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Regulación central de la ingesta de alimentos en

mamíferos y aves: una revisión

Artículo · Octubre 2014

DOI: 10.14800/nt.251

CITAS LEE

4 123

2 autores:

Morteza Zendehdel Shahin Hassanpour

Universidad de Teherán Universidad Islámica Azad Teherán Ciencia y Re…

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Neurotransmisor 2014; 1: e251. doi: 10.14800/nt.251; © 2014 por Morteza Zendehdel, et al.

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REVISIÓN

Regulación central de la ingesta de alimentos en mamíferos y aves:

una revisión

Morteza Zendehdel1 , Shahin Hassanpour2

1Departamento de Fisiología, Facultad de Medicina Veterinaria, Universidad de Teherán, 14155-6453 Teherán, Irán
2
Sección de Fisiología, Departamento de Ciencias Básicas, Facultad de Medicina Veterinaria, Rama de Ciencia e Investigación, Azad Islámico
Universidad, Teherán, Irán

Correspondencia: Morteza Zendehdel

Correo electrónico: zendedel@ut.ac.ir
Recibido: 20 de julio de 2014
Publicado en línea: 15 de octubre de 2014

El apetito se regula por un sistema complejo de señales centrales y periféricas que interactúan para modular la respuesta de ingestión. Varios
péptidos comprenden una red compleja que regula el comportamiento de alimentación en los vertebrados. Esta revisión se centra en los
principales neurotransmisores y péptidos que influyen en las respuestas de alimentación en mamíferos y aves. Sobre la base de la revisión de la
literatura, existen varias evidencias de que los neurotransmisores tienen diferentes efectos sobre la ingesta de alimentos entre mamíferos y aves.
Además, la regulación central de la ingesta de alimentos regula a través de diferentes mecanismos en los animales. Por lo tanto, el objetivo de
esta revisión fue investigar los mecanismos comparativos de regulación de la ingesta de alimentos en mamíferos y aves.

Palabras clave: Regulación de la ingesta de alimentos; Mamíferos; Pollo

Para citar este artículo: Morteza Zendehdel, et al. Regulación central de la ingesta de alimentos en mamíferos y aves: una revisión.
Neurotransmisor 2014; 1: e251. doi: 10.14800/nt.251.

Introducción la hormona concentradora de melanina (MCH), el factor liberador de

El apetito se regula a través de un complejo de señales centrales y
periféricas que interactúan entre sí para regular la ingestión. El núcleo
arqueado (ARC) es una porción del sistema nervioso central (SNC)
adyacente al tercer ventrículo y es el área hipotalámica principal que
regula la ingesta de alimentos. En los mamíferos, dos grupos
interconectados de neuronas; el neuropéptido Y (NPY) y el péptido
relacionado con agutí (AgRP) son orexigénicos, mientras que la pro-
opiomelanocortina (POMC) y la transcripción regulada por cocaína y
anfetamina (CART) son anorexigénicos [1]. Por otro lado, en los pollos
domésticos los mecanismos que regulan la ingesta de alimentos están
relativamente bien desarrollados. Aunque varios aspectos del control
central del apetito en las aves de corral son similares a los de los
mamíferos, existen varias diferencias entre ellos. Por ejemplo,
neurotransmisores como NPY, orexina-A, orexina-B, motilina,
la hormona del crecimiento (GRF) y la grelina estimulan la ingesta de
alimentos en los mamíferos mientras que, excepto el NPY y la grelina,
[2, 3] .
los otros neurotransmisores no tuvieron efecto sobre la ingesta de
alimentos en las aves de corral. Por lo tanto, parece que existen
diferencias en la regulación de la ingesta de alimentos. entre mamíferos
y gallinas. Por lo tanto, el objetivo de la breve revisión actual fue
investigar el papel de varios neurotransmisores y vías neurológicas
que regulan la ingesta de alimentos en los vertebrados. Asimismo, se
describirán las posibles diferencias entre mamíferos y aves en el
comportamiento alimentario.
Grelina
La grelina pasó 15 años desde su descubrimiento y, debido a las
diferentes funciones en varios tipos de animales, su papel fisiológico
no se ha investigado completamente. La grelina es principalmente

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aislado del estómago de ratas y humanos y es un [4] serotonina

ligando endógeno de la hormona del crecimiento (GH) .
Las evidencias acumuladas implican que la grelina juega un papel El sistema serotoninérgico tiene una amplia distribución anatómica en
importante en los mamíferos, pero poco conocida en los no mamíferos. el SNC con efectos generalizados en el cerebro [19]. La serotonina (5-
vertebrados [5]. Se revela que la administración de grelina estimula la HT) es uno de los principales neurotransmisores que tiene un papel
liberación de GH y la alimentación en ratas. El efecto de la grelina en la crucial en el ciclo sueño-vigilia, el control motor, el sistema inmunológico,
ingesta de alimentos es completamente diferente entre los pollos y los la nocicepción, el comportamiento y la regulación de la agresión en
mamíferos. Curiosamente, en las aves, la grelina humana o de pollo especies que van desde los invertebrados hasta los humanos.
estimula la liberación de GH pero inhibe fuertemente la comida [4, 6]. En En el SNC, la 5-HT se deriva principalmente del rafe del mesencéfalo [20,
ingesta este sentido, nuestra investigación anterior mostró que en la regulación
21]. Desde
del estado
hace años,
de ánimo,
se sabe
pero
que
recientemente
la serotoninase
nuclear
ha actúa
[22]
intracerebroventricular (ICV) inyección de grelina induce [7, 8]. El identificado que la 5-HT tiene un papel importante en
delelcomportamiento
control central
hipofagia en pollos no está claro
mecanismo
[4]. Neuronas
subyacente
Fos positivas
a este fenómeno
inducidas de alimentario en mamíferos y especies de aves. Se informa que la
por grelina en el núcleo del tracto solitario (NTS) y ARC [9] administración de 5-HT o su análogo conduce a una supresión de la
ingesta de alimentos tanto en humanos como en ratas [23]. En nuestro
expresan NPY y conducen a efectos orexigénicos en ratas. El ARC . estudio anterior, observamos que la inyección ICV de 5-HT disminuye la
desempeña un papel innegable en la regulación de las señales de grelina ingesta de alimentos y agua en los pollos [24-25]. Por lo tanto,
periférica. Sin embargo, el mecanismo directo de la hipofagia inducida
por grelina aún no está claro en las aves de corral. Está bien documentado El efecto de la 5-HT sobre la ingesta de alimentos es similar tanto en mamíferos como en

que existen redes complejas entre la grelina y otros neurotransmisores
en el comportamiento de alimentación. Estudios previos demostraron que
existe una interacción entre la grelina y otros neurotransmisores como el
glutamato, la adrenalina y la serotonina en los pollos de engorde, de lo
que hablaremos más adelante.
[7-10]. Tales discrepancias entre los mamíferos y las aves podrían relacionarse con las
diferencias en las especies y/o el sitio del cerebro donde actúan los neurotransmisores.
[11, 12]
Saito et al. informó que la inyección ICV de grelina disminuye la ingesta de alimentos
aumenta y
los niveles de corticostrona en suero en aves. Asimismo, se observó una disminución
dependiente de la dosis en la ingesta de alimentos después de la inyección ICV de
grelina (0,3, 1,1, 4,3 y 6,2 nMol) en pollos de engorde de 8 semanas [13]. De acuerdo
con esta hipótesis, se observó una disminución significativa en la ingesta de alimentos
mediante la inyección ICV de 1 nMol de grelina en codornices japonesas.
[4] .
aves de corral. En este sentido, es bien sabido que la 5-HT media el
efecto anorexigénico modificando las actividades de [23, 26]. Se informa
y POMC existe una interacción neurológicaque en los
entre las sistemas
neuronas NPY/AgRP
serotoninérgico y dopaminérgico [18]. El triptófano se transforma
fácilmente en serotonina, por lo que los niveles de serotonina aumentan
en el cerebro. La coadministración de triptófano y dopamina bloquea el
comportamiento de ingestión [27]. Así que parece que existe una
interacción.
entre 5-HT y otros neurotransmisores en la ingesta de alimentos
regulación. Por ejemplo, la 5-HT puede modular los mecanismos
GABAérgicos y glutamatérgicos implicados en la alimentación de los
[28]
pollos, lo que se describe en detalle en las secciones siguientes. .
GABA

El ácido gamma aminobutírico (GABA) es el principal transmisor de

dopamina aminoácidos inhibidores en el SNC [29]. Se han reconocido tres isoformas
de receptores GABA. GABAA
La dopamina es uno de los neurotransmisores importantes en el SNC y los receptores GABAC son receptores ionotrópicos de cloruro (Cl- )
de los mamíferos que tiene varias funciones, por ejemplo, actividad activados por ligando, mientras que el receptor GABAB es proteína G [29,
locomotora, cognición, emoción,[14].
refuerzo
Núcleo
positivo
límbico
núcleo
e ingesta
frecuente,
accumbens
de como
alimentos
el receptor acoplado a ICV30].
delEstá bien documentado
agonista que la inyección
del receptor GABAA de
aumenta el
(NAc), el área tegmental ventral (VTA), la amígdala, el hipocampo, la consumo de alimentos [31-34]. Curiosamente, se revela que la inyección
corteza orbitofrontal (OFC), la circunvolución cingulada (ACC), así como ICV del agonista GABAB amplifica la ingesta acumulada de alimentos en
el hipotálamo junto con [15, dopamina que está asociada con la ingesta ratas [35], gallinas ponedoras pero no en las de carne [31, 36]. Como se
[31]
de alimentos regla 16]. La inyección de agonista D1 y D2 disminuye el ha visto, el GABA tiene efectos controvertidos sobre
apetito
la regulación
de los pollos
delen
comportamiento de alimentación tanto en ratas privadas de alimentos razas de gallinas
las aves.
ponedoras
Sobre la ybase
de pollos
de lasde
diferencias
engorde, genéticas
existe evidencia
entre las
que
como en ratas no privadas [17]. Recientemente, nuestra investigación afirma que los mecanismos reguladores de la ingesta de alimentos
mostró que la inyección ICV de dopamina disminuye la ingesta de difieren entre las diferentes razas de pollos. Por ejemplo, los estudios
alimentos en pollos y que la hipofagia inducida por dopamina es mediada fisiológicos comparativos sobre carne de pollo (pollos de engorde) y
por los receptores D1 en pollos. ponedoras (gallinas) revelaron que los pollos de engorde, en comparación
con las ponedoras, tienen un mayor consumo de alimento, tasa metabólica
Curiosamente, no hubo un efecto significativo sobre la ingesta de basal y gasto de energía, posiblemente debido a [37, 38]
alimentos a través de los receptores D2, D3 y D4 en pollos de engorde
[18]. Al parecer, la dopamina actúa a través de una vía similar sobre el
comportamiento alimentario en roedores y aves. mecanismos de control de la ingesta de alimento genéticamente alterados .

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La selección genética para el crecimiento en pollos de engorde podría
[18, 37,
alterar su capacidad de respuesta a los mecanismos de regulación del
apetito 38]. Como se mencionó, existe una interacción neurológica entre
GABA y 5-HT en el cerebro. Inyección ICV de 5-HT2
el receptor postsináptico
El agonista
GABA.
modula
De hecho,
la ingesta
los receptores
de alimentos
5-HT2
mediada por
promueven la fosforilación de los receptores GABAA mediante la
activación de la proteína quinasa C (PKC) y probablemente atenúan el
consumo de alimentos inducido por GABA. Asimismo, el receptor
metabotrópico GABA (GABAB) no fue capaz de modular el efecto de la 5-
HT [28]. Recientemente, se identificó una vía neurológica entre GABA y
grelina. En un estudio, Jonaidi et al. informaron que la inyección ICV de
grelina[39]
redujo significativamente la expresión del gen GAD2 en pollos
recién nacidos. Por
través delolatanto, la grelina
reducción de lapuede disminuir
síntesis la alimentación
y liberación de GABA ena
los centros de control de inyección del SNC.
histamina
La histamina es una amina biogénica y tiene una función importante
en el SNC y los tejidos periféricos (SNP). Cuatro receptores acoplados
a proteína G (GPCR) distintos se clasifican como H1, H2, H3 y H4 [40].
El sistema histaminérgico central se ha implicado en la modulación de
numerosos aspectos fisiológicos, por ejemplo, la actividad locomotora,
la termorregulación y el comportamiento alimentario [41]. Se informa
que la histamina endógena modula el comportamiento de alimentación
[42]
a través de los receptores H1 centrales en ratas y aves de corral [43].
Por el contrario, se informa que la inyección ICV de clorfeniramina
(antagonista del receptor de histamina H1 ) [33, aumenta la ingesta
acumulada de alimentos tanto en roedores como en aves
43]. Además, la inyección ICV de ÿ-fluorometilhistidina (un inhibidor de
la histidina descarboxilasa) aumenta la ingesta de alimentos en los
pollos [43]. Los cuerpos celulares de las neuronas histaminérgicas
centrales se localizan en el hipotálamo posterior en el núcleo
tuberomamilar (TMN) y los axones de estas neuronas se proyectan
desde el TMN a muchas áreas del cerebro [44]. Al parecer, la ingesta
de alimentos está regulada por los receptores H1 , mientras que el
consumo de agua no se ve afectado directamente [43]. La inyección
ICV del agonista del receptor H3 predominantemente provoca beber
pero no tiene efecto sobre el consumo de alimentos en ratas [45]. La
histamina realiza su efecto mediante el aumento de los niveles de la
hormona liberadora de corticotropina (CRH) a través de la estimulación
de la proopiomelanocortina (POMC) y la transcripción regulada por
cocaína y anfetamina (CART), como [46, 47]
además de bloquear las neuronas NPY y AgRP en el ARC Parece . POMC
que la histamina disminuye la ingesta de alimentos tanto en aves como
en mamíferos a través de las mismas vías neurológicas. Además, existe
una interacción neurológica entre la histaminérgica y la colecistoquinina
(CCK) en el comportamiento alimentario. El receptor H3 es [48]
involucrado en la hipofagia inducida por CCK en ratas . principales reguladores del balance energético en esta familia. La
Glutamato
El glutamato es un importante neurotransmisor excitatorio en el
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SNC [34, 49]. Se han identificado dos familias principales de
receptores de glutamato. Los receptores de glutamato ionotrópicos
(iGluR) incluyenhidroxi-5-metil-4-isoxazolpropiónico
ácido N-metil-D-aspártico (NMDA), ácido alfa-amino-3-
de kainita
(AMPA)y receptores
de
y receptores
glutamato metabotrópicos (mGluR) (mGluR). I, mGluR II, mGluR III)
[49]. Está bien documentado que la inyección ICV de glutamato o sus
agonistas en el hipotálamo lateral disminuyó la ingesta de alimentos en
los mamíferos [50-52]. En comparación, la inyección ICV de glutamato
reduce el consumo de alimento y aumenta el tiempo de latencia para
comenzar a alimentar a los gallos. Además, el pretratamiento con
ionotrópicos [49]
El antagonista del glutamato dio como resultado un aumento en la .
ingesta de alimento. El sistema glutamatérgico tiene interacción con el
sistema ergico 5-HT en el SNC. Recientemente, se informó que el efecto
del glutamato en la ingesta de alimentos se modula a través de los
receptores NMDA y AMPA/Kainate y no puede ser modulado por los
receptores metabotrópicos [28]. Además, existe una interacción entre la
grelina y el sistema glutamatérgico. Se sugiere que la hipofagia inducida
por la grelina se amplificó con el tratamiento previo con el receptor de
glutamato y este efecto se atenuó a través de los receptores NMDA [7].
Parece que el efecto del glutamato en la ingesta de alimentos es similar
tanto en mamíferos como en aves.
Nociceptina/orfanina FQ
La nociceptina/orfanina FQ (N/OFQ) es un neuropéptido de 17
aminoácidos y un ligando endógeno para el GPCR1 de tipo opioide o
receptor de nociceptina (NOP), el cuarto miembro de la familia de
receptores opioides [53]. La revisión de la literatura reveló que N/OFQ
juega un papel crucial en el dolor, la ansiedad y la locomoción.
Recientemente, los receptores NOP se reconocen en el área de control
de alimentos en el cerebro de rata. Está demostrado que la inyección ICV
de N/OFQ en el tercer ventrículo y ARC amplifica la alimentación [3, 57].
[54-56]
en ratas y aves que induce
mediante
la alimentación
la inyección
La de
inyección
N/OFQ
periférica
central
puede
delde
bloquearse
antagonista
la ingesta
opioide naloxona [58]. Se informa que el sistema N/OFQ está involucrado
en la hipofagia inducida por GABA a través de los receptores GABAA en
mamíferos y aves [32]. Además, el sistema serotoninérgico implica la
ingesta de alimentos inducida por N/OFQ en pollos. En este sentido,
Zendehdel et al. informaron que la hiperfagia inducida por N/OFQ está
[3]
mediada por 5-HT2C
receptores en pollos.
La proopiomelanocortina (POMC) es un precursor de las
adrenocorticotropinas,
[25]
las melanocortinas y las ÿ-endorfinas
. ÿ-MSH se deriva de un POMC multifuncional y representa uno de los
inyección ICV de ÿ-MSH o su agonista suprime la ingesta de alimentos en
roedores [1]. Cinco receptores pertenecientes a la familia MCR se han
clonado recientemente en aves [59]. Según los hallazgos, el efecto
anorexigénico de la melanocortina media
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por los receptores MC3 y MC4 [25]. Estos receptores están altamente
representados en el ARC y parece impresionar sus efectos a través de la
activación de la expresión génica de POMC y CART, así como de NPY y
AgRP aguas abajo. Los terminales NPY/AgRP y GABA están en contacto
con las neuronas POMC cercanas, por lo tanto [1, 25]. Existe una interacción
neurológica
neuronal POMC que afecta a los sistemas serotoninérgicos de la actividad
y de
melanocortina sobre el comportamiento de alimentación. Nuestro estudio
anterior mostró que el efecto anoréxico de la serotonina se atenúa con el
pretratamiento ICV de los antagonistas de los receptores MC3 y MC4 [25]
en pollo . Además, la orexina-B no tuvo efecto sobre la excitación y la ingesta de alimentos ni en
Noradrenalina
Pocos informes sugieren que las fibras noradrenérgicas penetran en
NTS. La presencia de estas fibras es esencial para la ingesta de alimentos.
regulación en rata. La noradrenalina excita aproximadamente la mitad de
las neuronas en el ARC, probablemente debido a una respuesta postsináptica
directa a través de los receptores ÿ1 o ÿ [10]. Está bien documentado que la
administración de receptores ÿ-adrenérgicos [63, 64]
[60-62]
El agonista reduce la ingesta de alimentos en ratas y aves de corral
La administración intraperitoneal (IP) del agonista del receptor ÿ3 disminuye
la ingesta de alimentos en ratas [62]. Se sugiere que las señales de ghrelina
viajan a través del nervio vago al NTS y regulan al alza la liberación de
noradrenalina a través de los receptores ÿ1 y ÿ2 , lo que aumenta la ingesta
de alimentos en ratas. El efecto de la inyección ICV de grelina en la ingesta
acumulada de alimentos media a través de los receptores adrenérgicos ÿ2
en gallos [64] .
Péptido YY
El péptido YY (PYY) es una hormona peptídica de 36 residuos de
aminoácidos y, junto con el NPY, el PYY pertenece a la familia de los
polipéptidos pancreáticos (PP). Existen informes controvertidos sobre el
papel de PYY en la regulación del apetito. Informes anteriores demuestran
que la administración ICV de PYY
estimula la alimentación en ratas [65]. Las investigaciones frecuentes
indican que la infusión periférica de PYY reduce el consumo acumulado de
[67]
alimentos [66]. Además, se ha informado en ratas sobre la participación de ,
[68]
los sistemas serotoninérgicos
de hiperfagia
adrenérgicos
inducida ypor [67,en
opioidérgicos 69]elen
PYY. Se describe el el
desarrollo
que
comportamiento de alimentación estimulado por PYY podría necesitar la
acción de los opioides endógenos y el sistema serotoninérgico [67]. Además,
la hiperfagia inducida por PYY disminuye con el pretratamiento con agonista
ÿ2
[68] .
orexina
La orexina-A (33 aminoácidos) y la orexina-B (28 residuos de
aminoácidos) son dos péptidos derivados del precursor común prepro-
orexina [5]. Están relacionados con los GPCR conocidos como OX1 y OX2
[1]. Los estudios fisiológicos revelaron que las orexinas tienen varias
funciones, por ejemplo, control del apetito,
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ciclo sueño-vigilia y secreción neuroendocrina en el SNC de los mamíferos
[70]. Previamente, se demostró que la inyección ICV de orexina-A aumenta
la alimentación en rata. Del mismo modo, el antagonista de orexina-A reduce
el apetito en pacientes obesos, mientras que la inyección periférica de
orexina A no tuvo efecto sobre el comportamiento alimentario en humanos
[1]. En vertebrados no mamíferos, se revela que la administración ICV de
orexina-A amplifica la excitación pero no la ingesta de alimentos en gallinas
ponedoras.
Curiosamente, la orexina-A no tuvo ningún efecto sobre la excitación en los
pollos de engorde, sin embargo, pasaron menos tiempo alimentándose.
ponedoras ni pollos de engorde [71]. Como se ha visto, la orexina tiene
diferentes efectos en las aves domésticas. Las respuestas diferenciales a las
orexinas en las dos cepas pueden relacionarse con variaciones en sus receptores.
La orexina-A es un ligando tanto de OX1R como de OX2R, mientras que la
orexina-B activa solo OX2R. Además, OX1R está asociado con la subclase
Gq de proteínas G, mientras que OX2R probablemente esté asociado con
Gq y Gi/o [71]. En conclusión, presumiblemente las orexinas inducen actos
de conducta alimentaria a través de diferentes vías neurológicas en
mamíferos y aves.
.
leptina
La leptina es una hormona que se produce principalmente en el tejido
adiposo [5]. Esta hormona penetra en el cerebro en proporción a sus niveles
plasmáticos y tiene un papel importante en la regulación de la ingesta de
alimentos [1]. La inyección ICV de leptina reduce rápidamente la ingesta de
alimentos en ratas y pollos de engorde y Leghorn [43]. Parece que existe
una vía neurológica entre la leptina y el sistema de melanocortina. Los
estudios indican que la leptina estimula la expresión de ÿ-MSH (el potente
agonista de MCR-3 y MCR-4) e inhibe la liberación de AgRP (el antagonista
de MCR-3 y MCR-4)
[59] .
Conclusión
Sobre la base de la revisión de la literatura, la regulación central de la
ingesta de alimentos se realiza a través de diferentes mecanismos en
mamíferos y aves; sin embargo, existen vías similares en algunos
neurotransmisores.
Expresiones de gratitud
Esta investigación fue apoyada por una subvención del Consejo de
Investigación de la Facultad de Medicina Veterinaria de la Universidad de
Teherán, Irán.
Conflictos de interés
Los autores reportan ningún conflicto de intereses.
Referencias
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