Descripción morfo-anatómica de raíces, tallos y hojas de distintas especies

vegetales

Yenifer Escuela

Unidad de Biodiversidad Vegetal. Departamento de Biología.

Facultad Experimental de Ciencias y Tecnología. Universidad de Carabobo.
Valencia, Venezuela.

Introducción:

Hay más de 250 mil especies de plantas vasculares y sus ancestros están
probablemente en un linaje de las algas verdes, puesto que ambos, plantas
vasculares y algas verdes, tienen clorofila a y b, almacenan almidón verdadero
en los cloroplastos. Sin embargo, las plantas vasculares han creado por sí solas
un cuerpo muy complejo, resultado de una larga evolución, que presenta
órganos muy especializados y adaptados a la vida terrestre (Mejías et al.,
2019). Los principales órganos de las plantas son: raíz, tallo, y las hojas.
La raíz fija la planta al suelo y toma de éste el agua y las sales minerales
disueltas. El tallo sirve de soporte a las hojas, flores y frutos, y conduce el
agua y las sales minerales desde la raíz a las hojas y las sustancias elaboradas
desde las hojas a las zonas de crecimiento y a las raíces (Nultsch, 1975).
Las hojas son órganos especializados en captar energía solar, producir
sustancias orgánicas por medio de la fotosíntesis y liberar vapor de agua
mediante la transpiración, además de estar diseñadas para ofrecer poca
resistencia al viento (Gilg &Schürhoff, 1967).

Se puede decir que el tallo es un conjunto de nudos, entrenudos y yemas

axilares dispuestos de manera ordenada. Al conjunto de nudo, entrenudo y
yema axilar se le denomina fitómero, que es modulo que se repite a lo largo
del tallo (Mejías et al., 2018). Este diseño modular de las plantas facilita su
construcción y adaptación al medio. En el embrión, el tallo, está formado por
un eje caulinar, o epicótilo, en cuyo ápice se encuentra el meristemo caulinar,
el cual está protegido por unas pequeñas hojas rudimentarias llamadas
primordios de las hojas (Nultsch, 1975). Después de la germinación, el
meristemo apical caulinar va alargando el eje caulinar formando los nudos y
los entrenudos. Los nudos son el lugar donde se insertan las hojas y las ramas
laterales. Las yemas axilares son un conjunto de células que forman un
meristemo y unas pequeñas hojas rudimentarias o primordios foliares
protegiendo a dicho meristemo. Todo este conjunto se encuentra en los nudos,
en la zona entre la inserción del peciolo de la hoja y el tallo, y dará lugar a las
ramas laterales o las flores (Sen et al., 2015). En el tallo se dan dos tipos de
crecimientos: el primario y el secundario. En el crecimiento de tipo primario,
que poseen todas las plantas al menos en la etapa inicial de su vida, el tallo
deriva de la actividad del meristemo apical caulinar. Este meristemo es más
complejo que el apical radicular puesto que tiene que dar lugar, además de a
los tejidos del tallo, a los primordios foliares y a las yemas axilares, ambos
localizados en los nudos (Lindorf et al., 2006). El meristemo intercalar,
localizado inicialmente en los entrenudos y reducido posteriormente a la base
de éstos, es el responsable de la mayor parte del crecimiento en longitud del
tallo. En algunos grupos de plantas, como son la mayoría de las dicotiledóneas
y en las gimnospermas, se da un crecimiento en grosor del tallo producido por
los meristemos secundarios cámbium vascular y cámbium suberoso. Estos
meristemos son los principales responsables del crecimiento en grosor del
tronco de los árboles (Sen et al., 2015). Las ramas del tallo se desarrollan a
partir de las yemas axilares, y al igual que las plantas inferiores, la
ramificación en cormófitos pude realizarse tanto en forma dicótoma como
lateral. La dicotomía está limitada a los licopodios y a sus parientes, mientras
que los demás cormofitos se ramifican solo lateralmente (Gilg &Schürhoff,
1967).

Durante la evolución, las plantas vasculares inventaron las hojas

probablemente a partir de ramas. Las hojas son órganos generalmente
aplanados derivados de un meristemo caulinar apical. Son los órganos
fotosintéticos por excelencia de las plantas gracias a la enorme cantidad de
cloroplastos que poseen sus células (Bar & Ori, 2014). Además, las hojas son
las principales responsables de controlar la transpiración para evitar la pérdida
excesiva de agua. El diseño y la distribución de las hojas en el cuerpo de la
planta se pueden explicar si tenemos en cuenta estas funciones. Las hojas se
pueden dividir anatómicamente en dos partes: limbo y peciolo. El limbo es la
parte de la hoja encargada de realizar la fotosíntesis y regular la transpiración.
Aquí se encuentran la mayoría de los estomas y del parénquima clorofílico de
la planta (Mejías et al., 2018). El limbo posee dos superficies, una superior,
denominada haz o superficie adaxial, y otra inferior, denominada envés o
superficie abaxial. La superficie que normalmente queda expuesta al Sol es el
haz, mientras que el envés es la superficie que queda oculta. Inicialmente, el
primordio foliar no está determinado el eje abaxial-adaxial, pero en cuanto
emerge del tallo se produce la polaridad (Dkhar & Pareek, 2014). Esto se pone
de manifiesto en la organización de sus haces vasculares: xilema hacia la cara
adaxial, floema a la abaxial. El peciolo es una estructura más o menos larga y
cilíndrica que une el limbo al tallo a nivel de los nudos (Nultsch, 1975).

En función de la complejidad del limbo se puede dividir a las hojas en

simples y compuestas. Las simples tienen un limbo continuo y sin dividir,
mientras que las compuestas poseen varias subunidades, denominadas
foliolos, cada una de ellas asemejándose a una hoja distinta. Los haces
vasculares de la hoja se denominan también nervios o venas, y su manera de
organizarse se denominada nerviación o venación de la hoja. Su
organización anatómica sirve para dividir a dos grandes grupos de especies
de plantas (Mejías et al., 2018). Las que tienen hojas con una nerviación
sencilla se denominan micrófilas (por ejemplo los helechos), mientras que
las que tienen una nerviación compleja se denominan megáfilas (por ejemplo
las plantas con flores). Estos dos tipos de organización parece que han
aparecido de manera independiente durante la evolución, es decir, no son
homólogas (Gilg &Schürhoff, 1967). Dentro de las plantas con flores, en las
dicotiledóneas suele haber un nervio principal que se va ramificando y en
cada ramificación disminuye el diámetro del nervio. A este patrón de
ramificación se le denomina reticular. El nervio principal recorre el eje
central de la hoja, desde el peciolo hasta la punta de la hoja. A este nervio
más el tejido que le rodea se les denomina costilla. En las monocotiledóneas
los nervios corren paralelos al eje principal de la hoja y son del mismo
diámetro (Lindorf et al., 2006). A este tipo de nerviación se le
llama paralela. En la superficie del haz, o adaxial, de la hoja hay una
epidermis cutinizada con capas muy gruesas de cutina y ceras, y, por lo
general sin estomas, mientras que en la superficie del envés, o abaxial, hay
una epidermis más delgada y con gran densidad de estomas. En la epidermis
de las hojas de muchas plantas hay algunas células que se diferencian para
transformase en pelos o tricomas (Dkhar & Pareek, 2014).

Los tricomas pueden ser unicelulares o multicelulares, y pueden tener

diversas funciones como protección, glandulares, evitar la pérdida de agua,
etcétera. Las hojas que carecen de tricomas se denominan glabras y las que
los tienes pubescentes (Lindorf et al., 2006). En muchas monocotiledóneas
hay unas células diferenciadas en la epidermis denominadas buliformes cuya
función es desenrrollar y extender la hoja cuando hay humedad. En la
mayoría de la especies las células epidérmicas no suelen contener
cloroplastos, a excepción de las células de los estomas. Entre las dos capas
epidérmicas nos encontramos con el mesófilo, que es tejido parenquimático
(Mejías et al., 2018). Suelen distinguirse dos tipos presentes en la misma
hoja: parénquima en empalizada (o clorofílico) y el parénquima lagunar (o
esponjoso, que se suele también llamar aerénquima). El parénquima
en empalizada, próximo a la superficie del haz, es un tejido fotosintético con
células que contienen una gran cantidad de cloroplastos. Sus células son
alargadas y se disponen empaquetadas y perpendiculares a la superficie
epidérmica, y por ello se habla de parénquima en empalizada (Bar & Ori,
2014). Mientras, en la zona del envés las células son más redondeadas,
también contienen cloroplastos, pero hay grandes espacios intercelulares, por
lo que se habla de parénquima lagunar. Los espacios intercelulares están
conectados con los estomas y son importantes para el trasiego de gases
necesarios para la fotosíntesis. Sin embargo, en algunos casos es difícil
distinguir entre estas dos partes del mesófilo. En general las plantas
acuáticas tienen un mesófilo con muchos y grandes espacios intercelulares,
denominado generalmente como aerénquima (Lindorf et al., 2006). La
disposición normal del mesófilo es parénquima clorofílico en empalizada
próximo a la cada adaxial y el parénquima lagunar hacia la cara abaxial. A
estas hojas se las conoce como dorsiventrales, pero también existen
las isolaterales, donde se suceden parénquima en empalizada, lagunar y en
empalizada, como ocurre en algunas xerófitas, y las homogéneas, donde todo
el mesófilo es más o menos homogéneo, como ocurre en gramíneas y pinos
(Dkhar & Pareek, 2014). En las hojas hay esclerénquima y
colénquima localizados en el margen de la hoja, bajo la epidermis, formando
una capa denominada hipodermis. La hipodermis, además de sostén,
contribuye a evitar la pérdida de agua. También hay esclerénquima rodeando
a los vasos conductores, proporcionan sostén a los tejidos de la hoja (Mejías
et al., 2018). Las hojas de las plantas acuáticas tienen muy poco
esclerénquima y colénquima o carecen de ellos. El mesófilo puede contener
conductos secretores como los resiníferos de los pinos, cavidades de aceites
como en el eucalipto, laticíferos, etcétera.

La raíz es la parte inferior del eje de la planta y, por lo general, está

enterrada en el suelo, aunque hay raíces que se desarrollan en el aire o en el
agua. Al conjunto de raíces que una planta tiene en el suelo se le
denomina sistema radicular (Peret et al., 2009). Las principales funciones de
las raíces son fijar la planta al suelo y la absorción de agua y sales minerales.
Otras funciones son la de almacén, como en el caso de la remolacha,
zanahoria o batata, la síntesis de hormonas vegetales, la aireación de la
planta en medios acuáticos, como medio de propagación de nuevas plantas,
etcétera (Salazar et al., 2016). En numerosas especies la raíz se asocia de
manera simbionte con determinadas especies de hongos para
formar micorrizas, y también algunas plantas, como las leguminosas, se
pueden asociar con bacterias de manera simbionte formando unas estructuras
denominadas nódulos (Mejías et al., 2019). Estas simbiosis permiten una
mejor absorción de sustancias nitrogenadas por parte de la planta. La forma
que adopta el sistema radicular durante el crecimiento es diferente según el
tipo de planta. Puede haber una raíz principal o primaria, derivada
directamente de la radícula, y unas ramificaciones denominadas raíces
laterales. Este tipo de raíz, característico de las gimnospermas y
dicotiledóneas, se denomina axonomorfa. En las raíces axonomorfas la raíz
primaria es importante durante toda la vida de la planta (Salazar et al.,
2016). Estas raíces, por lo general, alcanzan gran profundidad en la tierra.
Aunque la raíz principal de las plantas perennes son en general tan viejas
como la propia planta, hay una gran mortalidad en las raíces laterales. Se ha
estimado que la mayor parte de las raíces laterales más pequeñas pueden
vivir unos cuantos días (Wilson & Loomis, 1968). En el caso de muchas
monocotiledóneas la raíz primaria sólo es importante durante la primera
etapa del desarrollo, y es sustituida posteriormente por raíces que se originan
del tallo o las hojas, todas ellas de igual tamaño, formando un sistema
radicular denominado fasciculado. La poca profundidad de los sistemas
fasciculados y la fuerza con que se sujetan al suelo las hace especialmente
convenientes para prevenir la erosión del suelo (Raven et al., 1992).

A las raíces que surgen en la planta adulta desde el tallo, hojas u otras raíces
(de manera diferente a las raíces laterales de las raíces axonomorfas) se les
denomina raíces adventicias. Son raíces que surgen tras el periodo
embrionario a partir de células próximas a los haces vasculares de cualquiera
de estos órganos (Blanco et al., 2004). Algunas que de estas raíces son
aéreas y sus células pueden tener cloroplastos. Por ejemplo, las raíces
adventicias en la hiedra son aéreas y se desarrollan a partir del tallo o de las
propias hojas. Hay plantas que pueden propagarse por estolones, como las
fresas, gracias a las hojas, como las violetas africanas, o por tallos como las
moras (Raven et al., 1992). Se pueden desarrollar raíces adventicias desde
cada una de estas estructuras. La raíz crece por proliferación y elongación de
las células producidas en el meristemo radical. Los órganos descritos: raíz,
tallo y hojas pueden sufrir modificaciones en su estructura o metamorfosis
debido a adaptaciones ambientales o funcionales del órgano en cuestión
(Lindorf et al., 2006). En los tallos de algunas plantas se pueden
encontrar especializaciones como los zarcillos en la yedra y la vid, que
tienen función de sujeción, las espinas de las rosas para protección (no son
hojas) denominadas espolones o aguijones, o como las expansiones de las
esparragueras que adoptan forma de hoja, pero que no lo son, y se
denominan cladodios. Los tallos también pueden especializarse en otras
funciones. Entre éstas está la de ser un órgano de almacenamiento, como es
el caso de la patata, cada una es un tallo que crece bajo la superficie de la
tierra (Gilg &Schürhoff, 1967). La mayor parte de la patata es parénquima
de reserva situado bajo la epidermis, mientras que los "ojos" son las yemas
axilares. Otras plantas tienen gran parte de su tallo enterrado y les sirve
como órgano de reserva y, aunque la planta pierda las partes aéreas en el
invierno, el tallo quedará durmiente bajo tierra hasta la primavera. A estos
tallos se les llama cormos. En algunas plantas xerófitas el tallo se especializa
como almacén de agua, como es el caso de las chumberas, donde lo que
llamamos hojas son realmente tallo, mientras que las espinas son hojas
modificadas (Raven et al., 1992). Por otro lado, las raíces sufren
modificaciones relacionadas con las funciones de soporte, como lo son las
raíces columnares y tabulares; e incluso con funciones respiratorias como los
neumatóforos (Lindorf et al., 2006). El estudio de las modificaciones de los
órganos de constituyen a las plantas vasculares es de gran importancia
debido a que aporta información acerca del ambiente donde se desarrollan y
el porqué de su evolución en dicho ambiente. El objetivo general de este
estudio es introducir al estudiante al estudio de los órganos que constituyen a
las plantas vasculares, describiendo su organización, morfología y anatomía
de acuerdo a cada tipo de planta vascular. En base al objetivo general, los
objetivos específicos a llevar a cabo son:

 Clasificar los tipos de tallos, hojas y raíces de los distintos tipos de

plantas vasculares.
 Describir morfológica y anatómicamente las modificaciones de los
órganos vegetales.
 Analizar los morfológicamente los componentes que constituyen los
órganos de las plantas vasculares.
 Identificar las modificaciones de los tallos, hojas y raíces de las
plantas vasculares en estudio.
Actividad Nº1: Tipos de ramificación del tallo

1A 1B 1C 1D

Tipos de ramificación esquematizados. A. Ramificación dicotómica. B.

Ramificación monopódica. C. Ramificación simpódica de tipo monocacio. D
Ramificación simpódica de tipo dicasio.

1A´ 1B’ 1C’ 1D’

Selaginella sp. Abies sp. Vitis vinífera Sambucus sp.

Descripción: Igual que las plantas inferiores, la ramificación de los cormófitos

puede realizarse tanto en forma dicótoma como lateral. En la ramificación
dicótoma (Figura 1A), el centro del ápice vegetativo se divide en dos nuevos
puntos vegetativos, cuya actividad producirá ramas foliosas de igual tamaño.
La dicotomía está limitada a los licopodios y a sus parientes que pertenecen a
los pteridófitos, y se considera el tipo de ramificación más primitivo (Lindorf
et al., 2006). Como ejemplo se tiene a Selaginella sp. (Figura 1A’), son
plantas con tallos delgados y rastreros cuya característica importante es la
ramificación dicotómica propia del grupo. Por otra parte, la ramificación
lateral se origina por actividad de las yemas laterales y es el tipo dominante
entre los espermatófitos; presenta dos tipos: la monopódica y la simpódica
(Raven et al., 1992). La ramificación monopódica (figura 1B) es aquella en la
cual la yema apical es dominante sobre las laterales, es decir, que las
ramificaciones se desarrollan menos que el eje principal y quedan
subordinados a él (Mejías et al., 2019). Estos procesos están muy relacionados
con la dominancia apical, o sea, el efecto inhibidor que ejerce la yema apical
sobre las yemas laterales, esto se debe como resultado de la producción en la
yema apical de auxina o sustancias de crecimiento que se mueven de forma
basípeta, promoviendo la elongación de las células del tallo e inhibiendo el
desarrollo de las yemas laterales (Lindorf et al., 2006), una planta de ejemplo
es Abies sp. (Figura 1B’), este es un árbol perennifolio, de hojas lineales,
planas, solitarias, no punzantes, dispuestas en dos hileras gruesas con dos
líneas blanquecinas en la parte inferior; yemas no resinosas y cuyas
ramas desde el suelo son casi horizontales. La remoción de la yema apical
normalmente determina el desarrollo de las yemas laterales; este efecto es
muy importante en el otro tipo de ramificación, la ramificación simpódica
(Gilg &Schürhoff, 1967). En la ramificación simpódica las ramas laterales se
desarrollan más que el eje principal ya sea por sustitución o por la aposición
de la yema apical, este tipo de ramificación puede ser de dos tipos: monocacio
y dicasio (Figuras 1C y 1D respectivamente) (Lindorf et al., 2006). La
ramificación lateral de tipo monocacio sucede cuando la ramificación se
continúa constantemente por una sola rama lateral. Con frecuencia esta rama
se dispone en la prolongación de su brote madre, desviando el extremo de éste
hacia un lado; así se origina un sistema de ramificación con un eje aparente:
simpodio, que se compone de ramas laterales de orden diferente (Lindorf et
al., 2006). Este sistema puede parecerse al monopodio cuando el eje aparente
crece recto, y los extremos de las ramas que detienen su desarrollo se disponen
de modo semejante a ramas laterales y oblicuas, como sucede en los ejes con
zarcillos de la vid, Vitis vinifera (Figura 1C’) (Nultsch, 1975). Por último, la
ramificación de tipo dicasio se da cuando son dos las ramas laterales del
mismo orden que continúan el crecimiento (suelen estar opuestas entre sí). Un
dicasio puede parecer una dicotomía, pero las ramas laterales no se disponen
en un plano sino en distintas direcciones del espacio (Lindorf et al., 2006).
Ejemplo: Sambucus sp. (Figura 1D’).
Actividad Nº2: Tipos de ramificación de la raíz

Raíces secundarias
Raíz principal

2A Raíz axial 2B
Tipos de ramificación de las plantas: 2A. Ramificación axonomorfa o
pivotante. 2B. Ramificación fasciculada.

Descripción: En las gimnospermas y dicotiledóneas la raíz primaria produce,

por alargamiento y ramificación, el sistema radical axonomorfo o pivotante
(Figura 2A), caracterizado porque la raíz principal crece más rápidamente que
las laterales y predomina durante toda la vida del sistema radical,
distinguiéndose un eje bien definido, como en la zanahoria, rábano, apio
españa, remolacha, nabo, etc. (Lindorf et al., 2006). Sin embargo, en las
monocotiledóneas igual que en las pteridófitas, la raíz embrional por lo
general muere pronto, por lo que el sistema radical de la planta adulta se
forma por encima del lugar de origen de la raíz primaria, lo que da lugar a un
sistema radicular difuso o fasciculado sin un eje principal y se forma un
manojo de haz de raíces del mismo o parecido grosor. En el caso del maíz o
algunas otras gramíneas que producen un sistema radical difuso, la raíz
primaria cesa en su crecimiento y es sustituida por raíces adventicias que
nacen del tallo (Raven et al., 1992).
Actividad Nº3: Raíces adventicias

Figura 3. Raíces adventicias de Zea mays

Descripción: Las raíces adventicias no se originan en la radícula del embrión,

sino en cualquier otro lugar de la planta, pueden surgir de partes aéreas de la
planta, en tallos subterráneos y en raíces viejas. Pueden tener o no
ramificaciones, pero tienen forma y tamaño relativamente homogéneo, no
tienen crecimiento secundario generalmente. Son raíces fasciculadas o
sistemas radicales fibrosos y su duración varía, en algunos pastos perennes
pueden durar varios años (Clark & Fisher, 1986). En muchas
monocotiledóneas como la gramilla (Cynodon dactylon) y dicotiledóneas
como la frutilla (Fragaria) que presentan tallos postrados, frecuentemente el
sistema radical no es unitario, pues en cada nudo nace un fascículo de raíces
adventicias. Sin embargo, en algunos monocotiledóneas gramíneas como el
maíz (Zea mays) (Figura 3) y el sorgo, logran mayor estabilidad desarrollando
raíces adventicias llamadas raíces fúlcreas o raíces zancos; estas raíces son
gruesas, se forman en los nudos basales, y penetran al suelo donde cumplen
doble función: sostén y absorción (Raven et al., 1992).
Actividad Nº4: Tipos de filotaxis

4A 4B 4C 4D

Belamcanda Boehmeria nívea Amarantha sp. Nerium oleander

chinensis

Tipos de filotaxis. Disposición alterna: 4A. Dística. 4B. Helicoidal.

Disposición verticilada: 4C. Decusada. 4D. Verticilada.

Descripción: La filotaxis es la disposición de las hojas sobre el tallo. Está

íntimamente ligada a la estructura primaria del tallo: el número de haces
vasculares que posee el tallo está determinado por la filotaxis, cuanto más
densa es la misma, mayor será el número de haces caulinares. Hay 2 grandes
grupos de disposición foliar: verticilada y alterna. En la disposición alterna,
cada nudo se inserta una hoja; esta disposición se divide a su vez en dos tipos
principales: dística y helicoidal (Gilg &Schürhoff, 1967). En la filotaxis
dística las hojas se insertan a lo largo de dos líneas opuestas en el tallo,
llamadas ortósticos, alternativamente sobre una y otra en cada nudo. Esta
disposición es frecuente en monocotiledóneas, y rara en dicotiledóneas.
Ejemplo: Belamcanda chinensis (Figura 4A). En el caso de la filotaxis
helicoidal, las hojas están esparcidas sobre el tallo, ordenadas regularmente
sobre una espiral dextrorsa o sinistrorsa: la espira generatriz. Las hojas se
disponen sobre líneas longitudinales que se llaman espirósticos, porque a
diferencia de los ortósticos, no son exactamente verticales (Raven et al.,
1992). Todas las hojas que se encuentran situadas sobre un mismo espiróstico
son inervadas por trazas foliares que nacen sobre un mismo simpodio
vascular. Mirando desde el ápice, cuando las hojas son numerosas y los
entrenudos son muy cortos, como ocurre en las Crasuláceas o en las piñas de
las Coníferas, se observan alineaciones secundarias denominadas parásticos,
que marcan las líneas de contacto de cada hoja con las anteriores o sucesivas
(Lindorf et al., 2006); como ejemplo se tiene a Boehmeria nívea (Figura 4B).
Por otra parte, en la disposición verticilada dos o más hojas se insertan
simultáneamente en cada nudo del tallo, y de acuerdo al número de hojas por
nudo, se divide en: verticilada y decusada. En la filotaxis decusada, hay dos
hojas por nudo, donde las hojas opuestas se colocan de manera que forman
cruz con las de los nudos contiguos, como se observa en Amarantha sp.
(Figura 4C). Por último, la filotaxis verticilada observada en Nerium oleander
(Figura 4D), hay tres hojas o más, por lo que el número de ortósticos depende
del número de hojas por nudo (Lindorf et al., 2006).
Actividad Nº5: Tipos de hojas

5A 5B 5C 5D 5E

Figura 5. Tipos de hojas según su forma, nerviación, margen, ápice, base y

presencia del pecíolo.

Descripción: Debido a la suma importancia que tienen las hojas en la mayoría

de las plantas, hay una enorme variedad de clases de hojas y características,
por eso, existen también muchas formas diferentes de clasificarlas (Lindorf et
al., 2006). De las hojas estudiadas, se aprecia que, desde la 5A a la 5D son
hojas simples, es decir, que poseen un limbo no partido por completo, por lo
que las divisiones no llegan al nervio principal; mientras que, en la hoja 5E el
limbo está dividido en “hojas” menores que parten del nervio principal, a estas
hojas se les denominan foliolos; debido a estas características la hoja es de
tipo compuesta (Gilg &Schürhoff, 1967). Por otra parte, las hojas 5Ay 5B
presentan una nerviación de tipo penninervia, debido a que todos sus nervios
secundarios salen del nervio principal; mientras que las hojas restantes
presentan distintos tipos de nerviación. Por un lado, la hoja 5B es de tipo
uninervia, debido a que sólo presenta un nervio que atraviesa la hoja; seguida
de la hoja 5C, cuyos nervios principales parten de un punto común muy cerca
de la base del limbo en donde se inserta el pecíolo, a este tipo de nerviación se
le conoce como palminervia; por último la hoja 5D presenta una nerviación de
tipo paralelinervia, donde sus nervios se extienden forma cercana al
paralelismo a lo largo de toda la hoja (Lindorf et al., 2006).

En las hojas observadas, sólo la 5D no posee pecíolo, por lo que el limbo nace
directamente del tallo o la rama, a este tipo de hoja se le conoce como hoja
sésil o sentada, mientras que el resto de las hojas examinadas son hojas
pecioladas debido a que cuentan con un pecíolo que conecta el limbo a la
planta (Raven et al., 1992). De acuerdo a la forma del limbo, las hojas 5Ay 5D
es de forma elíptica, donde la lamina es estrechamente ovalada y apuntada en
los extremos; mientras que la 5B, es de tipo lobulada, con lóbulos suaves que
recorren la hoja; por su parte, la hoja 5C presenta un limbo de tipo
palmatífido, y por último la hoja 5E que presenta una forma de tipo
imparipinnada, con un foliolo terminal, o sea con número impar de foliolos.
Por otro lado, las hojas 5A y 5D presentan un borde entero, donde el margen
no aparece dividido o recortado de forma alguna; mientras que la hoja 5B
presenta un margen con entrantes y salientes muy suaves, a este tipo de
margen se le denomina ondulado; seguida de la hoja 5C presenta un borde
palmatífido, debido a que el margen de la hoja presenta una nerviación
palmeada con los segmentos cuyas hendiduras alcanzan como máximo la
mitad del semilimbo sin alcanzar el nervio de la hoja; por último, la hoja 5E
presenta un borde pinnatisecto, donde el margen de la hoja de nerviación
pinnada presenta segmentos cuyas hendiduras alcanzan el nervio medio de la
hoja (Mejías et al., 2018). Por otra parte, las hojas observadas se pueden
clasificar según su ápice, en donde las 5ª y 5E presentan un ápice con bordes
que forman un ángulo agudo; mientras que, las hojas 5B y 5C presentan un
ápice truncado y con dientes irregulares, denominado ápice premorso; por
último, la hoja 5D presenta un ápice de tipo subulado, es decir, con forma de
lezna (Raven et al., 1992). Por último, las hojas seleccionadas presentan
distintos tipos de base; por un lado, la hoja 5ª presenta una base atenuada,
donde el limbo se va estrechando paulatinamente hacia la base; en el caso de
la hoja 5B presenta una base sagitada, es decir, con forma de flecha; en la hoja
5C se presenta una base hastada, con forma de punta de pica o alarbada; por
último, la hoja 5E presenta foliolos con hojas pecioladas (Mejías et al., 2018).
Actividad Nº6: tipos de modificación de los órganos que constituyen las
plantas vasculares

6.1. Tallo reservante de la papa (Solanum tuberosum)

Figura 6ª. Solanum tuberosum y sus partes.

Descripción: Los tallos, igual que las raíces, sirven para el almacenamiento de
reservas. Probablemente el tipo más familiar de tallo especializado es el
tubérculo, cuyo mejor ejemplo es la patata o papa (Solanum tuberosum). En la
papa, los tubérculos nacen en el extremo de los estolones (delgados tallos que
crecen a lo largo de la superficie del suelo) de las plantas nacidas de una
semilla (Mejías et al., 2019). Sin embrago cuando se usan secciones de los
tubérculos para la propagación, los tubérculos nacen en los extremos de los
largos y delgados rizomas, o tallos subterráneos. Exceptuando el tejido
vascular, la mayoría de la masa del tubérculo situado debajo de la masa de la
epidermis es parénquima de almacenamiento. Los conocidos “ojos” de las
patatas son depresiones que contienen grupos de yemas. La depresión es la
axila de una hoja escuamiforme (Raven et al., 1992).
6.2 Raíz reservante de la zanahoria (Daucus carota)

Figura 6B. Anatomía de la raíz de la zanahoria: (a) vista longitudinal y (b)

vista en cortes transversal y longitudinal.

Descripción: En las plantas geófitas (hierbas estacionales que pierden las

partes aéreas fotosintéticas, durante la estación desfavorable, durante la cual
sobreviven de forma subterránea, son perennes o bienales pero no anuales) se
encuentran órganos subterráneos de almacenamiento de carbohidratos y agua
(órganos reservantes), que utilizan para rebrotar. Son las raíces carnosas, el
órgano modificado de la zanahoria, que se engrosa funcionando como un
reservorio de carbohidratos (ésta es llamada raíz napiforme porque la raíz
principal es la reservante) (Gaviola, 2016).
6.3. Tallo reservante del jengibre (Zingiber officinale)

Tallos principales

Tubérculos

Raíces

Rizoma de jengibre

Figura 6C. Rizomas del jengibre

Descripción: El jengibre es un tubérculo articulado, en forma de mano, a los

cuales se les da el nombre de rizomas, poseen un tallo subterráneo cuyas las
raíces del tubérculo lo fijan al suelo, absorbiendo y transportando nutrientes,
pero sin almacenarlos, por lo que la parte desarrollada que almacena nutrientes
es el tallo. A excepción el tejido vascular (xilema y floema), la mayor parte de
la masa del tubérculo situado bajo la epidermis es parénquima de
almacenamiento (Raven et al., 1992).
6.4. Tallo modificado en bulbos de la cebolla (Allium cepa)

Raíces

Figura 6D. Anatomía y morfología de Allium cepa.

Descripción: La cebolla es una planta bienal de las familias de las liliáceas con
hojas semicilíndricas que nacen de un bulbo subterráneo provisto de raíces
poco profundas. El tallo erecto que habitualmente se origina en el segundo año
de maduración de la planta que lleva en su extremo una umbela de flores
blancas o rosadas. El bulbo formado en esta planta es una gran yema formada
con un pequeño tallo cónico con numerosas hojas modificadas unidas a él. Las
hojas son escuamiformes y contiene bases engrosadas que almacenan
sustancias de reserva (Raven et al., 1992).
6.4. Bulbos del ajo (Allium sativum)

Figura 6E. Anatomía y morfología del ajo (Allium sativum)

Descripción: En el ajo la estructura del bulbo de ajo es más compleja que la de

cebolla. Las hojas más externas se secan y constituyen las túnicas protectoras
de los bulbillos o dientes que se forman en la axila de las hojas más jóvenes o
internas. A partir de la yema de estas hojas se puede formar uno o más dientes
(por división del ápice), que consisten en un ápice meristemático, rodeado de
tres o cuatro primordios foliares, una hoja de rebrote, una hoja engrosada que
reserva carbohidratos y una hoja envolvente seca y dura, que protege el
bulbillo. En términos simples el bulbo de ajo está compuesto de varios
bulbillos, desde 1 a más de 30, que se encuentran protegidos por las hojas más
viejas de la planta (Raven et al., 1992).
Actividad Nº7: Diferencias entre los aguijones de las rosas y las espinas de los
cactus
Epidermis (muchas
capas de células)
7A 7B

Epidermis (una sola capa de células)

Figura 7A. Aguijón en la epidermis del tallo de las rosas. 7B. Corte
longitudinal del aguijón.

7C

Figura 7C. Espinas de los cactus.

Descripción: Alguno tallos y hojas se han convertido en espinas, a lo largo de

su evolución para proteger a la planta. En botánica se reconocen tres tipos de
espinas, cuyos términos en inglés son: spine (espina), thorn (espina) y prickle
(aguijón). Sin embargo, en este caso sólo se tiene interés en los spines
correspondientes a los cactus, y los prickles de las rosas (Raven et al., 1992).
Ambas modificaciones se diferencian por el órgano modificado y su conexión
o no con el tejido vascular. Por un lado, los spines de los cactus se encuentran
en los nudos, en sustitución de una hoja de morfología normal. Por lo que los
spines son hojas lignificadas con tejido vascular, de tal manera que cuesta
mucho esfuerzo al intentar arrancarlas. La presencia de espinas de tipo spine
es un carácter que se halla difundido sobre todo en plantas típicas de las
regiones áridas, como desiertos, estepas, bosques secos y espinares. En estos
casos las espinas permiten reducir la transpiración de la planta y auxiliar a la
economía de agua debido a que no presentan estomas (Lindorf et al., 2006).
Por otra parte los prickles (aguijones) de las rosas, se diferencian de las
espinas de los cactus debido a que pueden encontrarse en cualquier parte de la
planta, incluyendo sobre las hojas y tallos, aunado a que, la posición de los
aguijones no guarda una relación obligada con los nudos, ni con las axilas de
las hojas (Raven et al., 1992). Por lo que se puede decir que los aguijones son
protuberancias de la epidermis y, a diferencia de las espinas de los cactus, no
tienen vasos conductores, por eso se pueden desprender fácilmente del tallo
sin desgarrar los tejidos. En la figura 7B se aprecia el corte longitudinal del
aguijón, se puede observar que la epidermis típicamente está compuesta por
una sola capa de células, sin embargo, en el punto donde se forma el aguijón
la epidermis se vuelve hiperactiva dando origen a esta protuberancia formada
por muchas capas de células (Nultsch, 1975).
Actividad Nº8: Zarcillos de las plantas trepadoras

Figura 8. Zarcillos de una planta trepadora

Descripción: Los zarcillos son tallos, hojas o pecíolos de una hoja

especialmente adaptados para sujetarse a un asidero y poder sostener la planta.
En algunos casos el zarcillo se forma por transformación final, de manera que
se forma una especie de tallito, que a su vez en la mayoría de los casos, se
ramifica en 2 o 5 partes. Las plantas trepadoras necesitan buscar luz y por
ello, tienen que crecer hacia arriba. Como su estructura es enclenque, este tipo
de plantas tiene que buscar mecanismos para ir adhiriéndose a diferentes
soportes y así lograr crecer hacia arriba y en este tipo de sujeciones o formas
que tienen las plantas trepadoras para ir agarrándose a los distintos soportes
(Raven et al., 1992).
Actividad Nº9: Corte longitudinal de raíz

Figura 9. Corte longitudinal de raíz y sus partes.

Descripción: La raíz crece inicialmente en longitud debido a la actividad del

meristemo apical, el cual está protegido por la cofia o caliptra. Las células
resultantes de esta actividad meristemática se organizan formando una
estructura denominada raíz primaria. Se dice entonces que la raíz está en
crecimiento primario. Es una organización sencilla en comparación con la del
tallo, lo cual se debe a la ausencia de nudos, entrenudos y hojas.
Independientemente del grupo de plantas, una raíz primaria presenta una
epidermis, o rizodermis, en general uniseriada (una sola capa de células), que
carece de estomas y presenta pelos radicales en la zona de maduración, región
situada a continuación de la zona de elongación (Raven et al., 1992). En
general la epidermis de las raíces primarias, sobre todo cerca del extremo
apical, presenta células con una cutícula delgada, lo que favorece el paso de
agua y sales minerales. Los pelos radicales son los principales responsables de
la absorción de agua y sales minerales. Son células epidérmicas alargadas
localizadas en la zona de maduración de la raíz que aumentan enormemente la
superficie en contacto con el medio externo, y por tanto la capacidad de
absorción (Nultsch, 1975).

Los pelos radicales van creándose y desapareciendo a medida que la raíz va

creciendo, puesto que la zona de maduración siempre está a una distancia más
o menos constante del extremo apical de la raíz. Debajo de la epidermis, o de
la hipodermis, esta la corteza, que en las raíces es característicamente ancha o
muy ancha (mucho más que en el tallo) y está constituida por lo general por
parénquima especializado en el almacenamiento, aunque en las raíces aéreas
el parénquima puede ser clorofílico y en las raíces acuáticas se especializa
como parénquima aerífero (Lindorf et al., 2006). Las células parenquimáticas
de la corteza dejan numerosos espacios intercelulares por los que circula el
agua absorbida por los pelos y por la epidermis (vía apoplasto). Además, las
células parenquimáticas se relacionan entre sí mediante plasmodesmos que
permiten el paso de las sales minerales a través de sus citoplasmas (vía
simplasto) (Gilg &Schürhoff, 1967). La endodermis está formada por una sola
capa de células compactas con paredes primarias parcialmente impregnadas
con suberina, las cuales forman una cinta denominada banda de Caspary
(Nultsch, 1975). La fuerte compactación de las células y la impermeabilidad
de la banda de Caspary hace que el agua, y sustancias disueltas, que quieran
llegar hasta los haces vasculares tengan que hacerlo a través del citoplasma de
las células de la endodermis. Por tanto, la endodermis es una barrera a la
difusión que controla que sustancias llegan desde el exterior a los haces
vasculares, y desde ahí a toda la planta (Mejías et al., 2018).

En las zonas de la raíz con crecimiento secundario tanto corteza como

endodermis suelen desprenderse. Debajo de la endodermis nos encontramos
con una o dos capas de células parenquimáticas de paredes muy delgadas que
constituyen el periciclo, las cuales conservan su capacidad meristemática. A
partir de ellas se forman los primordios radiculares, que se desarrollan y dan
lugar a las raíces laterales. En las partes más viejas de la raíz el periciclo esta
esclerificado (Mejías et al., 2018). En las plantas con crecimiento secundario
el periciclo contribuye a la formación del cambium vascular y al cambium
suberoso. En el centro de la raíz nos encontramos los tejidos vasculares que se
organizan de forma radial, es decir, el xilema y el floema primarios se
disponen en cordones separados y alternos. Según el número de cordones de
xilema y floema podemos encontrarnos con raíces diarcas (2), triarcas (3),
tetrarcas (4), estas últimas típicas de dicotiledóneas y gimnospermas. Por el
contrario, las raíces adventicias de las monocotiledóneas son poliarcas, con
numerosos cordones de xilema y floema que se disponen de manera circular
(Nultsch, 1975).
Actividad Nº10: tipos de hojas según la división del limbo

a) b) c)
Bn

Hoja simple lobulada

Figura 10. Tipos de hojas de acuerdo a la división del limbo. a). Hoja simple.
b). Hoja compuesta. c). Hoja simple con margen lobulado.

Descripción: En función de la complejidad del limbo se puede dividir a las

hojas en simples y compuestas. Las simples a), tienen un limbo continuo y sin
dividir, mientras que las compuestas b), poseen varias subunidades,
denominadas foliolos, cada una de ellas asemejándose a una hoja distinta
(Blanco et al., 2004). Distinguir una hoja de un foliolo es posible por la
presencia o no de yemas axilares, sólo las hojas las tienen. La variabilidad
morfológica del limbo también es enorme y viene genéticamente condicionada
por la especie, lo cual es el resultado de una adaptación evolutiva a su medio
ambiente, incluyendo a los herbívoros (Nultsch, 1975). Hay una gran
diversidad de tipos de hojas que reciben distintos nombres según su
morfología. En hojas lobuladas c), presentan un margen con entrantes y
salientes redondeados. Por otra parte, las estípulas son apéndices de la parte
basal de las hojas situadas a ambos lados de la inserción de la misma. Su
aparición es al inicio de la ontogenia de la hoja y tienen un desarrollo
proléptico (Raven et al., 1992). En este sentido las estípulas también pueden
presentarse en muchas formas diferentes y su posición puede ser diversa. La
presencia o ausencia de las estípulas es mencionada usualmente en las
descripciones sistemáticas de familias y órdenes de Angiospermas. La causa
es, que normalmente estos apéndices basales de las hojas son órganos
característicos y constantes. Ocurren en un grandísimo número de familias y
ayudan a identificar plantas. Además pueden ser interpretados como indicios
de parentesco (Lindorf et al., 2006).
Actividad Nº11: Estolones, cladodios y filocladios

11.1 Estolones de la fresa (Fragaria sp.)

Descripción: Los estolones son un tipo de tallo que tienen las plantas que
suelen nacer en la base de los tallos principales. Estos son unos tallos rastreros
que se desarrollan en la superficie del suelo o incluso debajo del mismo. Son
muchas las plantas que tienen los estolones (Lindorf et al., 2006). Son tallos
más débiles que se van arrastrando sobre la tierra y al mismo tiempo van
desarrollando nuevas raíces con las que producirán nuevas plantas. Un
ejemplo muy conocido de una planta que tenga estolones es la fresa y la menta
(Raven et al., 1992). La fresa tiene unos pequeños tallos que se van
arrastrando a lo largo de la tierra y que, a su vez, van generando otras raíces
para el crecimiento de nuevas plantas. Como toda parte de una planta, los
estolones cumplen su propia función. Los estolones presentan varias secciones
y están divididos por partes. En cada una de las secciones del estolón es donde
se va produciendo el desarrollo de las nuevas plantas. Los estolones son los
que hacen la reproducción vegetativa, esto es un tipo de reproducción en la
que no intervienen las semillas, por lo tanto, la función de los estolones es la
de conseguir que la planta se vaya reproduciendo poco a poco y extendiéndose
por el terreno. Conforme más largo sea el estolón más secciones tendrán y por
consiguiente, más se podrá reproducir (Nultsch, 1975).
11.2. Cladodios y filocladios

a) b)

Tipos de cladofilos. a). filocladios de Ruscus aculeatus .b) Cladodios de

Opuntia microdasys.

Descripción: Los son órganos análogos de la hoja. Pueden ser más o menos
aplanados (platiclados) o más o menos cilíndricos. De acuerdo al crecimiento
se clasifican en: a) filocladios, tallos con el aspecto de hojas, aparecen porque
las hojas son muy pequeñas o porque se han transformado y ya no pueden
cumplir con su función fotosintetizadora, ej. Ruscus sp ‘brusco’. b) cladodios,
son ramas que se parece o adoptan la forma de las hojas, y a diferencia de los
filocladios presentan una doble función: Fotosíntesis y almacenaje, ej.
Opuntia microdasys (Raven et al., 1992).
Actividad Nº12: Descripción morfológica de una plántula

Figura 12. Plántula comenzando la emisión de raíces principales

Descripción: Cuando una semilla que no está mojada hace contacto con el
suelo húmedo o con el medio de cultivo comienza a absorber agua.
Cuando la cutícula de la semilla se abre, la raíz es la primera en emerger
o salir de la semilla. Al crecer, la planta se ancla en el suelo y comienza a
absorber agua por medio de la raíz (Raven et al., 1992). Cuando la raíz
absorbe el agua, el tallo comienza a emerger o salir de la semilla. Se
denomina plántula al estadio del desarrollo del esporófito que comienza
cuando la semilla rompe su dormancia y germina, y termina cuando el
esporófito desarrolla sus primeras hojas no cotiledonares maduras, es decir
funcionales (Lindorf et al., 2006). Una plántula típica puede ser dividida en la
raíz primaria que deriva de la radícula del embrión, y el vástago primario que
consta del tallo primario con uno o más cotiledones u hojas embrionarias
(presentes en la semilla, que según la especie se desarrollarán durante el
estadio de plántula hasta ser grandes y funcionales como fotosintéticas, o no),
si hay dos cotiledones éstos aparentan encontrarse a la misma altura del tallo,
en el primer "nudo" o nudo cotiledonar; el tallo entre el o los cotiledones y la
raíz se llama hipocótilo ("debajo de los cotiledones"), el tallo por sobre los
cotiledones hasta la primera hoja no cotiledonar es el epicótilo ("por sobre los
cotiledones") (Nultsch, 1975).
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