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Vegetación del Chaco Boliviano Vegetation of the Chaco Biogeographic Region in


Bolivia

Chapter · April 2021

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1 author:

Gonzalo Navarro
Universidad Católica Boliviana "San Pablo", Cochabamba
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Vegetación del Chaco Boliviano

Vegetation of the Chaco Biogeographic Region in Bolivia

This chapter is part of the book: Classification of the Vegetation of Bolivia,


published and printed in 2011 by Centro de Ecología Difusión Simón I. Patiño.

ISBN 978-99954-776-2-2
Depósito Legal 8-1-1197-11

The text is scanned in 2020, without any changes by the book author (*) with
NatureServe, only for scientific purposes from: Navarro, G. 2011. Clasificación de la
Vegetación de Bolivia. Centro de Ecología Difusión Simón I. Patiño. Santa Cruz,
Bolivia.

(*) gonzalonavarrosanchez@gmail.com
VEGETACIÓN DEL CHACO BOLIVIANO

En Bolivia, el Chaco ocupa una extensión muy considerable en el sur del Departamento de Santa Cruz en las
provincias Cordillera, sur de Chiquitos y suroeste de Germán Busch; en el este de la Provincia Luis Calvo
(Chuquisaca) y en la mayor parte de la Provincia Gran Chaco de Tarija. En conjunto, el Chaco se extiende por las
grandes llanuras aluviales antiguas secas (paleo-abanicos aluviales en el sentido de Iriondo, 1995) de los ríos
Grande, Parapetí, Pilcomayo y Otuquis. Los desplazamientos horizontales de los cauces de estos ríos a lo largo del
Cuaternario “barrieron” áreas muy extensas, donde depositaron sobre todo sedimentos detríticos finos (limos y
arcillas), que hoy constituyen la mayor parte de las superficies del Chaco. Únicamente en las proximidades de los
cauces actuales y antiguos, así como en los mismos lechos fluviales, se han depositado arenas, las cuales son más
prominentes cuanto más hacia el oeste en las proximidades de la salida de estos ríos desde la Cordillera Andina a
la llanura. Posteriormente, las arenas transportadas por los ríos alóctonos chaqueños desde los Andes y depositadas
en las llanuras orientales adyacentes han sido movilizadas y transportadas progresivamente por acción de los fuertes
vientos de componente norte-noroeste. Más hacia el sureste, se formaron extensos depósitos eólicos de arena que
dan lugar a los actuales campos de dunas y arenales de Guanacos, Yanahigua y Parapetí que constituyen una de las
áreas arenosas más extensas de Sudamérica tropical.

La textura de los suelos cambia en función de la granulometría predominante de los depósitos de las llanuras
chaqueñas. Tanto la textura de los suelos, como pequeñas diferencias de nivel topográfico entre las diferentes zonas
determinan de manera decisiva el grado de drenaje interno de los suelos, así como su inundabilidad. El conjunto
de los factores ambientales mencionados son las variables principales para explicar la diferenciación y distribución
de la vegetación chaqueña.

El bioclima del Chaco boliviano es xérico, termotropical, con ombrotipo mayormente seco, que se hace semiárido
en la faja fronteriza con el Paraguay, en el centro-sur de la Provincia Cordillera del Departamento de Santa Cruz,
una de las zonas más áridas de Bolivia. Al igual que en el resto de Bolivia, el régimen de lluvias es todavía
típicamente tropical y el máximo de las precipitaciones pluviales coincide con la época más cálida del año.

Debido al desplazamiento horizontal de los cauces de los ríos, con obstrucción periódica del desagüe fluvial por
los sedimentos de los propios ríos y en el marco de la general aridez, la red fluvial del Chaco está fuertemente
desorganizada. En efecto, exceptuando los cauces de los ríos principales, que son permanentes y de origen alóctono
(andino), la red fluvial chaqueña secundaria se caracteriza por su marcada estacionalidad: numerosos cauces
secundarios se secan o se hacen discontinuos entre junio y septiembre. Asimismo, actualmente áreas extensas
presentan solo fragmentos de cauces dispersos, que transportan algo de agua solamente en época de lluvias, aguas
que se pierden en la llanura chaqueña sin desembocar en cauces mayores. Por tanto, la red fluvial secundaria está
fuertemente desconectada y poco o nada jerarquizada, constituyendo por ello el Chaco una de las zonas arreicas
más importantes de Sudamérica (Cooke & Warren, 1975; Davis 1997).
La vegetación chaqueña de Bolivia en el Departamento de Santa Cruz (Parque Nacional “Kaa-Iya” del Gran Chaco)
actualmente es la mayor extensión bien conservada de bosques bajos xéricos neo tropicales y también el área mejor
conservada del conjunto del Gran Chaco sudamericano. En este capítulo, se clasifica la vegetación chaqueña,
describiéndose y caracterizándose los diferentes tipos de ecosistemas vegetales identificados desde el punto de
vista ecológico y florístico. Primero se actualizan y precisan las unidades biogeográficas del Chaco boliviano en
base a lo propuesto en 2002 (Navarro, 2002).

SECTORIZACIÓN BIOGEOGRÁFICA DEL CHACO BOLIVIANO

Todo el Chaco de Bolivia pertenece a la Región Biogeográfica Chaqueña, la cual además se extiende por las zonas
adyacentes del norte de Argentina, norte de Paraguay y el extremo oeste de Brasil (región de Porto Murtinho, en
Mato Grosso do Sul). En Bolivia el Chaco está ubicado únicamente en la Provincia Biogeográfica del Chaco
Septentrional o Boreal e incluye dos sectores biogeográficos:

• El Sector del Chaco Noroccidental ocupa áreas sobre todo xéricas del centro y oeste de la provincia
biogeográfica, siendo con mucho el que mayor extensión tiene en Bolivia.

• El Sector del Chaco Nororiental es menos seco y está ubicado en la zona oriental del norte del Chaco, con
poca extensa representación boliviana únicamente en el extremo sureste del Departamento de Santa Cruz (Río
Otuquis).

Presentamos el esquema de las unidades biogeográficas propuestas, con una breve diagnosis geográfica de los
distritos biogeográficos identificados dentro de cada sector. Consideramos el alcance geográfico de los grandes
abanicos aluviales antiguos propuestos para el conjunto del Chaco por Iriondo (1995) como base geofísica para la
delimitación de cuatro distritos.

PROVINCIA BIOGEOGRÁFICA DEL CHACO

A. SECTOR DEL CHACO NOROCCIDENTAL

1. Distrito Chaqueño transicional a la Chiquitanía: norte y este del Chaco de Santa Cruz, en el norte-este
de la Provincia Cordillera y el sur de la Provincia Chiquitos

2. Distrito Chaqueño del Parapetí-Río Grande: abanicos aluviales antiguos y llanuras aluviales recientes
de los ríos Parapetí y Grande

3. Distrito Chaqueño del Pilcomayo: abanico aluvial antiguo y llanuras aluviales recientes del Río
Pilcomayo (Tarija, Provincia Gran Chaco y Chuquisaca, extremo sur de la Provincia Luis Calvo)

B. SECTOR DEL CHACO NORORIENTAL

4. Distrito Chaqueño del Otuquis: parte media y distal del abanico aluvial antiguo del Río Otuquis (Santa
Cruz, Provincia Germán Busch)

VEGETACIÓN DEL CHACO EN BOLIVIA


Presentamos los tipos de vegetación identificados para el Chaco boliviano, ordenados inicialmente en función del
grado de drenaje interno y la inundabilidad de los suelos. El esquema general de las unidades a desarrollar
(Sistemas ecológicos de NatureServe, con sus códigos respectivos), se presenta en los cuadros l y 2.
Cuadro 1. Vegetación de suelos bien a medianamente bien drenados

A. Vegetación de suelos bien a medianamente bien drenados

1. Bosques de los arenales del Chaco septentrional occidental


CES502.256
2. Sabanas arboladas de los arenales del Chaco septentrional occidental
CES502.275
3. Bosques xéricos de las llanuras aluviales antiguas del Chaco septentrional occidental
CES502.267
4. Bosques transicionales preandinos del Chaco Septentrional occidental
CES502.265
5. Bosques transicionales del Chaco Septentrional a la Chiquitanía, sobre cerros y serranías bajas
CES502.279
6. Bosques transicionales del Chaco septentrional a la Chiquitanía, sobre arenales
CES502.264
7. Bosques transicionales del Chaco septentrional a la Chiquitanía sobre llanura aluvial
CES502.280
8. Vegetación saxícola de los acantilados del Chaco septentrional
CES502.278

Cuadro 2. Vegetación de suelos mal drenados a inundados

B. Vegetación de suelos mal drenados a inundados

9. Bosques sobre suelos mal drenados del Chaco septentrional occidental


CES502.262
10. Bosques sobre suelos mal drenados del Chaco septentrional oriental
CES502.263
11. Arbustales y matorrales sobre paleocauces recientes mal drenados del Chaco septentrional
CES502.270
12. Palmares inundables del Chaco septentrional
CES502.271
13. Vegetación de los salares inundables del Chaco septentrional
CES502.277
14. Bosques higrofíticos del Chaco septentrional
CES502.258
15. Bosques inundables ribereños y de llanuras aluviales recientes del Chaco
CES502.259
16. Arbustales y bosques riparios sucesionales del Chaco
CES502.254
17. Bosques freatofíticos del Chaco (Algarrobales)
CES502.257
18. Sabanas abiertas inundables del norte del Chaco
CES502.272
19. Vegetación acuática y palustre neotropical del Chaco (Lagunas, Embalsados, Curiches)
CES502.276
20. Matorrales, arbustales y bosques secundarios del Chaco noroccidental
CES502.255/CES502.260/CES502.269
A. VEGETACIÓN DE SUELOS BIEN A MEDIANAMENTE BIEN DRENADOS

La vegetación de suelos bien a medianamente bien drenados del Chaco incluye vegetación desarrollada sobre
suelos o sustratos con condiciones aeróbicas durante todo o gran parte del año. A lo sumo existen condiciones
escasamente hidromórficas durante la época de lluvias. Por tanto, se trata de suelos excesivamente drenados, suelos
bien drenados y suelos medianamente bien drenados o algo imperfectamente drenados estacionalmente.

Las texturas de los suelos son equilibradas o francas hasta arenosas. Estos suelos generalmente están ubicados en
las partes relativamente más elevadas topográficamente del microrelieve de las llanuras aluviales. En las áreas con
sustrato rocoso -frecuentes en el este del Chaco boliviano- a menudo los suelos bien drenados presentan
internamente una abundancia variada de fragmentos rocosos y piedras.

Todo este conjunto de sustratos soporta tipos de vegetación zonal (climatófila), cuando los suelos son bien drenados
o medianamente bien drenados, y tipos de vegetación azonal (edafoxerófila), cuando los suelos son excesivamente
bien drenados, como ocurre en sustratos arenosos, rocosos o muy pedregosos. Ordenadas según sus
correspondientes sistemas ecológicos, identificamos ocho unidades de vegetación en este grupo.

1. Bosques de los arenales del Chaco septentrional occidental


CES502.256

Ref.: López, 1984; Spichiger et al., 1991; Prado et al., 1992; Prado, 1993; Mereles y Degen, 1994 y 1998;
Navarro, 1997, 2002 a,b, 2004 y 2005; Ibisch et al., 2003; Fuentes y Navarro, 2000; Josse et al., 2003; Navarro
et al., 2006; Navarro y Ferreira, 2007

Conjunto de bosques que constituyen la vegetación climácica potencial de los suelos arenosos del norte del Chaco.
Estos bosques se distribuyen en su mayoría dentro de la llanura aluvial antigua del Río Parapetí en el Chaco
boliviano y en el norte del Chaco paraguayo. En Bolivia, estos bosques ocupan las extensas superficies eólicas
arenosas y campos de dunas o médanos arenosos de Guanacos, Parapetí y Yanahigua. Estas áreas han sido cubiertas
de arenas procedentes de los importantes depósitos arenosos sedimentados antiguamente por los ríos Grande y
Parapetí en su salida desde las cordilleras andinas a la llanura. Luego, las arenas fueron movilizadas por fuertes
vientos de componente norte, en épocas mucho más áridas que las actuales. Este aspecto explica por qué la
cobertera eólica arenosa, dentro de cada una de las zonas citadas, vaya disminuyendo en general en potencia de
norte a sur, existiendo una “orla” meridional muy notoria, por ejemplo, al sur de los grandes Arenales de
Yanahigua, donde la capa de arenas es cada vez más somera.

En estas zonas, las arenas han cubierto sedimentos limosos y arcillosos más antiguos, depositados en las viejas
llanuras aluviales de los ríos Grande y Parapetí. Estos sedimentos arcillo-limosos pueden llegar a aflorar o quedar
muy cerca de la superficie del terreno en los valles o depresiones interdunares, condicionando por su deficiente
permeabilidad la existencia de áreas intercaladas con mal drenaje o incluso, cuando la depresión es cerrada o casi
cerrada, la existencia de cuerpos de agua temporales.

Además, este sistema ecológico aparece también sobre los aislados cerros occidentales de la llanura aluvial antigua
del Parapetí: Caimán, Toborochi, Colorado y Cortado, principalmente. En estos cerros existen suelos muy
arenosos, originados a partir de las rocas areniscas que mayoritariamente constituyen el sustrato geológico.

En general, los bosques de los arenales del Chaco septentrional occidental son de dosel irregular y semiabierto, de
10-12 m de altura, con sotobosque
bastante denso y presencia variable de bejucos leñosos o subfruticosos. Son bosques muy vulnerables a los
incendios practicados desde la antigüedad por el uso ganadero en las zonas que ocupaba el bosque. Como
consecuencia, en la actualidad, extensas zonas de arenales están cubiertas por sabanas o campos secundarios
pirogénicos (sistema CES502.275), quedando los bosques relegados a islas o manchas residuales de diversa
extensión y grado de conservación.

Grupos de suelos asociados


Arenosoles

Combinación característica general


Abutilon herzogianum, Acacia emilioana, Arachis batizocoi, Caesalpinia argentina, C. stuckertii, Chloroleucon
chacoense, Gymnocalycium marsoneri, Hexaclamys edulis, Mimosa castanoclada, M. detinens, Schinopsis
cornuta, Senna chloroclada

En función de la potencia o profundidad de la capa de arenas, los cambios en la composición florística asociados y
las diferentes áreas de distribución en una zona tan extensa, se han identificado cinco series de vegetación para el
Chaco boliviano dentro de este sistema ecológico.

Bosques sobre suelos con cubierta arenosa profunda

Grupo de bosques desarrollados sobre suelos con capa de arenas profunda, en general > 100 cm, incluye las
siguientes tres series.

1.a Bosque de Soto sobre arenales del Izozog y Parapetí


Serie de Acacia emilioana-Schinopsis cornuta

Constituye el tipo de bosque chaqueño de suelos arenosos más extendido en Bolivia. Todavía, este tipo de bosque
está bien representado en los Arenales de Guanacos y en algunas áreas del norte de los Arenales de Yanahigua
(Departamento de Santa Cruz). El bosque se desarrolla en los campos de dunas o médanos arenosos, sobre
megadunas y mesodunas semi-estabilizadas o estabilizadas, en mosaicos con sabanas arboladas naturales que
ocupan las partes más inestables de los arenales y con sabanas antropogénicas, producto de las quemas de antiguas
áreas de bosque. Según las muestras (Misiones-Yanahigua), los suelos bajo este bosque son ácidos (pH= 5.5-5.8)
y de textura arenosa (arena= 80-85%, limo= 6-9% y arcilla= 11%). Los contenidos en iones minerales solubles del
complejo de cambio son muy bajos para calcio (1.4-1.8 cmol/kg) y sodio (0.05-0.07 cmol/kg) y bajos para magnesio
(0.6-0.7 cmol/kg) y potasio (0.14-0.29 cmol/kg). Por tanto, son suelos marcadamente oligotróficos, con pocos
nutrientes minerales y de escasa fertilidad. Combinación florística diferencial: Acacia emilioana, Agonandra
excelsa, Annona nutans, Astronium fraxinifolium, A. urundeuva, Basistemon spinosus, Caesalpinia argentina, C.
stuckertii, Gymnocalycium marsoneri, Hexachlamys edulis, Mimosa castanoclada, Schinopsis cornuta y Senna
chloroclada.

Lb Bosque de Soto sobre laderas de médanos arenosos del noroeste de Paraguay


Serie de Piptadeniopsis lomentifera-Schinopsis cornuta

Serie homologa a la Serie de Acacia emilioana-Schinopsis cornuta (1.a.), que la sustituye y desplaza en los extensos
arenales de la región de los médanos en el noroeste del Chaco paraguayo. En estas áreas, los bosques cabeza de la
serie de vegetación están reducidos a manchas relictas dispersas de diversa extensión, situadas en un mosaico de
sabanas antropogénicas, producto de las quemas extensivas practicadas en los antiguos bosques de arenales. En
Bolivia, la Serie de Piptadeniopsis lomentifera-Schinopsis cornuta alcanza únicamente las zonas próximas a la
frontera con
Paraguay, en la región del Hito “Villazón”, donde se distribuye en laderas de las dunas longitudinales sobre suelos
arenosos profundos (departamentos de Chuquisaca y Santa Cruz). Florísticamente, se diferencia de la Serie de
Piptadeniopsis lomentifera-Schinopsis cornuta (1.a) por la existencia abundante de Piptadeniopsis lomentifera,
arbusto o arbolito endémico del Chaco paraguayo, que en Bolivia se restringe en su distribución a la zona fronteriza
en la región del Hito “Villazón”.

l.c Bosque de Soto de los cerros areniscosos del Izozog y Parapetí


Serie de Schinopsis cornuta-Anandenanthera colubrina

Bosque que existe únicamente en los cerros situados al este del curso medio de llanura del Río Parapetí en el
Departamento de Santa Cruz, principalmente en los cerros Toborochi, Carúa, Pindó, Colorado y Cortado. Estos
cerros, alineados aproximadamente de norte a sur, están constituidos fundamentalmente por areniscas bastante
erosionables que, por meteorización, dan lugar a suelos muy arenosos. El bosque que se instala en estas situaciones,
se diferencia de los otros bosques de los suelos arenosos por la dominancia en el dosel de Anadenanthera colubrina
asociada a Schinopsis cornuta. Además, se presentan de forma dispersa a algo abundante Cnicothamnus lorentzii
y Bougainvillea stipitata, arbustos cuyo óptimo de distribución está en los valles secos interandinos y que aparecen
disyuntos en estos cerros. Al este de la línea de los cerros Toborochi-Cortado, el bosque de los cerros relacionados
con la serranía de San Miguelito y Urundayti alberga una composición florística diferente, donde se observan
diversos elementos en común con la Chiquitanía y mucha menor abundancia o incluso ausencia de Schinopsis
cornuta, así como la presencia frecuente de Gochnatia palosanto que no existe en el conjunto de cerros más
occidentales.

Bosques sobre suelos con cubierta arenosa somera

Los bosques sobre suelos con cubierta arenosa somera son un grupo de bosques propios de los suelos con capa de
arenas de profundidad inferior a unos 100 cm e incluye los siguientes tres tipos.

l. d Bosque de tres quebrachos de las llanuras aluvio-eólicas del Parapetí y Yanahigua


Serie de Schinopsis cornuta-Schinopsis heterophylla (S. cornuta x S. quebracho-colorado)

Bosque que se desarrolla en la zona periférica a las áreas principales de los arenales chaqueños de Yanahigua y
Guanacos (Departamento de Santa Cruz), en situaciones donde la capa arenosa poco potente (40-80 cm) recubre
directamente los sedimentos arcillo-limosos de la llanura aluvial antigua del Río Parapetí. Florísticamente, este
bosque se caracteriza y diferencia por la aparición conjunta de Schinopsis cornuta, S. quebracho-colorado y el
híbrido putativo entre ambos, Schinopsis heterophylla (Quebracho mestizo o mulo). El resto de la combinación
florística también es una mezcla de elementos propios del bosque de arenales de Schinopsis cornuta y de elementos
propios de los bosques de suelos medianamente drenados de Schinopsis quebracho-colorado. En el paisaje, el
bosque de tres quebrachos está ubicado en las llanuras aluvio-eólicas, alternando en las franjas de dunas arenosas
que surcan estas llanuras con los bosques de la Serie de Aciaa emilioana-Schinopsis cornuta.

1. e Bosque de valles interdunares y llanuras aluvio-eólicas del noroeste de Paraguay


Serie de Piptadeniopsis lomentifera-Schinopsis heterophylla

Bosque que sustituye a la Serie de Schinopsis cornuta-Schinopsis heterophylla (1. d) en la región al oeste de la
frontera con Paraguay (Hito “Villazón”), en los departamentos de Chuquisaca y Santa Cruz. Los bosques de la
Serie de Piptadeniopsis lomentifera-Schinopsis heterophylla ocupan las mismas situaciones ecológicas, es decir,
suelos con cobertera eólica arenosa poco profunda en la llanura aluvio-eólica o en los valles interdunares. Se
diferencian marcadamente de la Serie de Schinopsis cornuta-Schinopsis heterophylla por la abundancia que
alcanza Piptadeniopsis lomentifera. Además, el árbol dominante es Schinopsis heterophylla, siendo
comparativamente muy escasos o incluso estando ausentes Schinopsis cornuta y S. quebracho-colorado. El área
principal de distribución de esta serie se sitúa en la región de los médanos del noroeste de Paraguay, alcanzando el
Chaco boliviano de forma limitada exclusivamente a la zona fronteriza Hito “Villazón”.

2. Sabanas arboladas de los arenales del Chaco septentrional occidental


CES502.275

Ref.: López, 1984; Spichiger et al., 1999; Prado, 1993; Mereles y Degen, 1994 y 1998; Navarro, 1997, 2002 a,
b, 2004 y 2005; Fuentes y Navarro, 2000; Josse et al., 2003; Navarro et al., 2006; Navarro y Ferreira, 2007

Sabanas abiertas, con predominio del componente herbáceo o con abundantes matorrales y arbustos y siempre con
presencia relativamente importante de árboles o islas de monte, donde están presentes especies de los bosques de
arenales. En su mayoría, estas sabanas son de origen antropogénico, con estructuras pirogénicas sucesionales o
degradativas, derivadas de la quema reiterada de los bosques de arenales iniciales para su utilización ganadera.
Solamente en las dunas de arena más inestables, las sabanas constituyen la vegetación natural permanente, lo que
es algo frecuente en las grandes dunas del sur de los Arenales de Guanacos y en pocos enclaves de los Arenales de
Yanahigua.
El componente leñoso de las sabanas está compuesto por especies del bosque resistentes a las quemas, destacando
Schinopsis cornuta y, de forma notable, compuesto por algunas especies existentes también en el Cerrado que son
inexistentes o muy escasas en el bosque chaqueño de arenales original y que colonizan las áreas quemadas. Entre
ellas sobresalen Jacaranda cuspidifolia, Hexachlamys edulis, Astronium fraxinifolium y Tabebuia aurea.

La flora herbácea y subfruticosa de estas sabanas es muy peculiar. Se observan varias especies endémicas que
atestiguan la antigüedad de las sabanas de arenales como formación vegetal que debió ocupar las partes más móviles
de las dunas desde su formación hace al menos entre 3 000-5 000 años (Iriondo, 1995). Muestras de los suelos de
las sabanas, tanto las herbáceas, como arbustivas, muestran características idénticas o muy similares a las obtenidas
en los suelos bajo el bosque de arenales. Es decir, los suelos son ácidos, con texturas claramente arenosas y
marcadamente oligotróficos, con valores bajos a muy bajos de los iones minerales principales del complejo de
cambio.

Grupos de suelos asociados


Arenosoles

Combinación característica general


Arachis batizocoi, Aristida mendocina, Froelichia chacoensis, Galactia latisiliqua, Gaya tarijensis, G. cruziana,
Gymnocalycium marsoneri, Indigofera parodiana, Melochia goldbergii, Mollugo verticillata, Pappophorum
krapovickasii, Rhynchosia burkartii, Richardia brasiliensis (= R. scabrida). Además, especies de los géneros:
Andropogon, Axonopus, Borreria, Bothriochloa, Chamaecrista, Chloris, Crotalaria, Digitaria, Eragrostis,
lpomoea, Mimosa, Paspalum, Passiflora
3. Bosques xéricos de las llanuras aluviales antiguas del Chaco septentrional occidental
CES502.267

Ref.: López, 1984; Spichiger et al., 1991; Prado et al., 1992; Prado, 1993; Mereles y Degen, 1994 y 1998;
Navarro, 1997, 2002 a,b, 2004 y 2005; Fuentes y Navarro, 2000; Ibisch et al., 2003; Josse et al., 2003; Navarro
et al., 2006; Navarro y Ferreira, 2007

Sistema ecológico de gran importancia y extensión geográfica, que agrupa los bosques climácicos zonales del
Chaco noroccidental, donde constituyen la matriz del paisaje en extensas zonas de las llanuras aluviales antiguas
correspondientes a los paleo-abanicos de los ríos Grande, Parapetí y Pilcomayo. Estos bosques se desarrollan sobre
suelos medianamente bien drenados a algo imperfectamente drenados, con texturas predominantes limo-arcillosas
a franco-limosas o franco-arenosas.

Los bosques presentan una estructura característica, con un dosel denso de 4-8 m de altura y emergentes dispersos
de hasta 15-20 m de alto. El sotobosque herbáceo y subfruticoso, en los bosques bien conservados, está constituido
sobre todo por densas colonias de bromeliáceas espinosas.
Grupos de suelos asociados
Cambisoles, Luvisoles, Regosoles

Combinación característica general emergentes


Aspidosperma quebracho-blanco, Caesalpinia paraguariensis, Ceiba insignis, Cereus dayamii, Schinopsis
quebracho-colorado, Sideroxylon obtusifolium, Stetsonia coryne, Zizyphus mistol

Dosel y sub-dosel arbustivo


Acacia praecox, Arrabidaea truncata, Bougainvillea praecox, Bulnesia bonariensis, Capparis retusa, C.
salicifolia, C. speciosa, C. tweeddiana, Castela coccinea, Celtis chichape, Erythroxylum cuneifolium, Harrisia
guelichii, H. pomanensis, Izozogia nellii, Maytenus spinosus, Mimosa detinens, Mimozyganthuscarinatus, Ruprechtia
triflora, Ximenia argentinensis

Sotobosque inferior
Bromelia hieronymi, B. serra, Cleistocactus baummannii, Deinacanthion urbanianum, Deuterocohnia meziana,
Dyckia ferox, Gymnocalycium friedrichii, Monvillea cavendishii, M. ebenacantha, Opuntia discolor, O. retrorsa

Lianas y bejucos leñosos o subfruticosos


Herreria montevidensis, Ipomoea amnicola, Janusia guaranitica, Mandevilla angustifolia, Marsdenia castillonii,
Morrenia grandiflora, M. herzogii

Los diferentes tipos de bosques reconocidos dentro de este sistema ecológico son separados florística-mente según
sus áreas de distribución y las características de los suelos en las series siguientes:

3.a Quebrachal de Quebracho Blanco del Izozog


Serie de Browningia caineana-Aspidosperma quebracho-blanco

Bosques distribuidos en el Departamento de Santa Cruz (Provincia Cordillera) que ocupan grandes extensiones en
la zona chaqueña de la llanura aluvial antigua del Río Grande y en el norte de la llanura aluvial antigua del Río
Parapetí. Estos bosques se desarrollan sobre suelos medianamente bien drenados
a algo deficientemente drenados, con texturas franco-limosas, areno-limosas o arcillo-limosas. Resalta la total
ausencia del Quebracho Colorado (Schinopsis quebracho-colorado) y la dominancia del Quebracho Blanco o
Kacha (Aspidosperma quebracho-blanco) en el nivel de emergentes. Además, Browningia caineana, una especie
de cactácea arbórea, alcanza en esta serie su óptimo de distribución en todo el Chaco.

Los suelos en este tipo de bosque (variante típica) son moderadamente ácidos a neutros (pH= 5.7-7.0), con valores
de iones minerales solubles del complejo de cambio medios para calcio (4.8-5.2 cmol/kg), medios para magnesio
(2.9-3.4 cmol/kg), bajos para sodio (0.20-0.25 cmol/kg) y muy altos para potasio (1.32-1.66 cmol/kg). Por tanto,
globalmente son suelos mesotróficos potásicos, con cantidades medias de nutrientes minerales en el complejo de
cambio.

Considerando las variaciones de las características edáficas, se han diferenciado tres faciaciones o variantes
florístico-ecológicas de esta serie.

• 3.a.a Faciación o variante sobre suelos algo imperfectamente drenados, desarrollada en las zonas deprimidas
topográficamente y con suelos más arcillosos o arcillo-limosos en el paleo-abanico aluvial chaqueño del Río
Grande. Forma fajas con tendencia radial correspondientes a las antiguas depresiones de paleo-colmatación del
abanico. Florísticamente estos sitios se caracterizan por la gran dominancia de la Choroqueta (Ruprechtia
triflora) en el dosel del bosque que es muy bajo (4-5 m), el menor de todas las variantes de la serie. Además,
otras especies tolerantes de un relativo peor drenaje en los suelos son más abundantes (principalmente
Acanthosyris falcata, Bulnesia bonariensis e Izozogia nellii).

• 3.a.b Variante sabulícola, propia de los suelos con mayor proporción de arenas en su composición. Esta variante
está distribuida radialmente, siguiendo los antiguos canales y albardones del paleo-abanico aluvial del Río
Grande. El dosel es el más elevado de todas las variantes (6-8 m). Por los suelos moderadamente arenosos, son
abundantes o frecuentes especies con preferencia en el Chaco por este tipo de suelos. Las especies indicadoras y
diferenciales son Acacia emilioana, Athyana weinmannifolium, Cochlospermum tetraporum y Mimosa
castanoclada.

• 3.a.c Variante que se desarrolla sobre los suelos con influencia de niveles freáticos que, al menos estacionalmente,
no se hallan muy profundos, representando en muchas zonas la transición ecológica hacia los algarrobales
freatofíticos. Esta variante se distribuye principalmente en la zona de influencia del Río Parapetí, hasta varios
kilómetros a ambos lados del cauce actual del río. La característica y diferencia principal es la gran abundancia
en el dosel del bosque de Mimozyganthus carinatus, especie con preferencia freatofítica.

3.b Quebrachal de Quebracho Colorado del Chaco noroccidental


Serie de Acacia emilioana-Schinopsis quebracho-colorado

Quebrachales zonales de Quebracho Colorado, desarrollados sobre suelos bien a medianamente bien drenados del
Chaco de llanura aluvial, que constituyen la matriz zonal del paisaje del sur de la llanura aluvial antigua del Río
Parapetí, de la zona de llanura situada entre los paleo-abanicos aluviales del Río Parapetí y el Río Pilcomayo y en
una pequeña zona de la paleo-llanura aluvial. Estos quebrachales están situados inmediatamente al suroeste del
cauce actual del Río Pilcomayo en los departamentos de Santa Cruz (suroeste de la Provincia Cordillera,
aproximadamente al sur de los 19°30’S), Chuquisaca (este de la Provincia Luis Calvo) y Tarija (este de la Provincia
Gran Chaco).

Esta serie se diferencia claramente de la Serie de Browningia caineana-Aspidosperma quebracho-blanco (3.a)


por la abundante presencia de Schinopsis quebracho-colorado en el nivel de emergentes, así como por la ausencia
o rareza de Browningia caineana. La serie 3.b se diferencia de la serie homóloga del noroeste de Paraguay [Serie
de Piptadeniopsis lomentifera-Schinopsis quebracho-colorado (Navarro, 2005)] por la ausencia tanto de
Piptadeniopsis lomentifera como de Celtis pallida, especies que son características diferenciales de la serie
paraguaya. Las demás especies asociadas en los quebrachales bolivianos medianamente bien drenados, son
elementos compartidos con otros bosques chaqueños.

3.c Quebrachal de Quebracho Colorado de los paleocauces bien drenados del Pilcomayo occidental
Serie de Bulnesia foliosa-Schinopsis quebracho-colorado

Tipo de bosque con dosel de 5-7 m de altura, donde Bulnesia foliosa es frecuente a dominante. En Bolivia, B.
foliosa alcanza exclusivamente los suelos bien a medianamente bien drenados del ápice occidental del paleo-
abanico aluvial del Río Pilcomayo en el este de la Provincia Gran Chaco del Departamento de Tarija, desde donde
asciende solamente unos 25 km hacia el norte del curso actual del Río Pilcomayo. Esta zona representa el límite
norte de la distribución de B. foliosa que, desde aquí, se distribuye hacia el sur hasta el centro del Chaco argentino.
Otra especie que en Bolivia se restringe o casi en su distribución a esta serie de vegetación es la Tuna arborescente
Opuntia quimilo. En el nivel de emergentes Schinopsis quebracho-colorado es dominante a frecuente. Las demás
especies son compartidas con otros bosques chaqueños.

Hacia el norte del Río Pilcomayo, en los denominados Llanos de Manso del este de la Provincia Gran Chaco, esta
serie contacta con la Serie de Acacia emilioana-Schinopsis quebracho-colorado. El contacto se hace patente en
una franja de unos 20 km de norte a sur, donde en los quebrachales de Quebracho Colorado aparecen tanto B.
foliosa (con abundancias pequeñas a moderadas) como A. emilioana.

Los bosques de la Serie de Bulnesia foliosa-Schinopsis quebracho-colorado, se desarrollan sobre suelos franco-
areno-limosos o limo-arenosos, situados topográficamente en las partes más elevadas del microrelieve,
correspondientes a los antiguos canales y albardones o paleo-levées del abanico aluvial occidental abandonado del
Río Pilcomayo. Los suelos son neutros a levemente ácidos (pH = 6.1-7.1), con moderados contenidos en la mayoría
de los iones principales de cambio como calcio (4.4-5.0 cmol/kg), magnesio (1.9-2.1 cmol/kg) y sodio (0.16-0.17
cmol/kg); a excepción del potasio, que presenta concentraciones muy altas (1.24-1.40 cmol/kg).

4. Bosques transicionales preandinos del Chaco septentrional occidental


CES502.265

Ref.: Navarro, 1997, 2002 a, b, 2004 y 2005; Fuentes y Navarro, 2000; Josse et al., 2003; Navarro et al., 2006;
Navarro y Ferreira, 2007

La vegetación climácica potencial en los bosques transicionales preandinos del Chaco septentrional occidental está
compuesta por varios tipos de bosques distribuidos en la zona más occidental del Chaco. Estos bosques ocupan
tanto los glacis y abanicos aluviales proximales del piedemonte andino, como las primeras alineaciones de lomeríos
ondulados y serranías bajas del subandino inferior más externo, por debajo de unos 700-800 m de altitud. En esta
franja, los bosques se diferencian florística y ecológicamente según el gradiente climático y biogeográfico
extendido de este a oeste, que resulta en un aumento progresivo de la precipitación pluvial hacia los Andes y una
cada vez mayor influencia de elementos florísticos boliviano-tucumanos. Los bosques más orientales,
desarrollados en ombroclimas semiárido y seco inferior, tienen una estructura similar o idéntica a la de los bosques
chaqueños de llanura aluvial que los sustituyen en el paisaje más hacia el
este. Sin embargo, en los bosques chaqueños transicionales preandinos, situados más al oeste, ya se observan
cambios notables en la estructura. En estos bosques el dosel es más alto (15-23 m), el sotobosque es más
diversificado en varios niveles y las lianas leñosas son abundantes. Así, la estructura de los bosques chaqueños
transicionales preandinos se parece a la de los bosques chiquitanos, con los cuales contactan hacia el subandino de
Santa Cruz; y a los bosques boliviano-tucumanos, con los cuales contacta en el subandino de los departamentos
Chuquisaca y Tarija.

Grupos de suelos asociados


Luvisoles, Cambisoles, Regosoles

Combinación característica general


Acacia etilis, Anadenanthera colubrina var. cebil, Aspidosperma quebracho-blanco, Astronium urundeuva,
Bougainvillea stipitata, Caesalpinia pluviosa, Callycophyllum multiflorum, Ceiba insignis, Loxopterygium
grisebachii, Phyllostylon rhamnoides, Ruprechtia laxiflora, R triflora, Saccellium lanceolatum, Schaefferia
argentinensis, Schinopsis quebracho-colorado, Tabebuia impetiginosa

Dentro de este grupo, identificamos tres series de vegetación en el Chaco boliviano, que se describen y caracterizan
a continuación.

4.a Bosque chaqueño transicional del preandino seco inferior y semiárido


Serie de Loxopterygium grisebachii-Schinopsis quebracho-colorado

Bosque transicional de las zonas más secas del Chaco preandino. Estos bosques están distribuidos en el
Departamento de Santa Cruz (Provincia Cordillera), principalmente en el glacis del piedemonte entre los ríos
Parapetí y Grande, en áreas con ombroclima semiárido superior a seco inferior. Florísticamente, la serie se
caracteriza y diferencia principalmente por la presencia frecuente del Sotomara o Cuchimara (Loxopterygium
grisebachii), árbol cuyo óptimo de distribución se encuentra en los bosques secos interandinos y subandinos, que
solamente en esta región avanza, penetrando hacia el este en el Chaco, sobre los glacis de la Serranía de Charagua.
Las demás especies presentes son mayormente compartidas con los quebrachales de Quebracho Colorado de la
Serie de Acacia emilioana-Schinopsis quebracho-colorado, con una estructura forestal muy similar. Hacia el oeste
del área de la Serie de Loxopterygiumgrisebachii-Schinopsis quebracho-colorado, ingresan asimismo algunas
especies más mesofíticas, como Anadenanthera colubriná y Astronium urundeuva, aunque con baja frecuencia.

4.b Bosque chaqueño transicional del preandino seco


Serie de Saccellium lanceolatum-Schinopsis quebracho-colorado

Bosque transicional con dosel irregular de 12-16 m de alto, distribuido en áreas con ombroclima seco medio (Io=
2.3-2.8) del preandino, principalmente en los departamentos de Chuquisaca y Tarija, con extensiones menores en
el sur del Departamento de Santa Cruz. Estos bosques ocupan los lomeríos y bajas colinas de Mandeyapecua,
Caranday tí, Ibibobo y Caiza; extendiéndose de norte a sur desde el Río Parapetí hasta la frontera con Argentina,
sobre suelos arenosos, franco-arenosos o areno-limosos desarrollados a partir de areniscas y argilitas terciarias.
Grupos de suelos asociados:
Luvisoles, Cambisoles y Regosoles

Combinación característica general


Acacia aff. etilis, Achatocarpus praecox, Anadenanthera colubrina, Anisacanthus boliviensis, Aspidosperma
quebracho-blanco, Astronium urundeuva, Athyana weinmannifolium, Coutarea hexandra, Phyllostylon
rhamnoides, Ruprechtia laxiflora, Saccellium Lanceolatum, Schinopsis quebracho-colorado, Sideroxylon
obtusifolium

4.c Bosque chaqueño transicional del preandino seco superior y subhúmedo inferior
Serie de Calycophyllum multiflorum-Schinopsis quebracho-colorado

Bosque semi-caducifolio, con dosel irregular de 18-22 m de altura promedio, con pocos emergentes y un
sotobosque diversificado en varios estratos o niveles, presentando abundantes lianas y bejucos leñosos o
subfruticosos. Estos bosques ocupan la zona más occidental del Chaco preandino y las primeras serranías bajas y
más externas del subandino en áreas con ombroclima desde seco superior a subhúmedo inferior, donde contactan
con bosques boliviano-tucumanos xéricos y pluviestacionales. Estos bosques están presentes solamente en los
departamentos de Chuquisaca (Provincia Luis Calvo) y Tarija (Provincia Gran Chaco). Los suelos son neutros o
muy levemente ácidos (pH= 6.5-6.9) con texturas arenosas, franco-arenosas y areno-limosas. Los valores de bases
intercambiables son bajos para calcio (2.8-4.7 cmol/kg), muy bajos para sodio (0.08-0.09 cmol/kg) y medios, tanto
para magnesio (1.8-2.5 cmol/kg), como para potasio (0.47-0.52 cmol/kg).

Los bosques de la Serie de Calycophyllum multiflorum-Schinopsis quebracho-colorado representan la última faja


de vegetación chaqueña hacia los Andes. En su composición florística predominan elementos mesofìticos amplios,
compartidos por las zonas menos secas del Chaco, con la Chiquitanía y la vegetación Boliviano-tucumana del
subandino.

Combinación característica diferencial:

Acacia etilis, A. praecox, A. tucumanensis, Achatocarpus praecox, Agonandra excelsa, Allophyllus edulis,
Anadenanthera colubrina, Anisacanthus boliviensis, Aspidosperma quebracho-blanco, Astronium urundeuva,
Athyana weinmannifolium, Caesalpinia paraguariensis, Calycophyllum multiflorum, Ceiba insignis, Celtis
chichape, C iguanea, Enterolobium contortisiliquum, Madura tinctoria, Phyllostylon rhamnoides, Ptilochaeta
nudipes, Quiabentia verticillata, Ruprechtia laxiflora, R triflora, Schinopsis quebracho-cobrado, Sideroxylon
obtusifolium, Siolmatra brasiliensis y Zizyphus mistol

5. Bosques transicionales del Chaco Septentrional a la Chiquitanía, sobre cerros y serranías bajas
CES502.279

Ref.: Spichiger et al., 1991; Prado, 1993; Mereles y Degen, 1994 y 1998; Navarro, 1997, 2002 a,b, 2004 y 2005;
Fuentes y Navarro, 2000;Josse et al., 2003; Navarro et al., 2006; Navarro y Ferreira, 2007

Sistema ecológico cuya vegetación climácica potencial son bosques caducifolios, desarrollados en el noreste del
Chaco. Estos bosques son observados en áreas con sustratos rocosos aflorantes en la superficie del terreno o
cubiertos por sedimentos aluvio-eólicos poco potentes. Estas zonas están constituidas por un conjunto de serranías
bajas y lomeríos ondulados que forman amplias superficies peneplanizadas en el margen suroccidental del Escudo
Precámbrico Brasileño. Las rocas de este conjunto son sobre todo areniscas, calizas y dolomías paleozoicas.

Florísticamente, estos bosques presentan un grupo de elementos de tendencia mesofítica, compartidos entre el
Chaco y el sur de la Chiquitanía, superpuestos al fondo florístico de especies chaqueñas. Existen
dos especies arbóreas características, Gochnatia aff. palosanto y Pseudobombax heteromorphum, que, en el Chaco,
son frecuentes y restringidas, o casi, a este sistema ecológico.

Grupos de suelos asociados


Cambisoles, Leptosoles, Luvisoles, Regosoles

Combinación característica general


Alibertia steinbachii, Amburana cearensis, Anadenanthera colubrina, Anisacanthus boliviensis, Aspidosperma
pyrifolium, A. quebracho-blanco, Astronium urundeuva, Athyana weinmannifolium, Bougainvillea modesta,
Caesalpinia pluviosa, Calycophyllum multiflorum, Cereus tacuaralensis, Cordia glabrata, Coutarea hexandra,
Gochnatia palosanto, Helietta mollis, Phyllostylon rhamnoides, Pisonia zapallo, Pseudobombax argentinum, P
heteromorphum, Reichenbachia paraguariensis, Sebastiania brasiliensis, Siolmatra brasiliensis

Las series de vegetación identificadas hasta el momento dentro de este sistema en el Chaco boliviano son las dos
siguientes.

5.a Bosque transicional del Chaco a la Chiquitanía sobre llanos y lomas onduladas
Serie de Gochnatia palosanto-Athyana weinmannijolium

Bosque bajo, con dosel irregular de 10-12 m de altura y algunos emergentes dispersos que alcanzan hasta 15-18 m
de alto. Estos bosques están distribuidos en la zona oriental del Chaco de Santa Cruz, al este y al sur de los cerros
Urundayti y Ustárez, en la Serranía de San Miguelito y el Cerro San Miguel, zonas donde ocupa grandes extensiones
y constituye la matriz de la vegetación. En estas áreas, el ombroclima es seco a semiárido superior. El bosque se
desarrolla sobre suelos bien a medianamente bien drenados, originados a partir de sedimentos franco-arenosos o
areno-limosos que suprayacen sustratos rocosos de areniscas, extendiéndose por llanuras onduladas y colinas bajas.
El bosque se caracteriza principalmente por la frecuencia que Gochnatia palosanto alcanza, asociada a Athyana
weinmannifolium. Entre las especies algo más mesofíticas compartidas con el sur de la Chiquitanía son importantes
Aspidospermapyrifolium, Calycophyllum multiflorum, Coutarea hexandra, Phyllostylon rhamnoides y Sebastiania
brasiliensis. Especies como Amburana cearensis, Anadenanthera colubrina y Astronium urundeuva, aunque
presentes, son en general mucho más escasas que en la Serie de Pseudobombax heteromorphum-Astronium
urundeuva (5.b) o incluso están ausentes. En los suelos algo deficientemente drenados, se desarrolla una variante
de este bosque caracterizada por la presencia de Diplokeleba floribunda y Acanthosyris falcata. Las muestras que
analizamos bajo este tipo de bosque (Planchada Urundayti) indican que son suelos ácidos (pH= 4.2-4.7), con
cantidades muy bajas (1.3-1.4 cmol/kg) de calcio, medias de magnesio (2.3-2.9 cmol/kg), bajas de sodio (0.15-0.16
cmol/kg) y medias a altas de potasio (0.56-0.96 cmol/kg). Por tanto, son suelos oligotrófìcos potásicos, globalmente
pobres en nutrientes minerales, excepto que son algo más ricos en potasio.

5.b Bosque transicional del Chaco a la Chiquitanía sobre cerros y serranías


Serie de Pseudobombax heteromorphum-Astronium urundeuva

Bosque con dosel irregular de 12-18 m de altura, bastante relacionado florísticamente con el bosque transicional
del Chaco a la Chiquitanía sobre llanos y lomas onduladas (5.a), del cual se diferencia por la gran abundancia o
dominancia que alcanzan Amburana cearensis, Anadenanthera colubrina y Astronium urundeuva. Se caracteriza
también por la ausencia o rareza de Gochnatia palosanto. Además, el árbol Pseudobombax heteromorphum,
endémico de la zona de transición entre el Chaco y la Chiquitanía, parece tener su óptimo de distribución en la Serie
Pseudobombax heteromorphum-Astronium urundeuva. La proporción de elementos de tendencia mesofítica
compartidos con el sur de la Chiquitanía, frente a los elementos chaqueños estrictos,
es mayor que en la serie 5.a, destacando algunos, como Caesalpinia pluviosa, Casearia gossypiosperma, Cordia
glabrata y Madura tinctoria, que son inexistentes en la Serie de Gochnatia palosanto-Athyana weinmannifolium
y frecuentes a dispersos en la Serie de Pseudobombax heteromorphum-Astronium urundeuva. Entre las lianas
leñosas es especialmente frecuente Siolmatra brasiliensis, especie con un óptimo de distribución en los bosques
chiquitanos.

Los bosques de la serie 5.b se desarrollan sobre suelos relativamente profundos y bastante pedregosos, en las laderas
de los cerros y serranías de areniscas del este del Chaco de Santa Cruz (Urundayti, San Miguelito, San Miguel y
Ustárez), desde donde alcanzan enclaves homólogos en el norte del Chaco paraguayo: Cerro León, San Alfredo y
sur del Palmar de las Islas (Navarro, 2005). Sin embargo, la Serie Pseudobombax heteromorphum-Astronium
urundeuva (5.b) ocupa áreas algo menos secas que los bosques de la Serie de Gochnatia palosanto-Athyana
weinmannifolium (5.a), con ombroclima seco.

6. Bosques transicionales del Chaco septentrional a la Chiquitanía, sobre arenales


CES502.264

Ref.: Navarro, 1997, 2002 a,b, 2004 y 2005; Fuentes y Navarro 2000; Josse et al., 2003; Navarro et al., 2006;
Navarro y Ferreira, 2007

Bosques chaqueños de transición a la Chiquitanía, desarrollados sobre suelos arenosos profundos en el noreste del
Chaco, tanto en Bolivia (este del Departamento de Santa Cruz), como en el norte de Paraguay al oeste de Adrián
Jara (Navarro, 2005). Estos bosques están presentes principalmente en las llanuras aluvio-eólicas, campos de dunas
o médanos arenosos y glacis arenosos, de las serranías bajas onduladas y peneplanizadas, extendidas desde la región
del Cerro Chovoreca (frontera Bolivia-Paraguay) hacia el noroeste hasta la zona oriental de la Serranía de San
Miguelito y este del Cerro San Miguel en Bolivia. En conjunto, son bosques con dosel irregular de altura entre 10-
15 m, algunos emergentes dispersos y un sotobosque bastante denso. En su composición florística, sobre el fondo
dominante de elementos chaqueños amplios, se superponen un conjunto de especies de tendencia mesofítica,
compartidas entre el norte del Chaco y el sur de la Chiquitanía. Además, se observan especies chaqueñas tolerantes
o preferentes de los suelos arenosos, como Annona nutans, Athyana weinmannifolium, Hexachlamys edulis,
Schinopsis cornuta y Senna chloroclada. De forma generalmente dispersa y preferentemente en los claros del
bosque o en sus márgenes, se presentan también algunas especies del Abayoy (Cerrado transicional al Chaco),
como Caesalpinia marginata, Hymenaea stigonocarpa y Sphingiphila tetramera.

Grupos de suelos asociados


Arenosoles, Cambisoles, Luvisoles

Combinación característica general


Alibertia steinbachii, Allophyllus edulis, Amburana cearensis, Anadenanthera colubrina, Aspidosperma
pyrifolium, A. quebracho-blanco, Astronium urundeuva, Athyana weinmannifolium, Caesalpinia
paraguariensis, Cord¿ag¿abrata, Coutarea hexandra, Heäetta mollis, Lonchocarpus nudiflorens, Madura
tinctoria subsp. mora, Phyllostylon rhamnoides, Pisonia zapallo, Pseudobombax argentinum, Reichenbachia
paraguariensis, Ruprechtia triflora, Schinopsis cornuta, S. heterophylla, Sebastiania brasiliensis, Senna
chloroclada, Sideroxylon obtusifolium, Siolmatra brasiliensis, Tabebuia impetiginosa

Por el momento, en Bolivia solamente se ha identificado una serie de vegetación (6.a) dentro de este sistema
ecológico.

6.a Bosque transicional del Chaco a la Chiquitanía sobre dunas o médanos de arena
Serie de Lonchocarpus nudiflorens-Schinopsis cornuta

Bosque que está distribuido en Bolivia en los sistemas de dunas arenosas rojizas, con morfología parabólica y
elongadas de noroeste a sureste, que forman una
amplia franja entre el extremo oriental de la Serranía de San Miguelito y el sur de la Quebrada Abaroa
(Departamento de Santa Cruz). La Serie de Lonchocarpus nudiflorens-Schinopsis cornuta continúa en las zonas
adyacentes del norte paraguayo, donde se sitúa en el extenso glacis arenoso que bordea por el suroeste el conjunto
de lomeríos ondulados del Cerro Chovoreca, sobre todo al norte de Agua Dulce y suroeste de Adrián Jara (Navarro,
2005). Su composición florística coincide con lo presentado en la descripción general del sistema ecológico. La
combinación florística de Schinopsis cornuta y Lonchocarpus nudiflorens, asociados al conjunto de especies
chaqueñas y mesofíticas de carácter transicional Chaco-Chiquitanía es diferencial y diagnóstica para esta serie de
vegetación.

7. Bosques transicionales del Chaco septentrional a la Chiquitanía sobre llanura aluvial


CES502.280

Ref.: Navarro, 1997, 2002 a,b, 2004 y 2005; Fuentes y Navarro, 2000; Josse et al., 2003; Navarro et al., 2006;
Navarro y Ferreira, 2007

Sistema ecológico cuya vegetación climácica potencial está conformada por un grupo de bosques chaqueños
ampliamente distribuidos en el norte de las llanuras aluviales antiguas del Río Parapetí, así como en la las llanuras
antiguas de los ríos Grande y Quimome-San Julián (Departamento de Santa Cruz). Estos bosques representan la
transición en llanura desde el Chaco septentrional al sur de la Chiquitanía. Por ello, en su composición florística,
estos bosques se superponen al fondo dominante de elementos chaqueños amplios, un conjunto de especies de
tendencia mesofítica compartidas a lo largo de la franja de contacto entre ambas áreas biogeográficas. El
ecosistema se desarrolla sobre suelos desde medianamente bien drenados a algo mal drenados. Estructuralmente,
con cambios menores en la composición florística, los bosques presentan una característica variación clinal desde
las zonas más periféricas y menos secas del Chaco, donde son bosques con dosel regular de 16-20 m de altura y
pocos emergentes; hasta las zonas más interiores y secas de su distribución en el Chaco, donde son bosques con
dosel irregular semiabierto de 6-8 m de altura y con emergentes dispersos de 16-20 m de alto. En el nivel del dosel
y emergentes, la presencia frecuente a abundante de Diplokeleba floribunda es especialmente diagnóstica de la
mayoría de las series de vegetación de este sistema. La presencia de Kalakacha (Diplokeleba floribunda)
caracteriza la mayor parte de las zonas periféricas del Chaco septentrional; tanto en Bolivia, donde marca la
transición hacia la Chiquitanía, como en Paraguay, donde caracteriza los bosques transicionales hacia la Provincia
Biogeográfica Paranense. El otro de los árboles más importantes y diagnósticos del sistema es la Cuta
(Phyllosthylon rhamnoides) que, aunque de ecología y distribución más amplia que la Kalakacha, presenta su
óptimo de distribución en este sistema ecológico. En la mayoría de las situaciones, el sotobosque inferior
o herbáceo está casi totalmente dominado y caracterizado por extensas colonias cerradas de la bromeliácea
denominada vernacularmente Cardo (Aechmea distichantha). La hemiepífita leñosa Juanulloa membranacea
(Solanaceae), con gruesos tallos paquicaules y endémica de Bolivia, aparentemente tiene su óptimo de distribución
en este sistema ecológico.

Grupos de suelos asociados Cambisoles, Luvisoles, Vertisoles

Combinación característica general


Aechmea distichantha, Allophyllus edulis, Anadenanthera colubrina, Aspidosperma quebracho-blanco,
Astronium urundeuva, Bougainviltea modesta, Calycophyllum multiflorum, Ceiba insignis, C. samauma,
Coutarea hexandra, Diplokeleba floribunda, Helietta mollis, Juanulloa membranacea, Justicia kuntzei,
Lonchocarpus nudiflorens, Phyllostylon rhamnoides, Pisonia zapallo, Polygala albicans, Reichenbachia
paraguariensis, Schinopsis quebracho-colorado, Sebastiania brasiliensis, Strychnos campestris, Zanthoxylum
pterota, Zizyphus mistol

Dentro del sistema ecológico, se han identificado en el Chaco boliviano las siguientes tres series y sus variantes:

7.a Bosque chaqueño transicional de llanura aluvial sobre suelos mediana a imperfectamente drenados
Serie de Diplokeleba floribunda-Phyllostylon rhamnoides

Es la serie principal y más extendida de la vegetación chaqueña transicional de llanura aluvial en el Departamento
de Santa Cruz. Esta serie ocupa grandes extensiones en el norte de las llanuras aluviales antiguas de los ríos Grande
y Parapetí, sobre suelos profundos de origen aluvial. Además, este bosque penetra en la amplia depresión tectónica
de la cuenca de las salinas de San José y de Santiago, entre las serranías marginales del suroeste del Escudo
Precámbrico de Brasil, y forma fajas elongadas en sentido noroeste a sureste en el antiguo abanico aluvial del Río
Otuquis. En el norte del Chaco paraguayo, la serie se distribuye al norte de la Serranía de Cerro León, en la región
de Agua Dulce (Navarro, 2005).

En estas zonas, la serie constituye la matriz del paisaje vegetal, desarrollándose en suelos medianamente drenados
a algo imperfectamente drenados, con texturas dominantes arcillo-limosas, franco-limosas o franco-arcillosas, a
veces con propiedades vérticas y desarrollo relativamente marcado de microrelieves gilgai (sartenejal).
Florísticamente, estos ecosistemas se caracterizan por la frecuente a abundante presencia de Diplokeleba
floribunda, asociada al conjunto de especies citadas anteriormente como características del sistema, a excepción
del Quebracho Colorado (Schinopsis quebracho-colorado) que es totalmente ausente de esta serie, lo que la
diferencia notoriamente de la serie siguiente (7.b).
En función de la gran extensión ocupada por la Serie de Diplokeleba floribunda-Phyllostylon rhamnoides, se han
diferenciado y cartografiado dentro de ella las siguientes cinco variantes o faciaciones florístico-ecológicas y
estructurales.

• 7.a.a Variante del norte tiene un dosel regular de 16-20 m de altura y pocos o nulos emergentes. Florísticamente
se caracteriza especialmente por la presencia abundante en todo el conjunto del bosque del Palo Blanco o
Verdolaga (Calycophyllum multiflorum) que, en las demás variantes, es escaso o inexistente, restringiéndose a
las cañadas o quebradas estacionales. Además, en esta variante son más frecuentes las especies, tanto del dosel,
como del sotobosque, compartidas con la Chiquitanía. La Variante del norte está en directo contacto geográfico
con los bosques chiquitanos.

* 7.a.b Variante del sur tiene un dosel irregular y semiabierto por zonas de 10-15 m de altura promedio y
emergentes dispersos de hasta 20 m de alto. La proporción de elementos mesofíticos compartidos con el sur de la
Chiquitanía es menor. Además, se observa una notoria menor frecuencia de Diplokeleba floribunda que, por zonas,
incluso está ausente, dominando el dosel casi por completo Phyllostylon rhamnoides.

* 7.a.c Variante de suelos algo arenosos es propia de los suelos con texturas franco-arenosas y se desarrolla en
los antiguos albardones (paleo-levées) y paleo-canales del sur de la llanura aluvial antigua del Río Grande. El dosel
es bastante elevado (16-18m de alto) y se hace muy común o abundante el Sotillo (Athyana weinmannifolium),
árbol cuyo óptimo edáfico son los suelos algo más arenosos.
• 7.a.d Variante con influencia freática que está distribuida en las proximidades del Río Grande, no
extendiéndose más allá de unos pocos kilómetros de las orillas del mismo o del límite de la llanura de inundación
actual y solamente en la zona norte del territorio ocupado por la serie. La variante se caracteriza por la aparición
en el bosque, desde dispersa a algo frecuente, de árboles freatofíticos, especialmente Cupesí (Prosopis chilensis),
Mora (Maclura tinctoria subsp. mora), Toco (Enterolobium contortisiliquum) y Zapallo (Pisonia zapallo).

* 7.a.e Variante sobre suelos peor drenados que está distribuida preferentemente en áreas no lejanas del Río
Parapetí, sobre suelos más arcillosos y con peor drenaje. La variante se caracteriza florísticamente por la
presencia, desde dispersa a frecuente, del Palo Santo (Bulnesia sarmientoi), no cambiando sustancialmente el
resto de la composición florística.

7.b Bosque chaqueño transicional de llanura aluvial sobre suelos bien a medianamente bien drenados
Serie de Diplokeleba floribunda-Schinopsis quebracho-colorado

Esta serie está muy relacionada florísticamente con la Serie de Diplokeleba floribunda-Phyllostylon rhamnoides,
de la que difiere sin embargo de manera notoria por la presencia algo frecuente a abundante del Quebracho
Colorado (Schinopsis quebracho-colorado) en el nivel de emergentes, lo que a su vez es indicador de un relativo
mejor drenaje edáfico. Este tipo de bosque se desarrolla sobre suelos areno-limosos a franco-areno-limosos
medianamente bien drenados. En el Chaco de Bolivia, se distribuye exclusivamente en el Departamento de Santa
Cruz, en el noreste de la antigua llanura aluvial del Río Grande. La serie está presente en las partes relativamente
más altas del paisaje, donde da lugar a franjas alineadas norte-sur, sobre los paleocanales y antiguos albardones o
levées fluviales de la actual Cuenca del Río Tunas, el cual corresponde geomorfológicamente con un antiguo
trazado del cauce del Río Grande. Esta serie de vegetación, en Bolivia, es muy notable por constituir el límite norte
conocido de la distribución de Schinopsis quebracho-colorado en el Chaco y en Sudamérica; además, representa
los únicos enclaves chaqueños con presencia del Quebracho Colorado en la paleo-llanura aluvial del Río Grande.

7.c Bosque chaqueño transicional de la llanura aluvial antigua del Río Quimome
Serie de Ceiba samauma-Phyllostylon rhamnoides

Bosques restringidos a la extensa llanura aluvial antigua del Río Quimome al este de la Laguna Porvenir
(Departamento de Santa Cruz). La Cuenca del Río Quimome representa la prolongación hacia el norte del Río
Parapetí, una vez que éste corta la Serranía de San José y antes de la desembocadura de todo este conjunto fluvial
en el Río San Julián. La serie 7.c se desarrolla sobre suelos medianamente a algo imperfectamente drenados que,
por zonas, presentan propiedades vérticas y un desarrollo variable del microrelieve gilgai (sartenejal). El dosel,
regular y de 10-12 m de alto, está dominado por la Cuta (Phyllostylon rhamnoides). Esta serie se diferencia
florísticamente de las anteriores (7.a y 7.b) por la ausencia de Kalakacha (Diplokeleba floribunda). Además, el
Mapajo (Ceiba samauma) es frecuente hasta abundante y, aunque puede existir en las series 7.a y 7.b, nunca
alcanza en ellas la frecuencia como en la serie 7.c. En el paisaje de la llanura aluvial antigua del Río Quimome, la
Serie de Ceiba samauma-Phyllostylon rhamnoides contacta topográficamente hacia los suelos mal drenados
arcillosos, con los bosques de la Serie de Tabebuia nodosa-Lonchocarpus nudiflorens.
8. Vegetación saxícola de los acantilados del Chaco septentrional
CES502.278

Ref.: Navarro, 1997, 2002 a,b, 2004 y 2005; Fuentes y Navarro, 2000; Josse et al., 2003; Navarro et al., 2006;
Navarro y Ferreira, 2007

Sistema ecológico cuya vegetación está compuesta por formaciones abiertas a semicerradas, dominadas por
bromeliáceas y cactáceas. Estos ecosistemas se desarrollan en los afloramientos rocosos verticales o con fuertes
pendientes, existentes en la periferia de los cerros amesetados del Chaco septentrional, principalmente en el Chaco
del Departamento de Santa Cruz. Los afloramientos rocosos tienen en su mayoría una litología de areniscas y, dado
su carácter aislado, son enclaves que favorecen la diferenciación de endemismos, como Gymnocalycium
chacoanum, cactácea recientemente descrita exclusiva de los acantilados rocosos que flanquean el Cerro San
Miguel. Considerando el difícil acceso, tanto a muchos de los cerros del norte del Chaco, como a la prospección
de los farallones rocosos, la flora de estos enclaves es todavía poco conocida en el Chaco boliviano. Por lo tanto,
es necesario estudiarla más para posiblemente identificar nuevas especies endémicas restringidas.

Grupos de suelos asociados


Leptosoles, Regosoles

Combinación característica general


Deuterocohnia mediana, D. longipetala, Gymnocalycium chacoanum, G. pflanzii, Tillandsia duratii var.
saxatilis

B. VEGETACIÓN DE SUELOS MAL DRENADOS E INUNDADOS

La vegetación de suelos mal drenados a inundados incluye un grupo de tipos de vegetación chaqueña que se
desarrollan sobre suelos en las cuales, -al menos estacionalmente,- existen condiciones anaeróbicas, afectando a
los horizontes superiores del suelo (0-50 cm de profundidad), a los inferiores (>50 cm) o a todos (totalidad del
perfil). Estos suelos generalmente se formaron en las depresiones topográficas del terreno o adyacentes a cuerpos
de agua, en situaciones de mal drenaje externo e interno. En consecuencia, los suelos son saturados hasta
encharcados, anegados o inundados, al menos estacionalmente. Generalmente, estos suelos son de texturas finas,
de tipo arcilloso, arcillo-limoso o franco-arcillo-limoso. Además, en el Chaco, en la mayoría de los casos, estos
suelos contienen mayores concentraciones en iones disueltos y de intercambio que los suelos de las tierras
adyacentes, pero bien drenadas.

La vegetación desarrollada sobre estos sustratos es denominada en general edafohigrófila. En el Chaco boliviano
se identificaron los siguientes tipos.

9. Bosques sobre suelos mal drenados del Chaco septentrional occidental


CES502.262

Ref.: López, 1984; Spichiger et al., 1991; Prado et al., 1992; Mereles y Degen, 1994 y 1998; Navarro, 1997,
2002 a,b, 2004 y 2005; Fuentes y Navarro, 2000;Josse et al., 2003; Navarro et al., 2006; Navarro y Ferreira,
2007

Sistema ecológico que agrupa varios tipos de bosques bajos y arbustales desarrollados sobre suelos de texturas
finas que están distribuidos en las depresiones topográficas de las llanuras aluviales y serranías onduladas del norte
del Chaco occidental. Estas depresiones, apenas encajadas en el conjunto de la llanura, pueden ocupar grandes
extensiones y concentran en la época de lluvias los flujos de escorrentía superficial derivados de los aguaceros
locales. Como resultado, en la época de lluvia, las
depresiones pueden llegar a presentar condiciones de encharcamiento o anegamiento somero y espacialmente
discontinuo por varios meses, creando condiciones anaeróbicas que afectan a los horizontes superiores del suelo,
generalmente por encima de los 50 cm de profundidad.

Los suelos arcillosos o arcillo-limosos mal drenados del Chaco frecuentemente presentan microrelieve gilgai
(“sartenejal”), originado a partir de la expansión y contracción de las arcillas expandibles (esmectitas y
montmorillonitas) por la alternancia de las condiciones de encharcamiento y desecación. Este fenómeno da lugar a
un relieve de pequeños montículos, de perfil plano o algo convexo, separados por depresiones o canales. Los
montículos tienen alturas que, en promedio, varían entre 30-90 cm, con diámetros desde 1-2 m hasta >5 m. En
época seca, las depresiones entre los montículos presentan notorias grietas de retracción de 3-10 cm de anchura;
mientras que, en época de lluvia, resultan anegadas por aguas estancadas someras (en promedio, unos 20-30 cm de
profundidad). En estos sistemas, la mayoría de las plantas, especialmente árboles y arbustos, tienden a crecer en
los montículos del sartenejal o en sus márgenes; mientras que las depresiones adyacentes presentan escasa cobertura
vegetal, la cual está constituida sobre todo por algunas especies hidrofíticas de gramíneas, ciperáceas y otras
herbáceas.

Sin embargo, no todos los suelos de las llanuras depresionales mal drenadas del Chaco boliviano presentan
microrelieve gilgai. Posiblemente, la formación del microrelieve gilgai dependa de la proporción de arcillas
hinchables en los suelos, que es variable dentro de una misma zona con iguales condiciones climáticas y de
vegetación.

Las comunidades vegetales chaqueñas instaladas sobre los suelos arcillosos mal drenados tienden a presentar
siempre menor altura del dosel de la formación que la vegetación de suelos mejor drenados. Así, numerosas
especies presentes en ambos tipos de sustratos alcanzan menor desarrollo en los suelos mal drenados.
Estructuralmente, son bosques bajos o arbustales densos, con dosel de 3-6 m en promedio y emergentes dispersos
de 8-12 m de alto. El sotobosque presenta a menudo densas colonias de bromeliáceas terrestres espinosas y
comparativamente pocos subfrútices, herbáceas y bejucos.

Los grandes caracoles (Ampullaridae) (“turos”) y los cangrejos (“seboros”) de la familia Trichodactylidae son
característicos de estos ambientes. Estos dos grupos de invertebrados acuáticos alcanzan notables abundancias por
zonas. Por tanto, ambos grupos son de gran importancia como detritívoros y consumidores primarios y son una
fuente clave de alimento para otros animales.

Grupos de suelos asociados Estagnosoles, Vertisoles

Combinación característica general


Acanthosyris falcata, Aspidosperma triternatum, Bulnesia sarmientoi, Calycophyllum multiflorum, Cestrum
guaraniticum, Cordia bordasii, Erythroxylum patentissimum, Euglypha rojasiana, Prosopis elata, P. nuda, Rojasia
gracilis, Ruellia coerulea, Tabebuia nodosa, Trithrinax schizophylla

Las series de vegetación identificadas en el Chaco de Bolivia dentro de este sistema ecológico, bastante numerosas,
se diferencian entre sí por su estructura y por su combinación florística diferencial o característica, presentando
asimismo diferentes áreas de distribución geográfica con distintos ombroclimas. En el cuadro 3 se presentan las
diferentes series.
Cuadro 3. Series de vegetación identificadas en el Chaco de Bolivia
Con Trithrinax schizophylla abundante o frecuente Serie de
Diplokeleba floribunda·Tritbrinax schizophylla /9.a
Con Machaerium latifolium, M. pilosum y/o M. hirtum
Serie de Machaerium latifolium-Tabebuia nodosa /9.c
Con Ceiba samauma, Lonchocarpus nudiflorens y Phyllostyllon rhamnoides
asociados conjuntamente a Tabebuia nodosa
Serie de Tabebuia nodosa-Lonchocarpus nudiflorens /9.b
Con Schinopsis quebracho-colorado: Serie de
Bulnesia sarmientoi-Schinopsis quebracho-
colorado /9.i
Con Bulnesia Con Gochnatia palosanto y sin
sarmientoi Aspidosperma triternatum
frecuente a Serie de Bulnesia sarmientoi-
codominante Aspidosperma quebracho-
blanco
Sin Schinopsis /9·g
Sin Sin Sin Ceiba quebracho- Sin Gochnatia palosanto y con
Trithrinax Machaerium samauma, colorado Aspidosperma triternatum
schizophylla latifolium, M. Lonchocarpus Serie de Aspidosperma
o con pilosum y/o nudiflorens y triternatum-Bulnesia
presencia M. hirtum Phyllostylon sarmientoi /9.d
escasa de ella rhamnoides
asociados Con Schinopsis quebracho-colorado Serie de
conjuntament Tabebuia nodosa-Schinopsis quebracho-
e con colorado /9.f
a Tabebuia Sin Bulnesia Sin Schinopsis Con Prosopis elata y sin
nodosa sarmientoi o quebracho- Cordia bordasii o bien muy
con ella escasa colorado escasa Serie de Prosopis elata-
o rara Tabebuia nodosa /9.h
Sin Prosopis elata y con
Cordia bordasii abundante
Serie de Cordia bordasii-
Tabebuia nodosa /9.e

Seguidamente describimos y caracterizamos las diferentes series de vegetación. Ordenadas geográficamente de


norte a sur dentro de los paisajes, existen tres grupos:

• Bosques sobre suelos mal drenados del Chaco transicional a la Chiquitanía


• Bosques y arbustales sobre suelos mal drenados de las llanuras aluviales antiguas de los ríos Grande y
Parapetí

• Bosques sobre suelos mal drenados de las llanuras aluviales antiguas del Río Pilcomayo
Bosques sobre suelos mal drenados del Chaco transicional a la Chiquitanía

Los bosques mal drenados distribuidos en el norte de las llanuras aluviales antiguas de los ríos Grande y Parapetí
están ubicados dentro del sistema de paisaje del Chaco transicional a la Chiquitanía sobre llanura aluvial. Estos
bosques se desarollan en áreas con bioclima xérico seco de transición a pluviestacional subhúmedo en el norte.

Las series identificadas en este grupo, son:

9.a Bosque sobre suelos mal drenados con Palma Saó


Serie de Diplokeleba floribunda-Trithrinax schizophylla

Bosque que se desarrolla en áreas con ombroclima seco y sobre suelos arcillosos o arcillo-limosos mal drenados
en el norte del Chaco boliviano (Departamento de Santa Cruz, Provincia Cordillera). Esta serie se distribuye
aproximadamente al norte de la latitud 18°30’S. Este tipo de bosque también se observa en la cuenca de las salinas
de San José y Santiago. Los suelos (Quebrada Los Ciros, al sur de San José de Chiquitos, Santa Cruz) son algo
ácidos a neutros (pH= 5.6-7.4). Se detectaron bajos contenidos de calcio en el complejo de cambio (2.7-4.0
cmol/kg) y muy elevados contenidos de magnesio (8.6-15.9 cmol/kg), sodio (0.33-3.42 cmol/kg) y potasio (1.6-2.8
cmol/kg). Estos suelos son clasificados como Vertisoles eútricos estágnicos magnésicos.

La combinación florística diferencial incluye a Aspidosperma triternatum, Bulnesia sarmientoi, Cordia bordasii,
Diplokeleba floribunda, Prosopis nuda, Tabebuia nodosa y Trithrinax schizophylla. Además, es diferencial de
esta serie frente a otras homólogas la presencia frecuente de un conjunto de especies con tendencia mesofítica que
son observados también en el sur de los bosques chiquitanos, en particular: Anadenanthera colubrina,
Aspidosperma pyrifolium, Astronium urundeuva, Calycophyllum multiflorum, Ceiba samauma, Lonchocarpus
nudiflorens, Melicocca lepidopetala y Phyllostylon rhamnoides.

9.b Palocruzal de las llanuras aluviales antiguas de los ríos Quimome y Otuquis
Serie de Tabebuia nodosa-Lonchocarpus nudiflorens

Palocruzal que desplaza al bosque sobre suelos mal drenados con Palma Saó (9.a) en la gran depresión aluvial
serni-endorreica, originada por el Río Quimome al este de la Laguna Concepción e inmediatamente al norte de la
Serranía de San José (Departamento de Santa Cruz). Además, se distribuye en las depresiones arcillosas elongadas
del paleo-abanico aluvial del Río Otuquis, donde ocupa las antiguas áreas de colmatación con materiales finos
procedentes de los desbordes de los cauces anastomosados del viejo sistema del Río Otuquis (Departamento de
Santa Cruz, Provincia Germán Busch). En todas estas áreas en contacto con la vegetación de la Chiquitanía, los
bosques chaqueños mal drenados cubren notables extensiones sobre vertisoles con notorio microrelieve gilgai
(sartenejal). Los bosques se caracterizan o diferencian por la ausencia del Saó (Trithrinax schizophylla) y de la
Kalakacha (Diplokeleba floribunda), presentándose tan solo como especies indicadoras de suelos mal drenados el
abundante Mampuesto o Palo Cruz (Tabebuia nodosa), la Kacha Lagunera (Aspidosperma triternatum) y, de forma
dispersa, también el Guayacán Morado o Palo Santo (Bulnesia sarmientoi). El dosel de 8-10m de altura está
dominado por la Cuta (Phyllostylon rhamnoides) o por el Palo Cruz (Tabebuia nodosa). También el Manisillo
(Lonchocarpus nudiflorens) es abundante. Especies diferenciales compartidas con los bosques chiquitanos son el
Mapajo (Ceiba samauma), Palo Blanco o Verdolago (Calycophyllum multiflorum), Curupaú (Anadenanthera
colubrina), Sebastiania brasiliensis, Polygala albicans y Helietta mollis. El sotobosque herbáceo está
constituido sobre todo por densas colonias de Cardo (Aechmea distichantha) y/o Caraguatá (Bromelia hieronymi).

En estas áreas, hacia los suelos solamente moderadamente mal drenados y sin microrelieve de sartenejal, este
bosque contacta con los bosques chaqueños transicionales a la Chiquitanía de la Serie Ceiba samauma-
Phyllostylon rhamnoides en la Cuenca del Río Quimome; y con los bosques de la Serie Diplokeleba floribunda-
Phyllostylon rhamnoides en el paleo-abanico del Río Otuquis.

En los aspectos o faciaciones más anegadizos de la Serie Tabebuia nodosa-Lonchocarpus nudiflorens se presentan
también -generalmente de forma dispersa-especies como el Chauchachi (Geoffroea spinosa) y el Pororó
(Coccoloba guaranitica) que son indicadoras de los ecotonos hacia los bosques higrofíticos inundables de la Serie
Coccoloba guaranitica-Geoffroea spinosa.

9.c Palocruzal de la llanura aluvial de Santa Cruz


Serie de Machaerium latifolium-Tabebuia nodosa

Bosque muy bajo, con dosel de 4-5 m de altura y emergentes dispersos de 7-8 m de alto, que se desarrolla sobre
suelos arcillo-limosos muy mal drenados, algo salobres, que pueden anegarse de forma somera y discontinua en la
época de lluvias. Este tipo de bosque se distribuye en el sureste de la llanura de Santa Cruz, al oeste del Río Grande,
ocupando los paleo-cauces arcillosos topográficamente deprimidos del sur del abanico aluvial antiguo del Río
Piraí. Actualmente, este bosque ha desaparecido casi por completo del área de Santa Cruz debido al cultivo y la
deforestación, quedando únicamente algunos remanentes dispersos fuertemente amenazados de extinción.

En el paisaje del sureste de la llanura aluvial de Santa Cruz, los palocruzales contactan catenalmente -hacia los
suelos imperfectamente drenados, pero no anegables- con los bosques chaqueños transicionales de llanura de la
Serie Diplokeleba floribunda-Phyllostyllon rhamnoides. Asimismo, los palocruzales contactan con los bosques
chiquitanos mesofíticos de llanura de la Serie Albizia niopoides-Gallesia integrifolia, que los sustituyen hacia los
suelos medianamente a bien drenados, con texturas franco-areno-limosas en los horizontes superiores y afectados
por niveles freáticos no muy profundos.

Florísticamente, la serie se caracteriza claramente por la asociación de elementos chaqueños de suelos mal
drenados, sobre todo Tabebuia nodosa y Aspidosperma triternatum, con especies de la Chiquitanía y del Beni,
tolerantes de los suelos alcalinos mal drenados, como Machaerium latifolium, M. hirtum y M. pilosum. En
situaciones de peor drenaje, se presenta de forma dispersa Copernicia alba. Hacia el este, en las proximidades del
Río Grande, aparece también escasa o dispersa Trithrinax schizophylla. En las cercanías de los arroyos estacionales
que surcan esta serie por zonas, se presenta también Geoffroea spinosa. El resto de la combinación florística son
especies chaqueñas amplias que toleran los suelos mal drenados, como Aechmea distichantha, Aspidosperma
quebracho-blanco, Bromelia serra, B. hieronymi, Diplokeleba floribunda, Echinopsis klingeriana, Geoffroea
decorticans, Phyllostylon rhamnoides, Ruprechtia triflora, Sideroxylon obtusifolium, Stetsonia coryne y Zizyphus
mistol.

Bosques y arbustales sobre suelos mal drenados de las llanuras aluviales antiguas de los ríos Grande y
Parapetí

Homólogos a los del grupo de los bosques sobre suelos mal drenados del Chaco transicional a la Chiquitanía, los
bosques y arbustales sobre suelos mal drenados de este grupo se distribuyen al sur y oeste de las llanuras aluviales
antiguas de los ríos Grande y Parapetí, en áreas más xerofíticas, con ombroclima seco a semiárido. El grupo incluye
a cinco series.
9.d Palosantal sin Palma Saó del Izozog
Serie de Aspidosperma triternatum-Bulnesia sarmientoi

Serie de vegetación distribuida en la región de Izozog (Departamento de Santa Cruz), tanto al este, como al oeste
de los Bañados del Parapetí. Esta serie florísticamente es muy parecida a la Serie de Diplokeleba floribunda-
Trithrinax schizophylla (9.a), pero diferenciándose claramente por la ausencia o extremada rareza aquí del Saó
(Trithrinax schizophylla) y del Quiebrahacha (Prosopis nuda). Asimismo, son escasos o ausentes elementos de
carácter menos xerofítico, como Lonchocarpus nudiflorens, Ceiba samauma, Calycophyllum multiflorum y
Diplokeleba floribunda que sí son frecuentes y diferenciales en los bosques mal drenados con Saó. El Palo Santo
(Bulnesia sarmientoi) es común a dominante en esta serie (9.d), formando parte, tanto del dosel (5-8 m de altura),
como del nivel de emergentes (15-18 m de altura) y está asociado a otras especies características de los suelos mal
drenados del Chaco, en particular a Acanthosyris falcata, Aristolochia rojasiana, Aspidosperma triternatum,
Cordia bordasii, Erythroxylum patentissimum, Rojasia gracilis y Tabebuia nodosa.

9.e Palocruzal o mampuestal de la paleo-llanura aluvial meridional semiárida del Parapetí


Serie de Cordia bordasii-Tabebuia nodosa

Tipo de bosque muy bajo o arbustal, con dosel cerrado de 3-4 m de altura y emergentes dispersos de 6-8 m de
altura. Este ecosistema está distribuido en Bolivia y Paraguay en áreas con ombroclima semiárido en el sur de la
antigua llanura aluvial del Río Parapetí (Cerro Colorado, Cerro Cortado y al sur del Cerro Urundayti),
principalmente en toda la zona fronteriza de la región del Hito “27 Noviembre” (Departamento de Santa Cruz).
Los arbustales ocupan llanuras arcillosas con notorio microrelieve gilgai y suelos de tipo vertisol eútrico, de colores
rojizos, pesados y con muy mal drenaje, que se anegan someramente y de forma espacialmente discontinua en la
época de lluvias.

Los análisis (Cerro Colorado, Puesto Viejo) indican que son suelos algo ácidos a neutros (pH= 5.9-6.9), con
concentraciones medias de calcio (6.6-9.4 cmol/kg) en el complejo de cambio, altas a muy altas de magnesio (7.4-
8.6 cmol/kg), medias de sodio (0.38-0.77 cmol/kg) y muy altas de potasio (1.42-1.82 cmol/kg). Por tanto, se
clasifica estos suelos como Vertisoles eutróficos magnésico-estágnicos.

El arbustal constituye la serie de suelos mal drenados del Chaco más pobre florísticamente en especies
características, presentándose solamente Tabebuia nodosa (dominante en el dosel y emergentes) y Cordia bordasii.
Las demás especies asociadas son elementos amplios chaqueños. No obstante, característica de esta serie es la gran
abundancia de la Choroqueta o Duraznillo (Ruprechtia triflora) y la frecuencia de Bromelia hieronymi, Bulnesia
bonariensis, Dischoriste venturii y Mimozyganthus carinatus.

9.f Quebrachal de Quebracho Colorado sobre suelos imperfectamente drenados


Serie de Tabebuia nodosa-Schinopsis quebracho-colorado

Quebrachal de Quebracho Colorado que está en contacto topográfico con el Palocruzal o mampuestal de la paleo-
llanura aluvial meridional semiárida del Parapetí (9.4), a lo que desplaza en las mismas áreas geográficas sobre
suelos rojizos de tipo regosol vértico solo moderadamente mal drenados en los horizontes sub-superficiales. El
dosel del bosque es cerrado y tiene una altura promedio de 4-5 m, dominado por Ruprechtia triflora y asociada a
Acacia furcatispina y Bougainvillea praecox, ambas frecuentes a abundantes, y a diversas especies chaqueñas
amplias. El nivel de emergentes (10-12 m de altura) está constituido sobre todo por Schinopsis quebracho-colorado
y Aspidosperma quebracho-blanco. Características diferenciales de la serie son la presencia también de Tabebuia
nodosa y Cordia bordasii, con abundancias moderadas o dispersas, indicando las deficientes condiciones edáficas
de drenaje. En la zona fronteriza del Hito “27 Noviembre” aparece también como emergente Cochlospermum
tetraporum, especie sobre todo subandina, que alcanza aquí uno de sus límites más orientales de distribución en el
Chaco.

En Bolivia, el área de distribución de la serie es bastante reducida, limitándose prácticamente a la zona fronteriza
del Hito “27 Noviembre” próximo a Paraguay y alcanza su mayor extensión en la zona de Gabino Mendoza
(Navarro, 2005).

9.g Quebrachal de Quebracho Blanco sobre suelos imperfectamente drenados


Serie de Bulnesia sarmientoi-Aspidosperma quebracho-blanco

Bosque bajo con dosel de 6-8 m de alto o bien un arbustal con dosel de 3-4 m de alto. En ambos casos, se observan
emergentes dispersos de 12-15 m de altura. Los quebrachales se distribuyen en el sureste de la llanura aluvial
antigua del Río Parapetí; en el piedemonte y la zona de contacto hacia las serranías de San Miguelito, Caimán y
Ustárez, ocupando en Bolivia partes de la gran cubeta o cuenca endorreica de la Cañada Ustárez, situada entre los
cerros Urundayti y Ustárez (Departamento de Santa Cruz).
Este ecosistema se desarrolla sobre sustratos rocosos, calcáreos o areniscosos, recubiertos por sedimentos aluvio-
eólicos y aluviales antiguos, no muy potentes, de los paleo-cauces más viejos del Río Parapetí, los cuales
actualmente están englobados en las cuencas altas endorreicas del Río Timane (Paraguay) y Cañada Ustárez-
Salinas de San José (Bolivia). En todas estas zonas son frecuentes las áreas con modelado aparentemente de origen
paleo-kárstico. Existen numerosas depresiones cerradas, formadas posiblemente por hundimientos causados por
fenómenos de disolución diferencial del sustrato rocoso calcáreo mediante napas freáticas originadas por
infiltración y recarga de acuíferos en las serranías areniscosas (San Miguelito, Cerro Ustárez-Cabrera) adyacentes
a las áreas calizas.

En los suelos se observa mal drenaje estacional en los horizontes sub-superficiales e inferiores. Estos horizontes
son de textura arcillosa compacta y contienen cantidades altas a muy altas de calcio y sodio en el complejo de
cambio. Los horizontes superiores, hasta unos 20-30 cm de profundidad, son de textura franco-arenosa a franco-
areno-limosa y presentan mucho mejor drenaje.

Los quebrachales se caracterizan florísticamente por la combinación del principal emergente la Kacha o Quebracho
Blanco (Aspidosperma quebracho-blanco) con el Palo Santo (Bulnesia sarmientoi). Además, se observan tres
especies diferenciales que marcan la influencia de los bosques chaqueños transicionales de cerros y serranías: la
abundante Cuta (Phyllostylon rhamnoides), el Mapajo Chaqueño (Pseudobombax argentinum) y el Quiebrahacha
Blanco (Gochnatia palosanto). Las demás especies asociadas son elementos chaqueños amplios, con notoria
frecuencia de Bulnesia bonariensis y, por zonas, también de Acacia emilioana. En los aspectos o faciaciones con
peor drenaje, se observa de forma dispersa Palo Cruz o Mampuesto (Tabebuia nodosa), Taquillo (Prosopis elata)
y Kumbaru (Geoffroea decorticans). Estas tres especies marcan el contacto o transición hacia los chaparrales mal
drenados de la Serie Prosopis elata-Tabebuia nodosa (9.h).
9.h Palocruzal o mampuestal de la paleo-llanura aluvial meridional seca del Parapetí
Serie de Prosopis elata-Tabebuia nodosa

Chaparral o bosque bajo con dosel desde semicerrado a semiabierto, de 4-6 m de altura y con emergentes de 8-10
m. Este ecosistema se desarrolla sobre suelos arcillosos o arcillo-limosos mal drenados y compactos en seco, que
son susceptibles de anegarse de forma somera y discontinua en época de lluvias. Según las zonas, los suelos pueden
presentar o no microrelieve gilgai, aunque en la mayoría de los casos presentan en seco notorios sistemas de grietas
de retracción relativamente desarrolladas. Los horizontes sub-superficiales (>15-20 cm de profundidad)
observados en campo a menudo presentan carbonato cálcico en las situaciones algo menos mal drenadas y
moteados blancos salinos en las situaciones de peor drenaje. En relación con la amplia área de distribución de la
asociación, las características químicas de los suelos también son algo variables. Así, aunque en el conjunto del
área de distribución de estos chaparrales el pH es generalmente neutro a moderadamente alcalino, se observan
también suelos desde moderadamente ácidos hasta ácidos. Los análisis (Corbalán) indicaron suelos arcillo-limosos,
levemente ácidos (pH= 6.0-6.6), con concentraciones bajas a medias de calcio (4.9-6.5 cmol/kg) en el complejo de
cambio, altas de magnesio (7.0-7.6 cmol/kg), medias de sodio (0.35-0.86 cmol/kg) y altas de potasio (0.79-1.26
cmol/kg). Estos suelos se clasifican como Vertisoles eútricos, magnésico-estágnicos.

La serie se caracteriza florísticamente por la combinación del Palo Cruz (Tabebuia nodosa) asociado al Taquillo
(Prosopis elata) y a algunas otras especies de los suelos mal drenados que se presentan aquí de forma escasa y
discontinua, como Palo Santo (Bulnesia sarmientoi) y Rosa del Chaco (Cordia bordasii). La frecuencia y
abundancia de la Cuta (Phyllostylon rhamnoides) es diferencial.
Esta serie se distribuye en el sureste de la antigua llanura aluvial del Río Parapetí en la Cuenca de la Cañada Ustárez
y Salinas de San José en Bolivia (Departamento de Santa Cruz) y en la cuenca del Río Timane en Paraguay
(Navarro, 2005). Además, se observa la serie en áreas con ombroclima seco, en lugares con suelos mal drenados
del norte del paleo-abanico aluvial proximal del Río Pilcomayo (Departamento de Tarija) y en el área fronteriza
entre Bolivia (Corbalán) y Paraguay (Cañada El Carmen).

Bosques sobre suelos mal drenados de las llanuras aluviales antiguas del Río Pilcomayo

Bosques que están distribuidos en el extremo sur del Chaco boliviano (Tarija). Estos bosques ocupan áreas no muy
extensas en comparación a su área principal situada en el sur del Chaco paraguayo y el norte del Chaco argentino.
Los bosques se desarrollan en suelos limosos con deficiente drenaje estacional en los horizontes sub-superficiales,
existentes en la parte proximal y media del abanico aluvial antiguo del Río Pilcomayo.

En Bolivia, según nuestros datos, solamente existiría una serie de vegetación dentro de este grupo.

9.i Quebrachal de Quebracho Colorado sobre suelos limosos deficientemente drenados del Pilcomayo
Serie de Bulnesia sarmientoi-Schinopsis quebracho-colorado

Quebrachal de Quebracho Colorado con un dosel cerrado de 5-7 m de altura. Domina Ruprechtia triflora asociada
a especies características indicadoras del mal drenaje, como Acanthosyris falcata, Prosopis elata y Tabebuia
nodosa, con abundancias moderadas o dispersos. El nivel de emergentes es abierto, de 14-18 m de altura y
caracterizado por la siguiente combinación florística: Aspidosperma
quebracho-blanco, Bulnesia sarmientoi, Schinopsis quebracho-colorado y Tabebuia nodosa, todos frecuentes. Las
demás especies presentes son elementos chaqueños amplios, siendo notorio no obstante el sotobosque herbáceo
cerrado que está constituido por densas colonias de bromeliáceas terrestres espinosas (Bromelia hieronymi, B. serra
y Dyckia ferox).

En Bolivia, esta serie se distribuye en la zona proximal del abanico aluvial antiguo del Río Pilcomayo
(Departamento de Tarija), donde forma fajas radiales elongadas en sentido noroeste a sureste, al norte del cauce
actual del río. Además, la serie ocupa los niveles de las terrazas fluviales medias del Río Pilcomayo, tanto en su
margen derecha, como izquierda, donde contacta hacia las terrazas bajas del río con los algarrobales freatofíticos
de Prosopis alba.

Los suelos son de textura marcadamente limosa, sin microrelieve gilgai, con >70% de limos en su composición
textural, extremadamente polvorientos y compactos en seco (“talcales”). En época de lluvias, cuando se saturan de
agua, estos suelos se vuelven lodos muy pesados y axfisiantes para las raíces. El pH es neutro a levemente alcalino
(6.8-7.7), con contenidos en el complejo de cambio significativamente altos de magnesio (4.4-5.4 cmol/kg) y
potasio (1.3-2.2 cmol/kg) y contenidos moderados o medios de calcio (7.2-7.6 cmol/kg) y sodio (0.28-0.78
cmol/kg).

10. Bosques sobre suelos mal drenados del Chaco septentrional oriental
CES502.263

Ref.: López, 1984; Spichiger et al., 1991; Prado et al., 1992; Prado, 1993; Mereles y Degen, 1994 y 1998;
Navarro, 1997, 2002 a,b, 2004 y 2005; Navarro y Fuentes, 1999; Fuentes y Navarro, 2000; Josse et al., 2003;
Navarro et al., 2006; Navarro y Ferreira, 2007

Sistema ecológico que agrupa a un conjunto de asociaciones de bosques que constituyen la vegetación potencial
natural climácica de los suelos mal drenados y anegadizos del Chaco oriental, extendiéndose desde el sureste de
Bolivia (Río Otuquis oriental) al centro-este de la Argentina. En Bolivia y en el noreste del Chaco paraguayo
(región de Bahía Negra) son bosques de dosel discontinuo, semiabierto a semicerrado, de 18-20 m de altura en las
situaciones menos mal drenadas y de l0-15m de alto en las zonas peor drenadas. Se desarrollan sobre suelos
arcillosos, arcillo-arenosos y arcillo-limosos, generalmente con proporciones importantes de arcillas expandibles
y, a menudo, con microrelieve gilgai (sartenejal) relativamente desarrollado. Los suelos se encharcan o anegan de
forma discontinua y somera durante la época de lluvia. Son luvisoles vérticos y vertisoles eútricos que contienen
cantidades medias a altas de calcio y magnesio y cantidades altas a muy altas de sodio. El bioclima del Chaco
oriental del Río Otuquis (Bolivia) y Bahía Negra (Paraguay) es xérico seco superior (Io= 3.1-3.6), con
precipitaciones medias anuales totales de 900-1 100 mm y una temperatura media anual de 25-26°C.
El Quebracho Colorado Oriental (Schinopsis balansae) es el árbol más característico de los bosques de este sistema
ecológico, teniendo su óptimo de distribución en el Chaco oriental de Paraguay y el norte de Argentina. En Bolivia,
S. balansae tiene su límite norte de distribución en todo el Chaco, alcanzando la zona más oriental (distal) del
abanico o delta antiguo del Río Otuquis.

Grupos de suelos asociados


Estagnosoles, Vertisoles

Combinación característica general


Acanthosyris falcata, Achatocarpus praecox, Allophylius edulis, Anadenanthera colubrina, Aspidosperma
pyrifolium, A. triternatum, Caesalpinia paraguariensis, Calycophyllum multiflorum, Capparis tweeddiana, C.
flexuosa, C. retusa, C. speciosa, Ceiba samauma, Cestrum guaraniticum, Chomelia obtusa, Coccoloba
guaranitica, Cordia bordasii, Diplokeleba floribunda, Erythroxylum patentissimum, Euglypha rojasiana, Fagara
pterota, Geoffroea spinosa, Lonchocarpus nudiflorens, Machaonia brasiliensis, Neea hermaphrodita, Phyllostylon
rhamnoides, Pisonia zapallo, Polygala albicans, Prosopis elata, P. nuda, P. ruscifolia, Randia armata, Rojasia
gra¢ilis, Ruellia coerulea, Ruprechtia triflora, Schinopsis brasiliensis, Tabebuia nodosa, Trithrina schizophyilla,
Zizyphus mistol
Dentro de este sistema ecológico, hemos identificado dos series de vegetación en Bolivia (Río Otuquis).

10.a Quebrachal de suelos imperfectamente drenados del Chaco oriental del Otuquis
Serie de Lonchocarpus nudiflorens-Schinopsis balansae

Bosques dominados por Curupaú (Anadenanthera colubrina), Manisillo (Lonchocarpus nudiflorens), Quebracho
Oriental (Schinopsis balansae) y Kalakacha (Diplokeleba floribunda). El dosel semiabierto tiene una altura de 18-
20 m y el sotobosque es abierto. Estos bosques constituyen la vegetación climácica potencial de las semialturas
topográficas del este del abanico aluvial antiguo del Río Otuquis (Departamento de Santa Cruz, Provincia Germán
Busch). Se instalan sobre suelos del tipo luvisol vértico que no se anegan porque tienen mal drenaje sub-superficial,
al menos estacionalmente. La Serie de Lonchocarpus nudiflorens-Schinopsis balansae ocupa las zonas
topográficamente intermedias del paisaje del este del Río Otuquis, contactando hacia los suelos peor drenados con
la Serie de Schinopsis brasiliensis-Tabebuia nodosa o con los chauchachisales de Geoffroea spinosa. Mientras
que hacia los suelos algo mejor drenados, contactan con los bosques chiquitanos transicionales al Chaco de la Serie
Diplokeleba floribunda-Acosmium cardenasü.

Combinación florística asociada: Anadenanthera colubriná, Aspidosperma pyrifolium, Coccoloba guaranitica,


Ceiba samauma, Diplokeleba floribunda, Geoffroea spinosa, Lonchocarpus nudiflorens, Phyllostylon
rhamnoides, Pisonia sapallo, Schinopsis balansae, S. brasiliensis, Tabebuia nodosa y Triplaris gardneriana.

10.b Palocruzal con Quebracho del Chaco oriental del Otuquis


Serie de Schinopsis brasiliensis-Tabebuia nodosa

Bosques bajos o medios, dominados por Palo Cruz (Tabebuia nodosa) y Kacha de Bajura {Aspidosperma
triternatum). El dosel de l2-15m de altura es cerrado a semicerrado. Se observan escasos emergentes y el
sotobosque es abierto. Estos bosques se desarrollan en áreas topográficamente deprimidas, con suelos arcillosos
(luvisoles vérticos y vertisoles), a menudo con microrelieve gilgai (sartenejal), que se encharcan o anegan de forma
somera y discontinua en época de lluvia. Este ecosistema se desarrolla en los suelos mal drenados del este del
paleo-abanico del Río Otuquis, contactando en el paisaje, hacia las depresiones más inundables, con los
chauchasisales de la Serie Coccoloba guaranitica-Geoffroea spinosa o, en los contactos hacia los palmares
inundables, con los chauchasisales de la Serie Zygiapithecollobioides-Geoffroea spinosa.

Combinación florística característica: Aspidosperma triternatum, Chomelia obtusa, Coccoloba guaranitica,


Erythroxylum patentissimum, Geoffroea spinosa, Prosopis ruscifolia, Schinopsis brasiliensis, Sorocea saxicola y
Tabebuia nodosa.

En comparación con otros palocruzales del Chaco, la presencia constante con frecuencias moderadas del Soto
Chiquitano (Schinopsis brasiliensis) es diferencial de esta serie. También pueden aparecer de forma dispersa el
Quebracho {Schinopsis balansae), sobre todo en los ecotonos hacia la serie 10.a. La presencia de Schinopsis
brasiliensis, S. balansae y de Chomelia obtusa
diferencia a los palocruzales con Quebracho del Chaco oriental del Río Otuquis de los palocruzales afines de la
Serie Tabebuia nodosa-Lonchocarpus nudiflorens, que los desplazan hacia el noroeste del paleo-abanico del Río
Otuquis. Los suelos bajo este tipo de bosque (Estancia Quebracho) son arcilloso-arenosos, moderadamente ácidos
(pH= 5.4) en el horizonte B y algo alcalinos en el horizonte A (pH= 7.8). Se registraron valores extraordinariamente
altos de calcio (30.8 cmol/kg) en el horizonte A y concentraciones medias en el horizonte B (6.4 cmol/kg). Además,
la concentración de magnesio fue muy alta (7.6-9.6 cmol/kg), media de sodio (0.41-0.69 cmol/kg) y alta de potasio
(0.93-0.95 cmol/kg). En base a estos datos, se clasifica los suelos como Vertisoles estágnicos calci-magnésicos,
siendo los suelos en conjunto eutróficos con niveles altos de nutrientes minerales.

11. Arbustales y matorrales sobre paleocauces recientes mal drenados del Chaco septentrional CES502.270

Ref.: Josse et al., 2003; Navarro, 2005; Navarro y Ferreira, 2007

Arbustales y matorrales ralos (“peladares”). Este sistema se desarrolla sobre paleocauces relativamente recientes
del abanico aluvial antiguo del Río Pilcomayo, especialmente en la parte proximal occidental, tanto en Bolivia
(Tarija), como en Paraguay (Navarro, 2005) y en zonas adyacentes del norte de la Argentina. El ecosistema está
constituido por tipos de vegetación natural, condicionados edáfica y geomorfológica-mente. Es preciso no
confundir este ecosistema con los “peladares” segundarios -también existentes en estas zonas- pero que son de
origen antropogénico por el sobrepastoreo y la extracción de leña de los bosques (palosantales y quebrachales)
climácicos potenciales.

Grupos de suelos asociados


Estagnosoles, Vertisoles

Combinación característica general


Aspidosperma triternatum, Bulnesia sarmientoi, Capparis tweeddiana, C. flexuosa, C retusa, C. speciosa, Ceiba
samauma, Echinopsis rhodotricha, Geoffroea spinosa, Prosopis elata, P. nuda, P. ruscifolia, Randia armata,
Rojasia gracilis, Ruellia coerulea, Ruprechtia triflora, Tabebuia nodosa

En Bolivia, parece existir un solo tipo de vegetación dentro de este sistema ecológico.

11.a Palosantal arbustivo de los paleocauces recientes del Pilcomayo


Comunidad de Echinopsis rhodotricha-Bulnesia sarmientoi

Vegetación existente en los grandes cauces planos abandonados al norte del curso actual del Río Pilcomayo. Los
palosantales están orientados radialmente en el abanico con direcciones noroeste a sureste, extendiéndose en
Bolivia entre Ibibobo y la frontera con Paraguay. La textura de los suelos es marcadamente limosa (>70%, analítico
de fracción limos). Los suelos son muy compactos en seco y presentan típicamente una costra rocosa caliza
superficial (caliche) discontinua de unos 5 cm de potencia, especialmente desarrollada en zonas protegidas de la
erosión hídrica difusa. Son suelos neutros a levemente alcalinos (pH= 7.2-7.6) y moderadamente salinos, con muy
altos contenidos de sodio (3.8-9.4 cmol/kg), magnesio (6.4-10.8 cmol/kg) y calcio (6-23.2 cmol/kg) en el complejo
de cambio. La concentración de potasio es media a alta (0.59-0.72 cmol/kg). En los horizontes sub-superficiales,
por debajo de los 10 cm de profundidad,
las relaciones iónicas calcio/magnesio y sodio/magnesio son inferiores a la unidad (Ca/Mg = 0.5; Na/Mg = 0.86);
mientras que la relación Ca + Mg/Na + K es mayor a la unidad (1.6). Estas características indican que son suelos
“magnésicos” que, en conjunto y según el sistema FAO (2006), se clasifican como Fluvisoles magnésicos con
horizonte petrocálcico superficial. En la superficie, estos suelos muestran señales evidentes de erosión laminar por
fenómenos de arroyada difusa estacional, comportándose los paleocauces en época de lluvias como vías temporales
de circulación del agua de las precipitaciones. Las aguas se desplazan parcialmente y se detienen por zonas, dando
lugar a encharcamientos someros discontinuos y drenando lentamente hacia cañadas estacionales algo más
incididas en la superficie del terreno. La erosión laminar produce el descalzamiento parcial de los sistemas
radiculares superficiales de los arbustos y arbolitos que predominantemente componen la vegetación. Este tipo de
erosión en los paleocauces se produce durante intensas tormentas que movilizan volúmenes masivos de agua en
poco tiempo y transportan considerables cargas de barro limoso en suspensión (“mazamorra”) hacia las cañadas
estacionales que drenan los paleocauces. Luego, en época seca, durante muchos meses, estos suelos se vuelven
extremadamente compactos, dificultando la penetración de las raíces. En conjunto, los paleocauces se comportan
geomorfológicamente como sistemas mixtos: de depósito y evaporación; con concentración de sales (tipo playa o
salar) y de drenaje ocasional o episódico de grandes volúmenes de barro por zonas.

La vegetación que se instala en estos ambientes tan extremos es un arbustal o bosque muy bajo (dosel 2-4 m de
altura), muy abierto, con superficies importantes de terreno desnudo intercalado entre las plantas. Domina el Palo
Santo (Bulnesia sarmientoi) asociada a rodales discontinuos de la cactácea arbustiva baja Echinopsis rhodotricha,
especialmente adaptada a estos ambientes y principal característica diferencial de la comunidad. Junto a ellas, con
presencias dispersas, se instalan especies compañeras de los bosques chaqueños de ecología pionera o resistentes
a las condiciones de los paleocauces; principalmente las especies del género Capparis y colonias o individuos de
cactáceas (“tunas”) invasivas, a menudo transportadas por el ganado, como: Opuntia anacantha, O. pubescens y
O. retrorsa. Por zonas es algo frecuente el Breo (Cercidium praecox), con semillas adaptadas a germinar en suelos
desnudos muy insolados, y también otras cactáceas arbustivas columnares como Stetsonia coryne y Cleistocactus
baummannii.

12. Palmares inundables del Chaco septentrional


CES502.271

Ref.: López, 1984; Spichiger et al., 1991; Prado et al., 1992; Prado, 1993; Mereles y Degen, 1994 y 1998;
Navarro, 1997, 2002 a,b, 2004 y 2005; Navarro y Fuentes, 1999; Fuentes y Navarro, 2000; Josse et al., 2003;
Navarro et al., 2006; Navarro y Ferreira, 2007

Sistema ecológico que agrupa a las asociaciones de palmares chaqueños dominados por la Palma Caranda
(Copernicia alba). Estos ecosistemas se desarrollan en ambientes inundables estacionalmente de forma
prolongada, ocupando suelos limoso-arcillosos no salinos en llanuras aluviales de inundación fluvial o en
depresiones topográficas planas anegables por aguas de lluvia. Por otro lado, los palmares de Copernicia alba
sobre suelos salinos, con ecología y composición florística asociada diferente, se agrupan en otro sistema ecológico
distinto (CES502.272). En la mayor parte de su área chaqueña actual de distribución, los palmares no salinos han
sido severamente intervenidos por la ganadería y afectados por extensivas quemas anuales. Además, se observa la
extracción de troncos de palma para postes o como material de construcción. Como resultado, es difícil deducir
cual era la estructura y composición florística original, observándose desde áreas con abundantes arbolitos y
arbustos asociados a la palma, hasta zonas con aspecto de sabana palmar o parque, con un nivel herbáceo dominante
y extensivo. Los factores de
manejo o uso humano (fuego, ganado y extracción de madera) y las características de la inundación estacional
(duración, frecuencia y profundidad del agua) son las principales variables causantes de las variaciones en la
estructura y composición de los palmares. En general, la frecuente presencia de árboles y arbustos higrofíticos no
invasivos asociados a la palma parece caracterizar los aspectos algo mejor conservados del palmar; mientras que
los aspectos más sabanizados y herbáceos son típicos de las zonas más impactadas. Sin embargo, existen varias
excepciones a estas generalizaciones, como los aspectos de palmar sobrepastoreado o sobrequemado con invasión
de arbustos y matorrales resistentes al fuego y poco palatables o los palmares más inundables con subdosel
dominado por pajonales graminoides altos (cañuelares).

Grupos de suelos asociados


Estagnosoles, Vertisoles, Gleysoles

Combinación característica general Leñosas


Acacia caven, A. monacantha, Aporosella chacoensis, Byttneria filipes, Coccoloba paraguariensis, Combretum
lanceolatum, C. laxum, Guazuma tomentosa, Laetia americana, Microlobium foetidus subsp. paraguensis,
Mimosa chaetosphera, M. hexandra, Muellera fuvialis, Parkinsonia aculeata, Prosopis chilensis, P. elata, P.
ruscifolia, P. vinalillo, Sorocea sprucei subsp. saxicola, Sphinctanthus microphyllus, Tabebuia nodosa, Thevetia
bicornuta

Herbáceas, subfrútices y trepadoras


Aeschynomene rudis, Camptosema paraguariense, Caperonia palustris, Cissus palmata, C. rhombifolia,
Forsteronia amblybasis, Funastrum clausum, Hymenachne amplexicaulis, Hyptis lappacea, Leersia hexandra,
Oryza latifolia, Paspalidium geminatum, Polygonum acuminatum, Rhabdadenia pohlii, Sesbania exasperata
En el Chaco de Bolivia, se identificaron cinco series de vegetación de este sistema.

12.a Palmar de Carandá de baja a media inundación, del norte del Chaco
Serie de Microlobium faetidus subsp. paraguensis-Copernicia alba

Palmar con arbolitos y arbustos inundado estacionalmente por aguas fluyentes a semifluyentes de tipo hipo-
mesomineralizado cálcico-bicarbonatadas. Casi todos los años, las aguas inundan los palmares hasta durante seis
meses (promedio de 2-4 meses), alcanzando profundidades variables, normalmente <1 m. De forma espacialmente
discontinua, las aguas, procedentes mayormente del desbordamiento de los ríos, fluyen por partes del palmar y
tienden a detenerse por otras zonas donde quedan estancadas.

En Bolivia, este tipo de palmar, con algunas variantes florísticas, está distribuido en el Departamento de Santa
Cruz, principalmente en las llanuras de inundación del Río Parapetí (Bañados de Izozog) y, en las zonas de su
prolongación hacia el norte, en las llanuras de los ríos Tunás, Quimome y San Julián. Los palmares también son
observados en el oeste del Pantanal del Río Otuquis, en su zona de contacto con la Chiquitanía y el Chaco de la
paleo-llanura aluvial del Río Otuquis. Se desarrolla sobre suelos de tipo gleysol cálcico vértico y vertisol cálcico,
que, por zonas, presentan notorios microrelieves gilgai (sartenejal). La textura es limoso-arcillosa. Los suelos son
pesados y ricos en bases intercambiables, particularmente con altos a muy altos contenidos de calcio (8.5-17.2
cmol/kg) y magnesio (7.8-12.4 cmol/kg). Se observan concentraciones medias a moderadamente altas de sodio
(0.48-2.34 cmol/kg) y potasio (0.55-0.93 cmol/kg). Son suelos alcalinos, con valores de pH de 8.2 en los horizontes
sub-superficiales por debajo de los 15 cm de profundidad, donde además son notorios y abundantes los
precipitados de carbonato cálcico en forma de moteado blanco pulverulento. Combinación florística diferencial:
Acacia monacantha, Albizia inundata, Aporosella chacoensis, Bergeronia sericea, Coccoloba guaranitica, C.
paraguariensis, Copernicia alba, Genipa americana, Geoffroea spinosa, Machaerium hirtum, Microlobium
foetidus subsp. paraguensis, Sorocea saxicola, Sphinctanthus microphyllus, Tabebuia heptaphylla, T nodosa y
Zygia pithecollobioides.

En los Bañados del lzozog (Santa Cruz) y también en el Río San Julián (Fuentes y Navarro, 2000), la influencia de
los bosques riparios de los bañados se manifiesta por la presencia en el palmar de especies de esa formación, por
ejemplo, Cassia grandis, Laetia americana y Lonchocarpus pluvialis.

12.b Palmar de Caranda de quebradas, en la transición Chaco-Chiquitanía


Serie de Ruprechtia exploratricis-Copernicia alba

Palmar peculiar, propio de las quebradas de fondo plano con drenaje estacional que disectan el conjunto de serranías
onduladas peneplanizadas de la región del Cerro Chovoreca. Estos palmares existen tanto en el sureste de Bolivia
(Departamento de Santa Cruz, Provincia Cordillera este) como en áreas adyacentes del norte de Paraguay: Adrián
Jara (Navarro, 2005). Estos palmares se desarrollan sobre suelos con textura muy arcillosa, especialmente en los
horizontes sub-superficiales. La estructura es masiva y los suelos son extremadamente compactos y pesados en
seco, mientras que, en época de lluvias, se encharcan o inundan, tanto por desbordamiento de las aguas estacionales
de drenaje de las quebradas, como por las precipitaciones. En la época seca, el nivel freático se halla en promedio
a 2-4 m de profundidad. En la Quebrada Avaroa (Santa Cruz), los suelos analizados en este tipo de palmar son
fuertemente alcalinos (pH= 9.9) y algo salinos (conductividad eléctrica= 2 400 µS), con grandes cantidades de
bases intercambiables en el complejo de cambio. Las concentraciones de magnesio (25.2 cmol/kg), sodio (6.04
cmol/kg) y potasio (1.98 cmol/kg) son muy altas y la de calcio (11.5 cmol/kg) es moderadamente alta o media. Por
tanto, los suelos son clasificados como Solonetzs estágnico-magnésicos (alcalinos y con propiedades vérticas).
Combinación florística diferencial: Albizia inundata, Aporosella chacoensis, Celtis iguanea, Copernicia alba,
Euglypha rojasiana, Laetia americana, Machaonia brasiliensis, Maclura tinctoria subsp. mora, Prosopis
chilensis, P. vinalillo, Ruprechtia exploratricis, Sapindus saponaria, Sebastiania brasiliensis y Tabebuia nodosa.

12.c Palmar de Caranda de media a alta inundación, en la transición Chaco-Pantanal-Chiquitanía


Serie de Triplaris gardneriana-Copernicia alba

Palmar inundado seis meses o más al año por aguas de desbordamiento fluvial de tipo hipo-mesomineralizado.
Estos palmares están distribuidos en las llanuras aluviales del oeste de la cuenca alta del Río Paraguay, en la zona
de contacto y transición entre el Chaco oriental, la Chiquitanía y el Pantanal suroccidental. En Bolivia ocupan un
área considerable en el contacto Chaco-Pantanal del Río Otuquis y extensiones algo menores al norte, en el contacto
Chiquitanía-Pantanal de San Matías. En Paraguay estos palmares se distribuyen en la región de Bahía Negra
(Navarro, 2005). Se desarrollan sobre suelos arcillo-limosos, de colores gris oscuro a negruzco, muy compactos en
seco. Aunque puede quedar no inundado algunos meses, el suelo se mantiene muy húmedo o saturado de humedad
todo el año en los horizontes sub-superficiales. Según el sistema de FAO (2006), son Gleysoles magnésicos y
Gleysoles vértico-magnésicos. Las muestras analizadas fueron levemente ácidas a neutras (pH= 5.6-6.8), con
contenidos medios a moderadamente altos de calcio (8.4-12.6 cmol/kg) y sodio (0.67-1.64 cmol/kg) y contenidos
muy altos de magnesio (11.6-13.2 cmol/kg) y potasio (1.34-2.2 cmol/kg). Combinación florística diferencial:
Acacia monacantha, Albizia inundata, Bergeronia sericea, Coccoloba cujabensis, Combretum laxum,
Parkinsonia aculeata, Triplaris gardneriana y Thevetia bicornuta.

12.d Palmar de Caranda del Chaco transicional preandino


Serie de Prosopis alba-Copernicia alba

Palmar que se desarrolla en arroyos estacionales y en depresiones endorreicas o semi-endorreicas asociadas,


distribuidos en el lomerío chaqueño preandino del sur del Chaco boliviano (Departamento de Tarija). Crecen sobre
suelos afectados por niveles freáticos de aguas salobres a poca profundidad y que, en época de lluvias, pueden
anegarse temporalmente de forma somera. Estos suelos son fuertemente alcalinos, con pH de 9 en los horizontes
superficiales y pH >10 por debajo de los 10-15 cm de profundidad en el perfil. Los horizontes superiores, de colores
blanquecinos, son de textura arenoso-arcillosa, con un 50% de arena fina. Por debajo de los 15 cm, se observa un
cambio textural brusco, pasándose a un horizonte compacto de color rojizo con textura limosa (>60% limo). Este
horizonte sub-superficial contiene en el complejo de cambio concentraciones muy altas de sodio (7.7 cmol/kg) y
tan solo cantidades medias de los demás cationes principales (calcio, magnesio y potasio). El horizonte superior
contiene cantidades bajas de todos los cationes, excepto de concentraciones medias de sodio (0.66 cmol/kg) pero
que son muy inferiores a las del horizonte inferior. En función de estos datos, la FAO (2006) clasifica estos suelos
como Planosoles gleycos, alcalino-sódicos, con presencia importante de carbonato sódico en la disolución del
suelo, que es, en la mayoría de los casos, el principal responsable de la alcalinidad.
A pesar de estos suelos peculiares, la combinación florística diferencial asociada a la Palma Carandá en esta serie
de vegetación está sobre todo constituida por especies chaqueñas freatofíticas e higrofíticas, relativamente
tolerantes a la salinidad, pero ninguna especie es claramente halófila. Las especies principales son Acacia
albicorticata, Albizia inundata, Celtis iguanea, Maclura tinctoria subsp. mora, Prosopis alba, P. elata y Vallesia
glabra. Las demás especies son acompañantes chaqueñas amplias de árboles y arbustos.

12.e Palmar de Carandá de media a baja inundación del Palmar de las Islas
Serie de Prosopis vinalillo-Copernicia alba

Palmar que se desarrolla en el Chaco boliviano solamente en la periferia de las lagunas del Palmar de las Islas, en
la frontera con Paraguay, dentro del sistema de paisaje del Chaco transicional a la Chiquitanía (Departamento de
Santa Cruz, Provincia Cordillera Este). Estos palmares se inundan de forma mixta por aguas de lluvia y de
desbordamiento de las quebradas estacionales, las cuales son hipo-mesomineralizadas. Las lagunas del Palmar de
las Islas son cuerpos de agua estacionales, vinculados a una zona deprimida semi-endorreica que recibe aportes de
cauces estacionales, originados como surgencias de aguas subterráneas en la base y piedemonte de la serranía del
Cerro San Miguel, formado mayormente por areniscas. Las lagunas son parte del extenso complejo de humedales
aluvio-eólico de infiltración y surgencia de las Salinas de San José. Grupos de suelos asociados: Solonetz y
Solonchak. Combinación florística diferencial: Copernicia alba, Euglypha rojasiana, Funastrum gracile,
Lycium cuneatum, L. morongii, Prosopis chilensis, P. elata, P. ruscifolia, P. vinalillo, Solanum hasslerianum y
Tabebuia nodosa.
13. Vegetación de los salares inundables del Chaco septentrional
CES502.277

Ref.: López, 1984; Spichiger et al., 1991; Prado et al.,1992; Prado, 1993; Mereles y Degen, 1994 y 1998;
Navarro, 1997, 2002 a,b, 2004 y 2005; Navarro y Fuentes, 1999; Fuentes y Navarro, 2000;Josse et al., 2003;
Navarro et al., 2006; Navarro y Ferreira, 2007

Sistema ecológico que incluye varios tipos de vegetación herbácea, arbustiva y arbórea que se desarrollan en los
suelos salinos y estacionalmente inundables del norte del Chaco, en Bolivia, Paraguay y el norte de Argentina.
Estos ecosistemas ocupan los márgenes de las salinas del Chaco, fundamentalmente lagunas y arroyos endorreicos
estacionales. En Bolivia, la zona más externa de las salinas chaqueñas está ocupada por palmares de Copernicia
alba asociada a especies halofíticas de arbustos y arbolitos. Hacia la playa de las salinas, los palmares son
sustituidos por praderas y matorrales suculentos, constituidos por especies halofíticas o halo-tolerantes, en general
de amplia distribución, los cuales desaparecen hacia la zona central de las salinas, zona que es inundada
estacionalmente por aguas saladas o salobres. Generalmente, las aguas no contienen vegetación acuática superior
sino se observan solamente algas y algunos animales de ambientes acuáticos salinos, como los pequeños crustáceos
del género Artemia, que pueden ser muy abundantes temporalmente.

Grupos de suelos asociados


Solonetz, Solonchak

Combinación característica general


Atriplex eximia, A. argentina, Copernicia alba, Distichlis spicata, Echinopsis klingeriana, Eragrostis lugens,
Leptochloa uninervia, Lophocarpinia aculeatifolia, Lycium cuneatum, L. morongii, L. nodosum, Maytenus vitis-
idaea, Prosopis elata, P ruscifolia, Pterocaulon purpurascens, Sarcocornia perennis, Sesuvium portulacastrum,
Sporobolus pyramidatus
Dentro de este grupo, se identificaron cuatro series de vegetación en el Chaco boliviano.

13.a Palmar de Carandá sobre suelos salinos del noroeste del Chaco
Serie de Prosopis ruscifolia-Copernicia alba

Incluye palmares chaqueños desarrollados en los suelos medianamente salinos y temporalmente anegables. Este
ecosistema se observa en el noroeste del Chaco (departamentos de Santa Cruz y Tarija), donde ocupa generalmente
áreas poco extensas, restringidas a depresiones topográficas cerradas, en donde desembocan arroyos temporales y
que reciben el agua de escorrentía procedente de las precipitaciones o, en algunos casos, también la descarga de
niveles freáticos o acuíferos locales. En el Chaco boliviano, se dan estas situaciones en depresiones de las llanuras
aluviales de los ríos Parapetí, Quimome y Tunás (Departamento de Santa Cruz, Provincia Cordillera Norte), que
actualmente han quedado aisladas de los flujos hídricos principales asociados a los tres ríos. Además, condiciones
similares ocurren en las depresiones cerradas interdunares de los Arenales de Guanacos (Departamento de Santa
Cruz, Provincia Cordillera Oeste) y en algunas depresiones del Chaco tarijeño en la zona del Río Pilcomayo
(Provincia Gran Chaco). Los palmares, se instalan sobre suelos arcillo-limosos planos, relativamente agrietados en
la época seca, cubriéndose entonces de eflorescencias blanquecinas de sal que, por zonas, pueden llegar a constituir
capas o costras delgadas. Según el sistema de FAO (2006), estos suelos pueden clasificarse como Solonchaks
vértico-estágnicos.

Estructuralmente son palmares abiertos o semi-cerrados, con presencia variable de arbustos y arbolitos.

Grupos de suelos asociados: Solonetz y Solonchak. Combinación florística diferencial: Atriplex eximia,
Echinopsis klingeriana, Lycium nodosum,
Prosopis elata, P. nigra, P. ruscifolia, Pterocaulon purpurascens, Sesuvium portulacastrum, Sporobolus
pyramidatus y Stetsonia coryne.

En los aspectos más degradados por sobrepastoreo y quema, el Vinal (Prosopis ruscifolia) y el Chañar (Geoffroea
decorticans) dominan y pueden llegar a ser invasivos y constituir bosques secundarios de sustitución muy pobres
en especies.

13.b Palmar de Carandá de las Salinas de San José, San Miguel y Santiago
Serie de Lophocarpinia aculeatifolia-Copernicia alba

Palmar que está restringido a las playas que rodean las salinas del sur del Chaco boliviano, distribuyéndose
exclusivamente en la gran depresión tectónica con cobertera aluvio-eólica, situada entre la Serranía de San
Miguelito y la frontera con Paraguay (Departamento de Santa Cruz, Provincia Cordillera Este). Los suelos sobre
los que se asienta este tipo de palmar son arcillo-limosos, muy mal drenados y anegables de forma somera y
discontinua en época de lluvias, cuando se transforman en barriales o lodazales intransitables. Los palmares se
disponen en la parte externa de las playas, formando un anillo que rodea las salinas en un nivel topográfico
ligeramente más elevado (20-40 cm) que el fondo de la salina. En época seca, estos suelos presentan eflorescencias
blanquecinas delgadas de sales solubles y además se observan concreciones dispersas de carbonato cálcico,
redondeadas y muy compactas, con “forma de papa”, de 3-7 cm de diámetro en promedio. Hacia el centro de la
salina, sobre suelos fangosos más salinos y saturados de agua durante varios meses o anegados temporalmente, el
palmar contacta generalmente con praderas salobres bajas. En las praderas dominan Sesuvium portulacastrum y
Sporobolus pyramidatus, las cuales desaparecen finalmente en la zona central más baja que se inunda en época de
lluvias por aguas salinas y cuyos suelos son fangos sumergidos temporalmente. Se puede observar la precipitación
de sales, primero de forma intersticial y posteriormente, después de la desecación de la salina en invierno, con
precipitación superficial en forma de costras. Los palmares de esta serie constituyen un bosque con dosel
semiabierto o abierto, dominado por la Palma Carandá (Copernicia alba). El sotobosque es semicerrado a
semiabierto, dominado y caracterizado por el arbusto Lophocarpinia aculeatifolia, especie halófita relativamente
común en las salinas del Chaco paraguayo y en el norte de Argentina que, sin embargo, en Bolivia parece
encontrarse exclusivamente en esta serie de vegetación. Las demás especies características son compartidas con
otros palmares salinos chaqueños de Bolivia, por ejemplo, Bromelia hieronymi, Echinopsis klingeriana, Lycium
cuneatum, L. nodosum, Maytenus vitis-idaea, Prosopis ruscifolia y Tabebuia nodosa.

13.c Chaparral sobre suelos salobres de la paleo-llanura aluvial septentrional del Río Grande
Serie de Maytenus vitis-idaea-Geoffroea spinosa

Bosque muy bajo o arbustal, con dosel denso de 3-5 m de altura y emergentes dispersos de 7-9 m de altura. Este
ecosistema se desarrolla sobre suelos arcillosos algo salobres y muy mal drenados, que se anegan de forma somera
y discontinua en época de lluvias. Los suelos muestran típico microrelieve gilgai (sartenejal) muy desarrollado y
pueden clasificarse como Vertisoles eútricos hiposálicos. Los chaparrales de esta serie se distribuyen en el noreste
de la llanura aluvial antigua del Río Grande (Río Tunás), donde ocupan extensiones notables en las llanuras
arcillosas, topográficamente deprimidas, de la baja cuenca del Río Tunás, al sur de su desembocadura en el Río
San Julián (Departamento de Santa Cruz, extremo sur de la Provincia Chiquitos). La vegetación está dominada y
caracterizada en el dosel por el Chauchachi (Geoffroea spinosa) y también por el Palo Cruz o Mampuesto
(Tabebuia nodosa), con unos 4 m de altura promedio. El Vinal (Prosopis ruscifolia) constituye el nivel de
emergentes y alcanza hasta 10 m de altura. También se observan ejemplares mayores de Tabebuia nodosa. En el
sub-dosel, de 1.5-2.5 m de altura, son característicos y abundantes los arbustos Maytenus vitis-idaea y Lycium
nodosum, ambas especies de evidente tendencia halofítica e indicadores de salinidad edáfìca. El nivel inferior del
chaparral está caracterizado por las densas colonias de bromeliáceas terrestres, principalmente el Cardo (Aechmea
distichantha) y, con menor abundancia, el Caraguatá Blanco (Bromelia hieronymi). Las demás especies presentes
son en general elementos chaqueños amplios. Por su frecuencia sobresalen Bougainvillea praecox, Capparis
retusa, Pisonia zapallo y Ruprechtia triflora.

13.d Palmar de Carandá sobre suelos salinos del Pilcomayo


Serie de Heterostachys ritteriana-Copernicia alba

Palmar que se desarrolla en depresiones topográficas, fragmentos de paleocauces y arroyos estacionales


endorreicos de la llanura aluvial reciente del Río Pilcomayo, en situaciones donde las aguas de escorrentía o las de
los cauces temporales se estanca y, por evaporación, aumenta el contenido salino. Los palmares se caracterizan
florísticamente por la asociación de la Palma Carandá con el “Pino” (Heterostachys ritteriana). H. ritteriana es
un arbusto halófito dominante en el sotobosque que, en Bolivia, solamente se ha registrado en este tipo de palmar
en el Chaco de Tarija, donde, al parecer, alcanzaría su límite norte de distribución en el conjunto del Gran Chaco
sudamericano. La combinación florística asociada característica es pobre en especies e incluye Grabouwskia
duplicata, lycium nodosum y Prosopis ruscifolia.

14. Bosques higrofíticos del Chaco septentrional


CES502.258

Ref.: López, 1984; Spichiger et al., 1991; Prado et al., 1992; Prado, 1993; Mereles y Degen, 1994 y 1998;
Navarro, 1997, 2002 a,b, 2004 y 2005; Navarro y Fuentes, 1999; Fuentes y Navarro, 2000; Josse et al., 2003;
Navarro et al., 2006; Navarro y Ferreira, 2007

Sistema ecológico de los sistemas de drenaje y anegamiento estacionales a efímeros del norte del Gran Chaco.
Estos bosques se distribuyen en arroyos, cañadas o quebradas temporales y en los márgenes de lagunas
estacionales; así como en las áreas periféricas, menos inundadizas, de los bañados chaqueños. Estas condiciones
son observadas en el Chaco en lugares con ombroclimas seco inferior y semiárido. Sin embargo, en el noreste del
Chaco, tanto en Bolivia, como en Paraguay, en lugares con ombroclima seco superior de transición al subhúmedo,
los bosques higrofíticos tienen tendencia a ocupar grandes extensiones en áreas con suelos mal drenados y no están
restringidos exclusivamente a los cauces y márgenes de cuerpos de agua estacionales, como ocurre en el oeste del
Chaco.

Grupos de suelos asociados


Estagnosoles, Gleysoles, Fluvisoles

Combinación característica general


En la mayoría de las situaciones, el Chauchachi o Mogote (Geoffroea spinosa) es el árbol dominante o más
frecuente; además, son especies características para el conjunto del sistema en Bolivia:

Adelia spinosa, Calycophyllum multiflorum, Chomelia obtusa, Coccoloba guaranitica, C. paraguariensis,


Lonchocarpus pluvialis, Machaonia brasiliensis, Madura tinctoria subsp. mora, Oryza latifoHa, Pisonia zapallo
var. guaranitica, Rauvolfia ligustrina, Ruprechtia exploratricis, Seguieria paraguariensis, Tabebuia nodosa

Dentro de este grupo, se identificaron cuatro series de vegetación en el Chaco boliviano.

14.a Bosque de arroyos estacionales y depresiones inundables del norte del Chaco
Serie de Coccoloba guaranitica-Geoffroea spinosa

Bosque higrofítico chaqueño más extendido en Bolivia (Santa Cruz, Chuquisaca, Tarija) y norte del Paraguay.
Estos bosques ocupan preferentemente cursos de agua temporales y márgenes de cuerpos de agua estacionales, así
como depresiones topográficas planas y anegadizas. Estas zonas se inundan estacionalmente por aguas
semifluyentes a estancadas, hipo-mesomineralizadas, que alcanzan hasta 50-60 cm de profundidad. Los bosques
están distribuidos en llanuras aluviales antiguas, con drenaje endorreico o semi-endorreico; en llanuras
depresionales de infiltración y encharcamiento y también en zonas relativamente menos anegables de las llanuras
aluviales recientes vinculadas con los ríos exógenos del Chaco. Los suelos son arcillosos o limoso-arcillosos,
compactos y mal drenados. En los cauces de arroyos o quebradas estacionales (situaciones flúvicas) el microrelieve
edáfico es relativamente plano o irregular, mientras que en depresiones y llanuras inundadizas (situaciones
estágnicas) el microrelieve es generalmente de tipo gilgai (sartenejal) muy notorio y desarrollado, con grandes
grietas de retracción, indicando la abundante presencia de arcillas hinchables esmectíticas. Resalta la diferencia en
la composición química entre ambas situaciones de inundación:

• 14.a.a En situaciones flúvicas, los suelos son moderadamente ácidos (pH= 5.5). En el complejo de cambio
existen concentraciones medias de magnesio (2.3-3.4 cmol/kg), bajas de calcio (4.1-4.7 cmol/kg) y de sodio
(0.17-0.21 cmol/kg) y, de forma notoria, cantidades muy altas de potasio (1.28-1.52 cmol/kg). Predomina la
fracción de limos (48-51%). Según el sistema de FAO (2006), son Fluvisoles gléyicos.
• 14.a.b En situaciones estágnicas, los suelos son levemente ácidos o casi neutros (pH= 6.5-6.8). Se detectaron
concentraciones altas a muy altas de calcio (12-22 cmol/kg) y cantidades moderadamente altas de magnesio
(5.4-6.7 cmol/kg), potasio (0.8 cmol/kg) y sodio (1.25-1.40 cmol/kg). Dominan las arcillas (41-45%). Según la
FAO (2006) son Vertisoles cálcicos estágnicos.

Los bosques de esta serie son semi-caducifolios, con un dosel denso a semiabierto, de 4-6 m de altura media,
dominado por el Chauchachi (Geoffroea spinosa) y el Palo Cruz (Tabebuia nodosa). El nivel de emergentes está
constituido también por ejemplares de ambas especies, irregularmente dispersos, de hasta 10-12 m de altura. El
sotobosque, de 2-3 m de altura, está constituido por grandes arbustos o arbolillos y dominado y caracterizado por
Chomelia obtusa, Coccoloba guaranitica, C. paraguariensis, Machaonia brasiliensis y Randia armata. El nivel
inferior del sotobosque es típicamente ralo y escaso, representado por colonias discontinuas de Oryza latifolia.

14.b Bosque inundable estacionalmente de la transición Chaco-Chiquitanía-Pantanal


Serie de Zygia pithecollobioides-Geoffroea spinosa

Serie de vegetación homologa a la anterior (14.a), desplazándola en la faja de transición ecológica y biogeográfica
entre el noreste del Chaco, el Pantanal suroccidental y la Chiquitanía meridional. Este bosque se distribuye en la
zona distal del antiguo abanico aluvial del Rio Otuquis (Departamento de Santa Cruz, Provincia Germán Busch),
así como en las zonas periféricas no tan anegadizas de la llanura de inundación reciente del Río Otuquis. De forma
notable, la serie se extiende también en la llanura aluvial antigua del Río San Julián y del Río Tunás (Departamento
de Santa Cruz, Provincia Chiquitos Oeste), indicando paleo-conexiones florísticas de gran interés biogeográfico
con la Cuenca del Río
Paraguay. El dosel del bosque es generalmente más alto, de 10-12 m, con algunos emergentes de hasta 16-18 m de
altura. Los suelos son limosos o arcillosos, inundadizos temporalmente de forma somera con aguas que alcanzan
hasta 50-60 cm de profundidad y, por zonas, presentan microrelieve gilgai relativamente desarrollado. Se puede
clasificar los suelos como Gleysoles vérticos y Vertisoles cálcico-estágnicos. En este tipo de bosque domina
también Geoffroea spinosa, pero se diferencia claramente del anterior (14.a) por la presencia abundante en el
sotobosque de Zygia pithecollobioides, arbusto o arbolito endémico de la cuenca alta del Río Paraguay y también,
aunque de forma más escasa, por un conjunto de especies típicas de la transición Chaco-Chiquitanía-Pantanal,
como Ceiba samauma, Ruprechtia exploratricis, Schinopsis brasiliensis y Triplaris gardneriana. Las demás
especies características son compartidas con la serie anterior (14.a): Celtis iguanea, Chomelia obtusa, Coccoloba
guaranitica, Cordia glabrata, Erythroxylum patentissimum, Machaerium hirtum, Machaonia brasiliensis y
Tabebuia nodosa.

14.c Bosque freatofítico de arroyos estacionales y depresiones anegadizas del norte del Chaco (Paloblancal)
Serie de Madura tinctoria subsp. mora-Calycophyllum multiflorum

Bosque donde generalmente domina el Palo Blanco (Calycophyllum multiflorum), asociado en muchas zonas a la
Mora (Madura tinctoria subsp. mora). Este bosque se desarrolla en los márgenes o los lechos de las cañadas con
drenaje temporal irregular, donde ocupa cauces y fragmentos de cauces endorreicos y forma manchas en
depresiones anegadizas aisladas (ciénagas). Además, se detectan estos bosques en el margen de algunas lagunas
estacionales. En resumen, los paloblancales se desarrollan en situaciones ecológicas que van desde suelos afectados
por niveles freáticos estacionalmente someros a suelos anegadizos temporalmente por aguas estancadas que
alcanzan unos 20-40 cm de profundidad. La altura y diversidad del bosque aparentemente está relacionada con la
importancia del cauce estacional y la cantidad de agua. Así, en las cañadas temporales efímeras se desarrolla un
bosque enano, con dosel de 4-6 m de altura, totalmente dominado por el Palo Blanco; mientras que en los márgenes
de cañadas más importantes o de lagunas, el dosel puede alcanzar de 15-20 m y se observa mayor diversidad
florística con presencia importante de Mora y otras especies características locales de esta serie, como Celtis
iguanea, Phyllostylon rhamnoides y Pisonia zapallo. Hacia el contacto con los bosques higrofíticos de Chauchachi
más anegadizos también se observa Geoffroea spinosa y Coccoloba guaranitica en poca abundancia.

Los suelos analizados (oeste de Corbalán, Tarija, Provincia Gran Chaco) de una depresión anegadiza (ciénaga)
fueron arcillo-limosos, levemente ácidos (pH= 6.1-6.2) con valores medios de calcio (6.3-8.5 cmol/kg) en el
complejo de cambio, concentraciones altas de magnesio (6.0-6.8 cmol/kg), bajas de sodio (0.33 cmol/kg) y muy
altas de potasio (2.20-2.48 cmol/kg). Se observó moteado de reducción del hierro solamente en los 15-20 cm
superficiales, con señas de inundación del bosque de unos 20-30 cm de altura de agua en época de lluvias. Este
conjunto de características permite clasificar el suelo como Gleysol estágnico magnésico-potásico (FAO, 2006).

14.d Bosque anegable estacionalmente por aguas estancadas de la transición Chaco-Chiquitanía


Serie de Ceiba samauma-Adelia spinosa

Bosque bajo, con dosel denso de 6-8 m de altura y emergentes de 10-12 m. El bosque se desarrolla en las
depresiones someras y planas, con suelos arcillo-limosos anegadizos, en el este de la llanura aluvial antigua
Quimome-San José (Departamento de Santa Cruz, Provincia Chiquitos), en la franja territorial de contacto y
transición del Chaco hacia las serranías
chiquitanas (sur de la Serranía de San Diablo). Combinación florística diferencial: Adelia spinosa, Ceiba
samauma, Geoffroea spinosa, Machaonia brasiliensis, Phyllosthylon rhamnoiáes y Seguieria paraguariensis.

15. Bosques inundables ribereños y de llanuras aluviales recientes del Chaco


CES502.259

Ref.: López, 1984; Spichiger et al., 1991; Prado et al., 1992; Mereles y Degen, 1994 y 1998; Navarro, 1997,
2002 a,b, 2004 y 2005; Navarro y Fuentes, 1999; Fuentes y Navarro, 2000; Josse et al., 2003; Navarro et al.,
2006; Navarro y Ferreira, 2007

Bosques siempre verde estacionales a facultativamente semidecíduos, inundados estacionalmente por aguas
fluyentes procedentes del desbordamiento de los ríos perma-nentes o semi-permanentes y exógenos del Chaco.
Estas aguas son generalmente mesominera-lizadas, cálcico-bicarbonatadas y pueden alcanzar profundidades entre
l-2 m en el interior del bosque. Los bosques ocupan una faja de anchura variable, según la morfología del cauce,
extendida tanto en la zona ribereña, como en la llanura de inundación reciente inmediata.

Grupos de suelos asociados


Estagnosoles, Gleysoles, Fluvisoles

Combinación característica general


Albizia inundata, Aporosella chacoensis, Banara arguta, Bergeronia sericea, Crataeva tapia, Geoffroea spinosa,
Laetia americana, Pouteria gardneriana, Sapindus saponaria, Zizyphus guaranitica

En el Chaco boliviano aparentemente existe una sola serie de vegetación dentro de este grupo.

15.a Bosque inundable de los bañados del noroeste del Chaco


Serie de Crataeva tapia-Albizia inundata

Bosque siempre verde estacional, con dosel regular y semi-cerrado de l5-18mde altura, prácticamente sin
emergentes o escasos, de hasta 20-22 m de alto. El dosel está dominado y caracterizado por el Asotocosi (Albizia
inundata). En el sotobosque arbóreo, de 10-15 m de alto, es frecuente y característico el arbolito Crataeva tapia.
Otras especies características de la serie son frecuentes pero no tan abundantes, encontrándose tanto en el dosel,
como en el subdosel Aporosella chacoensis, Bergeronia sericea, Geoffroea spinosa, Pouteria gardneriana y
Sapindus saponaria y, en situaciones de mayor inundación, también se observan Banara arguta y Laetia
americana. En el nivel de emergentes o formando parte del dosel, son característicos Piptadenia robusta y Senna
grandis, especialmente en las zonas más septentrionales. Los arbustos más frecuentes y característicos del
sotobosque son Byttneria filipes, Casearia aculeata, Celtis iguanea, Chomelia obtusa, Machaonia brasiliensis y
Zzyphus guaranitica. La liana más frecuente es Hippocratea volubilis.

Los suelos son de origen aluvial. Las muestras (Estancia Kachari, Bañados de Izozog, Santa Cruz) tienen texturas
arcillosas o limo-arcillosas, son ácidos (pH= 4.6-5.9) y contienen altas concntraciones de calcio en el complejo de
cambio (13.6-14.4 cmol/kg), muy altas de potasio (0.91-1.46 cmol/kg), medias a algo altas de magnesio (3.4-4.6
cmol/kg) y solamente moderadas de sodio (0.52-0.66 cmol/kg). En conjunto, según el sistema FAO (2006), son
suelos clasificados como Fluvisoles gléycos cálcicos.

En el Chaco de Bolivia, los bosques de esta serie se distribuyen sobre todo en el Departamento de Santa Cruz
(provincias Cordillera y sur de Chiquitos),
principalmente en los Bañados de Izozog y, siguiendo el eje del Río Parapetí y sus derrames hacia el norte, también
en los bañados que acompañan los ríos Quimome, Tunás y San Julián.

16. Arbustales y bosques riparios sucesionales del Chaco


CES502.254

Ref.: Mereles y Degen, 1994 y 1998; Navarro, 1997, 2002 a,b, 2004 y 2005; Navarro y Fuentes, 1999; Fuentes
y Navarro, 2000; Josse et al., 2003; Navarro et al., 2006; Navarro y Ferreira, 2007

Sistema ecológico que agrupa a un conjunto de bosques bajos, arbustales y matorrales pioneros y sucesionales, que
se desarrollan en las playas arenosas o fangosas de los grandes ríos chaqueños alóctonos. Las comunidades son
pobres en especies y sufren periódicas destrucciones por las crecidas y turbiones del río, por lo que continuamente
se hallan en un estado de inmadurez y sucesión ecológica.

Grupos de suelos asociados


Fluvisoles, Regosoles

Combinación característica general


Acacia aroma, A. caven, A. macracantha, Cissus spp., Funastrum clausum, Mikania spp., Mimosa pigra, Salix
humboldtiana, Sapium haematospermum, Sesbania virgata, Tessaria dodoneaefolia, T. integrifolia

Dentro de este sistema ecológico, se han identificado dos series de vegetación en el Chaco boliviano.

16.a Chaparral ribereño sucesional del Chaco noroeste sobre suelos arenosos (Tuscal del río)
Serie de Vallesia glabra-Acacia aroma

Bosque espinoso muy bajo o arbustal, dominado por la Tusca (Acacia aroma), que se desarrolla en las playas y
barras fluviales arenosas de los ríos Grande, Parapetí y Pilcomayo donde es frecuente. A. aroma forma manchones
de extensión variable en el tramo superior de los cauces de llanura de estos ríos. Predominan sedimentos con
grandes cantidades de arenas, especialmente en los ríos Parapetí y Pilcomayo. Estos cauces presentan típicas
morfologías reticuladas (“braided”) con un gran desarrollo de playas arenosas y barras fluviales longitudinales y
transversas que, en el caso concreto del Río Grande o Guapay, por tramos alcanzan enormes extensiones. Asociadas
a la Tusca en estas situaciones, se presentan con abundancia variable y escasa frecuencia otras pocas especies
características, principalmente Acacia caven, A. macracantha, Vallesia glabra y diversos bejucos de los géneros
Funastrum, Clematis, Mikania, Austrobrickiella y Cissus. Además, se presentan de forma errática y casi aleatoria
numerosas plantas jóvenes de arbustos y árboles chaqueños con ecología amplia.

16.b Bosque ribereño sucesional del Chaco noroeste sobre suelos fangosos (Parajobobales chaqueños)
Serie de Acacia albicorticata-Tessaria integrifolia

Bosque bajo o arbustal, que desplaza al Chaparral ribereño sucesional (16.a) en las playas con sustratos de lodos o
fangos que contienen menor proporción de arenas. En el Chaco boliviano, estos bosques se distribuyen casi
exclusivamente en los grandes playones fangosos del Río Grande y, con extensiones mucho menores, también en
los ríos Pilcomayo y Parapetí. La especie dominante y característica de la formación es el Parajobobo (Tessaria
integrifolia), de amplia distribución en los ríos de Sudamérica, pero que en el Chaco se asocia a un conjunto de
especies propio y peculiar. Las principales especies características aquí son Acacia albicorticata, Clematis
montevidensis, Equisetum giganteum, Imperata brasiliensis, Pluchea absinthioides, P. fastigiata y Salix
humboldtiana. Los parajobobales chaqueños se presentan como un complejo sucesional dinámico y su
composición florística varía notablemente en función de su situación en el gradiente erosivo-deposicional de las
orillas del río. En general, pueden diferenciarse tres faciaciones o aspectos dinámico-sucesionales.

• 16.b.a Parajobobal sucesional tardío corresponde a los aspectos más evolucionados y con mayor altura del
dosel, sobre sustratos relativamente más estables, preferentemente en orillas fangosas. En estas situaciones, se
asocian al Parajobobo, que se mantiene dominante, diversas especies propias de los algarrobales freatofíticos o
de los bosques de bañados, principalmente Albizia inundata, Geoffroea decorticans, G. spinosa, Guazuma
tomentosa, Prosopis chilensis, Trema micrantha y Vallesia glabra. Los grandes individuos de Salix
humboldtiana y Acacia albicorticata son característicos de esta faciación.

• 16.b.b Parajobobal sucesional medio contiene aspectos típicos de arbustal de Tessaria integrifolia y está
ubicado en sustratos más inestables que los Parajobobales sucesionales tardíos. Así, es más sujeto a
destrucciones periódicas por la erosión del río, siendo predominante en las barras fluviales fangoso-arenosas,
situadas dentro del propio cauce. En estas situaciones ecológicas, la combinación florística característica
asociada al Parajobobo sucesional medio es mucho menos diversa y está compuesta principalmente por Acacia
albicorticata, Equisetum giganteum, Imperata brasiliensis, Pluchea absinthioide y Salix humboldtiana.

* 16.b.c Parajobobal sucesional inicial representa los aspectos pioneros o primo-colonizadores de las barras
fluviales recientemente erosionadas y depositadas por el río. Son matorrales dominados por individuos
juveniles de Tessaria integrifolia, asociados a Imperata brasiliensis y a algunas especies del género Cyperus.
En las situaciones más extremas, en el Río Grande, los grandes playones recientes erosivo-deposicionales son
colonizados exclusivamente por Imperata.

17. Bosques freatofíticos del Chaco (Algarrobales)


CES502.257

Ref.: Mereles y Degen, 1994 y 1998; Navarro, 1997, 2002 a,b, 2004 y 2005; Navarro y Fuentes, 1999; Fuentes
y Navarro, 2000; Josse et al., 2003; Navarro et al., 2006; Navarro y Ferreira, 2007

Sistema ecológico que agrupa a un conjunto de bosques chaqueños desarrollados en zonas con presencia de niveles
freáticos que son, al menos estacionalmente, lo suficientemente someros como para poder ser alcanzados por las
raíces de determinados árboles y arbustos. Los bosques freatofíticos ocupan sobre todo las llanuras aluviales
recientes y sub recientes de los grandes ríos chaqueños (Grande, Parapetí y Pilcomayo). Se desarrollan sobre suelos
aluviales con texturas limosas a franco-limosas, donde los fenómenos de subfusión (piping) son relativamente
comunes, produciéndose en el terreno diversos hundimientos ocasionados por el socavamiento del sustrato (Cooke
& Warren, 1975; Davis, 1997) debido a las napas freáticas circulantes.

Grupos de suelos asociados


Luvisoles, Gleysoles, Regosoles, Fluvisoles

Combinación característica general


Acanthosyris falcata,Celtis iguanea,Cestrum guaraniticum, Clematis montevidensis, Enterolobium
contortisiliquum, Geoffroea decorticans, Guazuma tomentosa, Maclura tinctoria subsp. mora, Mimozyganthus
carinatus, Pisonia zapallo, Pithecellobium scalare, Prosopis alba, P. chilensis, P. nigra, Schinus fasciculatus,
Solanum argentinum, Vallesia glabra

Dentro de este sistema, hasta el momento, hemos identificado tres series de vegetación.
17 a Algarrobal de los ríos Grande y Parapetí
Serie de Vallesia glabra-Prosopis chilensis

Bosque con dosel irregular o semiabierto, de 10-16 m de altura, dominado y caracterizado por el Cupesí (Prosopis
chilensis). Este bosque se desarrolla principalmente en las llanuras aluviales recientes de los ríos Parapetí y Grande,
en zonas que normalmente no se inundan pero que están afectadas por niveles freáticos no profundos («10-25 m).
Los cupesisales del Río Parapetí forman una banda discontinua a ambos lados del curso medio de llanura del río,
ocupando además el “mesón” de los Bañados del Izozog entre los dos brazos en que se abre el cauce en esta región.
El sotobosque está caracterizado por la abundancia del Amarguillo (Vallesia glabra). Los suelos son levemente
ácidos en el horizonte A (pH= 6.2) y alcalinos en el horizonte B (pH= 8.1). Se detectaron concentraciones medias
a algo elevadas de calcio (6.30-11.60 cmol/kg) en el complejo de cambio; medias de magnesio (1.60-3.50 cmol/kg),
medias de sodio (0.39-0.43 cmol/kg) y muy altas de potasio (3.68-7.15 cmol/kg). Por tanto, son suelos de fertilidad
media a buena, con contenidos globales de nutrientes minerales medios a altos en el complejo de cambio.

17.b Algarrobal del Pilcomayo


Serie de Vallesia glabra-Prosopis alba

Serie de vegetación homóloga de la anterior (17.a.), a la que reemplaza en las llanuras aluviales y terrazas fluviales
recientes del Río Pilcomayo (Departamento de Tarija, Provincia Gran Chaco). Florísticamente, se diferencia y
caracteriza por la presencia de Prosopis alba en vez de Prosopis chilensis como árbol dominante del bosque.

17.c Quebrachal con influencia freática del Pilcomayo


Serie de Prosopis alba-Schinopsis quebracho-colorado

Tipo de bosque con dosel denso de 8-10 m de altura y emergentes dispersos de hasta 20-22 m de alto. Los bosques
se desarrollan sobre suelos limosos de las terrazas medias o altas del Río Pilcomayo, afectados por niveles freáticos
no muy profundos, pero posiblemente no tan someros o no tan importantes como en las series 17.a y b. En el nivel
de emergentes dominan Schinopsis quebracho-colorado y Aspidosperma quebracho-blanco, con presencia
constante, desde dispersa a algo frecuente, de Prosopis alba. Los demás elementos freatofíticos aparecen de forma
siempre dispersa: Acanthosyris falcata, Pisonia zapallo y Vallesia glabra. En el dosel y subdosel del bosque, son
frecuentes Achatocarpus praecox, Anadenanthera colubrina, Caesalpinia paraguariensis, Mimozyganthus
carinatus, Ruprechtia triflora, Sideroxylon obtusifolium y Zizyphus mistol. Los quebrachales con algarrobo e
influencia freatofìüca aparecen también en una versión florística muy similar en el fondo de los primeros valles
interandinos del subandino más externo, en la región de Palos Blancos (Departamento de Tarija) y en la zona de
Camiri-Gutiérrez (Departamento de Santa Cruz).

18. Sabanas abiertas inundables del norte del Chaco CES502.272

Ref.: López, 1984; Spichiger et al., 1991; Prado et al., 1992; Mereles y Degen, 1994 y 1998; Navarro, 1997,
2002 a,b, 2004 y 2005; Navarro y Fuentes, 1999; Fuentes y Navarro, 2000; Josse et al., 2003; Navarro et al.,
2006; Navarro y Ferreira, 2007

Sistema ecológico que agrupa a un conjunto de sabanas graminoides o campos inundables estacionalmente y
distribuidos sobre todo en el este del Chaco septentrional. Las sabanas ocupan áreas anegadas temporalmente por
aguas de desborda
miento fluvial y/o de las precipitaciones pluviales, generalmente en mosaico con los palmares de Copernicia alba.
Los suelos se inundan 2-6 meses al año y se secan el resto de los meses, llegando a presentar un marcado déficit
hígrico a partir de la mitad de la época seca. En el oeste del Chaco, las sabanas están distribuidas muy escasamente,
restringiéndose a las inmediaciones o periferia de ciertas lagunas estacionales endorreicas. En Bolivia las sabanas
abiertas inundables son escasas, excepto en la transición Chaco-Pantanal del Río Otuquis, mientras que en el Chaco
oriental de Paraguay y Argentina ocupan grandes extensiones.

Grupos de suelos asociados


Estagnosoles, Gleysoles, Fluvisoles

Combinación característica general (Bolivia)


Cyperus giganteus, Echinochloa polystachya, Hymenachne amplexicaulis, H. donacifolia, Hyptis lappacea,
Mimosa pigra, Oryza latifolia, Panicum elephantipes, P. mertensii, Paspalidium geminatum

19. Vegetación acuática y palustre neotropical del Chaco (Lagunas, Embalsados, Curiches)
CES502.276

Ref.: Mereles y Degen, 1994 y 1998; Pott & Pott, 1994; Pott & Pott, 2000; Ritter, 2000; Navarro, 1997, 2002
a,b, 2004 y 2005; Navarro y Fuentes, 1999; Fuentes y Navarro, 2000; Josse et al., 2003; Navarro et al., 2006;
Navarro y Ferreira, 2007

Sistema ecológico constituido por plantas acuáticas que viven enteramente sumergidas, son flotantes o son
emergidos. En el Chaco, la vegetación acuática está sobre todo distribuida en la zona oriental, donde puede ocupar
numerosos enclaves. Sin embargo y a pesar de la aridez generalizada, también se observa vegetación acuática en
el occidente del Chaco, aunque aquí se concentra en los cuerpos de agua estacionales o semipermanentes y en sus
alrededores.
Grupos de suelos asociados
Gleysoles, Estagnosoles, Suelos subacuáticos (Gyttja)

Combinación característica general (Bolivia)


Cyperus giganteus, Echinochloa polystachya, Hymenachne amplexicaulis, H. donacifolia, Hyptis lappacea,
Mimosa pigra, Oryza latifoäa, Panicum elephantipes, P. mertensii, Paspaliidium geminatum

Según la permanencia del agua y el tipo de vegetación acuática, en el Chaco de Bolivia se diferencian a los
siguientes cuatro subsistemas o ambientes acuáticos:

19.a Pantanos herbáceos enraizados del Chaco (Curiches chaqueños)

Ambientes acuáticos chaqueños cubiertos por vegetación enraizada que emerge del agua, es decir, dominada por
plantas con biotipos de helófitos. Estos ambientes se observan en áreas anegadas de forma permanente o
semipermanente, que pueden permanecer sin agua durante pocos meses al año, aunque el suelo permanece saturado
de humedad y no se detecta un evidente déficit hídrico.

En la zona occidental del Chaco, estos pantanos aparecen rodeando a lagunas y ojos de agua, ocupando en general
pequeñas extensiones. En el este del Chaco, estos ecosistemas pueden ocupar considerables extensiones en las
planicies de inundación de la transición Chaco-Pantanal en el Río Otuquis. Son frecuentes las transiciones
ecológicas y florísticas con las sabanas inundables del sistema sabanas abiertas inundables del norte del Chaco
(CES502.272), por lo que parte de las especies características son comunes a ambos sistemas ecológicos.
Características principales: Aeschynomene spp., Canna glauca, Cyperus cayennensis, C. giganteus,
Echinodorus grandiflorus, Fuirena robusta, Hymenachne amplexicaulis, Ipomoea carnea subsp. fistulosa,
Paspalidium geminatum, Pontederia lanceolata, P. subovata, Sagittaria montevidensis, Schoenoplectus
californicus var. tatora,
Sesbania exasperata, S. virgata, Thalia geniculata, Typha dominguensis y T. latifolia.

19.b Pantanos flotantes del Chaco (Yomomales)

Ambientes acuáticos característicos, constituidos por “colchas” flotantes de vegetación, dominadas por gramíneas
y ciperáceas, que forman entramados densos de raíces donde se acumulan sedimentos y restos orgánicos. Las
“colchas” flotantes llegan a constituir auténticos suelos flotantes donde pueden enraizar y desarrollarse plantas
leñosas, como algunos arbustos y arbolillos hidrofíticos. Las fases iniciales de las “colchas” están constituidas por
plantas flotantes acuáticas no graminoides, principalmente los “taropés” Eichhornia y Pistia. En el Chaco
boliviano, estos ambientes están prácticamente restringidos a las transiciones del Chaco hacia el Pantanal del Río
Otuquis o hacia la Chiquitanía. Características principales: Cyperus giganteus, Fuirena robusta, Hymenachne
amplexicaulis, H. donacifolia, Oxycarium cubensis, Panicum mertensii, P. elephantipes y Paspalum repens.

19.c Cuerpos de agua libre permanente o semipermanente del Chaco (lagunas, ríos y arroyos)

Incluyen lagunas y también los tramos con escasa corriente de ríos y arroyos, con aguas durante todo o casi todo el
año. Estas aguas pueden alcanzar más de lm de profundidad. Características principales: Azolla caroliniana,
Cabomba furcata, Ceratophyllum demersum, Eichhornia crassipes, E. azurea, Elodea granatensis, Hydrocleis
nymphoides, Lemna aequinoctialis, Limnobium laevigatum, Miriophyllum brasiliensis, Najas guadalupensis,
Nymphaea spp., Nymphoides spp., Pistia stratiotes, Ricciocarpus natans, Salvinia minima, Utricularia spp.,
Wolffia columbiana y Wolfiella spp.

19.d Cuerpos de agua temporales y efímeros del Chaco (charcos y cañadas)

Ambientes especialmente característicos del Chaco occidental, distribuidos en llanuras depresionales de


encharcamiento, en lagunillas endorreicas y en los cauces discontinuos, temporales o efímeros (cañadas), que se
fragmentan en series de lagunillas someras y en charcas temporales. Estas situaciones se caracterizan por poseer
durante algunas semanas a pocos meses aguas someras (desde 10-20 cm, a <1 m de profundidad), procedentes
directamente del agua de lluvia y del escurrimiento superficial, por arroyada difusa o en manto, de las
precipitaciones locales. Incluso los charcos formados por las lluvias en los bateones o socavones de las brechas y
caminos del Chaco occidental son ocupados por estos ambientes. Al ser las precipitaciones pluviales locales la
fuente principal del agua, las aguas son hipomesomi-neralizadas, aunque la concentación de los minerales pueden
aumentar progresivamente por la evaporación antes de su desecación total. Las comunidades estudiadas son:

• 19.d.a En charcos efímeros

Comunidad de Limnocharis flava

Características: Lemna aequinoctialis, Limnocharis flava, Marsilea crotophora y Pontederia sp.

* 19.d.b En charcos y lagunillas temporales

Comunidad de Cabomba furcata-Limnobium laevigatum

Comunidad de Wolffia columbiana, asociada a Azolla caroliniana, Ricciocarpus natans, Utricularia sp. y
Wolfiella spp.
20. Matorrales, arbustales y bosques secundarios del Chaco noroccidental
CES502.255 CES502.260 CES502.269

Ref.: López, 1984; Spichiger et al., 1991; Prado et al., 1992; Mereles y Degen, 1994 y 1998; Navarro, 1997,
2002 a,b, 2004 y 2005; Navarro y Fuentes, 1999; Fuentes y Navarro, 2000; Josse et al., 2003; Navarro et al.,
2006; Navarro y Ferreira, 2007

Conjunto de tres sistemas ecológicos que incluyen a un conjunto variado de comunidades vegetales de origen
antrópico, desarrolladas en las zonas degradadas por acción humana (fuego, ganadería, tala y desmonte). En el
Chaco boliviano, salvo en el preandino y en el norte del Chaco transicional de llanura aluvial, estas comunidades
ocupan generalmente áreas no muy extensas en las proximidades de puestos y estancias ganaderas.

Combinación característica general


Para los tres sistemas, las principales especies características son:

Arbustales secundarios de los suelos mal drenados del Chaco CES502.255


Acacia albicorticata, A. aroma, A. caven, Celtis spinosa, Cereus stenogonus, Eupatorium christieanum, Heimia
salicifolia, Opuntia paraguayensis, Parkinsonia acule at a, Prosopis nigra, P. ruscifolia, Solanum glaucophyllum,
Stetsonia coryne

Matorrales secundarios xéricos del Chaco septentrional occidental CES502.269

Aloysia virgata, Amphipetalumparaguayense, Angelphytum aspilioides, Celtis paluda, Commelina erecta, Croton
spp., Lantanafiebrigii, L. grisebachii, Lippia spp., Oxalis fruticosa, Priva boliviana, Pseudabutilon callimorphum,
Setaria spp., Sida spp., Talinum polygaloides, Tripogandra glandulosa (= T. radiata), Wissadula· spp., Zexmenia
brachylepis

Bosques secundarios xéricos del Chaco septentrional occidental CES502.260 Acacia aroma, A. furcatispina,
Capparis speciosa, Castela coccínea, Cercidium praecox, Chloroleucon chacöense (= Pithecellobium
chacoense), Mimosa detinens, Opuntia quimilo, O. retrorsa, Senna chloroclada, Stetsonia coryne

REFERENCIAS

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