COEVOLUCIÓN

I. INTRODUCCIÓN:

Podemos definir coevolución como cambio evolutivo recíproco que acontece en

especies interactuantes y que está mediado por la selección natural. Una definición
clara fue dada por Janzen en 1980, y reza: coevolución es aquel proceso por el cual dos
o más organismos ejercen presión de selección mutua y sincrónica (en tiempo
geológico) que resulta en adaptaciones específicas recíproca. Si no hay adaptación
mutua, no puede hablarse de coevolución.
Hay coevolución cuando un carácter de una especie ha evolucionado como respuesta a
un carácter de otra especie; éste en sí mismo, evolucionó como respuesta al carácter de
la primera. Esta definición, muy restrictiva, requiere:
• Especificidad - la evolución de cada carácter se debe a presiones selectivas del
carácter de la otra especie.
• Reciprocidad - ambos caracteres deben evolucionar conjuntamente.
• Simultaneidad - ambos caracteres evolucionaron al mismo tiempo. Estos tres
requisitos explican porque se le pone el prefijo “co-“ a la palabra evolución: se trata
de cambio evolutivo recíproco en especies que interaccionan y que es debido a esa
interacción
II. MARCO TEÓRICO:

1. Modelos Coevolutivos:
a) Modelo Microevolutivo:
 Hipótesis de coevolución gen-a-gen, por pasos (Erhlich and Raven
1964). Supone un proceso de adaptación recíproco y por fases entre
especies concretas. Un cambio en un gen que determina una
defensa frente al depredador será fijado, y provocará un cambió en
un gen del depredador que determina un uso más eficiente del
hospedador. Hay una modificación secuencial. Este modelo se basa
en que existe locis complementarios entre depredador y presas
para la virulencia y la resistencia, respectivamente. En el caso de
interacciones antagónicas, como planta-herbívoro o como parásito-
hospedador, consiste en una carrera armamentística contínua.
 Hipótesis de la coevolución difusa, que refiere a una coadaptación
de grupos de especies, sin necesidad de especiación. Es un
concepto difuso en sí mismo, que está cada vez más en desuso,
 aunque ha sido un fuerte revulsivo para acometer los estudios de
coevolución de forma más rigurosa. Básicamente, postula que las
especies no están aisladas en la naturaleza interaccionado con un
única especie, y por tanto la coevolución apareada se ve limitada.
Sin embargo, últimamente se esta rescatando la idea, aplicada
como coevolución multiespecífica, suponiendo que una
combinación de genes que actúan contra múltiples depredadores o
múltiples mutualistas y que producen un paisaje adaptativo de
eficacias. El resultado es una selección hacia defensas coordinadas
frente a un conjunto multiespecífico de depredadores o mutualistas
como fruto de la acción combinada de presiones selectivas
apareadas. Requiere una covarianza débil o incluso inexistente
entre cada respuesta apareada, aunque también es posible una
selección de compromiso.

b) Modelo Macroevolutivo:
 Hipótesis de escape y radiación (Erhlich and Raven 1964). La
coevolución por pasos o apareada estricta implica la mayoría de
las veces, fenómenos de especiación más o menos sincrónica en
ambos participantes del sistema. Ocurre em 5 pasos: 1) las presas
producen defensas nuevas mediante mutación y recombinación,
2) las nuevas defensas reducen la incidencia de los depredadores,
3) presas con estas defensas nuevas radian en especies dentro de
una nueva zona adaptativa libre de depredadores, 4) un nuevo
mutante o recombinante aparece en la población de depredadores
que es capaz de anular las defensas de las plantas, 5) los
depredadores también radian por haber entrado en una zona
adaptativa para ellos. El resultado es una congruencia filogenética
entre ambos grupos de organismos.
 Hipótesis de la coevolución diversificadora (Thopmson 1994).
Según esta hipótesis, una población de una especie evoluciona
para especializarse como resultado de la adaptación local
recíproca, y los híbridos entre poblaciones especialistas están en
desventajas, lo que favorece mecanismos de aislamiento
reproductivo. Es una hipótesis que introduce la dimensión
geográfica. Se diferencia de la anterior en que aquí la especiación
 ocurre con el concurso del organismo interactuante (polinizadores
que son selección sexual), mientras que en la anterior la
especiación ocurre cuando un organismo escapa al otro. El motor
evolutivo es la especialización en un organismo determinado.
 Hipótesis de evolución secuencial o rastreo filogénetico (Jermy
1976, 1984, 1993). Sugiere que los parásitos rastrean la
especiación del hospedador, pero de una forma mucho más
general. Esta hipótesis asume que los parásitos y sus
hospedadores no están coevolucionando, no hay selección
recíproca.
 Hipótesis de la escalada (Vermeij 1994). Las defensas cada vez son
más sofisticada porque el ambiente en general es más agresivo.
Pero no hay coevolución, aunque el resultado aparentemente es
como una carrera armamentística.

2. Limitaciones de Coevolución:
Como proceso evolutivo que es, las posibilidades de coevolución se ven
limitadas por:
a) Intensidad de selección: Un marco teórico adecuado para abordar un
análisis explícitamente evolutivo de los rasgos que median en la interacción
de frugívoros y plantas proviene de la genética de los caracteres
cuantitativos. El potencial de respuesta a la selección (en este caso, la
efectuada por los frugívoros como resultado de la interacción) sería:
R = h2 S [1]

en que: R es la respuesta a la selección, h 2 es la heredabilidad del carácter

(el cociente entre la varianza genética aditiva, sA 2 , y la varianza fenotípica,
sP 2 ) y S, el diferencial de selección (Falconer 1981).

b) Variabilidad y limitaciones filogenéticas: La existencia de características

fenotípicas aproximadamente invariantes en el registro fósil o muy similares
entre especies emparentadas filogenéticamente induce a preguntarse si
muchas de las características observables en los caracteres fenotípicos
pueden en sentido estricto interpretarse como adaptaciones. Como cabría
esperar, la adscripción taxonómica de una especie determina en gran
medida su morfología. Ello sugiere que hay una fuerte componente
filogenética en la variabilidad fenotípica, lo cual probablemente limita las
posibilidades de coevolución. La estima de esta “componente filogenética”
es un problema actual en biología evolutiva, ya que constituye una
limitación importante en la evolución de adaptaciones. Uno de los métodos
más potentes para poner en evidencia la existencia de adaptaciones es el
método comparativo. El inconveniente es que las especies no son entidades
 ni estadísticamente ni biológicamente independientes. El método más
potente en la actualidad para verificar la asociación o correlación evolutiva
entre dos variables medidas en un conjunto de especies se basa en la
utilización de una filogenia establecida para construir contrastes
independientes entre los nodos derivados de un mismo ancestro, ya que
son los que mejor indican una variación “adaptativa”, a partir de un ancestro
común.
c) Heredabilidad: Heredabilidad (h2) es el cociente entre la varianza aditiva
genética y la varianza fenotípica total. Cuanto mayor es la varianza genética
aditiva mayor y más rápida es la respuesta a selección. Aunque podemos
estar en presencia de selección natural intensa pero con escasa
heredabilidad en el caso de rasgos sujetos a selección estabilizadora. Si la
heredabilidad es baja o nula puede existir selección, pero ésta no repercute
en cambio evolutivo.

3. Teoría del mosaico geográfico

La teoría del mosaico geográfico propone que la coevolución es un proceso

evolutivo tripartito que moldea la evolución de la interacción entre especies a lo
largo de escalas paisajísticas y regionales. La teoría del mosaico geográfico de
coevolución tiene tres componentes:
 La selección actúa de forma diferente sobre las interacciones en
diferentes comunidades. Es decir, hay un mosaico de selección entre
poblaciones (con adaptación local) favoreciendo diferentes trayectorias
evolutivas en diferentes poblaciones,
  Existen puntos calientes coevolutivos, que es el subconjunto de
poblaciones donde la selección recíproca ocurre realmente, y puntos
fríos, donde o no hay adaptación o la adaptación es no recíproca,
 Hay una continua remezcla de rasgos entre poblaciones como fruto del
mosaico selectivo, los puntos calientes coevolutivos, el flujo génico,
deriva genética y la extinción local de poblaciones. Esto último conlleva
que el paisaje genético en el que la interacción evoluciona cambie
constantemente a lo largo del tiempo. Cada uno de estos componentes
está siendo evaluado mediante estudios empíricos y modelos
matemáticos.
 La teoría del mosaico geográfico implica que los rasgos coevolucionados
difieren entre poblaciones y que serán pocos los rasgos coevolucionados
que se vean globalmente favorecidos que se expanderán a lo largo de
todas las poblaciones de las especies interactuantes. El resultado es un
proceso coevolutivo con mucha mayor relevancia ecológica que las
visiones anteriores a nivel de especie y que analizan el proceso de
coevolución principalmente como un proceso a largo plazo que afecta a
la cladogénesis. Hace a la evolución responsable del ajuste fino de las
poblaciones a los ambientes locales. Pero el mismo proceso geográfico
puede crear mal ajustes locales de rasgos a traves del flujo génico,
algunas veces creando maladaptaciones. Y no tiene dirección a
diferencia de la escalada.

III. REFERENCIAS:
Jordano,P. (2003). Coevolución: Patrones y procesos. Extraido de:
ebd10.eb8d.csic.es/pdfs/coevol.pdf..
Reyes, J. (2008). Coevolucion. Extraido de: https://www.ugr.es/~jmgreyes/coevolucion.html