.

t
C PIT L 7 J

Temperaturacorporal,regulación
de la temperaturuy fiebre

Temperatura normal
del organismo

pedfédca
centraly tempetatuta
Iemperatura (cutánea).
La temperatura de los tejidos profundos del organis-
mo, o temperatura <<centralr,permanecemuy constan-
te, con un margen de +0,6 oC,un día sí y otro también,
salvo cuando sobrevieneuna enfermedad febril. De hecho, una persona desnuda
puede exponersea temperaturastan bajascomo 13 oC o tan altascomo de 54 "C con
un aire seco y mantener una temperatura central casi constante.Los mecanismos
que regulan la temperaturacorporal constituyenun sistemareguladorde maravillo-
so diseño.El objetivo de estecapítulo es comentar estesistemay su funcionamiento
en los estadosde salud y de enfermedad.
La temperaturade la piel, a diferencia de la central,aumenta y desciendecon
Ia temperaturadel entorno.La temperaturade la piel tiene interés por la capacidad
de la piel de desprendercalor al entorno.

Iemperatutacentral normal. No existeuna sola temperaturacentral que pueda con-

siderarsenormal, porque las medicionesefectuadasen muchaspersonassanasreve-
'C
lanun intervalonormal de temperaturasbucales,como ilustra la figura 73-1,desde36
hasta más de 37,5 'C. La temperatura central normal suele variar, por término
medio, entre 36,5"Cy 37 "C si se mide en la boca y resulta0,6 "C más alta si se mide
en el recto.
La temperatura corporal aumenta con el ejercicio y varía con los extremos de
temperatura ambiental,porque los mecanismostermorreguladoresno son perfec-
tos. Si el ejercicio agotador aumenta en excesola temperaturacorporal, éstapuede
elevarsehasta 38,3 "C a 40 oC.Por el contrario,si se expone el cuerpo a un frío ex-
tremo, la temperaturadesciende,a menudo,por debajo de 35,5"C.

La temperatura corporal se regula por el equilibrio

entre la producc¡ón y la pérdida de calor
Si la tasade producción caloríficadel organismoexcedela de la pérdida de calor,se
acumula el calor dentro del cuerpo y aumenta la temperatura corporal. En cambio,
si la pérdida es mayor, desciendenel calor y la temperaturacorporales.Por eso,casi
todo el resto del capítulo se ocupa del equilibrio entre la producción y la pérdida de
calor y de los mecanismosque regulan cadauno de ellos.

Producciónde calor
La producción de calor es uno de los productos intermedios más importantes del
metabolismo. En el capítulo 72 se resume la energética corporal y se comentan
los distintos factores que determinan Ia tasa de producción de calor, denominada
tasametabólica del organismo.Los más importantes se enumeran a continuación:
1) tasa metabólica basal de todas las células corporales;2) tasa extra del metabo-
lismo generada por la actividad muscular,incluidas las contraccionesmusculares
889
890 UnidadXfff Metabolismo y regulación de la temperatura

determinadas por la tiritona; 3) metabolismo añadido atmósfera y el entorno. Por consiguiente,la velocidad a la
generado por el efecto de la tiroxina (y, en menor gra- que desapareceel calor dependecasi en exclusivade dos
do, por otras hormonas,como la hormona de crecimien- factores: 1) la rapidez con la que se transporte el calor
to y la testosterona) sobre las células; 4) metabolismo desde el lugar de producción dentro del organismo hacia
extra ocasionadopor el efecto de la adrenalina,la nora- la piel y 2) la rapidez con que la piel ceda el calor al en-
drenalina y la estimulación simpática sobre las células; torno. Empecemos por exponer el sistema que aísla el
5) metabolismo adicional causado por la mayor activi- centro del cuerpo de la periferia cutánea.
dad química de las propias células,sobre todo cuando
aumenta la temperatura celular, y 6) metabolismo adi- Sistema aislante del organismo
cional necesario para la digestión, absorción y almace- La piel, los tejidos subcutáneosy, en particular, la grasa
namiento de los alimentos (efecto termógeno de los ali- de los tejidos subcutáneosactúan de manera concertada
mentos). como aislante térmico del organismo.La grasa tiene im-
portancia porque conduce el calor a un tercio de la velo-
Pérdida de calor cidad de los otros tejidos.Cuando no fluye sangrede los
órganos internos calentadoshacia la piel, las propieda-
Casitodo el calor producido en el organismose generaen des aislantesdel cuerpo de un hombre representantres
los órganosprofundos,en particular,en el hígado,el cere- cuartaspartes de las propiedadesaislantesde la ropa ha-
bro y el corazón,y también en los músculosesqueléticosdu- bitual. El sexo femenino cuenta con un aislamiento aún
rante el ejercicio.Luego, este calor pasade los órganosy meJor.
tejidos profundos hacia la piel, donde se pierde hacia la El aislamiento bajo la piel supone un medio eficiente
para conservarla temperaturainterna o central,aunquea
expensasde que la temperaturacutánease aproxime a la
ambiental.
Oral "F 'C Rectal
El flujo sanguíneo desde el centro
104-il-40 del organismo hac¡a la piel transfiere el calor
La piel está vascularizadade una manera generosaen su
Ejercic¡o ¡ntenso
39 capa inferior. Especialmención mereceel plexo venoso
102 continuo que recibe sangre de los capilares cutáneos,
Trabajo físico intenso, / Emoción o ejercicio
moderado como muestrala figura 13-2.En la mayoría de las áreas
emoción I
Unos pocos adultos sanos I 1gg
38 Unos pocos adultos sanos expuestasdel cuerpo (manos,piesy orejas)las pequeñas
Muchos n¡ños activos \ Muchos n¡ños activos
arterias también aportan sangre al plexo a través de
( anastomosisarteriovenosasprovistas de mucho tejido
Intervalohabitual j 37 Interualohabitual
de la normalidad 1 98 de la normalidad muscular.
t 36
La velocidadcon la que fluye la sangrehacia la piel por
Primeras horas f Primeras horas el plexo venoso varía mucho desde prácticamentenada
de la mañana{ 96 de la mañana
Cl¡masf ríos,etc. I Climas fríos, etc
hasta un 30% del gasto cardíacototal. Si el flujo cutáneo
aumenta,el calor se conducecon enorme eficienciadesde
el centro del cuerpo hastala piel, mientras que cuando la
tasa de perfusión de la piel se reduce,la conducción de
calor es mínima.
Intervaloestimadode la temperatura"central. en personasnor-
La figura 73-3muestrael efecto cuantitativo de la tem-
males (Reproducido a partirde DuBoisEF: Fever.Springfield,
lL: peratura ambiental sobre la conducciónde calor desdeel
.1948
CharlesC Thomas. ) centro del cuerpo hasta la superficiede la piel y luego,la

I
Epidermis
t
Capilares

Dermis
Arteria
Venas

Teiidosubcutáneo I Plexovenoso

L ltff:"#;::'"
re
Arterias sanguíneapor la piel
Circulación
 0 73
Capítuf Temperatura corporal, regulación de la temperatura y fiebre
€tg
.9^ ^
.-s.50
E8,
9ts
gE'
-Go O c
é9
5t4
10 16 21 27 32 38 43 49
6 Temperaturaambiente ("C)
Efectode la variaciónde la temperaturaamb¡entalsobrela con-
ductancia de calor desde el centro del organismo hasta la
piel (Modiflcadode BenzingerTH: Heat and TemperatureFun-
damentalsof Medical PhysiologyNew York.Dowden,Hutchin-
s o n & R o s s .1 9 8 0)
conducciónatmosférica:la conductanciadel calor se mul-
tiplica casi por ocho entre el estado de vasoconstricción
plena y el de vasodilatacióntotal.
En resumen,la piel es un sistema<radiador de calor,
con un control eficaz;elflujo sanguíneode la piel se com-
porta como el mecanismomás eficiente que transfiereel
calor del centro del organismohacia la piel.
nerv¡oso
Elsistema simpático laconducción
controla deca-
lol hacia la piel. El grado de vasoconstricciónde las arte-
riolas y de las anastomosisarteriovenosasque nutren de
sangre el plexo venoso de la piel regula la conducción
de calor hacia la piel a travésde la sangre.Esta vasocons-
tricción dependecasi por completo, a su vez, del sistema
nervioso simpático que responde a las variacionesde la
temperaturacentral y de la temperaturaambiental.Estos
hechosse comentan luego en este capítulo al describir el
control hipotalámico de Ia temperaturacorporal.
Aspectos físicos elementales acerca de la
pérdida de calor desde Ia superficie cutánea
La f,gura 73-4 ilustra los distintos métodos por los que el
calor se desprendede la piel al entorno, a saber,la radia-
ción, la conduccióny Ia evaporación,que se describense-
guidamente.
Radiación.Como se exponeen la flgura 73-4,unapersona
desnuda,sentadaen una habitacióncon temperatura am-
biente normal pierde cerca de un 60% de todo el calor
por radiación.
La pérdida de calor por radiación signiflcala emisión
de radiacionesinfrarrojas,un tipo de onda electromagné-
tica. Casi todos los rayos infrarrojos calientes que salen
891
Paredes Evaporación(22'k)
-a
--.i,=_
Radiación (60"¿) y\,
#
de
U ondas
E U de
I IUAs U calor
E U dIUI Y.'-
Mecanismosde pérdidade calordel cuerpo
del organismo tienen unas longitudes de onda de 5 a
20 micrómetros,es decir, de 10 a 30 vecesla longitud de
los rayos de luz visible.Todos los objetos que no tienen
una temperatura absoluta de cero emiten estasradiacio-
nes.El cuerpo humano irradia calor en todas las direc-
ciones.Las radiacionescaloríficastambién son emitidas
por las paredesde las habitacionesy otros objetos en di-
rección al cuerpo.Si la temperaturadel cuerpo esmayor que
la ambiental,el cuerpo emite una mayor cantidad de ca-
lor de la que recibe.
Gonducción.Como apareceen la figura73-4,normalmen-
te sepierden cantidadesminúsculasde calor,en torno al 3%,
mediante conduccióndirecta desdela superficiecorporal
hacia objetossólidos como una silla o una cama.Sin em-
bargo, la pérdida de calor por conducción aéreasupone
un porcentaje considerabledel total (aproximadamente
15%),inclusoen condicionesnormales.
Como se recordará,el calor es,en realidad,Ia energía
cinética del movimiento molecular y las moléculas de la
piel no cesande vibrar. Gran parte de la energíade este
movimiento se puede ceder a la atmósfera si ésta se en-
cuentramás fría que la piel, con lo que aumentala veloci-
dad clemovimiento de las moléculasdel aire.Una vez que
la temperatura del aire adyacentea la piel iguala la de
ésta,ya no se pierde calor por estavía porque Ia cantidad
de calor conducidadesdeel aire hacia el cuerpo es idénti-
ca.Así pues,la conducciónde calor del cuerpo a la atmós-
fera se limita de manera espontánea,a menosque el aire ca-
lentado se aleje de la piel, con lo que siempre establecería
corrtactocon la piel un aire nuevo,no calentado,fenóme-
no denominadoconveccióndel aire.
Convección,La pérdida de calor corporal por las corrien-
tes de conveccióndel aire sueledenominarsepérdida de ca-
lor por convección.En realidad, primero el calor debecon-
ducirseal aire y despuésalejarsede las corrientesde aire
de convección.
Alrededor del cuerposurgesiempreuna pequeñacon-
vección,por la tendenciadel aire que rodea la piel a ele-
varse despuésde calentado.Por este motivo, aproximada-
mente el75Y" de la pérdida total de calor de una persona
desnuda,sentadaen una habitación cómoda sin un gran
892 UnidadXfff Metabolismo y regulación de la temperatura
movimiento del aire,se debe a la conduccióndel mismo y
luego a la conveccióncon alejamientodel cuerpo.
Efectorefrigerador delviento.Si unapersonaseexponeal
viento,la capade aireen contactoinmediatoconla piel se
sustituyepor otra nuevaconmuchamásrapidezde lo habi-
tual y, en consecuencia,se acelerala pérdidade calorpor
convección. El efectorefrigeradordelvientoparaunavelo-
cidadde vientobajaescasiproporcionala la raíz cuadrada
de dicha velocidad.Por ejemplo,un viento de 6,5 km por
horarefrigeradosvecesmásqueotro de 1,5km por hora.
Conducción y conveccióndelcalorporunapersonasuspen-
didaenel agua.El aguaposeeun calorespecífico
variosmi-
lesde vecesmayorqueel aire,por lo quecadaporciónuni-
taria de aguaadyacente a la piel puedeabsorbermucho
máscalorque el aire.Además,la conductividad del calor
dentrodelaguaesmuygrandesi secomparaconla delaire.
Portodoello,pareceimposiblequeel organismo puedaca-
lentaruna capafina y próximade aguay crearuna <zona
aislante>comosucedeconel aire.De aquíque,en general,
la tasade pérdidade calorhaciael aguaseamuy superior
a 1aatmosférica.
Evapotación.Cuando el agua se evapora de la superficie
cutánea,por cada gramo evaporadodesaparecen0,58ca-
lorías (kilocalorías)de calor. El agua continúa evaporán-
dose de manera insensiblepor la piel y los pulmones,con
una velocidad aproximadade 600 a700 mUdía,aunque la
personano sude.La pérdidade calor es continua,aÍazón
de 16 a 19 caloríaspor hora. Esta evaporacióninsensible
a travésde la piel y de los pulmonesno sirve para regular
la temperatura,sino que obedecea una difusión continua
de las moléculasde agua a travésde los epitelios cutáneo
y respiratorio.No obstante,la pérdida de calor por evapo-
ración del sudor se puede controlar regulando la veloci-
dad de sudoración,como se expone más adelanteen este
capítulo.
La evaporaciónes un mecanismo de refrigeración
necesario
paratemperaturas atmosféricas muyaltas.Mientrasla tem-
peraturade la piel excedala del ambiente,se pierdecalor
por radiacióny conducción. Perosi la temperaturadel am-
bienteesmayorquela dela piel,en lugarde queel calorde-
saparezca,el cuerpolo recibepor radiacióny conducción.
el únicomediodelquedispone
En estascircunstancias, el or-
ganismopara líbrarsedelcaloresla evaporación
Por eso, todo aquello que impida una evaporación
adecuadacuandola temperaturaambienteexcedela de
la piel provocará un aumento de la temperatura corpo-
ral interna.Así sucede,a veces,con los niños que nacen
con una ausencia congénita de glándulas sudoríparas.
Estas personasresistenlas temperaturas frías de la mis-
ma manera que las personas sanas,pero pueden morir
de un golpe de calor en el trópico porque, al no dispo-
ner de sistema de refrigeración por evaporación, no
pueden evitar que la temperatura corporal aumente
cuando la temperatura ambiental se eleva por encima
de la corporal.
Efectode la indumentar¡a en la pérd¡dade calor por Gon-
ducción. La ropa atrapa el aire cercano a Ia piel dentro
del tejido y aumenta el espesorde la denominada zona
privada de aire próxima a la piel, aparte de reducir el
flujo de las corrientes de convección del aire. Por eso,la
tasa de pérdida de calor del organismopor conduccióny
por convección disminuye mucho. La indumentaria
habitual reduce la tasa de pérdida de calor hasta aproxi-
madamente la mitad de la del cuerpo desnudo,pero la
ropa utilizada en el Ártico llega a reducir la pérdida has-
ta una sexta parte.
Casi la mitad del calor transmitido por la piel a la
ropa se irradia a la ropa en lugar de conducirse a través
del pequeño espacioque los separa.Por eso,si se re-
viste el interior de la ropa con una fina capa de oro,
que refleja de nuevo el calor radiante al cuerpo,se ob-
tiene una indumentaria con propiedadesaislantesmu-
cho más eficaces.Mediante esta técnicase puede redu-
cir el peso de la indumentaria empleada en el Ártico
casi a la mitad.
La eficacia de Ia indumentaria para conservarla tem-
peratura corporal desaparececasi enteramente cuando
se humedecela ropa porque,dada la gran conductividad
del agua, la tasa de transmisiónde calor se multiplica
por 20 en esemomento. En consecuencia,uno de los fac-
tores más importantespara proteger al organismodel
frío en las regionesárticas es tomar todas las cautelas
para que la ropa no se moje.De hecho,hay que procurar
no calentarseen exceso,ni siquierade manerapasajera,
porque la sudoracióndentro de la ropa reducemucho su
eficaciaaislante.
La sudoración y su regulación por el s¡stema
nerv¡oso autónomo
La estimulaciónde la zona preópticadel hipotálamoan-
terior, por la electricidado por el excesode calor, provo-
ca sudoración.Los impulsosnerviososque inducen sudo-
ración desdeesta zona son transmitidospor el sistema
nervioso autónomo a la médula espinaly luego por la vía
simpáticahastala piel.
Como se recordará por la exposiciónsobre el siste-
ma nervioso autónomo en el capítulo 60, las glándulas
sudoríparasestán inervadaspor fibras nerviosascoli-
nérgicas(fibras que segreganacetilcolina,pero que via-
jan con los nervios simpáticosjunto con las fibras adre-
nérgicas). Estas glándulas también son estimuladas,
hasta cierto punto, por la adrenalina o Ia noradrenalina
circulantes,pese a que las glándulasno disponganpor
sí mismas de inervación adrenérgica.Este hecho tiene
importancia durante el ejercicio, ya que la médula
suprarrenal segregalas hormonas citadas y el organis-
mo debe desprendersedel exceso de calor generado
por la actividadmuscular.
Mecanismosde la secleción del sudot, Como se ve en Ia
figura 73-5,la glándulasudoríparaes una estructuratubu-
lar compuestapor dos elementos:I) una porción arrolla-
da subdérmicay profunda donde se segregael sudor, y
2) un conduclo que asomaa la piel a través de la dermis
y de la epidermis.Como sucedecon muchasotras glándu-
las, la parte secretorade la glándula sudorípara segrega
un líquido denominado secreciónprimaria o precursora;
luego, las concentracionesde los componentesde ese Ií-
quido se modifican a su paso por el conducto.
La secreciónprecursoraes un producto secretoractivo
de las célulasepitelialesque revisten la porción arrollada
 o 73
Gapítuf Temperatura corporal, regulación de la temperatura y fiebre
+I
a
E canzan (si la persona no está aclimatada) un máximo
o cercano a 50-60 mEq/I, algo menos de la mitad de sus
uJ
Conducto
Absorción,sobretodo
de ionessodioy cloro
a como se verá seguidamente.
E
o
o
Glándula
Secreción
pflmafla,
en particular
d eu n
filtrado
sin proteínas
Glándulasudoríparainervadapor un nerv¡os¡mpát¡co secretorde
acetilcolina La porciónglandularcrea una secreciónpr¡marias¡n
proteínas;la mayoríade los electrólitosse reabsorbenen el con-
ducto,con lo que finalmentesaleuna secreciónacuosay diluida
de la glándula sudorípara.La terminación de las fibras
nerviosassimpáticascolinérgicasen o cercade las células
glandularesinduce la secreción.
La composiciónde la secreciónprecursorase asemeja
a la del plasma,pero no contiene las proteínasde éste.La
concentraciónde sodio se acercaa 142 mF,q,ly la de clo-
ruro, a 104 mEq/I, mientras que las de los demás solutos
del plasma es mucho menor. Conforme esta secreción
precursora fluye por el conducto glandular, se modifica
por la reabsorciónde casitodos los iones sodio y cloruro.
El grado de reabsorcióndepende de la velocidad de su-
doración,como se indica seguidamente.
Si la glándulasudoríparasólo se estimulade forma dis-
creta,el líquido precursorpasalentamentepor el conduc-
to. En este caso,casi todos los iones sodio y cloruro se
reabsorbeny su concentracióndesciendehasta 5 mEq/I.
De estemodo, la presión osmóticadel líquido sudoríparo
se reduce en tal medida que casi toda el agua también se
reabsorbey se concentran la mayoría de los demás ele-
mentos.En consecuencia,si la sudoraciónes lenta, algu-
nos componentes,como la urea, el ácido láctico y los
iones potasio,suelenconcentrarsemucho.
En cambio, si el sistemanervioso simpático estimula
Ias glándulas sudoríparas confrterza,se forman grandes
893
cantidades de secreción precursora y el conducto sólo
logra reabsorber algo más de la mitad del cloruro sódi-
co; las concentracionesde los iones sodio y cloruro al-
concentracionesplasmáticas.Además, el flujo del sudor
por los túbulos glandulares es tan rápido que apenasse
reabsorbe el agua. Por esta razón, la concentración de
los demás elementosdisueltos en el sudor aumenta muy
poco; la urea representacasi el doble de la del plasma;el
ácido láctico, casi el cuádruple; y el potasio se multipli-
ca por I,2.
Las personasno aclimatadasal calor pierden mucho
cloruro sódicocon el sudor pero,unavez qlJeselogra la acli-
matación,la pérdida electrolíticase reduce considerable-
mente, a pesar de la mayor capacidad de sudoración,
Mecanismo delsudotal cal0re ¡mportanc¡a
de aclimatación
de la aldostefona.Pesea que una persona sana,pero no
aclimatada,no llegue casi nunca a segregarmás de 1 litro
de sudor cada hora, si se expone a un clima caliente du-
rante 1 a 6 semanas,empezaráa sudar cadavezmás y la ve-
locidad máxima de producción de sudor podrá alcanzar
hasta 2-3 litros/hora. La evaporación de esta cantidad
enorme de sudor llega a eliminar el calor del organismo
con una velocidadmás de 10 vecessuperior a la tasa nor-
mal de producción de calor.Esta mayor eficienciadel me-
canismo de sudoración obedece a un cambio dentro de
lascélulasde lasglándulassudoríparasque aumentansu ca-
pacidadde secreción.
La aclimatacióntambién reduce la concentraciónde
cloruro sódico del sudor para conservarcantidadescre-
cientesde estasal.Casi todo esteefectoes consecuencia
de una mayor secreciónde aldosteronapor las glándu-
las de la coÍfezasuprarrenalque, a su vez, se inicia por el
ligero descensode la concentraciónde cloruro sódico en
los líquidos extracelularesy en el plasma.Una persona
no aclimatadaque sude mucho pierde, a menudo,de 15 a
30 gramosde sal al día en los primeros días.Despuésde 4
a 6 semanasde aclimatación,la pérdida suele ser de 3 a
5 gramosal día.
Pérdida decalorconel jadeo
Muchosanimalesinferioresapenascedencalorpor la su-
perficiede su cuerpopor dosmotivos:1) la superficie está
cubierta,casisiempre, de peloy 2) la piel de la mayoríade
los animalesinferioresno contieneglándulassudoríparas,
con1oqueseevitacasitodala pérdidaevaporativa de calor
de la piel. El mecanismodeljadeo sirve,para muchosani-
malesinferiores, comomediosucedáneo paradisiparel calor.
Estefenómenodeljadeose <activa> en los centroster-
morreguladores Cuandola sangresecalienta
del encéfalo.
en exceso, el hipotálamoinicialasseñales neurógenas para
reducirla temperatura corporal.Una de ellasdesencadena
el jadeo.El jadeoreal estácontroladopor tn centrodel ja-
deoasociado al centrorespiratorioneumotáctico de la pro-
tuberancia.
Cuandoun animaljadea,inspiray espiracon rapidez,
por lo que entranen contactograndescantidades de aire
renovadodel exteriorconla partealtade la víarespirato-
ria;estoenfríala sangrede la mucosarespiratoriadebido
a la evaporación de aguade su superficie, en particular,la
evaporación de salivade la lengua.Sin embargo,el jadeo
894 UnidadXffl Metabolismo y regulación de la temperatura
no aumenta Ia ventilación alveolar más allá de lo necesa-
rio para un control adecuado de los gases sanguíneos,
porque cada respiración es muy superficial; así pues, la
mayor parte del aire que entra en los alvéolos es aire del
espacio muerto, sobre todo de la tráquea, pero no de la
atmósfera.
Regulación de la temperatura
corpora} ¡mportanc¡a del hipotálamo
La figura 73-6 ilustra lo que sucedecon la temperatura
<central>de un cuerpo desnudo despuésde varias horas
de exposición a una atmósfera seca entre 0 'C y 70 "C.
Las dimensionesprecisasde la curva dependendel movi-
miento del viento,lacantidadde humedaddel aire e incluso
Ia naturalezadel entorno. En general,un cuerpo desnu-
do mantenidoen una atmósferasecaentre 12'C y 55 "C
puede mantener una temperatura central normal de
3 6 " C a 3 7 , 5" C .
La temperatura del cuerpo está regulada casi exclusi-
vamente por mecanismosnerviososde retroalimentación
que operan, en su mayoría,a través de centrostermorre-
guladoressituadosen el hipotálamo.Para que estosmeca-
nismosde retroalimentaciónactúen,se necesitandetecto-
res de temperaturaque indiquen el momento en que ésta
aumentao disminuye en exceso.
lmportancia de las reg¡ones hipotalámica
anter¡or y preóptica en la detección
termostática de Ia temperatura
Se han realizadoexperimentospara calentaro enfriar zo-
nas minúsculasdel encéfaloanimal con un termodo.Este
49
43
o ceptorespara el frío que para el calor; de hecho,a veces
(Eea
o piel. Por eso,la detecciónperiférica de la temperatura se
o ocupa, sobre todo, de detectar temperaturasfrías o muy
sóz
o- Ll
o la temperatura corporal por diversas vías: 1) estimulan
F
21
10 21 32 43 54 66
Temperaturaatmosférica("C)
Efecto de las temperaturasatmosféricaselevadas y reducidas
sobrela temperatura"central"del cuerpodespuésde variasho-
ras de exposición Obsérveseque la temperaturacorporalse
mantieneestablea pesarde las enormesvariaciones.lA tpmnc-
raturaatmosférica
pequeño dispositivo,parecido a una aguja,se calientame-
diante electricidado haciendopasar agua caliente o bien
se enfría con agua fría. Las regionesencefálicasprincipa-
les en las que el calor o el frío de un termodo influyen en
el control de la temperaturacorporal son los núcleospre-
ópticos y anterioresdel hipotálamo.
La zona hipotalámica anterior-preóptica contiene
multitud de neuronas sensiblesal calor y hasta un tercio
de neuronassensiblesal frío, de acuerdo con el termodo.
Se piensa que estasneuronas actúan como sensorestér-
micos que controlan Ia temperatura corporal. La veloci-
dad de descargade las neuronas termosensiblesse mul-
tiplica de 2 a 10 veces cuando la temperatura corporal
aumenta10 "C. En cambio,las neuronassensiblesal frío
aumentan la tasa de descarga cuando la temperatura
corporal baja.
Si se calienta la región preóptica,la piel de todo el or-
ganismo empieza a sudar de manera profusa y, al mismo
tiempo, todos los vasossanguíneoscutáneosexperimen-
tan una enorme dilatación.Esta es una reaccióninmedia-
ta para que el organismo pierda calor y la temperatura
corporal se normalice.Por otro lado, inhibe todo exceso
de produccióncaloríficacorporal.En definitiva,estáclaro
que las regioneshipotalámica y preóptica pueden actuar
como centro termostático regulador de la temperatura
corporal.
Detección de la temperatura
por los receptores de la piel y de los tejidos
corporales profundos
Pesea que lasseñalesemitidaspor los receptoreshipota-
lámicosde la temperaturacontrolancon gran potenciala
temperatura corporal, los receptoresde otras partes del
cuerpo ejercen una función termorreguladora comple-
mentaria.Así sucede,en particular,con los receptores
térmicosde la piel y de algunostejidosprofundosdel or-
ganlsmo.
Como se recordará de la exposiciónsobre los recepto-
res sensitivosdel capítulo 48,la piel estádotada de recep-
tores para el liío y para el calor. Extsfen muchos más re-
se observan hasta 10 veces más en muchas zonas de la
frías en lugar de calientes.
Cuando se enfría la piel de todo el organismo,se de-
sencadenande inmediato efectos reflejos que aumentan
con intensidadel escalofrío,con 10que aumentala tasade
producción de calor del organismo;2) inhiben la sudora-
ción, si es que éstaya se había manifestado,y 3) inducen una
vasoconstricciónde la piel para reducir la pérdida del ca-
lor orgánico a través de la misma.
Los receptoresprofundos de la temperatura corporal
se encuentran sobre todo en la médula espinal, en las
víscerasabdominalesy en o alrededor de las grandesve-
nas dela parte superior del abdomeny del tórax. Estosre-
ceptoresprofundos actúan de forma diferente a los de la
piel, porque están expuestos a la temperatura central
más que a la temperatura superficial. Sin embargo, al
igual que los receptorescutáneos,detectan sobre todo el
frío más que el calor. Es muy probable que los recepto-
 o 73
Gapítuf Temperatura corporal, regulación de la temperatura y fiebre
res cutáneosy profundos se ocupen de evitar Ia hipoter-
mia, es decir, de prevenir un descensode la temperatura
corporal.
El hipotálamo posterior integra las señales
termosensibles centrales y periféricas
Muchas señalesque miden la temperatura nacen en los
receptoresperiféricos,pero su contribución al control tér-
mico se estableceprincipalmentea travésdel hipotálamo.
La zona del hipotálamo estimuladaes la región hipotalá-
mica posterior, a ambos lados,aproximadamentea la al-
tura de los cuerposmamilares.Las señalesdetectorasde
temperatura de la región hipotalámicaanterior y preópti-
ca también se transmiten hasta esta zona hipotalámica
posterior.En este lugar, las señalesde la región preóptica
y de otras partes del organismo se combinan e integran
para regular las reaccionesproductoras y conservadoras
del calor corporal.
Mecanismosneuronalesefectoresque
reduceno aumentanla temperaturacorporal
Cuando los centros hipotalámicosde la temperatura de-
tectan una temperaturaexcesivamentealta o baja,desen-
cadenanlos procedimientospertinentespara que la tem-
peratura disminuya o aumente.El lector probablemente
conocerá casi todos estos procedimientos por su expe-
riencia personal,pero a continuaciónse describenciertos
aspectossingulares.
Mecanismos para reducir la temperatura
cuando el cuerpo alcanza un calof excesivo
El sistema temorregulador se sirve de tres mecanismos
esencialespara reducir el calor corporal cuandola tempe-
ratura del cuerpoes excesiva:
1,. Vasodilataciónde la piel.Los vasossanguíneosde la piel
de casi todas las regionescorporalesse dilatan con
intensidad,debido a la inhibición de los centros
simpáticosdel hipotálamo posterior, que produce una
vasoconstricción.La vasodilataciónplena multiplica la
tasade transferenciadel calor a la piel hastaocho veces.
2. Sudoración.El efecto sudoríparodel incremento de la
temperaturacorporal se demuestrapor la curva
azul de la figura 73-7, donde se apreciaun aumento
nítido de la tasa de evaporación(pérdida de calor)
resultantede la sudoracióncuando la temperatura
central se eleva por encima del valor crítico de 37 "C.
'C de la temperatura
Todo incremento adicional de 1
corporal causala sudoraciónsuficientepara eliminar
10 vecesla tasabasalde producción corporal de calor.
3. Disminución de la producción de calor.Los
mecanismosque exageranIa producción de calor,
como la tiritona y la termogeniaquímica,se inhiben
de manerapoderosa.
Mecanismos que aumentan la temperatura
cuando el cuerpo se enfría demasiado
Si el cuerpo se enfría en exceso,el sistematermorregula-
dor inicia los procedimientoscontrarios,a saber:
l. Vasoconstricciónde toda la piel. Los centros
simpáticossituadosen la porción posterior del
hipotálamo estimulan esta reacción.
895
90
80
70
.60
Et
Sso
o
o.
oqv
.g
6 \tU
o
20
10
0
36,4 36,6 36,8 37 37,2 37,4 37,6
Temperaturade la cabeza("C)
Efectode la temperaturahipotalámica sobre la pérdidade calor
corporalpor evaporacióny sobre la producciónde calor induci-
do, sobretodo, por la actividadmusculary la tiritona.La figura
muestrael valorcríticode temperatura,a partirdel cual aumenta
la pérdidade calory se alcanzauna produccióndel mismomíni-
ma estable
2. Piloerección.Piloerecciónsignifica.erección, de la
parte terminal del pelo. La estimulaciónsimpática
determina una contracciónde los músculos
erectoresdel pelo, adheridosa los folículospilosos;
por eso,el pelo se endereza.Este hecho carecede
interéspara el ser humano,pero, en los animales
inferiores,la ereccióndel pelo permite atrapar una
capa densade .aire aislante>próxima a la piel, con
lo que se reduce mucho la transferenciade calor al
entorno.
3. Aumento de la termogenia (producción de calor).
La producción de calor por los sistemas
metabólicosse eleva con la tiritona, la estimulación
simpática de dicha producción y la secreción de
tiroxina. Estos métodos que incrementanel calor
requieren una explicaciónadicional,que sigue a
continuación.
Estimulaciónhipotalánica de la tiritona. En la porción
dorsomedialdel hipotálamo posterior y cercade la pared
del tercer ventrículo se encuentra una región denomina-
da centromotor primario de la tiritona. De ordinario, esta
región estáinhibida por las señalesdel centro de calor de
la región hipotalámicaanterior-preóptica,pero las señales
de frío de la piel y de la médula espinal lo estimulan.Así
pues,este centro se activa cuando la temperatura corpo-
ral desciende,incluso décimasde grado,por debajo de un
valor crítico, como lo demuestra el aumento repentino
de la <producciónde calor> (véasela curva roja de la fi-
896 UnidadXfff Metabolismo y regulación de la temperatura
gura73-7).Luego transmite las señalescausantesde la ti-
ritona a través de tractos bilaterales que bajan desde el
tronco encefálicopor los cordoneslateralesde la médula
y acabanen las motoneuronas anteriores.Se trata de se-
ñales sin ritmo fijo, que no inducen una verdadera agifa-
ción muscular, sino que aumentan el tono de los músculos
esqueléticosy facilitan la actividad de las motoneuronas
anteriores. Cuando el tono aumenta por encima de un
determinado valor crítico, empieza la tiritona. Posible-
mente, ésta se debe a una oscilación por retroalimenta-
ción del mecanismo reflejo de estiramiento del huso
muscular, que se expone en el capítulo 54. Cuando la
tiritona es móxima, la producción de calor del cuerpo
aumentade cuatro a cínco veces.
(quím¡Ga,,
Excitación dela producción
s¡mpát¡ca decalor.
Como se apunta en el capítulo 72, eI incremento de la
estimulación simpática o de los valores circulantes de
noradrenalinay adrenalinade la sangrepuede inducir un
aumento inmediato de la tasa metabólica celular. Este
efecto se conoce como termogenia química y obedece,al
menos en parte,a la capacidadde Ia noradrenalinay de la
adrenalina para desacoplar la fosforllación oxidativa. En
otras palabras,el excesode nutrientes se oxida y, en con-
secuencia,libera energíaen forma de calor,pero no facili-
ta la síntesisdel trifosfato de adenosina.
El grado de termogenia química de un animal se rela-
ciona de forma casidirectamenteproporcional a la cantidad
de grasaparda de sustejidos.Este es un tipo de grasaque
contiene muchas mitocondrias especiales,dedicadasa la
oxidación desacoplada;como se expone en el capítulo
72,se trata de células con una generosainervación sim-
pática.
La aclimatacióninfluye de manera notable en la inten-
sidad de la termogenia química; algunos animales,como
las ratas,expuestosdurante variassemanasa un entorno frío
muestran un incremento de la producción de calor del
100"/" aI 500% cuando se exponen de manera repenti-
na al frío, a diferencia del animal no aclimatado, cuyo
aumento tan sólo llega a un tercio de éste.Este incremen-
to de Ia termogenia conlleva asimismoun aumento pro-
porcional de la ingesta.
Los adultos apenas poseen grasa parda; por eso, es
raro que la termogenia química aumente la producción
de calor más allá de un 10%-15%. Sin embargo,entre
los lactantes,que sí disponen de una pequeña cantidad
de grasa parda en el espaciointerescapular,la termoge-
nia química puede incrementar la tasa de producción de
calor en un 100%;se trata, sin duda, de un factor impor-
tante que conserva la temperatura corporal del recién
nacido.
La mayot liberaciónde tiroxina aumentala producciónde
calor a latgo plazo. La refrigeraciónde la región hipotalá-
mica anterior y preóptica aumenta también la producción
de la hormona neurosecretora que libera la tirotropina en
el hipotálamo.Esta hormona es transportadapor las ve-
nas porta del hipotálamo hacia la adenohipófisis, donde
estimula la secreciónde la tirotropina.
La tirotropina, a srrvez, estimula una mayor liberación
de tiroxina por la glándula tiroides, como se explica en el
capítulo 76. Este aumento de la tiroxina eleva la tasa me-
tabólica celular, otro mecanismo de termogenia química.
Este incremento metabólico no es inmediato, sino que se
necesitan varias semanas de exposición corporal al frío
para que el tiroides se hipertrofie y alcance el nuevo din-
tel de secreciónde tiroxina.
La exposición de los animales a un frío extremo duran-
te varias semanasinduce un aumento de tamaño de las
glándulastiroideas del20Y"-40Y".Sin embargo,el ser hu-
mano rara vez se expone al mismo grado de frío que los
animales. Por eso, se sigue ignorando la importancia
cuantitativa del mecanismo tiroideo de adaptación al frío
para el ser humano.
Algunas medicionesaisladasrevelan que los militares
que residendurante algunosmesesen el Artico experi-
mentan un aumento de la tasa metabólica;por otro lado,
algunosinuit (esquimales)también muestrantasasmeta-
bólicas basalesanormalmenteelevadas.Además,el efec-
to estimulador continuo del frío sobre el tiroides podría
explicar la incidenciamucho mayor de bocio tóxico entre
las personasque viven en los climasmás fríos en relación
con los que habitan los medios más cálidos.
El conceptode (punto de ajuste>
parael controlde la temperatura
Del ejemplo de la figura 73-7 se desprendecon claridad
que a partir de una temperatura central critica, de unos
37,1 "C, se sucedencambiosespectaculares en las velo-
cidadesde pérdida y producción de calor. Por encima
de esta temperatura,la velocidad de pérdida de calor
excede Ia de producción, de modo que Ia temperatura
corporal disminuye y se aproxima de nuevo al valor de
3J,L "C. Para valores inferiores, la velocidad de produc-
ción supera a la de pérdida, por lo que la temperatura
corporal se eleva y vuelve de nuevo al valor de 37,I'C.
Esta temperatura crucial se denomina <punto de ajus-
te> del mecanismo temorregulador. En otras palabras,
todos los mecanismos termorreguladores tratan, en
todo momento, de llevar la temperatura corporal al
punto de ajustecitado.
Gananciaporretroal¡mentac¡ón
parael controldela tem-
pefatufacoruotal.Recordemos
la exposición sobrela
gananciao incremento por retroalimentación de los sis-
temas de control expuesto en el capítulo 1. La ganancia
por retroalimentación mide la eficiencia de un sistema
de control. En el caso del control de la temperatura,
conviene que la temperatura central cambie lo menos
posible, aunque la ambiental pueda hacerlo de manera
brusca de un día para otro o incluso de una hora a la si-
guiente. La ganancia por retroalimentación del sistema
termorregulador equivale al cociente entre el cambio de
la temperatura ambiental y el cambio de la temperatura
central del cuerpo menos 1 (véasela fórmula en el capí-
tulo 1). Se ha demostrado en distintos experimentosque
la temperatura corporal humana cambia aproximada-
mente 1 "C por cada variación de 25'C a 30 'C de la
temperatura ambiente.Por consiguiente,la gananciapor
retroalimentación del mecanismo íntegro de termorre-
gulación se aproxima a 27 (2811- 1 = 2l), que es una
ganancia extraordinaria para un sistema de control bio-
lógico (p. ej.,la gananciapor retroalimentación del siste-
 Capítufo73 Temperatura corporal, regulación de la temperatura y fiebre 897

ma de control de la presión arterial por los barorreceptores
es menor de 2).
La temperatura cutánea puede modificar
ligeramente el punto de ajuste para el control
de la temperatura central
El punto de ajuste crítico de la temperatura en el hipo-
tálamo, a partir del cual se inicia la sudoración y por de-
bajo del cual comienza la tiritona depende,sobre todo,
del grado de actividad de los receptorespara el calor de
la región hipotalámica anterior y preóptica. Sin embar-
go, las señalesde temperatura de las regiones periféri-
cas,en particular de la piel y también de algunos tejidos
profundos (la médula espinal y las víscerasabdomina-
les), contribuyen asimismoa regular la temperatura cor-
poral. ¿De qué manera acllúan?La respuestaes que mo-
difican el punto de ajuste del centro hipotalámico que
controla la temperatura. Este efecto se ilustra en las fi-
guras73-8y 73-9.
La figura 73-8 pone de relieve el efecto de diferentes
temperaturasde la piel sobre el punto de ajuste para la
sudoración y revela que este apunto de ajuste aumenta
conforme desciendela temperatura cutánea.Así pues,el
punto de ajustehipotalámico de la personarepresentada
oC
en la figura aumentó desde36,7 cuando la temperatu-
'C hasta un punto de ajuste
ra de la piel era mayor de 33
de 37,4'C despuésde que temperaturade la piel se re-
dujo a 29 "C. En consecuencia,cuando la temperatura
cutánea estaba elevada,la sudoración se inició con una
temperaturahipotalámicamás baja que cuandola tempe-
ratura cutáneaera reducida.Es fácil comprender la utili-
dad de estesistema,porque convienesuprimir la sudora-
ción si la temperaturade la piel es baja;de otra manera,el
efecto combinado de la temperatura reducida de la piel y
de la sudoración provocaría una pérdida muy superior
del calor corporal.
Con la tiritona sucedealgo análogo,como se ve en la fi-
gura73-9.Es decir, si la piel se enfría,impulsa los centros
hipotalámicos hasta el umbral de la tiritona, aunque la
temperatura hipotalámica continúe en el intervalo ca-
liente de la normalidad.De nuevo,no resulta extraño en-
tender el valor de este sistema de control, ya que una
temperatura fría de la piel reduciría de inmediato la tem-
peratura corporal, a menos que se incrementara la
producción de calor.Así pues,esteefecto de las tempera-
turas cutáneasfrías,que aumentan la producción de ca-
lor, se <anticipa>,de hecho,al descensode la temperatu-
ra corporalinterna y lo evita.
Controlconductualde la temperatura
corporal
Aparte de los mecanismossubconscientesde control
de la temperatura corporal, el organismo dispone de
otro mecanismo termorregulador aún más potente;
se trata del controLconductual de la temperatura qve se

m peraturacutánea(20')
6's0
o
3,
o
o
eo
90 +
o o80
G7n E

-9 O) 7n
(B o ,v
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o Sudoración 9so
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420 o
o Puntode ajuste
tt
(E o de calor
p10 Pérdidas A
E 10
\o insensibles
o.o
36 36,2 36,4 36,6 36,8 37 37,2 37,4
Temperatura interna de la cabeza ("C) 36,6 36,8 37 37,2 37,4 37,6 .
Temperatura interna de la cabeza ('C)

Efectode la modificaciónde la temperatura¡nternade la cabeza

sobreIa velocidadde pérdidade calordel organismopor evapo-
ración Obsérvesetambiénque la temperaturacutáneadetermi-
na el punto de ajuste,a partirdel cual empiezala sudoración
(Porcortesiadel Dr T. H Benzinger.)
ffi
Efectode las variacionesde la temperaturainternade Ia cabezaso-
bre lavelocidadde producciónde calordel organismo,Obsérvesetam-
bién que la temperaturacutáneaestableceel puntode ajustea par-
tir del cual empiezala tiritona(Porcortesíadel Dr T. H Benzinger)
 898 UnidadXflf Metabolismo y regulación de la temperatura

puede explicar como sigue. Cuando la temperatura in-

terna del cuerpo se eleva en exceso,las señalesde las .F
regiones encefálicas que regulan la temperatura otor-
¿Límitesuperior
gafi ala persona una sensaciónpsíquica de sobrecalen- 114 de supervivencia?
tamiento. Por el contrario, cuando el organismose enfría -44
r10-
mucho, las señalesde la piel y quizá de otros recepto- -42
res profundos inducen una sensaciónmolesta de frío. 106
-40
Así pues,la personaprocede a la adaptaciónambiental 102- lse
pertinente para restablecerla situación:se traslada a
98-
una habitacióncalienteo se colocauna ropa bien aisla- ¡36
y duranteel trabajo 94- : 3 4 de la normalidad
da si el clima es frío. Éste es un sistemade control de la
temperatura mucho más potente que el aceptadopor Alteraciónde la 90 32
la mayoría de los fisiólogosen otras épocas.De hecho, regulacióntérmica
86 30
es el único mecanismoverdaderamenteeficaz que evi-
ta la desaparicióndel control corporal en los ambien- 82-
Pérdidade
tes más fríos. la regulación za-tE-2A ¿Límiternferior
de la temperatura -,il-zq de supervivencia?
Reflejoslocalesde la temperatura
cutánea
Cuando una persona coloca durante un breve período el
pie bajo una lámpara caliente,se produce wa iasodilata-
ción local y rna sudoraciónlocal leve.En cambio,si se in-
troduce el pie en aguafría, se produce una vasoconstricción
local y cesala sudoracióndel pie. Estas reaccionesobede- Temperaturacorporal
en diferentes (Reproducido
condiciones a
cen a efectos locales directos de la temperatura sobre los partirde DuBoisEF:FeverSpringfield,
lL' CharlesC Thomas,
vasossanguíneosy también a reflejosmedulareslocalesca- 1 9 4 8)
nalizadosdesdelos receptoresde la piel hastala médula es-
pinal y de nuevo,desdeéstahastala misma región de la piel
y hasta las glándulassudoríparasPor otro lado, la infensi-
dad de estosefectoslocalesestá sometidaal control de los tumores cerebralesy las condicionesambientalesque
centros encefálicosde la temperatura, de suerte que su llegan a inducir un golpe de calor.
efecto generalresulta proporcional a la señal hipotaiámica
de control del calor multiplicada por la señal local. Estos re-
Reajuste del centro hipotalámico
flejos contribuyen a evitar un intercambioexageradode ca-
lor de las zonas del cuerpo que experimentanun frío o un
termorregulador en las enfermedades febriles:
calor locales. efecto de los pirógenos
Muchas proteínas,productosde descomposiciónde las
La regulaciónde la tempetaturacorporalintelnase alteta des- proteínasy algunasotras sustancias, en particularlas to-
puésde la secciónmedular.Si se seccionala médula espinal xinas lipopolisacáridasdesprendidasde la membrana
por el cuello,encima de las eferenciassimpáticasde la mé- de la célula bacteriana,pueden incrementarel punto de
dula, la temperaturacorporal se trastocade manera grave, ajustedel termostatohipotalámico.A estassustancias se
porque el hipotálamo ya no regula el flujo sanguíneode la las conoce comopirógenos.Los pirógenos liberados por las
piel ni el grado de sudoracióndel cuerpo.Esto sucedeinclu-
bacterias tóxicas o por los tejidos en fase de degenera-
so aunque se conservenlos reflejoslocalesde temperatura
ción del organismoproducen f,ebre en estasenfermeda-
originadosen los receptoresde la piel, médula espinaly ab-
domen. Estos reflejos son sumamentedébiles si se compa- des.Cuando se incrementa el punto de ajuste del centro
ran con el control hipotalámicode la temperaturacorporal. hipotalámicb termorregulador más allá del valor normal,
La temperaturacorporal de estaspersonasse regula,so- entran en juego todos los mecanismosde aumento de la
bre todo, por la respuestapsíquicaa las sensacionesde frío temperaturacorporal,incluida la conservacióndel calor y
y calor de la cabeza,es decir,por el control conductualde la el aumento de su producción.Pocashoras más tarde,una
indumentariay del trasladohacia entornoscalienteso fríos, vez que se ha elevado el punto de ajuste,la temperatura
segúnconvenga. del cuerpo se aproxima a este valor, como ilustra la flgu-
ral3-1,L

Alteraciones de la regulac¡ón Mecanismosdeaccióndelospirógenos

térmica corporal
Fiebre
La fiebre significa que la temperatura corporal aumen-
ta más allá del intervalo normal y puede deberse a alte-
raciones del propio encéfalo o bien a sustanciastóxi-
cas que inciden en los centros temorreguladores. La
figura 73-10 ilustra algunas causas de fiebre (también
de temperaturas corporales inferiores a las normales).
Entre otras cabe citar las enfermedadesbacterianas,los
¡ndüctores
defie-
bte:impoftane¡a
dela interleucina-l.
Segúnseñalanlos
experimentos con animales,algunos pirógenos pueden
actuar de manera directa inmediata sobre el centro hi-
potalámico regulador, si se inyectan dentro del hipotá-
lamo, e incrementan el punto de ajuste. Otros operan
de manera indirecta y tardan varias horas en causar
efecto. Esto sucedecon muchos pirógenos bacterianos,
en particular con las endotoxinasde las bacterias gram-
negativas.
Cuando los tejidos o la sangrecontienenbacteriaso se
produce descomposiciónde las bacterias,los leucocitosde
 o 73
Capítuf Temperatura corporal, regulación de Ia temperatura y fiebre 899
to de ajuste del control térmico. Otro estado que suele
elevar la temperaturade forma prolongada es la compre-
- - - Ajuste del termostato
Aumento brusco
-
sión del hipotálamo por un tumor cerebral.
del punto de aiuste Temperaturareal
40,5 hasta un valor del organismo
elevado
de los estadosfebriles
Características
o 40
Escaloflíos.Cuando el punto de ajustedel centro termorre-
G
39,5 gulador del hipotálamosemodifica de manerabruscadesde
o Vasodilatación
un valor normal hastaotro superior (como consecuenciade
o 39 Sudoración
o la destruccióntisular, de sustanciaspirógenas o de deshi-
6

3B Escalofríos: dratación), la temperatura corporal tarda varias horas en

o '1 brusco
o Vasoconstricción del puntode
CL
É 2 Piloerección a¡ustehasta
o 3 Secreción un valor bajo
F
de adrenalina
4 T¡ritona
36,5
012345
Tiempo en horas
ffi
Efectos delpuntode ajustesobreel centrohipota-
de lavariación
lámicotermorregulador
la sangre,los macrófagos de los tejidos y los grandes linfo-
citosgranulososasesinoslos fagocitan A su vez,todas es-
tas células digieren los productos bacterianosy liberan
luego la sustanciainterleucina-1,también denominadapl-
rógeno leucocitario o pirógeno endógeno,a los líquidos
corporales.Cuando la interleucina-I alcanzael hipotála-
mo, activa de inmediato los procesoscausantesde fiebre
y, en ocasiones,aumenta la temperatura corporal de una
forma notable despuésde tan sólo 8 a 10 minutos. .Bas¡a
con una diezmillonésimaparte de un gramo de la endoto-
xina lípopolisacáridade las bacterias,que actúa en con-
cierto con los leucocitosde la sangre,los macrófagosde
los tejidos y los linfocitos asesinos,para ocasionarla fie-
bre. La cantidad de interleucina-1sintetizadacomo res-
puesta al lipopolisacárido,que induce fiebre, es de muy
pocosnanogramos.
Según diversos experimentos, la interleucina-1 pro-
voca fiebre porque primero induce la síntesis de una
de las prostaglandinas,en particular, la prostaglandi-
na E2 o una sustanciaanáloga,que a su vez acfia sobre el
hipotálamo causandola reacción febril. Si se interrumpe
la síntesisde prostaglandinascon medicamentos,la fie-
bre desaparecepor completo o, al menos,disminuye.De
hecho, ésta podría ser la explicación por la que el ácido
acetilsalicílico reduce la fiebre, ya que esta sustancia
bloquea la formación de prostaglandinasa partir del áci-
do araquidónico. Los medicamentos,del tipo del ácido
acetilsalicílico,que disminuyen la fiebre se denominan
antipiréticos.
Fieble causadapor les¡onesencefál¡cas.Cuando un neu-
rocirujano opera cerca del hipotálamo, casi siempre se
produce una fiebre intensa;sin embargo,algunavez suce-
de todo lo contrario, es decir, hipotermia. Esto demues-
tra, por un lado, la potencia de los mecanismoshipotalá-
micos de control de la temperatura y, por otro, la facilidad
con que las alteraciones del hipotálamo modifican el pun-
alcanzarel nuevo punto de ajuste.
La figura 73-11ilustra el efecto de un incrementobrusco
del punto de ajustetérmico hasta39,4oC Como en esemo-
mento la temperatura de la sangrees menor que el punto
de ajustedel centro termorreguladordel hipotálamo,se ini-
cian las respuestashabituales para elevar la temperatura
corporal.Durante esteperíodo,la personasufre escalofríos
y sienteuna frialdad extrema,aunquela temperaturade su
cuerpo seainclusomayor de la normal.Por otro lado,la piel
se torna fría por la vasoconstriccióny se inicia una tiritona.
Los escalofríoscontinúanhastaque la temperaturacorporal
se ajustaal punto hipotalámicode 39,4"C. Entoncesla per-
sona deja de tener escalofríosy no siente ni frío ni calor.
Mientras persista el factor causante de la elevación del
punto de ajuste del centro hipotalámico termorregulador,
la temperatura corporal se controlará de un modo más o
menosnormal, pero con un punto más alto.
[a uisis. Cuando se elimina de manera brusca el factor
causantedel aumento de temperatura,el punto de ajuste
del centro hipotalámicotermorreguladorpasa enseguida
a un valor más bajo,inclusoa un valor normal,como se ve
en la figura 73-11.En este caso,la temperaturacorporal
sigue siendo de 39,4 oC, pero el hipotálamo trataría de
regularlahasta37'C. Esta situaciónse pareceal calenta-
miento exageradode la zona hipotalámica anterior y
preóptica,que determinauna sudoraciónintensay un ca-
lentamientobrusco de la piel por la vasodilatación.Este
cambio bruscode acontecimientosen los estadosfebrilesse
conoce como .crisiso En la era preantibiótica,siempre
se aguardabacon ansiedadla crisis,porque una vez vencr-
da, el médico imaginabaque la temperaturacorporaldes-
cenderíaen seguida.
Golpe de calor
El límite superiorde temperaturaatmosféricaque sepuede
tolerar depende casi siempre de la sequedado humedad
del aire.Si el aire essecoy fluyen corrientessuficientesde con-
vecciónpara facilitar una rápida evaporación,una persona
puede resistir varias horas a una temperatura ambiente de
54'C En cambio,si el aire está completamentehumidifica-
do o si la personaestá sumergidadentro del agua,la tem-
peratura corporal empieza a elevarse cuando la temperatu-
'C. Si esa
ra ambiente se incrementa por encima de 34
persona realiza un trabajo du¡o, la temperaturaambiente
crítica,por encimade la cual puede sucederun golpe de ca-
lor,puedeser tan sólo de29 "C a32"C.
Cuando la temperatura corporal se eleva por encima
'C a 42'C, es
de un valor crítico, en el intervalo de 40,5
muy fácil sufrir un golpe de calor.Los síntomasconsistenen
mareos,molestias abdominales,acompañadasa veces de
vómitos, confusión mental e incluso pérdida del conoci-
miento si no disminuye rápidamente la temperatura cor-
poral. Estos síntomaspueden exagerarsecon cierto shock
circulatorio por la pérdida exageradade Iíquidos y elec-
trólitos con el sudor.
900 UnidadXlff Metabolismo y regulación de la temperatura
La propia hiperpirexia resulta dañina para los tejidos
corporales,en particular para el encéfalo,y explica mu-
chos de los efectos.De hecho, a veces ocurre la muerte
después de tan sólo unos minutos de alcanzar temperatu-
ras corporales muy elevadas.Por esta razón, muchos ex-
pertos recomiendanel tratamiento inmediato del golpe de
calor mediante la introducción de la persona en un baño
de agua fría. Como esta acción suele ocasionaruna tirito-
na incontrolable, con un aumento notable de la tasa de
producción de calor, otros autores han propuesto la refri-
geración de Ia piel con una esponja o aerosolescomo me-
dio más efrcazpara el descensoinmediato de la tempera-
tura central del cuerpo.
Efectosnoc¡vosde las temperaturaselevadas. Cuando una
personafallecepor hiperpirexia,el estudioanatomopatoló-
gico revela hemorragiaslocales y degeneraciónparenqui-
matosade las célulasde todo el cuerpo,pero sobre todo del
encéfalo.Las neuronas destruidasno se pueden reponer.
Por otro lado, el daño del hígado,riñones y otros órganos
suele ser tan intenso que su fracaso acaba con la vida del
paciente,aunque a vecessólo varios días despuésdel golpe
de calor.
Aclimataciónal calof. Convieneque las personasse aclima-
ten al calor extremo; algunosejemplosson la aclimataciónde
los soldadosal clima tropical y de los minerospara el traba-
jo en las minas de oro sudafricanasa una profundidad de
3 kilómetros,donde la temperaturase aproxima a la corpo-
ral y la humedad es casidel 100%.Una personaexpuestael
calor durante variashoras al día, que realiceun trabajo físi-
co intenso, muestra una tolerancia cada vez mayor al calor
y a la humedad al cabo de 1 a 3 semanas.
Entre los cambios fisiológicosde mayor interés,que se
observandurante la fase de aclimatación,destacanla dupli-
caciónde la velocidadmáxima de sudoración,el incremen-
to del volumen plasmático y la disminución o casi abolición
de la pérdida de sal por el sudor y la orina; estosdos efectos
obedecena la hipersecreciónde aldosteronapor las glán-
dulas suprarrenales.
Exposición delcuerpo
a fríos extremos
Si no se trata de inmediato a una personaexpuestaa aguahe-
lada durante 20 a 30 minutos,éstafallecerácasisiemprepor
una parada cardíaca o por una fibrilación ventricular. La
temperatura corporal interna hab¡á descendido,en ese mo-
mento, hasta aproximadamente 25 'C. Si se calienta en se-
guida a la persona,aplicando calor por vía externa,se sal-
vará en muchas ocasionessu vida.
Pérdida
dela regulación
térm¡ca
conlastemperaturas
ba¡as.
Como se señala en Ia flgura 73-10,una vez que la tempera-
tura corporal ha disminuido por debajo de 29,5 oC,desapa-
rece Ia capacidad del hipotálamo para regular la tempera-
tura del cuerpo; cuando la temperatura desciende por
debajo de 34,5 "C,la capacidadde regulación disminuye
mucho.En parte,esto se debe a 1atasade producción quÍrnica
de calor por cada célula, que se reduce casi a la mitad por
cada descensode 5 'C. Por otro lado, se observa somnolen-
cia (seguida despuéspor coma), que reduce la actividad de
los mecanismos de control del calor del sistema nervioso
central y evita la tiritona.
Gongelación. Si el cuerpo se expone a temperaturas muy
frías,se puede congelar la superficie.Los sabañonesafectan
sobre todo al lobulillo de Ia oreja y a los dedos de las manos
y de los pies. Si la congelación tiene intensidad suf,ciente
como para que se formen múltiples cristales de hielo en las
células,se produce un daño permanente, por ejemplo de la
circulación, así como lesiones tisulares locales.A menudo,
después de la descongelación ocurre una gangrena y hay
que extirpar las zonas de sabañón.
La vasodilatación inducida por el frío constituye una protec-
ción tinal frente al sabañón a temperaturas próximas a la de
congelación. Cuando la temperatura de los tejidos des-
ciende hastacerca de la congelación,el músculo liso de la pa-
red vascularse paraliza por el propio frío y ocurre una va-
sodilatación repentina, que suele manifestarse por una
rubefacciónde la piel. Este mecanismocontribuye a evitar
el sabañón,porque aporta sangrecaliente a la piel, pero el
ser humano tiene un mecanismomucho menos desarrolla-
do que la mayoría de los animalesinferiores que viven en cli-
mas fríos todo el tiempo.
Hipotermiaart¡f¡c¡al. Es muy fácil reducir la temperatura
de una persona administrando primero un sedanteinten-
so para disminuir la reactividad del centro hipotalámico
termorregulador y después proceder a la refrigeración
con hielo o sábanasfrías hasta que desciendala tempera-
tura. Entonces,la temperatura se puede mantener por de-
bajo de 32 "C entre varios días y una semana o más ro-
ciando en todo momento agua fría o alcohol sobre el
cuerpo.Este tipo de refrigeración artificial se ha aplicado
durante la cirugía cardíacapara detener artificialmente el
latido del corazón durante bastantesminutos en una mis-
ma sesión. Este tipo de enfriamiento no causa ningún
daño tisular, pero retrasa los latidos del corazón y reduce
mucho el metabolismocelular,por lo que las célulaspue-
den sobrevivirdesde30 minutoshastamásde t hora sin nin-
gún flujo de sangre,es decir, mientras dura la interven-
crón qurrúrgrca.
Bibliografía
Aronoff DM, Neilson EG: Antipyretics:mechanismsof actionand
clinicalusein feversuppression.Am J Med I I 1:304,2001.
Blatteis CM, Li S, Li Z, et al: Signalingthe brain in systemic
inflammation:the role of complement.Front Biosci 9:915,2004.
Boulant JA: Hypothalamicneurons.Mechanismsof sensitivityto
temperature AnnNYAcad Sci 856:108,1998.
Conti B, TabaieanI, Andrei C, Bartfai T: Cytokinesand fever.Front
Biosci9:1433,2004.
Florez-DuquetM, McDonald RB: Cold-inducedthermoregulation
and biologicalaging.PhysiolRev 78:339,1998.
GourineAV, Dale N, GourineVN, SpyerKM: Feverin systemicin-
flammation:rolesof purines Front Biosci 9:1011,2004
Hildebrand F, GiannoudisPV, van GriensvenM, et al: Pathophys-
iologic changesand effectsofhypothermiaon outcomein elec-
tive surgeryand trauma patients.Am J Surg 187:363,2004.
IvanovAI, RomanovskyAA: ProstaglandinE2asa mediatorof fever:
synthesisand catabolism.Front Biosci 9:1977,2004.
Katschinski DM: On heat and cells and proteins.News Physiol Sci
l9:11,2004.
Kenney WL, Munce TA: Aging and human temperatureregulation.
J Appl Physiol95:2598,2003.
Kozak W, Kluger MJ, Tesfaigzi J, et al: Molecular mechanismsof
fever and endogenousantipyresis.Ann N Y Acad Sci 917:.121,
2000.
Leon LR: Cytokine regulationoffever: studiesusing geneknockout
mice. J Appl Physiol92:2648,2002.
McDermott MF: Genetic clues to understandingperiodic fevers,
andpossibletherapies.TrendsMol Med 8:550,2002.
 73 Temperaturacorporal,regulaciónde la temperaturay fiebre
Gapítufo
Morrison SF: Central pathways controlling brbwn adipose tissue
thermogenesis.News Physiol Sci 19:-67,2004.
OlsenTS, WeberUJ, KammersgaardLP: Therapeutichypothermia for
acute stroke.LancetNeurol 2:410, 2003.
Patapoutian A, Peier AM, Story GM, Viswanath V: ThermoTRP
channels and beyond: mechanisms of temperature sensation.
Nat Rev Neurosci 4:529,2003.
901
Roth J, ZeisbergerE, Vybiral S, JanskyL: Endogenousantipyretics:neu-
ropeptidesand glucocorticoids.Front Biosci 9:816,2004.
Saper CB: Neurobiological basis of fever. Ann N Y Acad Sci
856:90,1998.
Tatro JB, Sinha PS: The central melanocortin system and fever. Ann
N Y Acad Sci 994:246,2003.
van Marken Lichtenbelt WD, Daanen HA: Cold-induced metabo-
- lism. Curr Opin Clin Nutr Metab Care 6:469, 2003.