NOVENA EDICIÓN

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LA VIDA EN LA TIERRA CON FISIOLOGÍA

AUDESIRK t AUDESIRK t BYERS

 La diversidad de las plantas

Capítulo
Estudio de caso

La reina de los parásitos

LA FLOR DE LA APESTOSA Rafflesia arnoldii
provoca una fuerte impresión por una razón:
es enorme. Una sola flor puede llegar a medir
un metro de diámetro. Además, tiene una
21
apariencia extraña, pues consiste en lóbulos
carnosos parecidos a los hongos. Pero lo que
hace a la flor Rafflesia arnoldii imposible de
ignorar es su aroma, que se ha descrito como
“un olor penetrante, más repulsivo que un
cadáver de búfalo en avanzado estado de
descomposición”.
Un examen más detallado de la flor Rafflesia
arnoldii revela que carece de hojas, raíces
y tallos visibles. De hecho, es un parásito y
su cuerpo se incrusta completamente en los
tejidos de su huésped, una planta del género
Tetrastigma. Sin hojas, la flor Rafflesia arnoldii
es incapaz de producir alimento, por lo que
extrae todos los nutrimentos que necesita de su
huésped. El parásito se vuelve visible fuera del
cuerpo del huésped sólo cuando alguno de sus
capullos en forma de col empuja a través de la
superficie del tallo del huésped, y su gigantesca
flor apestosa se abre más o menos durante una
semana para luego marchitarse y desprenderse.
Si una flor masculina y una femenina se abren
y se cierran simultáneamente, la flor femenina
puede ser fecundada y producir semillas. Si una
semilla que se dispersa en el excremento de un
animal que la ingiere, tiene la suerte de caer en
el tallo de una Tetrastigma, germinará y entrará
en un nuevo huésped.
Cuando se habla de plantas, a menudo se
piensa en su característica más obvia: hojas
verdes que captan energía solar mediante
fotosíntesis. Por eso parecerá extraño que este
capítulo acerca de las plantas comience con la
descripción de una planta tan peculiar que no
realiza fotosíntesis. Sin embargo, rarezas como
la flor Rafflesia arnoldii sirven para recordar
que la evolución no siempre sigue una
trayectoria predecible y que incluso una
adaptación tan valiosa como la capacidad de
vivir a partir de la luz solar puede descartarse.

 La enorme y apestosa flor de la Rafflesia arnoldii es una atrac-

ción para quienes visitan los bosques húmedos asiáticos.
386 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida
De un vistazo
Estudio de caso La reina de los parásitos
21.1 ¿Cuáles son las principales características de
las plantas?
Las plantas tienen embriones multicelulares dependientes
En las plantas se alternan las generaciones multicelulares
haploides y diploides
21.2 ¿Cómo afectan las plantas a otros organismos?
Las plantas desempeñan una función ecológica fundamental
Las plantas satisfacen las necesidades de los seres humanos
y deleitan sus sentidos
21.3 ¿Cuál es el origen evolutivo de las plantas?
Los ancestros de las plantas eran acuáticos
Estudio de caso continuación La reina de los parásitos
21.4 ¿Cómo se adaptaron las plantas a la vida
en tierra firme?
El cuerpo de las plantas resiste la gravedad y la sequía
21.1 ¿CUÁLES SON LAS PRINCIPALES
CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS?
Las plantas son los seres vivos más notorios en casi cualquier pai-
saje terrestre. A menos que te encuentres en una región polar, un
desolado desierto o una zona urbana densamente poblada, vives
rodeado de plantas. Las plantas que dominan los bosques, las saba-
nas, los parques, las praderas, los huertos y las granjas de la Tierra,
son elementos tan familiares del telón de fondo de la vida cotidia-
na que tendemos a ignorarlas. Pero si dedicas un poco de tiempo a
observar más de cerca a esas verdes compañeras, seguramente apre-
ciarás más las adaptaciones responsables de su éxito y las propieda-
des que las hacen esenciales para la supervivencia de la humanidad.
¿Qué distingue a los miembros del reino vegetal de otros or-
ganismos? Quizá la característica más notable de las plantas es su
color verde. El color proviene de la presencia del pigmento de la
clorofila en muchos tejidos vegetales. La clorofila desempeña un
papel crucial en la fotosíntesis, el proceso por el que las plantas
aprovechan la energía de la luz solar para convertir el agua y el
dióxido de carbono en azúcares. Sin embargo, la clorofila y la fo-
tosíntesis no son exclusivas de las plantas, porque también se pre-
sentan en muchos tipos de protistas y procariontes. Más bien, la
característica que distingue a las plantas de otros organismos foto-
sintéticos son sus embriones multicelulares.
Las plantas tienen embriones
multicelulares dependientes
El embrión multicelular de una planta se conserva en el interior
y recibe nutrimentos de los tejidos de la planta progenitora. Esto
es: el embrión permanece adherido a la planta progenitora y de-
pende de ella a medida que crece y se desarrolla. Tales embriones
multicelulares dependientes no se encuentran entre los protistas
fotosintéticos; esto distingue a las plantas de las algas.
En las plantas se alternan las generaciones
multicelulares haploides y diploides
La reproducción vegetal se caracteriza por un tipo de ciclo de vida
llamado alternancia de generaciones (FIGURA 21-1). En los
Los embriones de las plantas están protegidos, y algunas de
ellas tienen células sexuales que se dispersan en ausencia
de agua
21.5 ¿Cuáles son los principales grupos de plantas?
Las plantas no vasculares carecen de estructuras de conducción
Las plantas vasculares tienen células conductoras que
también brindan sostén
Las plantas vasculares sin semilla incluyen los licopodios, las
colas de caballo y los helechos
Las plantas con semilla reciben ayuda de dos adaptaciones
importantes: el polen y las semillas
Las gimnospermas son plantas con semilla que carecen de flores
Las angiospermas son plantas con semilla y flores
Estudio de caso continuación La reina de los parásitos
Las plantas que evolucionaron más recientemente tienen
gametofitos más pequeños
Estudio de caso otro vistazo La reina de los parásitos
organismos con alternancia de generaciones, las generaciones di-
ploides y haploides individuales se alternan mutuamente. (Recuer-
da que un organismo diploide tiene dos juegos de cromosomas;
un organismo haploide, un juego). En la generación diploide, el
cuerpo de la planta consta de células diploides y se conoce como
esporofito. (En las plantas, los embriones multicelulares descri-
tos anteriormente son parte de la generación esperofito diploide.)
Ciertas células de los esporofitos experimentan meiosis para pro-
ducir células reproductivas haploides llamadas esporas. Estas espo-
ras haploides se desarrollan hasta convertirse en cuerpos haploides
multicelulares llamadas gametofitos.
Finalmente, los gametofitos producen gametos (espermato-
zoides y óvulos) haploides masculinos y femeninos por mitosis.
Los gametos, como las esporas, son células reproductivas, pero,
a diferencia de las esporas, un gameto individual por sí solo no
puede desarrollarse para convertirse en un nuevo individuo. En
vez de ello, dos gametos de sexo opuesto deben encontrarse y fu-
sionarse para formar un nuevo individuo. En las plantas, los game-
tos producidos por gametofitos se fusionan para formar un cigoto
(óvulo fecundado) diploide, que se desarrolla hasta constituir un
embrión diploide. El embrión se desarrolla hasta convertirse en
un esporofito maduro, y el ciclo se inicia de nuevo.
21.2 ¿CÓMO AFECTAN LAS PLANTAS
A OTROS ORGANISMOS?
A medida que las plantas sobreviven, crecen y se reproducen, alteran
e influyen el paisaje y la atmósfera de la Tierra en formas que son
enormemente beneficiosas para el resto de los habitantes del plane-
ta, incluidos los seres humanos. Éstos también obtienen beneficios
adicionales al explotar de manera activa las plantas.
Las plantas desempeñan una función
ecológica fundamental
Los complejos ecosistemas que albergan la vida terrestre no po-
drían mantenerse sin la ayuda de las plantas, ya que éstas realizan
aportaciones vitales al alimento, aire, suelo y agua que sostienen
la vida en tierra firme.
 La diversidad de las plantas Capítulo 21 387

 FIGURA 21-1 Alternancia de generaciones

en las plantas Como se muestra en esta
esporofito representación generalizada del ciclo de vida
(2n) de una planta, la generación esporofito diploide
produce esporas haploides por meiosis. Las
embrión esporas se desarrollan hasta dar origen a la
2n
generación gametofito haploide que produce
gametos haploides por división celular mitótica.
GENERACIÓN El resultado de la fusión de estos gametos es un
DIPLOIDE cigoto diploide que se transforma en la planta
cigoto 2n DIVISIÓN esporofito.
CELULAR
MEIÓTICA

FECUNDACIÓN

GENERACIÓN n n n n esporas
n óvulo HAPLOIDE

n
espermatozoide
gametofito
(n)
haploide (n)
diploide (2n)

Las plantas captan energía que usan otros organismos

Las plantas proveen alimento, ya sea de forma directa o indirecta,
a todos los animales, hongos y microorganismos no fotosintéticos
terrestres. Las plantas utilizan la fotosíntesis para captar la energía
solar y convierten parte de esa energía en hojas, retoños, semillas y
frutos que sirven de alimento a otros organismos. Muchos de estos
consumidores de tejidos vegetales, a la vez, sirven de alimento a
otros organismos. Las plantas son los principales proveedores de
energía y nutrimentos a los ecosistemas terrestres, y toda la vida
terrestre depende de la capacidad de las plantas para fabricar ali-
mentos a partir de la luz solar.

Las plantas ayudan a mantener la atmósfera

Además de su papel como proveedores de alimento, las plantas ha-
cen otras contribuciones esenciales a la atmósfera. Por ejemplo, las
plantas generan oxígeno como un subproducto de la fotosíntesis
y, al hacerlo, reponen continuamente el oxígeno de la atmósfera.
Sin la contribución de las plantas, el oxígeno atmosférico se ago-
taría rápidamente como resultado de la respiración que consume
oxígeno por parte de una multitud de organismos sobre la Tierra.

Las plantas construyen suelo

Las plantas también ayudan a crear y mantener el suelo. Cuando
una planta muere, sus tallos, hojas y raíces se convierten en ali-
mento para hongos, procariontes y otros desintegradores. Gracias
al proceso de degradación y/o desintegración, los tejidos de las
plantas se degradan en diminutas partículas de materia orgánica
que constituyen parte del suelo. La materia orgánica mejora la
capacidad del suelo para retener agua y nutrimentos, haciéndolo
más fértil y más capaz de contribuir al crecimiento de las plantas
vivas. Las raíces de las plantas vivas ayudan a mantener la con-
sistencia de la tierra y a conservarla en su lugar. Los suelos de los  FIGURA 21-2 Las plantas protegen el suelo El daño a la
cuales se ha eliminado la vegetación son susceptibles a la erosión vegetación natural, como la deforestación de esta colina, dejan el
del viento y el agua (FIGURA 21-2). suelo subyacente vulnerable a la erosión.
388 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida

Las plantas ayudan a mantener húmedos los ecosistemas

Las plantas toman agua del suelo, y retienen mucha de ella en sus
tejidos. Al hacerlo, las plantas reducen la tasa a la que el agua es-
capa de los ecosistemas terrestres, y aumenta la cantidad de agua
disponible para satisfacer las necesidades de los habitantes de los
ecosistemas. Al reducir la cantidad de agua que se escurre, las plan-
tas también reducen las posibilidades de inundaciones destructi-
vas. Por ende, las inundaciones pueden ser más frecuentes en áreas
donde los bosques, praderas o humedales fueron destruidos por
actividades de los seres humanos.
Las plantas satisfacen las necesidades de los seres
humanos y deleitan sus sentidos
Todos los habitantes de los ecosistemas terrestres dependen de las
contribuciones de las plantas a dichos ecosistemas, pero la depen-
dencia de los seres humanos en relación con las plantas es especial-
mente notoria. Sería difícil exagerar el grado en que las poblaciones
humanas dependen de las plantas. Ni la explosión demográfica ni
el rápido avance tecnológico serían posibles sin las plantas.
¿Te has preguntado...
por qué el mundo es tan verde?
La mayoría de las personas dan por sentada la enorme abundancia
de plantas verdes que les rodean. Pero cuando piensas en ello,
esta abundancia es un tanto enigmática. Muchos animales se
alimentan de plantas, y con tantas hojas y retoños verdes en el
ambiente es razonable pensar que las poblaciones de animales
herbívoros deben volverse suficientemente grandes para comer el
tejido vegetal tan rápidamente como las plantas lo producen. Pero
esto no es lo que ocurre. En vez de ello, los bosques siguen llenos
de hojas, los campos permanecen plenos de césped y la mayor
parte del terreno sobre la Tierra sigue siendo verde a lo largo de la
época de cosecha. ¿Por qué? Los ecologistas plantean la hipótesis
de que el mundo es verde porque los depredadores mantienen
bajo control a las poblaciones de animales herbívoros. De no
ser por el control poblacional que ofrecen los depredadores, los
herbívoros se volverían tan abundantes que comerían una porción
mucho mayor de las plantas de la Tierra, y el mundo ya no sería
tan verde.

Las plantas proveen refugio, combustible y medicinas frutos de su trabajo. En las casas se reservan espacios no sólo para
Las plantas son la fuente de la madera que se utiliza para construir los miembros de la familia, sino también para las plantas. Los seres
casas para una gran parte de la población humana. Durante buena humanos se sienten impulsados a alinear las calles con árboles y
parte de la historia de la humanidad, la madera fue también el buscan refugio del estrés de la vida cotidiana en parques con abun-
principal combustible para calentar los hogares y para cocinar. La dante vegetación. Las mañanas se enriquecen con el aroma del café
madera sigue siendo el combustible más importante en muchos lu- o el té, y las noches con un buen vaso de vino. Es evidente que las
gares del mundo. El carbón, otro combustible importante, se com- plantas ayudan a satisfacer los deseos, tanto como las necesidades.
pone de los restos de plantas antiguas que se transformaron como
resultado de procesos geológicos. 21.3 ¿CUÁL ES EL ORIGEN EVOLUTIVO
Las plantas también suministran muchos medicamentos DE LAS PLANTAS?
de los que depende el cuidado de la salud en la actualidad. Medi-
Los ancestros de las plantas fueron protistas fotosintéticos, proba-
camentos importantes que originalmente se encontraron y extra-
blemente similares a las algas verdes modernas conocidas como
jeron de las plantas incluyen la aspirina; el medicamento para el
carofíceas (FIGURA 21-3). Las carofíceas son los parientes vivos más
corazón llamado digoxina; el Taxol® y la vinblastina que se uti-
cercanos de las plantas. La relación evolutiva entre plantas y carofí-
lizan en el tratamiento contra el cáncer; la quinina que combate
ceas se reveló mediante comparaciones de ADN, y se refleja en otras
el paludismo, así como los analgésicos codeína y morfina, entre
semejanzas entre plantas y algas verdes. Por ejemplo, algas verdes y
muchos otros medicamentos.
plantas usan el mismo tipo de clorofila y pigmentos accesorios en
Además de extraer sustancias útiles de las plantas silvestres,
la fotosíntesis. Además, tanto plantas como algas verdes almacenan
los seres humanos han domesticado una multitud de especies
alimento en forma de almidón y tienen paredes celulares hechas
vegetales útiles. A través de generaciones de cruza selectiva, los
de celulosa. En contraste, otros protistas fotosintéticos (como las
seres humanos han modificado las semillas, los tallos, las raíces,
algas rojas y las pardas) difieren de las plantas en sus pigmentos
las flores y los frutos de especies seleccionadas para obtener ali-
fotosintéticos, sus moléculas de almacenamiento de alimentos y
mento y fibra. Es difícil imaginar la vida sin maíz, arroz, papas,
sus paredes celulares.
manzanas, tomates, aceite para cocinar, algodón y la infinidad de
alimentos básicos que las plantas domésticas suministran.

Las plantas brindan placer

A pesar de las contribuciones obvias de las plantas al bienestar de
los seres humanos, la relación con ellas parece estar basada en algo
más profundo que su capacidad para ayudar a satisfacer las necesi-
dades materiales. Aunque se aprecia el valor práctico del trigo y la
madera, las conexiones emocionales más poderosas con las plantas
son puramente sensuales. Muchos de los placeres de la vida llegan
a los seres humanos por cortesía de nuestras compañeras vegetales.
Las personas se deleitan con la belleza y la fragancia de las flores,
y las presentan a otros como símbolo de sus más sublimes e inefa-
bles emociones. Numerosas personas dedican horas enteras de su  FIGURA 21-3 Chara, una carofícea Las algas verdes
tiempo de ocio a cuidar de los jardines y céspedes, sin otra recom- conocidas como carofíceas son los parientes vivientes más cercanos
pensa que el placer y la satisfacción que obtienen al observar los de las plantas.

Los ancestros de las plantas eran acuáticos
Como las carofíceas modernas, los protistas que dieron origen a
las plantas probablemente carecían de verdaderas raíces, tallos,
hojas y estructuras reproductoras complejas, como flores o conos,
características que aparecieron sólo más tarde en la historia evolu-
tiva de las plantas. Además, los ancestros de las plantas estuvieron
confinados a hábitats acuáticos.
Para los ancestros de las plantas, la vida en el agua tenía mu-
chas ventajas. Por ejemplo, en el agua, un cuerpo está sumergido
en una solución rica en nutrimentos, está sostenido por una fuerza
de flotación y no es probable que se seque. Además, la vida en el
agua facilita la reproducción, porque los gametos (células sexua-
les) y cigotos (células sexuales fecundadas) pueden transportarse
mediante corrientes acuáticas o impulsarse mediante flagelos.
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
La reina de los parásitos
La flor Rafflesia arnoldii, con sus enormes flores de un metro
de ancho, aparentemente evolucionó a partir de un ancestro
con flores pequeñas. Un reciente análisis de secuencias de ADN
reveló que el grupo de plantas más estrechamente emparentado
con las rafflesiaceas (la familia que incluye la flor Rafflesia
arnoldii) es el de las euforbias, una familia de plantas que en su
mayoría tienen flores pequeñas. El análisis también demostró
que el ancestro común de las euforbias y la flor Rafflesia arnoldii
probablemente tenía flores que medían aproximadamente 1/80
el tamaño de las flores de la moderna flor Rafflesia arnoldii.
Por ende, para las escalas de tiempo evolutivo comunes, la
flor de Rafflesia arnoldii evolucionó su tamaño masivo muy
rápidamente.
21.4 ¿CÓMO SE ADAPTARON LAS PLANTAS
A LA VIDA EN TIERRA FIRME?
A pesar de los beneficios de los ambientes acuáticos, las primeras
plantas invadieron hábitats terrestres. En la actualidad, la mayoría
de las plantas viven en el medio terrestre. La mudanza a tierra tra-
jo muchas ventajas para ellas, incluido el acceso a la luz solar sin
impedimento del agua que puede bloquear sus rayos, y el acceso a
nutrimentos contenidos en las rocas superficiales. Sin embargo, el
moverse a tierra firme también impuso algunos retos; las plantas ya
no podían depender de los ambientes acuosos para brindar sostén,
humedad, acceso a nutrimentos y transporte para los gametos y
cigotos. Como resultado, la vida en el medio terrestre ha favorecido
en las plantas la evolución de rasgos que ayudan a superar estos de-
safíos ambientales: estructuras que dan sostén al cuerpo y permiten
conservar el agua, células conductoras que transportan el agua y los
nutrimentos a toda la planta, y procesos que dispersan los gametos
y cigotos por métodos que son independientes del agua.
El cuerpo de las plantas resiste
la gravedad y la sequía
Algunas de las principales adaptaciones a la vida en el medio terres-
tre surgieron en una etapa temprana de la evolución de las plantas;
en la actualidad son comunes a prácticamente todas las plantas te-
rrestres. Entre estas adaptaciones podemos mencionar las siguientes:
• Raíces o estructuras semejantes a raíces, que anclan la planta
y/o absorben agua y nutrimentos del suelo.
La diversidad de las plantas Capítulo 21 389
• Una cutícula cérea que recubre la superficie de hojas y tallos
y limita la evaporación de agua (véase la figura 7-1).
• Poros llamados estomas en las hojas y los tallos, que se abren
para permitir el intercambio de gases y se cierran cuando el
agua escasea, con el fin de reducir la pérdida de agua por evapo-
ración (véase la figura 7-2).
Otras adaptaciones fundamentales tuvieron lugar en etapas más
tardías de la transición a la vida terrestre y ahora están muy ex-
tendidas, aunque no se presentan en todas las plantas (la mayo-
ría de las plantas no vasculares, un grupo que se describirá más
adelante, carecen de ellas):
• Células conductoras que transportan agua y sales minerales
hacia arriba desde las raíces y que llevan los productos de la
fotosíntesis desde las hojas al resto de la planta.
• La sustancia endurecedora llamada lignina, un polímero rígido
que impregna las células conductoras y sostiene el cuerpo de la
planta, lo que le permite exponer una máxima área superficial a
la luz solar.
Los embriones de las plantas están protegidos,
y algunas de ellas tienen células sexuales
que se dispersan en ausencia de agua
Los grupos de plantas más difundidos son los conocidos colectiva-
mente como plantas con semillas. Se caracterizan por tener embrio-
nes especialmente bien protegidos (con suficiente cantidad de pro-
visiones), y por dispersar sus células sexuales sin la ayuda del agua.
Las adaptaciones fundamentales de estos grupos de plantas son las
semillas, el polen y, en las plantas que florecen, las flores y los frutos.
Las primeras plantas con semilla sacaron ventaja sobre sus
competidores al producir semillas, que brindaban protección y
alimento a los embriones en desarrollo, así como la posibilidad
de una dispersión más eficaz. Las primeras plantas con semillas
también produjeron microscópicos granos de polen seco que
permitía que el viento, en vez del agua, transportara los gametos
masculinos. Más adelante tuvo lugar la evolución de las flores,
que atraían a animales polinizadores, capaces de dispersar el po-
len con más precisión que el viento. Los frutos también atrajeron
animales forrajeros, que se alimentaban de ellos y dispersaban
en sus heces las semillas que no podían digerir.
21.5 ¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES
GRUPOS DE PLANTAS?
Dos grupos principales de plantas terrestres surgieron a partir de
las antiguas algas (FIGURA 21-4 y Tabla 21-1). Los miembros de un
grupo, las plantas no vasculares (también llamadas briofitas), ne-
cesitan un medio húmedo para reproducirse, por lo que constituye
un puente entre la vida acuática y la terrestre, de manera análoga
a los anfibios en el reino animal. El otro grupo, el de las plantas
vasculares (también llamadas traqueofitas), ha conseguido coloni-
zar ambientes más secos.
Las plantas no vasculares carecen
de estructuras de conducción
Las plantas no vasculares conservan algunas características de las al-
gas que les dieron origen. Carecen de raíces, hojas y tallos verdade-
ros. Poseen estructuras de anclaje semejantes a raíces, llamadas ri-
390 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida

Plantas no vasculares Plantas vasculares

plantas con semilla

Hepáticas Musgos Helechos Gimnospermas Angiospermas

Flores y frutos

Semillas y polen

Tejido vascular
verdadero y lignina

Alga verde ancestral

 FIGURA 21-4 Árbol evolutivo de algunos de los principales grupos de plantas

zoides, que introducen agua y nutrimentos en el cuerpo de la planta,
pero las plantas no vasculares carecen de estructuras bien desarro-
lladas para conducir agua y nutrimentos. Por esa razón, dependen
de una difusión lenta o de tejidos conductores poco desarrollados
para distribuir agua y otros nutrimentos. En consecuencia, el ta-
maño de su cuerpo es limitado. El tamaño también está limitado
por la ausencia de algún agente endurecedor. Sin este material, no
pueden crecer mucho hacia arriba. La mayoría de las plantas
no vasculares no alcanzan más de 2.5 centímetros de altura.
Las plantas no vasculares incluyen antoceras,
hepáticas y musgos
Las plantas no vasculares incluyen tres grupos: antoceras, hepáti-
cas y musgos. Los antoceras y las hepáticas se llaman así por sus
formas. Los dos primeros reciben su nombre por la forma de es-
piga que en general tienen los esporofitos, que para algunos ob-
servadores simula ser un cuerno (FIGURA 21-5a). Los gametofitos
de ciertas especies de hepáticas tienen una forma lobulada que
recuerda a la forma de un hígado (FIGURA 21-5b). Los antoceras

Tabla 21.1 Características de los principales grupos de plantas

Estructuras
Relación entre el de transporte
esporofito y el Transferencia de Desarrollo embrio- de agua y
Grupo Subgrupo gametofito células reproductoras nario inicial Dispersión nutrientes

Plantas no Gametofito dominante: El espermatozoide móvil Se lleva a cabo dentro Esporas haploides Ausentes
vasculares el esporofito se nada hacia un óvulo del arquegonio del arrastradas por el
desarrolla a partir de inmóvil retenido en un gametofito viento
un cigoto retenido gametofito
en un gametofito

Plantas Helechos Esporofito dominante: El espermatozoide móvil Se lleva a cabo dentro Esporas haploides Presentes
vasculares se desarrolla a nada hacia un óvulo del arquegonio del arrastradas por el
partir de un cigoto inmóvil retenido en un gametofito viento
retenido en un gametofito
gametofito

Coníferas Esporofito dominante: El polen, dispersado por Se lleva a cabo dentro Semillas que Presentes
el gametofito el viento, transporta de una semilla contienen el
microscópico se los espermatozoides protectora que embrión esporofito
desarrolla dentro de hasta un óvulo inmóvil contiene una provisión diploide son
un esporofito en un cono de alimento dispersadas por el
viento o animales
Plantas con Esporofito dominante: El polen, dispersado Se lleva a cabo dentro Fruto, con semillas, Presentes
flor el gametofito por el viento o los de una semilla dispersado por
microscópico se animales, lleva protectora que animales, el viento
desarrolla dentro de espermatozoides contiene una provisión o el agua
un esporofito hacia un óvulo inmóvil de alimento; la semilla
dentro de una flor está encerrada en el
fruto
 La diversidad de las plantas Capítulo 21 391

y las hepáticas abundan en regiones de gran humedad, como los

bosques húmedos y cerca de las riberas de arroyos y estanques.
Los musgos son los más diversos y abundantes de las plan-
tas no vasculares (FIGURA 21-5c). Al igual que los antoceras y las
hepáticas, los musgos se encuentran casi siempre en lugares húme-
dos. Sin embargo, algunos musgos tienen una cubierta impermea-
ble que retiene la humedad, evitando la pérdida de agua. Muchos
de estos musgos también son capaces de sobrevivir a la pérdida de
buena parte del agua en sus cuerpos; se deshidratan y permanecen
en estado latente durante periodos de sequía, pero absorben agua
y reanudan su crecimiento cuando se restablecen las condiciones
de humedad. Tales musgos logran sobrevivir en desiertos, sobre
rocas desnudas y en latitudes meridionales donde hay muy poca
(a) Antocera humedad y el agua líquida escasea durante gran parte del año.
Los musgos del género Sphagnum están ampliamente distri-
buidos, y viven en lugares húmedos de las regiones septentrionales
alrededor del mundo. En muchos de estos hábitats, el Sphagnum es
la planta más abundante y forma esteras de gran extensión (FIGU-
RA 21-5d). Puesto que la degradación es lenta en los climas fríos y
dado que estos musgos contienen compuestos que inhiben la pro-
liferación de bacterias, el Sphagnum muerto se degrada muy lenta-
mente. Como resultado, los tejidos de musgos parcialmente de-
gradados se acumulan en depósitos que, al cabo de miles de años,
llegan a medir varios metros de grosor. Estos depósitos se conocen
como turba. Desde hace mucho tiempo, la turba se recolecta para
utilizarse como combustible, una práctica que continúa hasta la
actualidad en algunas regiones del hemisferio norte. Sin embargo,
ahora la turba se recolecta con mayor frecuencia para utilizarse en
(b) Hepática horticultura. La turba seca puede absorber muchas veces su propio
peso en agua, lo que la hace muy útil como acondicionador del
suelo y como material de empaque para transportar plantas vivas.

Las estructuras reproductoras de las plantas

no vasculares están protegidas
Las plantas no vasculares requieren humedad para reproducirse,
pero evolucionaron algunas características que facilitan la repro-
ducción en ambientes terrestres (FIGURA 21-6). Por ejemplo, las
estructuras reproductoras de las plantas no vasculares están ence-
rradas, lo que evita que los gametos se sequen. Existen dos tipos de
estructuras reproductoras: los arquegonios, donde se desarrollan
los óvulos, y los anteridios, donde se forman los espermatozoides
(FIGURA 21-6 ❶). En algunas especies de plantas no vasculares,
tanto arquegonios como anteridios se ubican en la misma planta;
(c) Musgo
en otras especies, cada planta individual es masculina o femenina.
En todas las plantas no vasculares, el espermatozoide debe
nadar hacia el óvulo, que emite una sustancia química atrayente,
a través de una película de agua (FIGURA 21-6 ❷). Es por ello

 FIGURA 21-5 Plantas no vasculares Las plantas que se

observan aquí miden menos de un centímetro de altura. (a) Los
esporofitos en forma de cuerno de las antoceras crecen hacia arriba
a partir del cuerpo del gametofito. (b) Las hepáticas crecen en zonas
sombreadas y húmedas. Las estructuras con forma de palmera en
las plantas hembras que aquí se muestran contienen óvulos. Las
plantas macho producen espermatozoides que deben nadar a través
de una película de agua para fecundar los óvulos. (c) Plantas de
musgo que muestran estructuras parecidas a “tallos” con las cápsulas
que contienen esporas. (d) Esteras del musgo Sphagnum cubren las
ciénagas en regiones septentrionales.

(d) Estero de Sphagnum PREGUNTA ¿Por qué todas las plantas no vasculares son pequeñas?
392 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida

espermatozoide

gametofito
macho

1 La mitosis
produce
gametofito espermatozoides 2 Los
hembra en un anteridio y espermatozoides
un óvulo en un nadan hasta el óvulo
arquegonio a través del agua

óvulo

FECUNDACIÓN

6 Las esporas
germinan y se
desarrollan dentro 3 Después de la fecundación,
del gametofito se desarrolla un esporofito y
comienza a crecer hacia arriba
desde el gametofito

4 En la madurez, el
esporofito producirá
esporas haploides
dentro de una cápsula cápsulas

5 De la cápsula se
liberan esporas haploides DIVISIÓN CELULAR
y se dispersan MEIÓTICA

haploide (n)
diploide (2n)

 FIGURA 21-6 Ciclo de vida de un musgo La fotografía muestra plantas de musgo; las pequeñas plantas
verdes frondosas son gametofitos haploides; los tallos de color marrón rojizo son esporofitos diploides.

que las plantas no vasculares que habitan en zonas más secas, su
reproducción debe coincidir con la temporada de lluvias. El óvulo
fecundado (cigoto) permanece en el arquegonio, donde el em-
brión crece y madura para convertirse en un pequeño esporofito
diploide, que se queda adherido a la planta gametofito proge-
nitora (FIGURA 21-6 ❸). En la madurez, el esporofito produce
esporas haploides por meiosis dentro de una cápsula (FIGURA
21-6 ❹). Cuando la cápsula se abre, las esporas son liberadas y
dispersadas por el viento (FIGURA 21-6 ❺). Si una espora cae en
un ambiente adecuado, se desarrollará hasta formar otra planta
gametofito haploide (FIGURA 21-6 ❻).
Las plantas vasculares tienen células conductoras
que también brindan sostén
Las plantas vasculares se distinguen por poseer grupos especializa-
dos de células conductoras con forma de tubo. Dichas células es-
tán impregnadas con la sustancia endurecedora llamada lignina y
desempeñan funciones tanto de sostén como de conducción. Los
vasos permiten que las plantas vasculares alcancen mayor altura
que las no vasculares, no sólo porque la lignina brinda sostén adi-
cional, sino también porque las células conductoras transportan
el agua y los nutrimentos absorbidos por las raíces hacia la parte
superior de la planta. Otra diferencia entre las plantas vasculares y
las no vasculares es que, en las primeras, el esporofito diploide es
la estructura más grande y notoria; en las plantas no vasculares, el
gametofito haploide es más evidente.
Las plantas vasculares se clasifican en dos grupos: las que
tienen semillas y las que carecen de ellas.
Las plantas vasculares sin semilla incluyen los
licopodios, las colas de caballo y los helechos
Al igual que las plantas no vasculares, las plantas vasculares sin
semilla tienen espermatozoides que nadan y requieren de un me-
dio acuático para reproducirse. Como indica su nombre, no pro-
ducen semillas, pues se reproducen mediante esporas. Las plantas
vasculares sin semilla de hoy (licopodios, colas de caballo y hele-
chos) son mucho más pequeñas que sus ancestros, que domina-
ron el paisaje del planeta en el periodo carbonífero (hace 350 a
290 millones de años; véase la figura 17-8). Las plantas vasculares
sin semilla dominaron alguna vez el paisaje, pero actualmente las
plantas con semilla, más versátiles, son las que ocupan el papel
predominante.
 La diversidad de las plantas Capítulo 21 393

Los licopodios y las colas de caballo son pequeños
y poco notorios
Los representantes modernos de los licopodios apenas alcanzan
unos cuantos centímetros de altura (FIGURA 21-7a). Sus hojas son
pequeñas y con apariencia de escamas, semejantes a las estructu-
ras con forma de hojas de los musgos. Los licopodios del género
Lycopodium, comúnmente conocidos como pinillos, forman una
hermosa cubierta del suelo en algunos bosques templados de co-
níferas y plantas caducifolias.
Las colas de caballo modernas pertenecen a un solo gé-
nero, Equisetum, que comprende solamente 15 especies, en su
mayoría de menos de un metro de altura (FIGURA 21-7b). El
nombre común de cola de caballo se debe a las frondosas ramas
de ciertas especies; las hojas se reducen a pequeñísimas escamas
sobre las ramas. También se les conoce como “juncos para res-
tregar”, porque todas las especies de Equisetum depositan grandes
cantidades de sílicio (vidrio) en su capa celular externa, lo que les
confiere una textura abrasiva. Los primeros colonizadores euro-
peos de América del Norte las usaban para lavar cazuelas y pisos.
Los helechos tienen hojas anchas y son más diversos
Los helechos, con 12,000 especies, son las plantas vasculares sin
semilla más diversas (FIGURA 21-7c). En los trópicos, los helechos
arborescentes todavía alcanzan alturas que recuerdan las de sus an-
tepasados del periodo carbonífero (FIGURA 21-7d). Los helechos
son las únicas plantas vasculares sin semilla con hojas anchas.
En los helechos, como en las plantas no vasculares, la repro-
ducción requiere humedad (FIGURA 21-8). Los gametos se produ-
cen en arquegonios y anteridios dentro del minúsculo gametofito
del helecho (FIGURA 21-8 ❶). Los espermatozoides se liberan en

(a) Licopodio (c) Helecho

(b) Cola de caballo (d) Árbol de helecho

 FIGURA 21-7 Algunas plantas vasculares sin semilla Las plantas vasculares sin semilla se encuentran en hábitats boscosos
húmedos. (a) Los licopodios (también conocidos como pinillos) crecen en los bosques templados. Este espécimen está liberando esporas.
(b) La cola de caballo gigante extiende ramas largas y angostas en una serie de rosetones a intervalos regulares a lo largo del tallo. Sus
hojas se han reducido a escamas insignificantes. A la derecha se observa una estructura cónica formadora de esporas. (c) Las hojas de este
helecho del monte brotan de hojas inmaduras enrolladas, que reciben el nombre de cabeza de violín. (d) Aunque la mayoría de las especies
de helechos son pequeñas, algunas, como este árbol de helecho, conservan las enormes dimensiones que eran comunes entre los helechos
del periodo carbonífero.

PREGUNTA En cada una de estas fotografías, la estructura que se observa ¿es un esporofito o un gametofito?
394 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida

el agua y nadan hasta alcanzar un óvulo en un arquegonio (FIGURA
21-8 ❷). Si la fecundación ocurre, el cigoto resultante se desarrolla
en una planta, el esporofito, que crece a partir de su progenitor, el
gametofito (FIGURA 21-8 ❸). En una planta de helecho esporofito
maduro, que es mucho más grande que el gametofito, las esporas
haploides se producen en estructuras llamadas esporangios, que se
forman sobre hojas especiales del esporofito (FIGURA 21-8 ❹). Las
esporas se dispersan con el viento (FIGURA 21-8 ❺); si una espora
aterriza en un lugar con condiciones adecuadas, germina y se desa-
rrolla hasta convertirse en un gametofito (FIGURA 21-8 ❻).
Las esporas de helecho transportadas por el viento las ha-
cen especialmente efectivas para colonizar lugares que carecen
de vida vegetal abundante. Por ejemplo, después de la gran erup-
ción volcánica que destruyó la mayor parte de la vida en la isla de
Krakatoa en 1883, los helechos pronto tapizaron el paisaje ante-
riormente desolado. De igual modo, la abundancia de helechos
aumentó de manera notable después del catastrófico impacto
del asteroide que causó la extinción de los dinosaurios y mu-
chas otras especies hace aproximadamente 65 millones de años.
Los paleontólogos han descubierto que la abundancia de esporas
fósiles de helechos es considerablemente elevada en rocas con
una antigüedad de 65 millones de años, en muchas ubicaciones
alrededor del mundo; estas “espigas de esporas” se interpretan
como evidencia de que incendios masivos siguieron al impacto
del asteroide, arrasando con la mayoría de la vegetación y crea-
ron espacio para la gran colonización de los helechos.
Aunque ninguna especie de helecho se cultiva extensa-
mente como alimento, algunos helechos son comestibles. Son
en especial de un sabor agradable las altamente ensortijadas “ca-
bezas de violín” de algunas especies, éstas se forman cuando el
esporofito en desarrollo recién sale a la superficie del suelo (véase
la figura 21-7c). Hervidas o salteadas, las cabeza de violín co-
mestibles constituyen un platillo delicioso. En épocas anteriores
a la llegada de la transportación refrigerada, que hizo que los
vegetales frescos estuvieran disponibles durante todo el año, las
cabezas de violín con frecuencia eran los primeros vegetales de
la primavera disponibles cada año para los residentes de las re-
giones templadas.
Las plantas con semilla reciben ayuda de dos
adaptaciones importantes: el polen y las semillas
Las plantas con semilla se distinguen de las plantas no vasculares
y de las plantas vasculares sin semilla porque producen polen y
semillas. Los granos de polen son diminutos gametofitos mascu-
linos que portan células productoras de espermatozoides. Los gra-
nos de polen se dispersan por el viento o por animales polinizado-

espermatozoides
1 La división celular
mitótica produce 2 Los
gametofito espermatozoides en espermatozoides
un anteridio y un óvulo nadan a través de
en un arquegonio agua para
alcanzar el óvulo
óvulo

6 Las esporas FECUNDACIÓN

germinan y se
desarrollan 3 Después de la
hasta fecundación se desarrolla
convertirse en un esporofito y comienza a
gametofitos crecer hacia arriba a partir
del gametofito
4 Al madurar, el
esporofito producirá
esporas haploides
DIVISIÓN dentro de esporangios
5 Esporas CELULAR MEIÓTICA
haploides se
liberan del
esporangio y
se dispersan
esporofito
esporangio

haploide (n)
masa de
diploide (2n) esporangios

 FIGURA 21-8 Ciclo de vida de un helecho La fotografía muestra grupos de esporangios en el envés de una hoja de helecho.
 La diversidad de las plantas Capítulo 21 395

res, como las abejas. De esta forma, los espermatozoides viajan a

través del aire para fecundar óvulos. Este transporte aéreo significa
que la distribución de las plantas con semilla no está limitada por
la necesidad de agua como medio para que los espermatozoides
naden hasta el óvulo. embrión
De forma análoga a lo que sucede en los huevos de aves y
reptiles, las semillas constan de un esporofito embrionario, una
provisión de alimento para el embrión y una cubierta protectora alimento
exterior (FIGURA 21-9). La cubierta de la semilla mantiene al em- almacenado
brión en un estado de animación suspendida o latencia, hasta
que las condiciones sean apropiadas para su desarrollo. El ali- cubierta
mento almacenado sustenta a la planta recién nacida hasta que de la semilla
sus raíces y hojas se desarrollan y es capaz de elaborar su propio Semilla de pino Semilla de frijol
(gimnosperma) (angiosperma)
alimento mediante fotosíntesis. Algunas semillas poseen adapta-
(a) Semillas
ciones complejas que hacen posible su dispersión por medio del
viento, el agua y los animales.
En plantas con semillas, los gametofitos (que producen las
células sexuales) son de tamaño diminuto. El gametofito feme-
nino es un pequeño grupo de células haploides que da origen al
óvulo. El gametofito masculino es el grano de polen.
Las plantas con semillas se agrupan en dos tipos generales:
gimnospermas, que carecen de flores, y angiospermas, las plantas
que producen flores.

Las gimnospermas son plantas con semilla

que carecen de flores
Las gimnospermas aparecieron antes que las plantas con flor. Las
primeras gimnospermas coexistieron con los bosques de plantas
vasculares sin semilla que dominaron en el periodo carbonífero.
Sin embargo, durante el periodo pérmico que siguió (hace 290 (b) Diente de león
a 248 millones de años), las gimnospermas se convirtieron en el
grupo predominante de plantas hasta que surgieron las plantas
con flores más de 100 millones de años después. A pesar de su
éxito, la mayoría de aquellas primeras gimnospermas ahora están
extintas. En la actualidad sobreviven cuatro grupos de gimnosper-
mas: ginkgos, cicadáceas, gnetofitas y coníferas.

Sólo sobrevive una especie de ginkgo

Los ginkgos tienen una larga historia evolutiva. Se diseminaron
durante el periodo jurásico, que comenzó hace 208 millones de
años. Sin embargo, en la actualidad están representados por la es-
pecie única Ginkgo biloba, también conocido como árbol del cabe-
llo de Venus o árbol cabellera de doncella. Los árboles de ginkgo
son masculinos o femeninos; los árboles femeninos producen
semillas carnosas, del tamaño de una cereza y de olor fétido (FI-
GURA 21-10a). Los ginkgos se han conservado por cultivo, espe- (c) Coco
cialmente en Asia; de no ser por este cultivo, quizá ya se habrían
extinguido. Puesto que son más resistentes a la contaminación que
casi todos los demás árboles, se han plantado ginkgos (por lo ge-  FIGURA 21-9 Semillas (a) Semillas de una gimnosperma
neral árboles masculinos) en muchas ciudades estadounidenses. (izquierda) y una angiosperma (derecha). Ambas se componen de
En fechas recientes las hojas del ginkgo han llamado la atención una planta embrionaria y alimento almacenado encerrado en la
cubierta de la semilla. Las semillas presentan diversas adaptaciones
como complemento de fitoterapia para mejorar la memoria.
con el fin de dispersarse, incluidas (b) las pequeñísimas semillas
copetudas del diente de león, que flotan en el aire, y (c) las enormes
Las cicadáceas se restringen a los climas cálidos semillas acorazadas (protegidas dentro del fruto) de la palma de
Al igual que los ginkgos, las cicadáceas fueron diversas y abundantes coco, que sobreviven a la inmersión prolongada en agua de mar
durante el periodo jurásico, pero desde entonces sus poblaciones durante sus travesías por el océano.
han disminuido. En la actualidad existen aproximadamente 160 PREGUNTA ¿Podrías pensar en algunas adaptaciones que ayudan
especies, cuya mayoría habita en climas tropicales o subtropicales. a proteger las semillas de la destrucción cuando las consumen los
Las cicadáceas tienen hojas grandes finamente divididas, y se pa- animales?
396 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida

(a) Ginkgo (b) Cicadácea

(c) Gnetofita (d) Conífera

 FIGURA 21-10 Gimnospermas (a) Este ginkgo, o árbol del cabello de Venus, es femenino y tiene
semillas carnosas del tamaño de cerezas grandes. (b) Una cicadácea. Estas plantas fueron comunes en la era
de los dinosaurios, pero en la actualidad sólo existen alrededor de 160 especies. Al igual que los ginkgos, las
cicadáceas tienen diferentes sexos. (c) Las hojas de la gnetofita Welwitschia pueden tener cientos de años de
antigüedad. (d) Las hojas en forma de aguja de las coníferas están protegidas por una capa superficial de cera.

recen superficialmente a las palmeras o grandes helechos (FIGURA
21-10b). En su mayoría, las cicadáceas alcanzan aproximadamente
un metro de altura, pero algunas especies pueden llegar a medir 20
metros. Las cicadáceas crecen con lentitud y viven mucho tiempo; un
espécimen australiano tiene una edad estimada de cinco mil años.
Los tejidos de las cicadáceas contienen potentes toxinas.
A pesar de ello, la gente en algunas partes del mundo utiliza las
semillas, tallos y raíces como alimento. La preparación y procesa-
miento adecuados permiten eliminar las toxinas antes de que las
plantas se consuman. No obstante, se piensa que las toxinas de
las cicadáceas son la causa de los problemas neurológicos que se
presentan con cierta frecuencia en las poblaciones que consumen
estas plantas. Las toxinas de las cicadáceas también pueden dañar
al ganado que pasta.
Casi la mitad de todas las especies de cicadáceas se clasi-
fican o como especie amenazada o como especie en peligro de
extinción. Las principales amenazas para estas plantas son la des-
trucción del hábitat, la competencia de especies introducidas y la
recolección de los cultivos con fines comerciales. Un espécimen
de gran tamaño de una cicadácea poco común llega a venderse en
miles de dólares. Como las cicadáceas crecen muy lentamente, la
recuperación de las poblaciones en peligro de extinción es incierta.
Las gnetofitas incluyen a la extraña Welwitschia
Las gnetofitas incluyen casi 70 especies de arbustos, parras y pe-
queños árboles. Las hojas de las especies de gnetofitas del género
Ephedra contienen compuestos alcaloides que actúan en los seres
humanos como estimulantes y supresores del apetito. Por esta ra-
zón, la Ephedra se utiliza ampliamente para aumentar la energía
y como un agente para perder peso. Sin embargo, luego de re-
portes de muerte súbita entre los consumidores de Ephedra y de
la publicación de varios estudios que vinculan su consumo con
el aumento del riesgo de sufrir problemas cardiacos, la Food and
Drug Administration, FDA (Administración de Alimentos y Medi-
camentos) de Estados Unidos prohibió la venta de productos que
contienen Ephedra.
La gnetofita Welwitschia mirabilis está entre las plantas más
distintivas (FIGURA 21-10c). La Welwitschia, que se encuentra
sólo en los desiertos extremadamente secos del suroeste de Áfri-
ca, tiene una raíz primaria que se extiende hasta 30 metros por
debajo del nivel del suelo. Sobre la superficie, la planta tiene un
tallo fibroso. Dos (y sólo dos) hojas crecen del tallo y jamás son
sustituidas por otras, sino que permanecen en la planta duran-
te toda la vida de ésta, que puede ser muy larga. La Welwitschia
más antigua tiene más de 2,000 años, y el ciclo vital típico es de
 La diversidad de las plantas Capítulo 21 397

aproximadamente 1,000 años. Las hojas en forma de tira conti-
núan creciendo durante todo ese tiempo, por lo que se extienden
profusamente sobre el suelo. Las porciones más antiguas de las
hojas, azotadas por el viento durante siglos, a menudo se rom-
pen, lo que confiere a la planta su característica apariencia retor-
cida y raída.
Las coníferas están adaptadas a climas fríos
Aunque los otros grupos de gimnospermas han reducido drásti-
camente su predominio de otros tiempos, las coníferas aún do-
minan vastas zonas del planeta. Las coníferas, cuyas 500 especies
incluyen pinos, abetos, píceas, cicutas y cipreses, son más abun-
dantes en las frías latitudes septentrionales y a grandes alturas,
donde las condiciones son secas. En estas regiones no sólo la lluvia
es escasa, además el agua del suelo permanece congelada y no está
disponible durante los prolongados inviernos.
Las coníferas se adaptaron a estas condiciones de frío y se-
quedad en tres formas. En primer lugar, las coníferas conservan
sus hojas verdes durante todo el año, lo que les permite conti-
nuar fotosintetizando y creciendo lentamente en épocas cuan-
do la mayoría de las demás plantas se aletargan. Por esta razón,
suele describirse a las coníferas como plantas perennifolias. En
segundo lugar, las hojas de las coníferas son en realidad agujas
delgadas cubiertas con una gruesa superficie impermeable que
reduce al mínimo la evaporación (FIGURA 21-10d). Por último,
las coníferas producen un “anticongelante” en su savia que les
permite continuar transportando nutrimentos a temperaturas
por debajo del punto de congelación. Esta sustancia les confiere
su fragante aroma “a pino”.
Las semillas de las coníferas se desarrollan en conos
La reproducción es similar en todas las coníferas, así que revisare-
mos el ciclo reproductivo del pino (FIGURA 21-11). El árbol mismo
en sí es un esporofito diploide, en el que se desarrollan conos tanto
masculinos como femeninos (FIGURA 21-11 ❶). Los conos mas-
culinos son estructuras delicadas relativamente pequeños (por lo
general de unos dos centímetros o menos), reconstituidas por es-
camas en las que se desarrolla el polen (gametofito masculino).
Cada cono femenino consiste de una serie de escamas leñosas or-
denadas en espiral alrededor de un eje central. En la base de cada
escama hay dos óvulos (semillas no fecundadas), en cuyo interior
se forman células esporíferas diploides.

escama de un
cono masculino

DIVISIÓN CELULAR
MEIÓTICA EN LA
ESCAMA MASCULINA
óvulo

célula
1 Las escamas del 2 El polen formadora
cono masculino cono masculino se libera y es de esporas
producen polen; arrastrado 3 El polen se
cada escama del por el viento deposita en las
cono femenino escamas del
contiene dos óvulos cono femenino y DIVISIÓN CELULAR
comienza a MEIÓTICA EN LA
esporofito ESCAMA FEMENINA
maduro escama de crecer un tubo
un cono polínico

cono femenino femenino

gametofito
femenino

4 A medida que crece el tubo

7 La semilla
polínico, la división celular meiótica
germina y el embrión óvulos
plántula en el óvulo conduce al desarrollo del
se desarrolla en un
gametofito femenino
esporofito

5 Cuando el tubo polínico tubo

6 La ovocélula fecundada
alcanza a la ovocélula polínico
se desarrolla en un embrión,
dentro del gametofito
que está encapsulado en
femenino, un núcleo de
una semilla
espermatozoide se mueve a
través del tubo y se
produce la fecundación
embrión

semilla
FECUNDACIÓN

núcleo de
haploide (n)
espermatozoide
diploide (2n)

 FIGURA 21-11 Ciclo de vida del pino

398 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida
Los conos masculinos liberan polen durante la temporada
reproductiva y luego se desintegran (FIGURA 21-11 ❷). La canti-
dad de polen liberado es enorme; inevitablemente, algunos granos
de polen se depositan por casualidad en escamas de cono femeni-
no (FIGURA 21-11 ❸). En las secuelas de tal evento de poliniza-
ción, un grano de polen envía un tubo polínico que lentamente
entra en un óvulo. A medida que crece el tubo polínico, la célula
esporífera diploide en el óvulo experimenta meiosis para produ-
cir esporas haploides, una de las cuales da origen a un gametofito
femenino haploide, dentro del cual se desarrollan las ovocélulas
(FIGURA 21-11 ❹). Al cabo de casi 14 meses, el tubo finalmente al-
(a) Lenteja de agua
(b) Eucalipto
canza la ovocélula y libera al espermatozoide que la fecunda (FIGU-
RA 21-11 ❺). El cigoto resultante queda encerrado en una semilla
conforme se desarrolla hasta convertirse en embrión: una pequeña
planta esporofito embrionaria (FIGURA 21-11 ❻). La semilla se li-
bera cuando el cono madura y sus escamas se separan. Si cae en un
segmento adecuado de suelo, puede germinar y crecer hasta llegar a
ser un árbol esporofito (FIGURA 21-11 ❼).
Las angiospermas son plantas con semillas y flores
Las plantas con flor, o angiospermas, han dominado la Tierra
durante más de 100 millones de años. Este grupo es increíble-
(c) Césped
(d) Hierba de mariposa (Asclepsias tuberosa)
 FIGURA 21-12 Angiospermas (a) La angiosperma más
pequeña es la lenteja de agua que flota en los estanques. Estos
especímenes miden alrededor de tres milímetros de diámetro.
(b) Las angiospermas más grandes son los árboles de eucalipto,
que pueden alcanzar 100 metros de altura. (c) Los céspedes (y
muchos árboles) tienen flores que pasan desapercibidas y dependen
del viento para la polinización. Las flores más visibles, como
las de esta (d) hierba de mariposa (Asclepsias tuberosa) y del árbol
de eucalipto (b, detalle), atraen insectos y otros animales que
transportan polen entre las plantas individuales.
EJERCICIO Elabora una lista de las ventajas y desventajas de la
polinización a través del viento. Haz lo mismo para la polinización
por medio de animales. ¿Por qué ambos tipos de polinización
persisten entre las angiospermas?
 La diversidad de las plantas Capítulo 21 399

mente variado, con más de 230 mil especies. El tamaño de las
angiospermas fluctúa desde la diminuta lenteja de agua (FIGURA
21-12a) hasta el imponente árbol de eucalipto (FIGURA 21-12b).
Desde el cactus del desierto hasta las orquídeas tropicales, de
los céspedes a la Rafflesia arnoldii parásita, las angiospermas do-
minan el reino vegetal. Su enorme éxito se debe en parte a tres
importantes adaptaciones: flores, frutos y hojas anchas.
Las flores atraen a los polinizadores
Las flores, que son las estructuras donde se forman los gametos
masculino y femenino, tal vez evolucionaron cuando una gim-
nosperma ancestral formó una asociación con animales (proba-
blemente insectos) que transportaban su polen de una planta a
otra. Según esta hipótesis, la relación entre estas antiguas gimnos-
permas y sus polinizadores animales fue tan provechosa, que la
selección natural favoreció la evolución de flores vistosas que
anunciaban la presencia de polen a los insectos y otros animales
(FIGURA 21-12b, d). Los animales se beneficiaban al comer par-
te del polen, rico en proteína, a su vez las plantas se beneficia-
ban del transporte involuntario de polen de una a otra por parte
de los animales. Con esta ayuda, muchas plantas con flor ya no
necesitaban producir cantidades enormes de polen y depender
de los vientos para asegurar la fecundación. Sin embargo, tam-
bién existen muchas angiospermas que se polinizan por la acción
del viento (FIGURA 21-12c).
En el ciclo de vida de las angiospermas (FIGURA 21-13),
las flores se desarrollan en la planta esporofito dominante. En la
flor, los gametofitos femeninos se desarrollan a partir de óvulos
dentro de una estructura llamada ovario; los gametofitos mascu-
linos (polen) se forman dentro de una estructura llamada antera
(FIGURA 21-13 ❶). Durante la temporada de reproducción, el
polen se libera de las anteras y se transporta con el viento o por
medio de animales polinizadores (FIGURA 21-13 ❷). Si un gra-
no de polen se deposita en un estigma, una estructura pegajosa
de la flor que atrapa el polen, comienza a crecer un tubo políni-
co a partir del grano de polen (FIGURA 21-13 ❸). El tubo perfo-
ra a través del estigma y se extiende hacia el gametofito femeni-
no, dentro del cual se desarrollaron ovocélulas. La fecundación
ocurre cuando el tubo polínico alcanza la ovocélula (FIGURA
21-13 ❹). El cigoto resultante se desarrolla hasta convertirse en
un embrión encerrado en el interior de la semilla que se forma
a partir del óvulo (FIGURA 21-13 ❺). Después de que se disper-

grano de polen
estigma
tubo polínico

DIVISIÓN
flor CELULAR MEIÓTICA
3 Después
estigma de la
polinización
antera comienza a
crecer un
tubo polínico
1 Las células en las
anteras producen polen; 2 El polen se libera
en el ovario, cada óvulo y transporta o por el ovocélula
óvulo producirá un gametofito viento o por un
femenino animal
ovario

célula formadora
de esporas
DIVISIÓN gametofito
CELULAR femenino
MEIÓTICA núcleos de
óvulo espermatozoides
4 Cuando el tubo polínico
alcanza la ovocélula dentro del
gametofito femenino, los núcleos
6 La semilla germina y de espermatozoides se mueven a gametofito
el embrión encerrado se través del tubo y se produce la femenino
esporofito desarrolla en una planta fecundación
maduro esporofito
5 En cada óvulo, una
ovocélula fecundada origina
plántula FECUNDACIÓN
un embrión, que está
encerrado en una semilla

haploide (n)
semilla fruta
diploide (2n)
embrión

 FIGURA 21-13 Ciclo de vida de una planta con flor

400 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n
La reina de los parásitos
¿Por qué la flor de Rafflesia arnoldii huele como carne
en descomposición? Aunque el olor es absolutamente
nauseabundo para los seres humanos, es atractivo para los
moscardones y otros insectos que usualmente se alimentan de
ella y depositan sus huevos sobre la carne en descomposición.
Cuando dichos insectos visitan a una flor de Rafflesia arnoldii
masculina, pueden transportar polen que puede fecundar una
flor femenina cercana.
En muchas especies de angiospermas, las flores contienen
néctar que proporciona alimento a los animales polinizadores.
Pero una mosca que entra a la flor de Rafflesia arnoldii no
le espera tal recompensa de néctar. En vez de ello, la mosca
atraída por el hedor de la flor busca en la vaina carne en
putrefacción, y su movimiento es guiado, mediante surcos y
pelos dentro de la flor, hacia la reserva de polen pegajoso de
la flor. Eventualmente, la mosca se aleja, recubierta de polen.
En esencia, la mosca fue engañada por la planta al brindarle
un servicio sin recompensa. Por ende, la flor Rafflesia arnoldii
es un parásito doble: explota tanto a la Tetrastigma que le
proporciona alimento, como a las moscas que facilitan su
reproducción.
sa, la semilla puede germinar y producir una planta esporofito
(FIGURA 21-13 ❻).
Los frutos propician la dispersión de las semillas
El ovario, que envuelve las semillas de una angiosperma, madura
hasta transformarse en un fruto, ésta es la segunda adaptación
que contribuyó al éxito de estas plantas. Así como las flores atraen
a los animales para que transporten polen, también muchos frutos
los seducen para que dispersen las semillas. Si un animal come un
fruto, muchas de las semillas que éste contiene recorren el sistema
digestivo del animal sin sufrir daño, para después caer, con suerte,
en un lugar idóneo para su germinación. Sin embargo, no todos
los frutos dependen de su carácter comestible para dispersarse.
Como bien lo saben los propietarios de perros, por ejemplo, algu-
nos frutos, llamados abrojos (cinoglosa), se dispersan al colgarse
de la piel peluda del animal. Otros frutos, como los de los arces,
desarrollan alas que transportan la semilla por el aire. La variedad
de mecanismos de dispersión que desarrollaron los diversos frutos
ayuda a las angiospermas a invadir prácticamente todos los hábi-
tats terrestres posibles.
Las hojas anchas captan más luz solar
Una tercera característica que confiere a las angiospermas una ven-
taja adaptativa en climas más cálidos y húmedos la constituyen
las hojas anchas. Cuando hay agua en abundancia, como ocurre
durante la temporada calurosa de crecimiento en los climas tem-
plados y tropicales, las hojas anchas representan una ventaja por-
que captan más luz solar para la fotosíntesis. En regiones donde
las condiciones de crecimiento varían con las estaciones, muchos
árboles y arbustos pierden sus hojas durante los periodos en los
que el agua escasea, porque al no tener hojas reducen la pérdida de
agua por evaporación. En los climas templados estos periodos se
presentan en otoño e invierno, época en que prácticamente todos
los árboles y arbustos angiospermos de estos climas pierden sus
hojas. En las regiones tropicales y subtropicales la mayoría de las
angiospermas son perennifolias, pero las especies que habitan en
ciertos climas tropicales, donde es común que haya periodos de
sequía, pueden perder sus hojas para conservar el agua durante la
estación seca.
Las ventajas de las hojas anchas tienen ciertos costos evo-
lutivos. En particular, las hojas tiernas y anchas son mucho más
atractivas para los herbívoros que las agujas duras y céreas de
las coníferas. Como resultado, las angiospermas desarrollaron
diversas defensas contra los mamíferos e insectos herbívoros. Es-
tas adaptaciones incluyen defensas físicas como púas, espinas y
resinas que endurecen las hojas. Pero la lucha evolutiva por la
supervivencia también ha dado origen a una multitud de defen-
sas químicas, esto es, compuestos que hacen a la planta tóxica o
desagradable para los depredadores potenciales. Muchos de los
compuestos que constituyen la defensa química tienen propieda-
des que los seres humanos han explotado con fines medicinales
y culinarios. Medicamentos como la aspirina y la codeína, esti-
mulantes como la nicotina y la cafeína, y condimentos como la
mostaza y la pimienta, provienen de plantas angiospermas.
Las plantas que evolucionaron más recientemente
tienen gametofitos más pequeños
La historia evolutiva de las plantas ha estado marcada por la ten-
dencia de que la generación de esporofito se vuelva cada vez más
prominente, y que la longevidad y el tamaño de la generación del
gametofito se reduzcan (véase la tabla 21-1). Por ende, se cree que
las primeras plantas eran similares a las plantas no vasculares de
la actualidad, las cuales tienen un esporofito más pequeño que el
gametofito y que permanece unido a éste. En contraste, las plan-
tas que se originaron tiempo después, como los helechos y otras
plantas vasculares sin semilla, desarrollaron un ciclo de vida en el
que el esporofito es dominante y el gametofito es una planta inde-
pendiente y de menor tamaño. Por último, en el grupo de plantas
de más reciente evolución: las plantas con semilla, los gametofitos
son microscópicos y apenas reconocibles como una generación
alterna. Sin embargo, estos diminutos gametofitos aún producen
ovocélulas y espermatozoides que se unen para formar el cigoto
que se desarrolla hasta formar un esporofito diploide.

Estudio de caso o t r o v i s t a z o
La reina de los parásitos
Las aproximadamente 17 especies de plantas parásitas del
género Rafflesia, que incluyen la Rafflesia arnoldii, habitan en
los bosques húmedos del sureste asiático, un hábitat que está
desapareciendo rápidamente a medida que se talan las selvas
para ceder paso a la agricultura y el desarrollo económico. La
zona geográfica donde crece la flor Rafflesia arnoldii está limitada
a las reducidas selvas de la península de Malasia y las islas de
Borneo y Sumatra, en Indonesia; la especie es escasa y está en
peligro de extinción. El gobierno de Indonesia estableció algunos
parques y reservas para proteger a la flor de Rafflesia arnoldii,
pero, como es frecuente en los países en desarrollo, un bosque
protegido en el papel todavía es vulnerable en la realidad.
Tal vez la mayor esperanza para la supervivencia de la más
grande del género Rafflesia sea la creciente toma de conciencia
por parte de los residentes rurales de Sumatra y Borneo de
Repaso del capítulo
Resumen de conceptos clave
21.1 ¿Cuáles son las principales características
de las plantas?
Las plantas son organismos multicelulares fotosintéticos que pre-
sentan una alternancia de generaciones, en la que una generación
de gametofito haploide se alterna con otra generación de espo-
rofito diploide. A diferencia de sus parientes, las algas verdes, las
plantas tienen embriones multicelulares dependientes.
21.2 ¿Cómo afectan las plantas a otros organismos?
Las plantas tienen un papel ecológico clave, pues captan energía para
el uso de los habitantes de los ecosistemas terrestres, reabastecen el
oxígeno atmosférico, crean y estabilizan suelos, y frenan la pérdida
de agua de los ecosistemas. Los seres humanos también explotan
las plantas para abastecerse de alimento, combustible, materiales de
construcción, medicamentos y para brindarse placer estético.
21.3 ¿Cuál es el origen evolutivo de las plantas?
Los protistas fotosintéticos, probablemente algas verdes acuáticas,
dieron origen a las primeras plantas, las cuales probablemente eran
similares a las algas multicelulares modernas como las carofíceas,
que son los parientes vivos más cercanos de las plantas.
21.4 ¿Cómo se adaptaron las plantas
a la vida en tierra firme?
Las primeras plantas invadieron hábitats terrestres, y las plantas
modernas muestran algunas de las adaptaciones clave para la vida
terrestre: estructuras parecidas a raíces para anclarse a tierra y para
la absorción de agua y nutrimentos; una cutícula cerosa para re-
ducir la pérdida de agua a través de la evaporación; estomas que
permiten el intercambio gaseoso cuando se abren y evitan la pér-
dida de agua al cerrarse; células conductoras para transportar agua
y nutrimentos por toda la planta; y una sustancia endurecedora,
llamada lignina, para impregnar las células conductoras y brindar
soporte al cuerpo de la planta.
Las estructuras reproductoras de las plantas adecuadas para
vivir en tierra firme incluyen: un gametofito masculino redu-
La diversidad de las plantas Capítulo 21 401
que las espectaculares flores de olor pútrido atrae a turistas
interesados a sus países. En el marco de un innovador programa
de conservación, que pretende aprovechar este potencial para el
ecoturismo, los pobladores que viven cerca de las flores Rafflesia
arnoldii se han convertido en cuidadores de las plantas. A
cambio de cuidar estas plantas, pueden cobrar una módica tarifa
a los curiosos visitantes. Los pobladores reciben un incentivo
económico para proteger esta extraña planta parasitaria.
Considera esto
Un estilo de vida parasitario es inusual entre las plantas, pero
no precisamente raro. Quince diferentes familias de plantas
incluyen especies parasitarias, y los sistemáticos estiman que
el parasitismo evolucionó por lo menos en nueve ocasiones a lo
largo de la historia evolutiva de las plantas. Dados los beneficios
obvios de la fotosíntesis, ¿por qué el parasitismo (que a menudo
va acompañado de pérdida de la capacidad fotosintética)
evolucionó repetidamente en las plantas que realizan fotosíntesis?
cido (el polen), el cual permite que el viento tome el lugar del
agua para transportar los espermatozoides hacia los óvulos; las
semillas que nutren, protegen y ayudan a dispersar los embrio-
nes en desarrollo; las flores que atraen a los animales, los cuales
transportan el polen de manera más precisa y eficiente que el
viento, y los frutos, que tientan a los animales para dispersar las
semillas.
21.5 ¿Cuáles son los principales grupos de plantas?
De las primitivas algas ancestrales surgieron dos grandes grupos
de plantas: las plantas no vasculares y las plantas vasculares. Las
plantas no vasculares, que incluyen antoceras, hepáticas y musgos,
son plantas terrestres pequeñas y simples que carecen de células
conductoras. Aunque algunas se adaptaron a regiones secas, la ma-
yoría vive en ambientes húmedos. Para reproducirse, las plantas
no vasculares necesitan agua donde puedan nadar los espermato-
zoides para alcanzar la ovocélula.
En las plantas vasculares, un sistema de células conductoras,
endurecidas por la lignina, conduce el agua y los nutrimentos
absorbidos por las raíces hasta las partes superiores de la planta,
además de sostener su cuerpo. Gracias a este sistema de sostén,
las plantas vasculares sin semilla, que comprenden los licopo-
dios, las colas de caballo y los helechos, pueden crecer hasta al-
canzar mayores dimensiones que las plantas no vasculares. Al
igual que en las plantas no vasculares, los espermatozoides de
las plantas vasculares sin semilla deben nadar hasta la ovocélula
para llevar a cabo la reproducción sexual, y el gametofito carece
de células conductoras.
Las plantas vasculares con semilla presentan otras dos ca-
racterísticas adaptativas importantes: el polen y las semillas. Las
plantas con semilla se clasifican en dos categorías: gimnosper-
mas y angiospermas. Las gimnospermas incluyen ginkgos, cica-
dáceas, gnetofitas y las enormemente exitosas coníferas. Todas
ellas fueron las primeras plantas completamente terrestres pro-
ducto de la evolución. Su éxito en tierra firme se debe en par-
te a la transformación evolutiva del gametofito masculino en el
grano de polen. El polen protege y transporta el gameto mascu-
lino, lo que elimina la necesidad de que el espermatozoide nade
hasta la ovocélula. La semilla, una estructura protectora latente
que contiene un embrión y una provisión de alimento, es una
segunda adaptación importante que contribuyó al éxito de las
plantas con semilla.
402 UNIDAD 3 Evolución y diversidad de la vida
Actualmente, las angiospermas, las plantas con flores, predo-
minan en gran parte del medio terrestre. Además del polen y las
semillas, las angiospermas también producen flores y frutos. La
flor permite a las angiospermas valerse de los animales como poli-
nizadores. En contraste con el viento, en ciertos casos los animales
transportan el polen más lejos, con mayor precisión y menor des-
perdicio. Los frutos atraen a consumidores animales, que acciden-
talmente dispersan las semillas en sus heces.
Existe una tendencia evolutiva general hacia la reducción del
gametofito haploide, que es dominante en las plantas no vascula-
res, pero microscópico en las plantas con semilla.
Términos clave
alternancia de fruto 400
generaciones 386 gametofito 386
angiosperma 398 gimnosperma 395
anteridio 391 lignina 389
arquegonio 391 óvulo 397
conífera 397 planta no vascular 389
cutícula 389 planta vascular 389
esporofito 386 polen 394
estoma 389 semilla 395
flor 399
Razonamiento de conceptos
Llena los espacios
1. Los científicos plantean la hipótesis de que los ancestros de
las plantas fueron ____________. Existen dos tipos principa-
les de plantas: las que carecen de células conductoras llama-
das ________________ y las que tienen células conductoras
llamadas ___________________. Todas las plantas producen
_____________ multicelulares y presentan un ciclo de vida
complejo llamado _____________.
2. Las adaptaciones de las plantas a la vida terrestre incluyen
_________________, que reduce la evaporación del agua, y
_____________, que se abren para permitir el intercambio
gaseoso pero se cierran cuando ___________ es escasa. Ade-
más, los cuerpos de las plantas vasculares obtienen mayor
sostén a partir de ___________ impregnada con el polímero
________; estas estructuras también ayudan a ____________
y __________ para moverse dentro del cuerpo de la planta.
3. Las plantas vasculares sin semillas deben reproducirse cuan-
do las condiciones son húmedas porque sus espermatozoi-
des deben ______________. Dos adaptaciones que permi-
ten a las plantas con semillas reproducirse de manera más
eficiente en tierra firme son ____________ y ____________.
Las plantas con semillas caen en dos grandes categorías: las
que carecen de flores _____________ y las que tienen flores
_____________. La selección natural favoreció las flores por-
que __________________. Los frutos fueron favorecidos por
la selección natural porque ___________.
4. Tres grupos de plantas no vasculares son ________, __________
y ____________. Tres grupos de plantas vasculares sin semi-
llas son ________________, ______________ y ___________.
En la actualidad, el grupo de plantas más diverso es el de
__________________.
Preguntas de repaso
1. ¿Qué se entiende por “alternancia de generaciones”? ¿Cuáles
generaciones están involucradas? ¿Cómo se reproduce cada
una de ellas?
2. Explica los cambios evolutivos en la reproducción de las
plantas que les permitieron adaptarse a ambientes cada vez
más secos.
3. Describe las tendencias evolutivas de los ciclos de vida de
las plantas. Pon especial énfasis en los tamaños relativos del
gametofito y el esporofito.
4. ¿De qué grupo de algas surgieron probablemente las plantas
verdes? Explica las evidencias que respaldan esta hipótesis.
5. Menciona las adaptaciones estructurales que fueron necesa-
rias para que las plantas invadieran la tierra firme. ¿Cuáles
de estas adaptaciones poseen las plantas no vasculares? ¿Y
los helechos? ¿Y las gimnospermas y angiospermas?
6. El número de especies de plantas con flor es mayor que el
número de especies del resto del reino vegetal. ¿A qué ca-
racterísticas se debe el enorme éxito de las angiospermas?
Explica por qué.
7. Menciona las adaptaciones de las gimnospermas que les
ayudaron a convertirse en los árboles predominantes en los
climas fríos y secos.
8. ¿Qué es un grano de polen? ¿Cómo ayudó a las plantas a
colonizar la tierra firme?
9. La mayoría de las plantas tienen semillas. ¿Qué ventaja ofre-
ce la semilla? ¿Cómo satisfacen las plantas sin semillas las
necesidades que cubren las semillas?
Aplicación de conceptos
1. Supón que eres un genetista que trabaja para una empresa
especializada en biotecnología vegetal. Describe qué partes
específicas (frutos, semillas, tallos, raíces, etc.) de las si-
guientes plantas intentarías alterar mediante ingeniería ge-
nética, qué cambios tratarías de hacer y por qué: (a) maíz,
(b) tomates, (c) trigo y (d) aguacates.
2. Antes de la creación de fármacos sintéticos, más del 80% de
todos los medicamentos eran de origen vegetal. Aún en la ac-
tualidad, las tribus indígenas de las remotas selvas amazóni-
cas son capaces de recomendar al menos un producto vegetal
para tratar prácticamente cualquier padecimiento. También
en China se practica extensamente y con gran éxito la medici-
na herbolaria. La mayoría de estos fármacos son desconocidos
en el mundo occidental. Pero los bosques de los que se ob-
tiene gran parte de este material vegetal están siendo talados
para destinar las tierras a la agricultura. La humanidad está en
peligro de perder muchos de estos posibles fármacos antes de
descubrirlos siquiera. ¿Qué medidas sugerirías para conservar
estos recursos naturales, sin impedir al mismo tiempo que los
países dirijan su propio desarrollo económico?
3. Sólo algunos centenares de los cientos de miles de especies del
reino vegetal se han domesticado para uso del ser humano. Un
ejemplo es la almendra. La almendra doméstica es nutritiva e
inocua; en cambio, su precursora silvestre produce envenena-
miento por cianuro. El roble elabora semillas (bellotas) po-
tencialmente nutritivas que contienen taninos de sabor muy
amargo. Si pudieras eliminar por cultivo los taninos de las be-
llotas, podrían llegar a ser un manjar. ¿A qué crees que se deba
el hecho de que no ha sido posible domesticar los robles?
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