Sistema linfático

El sistema linfático, o sistema linfoide, comprende varios componentes (v. figura

23.1). La linfa es el tejido conjuntivo líquido transportado y controlado por este
sistema* [pp. 62, 68]. Los vasos que transportan la linfa se denominan vasos
linfáticos y las células suspendidas en este líquido reciben el nombre de linfocitos.

Determinados tejidos y órganos linfáticos especializados regulan la composición

de la linfa y producen linfocitos de diferentes clases.
Los vasos linfáticos se originan en los tejidos periféricos y transportan la linfa al
sistema venoso. La linfa está constituida por: 1) líquido intersticial, que se parece
al plasma sanguíneo, pero con una menor concentración de proteínas;
2) linfocitos, las células responsables de la respuesta inmunitaria, y 3) macrófagos
de diferentes tipos [pp. 64-65]. A menudo, los vasos linfáticos se originan o
atraviesan los tejidos y órganos linfáticos, unas estructuras que contienen grandes
cantidades de linfocitos, macrófagos y (en muchos casos) células progenitoras
linfáticas.

Funciones del sistema linfático

Las principales funciones del sistema linfático consisten en:
1. Producir, mantener y distribuir linfoide: los órganos linfáticos (como el bazo, el
timo y la médula ósea) producen y almacenan linfocitos, que son esenciales para
los mecanismos de defensa normales del organismo.

Los tejidos y órganos linfáticos se clasifican en primarios o secundarios. Las

estructuras linfáticas primarias contienen células progenitoras que se dividen y
producen células hijas que se diferencian en células B, T o NK [p. 540]. La médula
ósea y el timo adultos son estructuras linfáticas primarias. Sin embargo, la mayoría
de las respuestas inmunitarias comienzan en estructuras linfáticas secundarias
(ganglios, bazo, MALT), en las que linfocitos inmaduros o activados se dividen y
producen otros linfocitos del mismo tipo. Por ejemplo, la división de las células B
activadas puede generar las células B adicionales necesarias para combatir una
infección. Las estructuras linfáticas secundarias se localizan «en primera línea»,
donde se encuentran por primera vez con las bacterias invasoras. Como ejemplos
podemos citar los ganglios linfáticos y las amígdalas.

2. Mantener la volemia normal y eliminar las variaciones locales en la composición

química del líquido intersticial: la presión arterial en el extremo proximal de un
capilar sistémico es de 35 mm Hg, aproximadamente. La presión arterial hace
pasar agua y solutos del plasma al líquido intersticial (v. figura 23.2). En todos los
capilares sistémicos se produce un pequeño movimiento neto de líquido del
plasma al líquido intersticial.

El volumen total es bastante considerable: cada día pasan al líquido intersticial

aproximadamente 3,6 L, o el 72% del volumen sanguíneo total. En condiciones
normales, este movimiento pasa desapercibido, ya que cada día los vasos del
sistema linfático devuelven un volumen equivalente de líquido intersticial a la
circulación sanguínea. Por consiguiente, se produce un movimiento continuo de
líquido de la circulación sanguínea a los tejidos y de vuelta a la circulación a través
de los vasos linfáticos. Esta circulación de líquido permite eliminar las diferencias
regionales en la composición del líquido intersticial. Debido a este gran
desplazamiento diario de líquido a través del sistema linfático, una rotura en un
vaso linfático importante puede causar una disminución rápida y potencialmente
mortal de la volemia.

3. Ofrecer una vía alternativa para el transporte de hormonas, nutrientes y

productos de desecho: por ejemplo, determinados lípidos absorbidos por el tubo
digestivo son transportados hasta la circulación sanguínea por vasos linfáticos en
lugar de ser absorbidos por las paredes de los capilares.

Los capilares linfáticos son especialmente numerosos en el tejido conjuntivo

situado bajo la piel y las mucosas y también en la mucosa y la submucosa del tubo
digestivo. En el intestino delgado existen unos capilares linfáticos muy
prominentes, denominados quilíferos, que transportan los lípidos absorbidos por el
tubo digestivo. Hay capilares linfáticos en casi todos los tejidos. Sin embargo, no
hay capilares en las zonas sin vascularización, como la matriz cartilaginosa y la
córnea ocular, y tampoco en la médula ósea o el sistema nervioso central.

Válvulas de los vasos linfáticos

Desde los capilares linfáticos, la linfa fluye hacia vasos linfáticos de mayor calibre
que desembocan en los troncos linfáticos de las cavidades abdominopélvica y
torácica. Los linfáticos de mayor calibre se parecen a las venas, tanto por las
diferentes capas de sus paredes como por la presencia de válvulas internas. Las
válvulas están bastante cerca unas de otras y los vasos linfáticos protruyen
considerablemente a nivel de cada una de estas válvulas. Debido a esta
configuración, los linfáticos de mayor diámetro tienen aspecto arrosariado. Las
presiones dentro del sistema linfático son muy bajas; de hecho, la presión del
líquido intersticial es inferior a la del sistema venoso.
Las válvulas impiden el flujo retrógrado de la linfa por los vasos linfáticos,
especialmente por los de las extremidades. Los vasos linfáticos de mayor calibre
poseen varias capas de músculo liso en sus paredes. Las contracciones rítmicas
de estos vasos impulsan la linfa hacia los conductos linfáticos. Las contracciones
de los músculos estriados y los movimientos respiratorios se combinan para
impulsar la linfa por los vasos linfáticos. Las contracciones de los músculos
estriados de las extremidades comprimen los linfáticos y empujan la linfa hacia el
tronco; este es un mecanismo comparable al que favorece el retorno venoso. Con
cada inspiración, la presión disminuye dentro de la cavidad torácica y la linfa es
impulsada desde los vasos linfáticos de menor calibre hacia los conductos
linfáticos.

Si se comprime o se bloquea un vaso linfático o si se dañan sus válvulas, el

drenaje linfático se ralentiza o cesa en la zona afectada. Si el líquido sigue
saliendo de los capilares vasculares de esa región pero el sistema linfático no
puede evacuarlo, el volumen y la presión del líquido intersticial aumentan
progresivamente, produciéndose una distensión e hinchazón de los tejidos
afectados; es lo que se conoce como linfedema.

Los vasos linfáticos suelen asociarse a los vasos sanguíneos. Existen algunas
diferencias en el tamaño relativo, el aspecto general y el patrón de ramificación
que permiten distinguir los vasos linfáticos de las arterias y las venas. También
existen diferencias en su color característico que se aprecian perfectamente al
examinar los tejidos vivos. Las arterias suelen ser de color rojo brillante, las venas
de color rojo oscuro y los linfáticos de color dorado claro.

Principales vasos colectores linfáticos [v. figura 23.4]

Dos grupos de vasos linfáticos, los linfáticos superficiales y los linfáticos
profundos, recogen la linfa procedente de los capilares linfáticos. Los linfáticos
superficiales discurren junto con las venas superficiales y pueden encontrarse en
los siguientes lugares:

■ El estrato subcutáneo cercano a la piel.

■ El tejido conjuntivo laxo de las mucosas que tapizan los aparatos digestivo,
respiratorio, urinario y reproductor.
■ El tejido conjuntivo laxo de las serosas que revisten las cavidades pleural,
pericárdica y peritoneal.

Los linfáticos profundos son vasos linfáticos de gran calibre que acompañan a
las venas y las arterias profundas. Estos vasos linfáticos recogen la linfa
procedente de los músculos estriados y otros órganos del cuello, las extremidades
y el tronco, así como de las vísceras de las cavidades torácica y abdominopélvica.

En el tronco, los linfáticos superficiales y profundos convergen formando vasos de

mayor calibre denominados troncos linfáticos. Los troncos linfáticos
comprenden: 1) los troncos lumbares; 2) los troncos intestinales; 3) los troncos
broncomediastínicos; 4) los troncos subclavios, y 5) los troncos yugulares. A su
vez, los troncos linfáticos drenan en dos vasos colectores de gran diámetro, los
conductos linfáticos, que transportan la linfa a la circulación venosa.

Conducto torácico
El conducto torácico recoge linfa de ambos lados del cuerpo por debajo del
diafragma y del lado izquierdo por encima del diafragma. El conducto torácico se
origina por debajo del diafragma, a nivel de la vértebra L2. La base del conducto
torácico está formada por una cámara sacular expandida: la cisterna del quilo (v.
figuras 23.4 y 23.5). La cisterna del quilo recibe linfa de la región inferior del
abdomen, la pelvis y las extremidades inferiores a través de los troncos lumbares
derecho e izquierdo y de los troncos intestinales.

Conducto linfático derecho

El conducto linfático derecho, relativamente pequeño, recoge la linfa del lado
derecho del cuerpo por encima del diafragma. El conducto linfático derecho recibe
linfa de vasos linfáticos de menor calibre que convergen en la región de la
clavícula derecha. Este conducto drena en el sistema venoso o cerca de la unión
entre las venas yugular interna y subclavia derechas.

El tubo digestivo posee una red muy extensa de nódulos linfáticos, conocidos en
conjunto como tejido linfático asociado a la mucosa (MALT). En la pared de la
faringe hay nódulos de gran tamaño denominados amígdalas (v. figura 23.8b).

Los linfocitos de las amígdalas atrapan y eliminan los microorganismos patógenos

que entran en la faringe a través del aire inspirado o los alimentos. Normalmente
existen cinco amígdalas:
■ Una sola amígdala faríngea, también conocida como adenoides, en la pared
posterosuperior de la nasofaringe.
■ Un par de amígdalas palatinas en el borde posterior de la cavidad oral, en el
límite entre la faringe y el paladar blando.
■ Un par de amígdalas linguales que no son visibles debido a que se encuentran
en la base de la lengua.
La circulacion periferica de todo el organismo tiene alrededor
de 10.000 millones de capilares con una superficie total
estimada de 500-700 metros cuadrados (una octava parte
de la superficie total de un campo de futbol). En realidad, es
muy raro que cualquier celula funcionante aislada del organismo
este alejada mas de 20-30 mm de un capilar.

Regulación de la vasomotilidad. El factor mas

importante encontrado hasta la fecha que afecta al grado
de apertura y cierre de las metaarteriolas y de los esfinteres
precapilares es la concentracion de oxígeno en los tejidos.
Cuando la velocidad de utilizacion del oxigeno por el tejido
es mayor, de forma que la concentracion de oxigeno tisular
disminuye por debajo de lo normal, se activan los periodos
intermitentes del flujo sanguineo capilar mas a menudo y la
duracion de cada periodo del flujo es mayor, con lo que se
permite que la sangre capilar transporte mayores cantidades de oxigeno (y de
otros nutrientes) hacia los tejidos.

Las sustancias hidrosolubles y no liposolubles

difunden sólo a través de los «poros» intercelulares
en la membrana capilar. Muchas sustancias que necesitan
los tejidos son solubles en agua pero no pueden pasar
a traves de las membranas lipidicas de las celulas endoteliales;
estas sustancias son las propias moléculas de agua, los
iones sodio y cloruro y la glucosa. A pesar de que no mas de
1/1.000 de la superficie de los capilares esta representada
por los espacios intercelulares entre las celulas endoteliales,
la velocidad del movimiento termico molecular en estos
espacios es tan alto que incluso esta pequena superficie es
suficiente para permitir una difusion enorme de agua y sustancias
hidrosolubles a traves de estos espacios-poros. Para
tener una idea de la rapidez con la que estas sustancias difunden,
la velocidad con la que difunden las moléculas de agua a
través de la membrana capilar es unas 80 veces mayor que la
velocidad con la que el propio plasma fluye linealmente por
el capilar, es decir, el agua del plasma se intercambia con el
agua del liquido intersticial 80 veces antes de que el plasma
pueda fluir recorriendo todo el capilar.

Intersticio y líquido intersticial

Una sexta parte del volumen total del organismo consiste
en espacios entre las celulas, que colectivamente se conoce
como el intersticio. El liquido de estos espacios es el líquido
intersticial.
La estructura del intersticio se muestra en la figura 16-4.
Contiene dos tipos principales de estructuras solidas:
1) haces de fibras de colágeno y 2) filamentos de proteoglicano.
Los haces de las fibras de colageno recorren largas
distancias en el intersticio. Son muy fuertes, por lo que proporcionan
la mayoria de la fuerza tensional de los tejidos. Por
el contrario, los filamentos de proteoglicano son moleculas
muy finas enrolladas o retorcidas compuestas por un 98% de
ácido hialurónico y un 2% de proteinas. Estas moleculas son
tan finas que no pueden verse con el microscopio optico y
son dificiles de demostrar incluso con el microscopio electronico.
No obstante, forman una esterilla de filamentos reticulares
muy finos que se describen, acertadamente, como un
≪borde en cepillo≫.
«Gel» en el intersticio. El liquido del intersticio
deriva por filtracion y difusion de los capilares. Contiene
casi los mismos componentes que el plasma, excepto por
concentraciones mucho mas bajas de proteinas, porque las
proteinas no atraviesan los poros de los capilares. El liquido
intersticial queda atrapado principalmente en los espacios
diminutos que hay entre los filamentos de proteoglicanos.
Esta combinacion de filamentos de proteoglicano y liquido
atrapado dentro de ellos tiene las caracteristicas de un gel y,
por tanto, se conoce como gel tisular.
Debido al gran numero de filamentos de proteoglicano,
es difícil que el líquido fluya facilmente a traves de este gel
tisular. Por el contrario, el líquido se difunde principalmente a
traves del gel, es decir, se desplaza molecula a molecula de un
lugar a otro por un movimiento cinetico termico y no por el
gran numero de moleculas que se desplazan juntas.
La función de bomba del sistema linfático es la
causa básica de la presión negativa del líquido
intersticial

El sistema linfatico se comenta mas adelante en este mismo

capitulo, pero ahora tenemos que conocer la funcion basica
que tiene este sistema para determinar la presion del liquido
intersticial. El sistema linfatico es un sistema ≪eliminador≫
que extrae el exceso de liquido, el exceso de moleculas proteicas,
los restos celulares y otras sustancias de los espacios tisulares.

Normalmente, cuando el liquido entra en los capilares

linfaticos terminales las paredes de los vasos linfaticos se contraen
automaticamente durante unos segundos y bombean el liquido hacia la circulacion
sanguinea. Este proceso global
crea la presion ligeramente negativa que se ha medido en el
liquido en los espacios intersticiales.

El sistema linfático
El sistema linfatico representa una via accesoria a traves de
la cual el liquido puede fluir desde los espacios intersticiales
hacia la sangre. Es mas, los linfaticos transportan las
proteinas y las macroparticulas de los espacios tisulares, ya
que ninguna de las cuales podra ser eliminada por absorcion
directamente hacia los capilares sanguineos. Este retorno de
las proteinas a la sangre desde los espacios intersticiales es
una funcion esencial sin la cual moririamos en 24 h.

La formación de la linfa
La linfa deriva del liquido intersticial que fluye en los linfaticos,
por lo que la linfa que entra primero en los vasos linfaticos
terminales tiene casi la misma composicion que el
liquido intersticial.
La concentracion de proteinas en el liquido intersticial de
la mayoria de los tejidos alcanza un promedio de 2 g/dl y la
concentracion de proteinas del flujo linfatico que procede de
estos tejidos es aproximada a este valor. En el higado, la linfa formada tiene una
concentracion de proteinas hasta de 6 g/dl
y la linfa formada en el intestino tiene una concentracion
de proteinas hasta de 3-4 g/dl. Como aproximadamente dos
tercios de toda la linfa procede normalmente del higado y los
intestinos, la linfa del conducto toracico, que es una mezcla
de linfa de todas las areas del organismo, tiene una concentracion
de proteinas en torno a 3-5 g/dl.
El sistema linfatico tambien es una de las vias principales
de absorcion de los nutrientes del aparato digestivo, en especial
de la absorcion de practicamente todas las grasas del alimento
como veremos en el capitulo 65. En realidad, despues
de una comida grasa el conducto toracico contiene hasta un
1-2% de grasa.
Por ultimo, las particulas de gran tamano, como las bacterias,
consiguen avanzar entre las celulas endoteliales de los
capilares linfaticos y entran en la linfa. Estas particulas se eliminan
y destruyen casi en su totalidad cuando la linfa atraviesa
los ganglios linfaticos, como veremos en el capitulo 33.

Cantidad de linfa

En el transcurso de 24 horas el organismo produce alrededor de 3 litros de linfa, la

mayor parte se vierte al torrente sanguíneo a través del conducto torácico y en
menor proporción mediante el conducto linfático derecho.

Por comparación, en una persona de 75 kilogramos, podemos encontrar unos 6

litros de sangre, a una velocidad de 2 kilómetros por hora.