DOS CAUSAS DE LA ADAPTACIÓN DE LAS DE TODAS LAS ESPECIES

EN GENERAL Y SU EVOLUCIÓN
ADAPTACION

La adaptación se puede definir como un proceso y como un producto.

 Algunas definiciones

Adaptación como proceso

1) El proceso de adaptarse está relacionado con cambios durante la vida del

organismo. En términos fisiológicos, la palabra adaptación se usa para describir
el ajuste del fenotipo de un organismo a su ambiente. Esto se llama
adaptabilidad, adaptación fisiológica o aclimatación. Sin embargo, esto no es
adaptación.

2) El proceso mediante el cual un organismo se adapta más al ambiente donde

vive, se ajusta más al ambiente, medido en cambios generacionales (de padres
a hijos). El concepto de adaptación evolutiva es: se dice que una especie está
adaptada a un ambiente sí y solo sí ese ambiente ha generado fuerzas
selectivas que han afectado a los ancestros de esa especie y han moldeado su
evolución dotándoles de rasgos que benefician la explotación de dicho
ambiente. La adaptación evolutiva es un proceso que ocurren mediante
selección natural.

Adaptación como estado: definición histórica y ahistórica

1) Un rasgo es una adaptación si permite a su poseedor vivir en un
determinado ambiente. Reeve y Sherman (1993) definen adaptación como
aquella variante fenotípica que resulta en el mayor fitness.Esta concepción de
adaptación es ahistórica.

2) Un rasgo es una adaptación si aumenta el éxito reproductivo del organismo

en su ambiente y si ha sido producido por selección natural (usualmente van
junto ambos fenómenos). Es decir, sería el resultado del proceso descrito
arriba como adaptación. Esta concepción de adaptación es histórica. Esta
definición elimina diferencias no adaptativas en fitness.
La diferencia entre ambas posturas es muy clara. Según la primera definición,
no debemos automáticamente definir un rasgo como adaptación hasta que no
se haya demostrado que se originó por selección natural. De esta forma, no
todos los rasgos que aumentan el fitness deben ser considerado adaptaciones.
Según esta definición, una adaptación no puede surgir como respuesta a la
selección en un rasgo diferente correlacionado con él, ni tampoco como deriva
genética. Estos rasgos pueden tener efecto sobre el fitness y pueden incluso
formar parte integral del fenotipo, pero no son adaptaciones.

Esta diferencia en definiciones nos genera la necesidad de

desarrollar otros conceptos:
1) Aptación, aquel rasgo que afecta al fitness positivamente.
2) Exaptación, que puede ser aquel rasgo originado por selección natural pero
que cumple en la actualidad una función diferente para la que se originó o
aquel rasgo cuyo origen no se debe a la acción de la selección natural, pero
que en la actualidad sí realiza una función.
3) Abaptación, los organismos están abaptados por los ambientes de las
generaciones anteriores, a través de las cuales han pasado las combinaciones
de caracteres hasta llegar al momento actual. Estan adaptados a su ambiente
actual en la medida en que este ambiente se parece al ambiente de las
generaciones pasadas. Por ello, los organismos no están previstos para el
presente o el futuro, son una simple consecuencia del pasado. En la medida en
que el presente y el futuro se parezcan al pasado, los organismos se
encontrarán más adaptados.

El concepto de función
El término función es también confuso. La mayoría de los biólogos evolutivos
usan el término función como sinónimo de ventaja selectiva. Según así
definido, una función es reconocida como un efecto del proceso de selección y
por la ventaja en fitness y funcionamiento que produce. Esta definición de
función es histórica. Una adaptación es un carácter que cumple una función
determinada como consecuencia de la selección natural. De esta forma
podemos entender la diferencia entre adaptación y exaptación.

Sin embargo, muchos morfólogos y fisiólogos funcionales definen

función en términos del papel mecánico de un carácter fenotípico. Es una
concepción ahistórica que no trata de identificar fuerzas selectivas.
 El concepto de función es muy importante, ya que la mayoría de los
ecólogos evolutivos consideran que un rasgo es una adaptación en la medida
en que realizan una función.

Métodos para descubrir las adaptaciones

El argumento de diseño (AD): relación entre estructura y función

Este es un argumento clásico para estudiar el valor adaptativo de un rasgo,

muy usado en morfología funcional, ecomorfología y biomecánica. Un diseño
propiamente dicho no es una estructura, es una estructura que cumple una
función adaptativa. Un diseño, bajo esta definición, es una adaptación.

En su versión moderna, el AD es una inferencia de los procesos a raíz de un

patrón: el proceso y la acción de la selección natural son inferidos a partir de la
complejidad y la configuración de la estructura. Caracteres fisiológicos o
morfológicos pueden ser adaptaciones cuando desempeñan un papel que
aumenta la adecuación de su portador. Esto se ve en la práctica analizando la
relación entre estructura y función.

En este tipo de estudios se debe ver si un rasgo morfológico o

fisiológico afecta al funcionamiento (performance) de un individuo. Una vez
detectada esta relación fenotipo-funcionamiento, éste último afecta a la
ecología de dos formas.
i) Limita la gama de recursos que un organismo puede utilizar,
limitando la gama de ambientes que puede soportar.
ii) Afectan a la eficacia biológica. Una adaptación ocurre sólo si un
rasgo, mediante su efecto en el funcionamiento, afecta a la eficacia
biológica del individuo (recordar el proceso de selección natural).

Hay cuatro componentes en el análisis empírico de los diseños biológicos:

1) Debemos ser capaces de inferir una función mecánica de una estructura.
2) Si vamos a comparar los diseños orgánicos con aparatos humanos para
inferir funciones evolutivas, debemos ser capaces de especificar los principales
criterios del diseño (qué aspecto del funcionamiento del organismo cumple o
mejora el diseño, que parte del diseño específicamente lleva a cabo la función,
etc.).
3) Debemos ser capaces de inferir función evolutiva, es decir, selección natural,
a partir tan sólo de fenotipos.
4) Debemos atomizar con éxito una colección compleja de caracteres
fenotípicos en componentes relevantes.

La aplicación de cada uno de estos componentes provoca un problema serio

para desarrollar una metodología de estudio de las adaptaciones basada en
AD:
(1) Así, no siempre es posible inferir una función biomecánica a partir de una
estructura, ya que las relaciones entre ambas no son claras.
(2) Por otra parte, no está muchas veces claro que criterios del diseño
debemos utilizar. Qué aspecto del funcionamiento mejora el diseño, que
relación hay entre funcionamiento y eficacia, etc. Además, algunas veces los
criterios son vagos, y aparecen estructuras sin aparente efecto beneficioso
sobre su portador, lo que se denomina morfología construccional.
(3) En tercer lugar, uno de los principales problemas es que es difícil inferir
retrospectivamente a partir de un fenotipo actual la acción de la selección
natural principalmente porque
 Muchas estructuras desempeñan funciones alternativas.
 Puede haber correlación entre diferentes rasgos o diseños dentro de un
mismo organismo.
 Si el rasgo es evolutivamente joven, no podemos comparar entre taxas.
El problema con la definición histórica es que nos dificulta la forma de
descubrir una adaptación. Sin embargo, aunque encontremos relación
positiva entre diseño y fitness, esto no nos asegura la acción de la
selección.
(4) Tampoco se pueden atomizar las estructuras. Existen efectos epigenéticos
que aparecen durante la ontogenia como una conexión funcional entre rasgos
debido a procesos del desarrollo. O la pleiotropía (un gen determina varios
caracteres). La selección indirecta y la correlacional son buena muestra de ello.
(5) Otra cuestión es que, aunque una estructura sea adaptativa usando el AD,
las variaciones existentes sobre dicha estructura pueden ser neutrales.

Modelos de optimización
La aproximación de optimización usa modelos fenotípicos para preguntarse si
el estado de un determinado carácter extraído de un rango específico de
caracteres alternativos (el conjunto de estrategias) se espera que sea el más
ajustado u óptimo según una medida de eficacia biológica (la función de
objetivo), dados otros presupuestos relevantes acerca de la situación a
considerar. Es decir, los modelos óptimos tratan de determinar cuál de los
posibles fenotipos óptimos sería el mejor bajo unas condiciones ecológicas
dadas. Una vez determinado dicho fenotipo, se asume que el genotipo que
determina dicho fenotipo óptimo debe fijarse en la población. Los primeros
modelos óptimos eran verbales, los actuales son matemáticos y gráficos.

Estructura de un modelo de optimización: Un estudio de optimización funciona

en tres partes.
1) Primero se construye el modelo con presupuestos explícitos acerca de una
situación biológica, definiendo la cantidad que la selección espera maximizar.
2) Después se genera un análisis que deduce el óptimo, que varía en función
de los parámetros del modelo.
3) Finalmente se pone a prueba los presupuestos de los modelos y si el óptimo
predicho se ajusta a los datos empíricos.

El modelo usualmente consta de :

a) Actores.
b) El estimador de la eficacia.
c) La variable control o independiente, que cuantifica los estados de esos
fenotipos.
d) La función que describe como varía el fitness dependiendo de la variable
control.

Los modelos de optimización se suelen usar principalmente para

rasgos cuyo valor adaptativo no son evidentes (a diferencia del método AD
anterior), como parámetros vitales o de comportamiento.

Balance costo-beneficio: Los modelos de optimización asumen suficiente

variación heredable para permitir que los fenotipos bajo estudio evolucionen
hacia un equilibrio marcado por limitaciones concretas. Es decir, que el diseño
óptimo suele ser un compromiso entre costos y beneficios de poseer una
estructura o rasgo. Esto significa que el ajuste de un organismo a su ambiente
conlleva siempre un compromiso, debido a que la energía dirigida a una
función generalmente no está dispuesta para otra. Los organismos no disponen
de recurso ilimitados. Una adaptación supone por tanto vencer un balance
coste-beneficio. El coste es la energía dirigida a llevar a cabo el ajuste. El
beneficio consiste en la posibilidad de adaptarse a las fuerzas selectivas del
ambiente. Optimización no es sinónimo de perfección.
La importancia de la existencia de costos es tal que muchos ecólogos
evolutivos lo ven como una prueba circunstancial fuerte de que el rasgo
analizado es una adaptación. Esto se demuestra en los casos en los que al
desaparecer la fuerza selectiva, desaparece el rasgo adaptado debido a que es
caro mantenerlo. Ejemplo, la pérdida de ojos en animales cavernícolas.

Modelos dependientes e independientes de la frecuencia. Los modelos óptimos

pueden clasificarse en dos categorías: modelos densidad o frecuencia
dependientes, y modelos densidad o frecuencia independientes.

Estrategias evolutivamente estables (EEE): Cuando los fitness relativos son

dependientes de la frecuencia de los diferentes fenotipos, no existe un único
óptimo para la población. En este caso el óptimo se sustituye por una EEE que
son fenotipos o mezcla de fenotipos que mejor resisten la invasión de un
fenotipo nuevo. Se resuelven mediante teoría de juegos.

Crítica. Los modelos de optimización han sido muy criticados. Muchos autores
piensan que los modelos de optimización son construidos para mostrar que los
fenotipos que vemos en la naturaleza están bien adaptados. Si el modelo falla,
se ajusta a nuevas condiciones. Los organismos no pueden alcanzar un estado
óptimo para todo y cada uno de los caracteres (principio de asignación).
Los rasgos fenotípicos no pueden cambiar de forma independiente del cambio
acontecido en otros rasgos del mismo organismo. Sin embargo, los modelos
óptimos no tienen en cuenta la contribución potencial de otros rasgos no
medidos, aunque actualmente se han extendido los modelos a múltiples
factores

Manipulaciones fenotípicas
Es una forma de intentar demostrar el valor adaptativo de un rasgo, alterando
bien el rasgo o bien el ambiente selectivo, y observando qué ocurre. Hay que
tener en cuenta todos los problemas propios del diseño experimental (recordad
FBA). Hay que asegurarse que la manipulación no afecta directamente al
fitness, sino indirectamente mediante un cambio en la relación con la presión
selectiva. Por ejemplo, la hipótesis de que el color de las alas de una mariposa
es un carácter aposemático, proporcionando protección contra los predadores,
puede comprobarse analizando en condiciones naturales el posible grado
diferencial de predación de distintos morfos de mariposa, o experimentalmente,
pintando alas y exponiendo las mariposas a los depredadores (manipulación
fenotípica). Es un método bueno para descubrir el valor de un rasgo adaptativo
que se mantiene por selección estabilizadora.
Comparaciones interespecíficas

Una forma tradicional de inferir adaptación es comparar diferentes especies en

ambientes similares y ver si desarrollan o poseen diseños similares. Esta
correlación rasgo-ambiente se supone que es un reflejo de la adaptación al
ambiente. El método comparado ha sido utilizado tradicionalmente para
proporcionar evidencias sobre adaptaciones, al correlacionar diferencias entre
especies con los factores ecológicos. La convergencia morfológica o fisiológica
de organismos no relacionados en ambientes comunes es una prueba
relativamente robusta de que se ha producido adaptación por selección natural.
Organismos que viven bajo ecologías similares convergen en sus respuestas,
existiendo un paralelismo en morfología, comportamiento, etc.. Esto acaba con
la idea de que para cada ambiente hay una y sólo una solución (el organismo
perfecto).

El método comparado filogenético: Sin embargo, la principal razón por la cual

dos especies son similares es en la mayoría de los casos porque comparten un
origen común. Para poder eliminar este efecto filogenético, que oscurezca las
conclusiones sobre el valor adaptativo de un organismo, se ha desarrollado
desde hace unos 20 años una gran cantidad de herramientas estadísticas que
se unen bajo el nombre de método comparado filogenetico (MCF).
El MCF funciona de dos maneras diferentes:
1) Se centra en un rasgo, estudiando las bases mecánicas y cómo el rasgo
aumenta el fitness. El estado ancestral del rasgo es reconstruido mediante
filogenia para determinar que fenotipos son nuevas formas creadas en
respuesta a la selección natural.
2) Otra aproximación es correlacionar el rasgo con el ambiente, teniendo en
cuenta la filogenia (son lo que se denominan regresiones filogenéticas o
constrantes filogenéticamente independientes)

Estos estudios basados en el análisis del grado de correlación proporcionan

inferencias sobre la aptitud que pueden aportar un carácter, pero para
conseguir evidencia directa, hay que obtener información real sobre el fitness.

Problemas:
1) Las conclusiones basadas en estudios comparados sirven tanto como la
filogenia que se haya utilizado. A veces, no son buenas.
2) este método es sobre patrones, no procesos.
3) Aún no hay un consenso universal sobre qué método utilizar, aunque
últimamente se están mejorando bastante.
4) Hay que prestar atención a la muestra taxonómica y sobre todo a la labilidad
del rasgo. Rasgos muy maleables pueden adaptarse dentro de clado, y no
queda reflejado en estos análisis. Típicamente los comportamientos.
5) Muy importante, al considerar cambios, no analiza el supuestamente
frecuente proceso de selección estabilizadora.
6) No detecta efecto correlativo sobre un rasgo como fruto de su correlación
con otro rasgo que varía al unísono entre ambientes y taxones.
7) Sólo considera adaptaciones a los rasgos derivados.
8) Correlación no implica causación.

CÓMO EVOLUCIONAN LAS ESPECIES ENFOCÁNDONOS CON CHARLES

DARWIN

Puntos más importantes:

 Charles Darwin era un naturalista británico que propuso la teoría de la
evolución biológica por selección natural.
 Darwin definió la evolución como "descendencia con modificación", la
idea de que las especies cambian a lo largo del tiempo, da origen a
nuevas especies y comparten un ancestro común.
 El mecanismo que Darwin propuso para la evolución es la selección
natural. Debido a que los recursos son limitados en la naturaleza, los
organismos con rasgos heredables que favorezcan la supervivencia y la
reproducción tenderán a dejar una mayor descendencia que sus pares,
lo que hace que la frecuencia de esas características aumente a lo largo
de varias generaciones.
 La selección natural hace que las poblaciones se adapten o se vuelvan
cada vez más adecuadas a su entorno con el paso del tiempo. La
selección natural depende del medio ambiente y requiere que existan
variaciones heredables en un grupo.
¿Qué es la evolución?
La idea básica de la evolución biológica es que las poblaciones y las especies
de organismos cambian con el tiempo. Hoy en día, cuando pensamos en
evolución, tendemos a relacionar esta idea con una persona: el naturalista
británico Charles Darwin.
En la década de 1850, Darwin escribió un libro controversial e influyente
llamado El origen de las especies. En él, propuso que las especies evolucionan
(o, como lo dijo él, tienen "descendencia con modificaciones") y que todos los
seres vivos pueden rastrear su ascendencia a un antepasado común. 
 ¿Exactamente qué es una especie?
Una especie es un grupo de organismos semejantes que pueden procrear
entre ellos y producir una descendencia sana y fértil. Por ejemplo, todos los
humanos pertenecen a la misma especie, Homo sapiens. Los perros
domésticos también son una sola especie, Canis familiaris.
Darwin también sugirió un mecanismo para la evolución: la selección natural,
en la que los rasgos heredables que le ayudan a un organismo a sobrevivir y
reproducirse, se vuelven más comunes en una población a lo largo del tiempo. 
En este artículo, examinaremos más de cerca las ideas de Darwin. Veremos
cómo surgieron a partir de sus viajes alrededor del mundo en el barco HMS
Beagle y también analizaremos un ejemplo de cómo funciona la evolución
mediante selección natural.
 Primeras ideas sobre la evolución
Darwin no fue el primero en tener la idea de la evolución. De hecho, incluso
algunos filósofos griegos tuvieron ideas evolucionistas. Sin embargo, Platón
(uno de los más famosos de estos filósofos) creía que las especies eran fijas e
invariables y su punto de vista fue muy influyente en el pensamiento occidental
durante siglos después de su muerte.
El regreso de las ideas evolucionistas comenzó en el siglo XVIII. A principios
del siglo XIX, el naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck publicó un libro que
proponía que la evolución sucedía y sugirió un mecanismo mediante el cual
ocurría. Específicamente, Lamarck propuso que las modificaciones producidas
por el medio ambiente o por el uso y desuso de una estructura durante toda la
vida de un individuo, podían ser heredadas a sus descendientes y conducir a
un cambio en una especie. (Por ejemplo, Lamarck proponía que las jirafas
tienen cuellos largos porque algunas de ellas estiraban sus cuellos durante
toda su vida y le heredaban el cuello alargado a sus hijos).
Este mecanismo de cambio evolutivo resultó ser incorrecto y, hoy en día, con
frecuencia recordamos a Lamarck como "el que tuvo la respuesta incorrecta".
Sin embargo, antes de juzgar, recordemos que Lamarck fue un pionero a pesar
de lo equivocado de su idea. Fue uno de los primeros en involucrarse
seriamente con la idea de la evolución y en proponer realmente cómo podría
llevarse a cabo.
Darwin y el viaje del Beagle
El libro seminal de Darwin, El
origen de las especies, expone
sus ideas acerca de la
evolución y la selección natural.
Estas ideas se basaron en gran
medida en las observaciones
directas que Darwin realizó en
sus viajes alrededor del mundo.
De 1831 a 1836 fue parte de
una expedición de investigación
realizada a bordo del
barco HMS Beagle, la cual hizo
paradas en Sudamérica,
Australia y la punta sur de África. En cada parada, Darwin tuvo la oportunidad
de estudiar y catalogar las plantas y los animales de la localidad.
En el transcurso de sus viajes, Darwin empezó a observar patrones
interesantes en la distribución y las características de los organismos.
Podemos ver algunos de los patrones más importantes que descubrió en la
distribución de los organismos estudiando las observaciones que realizó sobre
las islas Galápagos en la costa de Ecuador.

Darwin encontró que las islas cercanas en las Galápagos tenían especies
similares, pero no idénticas, de pinzones. Más aún, notó que cada especie de
pinzón era adecuada a su entorno y su función en este. Por ejemplo, las
especies que comían semillas grandes tenían picos grandes y duros, mientras
que las que consumían insectos presentaban picos delgados y puntiagudos.
Finalmente, observó que los pinzones (y otros animales) de las islas Galápagos
eran parecidos a las especies que se encontraban en la parte continental de
Ecuador, pero distintas de las del resto del mundo^22squared.
Darwin no dedujo todo esto durante su viaje. De hecho, ¡ni siquiera se dio
cuenta de que los pinzones eran especies emparentadas pero diferentes hasta
que le mostró sus especímenes a un ornitólogo (biólogo de aves) experto
varios años después! Sin embargo, Ilustración 1_Crédito de imagen: "Los pinzones de
Darwin," de John Gould (dominio público)_
elaboró gradualmente una idea que
pudiera explicar el patrón de los pinzones emparentados pero diferentes.
De acuerdo con la idea de Darwin, este patrón tendría sentido si las islas
Galápagos hubieran estado habitadas desde hace mucho tiempo por aves
provenientes del continente vecino. En cada isla, los pinzones se adaptarían
gradualmente a las condiciones locales (a lo largo de muhcas generaciones y
durante largos periodos de tiempo). Este proceso pudo haber llevado a la
formación de una o más especies distintas en cada isla.
Pero, si esta idea era correcta, ¿por qué lo era? ¿Qué mecanismo podía
explicar de qué manera cada población de pinzones había
adquirido adaptaciones o
características que la hacían más
adecuada para vivir en su entorno
inmediato? Durante su viaje, y en
los años que le siguieron, Darwin
desarrolló y refinó un conjunto de
ideas que podrían explicar los
patrones que observó durante su
viaje. En su libro, El origen de las
especies, Darwin explicó sus dos
ideas fundamentales: la evolución
y la selección natural.

Evolución
Darwin propuso que las especies cambian con el tiempo, que las especies
nuevas provienen de especies preexistentes y que todas las especies
comparten un ancestro común. En este modelo, cada especie tiene su propio
conjunto de diferencias heredables
(genéticas) en relación con su
ancestro común, las cuales se han
acumulado gradualmente durante
periodos de tiempo muy largos.
Eventos de ramificación repetidos, en los que las nuevas especies se
desprenden de un ancestro común, producen un "árbol" de muchos niveles que
Ilustración 2Las especies modernas aparecen en la parte
une a todos los seres vivos. superior de la ilustración mientras que los ancestros de las que
se originaron se muestran en la parte inferior. Crédito de
Darwin se refirió a este proceso, en elimagen:
que los grupos
"El árbol dedeorganismos
de la vida cambian
Darwin," de Charles Darwin.
Fotografía de A. Kouprianov,
en sus características heredables a lo largo de generaciones, como dominio público.

"descendencia con modificaciones". Hoy en día, lo llamamos evolución. El

boceto de Darwin que se ve arriba ilustra esta idea y muestra cómo una
especie puede ramificarse en dos a lo largo del tiempo, y cómo este proceso
puede repetirse muchas veces en el "árbol genealógico" de un grupo de
especies emparentadas.
Selección natural
Es importante destacar que Darwin no solo propuso que los organismos
evolucionaban. Si ese hubiera sido el inicio y el fin de su teoría, ¡no estaría en
tantos libros de texto hoy en día! Además, Darwin también propuso un
mecanismo para la evolución: la selección natural. Este mecanismo era
elegante y lógico, y explicaba cómo podían evolucionar las poblaciones (tener
descendencia modificada) de tal manera que se hacían más adecuadas para
vivir en sus entornos con el paso del tiempo.
El concepto de selección natural de Darwin está basado en varias
observaciones fundamentales:
 Los rasgos a menudo son heredables. En los seres vivos, muchas
características son hereditarias o pasan de padres a hijos. (Darwin sabía
que esto sucedía, si bien no sabía que los rasgos se heredaban
mediante genes).

 Se produce más descendencia de la que puede sobrevivir. Los

organismos son capaces de generar más descendientes de los que su
medio ambiente puede soportar, por lo que existe una competencia por
los recursos limitados en cada generación.

 La descendencia varía en sus rasgos heredables. La descendencia

en cualquier generación tendrá rasgos ligeramente distintos entre sí
(color, tamaño, forma, etcétera), y muchas de estas características serán
heredables.
Basado en estas sencillas observaciones, Darwin concluyó lo siguiente:
 En una población, algunos individuos tendrán rasgos heredables que les
ayudarán a sobrevivir y reproducirse (dadas las condiciones del entorno,
como los depredadores y las fuentes de alimentos existentes). Los
individuos con los rasgos ventajosos dejarán más descendencia en la
siguiente generación que sus pares, dado que sus rasgos los hacen más
efectivos para la supervivencia y la reproducción.
 Debido a que los rasgos ventajosos son heredables y a que los
organismos que los portan dejan más descendientes, los rasgos
tenderán a volverse más comunes (presentarse en una mayor parte de
la población) en la siguiente generación.
 En el transcurso de varias generaciones, la población se adaptará a su
entorno (ya que los individuos con rasgos ventajosos en ese ambiente
tendrán consistentemente un mayor éxito reproductivo que sus pares).
El modelo de Darwin de evolución mediante selección natural le permitió
explicar los patrones que vio durante sus viajes. Por ejemplo, si las especies de
pinzones de las Galápagos compartían un ancestro común, tenía lógica que
tuvieran mucho parecido entre ellas (y con los pinzones continentales, con
quienes probablemente compartían un ancestro común). Si los grupos de
pinzones habían estado aislados en islas separadas durante muchas
generaciones, cada grupo se habría visto expuesto a un ambiente diferente en
que el que se habrían favorecido distintos rasgos heredables, como los
diferentes tamaños y formas de los picos para aprovechar distintas fuentes de
alimento. Estos factores pudieron conducir a la formación de especies
distintivas de cada isla.
 Espera ¿cómo funciona eso?
Consideremos un ejemplo simplificado para ver cómo la selección natural, al
operar sobre poblaciones aisladas de pinzones en distintos ambientes, pudo
conducir a un cambio en la forma del pico.
Si una de las islas tuviera plantas que produjeran semillas grandes, pero pocas
fuentes de alimento alternativas, los pájaros con un pico más grande y duro
que el promedio habrían tenido más probabilidades de sobrevivir y reproducirse
allí. Esto se debe a que las aves de pico más grande habrían sido más aptas
para abrir las semillas y comer el contenido, por lo que serían mucho menos
propensas a morir de hambre.
Si otra isla tuviera muchas especies de insectos pero pocas fuentes de
alimentos diferentes, los pájaros con picos más delgados y puntiagudos que el
promedio tendrían más probabilidades de sobrevivir y reproducirse allí. Esto es
porque las aves con picos agudos serían más eficientes para atrapar insectos y
por lo tanto, menos propensos a morir de hambre.
En el transcurso de muchas generaciones, estos patrones de supervivencia y
reproducción diferentes, basados en la forma del pico (un rasgo heredable)
podrían haber producido un cambio en la forma promedio del pico de cada
población. Específicamente, la población de la primera isla habría cambiado
hacia un pico más grande y duro, mientras que la población de la segunda isla
habría cambiado a tener un pico más delgado y puntiagudo que el promedio.
Finalmente, ambas poblaciones de pinzones serían lo suficientemente
diferentes entre sí (debido a este cambio y posiblemente a otros semejantes)
como para clasificarlos como especies distintas.
Ejemplo: cómo puede actuar la selección natural
Para hacer más concreta la idea de la selección natural, veamos un ejemplo
hipotético simplificado. En este ejemplo, un grupo de ratones con una variación
heredable en el color del pelo (negro contra café claro) se acaba de mudar a un
área nueva donde las rocas son negras. En este ambiente hay halcones a los
que les gusta comer ratones y, contra el fondo de rocas negras, verán con más
facilidad a los cafés claro que a los negros.
Debido a que los halcones verán y atraparán a los ratones café claro con más
facilidad, una parte relativamente grande de estos será devorada, en
comparación con una fracción mucho más pequeña de ratones negros. Si nos
fijamos en la proporción de ratones negros contra café claro en el grupo
sobreviviente (que no fue devorado), será mayor que en la población inicial.
Ilustración 3_Esquema basado en uno parecido en Reece et al. ^44start superscript, 4, end superscript. La silueta del
halcón se trazó a partir de "Dibujo en líneas a blanco y negro de un halcón de Swainson al vuelo," de Kerris Paul
(dominio público) _

El color del pelo es un carácter heredable (que puede pasar de padres a hijos),
por lo que una mayor proporción de ratones negros en el grupo sobreviviente
significa que habrá más ratones negros en la siguiente generación. Después de
varias generaciones de selección, la población estará compuesta casi en su
totalidad por ratones negros. Este cambio en las características heredables de
una población es un ejemplo de evolución.
 ¿Qué genes y alelos estamos suponiendo que hay aquí?
Realmente no es necesario pensar en términos de genes y alelos para
entender este concepto, siempre que aceptes que un ratón café claro tiene más
probabilidades de tener hijos cafés claro que un ratón negro y viceversa.
Sin embargo, si la cuestión del patrón de herencia es lo que te molesta, aquí
hay algo en lo que puedes ponerte a pensar:
Si solo encontramos ratones negros y café claro en una población, entonces
una explicación sencilla es que el color del pelo está controlado por un solo gen
cuyos alelos tienen una relación de dominancia completa. Digamos, en aras del
argumento, que el café claro es dominante (T) y el negro es recesivo (t). Esto
significa que un ratón color café claro puede ser tanto Tt como TT, mientras qe
uno negro debe ser tt.
En el caso extremo en el que todos los ratones café claro son devorados por
los depredadores antes de la edad reproductiva, los únicos ratones que dejarán
descendencia serán negros (tt), los cuales se aparearán entre ellos para
producir más descendientes negros (tt).
En la realidad, la selección probablemente no sería tan fuerte. Algunos ratones
café claro podrían llegar a la época de apareamiento y, al cruzarse con ratones
negros, nacerían algunos ratoncitos café claro junto con ratoncitos negros. Sin
embargo, mientras mayor sea la cantidad de ratones café claro eliminados de
la reserva genética por los depredadores, mayor será la fracción de ratoncitos
de pelo negro que esperaríamos ver en la siguiente generación.
La genética sería un poco menos obvia si cambiáramos las relaciones de
dominancia (si hacemos que el negro sea dominante sobre el café claro), pero
se mantendría el mismo principio: mientras más ratones café claro sean
eliminados de la población por los depredadores, mayor será la cantidad de
ratoncitos que tendrá pelo negro en la siguiente generación.

Puntos clave sobre la selección natural

Cuando comencé a aprender acerca de la selección natural, tenía algunas
dudas (¡e ideas equivocadas!) sobre cómo funciona. Aquí tenemos algunas
explicaciones sobre puntos potencialmente confusos que pueden ayudarte a
tener una mejor idea de cómo, cuándo y por qué se lleva a cabo la selección
natural.
La selección natural depende del ambiente
La selección natural no favorece rasgos que sean intrínsecamente superiores
de alguna manera, sino los que sean beneficiosos (esto es, que le ayuden a un
organismo a sobrevivir y reproducirse de forma más efectiva que sus pares) en
un ambiente específico. Los rasgos que son útiles en un entorno pueden
incluso ser perjudiciales en otro. 
 Ejemplo
Por ejemplo, en el escenario simplificado anterior, los ratones negros no se
vuelven más comunes con el paso de las generaciones porque sea
intrínsecamente "mejores" o "más evolucionados" que los café claro. Se
vuelven más comunes porque tienen una característica heredable que los hace
más capaces de sobrevivir y reproducirse en un medio ambiente específico,
uno que que tiene rocas negras. En un entorno con rocas de color claro, los
rasgos ventajosos y perjudiciales se invertirían.

La selección natural actúa sobre la variación heredable existente

La selección natural necesita tener algún material inicial y este es la variación
heredable. Para que la selección natural actúe sobre una característica, ya
debe haber variedad (diferencias entre los individuos) en ese rasgo.
Adicionalmente, las diferencias deben ser heredables, tienen que estar
determinadas por los genes del organismo. 
 Ejemplo
En el ejemplo del ratón, había una variación heredable en el color del pelo:
algunas variantes génicas hacían que el ratón fuera negro y otras lo hacían
café claro. Si todos los ratones hubieran sido café claro, la población no habría
tenido manera de adaptarse a su nuevo entorno mediante selección natural y
podría haber sido eliminada por completo.
¿Qué pasaría si hubiera variación no heredable (que hubiéramos pintado
artificialmente a algunos ratones de negro, por ejemplo)? Esto habría afectado
la supervivencia de algunos individuos, pero no habría cambiado la
composición de la población con el paso de las generaciones (porque las crías
de los ratones pintados habrían heredado las variantes de los genes café claro
presentes en sus padres, no los de un ratón genéticamente negro).
La variación heredable proviene de mutaciones al azar
La fuente original de las nuevas variantes de genes que producen rasgos
heredables nuevos, como los colores del pelaje, es la mutación aleatoria
(cambios en la secuencia del ADN). Las mutaciones aleatorias que pasan a la
descendencia por lo general se producen en la línea germinal, o los óvulos y
espermatozoides de los organismos. La reproducción sexual "mezcla y
combina" las variantes génicas para producir más variedad. 
 ¿Los organismos mutan a propósito?
Un punto importante aquí es que la mutación y la variación genética son
aleatorias, no dirigidas. Esto es, un ratón no puede mutar de manera
intencional para volverse (o hacer a sus hijos) de otro color. En cambio, si por
casualidad hay una mutación que cambie el color del pelo del ratón, la
variación producida por esa mutación puede estar sujeta a selección natural.
La selección natural y la evolución de las especies
Demos un paso atrás y consideremos cómo encaja la selección natural en la
visión de Darwin sobre la evolución, en la que todos los seres vivos comparten
un ancestro común y descienden de él en un enorme árbol ramificado. ¿Qué
sucede en cada uno de esos puntos de ramificación?
En el ejemplo de los pinzones de Darwin, vimos que los grupos en una sola
población pueden aislarse unos de otros por barreras geográficas, como un
océano que rodea a unas islas o algún otro mecanismo. Una vez aislados, los
grupos ya no pueden aparearse entre ellos y están expuestos a entornos
distintos. En cada ambiente, la selección natural probablemente favorecerá
diferentes rasgos (y otras fuerzas evolutivas, como la deriva génica, también
pueden operar separadamente sobre los grupos). Las diferencias en los rasgos
heredables se acumulan en los grupos a lo largo de muchas generaciones, al
grado de ser considerados como especies separadas.
Con base en varias pruebas, los científicos creen que este tipo de proceso se
ha repetido muchísimas veces a lo largo de la historia de la tierra. La evolución
por selección natural y otros mecanismos es la base de la increíble diversidad
de formas de vida actuales, y la acción de la selección natural puede explicar la
adaptación que existe entre los organismos modernos y su medio ambiente.
https://en.wikipedia.org/wiki/Darwin%27s_finches
https://www.youtube.com/watch?v=sf2PhhdZFfo
https://www.youtube.com/watch?v=QEDQfqB8_lE