Universidad del Valle

Facultad de Ciencias Naturales y Exactas

Departamento de Biología
Sección de Genética
Laboratorio de Genética (Código: 102014C)
Semestre 02 de 2021
Profesor: Heiber Cárdenas H., M.Sc., D.Sc.
Asistente de Docencia: Ronald Andrés Viafara V., M.Sc.

PRACTICA No. 3: PLASTICIDAD FENOTÍPICA EN PLANTAS: UNA APROXIMACIÓN CUANTITATIVA

Introducción

En su trabajo pionero, Gregor Mendel analizó sus datos desde una perspectiva cualitativa, asumiendo que los
caracteres estaban distribuidos en clases discretas bien diferenciadas unas de las otras (alto, bajo, medio,
amarillo, verde, etc.). A este tipo de caracteres se les denomina caracteres discretos (Klug & Cummings 1999,
Klug et al. 2006). Dentro de las desviaciones del modelo de herencia Mendeliano, se encuentra la herencia de
los caracteres de tipo continuo o cuantitativo. En 1903, con el descubrimiento del trabajo de Mendel, Wilelm
Johansen empezó a analizar la herencia de los caracteres continuos o cuantitativos (Johannsen 1911). Es
decir, caracteres cuya distribución no se encuentra dividida en clases discretas, sino que se distribuyen a lo largo
de un continuo de fenotipos intermedios entre dos tipos externos (Suzuki et al. 1993). A partir de este tipo de
estudios, es Johannsen, quien realmente realiza la definición de los conceptos de Genotipo, Fenotipo, Gen y
la relación entre estos (Johannsen 1911). De esta manera, Mendel habla de factores hereditarios, lo que
posteriormente Johannsen denomina gen. Para Mendel, los rasgos o caracteres que hoy denominamos fenotipo,
son simplemente una expresión del genotipo, es decir, es posible predecir con exactitud el fenotipo a partir del
genotipo. Johannsen involucra en la determinación del fenotipo, además de la influencia del genotipo, los factores
ambientales, pasando del modelo mendeliano simple (Figura 1):

Figura 1. Modelo mendeliano.

Al establecimiento por primera vez de la relación (Johannsen 1911, Suzuki et al. 1993).
En este modelo (Figura 2), los organismos no están determinados exclusivamente, ni por sus genes, ni por su
ambiente, sino que son el resultado de la acción conjunta de genes y el medio ambiente (Suzuki et al. 1993).
Teniendo en cuenta los componentes de varianza del fenotipo, la relación se establece así (Molina 1992):

Posteriormente, Nilsson-Ehle (1908), determina experimentalmente que este tipo de caracteres continuos están
controlados por múltiples genes al tiempo, estableciendo de esta manera la teoría de los factores polímeros o
poligénicos, y en general el nacimiento de la genética cuantitativa (Molina 1992).

Figura 2. Modelo de plasticidad fenotípica.

Con estos descubrimientos se cambian entonces varios de los conceptos y frases comúnmente utilizados en
genética, como la concepción de que es lo que realmente se hereda. Así, comúnmente se dice que cuando un
organismo es más similar a los parentales en comparación con organismos no emparentados, entonces es
porque ha heredado determinados rasgos o características de sus parentales. Esta afirmación es incorrecta
actualmente, ya que en un sentido biológico, los organismos heredan solo la mitad de las estructuras moleculares
de cada parental. De esta forma, se heredan los genes, pero no los resultados finales de su desarrollo
histórico individual dependiente del ambiente, es decir el fenotipo (Suzuki et al. 1993).
En términos estrictos, el genotipo describe el conjunto completo de los genes heredados, y el fenotipo describe
todos los aspectos de su morfología, fisiología, conducta y relaciones ecológicas. Sin embargo, en la práctica,
estos conceptos se utilizan en un sentido más restringido (Suzuki et al. 1993), de tal manera que se habla de un
aspecto parcial del fenotipo (color de ojos, altura, tamaño de cráneo, entre otros).
Se puede determinar cuantitativamente la relación entre genotipo, medio ambiente y fenotipo. Así, dado un
genotipo particular, se pueden evaluar los resultados fenotípicos del desarrollo del genotipo en diferentes
ambientes. Esta evaluación de las relaciones medio ambiente-fenotipo para un genotipo particular, se denomina
norma de reacción del genotipo (Gupta & Lewontin 1982, Griffiths et al. 2000). De esta forma, dependiendo del
medio ambiente, un genotipo particular puede expresar muchos fenotipos parciales, y varios genotipos pueden
producir un solo fenotipo (Steams & Koella 1986).

Teniendo en cuenta las normas de reacción, es posible que se presente interacción genotipo-ambiente, es
decir que cada genotipo particular evaluado responda de manera diferente a cada ambiente en comparación a
los demás genotipos. Si este tipo de interacción es considerable, asignar un fenotipo determinado a un genotipo
particular (Determinar cuál es la variedad de una especie de planta más alta o con mayor productividad) es
inadecuado, ya que cada genotipo puede presentar un fenotipo diferente en cada ambiente en el que se
desarrolla (cada variedad podría ser la más alta dependiendo del ambiente en el que se desarrolle) (Griffiths et
al. 2000).
Incluyendo esta interacción en el modelo, y teniendo en cuenta los componentes de varianza fenotipo, se tiene
entonces,

De este modo, se pueden discriminar los componentes de varianza del fenotipo a partir de datos
morfométricos o de historia natural para un carácter particular, utilizando el análisis de varianza (ANOVA), y
como proporción de las varianzas genética y ambiental, la heredabilidad del carácter (H) (Molina 1992, Griffiths
et al. 2000).

En este laboratorio se realizará una aproximación experimental a diferentes conceptos involucrados en la

compleja relación existente entre genotipo y fenotipo. El tipo de experimentación a realizar tendrá en cuenta
dichos conceptos hasta el desarrollo del modelo de plasticidad fenotípica, por lo que es importante aclarar que
existe un modelo más reciente que incluye lo que se denomina actualmente ruido de desarrollo, o componente
de desarrollo, que incluye los efectos epigenéticos dentro de la relación genotipo-fenotipo. Aunque este modelo
no será evaluado, si es importante tenerlo en cuenta al final para la discusión de los resultados. También se
incluye el concepto y forma estadística de calcular la heredabilidad para diferentes caracteres de morfometría e
historia natural.
Objetivo general
Plantear un diseño experimental para determinar la relación genotipo-fenotipo en la planta Mangifera indica
utilizando dos ambientes particulares de la misma planta y haciendo uso de todos los conceptos en el modelo
de plasticidad fenotípica.

Objetivos específicos
Determinar normas de reacción para algunas características biológicas de esta planta.
Utilizar el análisis de varianza (ANOVA) para evaluar la significancia de la influencia del genotipo, el ambiente y
la interacción si existe.
Estimar los componentes de varianza del fenotipo y la heredabilidad en sentido amplio para cada tipo de carácter
y discutir los valores obtenidos.

Materiales y métodos
Organismos: cada grupo debe escoger 10 árboles de Mangifera indica sobre los cuales realizará la
experimentación.
Materiales: tijeras, bolsas, marcador, regla de 30 cm o más.
Diseño experimental: cada grupo se trasladará hacia donde se encuentran sus organismos de estudio y
realizará un mapa detallado de la ubicación de cada uno de sus individuos. Si el árbol se encuentra censado,
debe anotar su respectivo número de identificación. Luego, los integrantes del grupo tomaran por cada árbol, 10
hojas maduras del exterior de la copa y 10 hojas maduras del interior cercanas al tallo o ramas principales. Así
por cada individuo se colectarán 20 hojas, donde 10 corresponderán al ambiente exterior y 10 al ambiente
interior.

NOTA: las hojas escogidas no deben estar relacionadas, es decir, deben ser todas de ramas diferentes.
Finalizado el muestreo de los 10 árboles es recomendable limpiar las hojas con una tela y un poco de agua antes
de comenzar las mediciones. Las características a medir serán las detalladas en la Figura 3.

Figura 3. Hoja de Mangifera indica con las medidas que deberán ser tomadas. El ancho se medirá justo en la
mitad de la longitud de la hoja.
Las mediciones deberán ser consignadas en una tabla Excel, siguiendo este diseño:
Largo Ancho
Árbol Repetición Exterior Interior Exterior Interior
1 1
1 2
1 3
1 …
… …
… 10
2 1
2 2
… 3
… …
… 10

Análisis de datos: las normas de reacción se obtendrán siguiendo la metodología propuesta por Bucio (1966)
citado en Molina (1992), mientras el análisis de varianza (ANOVA) de dos factores con interacción se realizará
siguiendo la metodología de Zar (1999). A continuación se ejemplificará como se realizan cada uno de los
cálculos. Tenga en cuenta que para este ejemplo solo se utilizarán tres árboles (usted debe ajustar sus análisis
a 10 individuos) y solo se desarrollará para la medición largo, el mismo procedimiento debe realizarse para el
ancho. Recuerde que cada árbol corresponde a un genotipo y que los ambientes exterior e interior
corresponden a los tratamientos donde este genotipo se desarrolla.

Nota: cada uno de los bloques de color simboliza una celda.

Ejemplo:

Largo
Árbol Repetición
Exterior Interior
1 1 17.5 22.5
1 2 16.8 21.8
1 3 19.3 27.4
1 4 17.2 24.3
1 5 21.5 26.1
1 6 21.1 19.1
1 7 22.1 22.3
1 8 21.0 29.1
1 9 16.5 25.7
1 10 21.1 27.7
Continuación de la tabla ejemplo
Largo
Árbol Repetición
Exterior Interior
2 1 16.0 25.8
2 2 18.5 27.1
2 3 15.3 22.4
2 4 17.5 24.4
2 5 17.9 19.2
2 6 18.9 22.1
2 7 17.9 22.2
2 8 13.3 25.0
2 9 15.3 19.8
2 10 18.0 19.3
3 1 18.5 31.2
3 2 18.5 31.3
3 3 17.1 30.3
3 4 18.4 29.0
3 5 21.0 24.3
3 6 17.5 27.3
3 7 17.7 31.5
3 8 17.5 26.5
3 9 17.6 23.0
3 10 21.1 28.4

Valor promedio del genotipo 1 (G1) en el ambiente (Ext): (17.5+16.8+⋯+21.1)/10 = 19.41

Valor promedio del genotipo 2 (G2) en el ambiente (Ext): (16.0+18.5+⋯+18.0)/10 = 16.86
Valor promedio del genotipo 3 (G3) en el ambiente (Ext): (18.5+18.5+⋯+21.1)/10 = 18.49
Valor promedio del genotipo 1 (G1) en el ambiente (Int): (22.5+21.8+⋯+27.7)/10 = 24.60
Valor promedio del genotipo 2 (G2) en el ambiente (Int): (25.8+27.1+⋯+19.3)/10 = 22.73
Valor promedio del genotipo 3 (G3) en el ambiente (Int): (31.2+31.3+⋯+28.4)/10 = 28.28

Organizados en la siguiente tabla tenemos que:

Ambientes
Genotipo A1(Ext) A2(Int) Gi
G1 19,41 24,6 22,005
G2 16,86 22,73 19,795
G3 18,53 28,28 23,405
Ej 18,26 25,20 21,735=µ

Donde Gi, corresponde al promedio de cada genotipo en los ambientes Ext e Int, y Ej corresponde al promedio
de todos los genotipos en cada ambiente. µ es el promedio total. Si a cada valor de la tabla anterior le restamos
µ, tendremos que:
 Ambientes
Genotipo A1(Ext) A2(Int) gi
G1 -2,33 2,87 0,27
G2 -4,87 1,00 -1,94
G3 -3,21 6,55 1,67
ej -3,47 3,47

Donde (gi) corresponde a los efectos genotípicos y (ej) a los efectos ecológicos o ambientales.

Las pendientes bi (cocientes de regresión) de cada uno de los genotipos se obtienen de la siguiente manera:

(−2.33) ∗ (−3.47) + (2.87) ∗ (3.47)

𝑏1 = = 0.12
(−3.472)2 ∗ (3.472)2

(−4.87) ∗ (−3.47) + (1.0 ∗ 3.47)

𝑏2 = = 0.14
−3.4722 ∗ 3.4722
(−3.21 ∗ −3.47) + (6.55 ∗ 3.47)
𝑏3 = = 0.23
(−3.472)2 ∗ (3.472)2

La predicción de los efectos fenotípicos de los tres genotipos se realiza de la siguiente manera:

𝑃̂11 = 0.27+0.12*(-3.47)= -0.16 (Genotipo 1 Ambiente 1)

𝑃̂12 = 0.27+0.12*(3.47)= 0.70 (Genotipo 1 Ambiente 2)

𝑃̂21 = -1.94+0.14*(-3.47)= -2.42 (Genotipo 2 Ambiente 1)

𝑃̂22 = -1.94+0.14*(3.47)= -1.45 (Genotipo 2 Ambiente 2)

𝑃̂31 = 1.67+0.23*(-3.47)= 0.85 (Genotipo 3 Ambiente 1)

𝑃̂32 = 1.67+0.23*(3.147)= 2.48 (Genotipo 3 Ambiente 2)

Podemos resumir los resultados en la siguiente tabla:

e1 e2
gi bi -3,47 3,47
g1 0,27 0,12 -0,16 0,70
g2 -1,94 0,14 -2,42 -1,45
g3 1,67 0,23 0,85 2,48
La cual utilizaremos para graficar las normas de reacción. Utilizamos para todos los genotipos los valores
e1=-3.47 y e2=3.47 en el eje x, y los valores correspondientes de cada genotipo en e 1 y e2 en el eje y.
Recuerde interpretar detenidamente los valores gi, bi, 𝑃̂𝑖𝑗 así como las normas de reacción de cada uno
de los genotipos en el gráfico.
 Relación entre fenotipos y ambientes
3

0
-4,00 -3,00 -2,00 -1,00 0,00 1,00 2,00 3,00 4,00
-1

-2

-3

g1 g2 g3

Nota: aquí, a es el número de niveles en el factor A (número de genotipos), b es el número de niveles del factor
B (número de ambientes), y n es el número de réplicas por celda.

Aplicando este modelo de ANOVA a los datos anteriores tenemos que: a = 3, b = 2, n =10 y N = 60.

(17.5 + 22.5 + 16.8 + 21.8 + ⋯ + 17.6 + 23 + 21.2 + 28.4)2

𝐶= = 28344.61
3 ∗ 2 ∗ 10
S.C. Total = (17.52 + 22.52 + 16.82 + 21.82 + ⋯ + 17.62 + 232 + 21.22 + 28.42) − 28344.61 = 1246.21
S. C. Celdas
(17.5 + ⋯ + 21.2)2 + (22.5 + ⋯ + 27.7)2 + (16 + ⋯ + 18)2 +(25.8 + ⋯ + 19.3)2 (18.5 + ⋯ + 21.2)2 +(31.2 + ⋯ + 28.421.2)2
=
10
− 28344.61 = 914.78

S. C. Genotipo
(17.5 + 22.5 + ⋯ + 21.1 + 27.7)2 + (16 + 25.8 + ⋯ + 18 + 19.3)2 + (18.5 + 31.2 + ⋯ + 21.2 + 28.4)2
=
2 ∗ 10
− 28344.61 = 132.50

S. C. Ambiente
(17.5 + 16.8 + 19.3 + ⋯ + 17.5 + 17.6 + 21.2)2 + (22.5 + 21.8 + 27.4 + ⋯ + 26.5 + 23 + 28.4)2
=
3 ∗ 10
− 28344.61 = 721.76

S.C. Interacción Genotipo*Ambiente = 914.78 -132.50 -721.76 = 60.51

S.C. Dentro de celdas (Error) = 1246.21- 914.78 = 331.43
Con estos valores procedemos a construir nuestra tabla de ANOVA:

F.V. S.C. g.l. C.M. F

Total 1246,21 59 21,12
Celdas 914,78 5 182,96
Genotipo 132,50 2 66,25 10,79
Ambiente 721,76 1 721,76 117,59
Gen*Amb Interacción 60,51 2 30,26 4,93
Dentro de celdas
(error) 331,43 54 6,12

Recuerde redactar las hipótesis y tomar la decisión de rechazarlas o no rechazarlas de acuerdo al estadístico F.
En este caso el denominador de todos los F son los cuadrados medios del Error.

De acuerdo al modelo: 𝑉𝑃 = 𝑉𝐺 + 𝑉𝐸 + 𝑉𝐼(𝐺𝑥𝐸)

Donde:
𝑉𝑃 = Varianza fenotípica
𝑉𝐺 = Varianza genética
𝑉𝐸 = Varianza ambiental
𝑉𝐼(𝐺𝑥𝐸) = Varianza de interacción genotipo (G)x ambiente(E)

Estas varianzas se estiman a partir de los cuadrados medios de la siguiente forma:

Ve: Varianza del error = CMerror = 6.12

𝐶𝑀 −𝐶𝑀𝐸
VI(GxE): Varianza de la interacción = 𝐼 = 2.47
𝑟
𝐶𝑀𝐴 −𝐶𝑀𝐸
VG: Varianza genética = = 2.97
𝑏𝑟
𝐶𝑀𝐵 −𝐶𝑀𝐸
VE: Varianza ambiental = = 23.94
𝑎𝑟
r: número de repeticiones
a: número de árboles
b: número de ambientes
Tenemos que la varianza fenotípica (VP) o varianza total es igual a 35.51 = 6.12+2.47+2.97+23.94

La cantidad 6.12 corresponde a lo que no puede ser explicado por el modelo lineal (no predecible = Error).
Por lo tanto, como conocemos los valores de la varianza fenotípica, varianza genética, ambiental, de interacción
y del error. Se puede calcular el porcentaje de varianza explicado por cada uno de estos factores:

Varianza genética = 2.97/35.51 = 0.08 o 8%

Varianza Ambiental = 23.95/35.51 = 0.67 o 67%
Varianza de interacción = 2.47/35.51= 0.07 o 7%
Varianza no explicada por el modelo =6.12/35.51 = 0.17 o 17%
Varianza fenotípica = 35.51/35.51 = 1 o 100.0%
De acuerdo con la fórmula:
𝑉𝐺 2.97
𝐻= = = 0,08
𝑉𝑃 35.51

Tenemos que la heredabilidad en sentido amplio del carácter medido es 0.08 o 8%.

Referencias bibliográficas
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