gw□5OV>
Solución: (a) Ky ,k
En Jy
la HT•Ñ^T^
mitosis, )k
en ñÑkñ)
donde JÑ^
los (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas /ÑHÁJÑ<
homólo- ^)
se ñ)^►¿¡^ ñ) Jy
después de la H)TÑ^T^
meiosis DI ^T
si /y▲
hay •»)^
tres ►y»)©y^
parejas ñ)
de (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas ñT<
di-
;Ñ^ kÑ
gos no ^¿w»)k
sufren ^Tky►^T^
sinapsis, /yj»Z )^•»¿(•¿»y^ ñÑjJ)^
habrá °6 estructuras dobles, (yñy
cada ¿ky
una (Ñk con w)»)k•)^
ferentes Kk
(n O
= n3)?L
¿k
un ►y»
par ñ) (»ÑHZ•Tñy^ /)»Hyky^c
de cromátidas hermanas. ,ElJ k—H)»Ñ
número de ñ) )^•»¿(•¿»y^
estructuras )^ es
4Gw□5OV> Z-—
Solución: si n M
= iw
3, )k•Ñk()^
entonces ^)»Zk
serán ►Ñ^TjJ)^ Ñ(/Ñ (ÑkwT;¿»y(TÑk)^
posibles ocho configuraciones
)«¿TyJ)k•)
equivalente al yJ k—H)»Ñ
número ñT►JÑTñ)c
diploide.
ñTw)»)k•)^c Uy wÁ»H¿Jy
diferentes. La fórmula Ci ñÑkñ) —
2", donde n TkñT(y
indica )J
el k—H)»Ñ
número /y►JÑTñ)
haploide,
Kj ,k
(b) En Jy
la H)TÑ^T^
meiosis DI, JÑ^
los /ÑHÁJÑ;Ñ^
homólogos )^•Zk
están )k
en ^Tky►^T^
sinapsis, »)ñ¿(T¡kñÑ<
reduciéndo-
►)»HT•)
permite (yJ(¿Jy»
calcular )J
el k—H)»Ñ
número de ñ) ►y•»Ñk)^
patrones deñ) alineamiento
yJTk)yHT)k•Ñ ►Ñ•)k<
poten-
^)
se )J
el k—H)»Ñ
número de ñ) )^•»¿(•¿»y^
estructuras ay nc éyñy ¿ky
3. Cada una ñ) )JJy^ ^)
de ellas se ñ)kÑHTky
denomina (TyJ)^c éÑHÑ )»)HÑ^
ciales. Como veremos )k )J (y►!•¿JÑ
en el ^T;¿T)k•) )^•Ñ^
capítulo siguiente, ►y•»Ñk)^ ^)
estos patrones se
•¡•»yñy
tétrada ▲y (Ñk^•y
consta ñ)de ñÑ^
dos ►y»)©y^
parejas ñ)
de (»ÑHZ•Tñy^
cromátidas /)»Hyky^c
hermanas.
►»Ññ¿()k
producen (ÑHÑ
como (Ñk^)(¿)k(Ty
consecuencia ñ)J del ►»Tk(T►TÑ
principio H)kñ)JTykÑ
mendeliano ñ)de Jy
la Z9~
se-
K( ,k
(c) En Jy
la H)TÑ^T^
meiosis DD
II, /y▲ )J HT^HÑ
hay el mismo k—H)»Ñ
número ñ) de )^•»¿(•¿»y^
estructuras Kn(3), ►)»Ñ
pero ®\9®éX-"—
gregación ▲y ^T»)k
sirven ñ)
de jy^)
base w!^T(y
física ►y»y Ñ•»Ñ ►»Tk(T►TÑ
para otro principio H)kñ)JTykÑ
mendeliano,
)k )^•) caso
en este (y^Ñ ^) ñ)kÑHTkyk ñTyñy^c
se denominan éyñy ¿ky
diadas. Cada una ñ) )JJy^ consta
de ellas (Ñk^•y de
ñ) ¿k un )J ñ) Jy
el de la ü\é—Z5-Z-"— -—89Á9—8-9—ü9J
transmisión independiente.
►y» de
par ñ) (»ÑHZ•Tñy^
cromátidas /)»Hyky^c
hermanas. 9TSi /y
ha Ñ(¿»»TñÑ
ocurrido )k•»)(»¿|yHT)k•Ñ
entrecruzamiento,
(yñy
cada (»ÑHZ•Tñy
cromátida ►¿)ñ)
puede (Ñk•)k)»
contener ►y»•)
parte ñ)
de ¿ky
una ñ) ^¿^ (»ÑHZ•Tñy^
de sus cromátidas kÑ no rc
5. V)^(»Tjy
Describa Jy la (ÑH►Ñ^T(TÁk
composición ñ)
de ¿ky
una •¡•»yñy
tétrada H)TÁ•T(y
meiótica ñ¿»yk•)
durante Jy
la ►»Ñ<
pro-
/)»Hyky^
hermanas, como(ÑHÑ consecuencia
(Ñk^)(¿)k(Ty ñ)Jdel Tk•)»(yHjTÑ
intercambio )k
en Jyla ►»Ñwy^)
profase Dcl. wy^)
fase DI, suponiendo
^¿►ÑkT)kñÑ que
«¿) kÑ
no /y /yjTñÑ kTk;—k
ha habido )k•»)(»¿|yHT)k•Ñc
ningún entrecruzamiento.
>3¿¡ (Ñk^)(¿)k(Ty^ •)kñ»!y
¿Qué consecuencias tendría ¿k
un —kT(Ñ ^¿()^Ñ ñ)
único suceso )k•»)(»¿|y<
de entrecruza-
Cc
2. D;kÑ»ykñÑ
Ignorando )Jel )k•»)(»¿|yHT)k•Ñ ñTj¿©) •Ññy^
entrecruzamiento, dibuje todas Jy^
las ►Ñ^TjJ)^
posibles (ÑkwT<
confi-
HT)k•Ñ
miento en )k ñT(/y
dicha )^•»¿(•¿»yL
estructura?
;¿»y(TÑk)^ de
guraciones ñ) alineamiento
yJTk)yHT)k•Ñ que
«¿) ►¿)ñ)k
pueden ñy»^)
darse ñ¿»yk•)
durante Jy
la H)•yM
meta-
wy^)
fase ►y»y
para JÑ^
los (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas HÑ^•»yñÑ^
mostrados )k
en Jy
la íT;¿»y
Figura CcRRc
2.11. Solución: •yJ
4Gw□5OV> tal •¡•»yñy (Ñk•)kñ»!y (¿y•»Ñ
tétrada contendría cuatro (»ÑHZ•Tñy^
cromátidas, wÑ»HykñÑ
formando
ñÑ^
dos ►y»)©y^c UÑ^ HT)Hj»Ñ^
parejas. Los miembros ñ) de (yñy
cada ►y»
par ^)
se ñ)kÑHTkyk (»ÑHZ•T<
denominan cromáti-
Solución: (ÑHÑ
4Gw□5OV> como ^)
se H¿)^•»y
muestra )k
en )J )^«¿)Hy de
el esquema ñ) HZ^
más yjy©Ñ
abajo, ^Ñk
son ►Ñ<
po-
ñy^
das /)»Hyky^c
hermanas. 9)Se Hyk•T)k)k
mantienen ¿kTñy^
unidas ►Ñ»
por ¿k
un ()k•»ÁH)»Ñ (ÑH—kc
centrómero común.
^TjJ)^ (¿y•»Ñ (ÑkwT;¿»y(TÑk)^
sibles cuatro configuraciones (¿ykñÑ
cuando n— =
M IJ
2.
UÑ^
Los HT)Hj»Ñ^
miembros ñ) de ¿k
un ►y»
par ►»ÑT)k)k
provienen ñ)
de Jy
la Hyñ»)
madre HT)k•»y^
mientras «¿)
que JÑ^
los
nc Para
3. 1y»y JÑ^
los (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas ñ)J
del ►»ÑjJ)Hy yk•)»TÑ» ^¿►Ñk;y
problema anterior, «¿) (yñy
suponga que cada HT)Hj»Ñ^ ñ)J otro
miembros del Ñ•»Ñ ►y»
par ►»ÑT)k)k ñ)J ►yñ»)c
provienen del padre. UÑ^
Los HT)Hj»Ñ^
miembros ►y<
pa-
¿kÑ
uno deñ) JÑ^ (»ÑHÑ^ÑHy^ HZ^
los cromosomas más ;»ykñ)^
grandes •T)k)
tiene ¿k yJ)JÑ ñT^•Tk•Ñ
un alelo distinto •)»kÑ^
ternos ▲y Hy•)»kÑ^
maternos se^) denominan
ñ)kÑHTkyk cromátidas
(»ÑHZ•Tñy^ kÑ no /)»Hyky^c
hermanas. 8kUn
►y»y
para ¿k
un ;)k ñ)•)»HTkyñÑ K
gen determinado, A *o éw
a, (ÑHÑ
como ^)se H¿)^•»yc 9¿►Ñk;y
muestra. Suponga —kT(Ñ
único ^¿()^Ñ
suceso ñ) )k•»)(»¿|yHT)k•Ñ dará
de entrecruzamiento ñy»Z J¿;y»
lugar yJ
al Tk•)»(yHjTÑ
intercambio ñ)de
•yHjT¡k
también «¿)que (yñy
cada ¿kÑ
uno ñ)
de JÑ^ (»ÑHÑ^ÑHy^ HZ^
los cromosomas más ►)«¿)QÑ^
pequeños •T)k)
tiene ¿ky
una ►Ñ»(TÁk ñ) cromátida
porción de (»ÑHZ•Tñy ►y•)»ky
paterna ▲y Hy•)»ky
materna, ►»Ññ¿(T)kñÑ
produciendo ¿k un
¿k yJ)JÑ diferente
un alelo ñTw)»)k•) ►y»y
para ¿k
un ^);¿kñÑ
segundo ;)kgen, W
B *ob.J éyJ(¿J)
Calcule Jy
la ►»Ñjy<
proba- «¿Ty^Hy )k donde
quiasma, en ñÑkñ) Jy^ ñÑ^ cromátidas
las dos (»ÑHZ•Tñy^ TH►JT(yñy^
implicadas ^)se ^ÑJy►yk
solapan w!<
fí-
jTJTñyñ
bilidad ñ)
de ;)k)»y» (yñy ¿ky
generar cada ñ) Jy^
una de las ►Ñ^TjJ)^
posibles (ÑHjTky(TÑk)^
combinaciones de ñ) ^T(yH)k•)
sicamente )k
en Jy
la •¡•»yñyc ,J ►»Ñ()^Ñ
tétrada. El proceso ñ)
de Tk•)»(yHjTÑ
intercambio se^) ñ)kÑHT<
denomi-
)^•Ñ^ alelos
estos yJ)JÑ^ (AB,
KK W Kw
Ab, éWw
aB, é
ab) ñ)^►¿¡^ ñ) Jy
después de la H)TÑ^T^
meiosis Dcl. ky
na )k•»)(»¿|yHT)k•Ñc
entrecruzamiento.
Caso 1 Caso 11 Caso 1 Caso 11
Xi__ XiX X X~ XiX X AX!Xa AX!Xa

X! x¡x -¡x X:
'
x¡x -¡x aX:Xb bX:X8
Caso 111 Caso IV Caso 111 Caso IV
-~ ~
'
Xi__
X:
X!X
X:X
'
!X
___...:x
'
aX!XA
aX:Xb
aX!XA
bX:Xa
9ÑJ¿(TÁk
Solución ►y»y Jy cuestión
para la (¿)^•TÁk 2
C 9ÑJ¿(TÁk ►y»y
Solución para Jy
la (¿)^•TÁk
cuestión 3n
é I 1Ú7 8 U0 C
CAPÍTULO ™ M
2 e ÓD709D9
ITOSIS x
Y Ó,D09D9 sn
MEIOSIS 43
-YVH\6'ú© y
Problemas ® UY6O("“ú©
preguntas UúYú N¿©E(©¿ „ k
\ú discusión
para la ~ f Hé\é
Para ^9\
ver x>Z
los Á\*x95éZ
problemas «y ü/ü*\-éx9Z
tutoriales éZ-®—é8*Z
asignados Á*\
por
« F « 9x
._/ el Á\*69Z*\w
profesor, X*—Z/xü9
consulte )))J5éZü9\-—®®9—9ü-XZJX*5
www.masteringgenetics.com
15. 8ky (¡J¿Jy
Una célula ñT►JÑTñ)
diploide •T)k)
tiene •»)^
tres ►y»)^
pares de ñ) cromosomas
(»ÑHÑ^ÑHy^ /ÑHÁJÑ;Ñ^
homólogos,
Rc
l. ,k )^•) capítulo,
En este (y►!•¿JÑ kÑ^
nos /)HÑ^
hemos ()k•»yñÑ
centrado )k (ÁHÑ ^)
en cómo se ñT^•»Tj¿▲)k
distribuyen ñ)kÑHTkyñÑ^ CI
denominados é J ▲y éCC2, Ó MIJ ▲y ÓC
M2 ▲y SI 9 D ▲y 9Cc
S2. 2Ñ
No /y▲ )k•»)(»¿|y<
hay entrecruza-
JÑ^ (»ÑHÑ^ÑHy^ durante
los cromosomas ñ¿»yk•) Jy ñTT^TÁk ()J¿Jy»
la división celular, •yk•Ñ
tanto ►y»y
para Jy ñTT<
la divi- HT)k•Ñc
miento. >3¿¡ ¿Qué ►Ñ^TjJ)^
combinaciones de ñ) (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas /yj»Z habrá )k en Ky
(a)
^TÁk
sión ñ) (¡J¿Jy^ ^ÑHZ•T(y^
de células KHT•Ñ^T^ como
somáticas (mitosis) (ÑHÑ ►y»ypara Jy^ (¡J¿Jy^ ;)k)»y<
las células genera- (¡J¿Jy^ /T©y^
células hijas ñ)^►¿¡^
después ñ) de Jyla HT•Ñ^T^L
mitosis? >Kj¿(b) Jy
la ►»TH)»y
primera H)•ywy^)
metafase H)TÁ•T<
meióti-
ñÑ»y^ ñ)
doras ;yH)•Ñ^ ▲y )^►Ñ»y^
de gametos esporas KH)TÑ^T^
(meiosis).c IAlJ HT^HÑ
mismo •T)H►Ñ
tiempo /)HÑ^
hemos (yL >K(
ca? (¡J¿Jy^ haploides
¿(c) células /y►JÑTñ)^ después
ñ)^►¿¡^ ñ) de Jy^
las ñÑ^ ñTT^TÑk)^ H)TÁ•T(y^L
dos divisiones meióticas?
•)kTñÑ ñT)»^y^ Ñ(y^TÑk)^
tenido diversas ocasiones ñ)de )»
ver JÑ^
los H¡•ÑñÑ^
métodos ▲y »y|ÑkyHT)k•Ñ^
razonamientos 16. éÑk^Tñ)»ykñÑ
Roc Considerando el )J ►»ÑjJ)Hy
problema yk•)»TÑ»
anterior, ►»)ñT;y
prediga el )J k—H)»Ñ
número de ñ) (¡J¿<
célu-
«¿) ►)»HT•T)»Ñk
que permitieron yñ«¿T»T»
adquirir j¿)ky
buena ►y»•)
parte deñ) esta
)^•y TkwÑ»Hy(TÁkc
información. V) De Jy^
las /y►JÑTñ)^
haploides ñTw)»)k•)^
diferentes «¿) que ►Ññ»!yk
podrían ►»Ññ¿(T»^)
producirse ►Ñ» por H)TÑ^T^
meiosis ^T si ^)
se
Jy^ )■►JT(y(TÑk)^ ►»Ñ►Ñ»(TÑkyñy^
las explicaciones proporcionadas en )k )J (y►!•¿JÑ
el capítulo, yQyñT)»y ¿ky
añadiera una (¿y»•y
cuarta ►y»)©y
pareja de ñ) cromosomas
(»ÑHÑ^ÑHy^ K4R (Wl ▲y 4C W2).c
Ky
(a) >éÁHÑ
¿Cómo ^yj)HÑ^
sabemos «¿)que JÑ^ (»ÑHÑ^ÑHy^ wÑ»Hyk
los cromosomas forman ►y»)©y^
parejas /ÑHÁM
homó- ,k Jy
Rtc En
17. ÑÑ;¡k)^T^ ñ)
la oogénesis de ¿ky )^►)(T) ykTHyJ
una especie animal, (Ñk con ¿kun k—H)»Ñ
número /y►JÑT<haploi-
JÑ;y^L
logas? ñ) T;¿yJ
de igual ya °6, ¿ky ñTyñy ^¿w»)
una diada sufre ¿ky
una kÑ no ñT^▲¿k(TÁk
disyunción en )k Jyla H)TÑ^T^
meiosis DDc II.
Kj >éÁHÑ sabemos
(b) ¿Cómo ^yj)HÑ^ «¿)que Jy
la ñ¿►JT(y(TÁk
duplicación delñ)J ADN
IV2 •T)k)
tiene J¿;y» ñ¿<
lugar du- V)^►¿¡^ de
Después ñ) Jy ^);¿kñy ñTT^TÁk
la segunda división H)TÁ•T(y
meiótica, Jy la ñTyñy
diada en)k (¿)^•TÁk
cuestión y va
»yk•)
rante Jy
la Tk•)»wy^)
interfase ▲y kÑ
no ñ¿»yk•)
durante ¿ky
una )•y►y
etapa •)H►»yky
temprana ñ) de Jy
la HT•Ñ^T^L
mitosis? ay ►y»y»
parar Tk•y(•y
intacta al yJ Á¿JÑc >é¿Zk•Ñ^ (»ÑHÑ^ÑHy^
óvulo. ¿Cuántos cromosomas /y▲ hay )ken Ky
(a) )Jel Á¿<
óvu-
K(
(e) >éÁHÑ ^yj)HÑ^ que
¿Cómo sabemos «¿) JÑ^ (»ÑHÑ^ÑHy^ HT•Á•T(Ñ^
los cromosomas ñ)»Tyk de
mitóticos derivan ñ) JÑ
lo Hyñ¿»Ñ
maduro ▲y Kj (b) )k
en )Jel ^);¿kñÑ
segundo (Ñ»►—^(¿JÑ
corpúsculo ►ÑJy»L polar? K((c) V)^►¿¡^
Después de ñ)
Jy
la (»ÑHy•TkyL
cromatina? Jy
la w)(¿kñy(TÁk
fecundación ►Ñ» por ¿k un )^►)»Hy•Ñ|ÑTñ)
espermatozoide kÑ»HyJ normal, >«¿¡ ^T•¿y(TÁk
¿qué situación
(»ÑHÑ^ÁHT(y ^)
cromosómica Ñ»T;TkyL
se origina?
18. >é¿ZJ
¿Cuál )^ es Jy
la ►»ÑjyjTJTñyñ
probabilidad ñ) «¿) )k
de que en ¿k Ñ»;ykT^HÑ con
un organismo, (Ñk ¿k un k—H)<
núme-
Cc
2. ,■►JT«¿)
Explique )J el ►y►)J
papel «¿)que ©¿);yk
juegan JÑ^ los ^T;¿T)k•)^
siguientes (ÑH►Ñk)k•)^
componentes ()J¿Jy< celula-
»Ñ
ro /y►JÑTñ)
haploide T;¿yJigual ay kW1O, se^) wÑ»H)
forme ¿k un )^►)»Hy•Ñ|ÑTñ)
espermatozoide que «¿) •)k;y
tenga JÑ^ los
»)^ )k )J
res en yJHy()kyHT)k•Ñ )■►»)^TÁk
el almacenamiento, expresión Ñ o •»yk^HT^TÁk
transmisión de ñ) Jyla TkwÑ»<
infor-
10 (»ÑHÑ^ÑHy^
kW cromosomas (¿▲Ñ^ ()k•»ÁH)»Ñ^ ►»Ñ)k;yk
cuyos centrómeros provengan de ñ) losJÑ^ /ÑHÁJÑ<
homólo-
Hy(TÁk
mación ;)k¡•T(yP
genética: (a) Ky cromatina,
(»ÑHy•Tky Kj (b) k¿(J¡ÑJÑ
nucleolo, (c) K( »TjÑ^ÑHy
ribosoma, Kñ (d)
;Ñ^
gos Hy•)»kÑ^L
maternos?
HT•Ñ(Ñkñ»Ty
mitocondria, K) (e) ()k•»!ÑJÑ
centríolo, Kw ()k•»ÁH)»Ñc
(f) centrómero. z
19. ,kEn Jy la ►»TH)»y
primera ►»Ñwy^)
profase H)TÁ•T(y
meiótica, (a)Ky ¿cuándo
>(¿ZkñÑ ^) se ►»Ññ¿()
produce )J el )k<
en-
nc
3. VT^(¿•y
Discuta JÑ^ los (Ñk()►•Ñ^
conceptos ñ) (»ÑHÑ^ÑHy^ /ÑHÁJÑ;Ñ^
de cromosomas homólogos, ñT►JÑTñ!y
diploidía
•»)(»¿|yHT)k•ÑL
trecruzamiento? Kj (b) >é¿ZkñÑ
¡Cuándo ^) se ►»Ññ¿()
produce la Jy ^Tky►^T^L
sinapsis? (c) K( >V¿<
¡Du-
▲y /y►JÑTñ!yc
haploidía. >3¿¡ (y»y(•)»!^•T(y^ (ÑH►y»•)k
¿Qué características comparten dos ñÑ^ cromosomas
(»ÑHÑ^ÑHy^
»yk•) «¿¡ wy^) )^•y»Zk JÑ^ (»ÑHÑ^ÑHy^ H)kÑ^ (Ñkñ)k^yñÑ^L
rante qué fase estarán los cromosomas menos condensados?
(Ñk^Tñ)»yñÑ^
considerados /ÑHÁJÑ;Ñ^L
homólogos?
Kñ >é¿ZkñÑ se
(d) ¿Cuándo ^) /y»Zk T^TjJ)^ los
harán visibles JÑ^ «¿Ty^Hy^
quiasmas ►Ñ» por ►»TH)»y
primera vez? )|L
sc
4. 9T
Si ñÑ^
dos (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas de ñ) ¿ky )^►)(T) •T)k)k
una especie tienen Jy la HT^Hy
misma JÑk;T•¿ñ
longitud ▲y JW
20. V)^(»Tjy
Describa )J el ►y►)J
papel ñ) de Jyla H)TÑ^T^
meiosis )k en )J (T(JÑ jTÑJÁ;T(Ñ
el ciclo biológico de ñ) ¿ky
una ►Jyk<
plan-
)Jel ()k•»ÁH)»Ñ
centrómero se ^) ^T•—y
sitúa y►»Ñ■THyñyH)k•)
aproximadamente )k en )J
el HT^HÑ ^T•TÑ ►)»Ñ
mismo sitio, pero •y
ta ^¿►)»TÑ»c
superior.
kÑ ^Ñk /ÑHÁJÑ;Ñ^
no son homólogos, ¿qué >«¿¡ es )^ lo
JÑ «¿)
que lesJ)^ diferencia?
ñTw)»)k(TyL Jk
21. éÑH►y»)
Compare Jy wTj»y ñ)
la fibra (»ÑHy•Tky (Ñk
de cromatina con ¿k (»ÑHÑ^ÑHy HT•Á•T(Ñc
un cromosoma mitótico.
rc
5. V)^(»Tjy
Describa JÑ^ los /)(/Ñ^
hechos «¿)que (y»y(•)»T|yk
caracterizan cada (yñy wy^)
fase ñ)
de Jyla HT•Ñ^T^c
mitosis. >éÁHÑ
¿Cómo ^) se »)Jy(TÑkyk
relacionan )^•y^ estas ñÑ^
dos )^•»¿(•¿»y^L
estructuras?
°c
6. DkñT«¿)
Indique )J el kÑHj»)
nombre «¿) que se ^) y^T;ky
asigna ya JÑ^ los ñT^•Tk•Ñ^
distintos •T►Ñ^
tipos ñ) de )»ÑM
cro- JJ
22. V)^(»Tjy
Describa )J el HÑñ)JÑ
modelo ñ) ♦wTj»y ►J);yñy”
de «fibra plegada>, ñ) de JÑ^ (»ÑHÑ^ÑHy^ HT•Á<
los cromosomas mitó-
HÑ^ÑHy^
mosomas jy^ZkñÑ^)
basándose en )k Jyla ^T•¿y(TÁk
situación ñ) de ^¿su ()k•»ÁH)»Ñ
centrómero )e TkñT«¿)indique •T(Ñ^c
ticos.
•yHjT¡k
también ñÁkñ)dónde está )^•Z ^T•¿yñÑ
situado )J ()k•»ÁH)»Ñ en
el centrómero )k cada
(yñy (y^Ñc
caso. J« 9) J)
23. Se le ►»Ñ►Ñ»(TÑky
proporciona ¿ky una ►»)►y»y(TÁk
preparación ñ) (»ÑHÑ^ÑHy^ H)•ywZ^T(Ñ^
de cromosomas metafásicos
tc
7. éÑH►y») Jy
Compare la •)JÑwy^)
telofase ñ)de Jyla HT•Ñ^T^
mitosis )k en );)•yJ)^
vegetales ▲y en )k ykTHyJ)^c
an imales. ñ) ¿k
de un Ñ»;ykT^HÑ ñ)^(ÑkÑ(TñÑ que
organismo desconocido «¿) tiene
•T)k) 12 RC cromosomas.
(»ÑHÑ^ÑHy^c Dos, VÑ^
©c
8. V)^(»Tjy Jy^
Describa las wy^)^ ñ)J (T(JÑ
fases del ciclo ()J¿Jy»
celular ▲y JÑ^
los ^¿()^Ñ^
sucesos «¿)que Jy^
las (y»y(•)»T|ykc
caracterizan. «¿) ^Ñk
que (Jy»yH)k•) Hy^
son claramente mas ►)«¿)QÑ^
pequeños «¿) que el )J »)^•Ñ
resto, ►y»)()k
parecen Tñ¡k•T<
idénti-
pc
9. éÑH►y») )J
Compare el »)^¿J•yñÑ
resultado wTkyJ
final ñ)de Jy
la H)TÑ^T^
meiosis (Ñk con )J ñ) Jy
el de la HT•Ñ^T^c
mitosis. (Ñ^ )k
cos en JÑk;T•¿ñ
longitud ▲y ^T•¿y(TÁk
situación ñ)J del ()k•»ÁH)»Ñc
centrómero. V)^(»TjyDescriba •ÑñÑ todo JÑ «¿)
lo que
Rec
10. V)wTky ▲y ñT^(¿•y
Defina discuta JÑ^ ^T;¿T)k•)^ •¡»HTkÑ^P
los siguientes térm inos: (a) Ky sinapsis,
^Tky►^T^ (b) Kj jTy<
biva- ►¿)ñy
pueda y()»(y
acerca de ñ) )^•Ñ^ (»ÑHÑ^ÑHy^c
estos cromosomas.
J)k•)^
lentes, K((c) «¿Ty^Hy^
quiasmas, (d) Kñ )k•»)(»¿|yHT)k•Ñ
entrecruzamiento, (e) K) cromómeros,
(»ÑHÁH)»Ñ^ Kw (f) Csc Si
24. 9T ^);¿THÑ^
seguimos 50 re oocitos
ÑÑ(T•Ñ^ ►»THy»TÑ^
primarios en )k ¿kun ykTHyJ
an imal ay •»y¡^
través de ñ) Jy^
las
(»ÑHZ•Tñy^ /)»Hyky^
cromátidas hermanas, (g) K; •¡•»yñy^
tétradas, (h) K/ diadas,
ñTyñy^ ▲y KT (i) HÁkyñy^c
mónadas. ñT)»^y^ )•y►y^
diversas etapas de ñ) Jy ÑÑ;¡k)^T^ >(¿Zk•Ñ^
la oogénesis, ¿cuántos ÑÑ(T•Ñ^ ^)(¿kñy»TÑ^ ^)
oocitos secundarios se
RRc
11. éÑH►y») )J
Compare el (Ñk•)kTñÑ ;)k¡•T(Ñ ▲y )J
contenido genético el Ñ»T;)k
origen ñ) de Jy^ (»ÑHZ•Tñy^
las cromátidas wÑ»Hy»ZkL >é¿Zk•Ñ^ primeros
formarán? ¿Cuántos ►»TH)»Ñ^ (Ñ»►—^(¿JÑ^
corpúsculos ►ÑJy»)^ polares ^) se wÑ»Hy»ZkL
formarán?
/)»Hyky^
hermanas »)^►)(•Ñ
respecto ñ) de Jy^ (»ÑHZ•Tñy^ kÑ
las cromátidas no /)»Hyky^
hermanas )k ^¿ ►»TH)<
en su prime- >é¿Zk•y^
¿Cuántas ÑÁ•Tñyôótidas ^) se wÑ»Hy»ZkL
formarán? 9T Si ^);¿THÑ^
seguimos 50 re espermatocitos
)^►)»Hy•Ñ(T•Ñ^
»y
ra y►y»T(TÁk
aparición ñ¿»yk•)
durante Jy la ►»Ñwy^)
profase ID ñ) de Jyla H)TÑ^T^c >éÁHÑ ►Ññ»!y
meiosis. ¿Cómo podría ►»THy»TÑ^
primarios en )k ¿k un ykTHyJ
animal ay •»y¡^
través ñ) de Jy^ ñT)»^y^ )•y►y^
las diversas etapas ñ) de Jyla )^<
es-
(yHjTy» )J
cambiar el (Ñk•)kTñÑ ;)k¡•T(Ñ ñ)
contenido genético ¡^•y^ yk•)^
de éstas antes ñ) «¿) Jy^
de que las •¡•»yñy^
tétradas ►)»Hy•Ñ;¡k)^T^
permatogénesis, ¿cuántos >(¿Zk•Ñ^ )^►)»Hy•Ñ(T•Ñ^
espermatocitos ^)(¿kñy»TÑ^
secundarios ^) se wÑ»Hy<
forma-
^)
se yJTk))k
alineen en )k Jyla ►Jy(y
placa )(¿y•Ñ»TyJ
ecuatorial ñ¿»yk•)
durante Jy la H)•ywy^)
metafase DL I? »ZkL
rán? >é¿Zk•y^
¿Cuántas )^►)»HZ•Tñy^
espermátidas ^) se wÑ»Hy»ZkL
formarán?
RCc
12. VyñÑ^ JÑ^
Dados los »)^¿J•yñÑ^
resultados wTkyJ)^
finales de ñ) JÑ^ ñÑ^ •T►Ñ^
los dos tipos deñ) ñTT^TÁk
división, >►Ñ» ¿por Crc
25. ,ElJ (Ñk•)kTñÑ
contenido ñ) de I V 2 k¿(J)y»
ADN nuclear de ñ) ¿kun —kT(Ñ
único )^►)»Hy•Ñ|ÑTñ)
espermatozoide )k en
«¿¡ es
qué )^ k)()^y»TÑ
necesario ►y»y para JÑ^
los /ÑHÁJÑ;Ñ^
ho mólogos )H►y»)©y»^)
emparejarse en )k Jyla H)TÑ^T^
meiosis .\*Z*Á(-xé
Drosophila 59xé—*®éZü9\
melanogaster )^ ñ) aproximadamente
es de y►»Ñ■THyñyH)k•) e RA ►T(Ñ;»yM
0,18 picogra-
y▲ kÑ
no )^ ñ)^)yjJ) que
es deseable «¿) ^)se )H►y»)©)k
emparejen en )k Jyla HT•Ñ^T^L
mitosis? HÑ^c ¡Cuál
mos. >é¿ZJ ^)»Zserá el)J (Ñk•)kTñÑ )^►)»yñÑ ñ)
contenido esperado de I V 2 nuclear
ADN k¿(J)y» )k en ¿kun
Rnc
13. éÑH►y») Jy
Compare la )^►)»Hy•Ñ;¡k)^T^
espermatogénesis ▲y la Jy oogénesis.
ÑÑ;¡k)^T^c >3¿¡ ¿Qué TH►Ñ»•yk(Ty
importancia )^►)»Hy•Ñ(T•Ñ ►»THy»TÑ
espermatocito primario ñ) de .\*Z*Á(-xéd
Drosophila? >é¿ZJ ^)»Z )J
¿Cuál será el (Ñk•)kT<
conteni-
•T)k)
tiene Jyla wÑ»Hy(TÁk
formación de ñ) JÑ^
los (Ñ»►—^(¿JÑ^
corpúsculos polares?►ÑJy»)^L ñÑ esperado
do )^►)»yñÑ de ñ) IADNV 2 k¿(J)y»
nuclear ñ) de ¿ky
una (¡J¿Jy
célula ^ÑHZ•T(y
somática K¿ky (una (¡<cé-
Rsc
14. ,■►JT«¿)
Explique ►Ñ»«¿¡
porqué Jy la H)TÑ^T^
meiosis ñy da J¿;y»
lugar ya una¿ky gran
;»yk y»Ty(TÁk
variación ;)k¡<gené- J¿Jy
lula kÑ ^)■¿yJ )k
no sexual) en Jyla wy^)
fase G F JL
1? >é¿ZJ
¡Cuál ^)»Zserá )Jel (Ñk•)kTñÑ
contenido )^►)»yñÑ
esperado
•T(y
tica HT)k•»y^
mientras «¿) que Jyla HT•Ñ^T^
mitosis kÑc no. ñ) ADN
de IV 2 nuclear
k¿(J)y» ñ) de ¿ky (¡J¿Jy ^ÑHZ•T(y
una célula ñ¿»yk•) la
somática durante Jy H)•ywy^)L
metafase?
Í
-YVH\6'ú© extrapicantes
Problemas 6Ó“YúU¿Eú"“6© '--..
..._ ____ ~ fi Hé\é
Para ^9\
ver x*Z
los Á\*x95éZ
problemas «y tutoriales
ü/ü*\-éx9Z asignados
éZ-®—é8*Z Á*\
por
.._/ 9x
el Á\*69Z*\w
profesor, X*—Z/xü9
consulte )))J5éZü9\-—®®9—9ü-XZJX*5
www.masteringgenetics.com
S*5*
Como Áé\ü9
parte 89 xé Z9XX-"—
de la sección ]H\*x95éZ
«Problemas «y Á\9®/—üéZ
preguntas Áé\é 8-ZX/Z-"—$w
para discusión», 8-Z9+9 9[Á9\-59—ü*Z
diseñe experimentos ®9—&ü-X*Z
genéticos *o que
•/9 \9éx-X9
realice /— ü\éé4* 89
un trabajo éÁ\9—8-~
de aprendi-
Á\9Z9—üé\95*Zw
presentaremos, 9—en 9Zü9
este «y 9—
en x*Z
los Z-®/-9—ü9Z
siguientes XéÁ'ü/x*Zw
capítulos, /—*
uno *o 5%Z
más Á\*~
pro- »é49
zaje X**Á9\éü-^*J
cooperativo. K
Alx -®/éx •/9 Z/X989
igual que sucede X*—
con xéZ
las ^é\-98é89Z
variedades ®9—&ü-XéZ 89
genéticas de
x95éZ
blemas ®9—&ü-X*Z ]9[ü\éÁ-Xé—ü9Z$J P95*Z
genéticos «extrapicantes». Hemos Á\969\-8*
preferido Z-ü/é\ 9Zü*Z Á\*~
situar estos pro- Á-5-9—ü*Zw éx®/—éZ 89
pimientos, algunas de 9ZüéZ
estas 9[Á9\-9—X-éZ
experiencias Á-Xé\%—
picarán /—un Á*X*
poco «y *ü\éZ
otras x*
lo
x95éZ
blemas éÁé\ü9
aparte aé 6-—
fin 89
de Z/\é«é\ é•/9xx*Z •/9
subrayar aquellos que Z*—
son 9ZÁ9X-éx59—ü9
especialmente (é\%— mucho.
harán 5/X(*J H9\*
Pero 9ZÁ9\é5*Z •/9 8-Z6\/ü9
esperamos que disfrute 89 x*Z 89Zé6'*Z
de los desafíos •/9
que Áxé—~
plan-
89Zé6-é—ü9ZJ
desafiantes. j9
Se x9
le Á/989
puede Á98-\ •/9 examine
pedir que 9[é5-—9 «y ^éx*\9
valore 8éü*Z
datos \9éx9Zw
reales, •/9
que ü9é—J
tean.
ss
44 é0 2 é,170 9 V,
CONCEPTOS DE F ,2 +7Dé I
GENÉTICA
1y»y
Para Jy^
las ►»);¿k•y^
preguntas CoMnR
26-3 1, (Ñk^Tñ)»)
considere ¿ky una (¡J¿Jy
célula ñT►JÑTñ)
diploide (Ñk
con •»)^
tres ►y»)^
pares Ky
(a) >é¿ZJ
¿Cuál ^)»!y
sería )Jel k—H)»Ñ
número )^►)»yñÑ
esperado ñ) de (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas )ken Jy^
las (¡J¿<
célu-
ñ)
de (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas, I I GG
AA, BB ▲y é é c éyñy
CC. Cada ►y»)©y
pareja •T)k)
tiene ¿k
un HT)Hj»Ñ
miembro ►y•)»kÑ
paterno Jy^
las ^ÑHZ•T(y^
somáticas ñ) de JÑ^
los /!j»TñÑ^L
híbridos?
▲y Ñ•»Ñ
otro Hy•)»kÑ
materno K►Ñ» )©)H►JÑ I
(por ejemplo, AH m ▲y I ► c 8•TJT|ykñÑ
A'). Utilizando )^•y
esta kÑH)k(Jy•¿»y
nomenclatura, Kj
(b) VyñÑ
Dado «¿)
que kTk;¿kÑ
ninguno ñ) de JÑ^
los (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas ^) )H►y»)©y ñ¿»yk<
se empareja duran-
ñ)H¿)^•»)
demuestre ^¿ su (ÑH►»)k^TÁk
comprensión ñ) de Jyla HT•Ñ^T^
mitosis ▲y ñ)
de Jy
la H)TÑ^T^
meiosis ñTj¿©ykñÑ
dibujando Jy^ las •)
te Jy
la H)TÑ^T^
meiosis DI )k
en )J
el /!j»TñÑ
híbrido )^•¡»TJ
estéril Kfyk;
(Hang ▲y í»yk(6Ñ?Jy6
Franckowlak, RpAs
1984),
(ÑHjTky(TÑk)^
combinaciones ñ) de (»ÑHZ•Tñy^
cromátidas «¿) que ^)se J)
le ►Tñ)kc
piden. I^);—»)^)
Asegúrese ñ)de TkñT(y»
indicar ^Tsi >«¿¡ ►Ññ»!yHÑ^
¿qué podríamos (Ñk(J¿T»
concluir ^Ñj»)
sobre JÑ^
los ►y•»Ñk)^
patrones ñ)
de ^)►y»y(TÁk
separación ñ)
de )^<
es-
Jy^
las (»ÑHZ•Tñy^
cromátidas )^•Zk
están )H►y»)©yñy^
emparejadas (ÑHÑ como (Ñk^)(¿)k(Ty
consecuencia ñ) de Jy
la ñ¿►JT(y<
duplica- •Ñ^
tos (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas ñ¿»yk•)
durante Jy
la ykywy^)
anafase DL
I?
(TÁk
ción ▲hÑ
y/o ñ)
de Jy
la ^Tky►^T^c
sinapsis. 1¿)ñ)
Puede «¿)que ñ)^))
desee ¿•TJT|y»
utilizar ¿k
un ►y►)J
papel ñ)
de ;»yk
gran •y<
ta-
HyQÑ nnc
33. 9)
Se /y
ha y►JT(yñÑ
aplicado ¿kun Tk•)»)^yk•)
interesante ►»Ñ()ñTHT)k•Ñ
procedimiento ya Jy la )yJ¿y(TÁk
evaluación
maño ▲y •»yjy©y»
trabajar (Ñk
con ¿kun (ÑH►yQ)»Ñ
compañero ►y»y para ^ÑJ¿(TÑky»
solucionar )^•Ñ^
estos ►»ÑjJ)Hy^c
problemas.
:)(ÑH)kñyHÑ^ ñ)J
del )«¿TJTj»TÑ
equilibrio (»ÑHÑ^ÁHT(Ñ
cromosómico ñ) de ÑÑ(T•Ñ^
oocitos ^)(¿kñy»TÑ^
secundarios ►Ñ•)k(TyJ)^
potenciales
Recomendamos )J el y►»)kñT|y©)
aprendizaje (ÑÑ►)»y•TÑ
cooperativo (ÑHÑcomo ¿kyuna wÑ»Hy
forma )wT(y|
eficaz ñ)
de
ñ)^y»»ÑJJy» (ÑHÑ
como ►y»y
para ^¿
su ¿^Ñ
uso )k
en Jy
la w)»•TJT|y(TÁk
fertilización -—in ^-ü\*
vitro ñ)
de ^)»)^
seres /¿HykÑ^c
humanos.
desarrollar Jy^
las (y►y(Tñyñ)^
capacidades «¿) que J) le /y»Zk
harán wyJ•y
falta ►y»y
para »)^ÑJ)»
resolver JÑ^
los ►»ÑjJ)<
proble-
Hy^
mas ►»)^)k•yñÑ^
presentados ya JÑ lo Jy»;Ñ
largo ñ)J
del •)■•Ñc
texto. 8•TJT|ykñÑ
Utilizando Jyla •¡(kT(y
técnica íD9f
FISH, Ñ o ñ)
de /Tj»Tñy(TÁk
hibridación wJ¿Ñ»)^()k•)
fluorescente -—in Z-ü/w
situ,
ó¿JT)
Kuliev ▲y -)»JTk^6▲
Verlinsky KCees
(2004) w¿)»Ñk
fueron (y►y()^
capaces ñ)de Tñ)k•TwT(y»
identificar (»ÑHÑ<
cromo-
Coc
26. >3¿¡
¿Qué (ÑHjTky(TÁk
combinación Ño (ÑHjTky(TÑk)^
cromátidas y►y»)()»Zk
aparecerán ^ÑHy^
somas TkñTTñ¿yJ)^
individuales )k
en JÑ^
los ►»TH)»Ñ^
primeros (Ñ»►—^(¿JÑ^
corpúsculos ►ÑJy»)^
polares )e Tkw)»T»
inferir
)k
en Jyla H)•ywy^)
metafase ñ) de Jy
la HT•Ñ^T^L
mitosis? >3¿¡
¿Qué (ÑHjTky(TÁk
combinación Ñ o (ÑHjTky(TÑ<
combinacio- y^!
así Jy
la (ÑH►Ñ^T(TÁk
composición (»ÑHÑ^ÁHT(y
cromosómica ñ) de JÑ^
los ÑÑ(T•Ñ^
oocitos ♦/)»HykÑ^”c
<<hermanos».
k)^
nes y►y»)()»Zk
aparecerán )k en (yñy
cada ►ÑJÑ
polo yJal wTkyJ
final ñ)
de Jyla ykywy^)L
anafase?
Ctc
27. ,k
En Jy la H)TÑ^T^
meiosis DI. ^¿►ÑkT)kñÑ
suponiendo «¿) que kÑ
no /y▲
hay )k•»)(»¿|yHT)k•Ñ
entrecruzamiento, >«¿¡ ¿qué Ky
(a) I^¿Hy
Asuma «¿) que yJ
al )■yHTky»
examinar ¿k un ►»TH)»
primer (Ñ»►—^(¿JÑ
corpúsculo ►ÑJy» polar, )HÑ^
vemos
(ÑHjTky(TÁk
combinación Ñ o (ÑHjTky(TÑk)^
cromátidas /yj»Z habrá yJ al wTkyJ
final ñ)
de «¿)
que •T)k)
tiene ¿kyuna (Ñ►Ty
copia KñTyñy
(diada) ñ) de (yñy
cada (»ÑHÑ^ÑHy
cromosoma, ►)»Ñ pero ñÑ^
dos ñTy<
dia-
Jy ►»Ñwy^)L VTj¿©) •ÑñÑ^ JÑ^ ►Ñ^TjJ)^
la profase? Dibuje todos los posibles alineamientos yJTk)yHT)k•Ñ^ ñ)
de (»ÑHZ•T<
cromáti- ñy^
das ñ)J
del (»ÑHÑ^ÑHy
cromosoma CRc 21. >é¿ZJ
¿Cuál (yj»!y
cabría )^►)»y»
esperar «¿) que w¿)»y
fuera )Jel (ÑH<
com-
ñy^ (¿ykñÑ (ÑHT)k|y Jy
das cuando comienza la migración HT;»y(TÁk yJ
al ►»Tk(T►TÑ
principio ñ)
de Jy
la ykywy^)c
anafase. ►J)H)k•Ñ
plemento ñ)J del (»ÑHÑ^ÑHy
cromosoma CR 21 )ken )J
el ÑÑ(T•Ñ
oocito ^)(¿kñy»TÑL
secundario? >3¿¡ ¿Qué
CAc
28. >fy▲
¡Hay yJ;¿ky^
algunas (ÑHjTky(TÑk)^
combinaciones ►Ñ^TjJ)^
posibles )k en Jyla ►»Ñwy^)
profase ñ) de Jy
la H)TÑ<
meio- (Ñk^)(¿)k(Ty^
consecuencias ^¿w»T»!y
sufriría ►»ÑjyjJ)H)k•)
probablemente )J el (T;Ñ•Ñ
cigoto »)^¿J•yk•)
resultante ^T si ^)
se
^T^
sis DIID ñT^•Tk•y^
distintas ñ) de Jy^
las «¿)
que ñTj¿©Á
dibujó )ken )J
el ►»ÑjJ)Hy
problema CtL 27? 9T Si )^
es y^!
así, ñT<
di- w)»•TJT|y»y
fertilizara )J el ÑÑ(T•Ñ
secundario?
j—©)Jy^c
bújelas. Kj
(b) 9¿►Ñk;y
Suponga «¿) que )^•yHÑ^
estamos )■yHTkykñÑ
examinando ¿k un ►»TH)»
corpúsculo
Cpc
29. VTj¿©)
Dibuje •Ññy^todas Jy^las ►Ñ^TjJ)^
cromátidas yJ al (Ñ<
co- ►ÑJy»
polar ▲y «¿)que Ñj^)»yHÑ^
observamos «¿) que •T)k)
tiene ¿ky
una (Ñ►Ty
copia KñTyñy
(diada) ñ) de (yñy
cada
HT)k|Ñ
mienzo ñ) de Jyla ykywy^)
anafase )ken Jy
la H)TÑ^T^
meiosis DDc
II. (»ÑHÑ^ÑHy
cromosoma, )■()►•Ñ excepto ñ)Jdel (»ÑHÑ^ÑHy
cromosoma Jk 21, «¿)
que )^•Z
está (ÑH►J)•y<
completa-
nec
30. 9¿►Ñk;y
Suponga «¿) que ñ¿»yk•)
durante Jyla H)TÑ^T^
meiosis DI kTk;¿kÑ
ninguno ñ) de JÑ^
los (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas é C H)k•)
mente y¿^)k•)c
ausente. >é¿ZJ
¿Cuál (yj»!y
cabría )^►)»y»
esperar «¿)
que w¿)»y
fuera )J el (ÑH►J)H)k•Ñ
complemento
^)
se ^)►y»y
separa ñ¿»yk•)
durante Jy la H)•ywy^)
metafase, ^TkÑ
sino «¿)
que ^) se ^)►y»yk
separan )k en ñTyñy^
diadas K)k
(en ñ)J
del (»ÑHÑ^ÑHy
cromosoma Jk 21 K^ÑJÑ
(solo (Ñk
con »)^►)(•Ñ
respecto yJ al (»ÑHÑ^ÑHy
cromosoma Jk 21) )k
en )Jel
J¿;y»
lugar ñ) de HÁkyñy^
mónadas) ñ¿»yk•)
durante Jy la H)TÑ^T^
meiosis DDc >éÁHÑ (yHjTy»!y
II. ¡Cómo cambiaría )^•Ñ esto ÑÑ(T•Ñ
secundario? >3¿¡ ¿Qué (Ñk^)(¿)k(Ty^
consecuencias ^¿w»T»!y
sufriría ►»ÑjyjJ)H)k<
probablemen-
Jy^
las yJTk)y(TÑk)^
alineaciones «¿) que /y
ha ñTj¿©yñÑ
dibujado ►y»ypara Jy^
las ykywy^)^
anafases ñ) de Jy^
las H)TÑ^T^
meiosis •)
te )J
el (T;Ñ•Ñ
cigoto »)^¿J•yk•)
resultante ^Tsi ^)
se w)»•TJT|y»y
fertilizara )J el ÑÑ(T•Ñ
secundario?
DI ▲y DDL
11? VTj—©)Jy^c
Dibújelas. K(
(c) ó¿JT)
Kuliev ▲y -)»JTk^6▲
Verlinsky ywT»Hyk
afirman «¿) que /yj!y
había ¿k un k—H)»Ñ
número »)Jy•Ty<
relativa-
nRc
31. 9¿►Ñk;y
Suponga «¿) que (yñy
cada ;yH)•Ñ
gameto «¿)que ^)
se ►»Ññ¿()
produce )k en )J
el ►»ÑjJ)Hy
problema ne 30 ►y»•T<
parti- H)k•)
mente yJ•Ñ
alto ñ)de )»»Ñ»)^
errores ñ)de ^)►y»y(TÁk
separación ñ¿»yk•)
meiosis Dcl. ,k
En )^Ñ^
esos
(T►y
cipa )k en Jy
la w)(¿kñy(TÁk
fecundación ñ) de ¿k
un ;yH)•Ñ
gameto /y►JÑTñ)
haploide kÑ»HyJc
normal. >3¿¡¡Qué (ÑHjT<
combi- (y^Ñ^
casos, )Jel ()k•»ÁH)»Ñ
centrómero ^¿w»!y
sufría ¿ky
una ñTT^TÁk
división ►»)Hy•¿»y
prematura, «¿) que •)k!y
tenía J¿<
lu-
ky(TÑk)^
naciones y►y»)()»ZkL
aparecerán? >3¿¡
¿Qué ►Ñ»()k•y©)
porcentaje ñ) de (T;Ñ•Ñ^
cigotos ^)»Z
será ñT►JÑTñ)
diploide, (Ñk
con ;y»
gar ñ¿»yk•)
meiosis DI, )k
en J¿;y»
lugar ñ)de ñ¿»yk•)
meiosis DDc11. ,k
En »)<
re-
¿k
un HT)Hj»Ñ
miembro ►y•)»kÑ
paterno ▲y Ñ•»Ñ
otro Hy•)»kÑ
materno ñ) de (yñy
cada ►y»)©y
pareja (»ÑHÑ^ÁHT(yL
cromosómica? Jy(TÁk
lación (Ñkcon )Jel (»ÑHÑ^ÑHy
cromosoma Jk 21, >(¿ZJ
¿cuál (yj»!y
cabría )^►)»y»
esperar que «¿) w¿)»y
fuera )Jel
nCc
32. 8ky
Una )^►)(T)
especie ñ) de ()»)yJ
cereal, )J
el ()k•)kÑ
centeno gj9Xéx9
(Seca/e X9\9éx&f
cerea/e) •T)k)
tiene ¿kun k—<
nú- (ÑH►J)H)k•Ñ
complemento ñ)J del (»ÑHÑ^ÑHy
cromosoma Jk 21 )k
en )J
el ÑÑ(T•Ñ
oocito ^)(¿kñy»TÑ
secundario, ^T si T¡<
vié-
H)»Ñ
mero ñ) de (»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas T;¿yJ igual ya Rs14, HT)k•»y^
mientras «¿) que ¿ky
una )^►)(T)
especie ñ) de »yHÑ^
ramos ¿ky una —kT(y
única (»ÑHZ•Tñy
cromátida KHÁkyñy
(mónada) ►y»y para )J
el (»ÑHÑ^ÑHy
cromosoma Jk 21 )k
en
;»yH!k)y
gramínea (ykyñT)k^)
canadiense g,x«5/Z
(Elymus Xé—é89—Z-Zf
canadensis) •T)k) tiene ¿k
un k—H)»Ñ
número ñ) de )J
el ►»TH)»
corpúsculo ►ÑJy»L
polar? 9T Si ¿^Z»yHÑ^
usáramos )^•) este ÑÑ(T•Ñ
oocito ^)(¿kñy<
secunda-
(»ÑHÑ^ÑHy^
cromosomas T;¿yJ igual ya CAc
28. 1¿)ñ)k
Pueden ►»Ññ¿(T»^)
producirse /!j»TñÑ^
híbridos )^•¡»TJ)^
estériles »TÑ
rio ►y»y
para Jy la w)(¿kñy(TÁk
fecundación, >(¿ZJ)^
¿cuáles ^)»!yk
serían Jy^
las (Ñk^)(¿)k(Ty^
consecuencias )^►)< espe-
(»¿|ykñÑ
cruzando j9Xéx9Seca/e (Ñk
con ,x«5/ZJ
Elymus. »yñy^L
radas?

2013 KlugConceptos de Genetica Klug 10a Edicion-56-80

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XMÁ;ú; =9; esta

Caso 1 Caso 11 Caso 1 Caso 11

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