Revista Mexicana de Agroecosistemas Vol.

8 (1), 2021 ISSN: 2007-9559

Fotografía: Cultivo trjidos maguey tobalá, milpa, bosque en sierra Juárez y maguey pulquero.
Fuente: Raymundo Enríquez, Ernesto Castañeda y Areli Flores.
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REVISTA MEXICANA DE AGROECOSISTEMAS, Vol 8 (1) Enero-junio de 2021, es una

publicación de la Secretaría de Educación Pública-Tecnológico Nacional de México, editada a
través del Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca por la División de Estudios de Posgrado e
Investigación. Domicilio conocido, Ex hacienda de Nazareno, Xoxocotlán, Oaxaca, México, C.P.
56230, Tel y Fax. 9515170444 y 9515170788. Reserva de Derechos al Uso Exclusivo No. 04-
2014-060211581800-203 e ISSN 2007-9559, ambos otorgados por el Instituto Nacional del
Derecho de Autor.
Responsable de la última actualización de este número en la División de Estudios de Posgrado e
Investigación: Dr. Ernesto Castañeda Hidalgo y Dra. Gisela M. Santiago Martínez, Domicilio
conocido, Ex hacienda de Nazareno, Xoxocotlán, Oaxaca, México, C.P. 71233, Tel y Fax. 9515
170444 y 9515170788, http://www.voaxaca.tecnm.mx/revista/, rmae.itvo@gmail.com. Fecha de
última modificación, 31 de mayo de 2021.
Su objetivo principal es difundir los resultados de investigación científica de las áreas
agropecuaria, forestal, recursos naturales, considerando la agrobiodiversidad y las disciplinas
biológicas, ambientales y socioeconómicas.
Para su publicación, los artículos son sometidos a arbitraje, su contenido es de la exclusiva
responsabilidad de los autores y no representa necesariamente el punto de vista de la Institución;
las opiniones expresadas por los autores no necesariamente reflejan la postura del editor de la
publicación.
Queda estrictamente prohibida la reproducción total o parcial de los contenidos e imágenes de la
publicación sin previa autorización del Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca.
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Comité Editorial (DEPI-ITVO)

Dr. Ernesto Castañeda Hidalgo

Dra. Gisela M. Santiago Martínez
Dr. Gerardo Rodríguez-Ortiz
Dr. José Raymundo Enríquez del Valle
Dr. Vicente A. Velasco Velasco
Dr. Aarón Martínez Gutíerrez
Dr. Yuri Villegas Aparicio
Dr. Salvador Lozano Trejo
Dra. Gisela V. Campos Ángeles
Dr. José Cruz Carrillo Rodríguez
Dra. Martha P. Jerez Salas
M.C. Gustavo O. Díaz Zorrilla
Dra. Adela Vásquez García
M.C. María Isabel Pérez León

Coordinación editorial
Dr. Ernesto Castañeda Hidalgo
Dra. Gisela M. Santiago Martínez

Diseño
Dra. Adela Vásquez García
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Prólogo

La “Revista Mexicana de Agroecosistemas” (RMAE) surgió de una propuesta del Consejo del
Posgrado del Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca (ITVO). Su objetivo es difundir los
resultados generados del esfuerzo de alumnos e investigadores del Programa de Maestría en
Ciencias en Productividad de Agroecosistemas que se imparte en este Instituto, y de las
Licenciaturas en Biología e ingeniería en Agronomía y Forestal. Esta revista científica (RMAE)
contempla las áreas agrícolas, pecuaria, forestal y recursos naturales, considerando la
agrobiodiversidad y las disciplinas biológicas ambientales y socioeconómicas.

Por ello, se hace la invitación a alumnos, académicos e investigadores para que utilicen este
espacio para publicar sus resultados de investigación relacionados con estas áreas. Los manuscritos
se pueden enviar de acuerdo con las normas publicadas en
http://www.voaxaca.tecnm.mx/revista/normas-rmae.php y pueden ser de tres tipos: artículo
científico, nota técnica y ensayo libre (artículos de revisión). Todos los manuscritos se someterán
a arbitraje y a edición. Deberán ser originales e inéditos, de alta calidad, acordes con las normas
indicadas en este volumen y que no se hayan publicado o se vayan a publicar en otra revista.

En este número presentamos editados como artículos de investigación temáticas referentes a:

microorganismos en canavalia, equinos, especies nativas, biofertilización en maíz, aclimatación
de plantas de agave, micropropagación de maguey pulquero y yeguas, y artíulos de revisión de
huertos familiares y ensayos de progenies.

ATENTAMENTE

Comité Editorial (DEPI-ITVO)

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DIRECTORIO

Dr. Enríque Fernández Fassnacht- Director General, Tecnológico Nacional de México (TecNM)

Dr. Jesús Olayo Lortía- Responsable del Despacho de los Asuntos, Competencia de la Dirección

de Posgrado, Investigación e Innovación (TecNM)

Ing. Sergio F. Garibay Armenta- Director (ITVO)

Dr. Aarón Martínez Gutiérrez- Subdirección Académica (ITVO)

Dr. Yuri Villegas Aparicio- Jefe (DEPI-ITVO)

Mayores informes:
Revista Mexicana de Agroecosistemas
Domicilio conocido
Ex-hacienda de Nazareno, Xoxocotlán, Oaxaca, México
C. P. 71233
Tel. y Fax: 9515170444 y 9515170788
Correo: rmae.itvo@gmail.com
http://www.voaxaca.tecnm.mx/revista l
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Contenido

Artículos de investigación Pág.

ESPECIES NATIVAS PARA MANEJO DE LA EROSIÓN DE SUELOS EN LA

REGIÓN MIXTECA ALTA, OAXACA1
[NATIVE SPECIES FOR SOIL EROSION MANAGEMENT IN THE MIXTECA
1 ALTA REGION, OAXACA]

José Antonio Hernández-Aguilar1, Williams Hernández-Gómez1, Rigoberto González-

Cubas1§………………………………………………………………………………………………...
1-12
SELECCIÓN DE CEPAS EFICIENTES DE Rhizobium Y MICORRIZAS EN
Canavalia ensiformis (L.) D.C.
[SELECTION OF EFFICIENT STRAINS OF Rhizobium AND MYORRHIZES IN
Canavalia ensiformis (L.) D.C.]
2
Yonger Tamayo-Aguilar1§, Gloria M. Martín-Alonso3, Ernesto Castañeda-Hidalgo2,
Carlos Anselmo-Sánchez1, Leudiyanes Ramos-Hernández, Gisela Margarita Santiago-
Martínez2; Yuris Rodríguez-Matos1………............................................................................... 13-24

VALORACIÓN SUSTITUTIVA DE BIOFERTILIZANTES EN EL CULTIVO DE

MAÍZ EN CINCO REGIONES DEL ESTADO DE OAXACA
[SUBSTITUTE VALUATION OF BIOFERTILIZERS IN CORN CULTURE IN FIVE
REGIONS OF THE STATE OF OAXACA]
3
Ernesto Castañeda-Hidalgo2, Marco Antonio Vásquez-Cruz1, Gisela Margarita-
Santiago-Martínez2§, Celerino Robles-Perez3, Salvador Lozano-Trejo2 y Yuri Villegas-
25-35
Aparicio2………………………………………………………………………………………………

FERTILIZACIÓN DURANTE LA ACLIMATACIÓN EN INVERNADERO DE

PLANTAS DE Agave potatorum MICROPROPAGADAS
[FERTILIZATION DURING THE ACLIMATION IN THE GREENHOUSE OF
4 Agave potatorum MICROPROPAGATED PLANTS]

José Raymundo Enríquez-del Valle1§, Gerardo Rodríguez-Ortiz1, Vicente Arturo

36-45
Velasco-Velasco1, Edmundo López-Hernández2..................................................................

EVALUACION DE UNA ALTERNATIVA DE PROPAGACIÓN DE MAGUEY

PULQUERO (Agave salmiana) VARIEDAD PÚA LARGA
5 [EVALUATION OF AN ALTERNATIVE PROPAGATION OF MAGUEY
PULQUERO (Agave salmiana) PÚA LARGA VARIETY]
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Areli Flores-Morales1, Víctor Manuel Chávez-Avila2, Manuel Jiménez-Estrada3…….. 46-58

VARIACIÓN ESTACIONAL EN LA ACTIVIDAD OVÁRICA DE YEGUAS

SACRIFICADAS EN UN RASTRO TIF DE ZACATECAS
6 [SEASONAL VARIATION OF OVARIAN ACTIVITY IN MARES SLAUGHTERED
IN A FEDERAL TYPE INSPECTION ABBATOIR IN ZACATECAS, MEXICO]

Zimri Cortes-Vidauri1, Carlos Fernando Aréchiga-Flores1§, Marco Antonio López-

Carlos1, Pedro Hernández-Briano1, Melba Rincón-Delgado1, Claudia E. Valdez-
Miramontes1…………………………………………………………………………………
59-67

Artículos de revisión

HUERTOS ESCOLARES COMO HERRAMIENTAS DE EDUCACIÓN

AMBIENTAL EN ESCUELAS PÚBLICAS
[SCHOOL GARDENS AS ENVIRONMENTAL EDUCATION TOOLS IN PUBLIC
7 SCHOOLS]

María Daniela Diaz1, Engelberto Sandoval-Castro1§, Antonio Macías-López1, Ignacio

Ocampo-Fletes1, Brenda Natalia Hernández-Hernández1, Mario Alberto Tornero-
Campante1, Ernesto Castañeda-Hidalgo2……………….…………………………………….. 68-78

ENSAYOS DE PROGENIES Y HUERTOS SEMILLEROS DE ESPECIES

FORESTALES EN MÉXICO
[TRIALS OF PROGENIES AND SEED ORCHARDS OF FOREST SPECIES IN
8 MEXICO]

Marcos Emilio Rodríguez-Vásquez1, Gerardo Rodríguez-Ortiz2§, José Raymundo

Enríquez-Del Valle2, Gisela Virginia Campos-Ángeles2, Vicente Arturo Velasco-
79-88
Velasco2, Adán Hernández-Hernández3………………………………………………………..
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ESPECIES NATIVAS PARA MANEJO DE LA EROSIÓN DE SUELOS EN LA REGIÓN

MIXTECA ALTA, OAXACA1

[NATIVE SPECIES FOR SOIL EROSION MANAGEMENT IN THE MIXTECA ALTA REGION,
OAXACA]

José Antonio Hernández-Aguilar1, Williams Hernández-Gómez1; Rigoberto González-Cubas1§

1
Tecnológico Nacional de México. Instituto Tecnológico Superior de San Miguel el Grande. Km 1.2
carretera a Morelos, San Miguel el Grande, Tlaxiaco, Oaxaca. C.P.71140. §Autor para correspondencia:
(rigoberto.gc@smiguelgde.tecnm.mx).

RESUMEN

La restauración de áreas degradadas y la erosión del suelo es un asunto de interés local, nacional y global,
particularmente porque implican una dimensión social (servicios de provisión). Particularmente estos
fenómenos se presentan en la región Mixteca Alta, en Oaxaca, donde por siglos han sido sometidas a
sobrepastoreo y deforestación. Para revertir esta situación se han llevado a cabo reforestaciones con especies
inducidas de pinos. En este contexto, el objetivo del estudio fue analizar el potencial de las especies nativas
para controlar y manejar la erosión en cinco comunidades de la Mixteca Alta. Se realizaron recorridos de
campo y clasificación de imágenes satelitales para identificar los sitios con erosión y la distribución de
cobertura forestal. Adicionalmente, se realizaron organizados cinco talleres y entrevistas semi-estructuradas
con líderes y personas de la comunidad para documentar el estado de las reforestaciones y el conocimiento
local sobre especies nativas con potencial para restaurar. Se encontró que el 37.5% del sitio de estudio cuenta
con superficie forestal y que cerca del 10% registra algún grado de erosión. Ante este panorama, se
identificaron una serie de especies arbustivas y arbóreas nativas no maderables (Acacia spp., Arbutus spp.,
Barkleyanthus spp., Cercocarpus spp., Dodonaea spp., Juniperus spp.) que pueden ser útiles conforme el
grado de erosión que presenten los terrenos a reforestar. Esta información será útil para futuros planes de
restauración basados en propagación y reproducción de especies nativas en regiones degradadas.

Palabras clave: especies arbustivas, políticas forestales, recuperación de áreas degradadas, reforestaciones.

ABSTRACT

The restoration of degraded areas and soil erosion is a matter of local, national and global interest,
particularly because it involves a social dimension (provisioning services). These phenomena are
particularly present in the Mixteca Alta region of Oaxaca, which for centuries has been subjected to
overgrazing and deforestation. Reversing this situation has led to reforestation with induced pine species.
In this context, the objective of the study was to analyze the potential of native species to control and manage
erosion in five communities of the Mixteca Alta. Field surveys and satellite image classification were carried
out to identify erosion sites and the distribution of forest cover. In addition, five workshops and semi-
structured interviews were conducted with community leaders and individuals to document the status of
reforestations and local knowledge about native species with restoration potential. It was found that 37.5%
of the study site is forested and that about 10% shows some degree of erosion. Given this situation, a series
of native non-timber shrub and tree species were identified (Acacia spp., Arbutus spp., Barkleyanthus spp.,
Cercocarpus spp., Dodonaea spp., Juniperus spp.) that could be useful according to the type of erosion on
the land to be reforested. This information will be useful for future restoration plans based on propagation
and reproduction of native species in degraded regions

Recibido: 31-abril-2021
Aceptado: 08-junio-2021 1
 Artículo científico ISSN:2007-9559 Revista Mexicana de Agroecosistemas Vol. 8 (1) 1-12, 2021

Index words: shrub species, forestry policies, degraded land recovery, reforestation.

INTRODUCCIÓN

Las estrategias contra la erosión y la desertificación es un asunto prioritario en la agenda medioambiental

nacional y mundial (Paganos et al., 2020). La FAO (2019) señala que esta condición representa la mayor
amenaza global para las funciones del suelo lo que pone en riesgo la seguridad alimentaria, la calidad del
agua y la mitigación del cambio climático. La erosión de suelo es el proceso de eliminación de la capa
superior de la superficie terrestre (Pennock et al., 2015). Resultado de la interacción de factores ambientales,
como el tipo de suelo (Martínez-Santiago et al., 2015), la topografía, la escorrentía, el viento, y de factores
humanos, como la deforestación, el sobrepastoreo y prácticas agrícolas inadecuadas (INEGI, 2014; Bolaños-
González et al., 2016). La erosión provoca pérdida de las propiedades físico-químicas y biológicas del suelo,
que tiene implicaciones directas en la productividad agrícola y forestal (Pimentel et al., 1995; Oldeman,
1998, Boardman et al., 2003; Zhou et al., 2008). En México, las principales pérdidas de suelo superficial se
deben a la erosión hídrica (37%) y erosión eólica (14.9%), solo el 36% de la superficie se encuentra sin
algún tipo de degradación. De acuerdo con datos reportados en la Secretaria de Medio Ambiente y Recursos
Naturales (SEMARNAT) (2004), la degradación de suelo a nivel nacional es 30.9% moderada, 19.6%
ligera, 12.6% severa y 0.9% extrema.

La degradación del paisaje es una condición que implica una reducción de la calidad de los atributos
físicos, biológicos y sociales de un territorio. Este cambio negativo es causado principalmente por
actividades humanas y en menor medida a factores naturales (Groves, 1998, Reynolds et al., 2007; Prăvălie,
2021). En caso particular de áreas forestales degradadas no solo se ven afectados en sus componentes
biológicos, sino también en elementos físicos como el suelo y el relieve. De la misma forma, la degradación
a nivel de paisaje tiene implicaciones en la esfera social, lo que se traduce en menor productividad de tierras
agrícolas y forestales y la disponibilidad de agua para consumo (Simpson et al., 2001; Agnoletti. 2007;
Sandoval-García et al., 2021).

En la Mixteca Alta, se han hecho numerosos estudios que tienen que ver con reforestaciones de especies
maderables principalmente como Pinus greggii Engelm ex Parl, y P. oaxacana Mirov (López et al., 2004;
Ortiz-Mendoza et al., 2021; Ramírez-López et al., 2011). Estos estudios mostraron que la tasa de
supervivencia de las especies inducidas es menor al 80% después de 10 años de ser plantadas. Sin embargo,
dichos estudios no toman en cuenta el valor ecológico de la vegetación nativa, como un elemento clave no
solo evitar la pérdida de suelo, sino también para promover la regeneración natural. Bajo este escenario, es
pertinente la evaluación a nivel local y regional de la erosión del suelo con el objetivo de identificar y
recomendar grupo de especies locales no maderables con potencial para la recuperación de áreas degradadas
y suelos altamente erosionados en la Mixteca Alta, Oaxaca, México.

MATERIALES Y MÉTODOS

Sitio de estudio

El estudio se llevó acabo en el Geoparque “Mixteca Alta”, denominación otorgada en 2016 por la UNESCO
por la peculiaridad geológica del sitio, reconocido mundialmente por su alto grado de degradación del suelo
(Palacio-Prieto et al., 2016). Se ubica al noroeste del Estado de Oaxaca, comprende 41,540 ha que presenta
un gradiente de elevación de 2000-2800 m y abarca 15 comunidades. La investigación se centró en cinco
comunidades representativas (16,969 ha) conforme al gradiente de elevación del Geoparque: 1. Santo
Domingo Tonaltepec, Santo Domingo Yanhuitlán, San Pedro Añañe, Santa María Suchixtlán y Santa María
Tiltepec (Figura 1). En todas ellas se reconocen remanentes de bosque templado de pino-encino-enebro.

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Figura 1. Localización del sitio de estudio.

Análisis cartográfico

En cada comunidad se organizó un taller de mapeo participativo usando como referente el polígono del
predio (RAN, 2017) y el mapa topográfico oficial (INEGI, 2015). Estuvieron presentes autoridades agrarias
y municipales (±12 personas). A través de un mapeo participativo propuesto por Chambers (2006), los
participantes identificaron sitios relacionados con sus recursos forestales, áreas de reforestación, parajes con
diferentes tipos de erosión y sitios donde se reconoce recuperación natural. En recorridos de campo se
obtuvo información georreferenciada de 275 puntos sobre coberturas forestales y usos de suelo.

Posteriormente, se analizaron imágenes satelitales (Sentinel-II de 2018) para identificar áreas vegetación
y sin vegetación aparente con la información del mapeo participativo y la información georreferenciada. Se
reconocieron a través de una clasificación supervisada con el software ArcMap 12.0 tres categorías: 1.
Cobertura forestal. Comprende bosque maduro, vegetación secundaria arbórea y matorrales. 2. Sin
vegetación aparente. Superficie que no cuenta con ningún tipo de vegetación leñosa. Comprende
principalmente tierras agrícolas, asentamientos humanos y cuerpos de agua. 3. Áreas erosionadas. Superficie
que presenta algún grado de erosión de suelo.

El mapa de coberturas fue verificado a través de la selección de una muestra por conglomerados (Mas et
al., 2003), que consistió en tomar 120 puntos con GPS (Garmin) (40 para cada clase) para corroborar que
la cobertura representada coincidió con lo existente en campo, teniendo una precisión del 85% de las clases

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representadas en el mapa. Asimismo, la información de mapa de cobertura sirvió para elaborar un mapa de
superficie forestal y superficie erosionada por comunidad.

Análisis de especies nativas no maderables

En cada comunidad se aplicaron entrevistas informales (± 6 personas) a habitantes locales, quienes narraron
aspectos sobre reforestaciones y regeneración natural en los últimos 30 años. Adicionalmente, se
organizaron cinco entrevistas semi-estructuradas grupales en talleres, donde participaron 35 informantes
clave de las comunidades (líderes y autoridades mayores de 50 años), las cuales se centraron en tres
elementos: 1. Estado de las reforestaciones. 2. Estado de la regeneración natural 3. Especies nativas con
potencial para restauración.

Con la información de las entrevistas y los recorridos de campo, se realizó un listado de las especies
nativas dominantes y especies vegetales asociadas que se recomienda para programas de reforestación.
Posteriormente, esta lista de especies locales se clasificó a través de un cuadro considerando tres grados de
erosión. Para catalogar el grado de erosión se consideró la pérdida de suelo en las formaciones litológicas
(Fernández de Castro-Martínez et al., 2018). Se etiquetó como erosión severa a las cárcavas (formación
Yanhuitlán), a la erosión de tipo laminar se le clasificó como moderada (toba “Llano de Lobos”) y a la
erosión en surcos como baja (andesita “Yucudaac”).

RESULTADOS

Estado de la cobertura forestal y la erosión de suelo

El análisis de imágenes satelitales mostró que 37.5% de la superficie total del sitio cuenta cobertura forestal,
que corresponde principalmente a bosque maduro, bosque secundario y matorrales (Figura 2). La
comunidad con mayor superficie forestal fue Santa María Tiltepec (56.1%) y la que menor registró tuvo fue
Santa María Suchixtlán (17.2%) (Cuadro 1). Respecto al tipo de vegetación dominante por comunidad, se
identificó que Santo Domingo Yanhuitlán y Santa María Tiltepec son las comunidades que registraron
mayor superficie de bosques maduro. En Santa María Suchixtlán obtuvo el mayor registro de matorrales
respecto al resto de las comunidades.

Se estimó que cerca de 10% (1,624.4 ha) de la superficie total de sitio de estudio presenta algún grado
de erosión (Figura 2). Se observaron que los suelos erosionados se ubican principalmente en cárcavas,
barrancas y lomeríos. Santo Domingo Tonaltepec es la comunidad con mayor erosión que presentó el 18%
de la superficie total en esta condición (Cuadro 1).

La región Mixteca Alta históricamente ha presentado avanzados procesos de degradación forestal,

erosión de suelos y deforestación. Con el establecimiento de los primeros agricultores sedentarios alrededor
del año 4000 a.C., la región registró las primeras modificaciones antrópicas que consistieron en la remoción
de vegetación y la construcción de lama-bordos (terrazas agrícolas) (Mueller et al., 2012).

Conforme la literatura, los bosques de la Mixteca podrían haber presentado notables modificaciones a
partir del periodo prehispánico postclásico (900 d.C.) debido al crecimiento de la población y la ampliación
del sistema de lama-bordos (Spores y Balkansky 2013; Borejsza y Joyce, 2016); sin embargo, se ha
documentado que el sistema de terrazas agrícolas ayudó a la retención de suelo (Guerrero-Arenas et al.,
2010; Rodríguez y Anderson, 2013).

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Figura 2. Cobertura forestal, cobertura sin vegetación aparente y áreas erosionadas en las comunidades del
sitio de estudio. Fuente: elaboración propia.

Cuadro 1. Superficie forestal, vegetación dominante y superficie erosionada por comunidad.

Superficie Tipo de vegetación Superficie erosionada

Comunidad
forestal (ha) dominante (ha)

Santo Domingo Yanhuitlán 2,763 (39.4*) Bosque maduro 399.1 (5.7*)

San Pedro Añañe 737 (44.9) Bosque secundario 122.7 (7.5)

Santa María Suchixtlán 179 (17.2) Matorrales 37.3 (3.6)

Santo Domingo Tonaltepec 1,485 (28.8) Bosque secundario 929.8 (18.0)

Santa María Tiltepec 1,186 (56.1) Bosque maduro 135.5 (6.4)

* Representa el porcentaje.

La sobreexplotación forestal en la época colonial indujo a que los bosques experimentaran severa
degradación y deforestación; mientras que, con la introducción del ganado caprino, el pastoreo propicio
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erosión del suelo (García, 1996; Díaz-Núñez, 2006), evidente hasta ahora. En la época contemporánea, la
migración económica de mixtecos que inició a mediados del siglo XX (Rivera-Salgado, 2005), redujo la
actividad agrícola, lo que afectó negativamente al sistema tradicional de terrazas haciendo más propenso el
suelo a la erosión hídrica (García-Barrio y García-Barrios, 1990; Velásquez, 2002). A inicios del presente
siglo, tanto la migración económica y el pastoreo de ganado caprino todavía persisten en la mayoría de las
comunidades de la Mixteca, aunque con diferente magnitud (Hernández-Aguilar et al., 2017).

El análisis del estado de la cobertura forestal y de las áreas erosionadas puede ser útil para la toma de
decisiones dentro de las comunidades de estudio, considerando que recientemente se ha reportado que la
cobertura forestal ha incrementado en las últimas décadas en la zona del Geoparque de la Mixteca Alta
(Lorenzen et al., 2020; Hernández-Aguilar et al., 2021). Tanto la regeneración natural como aquella que es
inducida (reforestaciones), pueden ser benéficas para la conservación de suelos en la Mixteca Alta, sin
embargo, ambas dependen de factores ambientales, sociales e institucionales para su éxito.

Situación de las acciones de conservación y restauración de suelos en la Mixteca Alta

De acuerdo con las autoridades agrarias locales, los programas de reforestaciones y conservación de suelos
de la Comisión Nacional Forestal (CONAFOR) han sido la principal estrategia para frenar la erosión de
suelos en la Mixteca Alta. Desde finales de la década de los noventa y principios del presente siglo, un gran
número de comunidades del sitio de estudio y lugares cercanos han realizado campañas de reforestación
bajo los términos o reglas de operación de las instituciones públicas. Generalmente, los programas de
reforestación se han centrado en la siembra de árboles del género Pinus, principalmente con especies como
greggii y pseudostrobus (var. oaxacana), en parajes adyacentes a remanentes de bosques, parajes con tierras
agrícolas abandonadas, y en áreas con algún grado de erosión de suelo.

La reforestación con pino presenta los siguientes problemas de acuerdo con la percepción de la gente: 1.
El desarrollo de los árboles es lento por falta de materia orgánica en el suelo y obras de captación de agua
(Figura 3). 2. La supervivencia de pinos es nula o escasa en terrenos con un grado de erosión severo (Figura
3). 3. Una parte de las plántulas de las especies de pino que otorga la CONAFOR no se adaptan a las
condiciones biofísicas de las comunidades. Además de estas desventajas, las reforestaciones con una sola
especie de árbol implican menor diversidad arbórea, que en términos ecológicos vuelve susceptible al
bosque ante amenazas bióticas como lo es el escarabajo descortezador (Duran et al., 2018).

Los problemas en reforestaciones de programas gubernamentales en las comunidades de estudio

coinciden con otros trabajos que revelaron que plantaciones forestales con especies inducidas en la Mixteca
Alta no ha sido exitosa debido a factores como la precipitación media anual, la temperatura media anual, la
altitud y el tipo del suelo (López et al., 2011; Plancarte, 2019). Por lo anterior, es necesaria una evaluación
integral de los programas de reforestación de la CONAFOR, los cuales se han centrado en plantaciones
comerciales con especies de pinos, principalmente no nativos (Burney et al., 2015); sin considerar el
potencial especies nativas con fines de restauración forestal y de suelos. Asimismo, los actuales programas
de reforestación aparentemente no fueron diseñados para comunidades/ejidos forestales que no buscan un
aprovechamiento comercial del bosque, sino conservar/aprovechar otros servicios ecosistémicos como el
ecoturismo, productos no maderables o fertilidad del suelo (Hernández-Aguilar et al., 2021).

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Figura 3. Reforestaciones en comunidades de Geoparque: a) sitios severamente erosionados y b) terrenos

con erosión moderada. Fuente: elaboración propia.

Estrategia de reforestación con especies nativas

Conforme a la experiencia y observación de las personas entrevistadas, existen diversas especies nativas no
maderables que pueden ser utilizadas de acuerdo con el grado de erosión en el que se encuentre el sitio a
intervenir. Se identificaron asociaciones de especies arbóreas nativas que podrían ser utilizadas para los
programas de reforestación; en función al tipo de terreno y al grado de erosión del sitio.

En sitios con erosión severa, como las cárcavas de formación Yanhuitlán, se observó que el ramón
(Cercocarpus spp.) se ha distribuido naturalmente en este tipo de suelos (Cuadro 2 y Figura 4), y se reporta
en la literatura que esta especie nativa se distribuye naturalmente en todo tipo de terrenos (Villaseñor, 2016).
Además, se desarrollan en terrenos con pendiente pronunciada, cualidad que difícilmente no se ha logrado
observar en las reforestaciones con pino. La distribución de ramón comúnmente es acompañada de pingüica
(Arctostaphylos spp.) (Cuadro 2).

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Cuadro 2. Especies nativas con potencial para manejo de la erosión de suelo.

Grado de Tipo de Sitios de Especies nativas Especies Estado de las
erosión erosión muestreo dominantes vegetales reforestaciones
asociadas
Severa Cárcavas 23 Ramón o ramonal Pingüica Nula o escaza
(Cercocarpus spp.) (Arctostaphylos supervivencia
spp.) de plántulas
Moderada Laminar 19 Ramón (Cercocarpus Pingüica Lento
spp.), Tepehuaje (Acacia (Arctostaphylos crecimiento de
acapulcensis), enebro spp.), madroño árboles
(Juniperus spp.) (Arbutus
xalapensis)
Baja Surcos 31 Ramón (Cercocarpus Pngüica Desarrollo
spp.), tepehuaje (A. (Arctostaphylos normal de
acapulcensis), enebro spp.), madroño arboles
(Juniperus spp.), elite (A. xalapensis),
(Alnus acuminata), jarilla
“encino” (Quercus spp.) y (Dodonaea
pino (Pinus spp.) viscosa),
chamizo
(Barkleyanthus
salicifolius)

Figura 4. Especies nativas sitios: a) ramón (Cercocarpus spp.), y b) regeneración natural en cárcavas.
Fuente: elaboración propia.

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En sitios donde la pérdida de suelos es modera (formaciones litológicas como tobas y andesitas)
(Fernández de Castro-Martínez et al., 2018) es factible trabajos de reforestación con las especies arbóreas
tales como ramón (Cercocarpus spp.), enebro (Juniperus spp.) y tepehuaje (A. acapulcensis) (Cuadro 2).
Esta última es resistente a sequias y su desarrollo no requiere suelos profundos (Pennington, 2005). En
comunidades como Suchixtlán y San Pedro Añañe, se han presentado procesos de revegetación natural en
terrenos con erosión, donde en un lapso de 10 a 15 años han transitado a matorrales y que cuenta con
abundancia de especies arbóreas ramón, enebro y tepehuaje (Figura 4b) (Hernández-Aguilar et al., 2021).
Esto demuestra que en terrenos donde la erosión de suelo es moderada y con poca pendiente el desarrollo
de estas especies nativas es viable.

Los sitios con erosión baja pueden albergar una mayor diversidad de especies arbóreas debido a
regularmente cuenta con una calidad de suelo adecuada. Además, árboles propuestos anteriormente (ramón,
enebro y tejahuaje), es posible incluir en las reforestaciones especies de elite (A. acuminata), encino
(Quercus spp.) y pino (Pinus spp.) (Cuadro 2). Otras especies vegetales, principalmente arbustivas, tales
como pingüica (Arctostaphylos spp.), madroño (A. xalapensis), jarilla (D. viscosa) y chamizo (B.
salicifolius), también se adaptan exitosamente a terrenos con condiciones de erosión baja.

Considerando que en la Mixteca Oaxaqueña el 80% de sus suelos se encuentra afectado por la erosión
hídrica (Martínez-Peña, 1988; Martínez et al., 2006) y que cerca del 45% de las tierras presentan erosión
alta, 38% erosión moderada y 17% signos de erosión severa, la propagación de especies nativas con
potencial de conservación de suelos y manejo de la erosión en la Mixteca Alta requiere una revisión que las
reglas de operación de CONAFOR para que sean considerados los conocimientos locales sobre especies
nativas. Asimismo, es indispensable destinar recursos públicos y privados para el asesoramiento técnico y
la creación de viveros comunitarios. Finalmente, las estrategias de restauración de áreas degradadas y
erosionadas pueden ser exitosas si se apoyan en la base social de las comunidades, como caso es el Mixteca
Alta donde por varias décadas ha operado el trabajo comunitario, las reglas de uso y acceso al bosque y el
control del pastoreo (Hernández-Aguilar et al., 2017, Hernández-Aguilar et al., 2021).

CONCLUSIONES

Para mitigar la deforestación y la degradación y pérdida de suelos, es fundamental la diversificación de

especies nativas para acciones de restauración de paisajes. Es necesario incluir en los programas de
reforestación especies nativas locales, las cuales tienen mayor probabilidad de adaptación a las condiciones
biofísicas de los diferentes sitios del territorio. El caso de la Mixteca Alta mostró que los actuales programas
de reforestación basados en especies no nativas de pino no han sido totalmente exitosos, por lo que es
recomendable dirigir los esfuerzos de restauración con especies arbóreas y arbustivas nativas.

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SELECCIÓN DE CEPAS EFICIENTES DE Rhizobium Y MICORRIZAS EN Canavalia ensiformis

(L.) D.C.

[SELECTION OF EFFICIENT STRAINS OF Rhizobium AND MYCORRHIZES IN Canavalia

ensiformis (L.) D.C.]

Yonger Tamayo-Aguilar1§, Gloria M. Martín-Alonso3, Ernesto Castañeda-Hidalgo2, Carlos

Anselmo-Sánchez1, Leudiyanes Ramos-Hernández, Gisela Margarita Santiago-Martínez2; Yuris
Rodríguez-Matos1
1
Departamento de Agronomía. Facultad Agroforestal. Universidad de Guantánamo. Av. Che Guevara, km
1.5, carretera Jamaica, 95100, Guantánamo, Cuba. 2Tecnológico Nacional de México. Instituto Tecnológico
del Valle de Oaxaca. Ex-hacienda de Nazareno, Xoxocotlán, Oaxaca, México. C.P. 71230. Tel.
9515170788. 3Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA), carretera San José-Tapaste, km 3½, gaveta
postal 1, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, CP 32700. Autor para correspondencia:
(yongertamayo@gmail.com).

RESUMEN

Las leguminosas son una alternativa sostenible para incorporar nitrógeno a los sistemas agrícolas, dada su
capacidad de actuar en simbiosis con microorganismos para la fijación biológica del nitrógeno (FBN). El
presente trabajo tuvo como objetivo evaluar la respuesta de Canavalia ensiformis coinoculada con
micorrizas y Rhizobium. El experimento se estableció en Guantánamo, Cuba; en dos ciclos, marzo-junio de
2015 y noviembre-enero de 2016; en un suelo Pardo Sialítico Cálcico Carbonatado. El diseño experimental
fue en bloques al azar con arreglo bifactorial. Se estudió el efecto de la coinoculación de las cepas de
Rhizobium Can 2, Can 3, Can 4 y Can 5 con un título de 1x 108 UFC g-1, y su combinación con hongos
micorrízicos arbusculares (HMA) Rhizoglomus irregulare y Glomus cubense de calidad mínima
garantizada, 20 esporas g-1 de inoculante; para la selección de las mejores cepas de Rhizobium y de HMA
en indicadores del crecimiento y desarrollo de C. ensiformis. Las variables evaluadas fueron: número de
esporas, colonización micorrízica, densidad visual y producción de nódulos. La mejor combinación se dio
con la cepa de Rhizobium Can 5 y el HMA R. irregulare, con los que se logró incrementar significativamente
los parámetros evaluados.

Palabras clave: colonización micorrísica, fijación de nitrógeno, hongos micorrízicos arbusculares, rizobios.

ABSTRACT

Legumes are a sustainable alternative to incorporate nitrogen into agricultural systems, given their ability
to act in symbiosis with microorganisms for the biological fixation of nitrogen (BNF). The present work
aimed to evaluate the response of Canavalia ensiformis coinoculated with mycorrhizae and Rhizobium. The
experiment was established in Guantánamo, Cuba; in two cycles, march-june 2015 and november-january
2016; on a Brown Sialitic Calcic Carbonated soil. The experimental design was in randomized blocks with
a bifactorial arrangement. The effect of coinoculation of the Rhizobium strains Can 2, Can 3, Can 4 and Can
5 with a titer of 1x 108 CFU g-1, and their combination with arbuscular mycorrhizal fungi (AMF)
Rhizoglomus irregulare and Glomus cubense were studied of guaranteed minimum quality, 20 spores g -1 of
inoculant; for the selection of the best strains of Rhizobium and AMF in indicators of growth and
development of C. ensiformis. The variables evaluated were: number of spores, mycorrhizal colonization,
visual density and nodule production. The best combination was with the Rhizobium Can 5 strain and the
HMA R. irregulare, with which it was possible to significantly increase the evaluated parameters.

Recibido: 16-marzo-2021
Aceptado: 08-junio-2021 13
 Artículo científico ISSN:2007-9559 Revista Mexicana de Agroecosistemas Vol. 8 (1) 13-24, 2021

Key words: mycorrhizal colonization, nitrogen fixation, arbuscular mycorrhizal fungi, rhizobia.

INTRODUCCIÓN

La aplicación continua de fertilizantes químicos ha propiciado desbalances en el biotopo, por lo que se

considera una actividad agrícola poco sostenible para la producción; además, en Cuba los fertilizantes son
importados, lo que encarece el proceso, son poco accesibles y aplicados de forma inapropiada pueden
contaminar el agua y el medio ambiente. Es una realidad que la mayoría de los suelos agrícolas presentan
déficit de materiales orgánicos. Lo que provoca condiciones desfavorables para la nutrición de los cultivos
y hace necesaria la búsqueda de nuevas alternativas de fertilización, en especial, en los principales elementos
en la nutrición de los cultivos, nitrógeno y fósforo (Martín, 2009; Tamayo-Aguilar et al., 2020). La fijación
biológica del nitrógeno (FBN) es un fenómeno de importancia en la naturaleza, pues representa la utilización
de un gas inerte como fuente nutrimental para un grupo de microorganismos. Este elemento fijado en el
suelo puede ser utilizado directa o indirectamente por plantas mediante las relaciones simbióticas con los
microorganismos diazotróficos, constituyendo el mecanismo de compensación de las pérdidas del elemento
en forma gaseosa por las acciones microbianas de nitrificación, desnitrificación y volatilización del
amoniaco (Cerón y Aristizábal, 2012; Martín et al., 2017).

Una forma sostenible de incorporar N2 a los sistemas agrícolas es la inserción de plantas que establezcan
simbiosis capaces de realizar la fijación biológica de nitrógeno dentro de las rotaciones de los cultivos. Entre
estos tipos de planta se encuentran las leguminosas que se emplean como abonos verdes, las cuales son
capaces de mantener o mejorar las características físicas, químicas y biológicas del suelo, importante en el
ahorro de fertilizantes nitrogenados y la reducción de costos de producción (Martínez et al., 2007; García-
Rubido et al., 2017; Martín et al., 2017a, b).

La Canavalia ensiformis, conocida localmente como frijol de machete o frijol de bibijagua es una
leguminosa que prospera bajo condiciones de sequía y generalmente se utiliza como abono verde en distintos
sistemas de cultivo, especialmente maíz y café. Su rápida descomposición de su biomasa vegetal y aportes
de reciclajes de nutrimentos influyen en la nutrición nitrogenada de cultivos sucesivos (García-Rubido et
al., 2017). En las condiciones de Cuba, C. ensiformis ha sido capaz de aportar más de 150 kg N ha1 y hasta
5 t ha-1 de masa seca, además de elevar sosteniblemente los rendimientos de diversos cultivos como maíz,
papa, calabaza, yuca, malanga, etc. (García et al., 2002; Tamayo et al., 2015; Rivera et al., 2020). Los
hongos micorrízicos arbusculares (HMA), unidos con los rizobios son vías que permiten mejorar el
desarrollo de los cultivos cuando interactúan con las plantas creando simbiosis entre sí, los cuales están
presentes en cerca del 80% de los cultivos agrícolas y pueden aumentar los procesos de absorción y
traslocación de nutrientes en las plantas a través de la micorrización efectiva y de la fijación biológica de
nitrógeno (FBN) (Hernández et al., 2002; Tamayo et al., 2015; Martín et al., 2017a).

En la coinoculación tripartita HMA-Rhizobium–leguminosas, se ha reportado que las relaciones

simbióticas proporcionan un mayor intercambio entre los simbiontes y efectos superiores a las plantas, y en
particular existen reportes de incremento en la producción de biomasa de C. ensiformis y de su contribución
al mejoramiento de las propiedades físicas, químicas y biológicas del suelo (García- Rubido et al., 2017;
Joao et al., 2017; Simó et al., 2020; Padrón- Rodríguez et al., 2020). En este caso, la simbiosis Rhizobium–
leguminosas aporta N2 y las micorrizas incrementan la absorción de otros elementos, entre ellos el P, muy
importante para garantizar una adecuada fijación biológica de nitrógeno y crecimiento de la planta (Martín
et al., 2017; Wilches-Ortíz et al., 2019; Tamayo-Aguilar et al., 2020). La doble inoculación Rhizobium-
HMA produce mayor crecimiento, número, peso seco en los nódulos y mayores contenidos de P y N en la
planta (Martín, 2009; Tamayo et al., 2015; Martín et al., 2017a). A partir de las consideraciones anteriores,
se evaluaron cuatro cepas de Rhizobium en combinación con dos HMA, Glomus cubense y Rhizoglomus
irregulare, en algunos indicadores del crecimiento y desarrollo de C. ensiformis para la selección de las
mejores cepas.

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 Artículo científico ISSN:2007-9559 Revista Mexicana de Agroecosistemas Vol. 8 (1) 13-24, 2021

MATERIALES Y MÉTODOS

Se estableció un experimento de campo sobre un suelo Pardo Sialítico Mullido Carbonatado (Hernández et
al., 2015), en dos ciclos diferentes (primavera e invierno), marzo-junio de 2015 y noviembre-enero de 2016,
en las instalaciones de la Facultad Agroforestal de Montaña, municipio El Salvador, Guantánamo, Cuba.
Las características químicas de importancia del suelo fueron: pH neutro (6.9), contenido medio de materia
orgánica (MO) (3.4%), alto contenido de fósforo (P), como consecuencia de las abundantes fertilizaciones
minerales en anteriores experimentos en caña de azúcar, y valores normales de potasio (K) (0.61 cmol kg-
1
), calcio (Ca) (40.0 cmol kg-1), magnesio (Mg) (12.5 cmol kg-1) y sodio (Na) (0.56 cmol kg-1), típicos para
estos suelos.

Métodos de inoculación de los biofertilizantes empleados

Como inóculo micorrízico se utilizó el producto comercial Ecomic® a base de dos especies: Glomus cubense
(INCAM- 4) y Rhizoglomus irregulare (INCAM-11 DAOM), de calidad mínima garantizada de 40 esporas
g-1 de inoculante, producto no tóxico y libre de patógenos, producido por primera vez en 1999 por el Instituto
Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA) La Habana, Cuba. Recomendada como cepa eficiente para estas
condiciones edáficas y generalista con las especies vegetales dependientes de la micorrización (Rivera et al.,
2020), y formulada como polvo fino de acuerdo con Fernández et al., (2000). También fueron utilizadas cuatro
cepas de Rhizobium (Can 2, Can 3, Can 4 y Can 5) obtenidas por Hernández et al. (2012) en concentración
de 1 x 108 UFC·g-1 como inoculante bacteriano para C. ensiformis, pertenecientes a la colección de cepas
de rizobios del Laboratorio de Microbiología del INCA. La coinoculación de estos biofertilizantes se aplicó
en la siembra mediante el recubrimiento de las semillas (Martin et al., 2010), utilizando una dosis de 5.95
kg ha-1 de ambas cepas de HMA y 100 g/cepa, en el caso del inoculante bacteriano. Las semillas se mojaron
primeramente con agua azucarada y posteriormente se les aplicó cada cepa de Rhizobium, después se
procedió a la inoculación con los HMA mediante una mezcla homogénea, se secaron a la sombra durante
15 min y posteriormente se sembró.

Diseño experimental y análisis estadístico

En ambos ciclos se estudiaron cinco niveles del factor inoculación de Rhizobium (cuatro cepas más un
tratamiento sin inoculación) y tres niveles del factor inoculación micorrízica (dos cepas y un testigo sin
inoculación), para un total de quince tratamientos. Para su distribución se utilizó un diseño de bloques al
azar con arreglo bifactorial y cuatro repeticiones (Cuadro 1).

Cuadro 1. Factores y sus niveles en estudio.

Cepa de Rhizobium* Inoculación con HMA Sin inoculación con

G. cubense R. irregulare HMA
Can 2 + + -
Can 3 + + -
Can 4 + + -
Can 5 + + -
Testigo sin inoculación de Rhizobium + + -
* Cepas de Rhizobium procedentes del Departamento de Fisiología del INCA.

Para cada experimento se utilizó un área de 0.11 ha distribuidas en 60 parcelas. Cada parcela
experimental contó de cuatro surcos a una distancia de 0.70 m de camellón por 4 m de largo, para un área
de 11.2 m2. La C. ensiformis se sembró de forma manual, utilizando dos semillas por mata con un arreglo
de plantación de 0.70 x 0.30 m. El manejo se realizó acorde a lo recomendado por Martín (2009). A los 70
días después de la siembra (dds) y en el inicio de la floración se seleccionaron en el área de cálculo (surcos

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centrales) tres plantas por metro lineal por cada tratamiento y réplica, dejando los dos primeros surcos como
área de borde. Para el análisis de las variables del experimento se utilizó el modelo matemático
correspondiente al diseño experimental empleado, comprobándose la normalidad de los datos y la
homogeneidad de la varianza. Para la determinación de las diferencias entre los tratamientos se utilizó la
dócima de comparación de rangos múltiples de Duncan para p ≤ 0.05. Con el paquete estadístico
Statgraphics Plus versión 5.1 en ambiente Windows.

Evaluaciones realizadas y metodologías empleadas

Presencia de esporas de HMA

La presencia de esporas se realizó mediante su conteo en muestras de 50 g de suelo, según el método de

extracción descrito por Gerdeman y Nicolson (1963), modificado por Herrera et al. (1995), basado en el
tamizado y decantado por vía húmeda de los propágulos del hongo. Las muestras fueron tomadas de las
plantas correspondiente a un metro lineal en cada parcela a los 70 días después de germinadas. Las esporas
se colectaron sobre una malla de 40 μm de apertura, se separaron por centrifugación con sacarosa y Tween
80 y se observaron posteriormente en un estereomicroscopio óptico (20–40x).

Frecuencia de colonización radical y densidad visual

Para determinar la frecuencia de colonización radical, se motearon las raíces de las plantas de 1 m lineal a
una profundidad de 30 cm en cada parcela a los 70 días después de germinadas. Se lavaron con agua
corriente, para eliminar todo el suelo y se secaron al aire. Se tomaron las raicillas más finas y se
desmenuzaron. Para las determinaciones se pesaron aproximadamente 200 mg de raicillas que fueron
secadas a 70 °C, para ser teñidas según la metodología de Phillips y Hayman (1970). La evaluación se
realizó por el método de los interceptos de Giovanetti y Mosse (1980), mediante el cual se determinó el
porcentaje de colonización micorrízica o frecuencia de colonización. Para la determinación del Porcentaje
de Densidad Visual (% DV) se utilizó la metodología de Trouvelot (1986), mediante la cual se evaluó la
ocupación fúngica de cada intercepto y se le asignó un nivel (Cuadro 2).

Cuadro 2. Transformación de los porcentajes de ocupación fúngica intrarradical en niveles según Trouvelot
(1986).

Evaluación Ocupación observada

(Niveles) (Porcentaje)
0 0
1 1
2 2.5
3 15.5
4 35.5
5 47.5

Posteriormente se realizó el cálculo según la fórmula:

% DV =  A /  Z

Donde:
Z =Número de interceptos contados en cada nivel
A = Resultado de la multiplicación del número de interceptos contados en cada nivel (Z), por el porcentaje de
ocupación observada.

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Producción de nódulos

Se evaluó mediante la medición de las siguientes variables: 1. Nódulos totales: se procedió al conteo visual
de la cantidad de nódulos presentes en la raíz de la planta. 2. Nódulos efectivos: a través del conteo visual
se determinó la cantidad de nódulos efectivos seleccionando los de color rojo, rosado y marrón presentes en
las raíces de la planta. 3. Masa de los nódulos: se determinó a través de una balanza Sartorius digital
METTLER.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Efecto de la coinoculación HMA–Rhizobium sobre el número de esporas de HMA por C. ensiformis

en dos ciclos (primavera e invierno) a los 70 días después de germinada (ddg)

En la figura 1 se muestra el efecto de la coinoculación HMA-Rhizobium en el número de esporas por la C.

ensiformis en cada ciclo a los 70 días después de germinada, además de la interacción entre las cepas de
Rhizobium y de los hongos micorrícicos arbusculares.

Figura 1. Efecto de la coinoculación HMA–Rhizobium en el número de esporas presentes en el suelo. R0:

sin cepas de Rhizobium, R2, R3, R4 y R5: cepas de Rhizobium (Can 2, Can 3, Can 4, Can 5). G.
cubense: Glomus cubense. R. irregulare: Rhizoglomus irregulare. *Medias con letras distintas
difieren entre sí, según prueba de Duncan (p<0.05).

Para los dos experimentos, la cepa R. irregulare mostró diferencias (p≤0.05) con un incremento superior
en número de esporas combinada con la cepa Can 5 de Rhizobium en relación a la cepa G. cubense con Can
5. Sin embargo, cuando G. cubense es combinada con Can 2 y Can 3 no existe diferencia significativa en
relación a Can 5 para el período de invierno. En el ciclo de primavera, R. irregulare alcanzó 1,227 esporas,
superior para las dos cepas de HMA en la campaña de invierno; G. cubense no arrojó diferencia significativa
cuando se combinó con las cepas de Rhizobium. Situación que pudo estar dada por la absorción de rápido
crecimiento de raíces blancas que se observaron a la hora del muestreo y que estas contienen pocos azúcares
disponibles, por lo tanto, estas raíces son mucho menos susceptibles a la colonización micorrízica. Por otra
parte, cuando las condiciones ambientales de temperatura y humedad no son favorables, no se forma la
simbiosis micorrízica, debido a que las esporas de resistencia en el suelo no germinan y para que ocurra la
asociación mutualista entre el hongo y las raíces de las plantas, es necesario que las condiciones
medioambientales sean favorables para ambos (Rabie et al., 2005).

Al respecto, las micorrizas pudieron influir en la captación de nutrientes poco móviles desde el suelo
(Azcón et al., 1991) y los Rhizobium en las asociaciones simbióticas con las raíces de C. ensiformis, que

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favorecen la formación de nódulos efectivos en el rizoplano de las plantas (Helyar, 2003; Hernández et al.,
2012). Al respecto, se han reportado beneficios al inocular C. ensiformis con rizobio y cepas eficientes de
HMA (García et al., 2017; Martin et al., 2017b; Simó et al., 2019; 2020). También, se ha encontrado
incrementos significativos de la colonización micorrízica de C. ensiformis coinoculadas con cepas Can 2,
Can 3, Can 4, Can 5 de rizobios y de Glomus intraradices en suelos pardos con carbonatos, y para estos
efectos se obtuvo que Can 5 y G. intraradices superó al resto de las cepas de rizobios y de HMA, lo que
permitió considerarlas como cepas eficientes para C. ensiformis en las condiciones edáficas estudiadas
(Bustamante et al., 2009; Bustamante et al., 2010; Tamayo et al., 2015). En relación a lo anterior, C.
ensiformis ha demostrado su efectividad simbiótica con inoculaciones de cepas de rizobios y de HMA en
diferentes tipos de suelo en las condiciones de Cuba. Así mismo, se ha expresado que la efectividad
alcanzada por la inoculación de las mejores cepas para cada suelo depende del manejo que se le aplique al
cultivo, la cepa de HMA empleada y el suelo (Martín et al., 2010; Martín et al., 2015; Martín et al., 2017b).

Por otra parte, estudios en el cultivo de Café con el empleo de C. ensiformis coinoculada con rizobios y
HMA tanto en asociación como precedente, han indicado incrementos significativos en el número de
esporas de HMA, así como un óptimo de crecimiento y funcionamiento micorrízico en el cultivo (Rivera,
2010; Sánchez et al., 2011).

Efecto de la coinoculación HMA–Rhizobium sobre la frecuencia de colonización micorrízica y la

densidad visual por C. ensiformis en diferentes ciclos (primavera e invierno) a los 70 días después de
la germinación (ddg)

Durante los dos ciclos se observó diferencias (p≤0.05), R. irregulare + Can 5, mostraron los mejores
resultados de colonización micorrízica con un valor de 81.73 y 9.47% de densidad visual en el período de
primavera, de igual manera 77.67 y 9.26% en el período de invierno, con respecto a los demás tratamientos
(Cuadro 3). En el caso de G. cubense inoculada con Can 3, el efecto de la colonización y la densidad visual
fue superior en relación a las demás cepas de rizobios para el ciclo de invierno. Sin embargo, en la primavera,
el porcentaje de colonización y la densidad visual fue mayor con Can 5, situación similar ocurrió con R.
irregulare, pero con valores superiores, demostrando que las condiciones edafoclimáticas del área fueron
propicias para la efectividad de la colonización micorrízica. Estos resultados demuestran la eficiencia y la
efectividad de la inoculación de la cepa R. irregulare en relación con el porcentaje de colonización
micorrízica y densidad visual en C. ensiformis para este suelo, lo que corrobora lo planteado por Ruiz
(2001); Rivera y Fernández (2003); Rivera et al. (2007) Tamayo et al. (2015) y Rivera et al. (2020), los
cuales refieren que R. irregulare es la cepa más efectiva y eficiente para la inoculación micorrízica de los
cultivos en suelos Pardos con Carbonatos, basado en la baja especificidad cepa eficiente HMA–cultivo; lo
que significa que establece una simbiosis efectiva con cualquier cultivo dependiente de la micorrización que
se forme en ese suelo en condiciones edáficas.

Díaz y Garza (2007) demostraron que la inoculación con G. intraradices impactó favorablemente el
crecimiento del sorgo en suelo con baja fertilidad logrando un alto porcentaje de colonización e intensidad
visual, por el grado de especificidad entre el HMA y el cultivo evaluado, además del crecimiento externo
del micelio como a la extensión de la superficie de exploración y a la capacidad del HMA para incrementar
el transporte de nutrimentos, particularmente fósforo.

Por su parte, Vélez (2012), refiere que el aumento del porcentaje de colonización micorrízica puede estar
ocasionado por las acciones que ejercen los HMA en el incremento y la absorción de nutrientes disponibles
para las plantas. Al respecto, Avio et al. (2018) y Martino et al. (2019) señalan que los hongos micorrícicos
arbusculares establecen simbiosis con las raíces de la mayoría de las plantas terrestres por medio de una
gran red extrarradical de hifas que favorece la absorción de nutrimentos minerales y compuestos orgánicos
en comparación con aquellas no micorrizadas.

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Cuadro 3. Efecto de la coinoculación de HMA y Rhizobium en la colonización micorrízica y la densidad

visual por C. ensiformis a los 70 ddg.

Ciclo de primavera Ciclo de invierno

Tratamientos Colonización Densidad visual Colonización Densidad
(%) (%) (%) visual (%)
R0 56.53f 2.34j 41.70g 1.06h
R2 49.20g 3.5hij 43.87g 1.99h
Sin HMA R3 59.43ef 4.11ghi 47.33fg 2.63gh
R4 44.04g 2.77hi 41.84g 1.8h
R5 64.77cde 4.81fgh 58.98cde 3.41fg

R0 61.78def 5.14efg 59.23cde 4.63cde

R2 62.25def 5.87def 54.15ef 5.18cd
G. cubense R3 56.08f 5.93def 64.31bc 5.01cde
R4 56.46f 4.73fgh 56.23de 4.57de
R5 67.66cd 5.87def 53.50ef 4.39def

R0 70.62bc 7.76b 67.21b 6.30b

R2 67.00cd 6.97bc 64.34bc 5.67bc
R. irregulare R3 74.58b 6.89bc 66.29bc 4.62cde
R4 64.73cde 6.58bcd 62.50bcd 5.45bcd
R5 81.73a 9.47ª 77.67a 9.26ª

Es χ 2.26* 0.50* 2.46* 0.33*

*Medias con letras distintas en la misma columna difieren entre sí, según prueba de Duncan (p<0.05). R0: sin cepas
de Rhizobium, R2, R3, R4, R5: cepas de Rhizobium (Can 2, Can 3, Can 4, Can 5). G. cubense: Glomus cubense. R.
irregulare: Rhizoglomus irregulare.

Producción de nódulos de C. ensiformis coinoculada con HMA–Rhizobium en los ciclos primavera e

invierno a los 70 días ddg

La interacción entre los factores de estudio (HMA-Rhizobium) en la nodulación por C. ensiformis mostró
diferencias (p≤0.05), con la cepa R. irregulare + Can 5 se obtuvo la mayor cantidad de nódulos totales 737.5
y 983.66, coincidiendo además con la mayor cantidad de nódulos efectivos 721.0 y 972.33 con respecto a
los demás tratamientos inoculados y sin inocular (testigo) para los dos ciclos estudiados, respectivamente
(Cuadro 4).

Resultados que están en relación con las masas de los nódulos. Lo que pudiera estar dado por la perfecta
relación de simbiosis entre HMA–Rhizobium–leguminosas. Respecto a la disminución de nódulos efectivos
en el ciclo de invierno se plantea, que es posible que, en este período, se produzca una limitación de carbono
en los nódulos de las leguminosas que podría ser la causa del descenso de la fijación de nitrógeno en los
mismos (Martínez-Viera y Dibut, 2012). Rivera y Fernández (2003) plantearon que, en este tipo de
asociaciones, el Rhizobium puede ceder a la planta nitrógeno en forma asimilable para la misma, y a su vez,
la planta suministra las sustancias nutritivas que necesita el Rhizobium para cumplir sus funciones vitales.
Por otra parte, las micorrizas pueden incrementar la absorción de otros elementos, entre ellos el fósforo,
importante para garantizar una adecuada FBN y crecimiento de la planta (Tamayo et al., 2015), y estos
cuando son combinados con rizobios se incrementa el número de nódulos, masa de los nódulos y mayores
contenidos de P y N en las plantas (Martín et al., 2017a; Tamayo-Aguilar et al., 2020).

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Cuadro 4. Efecto de la coinoculación de HMA y Rhizobium en la producción de nódulos por la C.

ensiformis a los 70 ddg.

Ciclo primavera Ciclo invierno

Tratamientos
Nódulos Nódulos Masa de los Nódulos Nódulos Masa de los
totales efectivos nódulos totales efectivos nódulos

R0 433.66k 417.0j 19.93j 416.5k 411.5h 14.92i

R2 528.66i 515.66i 26.8hg 463.5ij 439.0gh 24.45cde
Sin HMA R3 555.0h 545.66h 27.783g 507.25gh 497.25ef 22.72efg
R4 506.33g 490.33i 23.3i 439.0jk 430.0h 20.92gh
R5 585.33g 582.0g 29.33fg 485.75hi 473.75fg 21.87fgh

R0 510.66ij 502.33i 23.763hi 436.5jk 424.25h 17.01li

R2 621.33f 609.66de 31.53f 575.25de 551.25d 27.75ab
G. cubense R3 587.66g 575.33g 28.43fg 539.0fg 531.0de 24.17def
R4 650.33de 636.66de 37.8d 606.0cd 596.0c 26.75abc
R5 670.0cd 660.0cd 39.9cde 631.75bc 618.75bc 27.72ab

R0 642.33ef 631.0ef 36.13e 488.75hi 473.5fg 19.64h

R2 664.66cd 657.33cd 39.16de 516.0gh 494.75ef 24.81cde
G.intraradices R3 684.66c 678.66c 42.96c 563.25fg 552.0d 26.02bcd
R4 787.33b 783.33b 47.23b 662.75b 638.25b 28.50ab
R5 983.66a 972.33a 53.86a 737.5a 721.0a 29.0a

Es X 7.31* 8.54* 1.07* 11.15* 13.05* 0.81*

*Medias con letras distintas en la misma columna difieren entre sí, según prueba de Duncan (p<0.05). R0: sin cepas
de Rhizobium, R2, R3, R4, R5: cepas de Rhizobium (Can 2, Can 3, Can 4, Can 5). G. cubense: Glomus cubense. R.
irregulare: Rhizoglomus irregulare.

Con relación a la cantidad de nódulos efectivos, se observó que Can 5 seguida de Can 4 + R. irregulare,
generaron los de mejores resultados, predominando el color rojo para ambas pruebas. Efecto atribuido a la
acción de la enzima nitrogenasa encargada de transformar el nitrógeno atmosférico en amoníaco, lográndose
a través del pigmento conocido como Leghemoglobina, que es la responsable del color rojo que se observó
en el interior de los nódulos al realizarle el corte (Hernández et al., 2012). Lo que demuestra que la
interacción simbiótica entre las bacterias fijadoras de nitrógeno y las leguminosas se establece a través de
un intenso intercambio de señales entre ambos simbiontes, donde se destaca la liberación de compuestos
isoflavonoides por la raíz, que inducen la síntesis de los factores de la nodulación en la bacteria (Freixas et
al., 2010).

También se observó, que los nódulos de mayor efectividad fueron aquellos situados en el cuello de la
raíz, y los ubicados en el tercio superior de la misma. Los nódulos ubicados por debajo del tercio superior
de la raíz y en raíces secundarias, fueron menos eficientes debido a que no estuvo presente el color rojizo
intenso, lo que indica la no posibilidad de fijar nitrógeno por su inactividad. En este sentido, Córdova et al.
(2011) observaron nódulos en C. ensiformis con características morfológicas variables como superficie
rugosa, forma irregular y ubicada en todo el sistema radical generalmente, en la parte superior de la raíz
principal y en el cuello de la raíz en suelos ácidos de Tabasco, México. Con relación a ello, Puerta et al.
(2008) en extracción total de nutrientes en leguminosas encontraron que la masa de nódulos fue superior en

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C. ensiformis seguido de Cajanus cajan, en comparación del resto de las leguminosas, por lo que éstas
dispusieron de mayor cantidad de asimilados para la formación de los nódulos. Por su parte López et al.
(2000) caracterizaron la nodulación de C. ensiformis, Crotalaria juncea y Sesbania rostrata en suelos
afectados por la salinidad, y encontraron que C. ensiformis presentó mayor predominio de la nodulación en
la raíz principal, prevaleciendo el color rojo en la parte interna de los nódulos. Lo que demostró la presencia
de cepas de Rhizobium efectivas en el suelo para esta especie.

Claudia et al. (2008) encontraron interacción al evaluar diferentes cepas de Rhizobium y hongos
micorrízicos arbusculares en especies de leguminosas en un andisol, donde todas las cepas nodularon, pero
sólo se observaron nódulos efectivos de color rojo en las raíces principales con cepas nativas, los que
probablemente se encontraban fijando N2 por la presencia de la leghemoglobina. Hernández et al. (2012) y
Hernández et al. (2017) al realizar la caracterización fenotípica de aislados de rizobios procedentes de la C.
ensiformis en diferentes tipos de pH alcanzaron diferencias significativas en el diámetro de sus colonias.
Conjuntamente la leguminosa forrajera Clitoria ternatea, cultivada en suelos salinos, aumentó en la
nodulación y en la masa seca de las plantas comparado con un testigo sin inocular. Estudios recientes por
Hernández et al. (2020) demostraron un aumento significativo en el número de nódulos totales y efectivos,
así como la masa seca de los nódulos totales en plantas de Kudzu inoculadas con aislados de rizobios,
cultivadas en un suelo ácido petroférrico ferruginoso nodular Gleysol.

CONCLUSIONES

C. ensiformis D.C tuvo respuesta a la coinoculación combinada con cepas de Rhizobium y HMA,
mostrándose como cepas más eficientes la R. irregulare y la Can 5 en un suelo Pardo Sialítico Mullido
Carbonatado; como se muestra en las evaluaciones realizadas, número de esporas, porcentajes de
colonización micorrízica, densidad visual y producción de nódulos efectivos, lo que corroboró los criterios
de baja especificidad cepa eficiente–cultivo.

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VALORACIÓN SUSTITUTIVA DE BIOFERTILIZANTES EN EL CULTIVO DE MAÍZ EN

CINCO REGIONES DEL ESTADO DE OAXACA

[SUBSTITUTE ASSESSMENT OF BIOFERTILIZERS IN CORN CULTURE IN FIVE REGIONS

OF THE STATE OF OAXACA]

Ernesto Castañeda-Hidalgo2, Marco Antonio Vásquez-Cruz1, Gisela Margarita Santiago-

Martínez2§, Celerino Robles-Perez3, Salvador Lozano-Trejo2 y Yuri Villegas-Aparicio2
1
Programa de Maestría en Ciencias en Productividad en Agroecosistemas. Instituto Tecnológico del Valle
de Oaxaca (ITVO). Tecnológico Nacional de México. 2Profesor investigador del ITVO. Tecnológico
Nacional de México. Ex Hacienda de Nazareno, Santa Cruz Xoxocotlán, Oaxaca. C.P. 71230. Tel.
9515170788. 3Profesor Titular del Instituto Politécnico Nacional. CIDIIR-Unidad Oaxaca. Calle Hornos No
1003, Santa Cruz Xoxocotlán, C.P. 71230 Oaxaca, México. §Autor para correspondencia:
(gissant68@hotmail.com).

RESUMEN

El estudio se realizó con el objetivo de evaluar el potencial productivo de cuatro biofertilizantes comerciales
a base de hongos micorrízicos y bacterias que actúan en los procesos de fijación simbiótica, como
solubilizadores y mejoradores de suelo; en el cultivo de maíz. El estudio se realizó durante 2017 en distintas
regiones del estado de Oaxaca: Valles Centrales, Mixteca, Sierra Juárez, Istmo y Tuxtepec, en suelos con
bajo potencial productivo y diferentes condiciones de clima y manejo. Cada biofertilizante se aplicó en
combinación con fertilizantes químicos sintéticos en dos niveles 50 y 100% bajo el manejo tradicional del
productor. Se generaron ocho tratamientos y un testigo. Los datos se sometieron al análisis de la varianza
con procedimiento GLM (SAS versión 9.0), considerando los criterios de clasificación: tratamiento y región.
Se realizó un análisis de covarianza para las variables fitoproductivas: variedad de maíz, número de plantas
por metro cuadrado y para las variables económicas precio unitario de venta del grano de maíz; se realizó
un análisis Cluster con las variables fitoproductivas para denotar la agrupación de los tratamientos según el
efecto de los biofertilizantes. Los tratamientos con biofertilizantes para el rendimiento de grano resultaron
ser superiores al tratamiento testigo. Una vez consideradas las variables económicas se proponen
alternativas de uso a los agricultores dependiendo de las necesidades de cada uno de ellos.

Palabras clave: bacterias, hongos, microorganismos.

ABSTRACT

The study was carried out with the objective of evaluating the productive potential of four commercial
biofertilizers based on mycorrhizal fungi and bacteria that act in symbiotic fixation processes, as solubilizers
and soil improvers; in growing corn. The study was carried out during 2017 in different regions of the state
of Oaxaca: Valles Centrales, Mixteca, Sierra Juárez, Istmo and Tuxtepec, in soils with low productive
potential and different climate and management conditions. Each biofertilizer was applied in combination
with synthetic chemical fertilizers at two levels 50 and 100% under the traditional management of the
producer. Eight treatments and one control were generated. The data were subjected to the analysis of
variance with the GLM procedure (SAS version 9.0), considering the classification criteria: treatment and
region. An analysis of covariance was carried out for the phytoproductive variables: variety of corn, number
of plants per square meter and for the economic variables, unit sale price of the corn grain; A Cluster analysis
was performed with the phytoproductive variables to denote the grouping of the treatments according to the
effect of biofertilizers. Biofertilizer treatments for grain yield were superior to the control treatment. Once
the economic variables have been considered, alternatives for use are proposed to farmers depending on the
needs of each one of them.

Recibido: 21-abril-2021
Aceptado: 08-junio-2021 25
 Artículo científico ISSN:2007-9559 Revista Mexicana de Agroecosistemas Vol. 8 (1) 25-35, 2021

Keywords: bacteria, fungi, microorganisms.

INTRODUCCIÓN

El maíz en México es de gran importancia para la alimentación. Se siembra anualmente en una superficie
de 7.5 millones de ha y se obtiene una producción aproximada de 22.7 millones de t de grano (SIAP-
SAGARPA, 2014). El país es deficitario en la producción del grano, ya que se importan anualmente 10
millones de t (Alcántar et al., 2013). Para alcanzar la autosuficiencia nacional en la producción de maíz se
requiere incrementar el rendimiento sin aumentar la superficie de cultivo. México optó a partir de la década
de los 50`s, por la aplicación del modelo conocido como revolución verde, que consiste en el uso de paquetes
tecnológicos, con los que se logró la autosuficiencia alimentaria y durante algunos años se exportaron
granos. Sin embargo, el crecimiento poblacional ha incrementado la demanda a niveles que la producción
no logra cubrir, aun con el uso intensivo y progresivo de agroquímicos, causando efectos indeseables e
irreversibles al ambiente (Armenta et al., 2010).

La agricultura es una forma de vida que requiere del mantenimiento del suelo para conservar la capacidad
productiva y la armonía con el ambiente, lo que hace necesarias las prácticas agroecológicas (Álvarez et al.,
2010; Pérez et al., 2012); para implementar sistemas agrícolas sostenibles (Röder et al., 2015). Una opción
agroecológica para la nutrición de los cultivos es la incorporación de biofertilizantes (BF), elaborados a base
de microorganismos como hongos y bacterias, útiles para el crecimiento, protección fitosanitaria,
rendimiento y mejoramiento de la fertilidad del suelo (Grageda et al., 2012; Spagnoletti et al., 2013; Faisal
et al., 2015). Mondal et al. (2015) proponen como alternativa la reducción de fertilizantes químicos
sintéticos (FQS) en los cultivos, mediante una combinación con BF para optimizar la eficiencia de uso de
los nutrientes contenidos en los FQS y el suelo. Córdova et al. (2009) afirman que los BF son los únicos
productos orgánicos que contienen microorganismos vivos, que al aplicarse colonizan la rizósfera, el suelo
y la raíz, generando una gran disponibilidad de sustancias nutritivas para las plantas. Estos
microorganismos, viven en simbiosis con las plantas mejorando la disponibilidad de nutrientes del suelo
(Grageda et al., 2012). Gonzáles (2008), menciona que el incremento en los costos de la agricultura es un
problema al que hay que dar soluciones, una alternativa sería mejorar la agricultura tradicional con el uso
de insumos orgánicos y BF; ya que su aplicación reduce costos y dependencia de insumos externos, además
de que mantiene una armonía con el ambiente (López et al., 2008; Mendoza et al., 2014; Aguilar et al.,
2015a).

El uso de los BF en países de América Latina como México, Colombia, Brasil, Cuba, Venezuela,
Nicaragua y Costa Rica, han tenido buenos resultados con productores de pequeña y mediana escala,
lográndose una disminución de los FQS (Noh et al., 2014). Cuba es uno de los países que ha dedicado gran
parte de sus esfuerzos tecnológicos a desarrollar productos orgánicos y BF con buenos resultados (Lara et
al., 2011). En México, se han logrado incrementos en el rendimiento de maíz entre el 30 y 70% en
comparación con la parcela testigo (Grageda et al., 2012). De acuerdo con Santillana (2006) la aplicación
de los BF en los cultivos de maíz, frijol, papa y tomate es eficiente y reduce el costo de inversión del cultivo
en comparación con los FQS. La aplicación de los BF en los sistemas de cultivo en Cuba, son utilizados
ampliamente para ofrecer ventajas económicas, sociales y ambientales siendo estos los tres ejes de
desarrollo, para lograr un desarrollo agrícola ecológicamente sostenible (Terry et al., 2002). Una vez
aplicado, el proceso de inoculación de los BF es efectivo, ya que más de un 80% de las plantas terrestres
forman micorrizas arbusculares que favorecen el crecimiento de las plantas (Terry et al., 2002), y
contribuyen a la recuperación de poblaciones microbianas mejorando las condiciones químicas y biológicas
del suelo (Santillana, 2006). Como resultado de la aplicación de los BF se mejora la cantidad de nutrientes
disponibles para las plantas, siendo el fosforo el segundo macronutriente más importante después del
nitrógeno (Hong-Yuan et al., 2015).

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China es otro de los países en el que sus agricultores realizan la aplicación de BF en sus cultivos,
reconociendo los efectos positivos del mismo en el incremento del volumen de la raíz, mejoramiento de la
fertilidad del suelo generando y aumento en la producción (Shen et al., 2015). Acorde a lo antes expuesto,
el objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto de diferentes BF en el desarrollo, rendimiento e ingresos
en el cultivo de maíz bajo diferentes condiciones agroecológicas en distintas regiones del estado de Oaxaca.

MATERIALES Y MÉTODOS

Ubicación de las parcelas

Las comunidades donde se realizaron las pruebas de los BF en el cultivo de maíz son localidades con un
bajo potencial productivo, que generalmente no superan la media estatal (1.3 t ha -1) bajo condiciones de
temporal, aunque se pueden superar las 2.0 t ha -1 bajo riego (SIAP-SAGARPA, 2014). A través de talleres
participativos con productores de maíz para inducir el uso de los BF en el cultivo, se propusieron los ensayos
con agricultores cooperantes en cada una de las regiones, seleccionando de manera directa a aquellos
dispuestos a evaluar el uso de los BF y constatar los beneficios que aporta, bajo condiciones propias y
locales de cultivo. Las regiones del estado de Oaxaca donde se realizaron las pruebas fueron Valles Centrales
[Zaachila (Z), paraje al CBETA (CBETA), Cuilapam de Guerrero (CG) y Rancho Quemado (RQ)]; Sierra
Juárez [(Santa Martha Latuvi (SML), Talea de Castro (TC) y San Juan Chicomezuchil (SJC)], Mixteca
(Santiago Tillo (ST), Istmo [(El Espinal (EE) y Santa Rita Juchitán (SRJ)] y Papaloapan [(San Martín
Jacatepec (SMJ) y Loma del Carmen (LC)]. La producción de maíz se destina de manera general para
autoconsumo, a excepción de EE, SRJ y ST, quienes producen para la venta en el mercado local.

Biofertilizantes evaluados

Se evaluaron cuatro BF comerciales a nivel experimental: Naturabono, Agribest, Biofábrica y CEFO.

Tienen diferentes características, contenidos y formas de aplicación (Cuadro 1). La aplicación de los
productos fue acorde a las instrucciones indicadas por cada casa comercial. Cada uno de ellos se probó en
combinación con dos niveles de FQS, 50 y 100% de la dosis utilizada localmente. Con ello se generaron
nueve tratamientos, ocho con los bioproductos y sus combinaciones (50 y 100% de FQS) más un testigo
(solo FQS a la dosis utilizada localmente). El tamaño de las parcelas fue de 1.0 ha para cada producto, donde
0.5 ha fue para cada nivel de tratamiento con FQS. Estas mismas parcelas fueron utilizadas como
demostrativas en el proceso de capacitación y trasferencia de tecnología.

Manejo del cultivo

Las parcelas se establecieron en el ciclo otoño-invierno, meses de enero a febrero bajo condiciones de riego.
Para la siembra se utilizaron semillas que cada productor cooperante aportó, por lo que fueron materiales
nativos o criollos. La preferencia de los campesinos por usar materiales nativos o criollos está basada en su
adaptación a las condiciones agroecológicas y a las preferencias de consumo en la alimentación familiar
(Cuadro 2).

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Cuadro 1. Características de los BF evaluados en el cultivo de maíz.

Producto comercial Naturabono Agribest CEFO Biofábrica

Distribuidora Tecnología Consejo Estatal de Biofábrica
Orgánica Agribest SA de Fertilizantes Siglo XXI S.A.
Empresa
Bioevolución 4G C.V. Orgánicos de C.V.
S.A. de C.V.
2 3 3 1
Siembra
Aplicaciones
Ia. labor
Cuando la planta alcanzó 1.0 m de
altura
Manual (fondo del
Inoculando la semilla
surco)
Forma de aplicación Manual (pie de
Foliar
mata)
Foliar
Dosis de aplicación 1.0 t ha-1 Kit para 1.0 ha o 20 kg de semilla

Cuadro 2. Variedades de maíz utilizadas en las localidades de las cinco regiones del estado de Oaxaca.

Región Parcela Variedad de maíz Ciclo (días) Cantidad (kg h-1)

Valles Centrales Z Criollo bolita 120 20
CBTA Criollo bolita 120 20
CG Criollo bolita 120 20
RQ Criollo bolita 120 20
Mixteca ST Criollo mejorado 130 25
Papaloapan SMJ Criollo tepecintle tuxpeño 110 20
LC Criollo tepecintle tuxpeño 110 20
Sierra Juárez SML Criollo tuxpeño 150 18
TC Criollo tuxpeño 140 18
SJC Criollo cónico 130 20
Istmo EE Criollo zapolote chico 90 20
SRJ Criollo zapolote chico 90 20

En las parcelas CBTA, CG, RQ, SMJ, LC y SJC utilizaron la yunta para la siembra; mientras que en ST,
EE y SRJ utilizaron el tractor. En las parcelas de SML y TC realizaron la siembra mediante espeque y las
labores de cultivo fueron manuales, mientras que en la parcela de Z la siembra fue con tractor y las labores
con yunta. En la región del Papaloapan fueron necesarios solo dos riegos, en TC tres y en el resto de las
parcelas seis. El riego fue por gravedad a excepción de TC y SJC, que fue por aspersión. Se realizaron dos
labores de cultivo con la yunta, a excepción de EE y SRJ, donde utilizaron el tractor, y para el caso de TC
y SML las labores fueron manuales para el control de las arvenses y el arrime de tierra. En la parcela de ST
las labores fueron mediante tractor. La aplicación de los FQS fue variable entre parcelas, así como las

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fuentes utilizadas, respetando el manejo de cada productor. En el cuadro 3 se indican los FQS y cantidades
que fueron utilizados por los productores para el cultivo de maíz. La cosecha se realizó de forma manual en
las parcelas, a excepción de EE, SRJ y ST, que se realizó con cosechadora mecánica.

Cuadro 3. Tipos de FQS utilizados en las diferentes parcelas de validación.

Región Localidad FQS Tratamiento Forma Dosis

de aplicación
Valles Z SA+18-46-00 60-46-00 Manual Siembra:
Centrales Ia. labor
CBTA U+18-46-00 82-82-00
CG U+18-46-00
RQ U+18-46-00
Mixteca ST U +18-46-00
Papaloapan SMJ U+T 17
LC U+T 17
Sierra Norte SML U+18-46-00 64-46-00
TC SA+18-46-00 58-46-00
SJC U+18-46-00 64-46-00
Istmo EE U+18-46-00
SRJ SA+18-46-00
Urea (U); sulfato de amonio (SA), triple 17 (T 17).

Variables de respuesta

Se tomaron muestras de suelo y se determinó pH, contenido materia orgánica (MO, %), nitrógeno (N, %) y
fosforo (P, %) antes y después del cultivo, en el laboratorio de suelos del Instituto Tecnológico del Valle de
Oaxaca. Las variables fitoproductivas fueron días a la emergencia (De), días a la floración (Df), altura de
planta (Ap, m), grosor de tallo (Gt, cm), cantidad de plantas por metro cuadrado (Cp, número), producción
por metro cuadrado (Pr, kg) y rendimiento de grano (Rg, t ha-1). Los días a la emergencia de las plantas se
registraron entre los 5 y 6 días posteriores a la siembra y la floración a los 75 días. La medición de las
variables Ap, Gt y Cp se realizaron a los dos 75 días después de la siembra, y el Rg se evaluó al final del
ciclo, entre los tres y seis meses, ya que los ciclos fueron distintos. Para ello se cosecharon muestras de
mazorcas en tres transectos de 20 m de longitud en tres diferentes sitios de cada parcela, se desgranaron y
pesaron en una báscula para calcular el rendimiento total. Para el análisis económico se consideraron las
variables costo del biofertilizante y FQS (C, $), costo total del cultivo (Ct, $), valor total de la producción
(Vp, $), ingreso neto (In, $) y relación beneficio costo (RB/C). El In se calculó restando al Vp el Ct del
cultivo de maíz. Para la B/C, se dividió el valor total de la producción entre el costo total.

Análisis estadísticos

A todos los datos se le sometió a la prueba de homogeneidad de varianza para corroborar su comportamiento
normalizado. Sin embargo, todas las variables se reportan en su escala original. Posteriormente se
sometieron al análisis de la varianza con procedimiento GLM (SAS versión 9.0), considerando los criterios
de clasificación: tratamiento y región. Se realizó un análisis de covarianza para las variables fitoproductivas
con las variables variedad de maíz, número de plantas por metro cuadrado y para las variables económicas
precio unitario de venta del grano de maíz; se realizó un análisis Cluster con las variables fitoproductivas
para denotar la agrupación de los tratamientos según el efecto de los BF.

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RESULTADOS

El rendimiento de maíz en grano muestra diferencias estadísticamente significativas entre tratamientos, el

menor rendimiento de grano lo presentó el testigo con 2.58 t ha-1 en comparación con el tratamiento 2 y 3
que incluyen el Naturabono con 50 y 100% de FQS (Cuadro 4).

Cuadro 4. Variables fitoproductivas ajustadas por efecto de covariable número de plantas por m 2 (NP), bajo
el efecto de tratamientos para el cultivo de maíz en el estado de Oaxaca.

Error Error Error

t Ap pr > |t|* Gdt pr > |t| Rg pr > |t|
estándar estándar estándar
T1 2.128 d 0.050 <.0001 1.927 d 0.066 <.0001 2.586 b 0.183 <.0001
T2 2.430 b 0.062 <.0001 2.231 b 0.080 <.0001 3.441 a 0.224 <.0001
T3 2.564 a 0.050 <.0001 2.348 a 0.066 <.0001 3.592 a 0.183 <.0001
T4 2.388 c 0.050 <.0001 2.110 c 0.066 <.0001 3.257 a 0.183 <.0001
T5 2.476 b 0.050 <.0001 2.297 b 0.066 <.0001 3.419 a 0.183 <.0001
T6 2.437 b 0.050 <.0001 2.250 b 0.066 <.0001 3.195 a 0.183 <.0001
T7 2.581 a 0.050 <.0001 2.355 a 0.066 <.0001 3.426 a 0.183 <.0001
T8 2.372 c 0.073 <.0001 2.148 c 0.095 <.0001 2.865 b 0.266 <.0001
T9 2.379 c 0.073 <.0001 2.165 c 0.095 <.0001 3.098 b 0.266 <.0001
*Significancia de la prueba del efecto de covariable NP.
Altura de planta (Ap); Grosor de tallo (Gdt); Rendimiento de grano (Rg).
T1: Testigo; T2: Naturabono+50% FQS; T3: Naturabono+100% FQS; T4: Agribest+50% FQS; T5: Agribest+100%
FQS; T6: CEFO+50% FQS; T7: CEFO+100% FQS; T8: Biofábrica+ 50% FQS; T9: Biofábrica+100% FQS.

Las diferencias numéricas para el rendimiento arronjan un valor de 855 y 1,006 kg por encima del
tratamiento testigo, lo cual denota que fueron los mejores tratamientos para la variable rendimiento de grano,
si se busca incrementar el rendimiento, estos dos productos son buenas opciones para la aplicación. En la
racionalidad ambiental disminuir un 50% de FQS con el tratamiento 2, reducirá el efecto contaminante;
además de que Naturabono se considera un producto mejorador del suelo. En cuanto a los Rg para cada una
de las regiones, en la Mixteca se presentó el mayor Rg con 4.92 t ha-1 ± 0.210 seguido de Valles Centrales
con 3.84 t ha-1 ± 0.130. La región con menor Rg fue el Istmo (1.739 t h-1 ± 0.176) (P<0.0001) (Cuadro 5).

Cuadro 5. Variables fitoproductivas ajustadas por efecto de covariable número de plantas por m 2 (NP) bajo
el efecto de tratamientos para el cultivo de maíz en diferentes regiones del estado de Oaxaca.

Error Error Error Error

Región Df Ap Gt Rg
estándar estándar estándar estándar
Istmo 61.335 b 1.728 1.843 b 0.049 1.636 c 0.063 1.739 c 0.176
Mixteca 79.054 a 2.065 2.529 a 0.058 2.115 c 0.075 4.921 a 0.210
Papaloapan 65.621 b 1.728 2.658 a 0.049 2.369 b 0.063 2.722 b 0.176
Sierra Norte 103.70 a 1.347 2.730 a 0.038 2.545 a 0.049 2.821 b 0.137
Valles
69.693 b 1.273 2.327 b 0.036 2.352 b 0.047 3.840 a 0.130
Centrales
Días a floración (Df); Altura de planta (Ap); Grosor de tallo (Gdt); Rendimiento de grano (Rg).

Para las variables económicas el tratamiento con mejor In fue el 7 (CEFO+100% FQS) versus el
tratamiento 1 (Testigo) con el menor In. Para el tratamiento 6 (CEFO+50% FQS) significa un ligero aumento
en los costos de producción (110 pesos) con respecto al testigo; sin embargo, el tratamiento seis incrementa
la producción 609 kg más que el testigo siendo un aumento del 23.5%, generando una ganancia extra de
3,676 pesos (Cuadro 6).

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Cuadro 6. Variables económicas ajustadas por efecto de covariable “precio unitario de venta” a través de
tratamientos para el cultivo de maíz en el estado de Oaxaca.

In Error Error
Tratamiento Pr > |t|* Tratamiento RBC Pr > |t|
($) estándar estándar
T1 7911.96 f 159.88 <.0001 T1 2.50 b 0.11 <.0001
T2 9076.13 d 159.88 <.0001 T2 1.82 c 0.11 <.0001
T3 9520.29 d 159.88 <.0001 T3 1.82 c 0.11 <.0001
T4 11276.13 b 159.88 <.0001 T4 2.68 b 0.11 <.0001
T5 11835.71 b 159.88 <.0001 T5 2.65 b 0.11 <.0001
T6 11588.63 b 159.88 <.0001 T6 3.00 a 0.11 <.0001
T7 12556.96 a 159.88 <.0001 T7 3.01 a 0.11 <.0001
T8 10224.51 c 232.12 <.0001 T8 2.78 b 0.15 <.0001
T9 10951.42 c 232.12 <.0001 T9 2.73 b 0.15 <.0001
*significancia del efecto de la covariable precio unitario de venta de maíz.
Ingreso neto (In); Relación Beneficio Costo (RBC).
T1: Testigo; T2: Naturabono+50% FQS; T3: Naturabono+100% FQS; T4: Agribest+50% FQS; T5: Agribest+100%
FQS; T6: CEFO+50% FQS; T7: CEFO+100% FQS; T8: Biofábrica+ 50% FQS; T9: Biofábrica+100% FQS.

Adicionalmente el uso del biofertilizante CEFO+50% FQS, le trae un beneficio ecológico a la parcela del
productor disminuyendo el uso de agroquímicos, aumentando la posibilidad de que la capacidad biológica
del suelo pueda ser aumentada en el aprovechamiento de la materia orgánica y sus nutrientes. Aunque la
eficiencia económica del productor (RB/C) sin BF (2.5) no es significativamente diferente a la que muestra
el uso de BF (P>0.05), las ganancias netas del productor aumentan significativamente (P<0.05) para el caso
del tratamiento seis (Cuadro 7).

Cuadro 7. Variables económicas ajustadas por efecto de covariable “precio unitario de venta” para el
cultivo de maíz en distintas regiones del estado de Oaxaca.

Error
Región In Pr > |t|* R BC Error estándar Pr > |t|
estándar
Istmo 12,975.65 b 157.7036 <.0001 2.8254183 b 0.1044189 <.0001
Mixteca 4,232.37 e 216.6864 <.0001 2.0797753 c 0.1434727 <.0001
Papaloapan 9,858.50 d 157.7036 <.0001 1.7668469 c 0.1044189 <.0001
Sierra Norte 13,628.21 a 122.7611 <.0001 3.3504134 a 0.0812827 <.0001
Valles Centrales 12,050.65 c 97.3918 <.0001 2.7529078 b 0.0644852 <.0001
*Significancia del efecto de la covariable precio unitario de venta de maíz.
Ingreso neto (In); Relación Beneficio Costo (R BC).

Dicho tratamiento consistente en el uso de CEFO+50% FQS, y representa la mejor alternativa económica
para el campesino que cultiva maíz en las regiones mencionadas. En cuanto a los costos totales de
producción, los tratamientos dos y tres fueron los más altos debido al uso de Naturabono, mientras que el
tratamiento más barato fue el de Biofábrica. Los tratamientos 6 y 7, en los que se usa el biofertilizante
CEFO, presentaron los mayores valores de R B/C, superando significativamente al tratamiento testigo
(P<0.05). El tratamiento 7 (CEFO+100% FQS) presentó la mayor Ap y Gt (P<0.05). En la misma
racionalidad productiva del campesino, el propósito del cultivo de maíz no es solamente obtener grano, sino
también, forraje para la alimentación de su ganado de traspatio, lo que indica que con el uso de BF se
producen plantas más robustas, altas y gruesas que producirán mayor volumen y materia seca. Los resultados
del análisis de correlación entre la Ap, Gt y biomasa arrojan un grado de asociación mayor al 0.67 (P<0.05),

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lo cual confirma que las plantas más robustas producen más biomasa. En este sentido, con el tratamiento 7
se produce la mayor cantidad de esquilmos de maíz para el uso en la alimentación de rumiantes.

El análisis Clúster tomando en cuenta las variables de Ap, Gt y Rg, muestra dos grandes grupos
denotando la separación del testigo (A) de los demás tratamientos con el uso de BF y FQS (B). Los
tratamientos 2, 5, 7 y 3 presentaron características similares (Figura 1).

1. 0

A
v
e
r
a
g 0. 8
e

D
i
B
s
t
B1
a
0. 6
n
c
e

B
e
t
w 0. 4
e
e
B2
n

C
l
u
0. 2
s
t
e
r
s

0. 0
T1 T2 T5 T7 T3 T4 T6 T9 T8

T RA T A

Figura 1. Agrupación de los tratamientos en el cultivo de maíz, según altura de planta, grosor de tallo y
rendimiento de grano.

El subgrupo B1 solo está conformado de un solo tratamiento, el tratamiento 1 (tratamiento testigo),

evidentemente hay una gran diferencia entre este tratamiento y los tratamientos donde se aplicaron los BF,
los cuales se encuentran en el subgrupo B con una distancia promedio de separación de 0.45. En el subgrupo
B2, con una distancia de separación de 0.33, el tratamiento 8 muestra diferencia con los demás tratamientos,
con una distancia de separación de 0.16 para el T4, mientras que el T6 con el T9 a una distancia promedio
de 0.14. El subgrupo B1 se encuentra a una distancia promedio de separación de 0.20, donde el tratamiento
3 muestra diferencia a los tratamientos restantes. El T7 también se agrupará de forma distinta a un promedio
de separación de 0.16 y los últimos dos tratamientos que son el 2 y 5 a la distancia de 0.08, siendo estos los
que tiene mayor parentesco entre las variables analizadas. Todos los tratamientos con biofertilizante
tomando en cuenta las variables Ap, Gt y Rg son diferentes al tratamiento testigo.

DISCUSIÓN

Las variables Ap, Gt y Rg, mostraron diferencias estadísticamente significativas, así como las variables
económicas más importantes In y R B/C, debido a los costos de cada uno de los BF y el rendimiento de
grano obtenido por cada tratamiento. La aplicación de BF en cultivos de maíz mostró diferencias favorables
en el Rg para diferentes tratamientos, lo cual coincide con lo reportado por Silva et al. (2009); aunque en
algunos experimentos agrícolas es complicado encontrar diferencias significativas a nivel estadístico para
todos los tratamientos aplicando BF en el cultivo de maíz (Santillana, 2006; García et al., 2007). Toro et al.
(2008) mencionan que el uso de BF mejoró el cultivo del agricultor en comparación del tratamiento testigo
y con mayor eficacia si se aplica las mismas dosis en más de tres ciclos de cultivo del maíz de forma
continua.

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El Rg en el cultivo de maíz es la variable más importante para los agricultores, por ello el tratamiento 3
fue el mejor aun cuando sus costos de producción generan una R B/C menor. La aplicación de BF al suelo
aumenta el rendimiento y la calidad de la cosecha de diversos cultivos (García et al., 2006; Zermeño et al.,
2015); asimismo contribuye al mejoramiento de la relación planta-suelo conectando los beneficios mutuos
entre los microorganismos y las plantas (Uribe et al., 2007). Según los resultados de Noh et al. (2014),
el uso de BF muestra variaciones en el Rg de maíz debido a los efectos que pueden ser explicados por
la concentración de bacterias que contengan y su especificidad, ya que estas son fijadoras de nitrógeno y
solubilizadoras de fósforo. El tratamiento testigo fue el que menor impacto tuvo sobre las variables
fitoproductivas, al solo contener FQS. La combinación con un biofertilizante puede mejorar las
condiciones nutrimentales para el cultivo y tener mejores resultados (Zermeño et al., 2015), lo que permite
la sustitución de FQS convencionales. (Terry et al. (2002), reportan que la aplicación de BF en cultivos
hortícolas y en maíz para grano muestran rendimientos mayores en comparación a los tratamientos donde
no se usaron (testigos). Al mismo tiempo, la combinación de los FQS, permite evidenciar el efecto de los
microorganismos (Toro et al., 2008).

De los ocho tratamientos con BF, siete fueron superiores a las 3.0 t, mientras que en el rendimiento del
testigo fue de 2.5 t, mostrando un buen efecto sobre la variable R, ya que un rendimiento bajo es menor a
2.2 t para el cultivo de maíz en México (Cabrera et al., 2015). Definitivamente la producción y el
crecimiento del cultivo de maíz depende de las condiciones ambientales a las que se enfrenta y la
fertilización aplicada (Aguilar et al., 2015b).

Reducir la aplicación de FQS y sustituirlo por biofertilizante, es una buena práctica agrícola para
contribuir a una agricultura sostenible. La combinación de FQS con BF mejora la respuesta vegetal (Ramos
et al., 2013). Los tratamientos con BF y una disminución del 50% de FQS son alternativas para los cultivos
de pequeños productores. La disminución en FQS se presenta como una alternativa económicamente viable
y de producción limpia para el sector agrícola (Lara et al., 2011), favoreciendo desde una perspectiva
ecológica al agroecosistema (Terry et al., 2005) y una alternativa a los FQS (Rivera et al., 2010). De acuerdo
con Swarnalakshmi et al. (2013) se contribuye a disminuir la dependencia de FQS, mejorar la solubilización
de fosfatos y otros elementos los cuales se encuentran de manera insoluble en muchas parcelas de cultivo.
Denotan diferencias significativas en el fosfato al final del tratamiento, dando un incremento en la calidad
del cultivo (Rosatto et al., 2014).

La asociación entre un FQS y un biofertilizante, ayuda en la disminución de contaminantes al suelo,

agua, aire, productos comestibles y a los mismos seres humanos. Cada aplicación de los tratamientos para
las diferentes comunidades, fue relativamente favorable en el incremento del cultivo para los productores
de maíz. La disminución del FQS con la incorporación de los bf ha inducido a cambios morfo-fisiológicos
y químicos, en cultivos en los que se le aplican, estos cambios se notan en las diferentes etapas del
crecimiento del cultivo (Martínez et al., 2010; Mondal et al., 2015).

CONCLUSIONES

El efecto de los cuatro diferentes bF en combinación con FQS en las dosis acostumbradas para el cultivo de
maíz, resultó ser importante como alternativa para incrementar el Rg y la R BC del cultivo de maíz, pudiendo
optar por el tratamiento que requieran según la racionalidad del productor y sus prioridades, ya que todos
los tratamientos fueron superiores al tratamiento testigo para la variable rendimiento de grano. Para
productores que requieran incrementar RG, el biofertilizante Naturabono con 50 y 100% de FQS
(tratamientos 2 y 3) fueron los mejores con un Rg superior a las 3.441 t ha-1. Para productores que prefieren
combinar los beneficios, mayor incremento en Ap y Gt para incrementar forraje para la alimentación de su
ganado, los tratamientos Naturabono+100% FQS y CEFO+100% FQS (tratamientos 3 y 7) resultaron tener
mayor efecto para estas variables.

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Tomando en cuenta las variables económicas, los mejores tratamientos fueron CEFO+50 y 100% FQS
(tratamientos 6 y 7), ya que presentaron el mejor In y R B/C. Los tratamientos que sobresalieron en cada
una de las variables son en los que se aplicó biofertilizante con una dosis de 100% FQS, aunque los
tratamientos con el 50% de FQS también son una alternativa viable que puede recomendarse para poder
disminuir los contaminantes que se incorporan al suelo, con la finalidad de revertir el uso desmesurado de
agroquímicos que atentan contra la salud humana y la sustentabilidad del planeta.

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875-887.

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FERTILIZACIÓN DURANTE LA ACLIMATACIÓN EN INVERNADERO DE PLANTAS DE

Agave potatorum MICROPROPAGADAS

[FERTILIZATION DURING THE ACLIMATION IN THE GREENHOUSE OF Agave potatorum

MICROPROPAGATED PLANTS]

José Raymundo Enríquez-del Valle1§, Gerardo Rodríguez-Ortiz1, Vicente Arturo Velasco-Velasco1,

Edmundo López-Hernández2
1
Tecnológico Nacional de México. Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca. Ex hacienda de Nazareno,
Santa Cruz Xoxocotlán, Oaxaca, México C.P. 71230. México. 2Lic. en Biología. Empresario independiente.
§Autor para correspondencia: (jose.ev@voaxaca.tecnm.mx).

RESUMEN

Se obtuvieron in vitro 198 plantas de Agave potatorum Zucc, que se trasplantaron a macetas de 195 cm3 con
sustrato perlita y colocaron durante 60 días en invernadero en donde recibieron riegos por microaspersión
intermitente, 10 seg cada 12 min de las 11:0 a 15:0 h. Hubo seis grupos de 33 plantas, que diariamente
después del riego por nebulización, cada grupo se fertirrigaba a nivel de sustrato con alguna dilución (5, 20,
40, 60, 80 o 100%) de la solución nutritiva= SN, de Steiner, una vez al día. Durante los días 61 al 90, las
plantas estuvieron en vivero expuestas a radiación solar plena, sin recibir riego por micro-aspersión, pero si
fertirriego a nivel sustrato. Transcurridos 90 días se cuantificaron las plantas sobrevivientes y su tamaño.
Todas las plantas sometidas a las diferentes dosis de fertirriego se adaptaron y crecieron, pero la magnitud
de crecimiento estuvo relacionada directamente con la dosis de fertirriego, por lo que las plantas fertirrigadas
con la SN a 5% y las plantas fertirrigadas con la SN a 100% de concentración de nutrimentos tuvieron 7.7
y 10 hojas; 53 y 108 cm2 de área foliar; 0.68 y 1.38 g de peso seco total, respectivamente.

Palabras clave: crecimiento de agave, micropropagación, nutrición vegetal, propagación clonal.

ABSTRACT

One hundred and ninety eight Agave potatorum Zucc plants were obtained in vitro and these were
transplanted into 195 cm3 pots with perlite substrate and placed for 60 days in a greenhouse where they
received intermittent micro-sprinkling irrigations, 10 sec every 12 min from 11:0 to 15:0 h. There were six
groups of 33 plants, which daily after micro-sprinkling, each group was fertirrigated at the substrate level
with some dilution (5, 20, 40, 60, 80 or 100%) of the nutrient solution= NS, of Steiner’s formulation, once
a day. During days 61 to 90, the plants were in the nursery exposed to full solar radiation, without receiving
irrigation by micro sprinkling, although the plants continued to receive fertigation at the substrate level.
After 90 days, the surviving plants and their size were quantified. All the plants subjected to the different
doses of fertigation were acclimatized and grew, but the magnitude of growth was directly related to the
dose of fertigation, so that the plants fertirrigated with the NS at 5% and the plants fertigated with the NS at
100% nutrient concentration had 7.7 and 10 leaves; 53 and 108 cm 2 of leaf area; 0.68 and 1.38 g of total dry
weight, respectively.

Indexwords: clonal propagation, growth of agave, micropropagation, plant nutrition.

Recibido: 06-mayo-2021
Aceptado: 08-junio-2021 36
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INTRODUCCIÓN

El Agave potatorum es una especie silvestre o escasamente cultivada de gran importancia en las
comunidades de la sierra sur del estado de Oaxaca. Esta especie que crece en terrenos con pendiente, suelos
someros, pedregosos, es monocárpica, ya que una planta produce flores y frutos sólo una vez en su vida,
después de lo cual muere. Una planta adulta en etapa previa a desarrollar sus flores y frutos acumula gran
cantidad de carbohidratos de tipo fructano en su tallo. Y debido a este contenido de azúcares en el tallo, las
plantas adultas son colectadas para usar el tallo como materia prima para la elaboración artesanal de una
bebida destilada denominada mezcal (Molina-Guerrero et al., 2007). Los campesinos cortan la
inflorescencia al inicio de su desarrollo, de dos a seis meses antes de cosechar la planta adulta, para
promover la acumulación de azúcares en el tallo, por lo que se evita su reproducción y la continuidad de las
poblaciones silvestres que están disminuyendo (Pérez y Casas, 2007; Aguirre-Dugua y Eguiarte, 2013).
Debido al déficit de abastecimiento de materia prima de esta especie para elaborar mezcal, así como al
aumento en la demanda de esta bebida, grupos de campesinos iniciaron desde mediados de la década de
1990’s la propagación mediante semilla de esta especie y establecen pequeñas plantaciones (Enríquez-del
Valle, 2008; Enríquez-del Valle et al., 2016b).

Sin embargo, la cantidad de plantas que se producen mediante semilla no compensa la cantidad de plantas
que se cosechan y las expectativas de abastecimiento futuro de materia prima, por lo que se propone la
propagación in vitro de esta especie como técnica complementaria a las convencionales (Domínguez et al.,
2008). La micropropagación, consiste en la propagación asexual de plantas utilizando las técnicas de cultivo
de tejidos vegetales. La propagación mediante cultivo de tejidos vegetales posibilita inducir en tejidos
somáticos, procesos de división celular y morfogénesis, como es la producción de brotes y raíces; y de una
manera más sobresaliente la producción de embriones somáticos. Cuando las plantas micropropagadas son
transferidas de in vitro a macetas con sustrato y condiciones de aclimatación, se pretende que todas
sobrevivan y adapten al nuevo ambiente, asumiendo cambios morfológicos y fisiológicos relacionados a la
adaptación, además, de reiniciar el crecimiento. Por lo que se requiere que las plantas pasen por un proceso
de aclimatación durante el cual desarrollen estructuras resistentes a la exposición a las condiciones
ambientales ex vitro (Papaphotiou et al., 2003).

La aclimatación es la etapa final necesaria en todos los esquemas de micropropagación, donde las plantas
se adaptan a las nuevas condiciones ambientales tales como, menor humedad relativa, mayor intensidad de
luz, la temperatura fluctuando en rangos mayores que en el ambiente in vitro y constante estrés de resistencia
a enfermedades. Entre los cambios que ocurren en las plantas para su adaptación se incluye el desarrollo de
la cutícula, incremento de ceras epicuticulares, y efectiva regulación estomática de la transpiración
(Pospíšilová et al., 2007). Para el buen desarrollo de las plantas éstas deben recibir abastecimiento adecuado
de nutrimentos, ya sea contenidos en el sustrato o proporcionados mediante fertilizantes. Los sustratos en
que se establezcan las plantas micropropagadas para su aclimatación deben poseer adecuada porosidad para
retener humedad, pero drenar exceso de agua y permitir la aireación de las raíces. El material perlita que se
usa como sustrato en contenedores en que se establezcan plantas hortícolas y plantas micropropagadas
durante su aclimatación, consiste de partículas que en conjunto tienen una densidad aparente de 0.105 g cm -
3
, presenta una porosidad total de 85-96%, con 49-61% de porosidad de aireación y 35% de porosidad de
retención de humedad (Anicua-Sánchez et al., 2008; Blok y Wever, 2008). La perlita presenta estabilidad
física, pues su capacidad de retención de agua y aireación no cambian mucho en el periodo que permanece
la planta en este sustrato (Verhagen, 2009).

Dependiendo de las características del sustrato en que se establezca una planta, la cantidad de nutrimentos
que se deban aplicar en fertilización varía, de tal manera que los sustratos que sean mezclas con alta
proporción de material orgánico, como la turba, la aportación de nutrimentos mediante fertilizantes es menor
a lo que se debe aplicar a plantas que se establecen en sustratos con alta proporción de materiales inertes.
La perlita siendo un material inerte se puede usar como único componente del sustrato, pero el

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abastecimiento de nutrimentos mediante soluciones nutritivas debe ser diariamente y se requiere definir la
dosis de nutrimentos a aplicar. Por lo que, el objetivo del presente trabajo fue evaluar la adaptación y
crecimiento de plantas de Agave potatorum micropropagadas, que establecidas en macetas con sustrato
perlita para su aclimatación en invernadero, se abastecieron con diferentes diluciones de una solución
nutritiva.

MATERIALES Y MÉTODOS

El presente trabajo se realizó en el laboratorio de cultivos vegetales, en donde se tienen cultivos in vitro de
Agave potatorum, en etapa de multiplicación de propágulos, y posteriormente en invernadero de
aclimatación, del área de propagación vegetal del Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca.

Proliferación de brotes

Para el incremento de la cantidad de brotes en la etapa citada, éstos se establecieron en recipientes de vidrio
de 145 cm3 que contenían 20 mL de medio de cultivo, con consistencia de gel preparado con las sales
inorgánicas MS (Murashige y Skoog, 1962), 0.4 mg L-1 de Tiamina-HCl, 100 mg L-1 de myo-inositol, 30 g
L-1 de sacarosa, 1 mg L-1 de N6- bencilaminopurina; el pH ajustado a 5.8, antes de agregar 5.6 g L-1 de agar.
Los cultivos asépticos se incubaron durante dos meses en que se les proporcionó iluminación fluorescente,
a 2000 lux en fotoperiodos de 16 horas y 8 horas de oscuridad, la temperatura en el rango de 18 a 28 ºC.
Durante el tiempo señalado ocurrió la formación de más brotes heterogéneos en tamaño, en racimos en una
base común de callo y fragmentos de tallo con los que se inició el cultivo. Para continuar con la
multiplicación de propágulos, en condiciones asépticas proporcionadas en una campana de aire filtrado de
flujo laminar horizontal, el uso de cajas petri de vidrio esterilizadas, pinzas y bisturí metálicos que se
esterilizaban frecuentemente al exponerlos a flama, los racimos de 8 a 15 brotes se extraían del recipiente
de cultivo, se colocaban sobre la caja petri de vidrio esterilizada y se separaban en racimos de tres a cuatro
brotes. Cada racimo de brotes se establecía en un recipiente de vidrio, 145 cm3 que contenía 20 mL de medio
cultivo de composición similar que el subcultivo anterior, se tapaba y sellaba el frasco para colocarlo en el
área de incubación.

Enraizado de brotes

Cuando se obtuvieron suficientes brotes in vitro que se requerían para el presente trabajo, los brotes que
su hoja más grande tenía entre 3.5 y 4 cm en tamaño, se separaron individualmente para establecer tres
brotes en cada frasco de cultivo de 145 cm3, que contenía 20 mL de medio de cultivo esterilizado con
consistencia de gel, preparado con las sales inorgánicas MS, 0.4 mg L -1 de tiamina-HCl, 100 mg L-1 de
myo-inositol, 30 g L-1 sacarosa, 1 mg L-1 de la auxina ácido indol-3-butírico (AIB) y 5.6 g L-1 de agar. Ya
que se establecieron los brotes en el medio de cultivo descrito, se colocó la tapa, se selló la unión del frasco
y tapa con polietileno adherente, y los cultivos se colocaron en el área de incubación, donde se le
proporcionaron durante 30 días condiciones similares que en la etapa de multiplicación de propágulos. En
esta etapa se esperaba inducir el enraizado de los brotes, en su preparación para trasplante al sustrato.

Transferencia de plantas a macetas con sustrato y ambiente de aclimatación

Transcurridos los 30 días de la etapa de enraizado de brotes, se tuvieron 198 plantas obtenidas in vitro que
se extrajeron de los frascos de cultivo, sus raíces se enjuagaron para eliminar medio de cultivo adherido y
se establecieron individualmente en macetas de 195 cm3 con sustrato perlita. Las plantas en macetas se
colocaron en invernadero durante 60 días para su aclimatación, en mesas de concreto de 1.2 m de ancho, 12
m de longitud y 0.9 m de altura. A las plantas se les aplicaba riego mediante nebulización intermitente de
10 segundos cada 12 min, de las 11:00 a las 15:00 h y posterior al periodo de riego por nebulización, las
plantas se fertirrigaban a nivel de sustrato con 10 mL de solución nutritiva. El total de 198 plantas se separó

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en seis grupos de 33 plantas, para fertirrigar cada grupo con sólo alguna dilución (5, 20, 40, 60, 80 y 100%)
de la concentración de nutrimentos de la solución universal de Steiner (1984). La solución Steiner a 100%
contiene en mg L-1: 166.42 N, 30.68 P, 276.44 K, 182.34 Ca, 49.09 Mg, 111.01 S, 1.33 Fe, 0.62 Mn, 0.11
Zn, 0.44 B, 0.020 Cu, 0.048 Mo. A partir del día 61 y hasta el día 90 de aclimatación las plantas se colocaron
en vivero en donde estuvieron expuestas a radiación solar plena y ya no se les aplicaba riego por
nebulización, pero si fertirriegos a nivel de sustrato.

Variables evaluadas

Al inicio de la aclimatación se seleccionaron ocho plantas de cada tratamiento en las que se cuantificó el
número de hojas, la longitud de la hoja más grande y la altura hasta nivel del cogollo, mediante una escala
con aproximación a 0.1 cm; el diámetro y altura del tallo, mediante un vernier, con aproximación a 0.1 cm.
Transcurridos 90 días se tomaron datos de las variables citadas y, además, el volumen de la raíz, al sumergir
ésta en una cantidad conocida de agua en probeta de 10 mL, con aproximación hasta 0.1 mL; el peso fresco
de la raíz, del tallo, de las hojas y el peso fresco total, se obtuvieron al pesarlos en una balanza analítica con
capacidad de 160 g y precisión de 0.1 mg.

Para calcular el área foliar de cada planta, las hojas se desprendieron del tallo, y acomodaron en un
acetato para fotocopiarlas. Las imágenes de fotocopia de las hojas se recortaron y pesaron en balanza
analítica. Una pieza de papel de la misma calidad que el de las fotocopias, de un área conocida (4 cm 2) se
pesó en la balanza analítica. El peso de esta pieza se dividió entre su área para obtener una constante en g
cm-2. El área foliar de una planta se obtuvo al multiplicar la constante, por el peso de los recortes de fotocopia
de sus hojas (g). Después de obtener los pesos frescos de las partes de cada planta, su tallo, hojas y raíz se
pusieron por separado en bolsas de papel y colocaron en estufa de secado a 50 ºC durante 10 días para
después cuantificar su peso seco en la balanza analítica con precisión de 0.1 mg. El peso seco total de la
planta se obtuvo al sumar, los pesos secos de raíz, tallo y las hojas.

La unidad experimental fue una planta y se usaron ocho repeticiones por tratamiento. El experimento se
estableció de acuerdo con un diseño completamente al azar. Los datos se sometieron al análisis de varianza
y la prueba de Tukey (α = 0.05) para comparación de medias. Para la rutina de análisis estadístico se usó el
programa Statistical Analysis System (SAS Institute Inc., 2004).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En un proceso de micropropagación vegetal, la etapa de aclimatación de las plantas es importante, en la que

se asegura que la mayor cantidad de éstas sobreviva y conserve calidad morfológica y fisiológica (Rohr et
al., 2003; Papaphotiou et al., 2003). El abastecimiento de nutrimentos y principalmente de nitrógeno es
importante, pues se demostró en plantas de sorgo obtenidas de semilla (Zhao et al., 2005), y en plantas de
olivo (Olea europea L.) de un año de edad (Boussadia et al., 2010) que el nivel de abastecimiento de N
estuvo relacionado positivamente con la magnitud de desarrollo del área foliar, contenidos de N y clorofila
en las hojas, y con la fotosíntesis neta, características que influyen sobre la fijación de C y la acumulación
de biomasa. Pues se tiene documentado en muchas especies cultivadas que un déficit de abastecimiento de
nitrógeno influye en reducción de la fotosíntesis, ya que más de la mitad del N foliar se localiza en el aparato
fotosintético.

Cuando las plantas de Agave potatorum micropropagadas se transfirieron de in vitro a ex vitro, éstas
tenían en promedio seis hojas angostas (Figura 1b y 1c), la hoja más grande tenía 5.6 cm de longitud, y 8.4
cm2 de área foliar; el tallo de 0.58 cm de diámetro. Las plantas tenían 5.1 raíces, con volumen de raíz de
0.12 cm3.

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En diversas especies de Agave se han aplicado procedimientos de micropropagación y obtenido plantas

que se han transferido a condiciones ex vitro. En el caso de A. fourcroydes, plantas obtenidas in vitro se
establecieron en macetas con sustrato de las cuales el 94% de estas plantas se adaptó, aunque no se describió
el ambiente de aclimatación y las características de las plantas al término de esta etapa (Garriga-Caraballo
et al., 2010). Se logró la adaptación de entre el 96 a 98% de las plantas micropropagadas de A. vera-cruz
cuando se transfirieron a macetas con sustrato que fue una mezcla de suelo-arena y abono (Tejavathi et al.,
2007). Se obtuvo la adaptación de 100% de plantas micropropagadas de A. tequilana, aunque no se describen
sustrato y condiciones de aclimatación (Valenzuela-Sánchez et al., 2006). Enríquez-del Valle et al (2016b)
propagaron A. potatorum in vitro, y cuando Bautista-Castellanos et al (2020) micropropagaron A.
potatorum, las plantas se transfirieron a charolas divididas en cavidades de 90 cm3 con sustrato que tenía
33.3% turba y 66.7% perlita.

a b

c d

Figura 1. Micropropagación de Agave potatorum Zucc; a) área de incubación de cultivo in vitro; b) vista
general del área de aclimatación; c) plantas con 60 días de aclimatación; d) plantas de Agave
potatorum Zucc producidas ex vitro de un año.

El total de plantas se separaron en tres lotes, para fertirrigarlas durante 90 días con alguna dilución (25,
50 o 100%) de solución nutritiva, SN, de la formulación Steiner (1984). Cuando transcurrió ese periodo, del
87 a 97% de las plantas sobrevivió, y las plantas fertirrigaron con la SN a 50%, fueron las que alcanzaron
tamaño mayor. Abreu et al. (2007) comentan que la técnica de cultivo de tejidos es eficiente para producir
gran cantidad de plantas, pero se requiere mejorar los protocolos de aclimatación para lograr que la mayor
parte de las plantas se adapten al ambiente ex vitro, por lo que evaluaron la aclimatación de diversos grupos
de plantas micropropagadas de A. fourcroydes, que se transfirieron a macetas con un sustrato preparado
con zeolita y pulpa fermentada de henequén, y fueron sometidas a diversos periodos (0, 15, 30, 45 y 60 días)
de aclimatación en casa de cultivo, en que imperaban condiciones de humedad relativa alta (90-80%),
radiación solar disminuida a 30% (558-668 µmol m-2 s-1 ). Transcurrido el periodo citado para cada grupo,
las plantas se ubicaron durante una semana en otra zona, expuestas a mayor radiación solar (1303 a 1602

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µmol m-2 s-1). Posterior a dichos periodos, las plantas se establecieron en vivero en donde se evaluaron
durante 180 días. En los grupos de plantas que permanecieron 15 días en la primera etapa de aclimatación,
y las plantas que permanecieron al menos 30 días en la etapa de casa de cultivo con alta humedad relativa y
radiación solar disminuida, al término de la etapa de vivero se adaptó el 60% y 90% de las plantas,
respectivamente.

En el presente trabajo se obtuvieron in vitro plantas de A. potatorum siguiendo la secuencia de las etapas
siguientes: 1) el establecimiento de cultivos asépticos; 2) la multiplicación de propágulos, mediante la
inducción de la formación de brotes múltiples; 3) la separación de los brotes y su establecimiento en medios
de cultivo para inducir que formaran raíces adventicias; 4) la transferencia de las plantas de las condiciones
in vitro a macetas con sustrato de perlita, y colocándolas en condiciones de invernadero 60 días, y en vivero
durante 30 días. Cuando habían transcurrido 90 días de la etapa 4, en las diversas condiciones de
fertilización, todas las plantas se adaptaron. Sin embargo, los análisis de varianza mostraron que las dosis
de fertilización tuvieron efecto significativo diferente (Pr ≤ 0.05) sobre la cantidad de hojas que
desarrollaron las plantas durante este periodo de adaptación (Cuadro 1).

Cuadro 1. Resumen de análisis de varianza de características de plantas de Agave potatorum

micropropagadas que durante 90 días de aclimatación se fertirrigaron a dosis diferentes de
nutrimentos.

Fuente de Grados de Cuadrados medios y significancia

variación libertad
NH INH GT (cm) AC (cm) AF (cm2)

DF 5 6.0208* 8.770 * 0.0187 ns 0.0769 * 3341.8305**

Error 42 2.1875 1.062 0.0089 0.0177 464.1379
Total 47
Cuadrados medios y significancia
PF_raíz PF_tallo PF_hojas PF_total VR

DF 5 0.6718 0.0185* 171.38** 175.04** 0.7232 ns

ns

Error 42 0.5084 0.0060 14.68 19.11 0.5817

total 47
Cuadrados medios y significancia
PS_tallo PS_raíz PS_hojas PS_total

DF 5 0.0003 0.0018 0.4097** 0.4572**

ns ns

Error 42 0.0001 0.0024 0.0425 0.0671

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total 47
DF = dosis de fertilización, NH = número de hojas, INH = incremento en número dehojas, GT = grosor del tallo,
AC = altura del cogollo, AF = área foliar, PF = peso fresco, VR = volumen de la raíz, PS = peso seco.
*significativo (α=0.05); **significativo (α=0.01); ns = no significativo.

Las plantas en todas las condiciones de fertirriego habían incrementado en número de hojas (INH); la
altura de la planta (AT) y el peso fresco del tallo, y tuvo efecto diferente significativo (Pr ≤ 0.01) sobre el
peso fresco foliar y total, el peso seco foliar y total, así como en el área foliar (AF) (Cuadro 2).

Cuadro 2. Características de las plantas de Agave potatorum que durante 90 días en la etapa de aclimatación
se fertirrigaron a dosis diferentes de nutrimentos.

DF (%) PA (%) NH LH (cm) VR (cm3) AT (cm)

5 100 7.75 b 11.25 a 1.54 a 0.66 b

20 100 8.5 ab 10.43 a 1.95 a 0.68 b

40 100 9.25 ab 11.00 a 1.36 a 0.61 b

60 100 9.50 ab 11.25 a 1.91 a 0.76 ab

80 100 9.87 ab 11.68 a 1.18 a 0.69 ab

100 100 10 a 11.70 a 1.62 a 0.89 a

AC (cm) AF (cm2) PF_hojas (g) PF_total (g) GT (cm)

5 4.63 a 53.08 c 5.46 c 7.30 c 0.62 a
20 4.50 a 72.19 bc 10.78 bc 12.84 bc 0.64 a
40 3.97 a 72.52 bc 10.61 bc 12.45 bc 0.62 a
60 4.56 a 98.28 ab 14.16 ab 16.69 ab 0.69 a
80 4.77 a 93.24 ab 15.95 ab 17.56 ab 0.58 a
100 4.81 a 108.07 a 18.64 a 20.54 a 0.71 a

PS_hojas PS_raíz PS_tallo PS_total

(g) (g) (g) (g)

5 0.50 c 0.14 a 0.039 a 0.68 c

20 0.74 bc 0.15 a 0.035 a 0.93 bc

40 0.72 bc 0.14 a 0.035 a 0.90 bc
60 0.90 ab 0.17 a 0.041 a 1.12 ab

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80 0.96 ab 0.13 a 0.039 a 1.14 ab

100 1.16 a 0.16 a 0.052 a 1.38 a

DF=dosis de fertilización, PA=plantas adaptadas (%), NH = número de hojas, LH = longitud de hojas, VR = volumen
de la raíz, AT = altura del tallo, AC = altura del cogollo, AF = área foliar, PF = peso fresco, GT = grosor del tallo, PS
= peso seco. En cada columna valores con la misma letra no son significativamente diferentes (Tukey, 0.05).

Conforme las plantas se fertirrigaron con dosis mayor de nutrimentos éstas fueron más grandes). Varias
condiciones ambientales en invernadero son importantes para lograr la aclimatación de plantas de agave
micropropagadas: humedad relativa, temperatura, sustrato, intensidad de luz; pero el abastecimiento
nutrimental puede influir para que las plantas se adapten en menor tiempo y reinicien crecimiento, en
preparación para su transferencia a vivero. Enríquez-del Valle et al. (2013) reportaron resultados
similares con plantas de Agave americana micropropagadas que se establecieron en macetas con algún
sustrato inerte, ya sea arena o perlita, y condiciones de aclimatación en invernadero, las que se adaptaron y
mostraron crecimiento vigoroso cuando recibieron fertirriego durante 84 días. Posteriormente, Enríquez-del
Valle et al. (2016a) reportaron que plantas micropropagadas-aclimatadas de A. potatorum se establecieron
en vivero para evaluar su crecimiento en respuesta al abastecimiento nutrimental.

Agave potatorum Zucc en condiciones de campo, desarrolla hojas anchas. Las plantas que se obtienen
mediante cultivo de tejidos vegetales, presentan hojas largas y angostas, incluso las primeras que se forman
durante los 70 días de aclimatación. Transcurrida esta etapa, las plantas micropropagadas-aclimatadas se
establecen en vivero, expuestas a radiación solar plena, y cuando han transcurrido tres meses de crecimiento
ex vitro las plantas muestran hojas más anchas (Figura 1c).

CONCLUSIONES

Plantas de Agave potatorum Zucc micropropagadas que se transfirieron a macetas con sustrato perlita y
ambiente de invernadero para su aclimatación, todas se adaptaron. Conforme las plantas micropropagadas
recibieron dosis crecientes de fertilización durante los 90 días de aclimatación, al término de dicho periodo
éstas mostraron crecimiento adicional en peso fresco foliar, peso fresco total, pesos seco foliar, peso seco
total y el área foliar. Las plantas que recibieron las dosis de fertilización más alta tuvieron, 1.3 veces la
cantidad de hojas, 1.45 veces la altura del tallo, 1.66 veces el peso fresco del tallo, 3.41 veces peso fresco
foliar, 2.81 veces el peso fresco total, 2.32 veces el peso seco foliar, 2.02 veces el peso seco total, 2.03 veces
el área foliar y 3.3 veces el incremento del número de hojas, respecto a las plantas que recibieron la dosis
más baja (5%). Las plantas fertirrigadas a 100% de la solución nutritiva, desarrollaron área foliar, peso seco
foliar, peso seco total, y número de hojas, magnitudes superiores a las mostradas por las plantas fertirrigadas
con las dosis del 5, 20, 40, 60 y 80% de la solución nutritiva.

LITERATURA CITADA

Abreu, E., G. González, G. Rodríguez-Ortiz, P. Rodríguez, R. Domech, R. y M. Garriga. 2007. Evaluación

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EVALUACION DE UNA ALTERNATIVA DE PROPAGACIÓN DE MAGUEY PULQUERO

(Agave salmiana) VARIEDAD PÚA LARGA

[EVALUATION OF AN ALTERNATIVE PROPAGATION OF MAGUEY PULQUERO

(Agave salmiana) PÚA LARGA VARIETY]

Areli Flores-Morales1, Víctor Manuel Chávez-Avila2, Manuel Jiménez-Estrada3

1
Tecnológico Nacional de México. Campus Instituto Tecnológico del Altiplano de Tlaxcala. Km. 7.5
Carretera Fed. San Martín Texmelucan-Tlax. 90122. Tlaxcala. 2Laboratorio CTV, Jardín Botánico, Instituto
de Biología, UNAM. 3Instituto de Química, UNAM. Circuito exterior, Ciudad Universitaria, 04510.
México. §Autor para correspondencia: (floresafm@hotmail.com).

RESUMEN

En la segunda mitad de siglo XX, A. salmiana empezó a desaparecer, los métodos convencionales de
propagación (hijuelos) no aseguran la sobrevivencia de la especie y no satisfacen la demanda que requieren
los productores. El objetivo fue establecer las condiciones de cultivo in vitro vía organogénesis directa e
indirecta, de A. salmiana var. Púa Larga, utilizando plantas de 2 y 5 años y semillas, en medio de cultivo
MS, adicionado con reguladores de crecimiento K y 2,4-D (0.1, 0.5, 1.0 y 2.0 g L-1), de ANA, BAP: K (1:1,
1:2 y 2:1 g L-1) y 2-iP (0.5, 1.0 y 1.5 mg L-1). El 82% de semillas de agave germinaron en medio MS (50%
de sales minerales). Explantes de tallo, cotiledones y hojas generaron plántulas en medio MS con 0.5:1, 1:3
mg L-1 de K y 2,4-D. 1030 plántulas obtenidas in vitro sobrevivieron en condiciones de invernadero
(sustrato: tepojal, arena y tierra negra (1:1:2; %), obteniendo 713 plantas en maceta. La inducción vía
organogénesis directa en las condiciones establecidas con medio MS, adicionado con ANA, BAP, K y 2-iP,
los cultivos iniciaron la diferenciación celular, en 2 meses se presentó oxidación en el tejido y presencia de
microorganismos, lo que dio origen a la pérdida total de los cultivos. Los resultados contribuyen al
conocimiento científico del maguey pulquero para un aprovechamiento sustentable.

Palabras clave: agaves, cultivo in vitro, organogénesis directa e indirecta.

ABSTRACT

In the second half of the twentieth century, A. salmiana began to disappear, conventional methods of
propagation (hijuelos) do not ensure the survival of the species and do not meet the demand required by
field workers. The objective was to establish the conditions of in vitro culture direct and indirect
organogenesis of A. salmiana var. Púa Larga, using plants of 2 and 5 years and seeds, in MS culture medium,
added with growth regulators K and 2,4-D (0.1, 0.5, 1.0 and 2.0 g L-1), ANA, BAP: K (1:1, 1:2 and 2:1 g L-
1
) and 2-iP (0.5, 1.0 and 1.5 mg L-1). 82% of agave seeds germinated in MS medium (50% of mineral salts).
Explants of stem, cotyledons and leaves generated seedlings in MS medium with 0.5:1, 1:3 mg L-1 of K and
2,4-D. 1030 seedlings obtained in vitro survived in greenhouse conditions (substrate: tepojal, sand and black
earth (1:1:2; %), obtaining 713 potted plants. Induction direct organogenesis under the conditions
established with MS medium, added with ANA, BAP, K and 2-iP, the cultures initiated cell differentiation,
in 2 months oxidation was presented in the tissue and presence of microorganisms, which gave rise to the
total loss of the cultures. The results contribute to the scientific knowledge of the maguey pulquero for a
sustainable use.

Index words: agaves, in vitro culture, direct and indirect organogenesis.

Recibido: 28-abril-2021
Aceptado: 08-junio-2021 46
 Artículo científico ISSN:2007-9559 Revista Mexicana de Agroecosistemas Vol. 8 (1) 46-58, 2021

INTRODUCCIÓN

Los agaves en México, han sido el soporte de importantes actividades socio-económicas generadoras de
riqueza para la industria tequilera, mezcalera y pulquera, de ellos, sean han obtenido bebidas alcohólicas,
fibras naturales, carbohidratos, metabolitos secundarios como saponinas y sapogeninas, precursores de la
síntesis de corticoides, de interés para la industria química, de alimentos y farmacéutica (López-Romero et
al., 2018). El Agave salmiana solo es aprovechado para la obtención de aguamiel para la producción de
pulque. Investigaciones muestran interés sobre la composición de la planta (Chávez Romero et al., 2018),
aguamiel (Romero-López et al., 2015) y el conocimiento de la flora microbiana del pulque (Escalante et al.,
2008), sobre sus propiedades curativas, así como la identificación de carbohidratos (Castillo-Andrade et al.,
2019, Sánchez-Madrigal et al., 2019). La presencia en aguamiel de fructooligosacáridos y fructános, indican
las aplicaciones potenciales que presenta para la industria de los alimentos como prebióticos (Peralta-García
et al., 2020, López-Romero et al., 2018). Sin embargo, las poblaciones magueyeras de esta especie se ven
amenazadas, el principal problema que enfrenta es la falta de impulso de desarrollo tecnológico y económico
para la especie, así como; la sobreexplotación de poblaciones existentes, el saqueo ilegal de la cutícula, la
destrucción de su hábitat, su crecimiento lento, la baja tasa de reproducción asexual y reproducción sexual
limitada por problemas de polinización y viabilidad de las semillas (Narváez-Suárez et al., 2016).

La propagación tradicional de agave pulquero es por semillas o mecuates. La primera ha caído en desuso
y en la actualidad pocos productores la llevan a cabo debido a que el tiempo de obtención de plantas es
mayor. La importancia de este método de propagación radica en la enorme cantidad de semillas que produce
un solo quiote, por lo que se puede obtener un gran número de plantas en un tiempo dado, el problema
principal, es que se necesitan alrededor de 12 años para que las plantas lleguen a ser productivas, además
del cuidado que se debe practicar para evitar los problemas de destrucción. La segunda forma de propagar
el maguey, es la más utilizada por los productores con el inconveniente del bajo número de hijuelos
obtenidos, no se asegura la calidad productiva de las plantas, el tiempo de madurez y explotación es de ocho
a 10 años (Narváez-Suárez et al., 2016, Álvarez-Duarte et al., 2018 y NOM-059-Ecol- 2001). Una
alternativa prometedora para apoyar a solucionar estos problemas; es la aplicación de las técnicas de
propagación y mejoramiento a través de las técnicas derivadas de la biotecnología vegetal. La importancia
del presente trabajo con A. salmiana, es contribuir al conocimiento de la regeneración in vitro, a fin de
fomentar el cultivo de la variedad púa larga, la cual presenta características de tener una cutícula más
delgada, que otras variedades, pencas alargadas que terminan en punta y un ciclo de seis años para
producción.

METODOLOGÍA

Las semillas (tres capsulas) y plantas de agave (variedad púa larga) inmaduros (dos y cinco años de edad
fisiológica) fueron donadas por el Sr. Rodolfo del Razo, propietario del Rancho San Isidro, municipio de
Nanacamilpa, Tlaxcala.

Desinfección y germinación de las semillas

Se realizó la prueba de viabilidad de semillas con Tetrazolio. Las semillas viables se colocaron en una
solución detergente (5 min en agitación). Después se pasaron a una solución de etanol al 70% v/v., 30 seg.
Posteriormente se pasaron en una solución de hipoclorito de sodio al 30% v/v, 30 min en agitación. Se
colocaron en condiciones asépticas en una campana de flujo laminar, fueron enjuagadas con agua destilada
estéril y posteriormente se depositaron en los frascos conteniendo medio de cultivo (MS) al 50% de sales
minerales. Cinco semillas se sembraron por frasco con un total de 40 semillas. Las variables evaluadas en
la germinación de las semillas fueron: 1. Porcentaje de germinación (número de semillas germinadas/total
de semillas sembradas) x 100. 2. Periodo de germinación en medio MS al 50% de sales minerales por cinco

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semanas. Las evaluaciones para los experimentos de multiplicación se efectuaron de forma continua durante
un periodo entre 60 a 90 días de inducción. El proceso de desinfestación y rompimiento de latencia de yemas
axilares para los magueyes de 2 y 5 años, se realizó con Benomil comercial, en una concentración de 4 g L -
1
, se asperjo sobre las plantas diariamente en un periodo de tres semanas, a su vez se aplicó Benzil Amino
Purina (BAP) 3 g L-1 cada tercer día, para estimular la división celular y romper la latencia de las yemas
axilares haciéndolas brotar. La desinfección de los explantes; tallo, yemas axilares y partes de hojas
inmaduras centrales se les realizó un lavado con jabón antibacterial (Dial®).

Los explantes se introdujeron en una solución de etanol al 96% v/v por 30 seg, se enjuagó y se adicionó
Agrimicin 4 mg L-1, 30 min en agitación continua. Posteriormente se introdujeron en solución de hipoclorito
de sodio al 30% v/v (Cloralex blanqueador doméstico) por 30 min. Se realizaron tres enjuagues con los
antioxidantes; ácido ascórbico (150 mg L-1) y ácido cítrico 150 m (mg L-1). Se introdujeron los explantes en
solución de hipoclorito de sodio en una concentración de 10% v/v por 10 min y nuevamente se realizaron
tres enjuagues con los antioxidantes. Se obtuvieron un total de 138 explantes (tallos y yemas) para el agave
de 2 años de edad y 273 para el de 5 años. El cultivo in vitro de los explantes se realizó en medio Murashige
y Skoog (1962), al 50% de compuestos inorgánicos y 100% de compuestos orgánicos, adicionado con
sacarosa (30 g L-1) (Figura 1).

Figura 1. Obtención de explantes a partir de plantas de agave inmaduro (2 y 5 años).

El pH se ajustó a 5.7±0.2, se agregó carbón activado y gelificante (Gel rite®) 3.5 g L-1. Se emplearon los
reguladores de crecimiento; ácido naftalén acético (ANA) con bencil aminopurina (BAP) y con cinetina
(K), concentraciones de 1 y 2 mg L -1 en combinaciones de 1:1, 1:2 y 2:1. También se utilizó 6-γ,γ-
dimetillallilamino purina (2-iP) en concentración de 0.5, 1.0 y 1.5 g L-1. Se emplearon cinco frascos por
cada tratamiento hormonal y por cada frasco se sembró tres y seis explantes de 1±0.3cm (unidades
experimentales), un total de 411. El Porcentaje de respuesta: Número de explantes con respuesta/Número
de explantes totales.

Cultivo de explantes (tallo, cotiledón y hoja) de plántulas generadas de semillas germinadas

Las plántulas obtenidas in vitro provenientes de las semillas germinadas, se disectaron en pequeñas
secciones explantes de tallo, cotiledón y hoja, los cuales fueron sembrados en medio MS, suplementado con
los reguladores de crecimiento (K y 2,4-D), en diferentes concentraciones y combinaciones (0.5 hasta 3.0
mg L-1) (Cuadro 1). Se emplearon 5 frascos por tratamiento, con 5 explantes, un total de 400 explantes. Las
condiciones de incubación fueron a 25±2 °C, fotoperiodo 16 h, a una intensidad luminosa entre 1,500-2000
luxes proporcionada por lámparas fluorescentes. Los cultivos se mantuvieron durante dos meses en el medio
de inducción, estos se monitorearon continuamente hasta la formación de callos y órganos. Las plántulas
germinadas in vitro después de dos meses de incubación, se les realizó un corte transversal para remover

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una parte del tallo unido a callo y la raíz. Nuevamente, cultivados e incubados por un periodo de 4 meses
hasta la generación de plantas completas que posteriormente fueron aclimatizadas.

Cuadro 1. Combinación de los reguladores de crecimiento 2,4-D/K (mg L-1).

2,4-D/K (mg L-1) 0.0 1.0 2.0 3.0

0.0 T0 T1 T2 T3
0.1 T4 T5 T6 T7
0.5 T8 T9 T10 T11
1.0 T12 T13 T14 T15

Aclimatación de plántulas

Se seleccionaron plántulas de tamaño entre 5 a 8 cm con raíz, estas fueron sacadas de los frascos y lavadas
con agua destilada para retirar los restos de medio de cultivo. Las plantas obtenidas in vitro fueron adaptadas
en condiciones de invernadero por 90 días, sembradas en charolas con tapa transparente de 30 x 30 cm, con
sustrato de tepojal y tierra negra (1:1), posteriormente expuestas a condiciones ambientales, plantadas en
macetas con sustrato (sustrato: tepojal, arena y tierra negra (1:1:2; %), en macetas con un tamaño de 15 cm.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Los hijuelos de agaves se seleccionaron de plantas con características fenotípicas como altura de la base de
las pencas centrales (2.8 a 3.5 m), color (verde intenso), longitud de las hojas (2.5 a 2.8 m), porte, edad
(ocho años) y producción de aguamiel, en promedio 18±2 L día-1.

Regeneración de agave de 2 y 5 años de edad, vía organogénesis directa

Los explantes de tallo y yemas axilares cultivados en medio de cultivo MS, adicionado de los reguladores
de crecimiento (ANA y BAP, en concentraciones de 1 a 2 mg L -1), los tratamientos con una combinación
hormonal de 1:1 mg L-1, el 90% de explantes formaron callo. En la combinación 1:2 mg L-1, el 60% y en la
de 2:1 mg L-1, el 50%, en 30 días de cultivo. Para la combinación de ANA:K mg L -1, el 88, 64 y 50 %
respectivamente por tratamiento, sin la formación de brotes, en algunos casos el callo era de apariencia
friable-cristalina y de forma globular (Figura 2).

Una respuesta similar se observó para explantes (tallos y yemas axilares) de maguey de 5 años edad. El
% de respuesta de formación de callo en los tratamientos fue igual, solo en el sistema de cultivo donde se
emplearon los reguladores de crecimiento ANA y K (1:2 mg L-1), el 55% de explantes de tallo genero callo
en un mes, y el 40% para explantes de yemas. En comparación del proceso de micropropagación de A.
letonae, A. fourcroydes, A. americana y A. tequilana se emplearon hojas maduras y rizomas, cultivados en
medio MS (50 y 100%), adicionado con 2,4-D y BA, obteniendo una buena cantidad de brotes y raíces
(Robert et al., 2006; Luna-Luna et al., 2017). Aguilar y Rodríguez (2018), describen que la presencia de
AIA es indispensable para la formación de nuevos brotes en el cultivo in vitro de tallo de A. marmorata.
Indican que la concentración de reguladores de crecimiento influye en la respuesta morfogénetica. Martínez-
Palacios et al. (2003), mencionan que la concentración de reguladores de crecimiento determina el éxito en
el cultivo in vitro. BA, 2,4-D, K, AIA, fueron empleados para la propagación in vitro de A. victoriae-reginae,
empleando semillas, hojas y yemas axilares de plántulas in vitro.

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Figura 2. Desarrollo de callo a partir de los explantes (tallo) de maguey de 2 (a) y 5 (b) años de edad, en
medio MS (50% de sales minerales) adicionado de la combinación de los reguladores de
crecimiento ANA:BAP, 1:1 mg.L-1.

Hazra et al. (2002) señalan que un factor determinante para la formación de callo para A. sisalana es la
presencia de luz durante la inducción, ya que los explantes incubados en oscuridad afecta la aparición de
callo, en el caso de A. salmiana var. Púa Larga, la formación de callo también estuvo relacionada con la
presencia de luz e igual de la adición exógena de los reguladores de crecimiento.

En estas condiciones, el 65% del total de este material, presentó oxidación en la periferia del explante y
callo formado en un tiempo de 2 meses. El subcultivo periódico en las mismas condiciones de cultivo con
una menor intensidad luminosa disminuyó el efecto de oxidación, así como el uso del antioxidante (ácido
ascórbico, 150 mg L-1) y carbón activado (Azofeifa., 2009). Sin embargo, no fue lo suficiente para evitar la
oxidación del tejido, además, los cultivos presentaron contaminación microbiana que afectó su desarrollo,
por lo tanto, se realizaron subcultivos en el medio base agregando ampicilina 2 mg L-1 (antibiótico). Este
método ha tenido su mayor aplicación en la propagación de plantas ornamentales donde la ocurrencia de
plantas fuera de tipo no es un problema (Sudha y Ravishankar, 2002). También, se recomienda una selección
adecuada del material vegetal que evite la producción de compuestos fenólicos durante los estadios iniciales
del cultivo in vitro para lograr el éxito del cultivo (Concepción et al., 2005).

Por otra parte, Silos et al. (2011) lograron obtener plantas completas con 2 mg L-1BA más 0.25 mg L-
1
IAA a partir de brotes obtenidos de hojas de A. salmiana Gentry (var. Manso) de 2 y 3 años de edad. En el
caso de la propagación in vitro vía organogénsis directa de maguey bruto (A. inaequidens Koch), especie
amenazada de interés económico, en seis meses las secciones de tallo formaron 72 brotes, con los
reguladores BA, K y 2ip en concentraciones de 3 y 10 mg L–1 se logró obtener una mayor altura de la planta,
mayor número de hojas y brotes nuevos además hubo presencia de estructuras globulares y raíces (Aureoles-
Rodríguez et al., 2008). Para la propagación vía organogénesis directa en A. angustifolia, en tres meses se
obtuvieron 586 explantes a partir de tallo de 20 plantas, en el que 202 plantas estaban asépticas, viables, con
pigmentación verde e inicios de respuesta de organogénesis (Aguilar et al., 2018).

Para los explantes de tallo y yemas axilares inmaduras sembrados en medio MS (50% de sales)
adicionado de la concentración 0.5, 1.0 y 1.5 mg L-1 de 2iP, la mayor parte de los explantes se oxidaron,
hubo desarrollo de fenoles, tiñendo de un color café-rojiso al medio de cultivo, una gran parte de explantes
fueron subcultivados en medio MS adicionado de carbón activado y los reguladores de crecimiento ANA y
BAP (1:1 mg L-1), para evitar la pérdida del material vegetal. En un mes del subcultivo, se logró observar
la regeneración de brotes a partir de yemas preformadas (apicales y axilares). Se formaron órganos (hojas)
en explantes procedentes de la parte del ápice del tallo con las concentraciones hormonales de ANA:BAP
(mg.L-1) 1:1 y 1:2, esta formación de órganos se presentó después de las nueve semanas de iniciados los
subcultivos (Figura 3).

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Figura 3. Formación de brotes vía organogénesis directa (hoja), medio de cultivo MS, adicionado de los
reguladores de crecimiento ANA:BAP, 1:1 mg L-1.

Para A. salmiana, var. Púa Larga, todo el material vegetal obtenido in vitro, proveniente de los explantes
tallo y yemas axilares presentó oxidación en un tiempo de dos meses. Después de ese periodo de tiempo, el
crecimiento de callo fue lento (1 mes), por lo tanto, todos los explantes que mostraron callo fueron cultivados
en medio MS (50% de sales), adicionado de carbón activado, antibiótico y la combinación de los reguladores
de crecimiento ANA y BAP (1:1 y 1:2, mg L-1).

Al cabo de ocho semanas de realizar el subcultivo, el callo oxidado se deterioró en su totalidad. La

contaminación posiblemente se debió a que el tratamiento tanto de desinfestación como desinfección de las
plantas provenientes de campo, no fue lo suficiente para eliminar microorganismos, pero igual incide en
daño a las plantas y por consecuencia a los explantes. En el caso de la oxidación de los tejidos, a pesar de
que el callo fue expuesto a diferentes tratamientos para disminuir el proceso, no se logró rescatar. Azofeifa
(2009), mencionan que en algunas especies de plantas entre ellas las leñosas, el establecimiento de cultivo
in vitro se ve limitado por la ocurrencia de oscurecimiento que se vuelve letal para los explantes, durante su
inicio o mantenimiento el cual está relacionado al estrés oxidativo que sufren las células del explante que
se cultiva, así como para el medio de cultivo. Esto a pesar del uso de estrategias para recuperar. Las
condiciones de cultivo in vitro, la combinación y concentración de reguladores de crecimiento, los explantes
empleados, no influye de forma directa en el éxito de la micropropagación vía organogénesis directa o
indirecta, sino también de la variedad, especie o familia vegetal. Por lo tanto, se hace necesario integrar los
diferentes factores que intervienen en la regeneración vía organogénesis directa de A. salmiana var. Púa
Larga para estudios posteriores.

Micropropagación de A. salmina var. Púa Larga a partir de plántulas obtenidas de semillas

germinadas

Los agaves en fructificación son escasos, encontrarlos reveló evidentemente la realidad de que los agaves
maduros que inician su floración son utilizados para la producción de aguamiel y pulque, lo que implica el
corte de la inflorescencia y la cancelación de la posibilidad de obtener semillas. Las semillas utilizadas
presentaban en promedio 4.0±0.5 mm de largo y 3.0±0.5 mm de ancho, con un peso de 0.108±03 g. El
cultivo in vitro a partir de semillas de A. salmiana, var Púa Larga, se logró en un corto tiempo la formación
de plántulas a partir de tallos, hojas y cotiledones. La germinación in vitro de las semillas viables de A.
salmiana (40 semillas) se observó a los cinco días en medio basal MS sólido al 50% de sales minerales.
Esta ocurrió de manera asincrónica, en la primera semana germino solo una y a la tercera semana germinaron
cuatro, a la cuarta semana cinco semillas, hasta la semana cinco germinaron las semillas restantes (23), siete
semillas no germinaron a pesar de que se mantuvieron en la cámara y en condiciones in vitro hasta la semana
13. El porcentaje de germinación obtenido fue de 82.5% (33 semillas germinadas), lo que indica que la

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mayor parte de las semillas sembradas generaron respuesta (Figura 4). Se observó que, para la inducción de
la germinación no se requiere de la adición de reguladores de crecimiento.

Figura 4. Germinación de semillas de Agave var. Púa Larga, en un periodo de 6 semanas (1-6).

Las semillas que no germinaron posiblemente los embriones presentaban daños o heridas en la testa. Los
resultados del porcentaje de germinación concuerdan con los datos reportados por Martínez-Palacios et al.
(2003) para A. victoriae-reginae en los que las semillas iniciaron el proceso de germinación después de
cuatro días y en dos semanas, con un porcentaje de 90%, en medio MS sólido. Rodríguez et al. (2007),
obtuvieron el 90% de germinación de semillas en un tiempo de 5 días. Sánchez-Urbina et al. (2008),
1
obtuvieron un 24%2de germinación 3de semillas de A.4grijalvensis. Tejavathi
5 et al. (2007) observaron la
germinación de semillas de A. vera-cruz después de siete días, sin mencionar el porcentaje total de semillas
germinadas in vitro, al igual que Santacruz-Ruvalcaba et al. (1999). Gutiérrez et al. (2020), indican que
diferentes parámetros afectan la germinación de semillas.

Efecto de los reguladores de crecimiento en la inducción morfogenética de plántulas a partir de tallos,

cotiledones y hojas

Cultivo de tallos

Las secciones de tallo cultivados en medio MS, adicionado de los reguladores de crecimiento de 2,4-D y K
en concentraciones de 0.1, 0.5 y 1.0, 0.5, 1.0, 2.0 y 3 mg L-1 respectivamente (Cuadro 1). En el tratamiento
sin hormonas lograron la formación de brotes no definidos y vitrificados, en dos meses, posteriormente se
deshidrataron hasta la pérdida del material en dos meses. En los cultivos desarrollados en el medio de cultivo
MS con las concentraciones de hormonas 2,4-D y K 1:3 mg L-1 los brotes presentaron diferenciación para
dar origen a la formación de una planta completa (Figura 5).

a) a) b)

Figura 5. Comparación de brotes formados por los tallos a 60 días de inducción. a) Cultivos desarrollados
en medio MS sin hormonas brotación vitrificada en muy pocos explantes. b) Brotes obtenidos en
medio MS con las concentraciones de 2,4-D y K 1:3, mgL-1.

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A diferencia de los trabajos realizados por Robert et al. (2006) las hormonas utilizadas para la formación
de brotes fueron 2,4-D y BAP entre ocho y 12 semanas en un medio MS al 50% de sales minerales
modificando el contenido de nitrógeno para generar plantas. Los trabajos realizados por Martínez et al.
(2003) en tallos de A. victoriae-reginae formaron callos en todos los casos con medio MS y 2,4-D sin BAP,
excepto en el 40% de los tallos cultivados con 4.52 µM de 2,4-D que sufrió una severa necrosis por
oxidación y aproximadamente el 50% de los callos generados con 0.45 y 4.52 µM de 2,4-D formaron una
gran cantidad de embriones, algunos de ellos diferenciaron en embriones somáticos.

Aureoles-Rodríguez et al. (2008) obtuvieron la morfogénesis en explantes de A. inaequidens Koch con

los reguladores de crecimiento 6-benciladenina (BA) y cinetina (K) produjo mayor número de brotes de
tallo, mientras que con 6-γ,γ-dimetillallilamino purina (2ip) produjeron una amplia variedad de respuestas.
En el presente trabajo, se puede indicar que para A. salmiana var Púa Larga con los reguladores 2,4-D y K
en 1:3, mg L-1, fue el tratamiento que mejor presentó diferenciación para la formación de plantas completas
(23), representa el 92 %. los demás tratamientos generaron entre el 84 a 88 % de plántulas, con un total de
364 plantas.

Cultivo de cotiledones

El cultivo de cotiledones realizado en medio de cultivo sin la adición de hormonas a los 90 días se observó
que los cultivos no sé desarrollaron, mientras que en todos los cultivos adicionados de las concentraciones
de reguladores de crecimiento de 2,4-D y K, específicamente en la concentración de 1:1 mg L-1 se presentó
la formación de células bien diferenciadas, similares a estructuras globulares (“callos embriogénicos”). Este
callo denominado “embriogénico” en un tiempo aproximadamente de 60 días generó la formación de
plántulas completas con raíces definidas, 87%), (Figura 6), (348 plantas en total en todos los
tratamientos).
a b)
)

Figura 6. Respuesta observada en cultivos de cotiledones. a) Cultivo de cotiledones sin hormonas presenta
necrosis en 90 días. b) Formación de callo embriogénico en concentraciones de 2,4-D y K, 1:1
mg L-1.

En el presente trabajo, solo se describen las estructuras globulares del callo embriogénico, para su
identificación generalmente se verifica con estudios histológicos desde su origen hasta la obtención de
germinación de plantas. El proceso embriogénico para agaves ha sido estudiado con excelentes resultados.
Nikan et al 2003, desarrollaron cultivos de callo embriogénico de A. sisalana con diferentes concentraciones
(0.2 a 1.0 mg L-1) de reguladores de crecimiento BAP, K, ANA y 2,4-D, para la obtención de plantas las
cuales fueron monitoreadas hasta su viabilidad en campo. Estudios similares han sido reportados para Agave
victoria-reginae (Martínez et al., 2003), A. tequilana weber (Portillo et al., 2007) y A. angustifolia Haw
(Arzate et al., 2016). Recientes trabajos sobre el desarrollo de embriones somáticos de A. tequilana es con
la finalidad de preservar a través de técnicas de criogénesis (Delgado-Aceves et al., 2021).

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Cultivo de hojas

El cultivo de hojas sin la presencia de hormonas presentó una deshidratación del tejido durante el periodo
de inducción; mientras que en los otros tratamientos presentaron la formación de raíces y callo embriogénico
(Figura 7), en el tratamiento con la concentración de 2,4-D y K 1:3 mg L-1, se obtuvo un porcentaje de
respuesta del 81%, 20 plántulas, en los demás tratamientos el porcentaje fue entre 75 y 78%, con un total de
324 plántulas.

a) b)

Figura 7. Cultivo de hojas. a) Explantes de hojas cultivadas en medio de cultivo sin hormonas, no presentó
respuesta. b) Explantes de hojas cultivados en medio MS con 2,4-D y K 1:3 mg L-1 presenta
formación de callo “embrionario” y raíces para posteriormente formar plántulas de A. salmiana
var Púa Larga.

El “callo embriogénico” generó plántulas completas en un tiempo de dos meses. Robert et al. (2006), en
la inducción de plántulas trabajaron con tejido meristemático localizado en la parte derecha baja de los
primordios de las hojas obteniendo brotes adventicios por organogénesis directa. Martínez (2003) trabajó
con segmentos de hojas de A. victoriae-reginae y distintas concentraciones de hormonas 2,4-D y BAP en
donde en algunos explantes con 2,4-D solo o en combinación con BAP indujeron la formación de callos, y
en la mitad de estos tratamientos ocurrió la formación de estructuras nodulares, sus mejores respuestas se
obtuvieron con 2.26 y 4.52 µM 2,4-D sin BAP, al parecer BAP impide la formación de estructuras nodulares.
Las plántulas obtenidas del cultivo de explantes de cotiledones, tallo y hojas se subcultivaron en las mismas
condiciones de cultivo, medio MS (50%) adicionado de los reguladores de crecimiento con las
concentraciones que les dieron origen, con el objeto de que continuaran su crecimiento. En un periodo de
dos meses después del subcultivo, se obtuvieron plántulas completas (314), bien diferenciadas con hojas y
raíces. El callo friable formado también se subcultivo en las condiciones de cultivo que le dieron origen,
solo se modificó la concentración de 2,4-D (1.25 mg L-1) para apoyar el crecimiento.

Aclimatización de las plántulas

La técnica de micropropagación se ha aplicado a diversas especies de agaves con fines de conservación,

multiplicación y rescate de especies, entre otras, para lo cual se han aplicado diversos procedimientos para
la obtención de plantas in vitro, que se han transferido a condiciones ex vitro, proceso de interés e impacto
en el logro la aclimatación e introducir las plantas en campo (Enríquez-del Valle et al., 2016b y Bautista-
Castellanos et al., 2020). Estos autores mencionan los diversos sustratos utilizados para adaptación de las
plantas micropropagadas con un porcentaje de sobrevivencia superior al 90%. En esta investigación no fue
necesario el estudio de la fase de enraizamiento in vitro porque la planta tuvo la capacidad de emitir sus
propias raíces en los dos medios de cultivo propuestos. Varios autores concuerdan con el hecho de que
algunas especies de plantas no necesitan pasar por la etapa de enraizamiento in vitro porque emiten sus
propias raíces en el mismo medio de cultivo donde desarrollan yemas nuevas, por lo tanto, el proceso de
multiplicación y enraizamiento trascurren en forma simultánea (Castillo, 2008). Sin embargo, hay reportes
que mencionan que se hace necesario apoyar las condiciones de cultivo externas para un mejor éxito de
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aclimatación de las plantas, trabajos realizados por Martínez et al. (2003) con A. victoriae-reginae; una vez
obtenidas las plántulas, lavan las raíces con agua corriente para eliminar los residuos de agar y
posteriormente son sumergidos en una solución al 0.2% con Benlate por 10 min para prevenir una
contaminación fúngica, obteniendo un 80% de plantas aclimatizadas. Para Agave potatorum Zucc, las
plantas micropropagadas y aclimatadas en sustrato turba-perlita (1:2), fueron fertirrigadas con una solución
nutritiva Steiner (25 y 50%) para mejorar el crecimiento y otros parámetros en la planta, obteniendo plantas
aclimatizadas en un 84 a 90% respectivamente (Bautista-Castellanos et al., 2020). Cabe destacar que, para
esta variable no se analizó la cantidad, ni la calidad de raíz, únicamente se cuantificó la presencia de raíz en
los explantes. Estadísticamente se reportaron diferencias significativas (P≤0.01) entre los tratamientos
aplicados para la variable porcentaje de presencia de raíz. En el trabajo, en todos los medios de cultivo
adicionado de los reguladores de crecimiento (2,4-D y K; 0.1, 0.5 y 1.0 /1.0, 2.0 y 3 mg L-1) se desarrollaron
raíces con un promedio general de enraizamiento del 68%; sin embargo, la relación de citocinina (K) en el
porcentaje de enraizamiento fue inversamente proporcional; es decir, mientras menos K tenía el medio de
cultivo mayor presencia de raíces se manifestaba. Las plantas obtenidas in vitro se trasladaron en una mezcla
de sustrato: tepojal y tierra negra (1:1; %) previamente se eliminó los residuos de gel-rite de las raíces con
agua destilada. Estas fueron adaptadas en condiciones de invernadero por 90 días sembradas en charolas
con tapa transparente de 30 x 30 cm y posteriormente expuestas a condiciones ambientales en macetas con
un tamaño de 12 cm en promedio (Figura 8).

Figura 8. Aclimatización de plántulas de maguey en condiciones de invernadero, tiempo 90 días y ocho

meses en maceta.

La mezcla del sustrato utilizado es esterilizada previamente y consiste básicamente en tierra negra-
perlita-arena (1:1:1) en condiciones de invernadero con alta humedad relativa durante cuatro semanas. En
este caso, la sobrevivencia de plantas desarrolladas fue 96% a partir de los explantes en condiciones de
invernadero, obteniendo un total de 1030 plántulas, en maceta solo sobrevivieron 713 plantas (69%).

CONCLUSIONES

Se logró el 82.5% de germinación de semillas in vitro de A. salmiana var Púa Larga, la regeneración de
múltiples plántulas (1030) a partir de secciones de hojas, cotiledones y tallos en la presencia de la
combinación de los reguladores de crecimiento de 2,4-D y K; en concentración de 0.5-1 y1-3 mg L-1 en
medio MS. En un tiempo de seis meses se obtuvieron plantas completas, que se trasladaron en condiciones
de invernadero en una mezcla de sustrato tepojal, arena y tierra negra (1:1:2; %), obteniendo 1030 plántulas
en invernadero y 713 plantas en maceta. La micropropagación vía organogénesis directa no fue posible
debido a la presencia de oxidación y microorganismos en el material. El presente trabajo es apoyo a la
investigación y su aplicación tecnológica para el maguey pulquero que puede generar desarrollo social y
conservar las tradiciones culturales a través de un aprovechamiento sustentable sin agotar los recursos
naturales.
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VARIACIÓN ESTACIONAL EN LA ACTIVIDAD OVÁRICA DE YEGUAS SACRIFICADAS

EN UN RASTRO TIF DE ZACATECAS

[SEASONAL VARIATION OF OVARIAN ACTIVITY IN MARES SLAUGHTERED IN A

FEDERAL TYPE INSPECTION ABBATOIR IN ZACATECAS, MEXICO]

Zimri Cortes-Vidauri1, Carlos Fernando Aréchiga-Flores1§, Marco Antonio López-Carlos1, Pedro

Hernández-Briano1, Melba Rincón-Delgado1, Claudia E. Valdez-Miramontes1
1
Unidad Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Autónoma de Zacatecas. Carretera
Panamericana km 31.5 tramo Zacatecas-Fresnillo, Gral. Enrique Estrada, 98560, Zacatecas, México.
Autor para correspondencia: (arechiga.uaz@gmail.com).

RESUMEN

El propósito del presente trabajo fue evaluar la presencia y tamaño de las estructuras ováricas de yeguas
sacrificadas en un rastro Tipo Inspección Federal (TIF), como un indicador del patrón de estacionalidad
reproductiva en el altiplano zacatecano de México [Latitud: 23.05, Longitud: -102.77]. Los ovarios fueron
recolectados durante los meses de febrero a noviembre, registrando el número y tamaño de las estructuras
ováricas (n=2,350) presentes: folículos (FOL) y/o cuerpos lúteos (CL). Se obtuvo un efecto significativo de
la estación del año sobre el número, tamaño promedio y tamaño máximo folicular (P<0.0001). Sin embargo,
el número y tamaño de los CL no presentó diferencias entre estación del año (P>0.05). Se encontró un
mayor número de folículos en primavera-verano en comparación a otoño-invierno (P<0.0001). Durante el
verano los folículos presentaron mayor tamaño y durante el otoño el menor tamaño (18.6 vs. 6.45 mm). En
conclusión, se encontró una marcada estacionalidad en la actividad ovárica de las yeguas sacrificadas en un
rastro TIF localizado en el altiplano del estado de Zacatecas, con mayor actividad folicular y lútea durante
primavera y verano en comparación a otoño e invierno. En la latitud del altiplano (23°N), la actividad
folicular parece iniciarse desde el mes de febrero.

Palabras clave: cuerpo lúteo, estacionalidad reproductiva, folículo, ovarios, yegua.

ABSTRACT

The purpose of this work was to evaluate the presence and size of the ovarian structures of mares harvested
in a TIF (Federal-Type Inspection) abattoir, as an indicator of the reproductive seasonality pattern in the
highlands of Zacatecas, Mexico [Latitude: 23.05, Longitude: -102.77]. The ovaries were collected during
the months of february to november, recording size and number of ovarian structures (n = 2,350) such as
follicles (FOL) and/or corpora lutea (CL). A significant effect of season of the year (spring, summer, autumn
y winter) was obtained on the number, average size, and maximum size of the follicles (P <0.0001).
However, the number and size of the ovarian corpus luteum did not show differences between seasons of
the year (P> 0.05). A greater number of follicles was found in spring-summer compared to autumn-winter
(P <0.0001). During the summer, the follicles had the largest size and the smallest size during fall (18.6 vs.
6.45 mm). In conclusion, a marked seasonality was found in the ovarian activity of the mares harvested in
a TIF abattoir located in the highlands of the state of Zacatecas, with greater follicular and luteal activity
during spring and summer compared to autumn and winter. At the latitude of the highlands (23 ° N), the
follicular activity seems to start since February, before spring initiation

Index words: corpus luteum, seasonal reproduction, follicle, ovaries, mare.

Recibido: 19-marzo-2021
Aceptado: 21-mayo-2021 59
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INTRODUCCIÓN

Las yeguas son hembras poliéstricas estacionales desde el punto de vista reproductivo, debido a que
presentan actividad reproductiva durante la primavera y verano mediante la influencia de un fotoperiodo
largo (es decir, la presencia de varias horas luz/día). La estacionalidad reproductiva está regulada en la yegua
por el fotoperiodo, aunque puede verse influenciada por la disponibilidad de alimento y la temperatura
ambiental (Guerin y Wang, 1994; Fitzgerald y McManus, 2000; Nagy et al., 2000; Donadeu y Watson,
2007; Cortés-Vidauri et al., 2018), así como por algunas alteraciones y/o enfermedades (Arthur, 1969;
Hughes et al., 1980). Así pues, el fotoperiodo se convierte en una señal ambiental que regula la secreción
de la hormona melatonina por parte de la glándula pineal (Freedman et al., 1979; Ginther, 1992; Sharp,
1998; Williams et al., 2012). La melatonina se incrementa durante la fase de obscuridad, reduciendo o
inhibiendo la liberación de GnRH por parte del hipotálamo, generando así un periodo de ausencia de
actividad reproductiva o anestro estacional (Fitzgerald et al., 2002). En la yegua, los días cortos (otoño e
invierno), se asocian a la caída en la secreción de gonadotropinas y a la consecuente disminución en la
actividad ovárica y por ende ausencia de ciclicidad estral (Fitzgerald et al., 2002; Cortés-Vidauri et al.,
2018; Ginther et al., 2018). En México el fotoperiodo largo se presenta durante las estaciones de primavera
y verano (Saltiel-Cohen et al., 1982; Vázquez-Dueñas et al., 2004; López-Pérez et al., 2010; Cortés-Vidauri
et al., 2018).

La estación reproductiva inicia con el desarrollo de folículos durante el ciclo estral (Espinoza-
Villavicencio et al., 2007; Ginther et al., 2018). Durante el invierno la incidencia de ovulaciones es mínima
o ausente (Irvine et al., 2000; Oberhaus y Paccamonti, 2013), incrementándose paulatinamente durante la
primavera y alcanzando su máximo en el verano, disminuyendo durante el otoño, aunque algunas yeguas
son capaces de mostrar una estacionalidad mínima o nula estacionalidad (Ginther et al., 2018),
principalmente si se encuentran cerca de la línea ecuatorial (Carranza et al., 2017; Borja et al., 2019).

El propósito del presente trabajo fue evaluar la presencia y tamaño de estructuras ováricas de yeguas
sacrificadas en rastro TIF, como un indicador del patrón de estacionalidad reproductiva en el altiplano
zacatecano de México [Latitud: 23.05; Longitud: -102.77].

MATERIAL Y MÉTODOS

Se recolectaron los ovarios (n=599) de yeguas sacrificadas en un rastro TIF de la comunidad de Gral. Félix
U. Gómez, en el municipio de Gral. Enrique Estrada, Zacatecas, México, localizado en el altiplano
zacatecano a una altura de 2,150 m sobre el nivel del mar [Latitud: 23.05; Longitud: -102.77].

Se analizó in situ post morten la presencia de estructuras ováricas (n=2,350) en los ovarios de yeguas
sacrificadas en la planta de sacrificio equino. El análisis incluyó los meses de febrero a noviembre. Se
determinó la variación estacional de la función reproductiva de las yeguas al evaluar el número y tamaño
de las estructuras ováricas presentes, folículo ovárico (FOL) y/o cuerpo lúteo (CL). Los folículos fueron
clasificados en chicos (10 a 15 mm), medianos (15 a 30 mm), y grandes (mayores a 30 mm) al medirse con
un calibrador digital 6” Vernier; los cuerpos lúteos se clasificaron en chicos y grandes (Saltiel et al., 1982;
Espinoza-Villavicencio et al., 2007).

Los datos fueron analizados bajo un diseño completamente al azar considerando el efecto de estación
climática (primavera, verano, otoño e invierno) y el efecto de mes utilizando el procedimiento GLM
(Modelos Generales Lineales) del paquete estadístico SAS (SAS, 2010). Cuando se detectaron diferencias
significativas para los efectos considerados, se establecieron las diferencias entre tratamientos mediante la
prueba de Duncan (Steel y Torrie, 1996). Las proporciones de las categorías de tamaño en CL y FOL fueron
analizadas mediante prueba de Chi-cuadrada o prueba exacta de Fisher (Steel y Torrie, 1996).

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Se determinó un efecto significativo (P<0.0001) de estación del año (primavera, verano, otoño e invierno)
sobre el número, tamaño promedio y tamaño máximo de los folículos (Cuadro 1) de las yeguas sacrificadas
en un rastro TIF del altiplano Zacatecano [Latitud: 23.05; Longitud: -102.77].

Cuadro 1. Estacionalidad de la actividad ovárica (media + D.E.) de yeguas sacrificadas en un rastro TIF
del Altiplano en Zacatecas, México.

Estación del n Número de Tamaño folicular Tamaño folicular

año folículos promedio máximo
Primavera 232 4.3 + 2.6 b 10.0 + 5.6 b 14.2 + 9.0 b
Verano 157 3.6 + 1.6 c 12.4 + 8.9 a 18.6 + 13.3 a
Otoño 58 3.0 + 1.4 d 4.3 + 3.2 c 6.5 + 5.7 c
Invierno 133 5.5 + 2.6 a 11.7 + 4.4 a 17.8 + 7.7 a
abc Literales diferentes en la misma columna indican diferencias entre tratamientos (P<0.05).

En el cuadro 2 se muestra que durante el verano los folículos presentaron mayor tamaño mientras que
durante el otoño se observó el menor tamaño (18.6 vs. 6.45 mm). Desde el invierno se detectaron folículos
grandes, sugiriendo que la estacionalidad reproductiva inicia antes en estas latitudes y/o no es tan marcada
dicha estacionalidad, debido presumiblemente a la gran variación en cuanto a la condición corporal y/o la
procedencia de las yeguas sacrificadas en ese tipo de establecimiento (yeguas provenientes de México,
E.U.A. y Canadá).

Cuadro 2. Efecto de la estación del año sobre el tamaño de los folículos ováricos de yeguas sacrificadas
en un rastro TIF del Altiplano en Zacatecas, México.

Estación del Folículos Folículos Folículos Total P< ‡

año† grandes medianos chicos
Primavera 8.2 (19) 26.7 (62) 65.1 (151) 100 (232) 0.0001
Verano 28.0 (44) 28.0 (44) 44.0 (69) 100 (157) 0.0187
Otoño --- 10.3 (6) 89.7(52) 100 (58) 0.0001
Invierno 7.5 (10) 57.1 (76) 35.3 (47) 100 (133) 0.0001
Total 12.6 (73) 32.4 (188) 55 (319) 100 (580) 0.0001
Los folículos fueron clasificados en chicos (10 a 15 mm), medianos (15 a 30 mm) y grandes (mayores a 30 mm)
† No se observaron folículos grandes en la estación invernal.
‡
Prueba de Chi-cuadrado para proporciones iguales.

El tamaño de los cuerpos lúteos ováricos no presentó diferencias entre estación del año (P=0.8154). Sin
embargo, se observó un mayor porcentaje de CL con respecto al total del año en primavera, seguido de
verano y menor en el otoño (P<0.05). El mayor (P<0.05) número de cuerpos lúteos se encontró durante el
otoño y fue menor en las estaciones de primavera y verano (Cuadro 3).

Al considerar el mes del año se encontró un efecto significativo de mes sobre el número total y el tamaño
de los folículos ováricos (P<0.001). El mayor número total de folículos ováricos se obtuvo durante los meses
de febrero a mayo; sin embargo, el tamaño máximo de los folículos se obtuvo en los meses de julio y agosto,
observándose una reducción drástica del tamaño durante los meses de septiembre a noviembre (Cuadro 4).

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Cuadro 3. Efecto de la estación sobre el número, tamaño y localización de los cuerpos lúteos en los
ovarios de yeguas sacrificadas en un rastro TIF del Altiplano en Zacatecas, México.

Estación del año† Porcentaje total de No. de CL Tamaño de CL

cuerpos lúteos (media + d.e.) (media + d.e)
(% total de CL´s)
(Frecuencia)
Primavera 64.9 (50) 1.1 + 0.3 b 19.7 + 6.6
Verano 32.5(25) 1.0 + 0.2 b 20.6 + 5.1
Otoño 2.6 (2) 1.5 + 0.7 a 21.1 + 11.3
Valor de P 0.0378 <0.05 0.8154
CL= Cuerpo lúteo
abc Literales diferentes en la misma columna indican diferencias entre tratamientos (P<0.05).
†
No se observaron CL’s en la estación invernal.
‡
Valor de P para prueba exacta de Fisher.

Cuadro 4. Efecto del mes del año sobre el número y tamaño folicular en los ovarios de yeguas sacrificadas
en un rastro TIF del Altiplano en Zacatecas, México.

Mes n Número total de folículos Tamaño máximo folicular

ováricos (media + d.e.)
(media + d.e.)
Febrero 99 5.9 + 2.5 a 19.8 + 7.0 bc
Marzo 60 4.9 + 3.0 b 12.6 + 7.3 e
Abril 71 4.3 + 2.9 bc 14.6 + 7.7 de
Mayo 106 4.0 + 2.3 bcd 17.0 + 10.6 cd
Junio 94 4.0 + 2.3 bcd 24.0 + 8.7 ab
Julio 45 3.7 + 1.9 cd 27.8 + 9.7 a
Agosto 54 3.2 + 1.3 cd 21.4 + 11.9 b
Septiembre 42 4.0 + 1.5 bcd 8.1 + 7.6 f
Octubre 40 3.0 + 1.3 d 7.1 + 6.0 f
Noviembre 12 2.0 + 0.0 e 3.2 + 1.1 g
abcdefg Literales diferentes en la misma columna indican diferencias entre tratamientos (P<0.05).

Además, el mes del año no afectó (P<0.81540) el tamaño de CL, pero tuvo efecto (P>0.05) sobre el
número promedio de CL observados, con un número menor en los meses de estación reproductiva y mayor
hacia los meses de septiembre y octubre (Cuadro 5). Estudios previos realizados en el Sur de México (15ºN–
22ºN), encontraron un patrón de ovulación estacional similar, en donde en los meses de enero y febrero se
encontraron ovulaciones en el 10% de los casos y casi 100% en los meses de Julio y Agosto (Saltiel et al.,
1982). Otros estudios realizados en Venezuela con una variación en la latitud y horas luz por día (10° N y
un máximo de 12 h y 46 min en el día más largo) también han demostrado la estacionalidad reproductiva, a
pesar de localizarse cercanos al Ecuador (Quintero et al., 1995; 2000; Vilhanová et al., 2021). Aunque se
ha reportado que yeguas cercanas a la línea ecuatorial ciclan prácticamente todo el año (Carranza et al.,
2017). Así mismo, estudios realizados por Ginther et al. (2018), mencionan que la actividad folicular del
ciclo estral es mayor durante la primera mitad de la temporada reproductiva, como lo indica la presencia de
un mayor número de folículos medianos (≥ 20 mm), y de mayor diámetro folicular. Sin embargo, en el
presente estudio, se encontró una mayor cantidad de folículos grandes en verano en comparación a la
primavera.

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Cuadro 5. Efecto de mes del año en el número, tamaño y localización de los cuerpos lúteos en los ovarios
de yeguas sacrificadas en un rastro TIF del Altiplano en Zacatecas, México.

Mes N No. de CL Tamaño de CL

(media + d.e.) (media + d.e.)
Abril 11 1.1 + 0.0 b 15.1 + 3.3
Mayo 39 1.1 + 0.3 b 21.1 + 6.8
Junio 13 1.0 + 0.0 b 20.2 + 5.0
Julio 11 1.0 + 0.0 b 21.1 + 5.0
Agosto 8 1.1 + 0.0 b 21.5 + 6.3
Septiembre 4 1.2 + 0.5 ab 20.5 + 3.3
Octubre 2 1.5 + 0.7 a 21.5 + 11.3
CL= Cuerpo lúteo
abc Literales diferentes en la misma columna indican diferencias entre tratamientos (P<0.05).
†
No se observaron CL’s en la estación invernal.
‡
Valor de P para prueba exacta de Fisher.

Las yeguas se reproducen en forma estacional con fotoperiodo alto (muchas horas luz/día ò primavera-
verano), y así presentan sus partos en la temporada más adecuada para la supervivencia de su descendencia
(Bronson y Heideman, 1994; Escobar, 1997). La actividad folicular de las yeguas se interrumpe durante los
meses de fotoperiodo (otoño e invierno) y se le denomina la estación anovulatoria. Conforme se van
incrementando las horas luz durante el día, el número y diámetro promedio de los folículos se va
incrementando durante 2 o 3 meses (periodo transicional), hasta que ocurre la ovulación. Igualmente, se
incrementa la angiogénesis y cantidad de fluido folicular y presencia de hormonas en dicho fluido (Meinecke
et al., 1987; Müller et al., 2009).

Durante el periodo transicional, los folículos crecen y decrecen secuencialmente (Ginther, 1979).
Durante el ciclo estral, el folículo de mayor diámetro presenta un perfil promedio unimodal al evaluarlo por
ultrasonido (Pierson y Ginther, 1987), y por ello el diámetro folicular es muy importante en la maduración
folicular (Gastal et al., 1997). Sin embargo, pueden aparecer folículos preovulatorios grandes y en ocasiones
hasta una ovulación durante la primera mitad del diestro (Stabenfeldt et al., 1972; Vandeplassche et al.,
1979), indicando que la actividad folicular sustancial puede en ocasiones ocurrir durante la primera parte
del ciclo estral, antes de la actividad ovárica que da origen al folículo ovulatorio (Ginther, 1990; 1992;
Ginther et al., 2004, 2018).

En el presente estudio se encontraron folículos durante el mes de febrero, es decir un mes antes de iniciar
la primavera o temporada reproductiva, lo que pudiera indicar una ampliación de la temporada reproductiva
en las yeguas adaptadas al altiplano mexicano. Sin embargo, una variante en el presente estudio es que en
esos rastros sacrifican yeguas provenientes de Canadá, Estados Unidos y Centro-Norte de México, y
pudieran existir yeguas con un patrón de actividad reproductiva totalmente diferente por provenir de lugares
diferentes y con fotoperiodos diferentes (Boeta el al., 2006; Pérez et al., 2010). El efecto del fotoperiodo se
realiza por medio de la hormona melatonina, secretada en la glándula pineal durante las horas oscuras
(Diekman et al., 2002). Por lo tanto, se establecen diferentes patrones de secreción a través del año, un
periodo de mayor y otro con menor duración de melatonina, los cuales determinan las temporadas de anestro
y de ovulación respectivamente (Guillaume et al., 1995). Existen además dos periodos de transición:
primavera y otoño (Donadeu y Pedersen, 2008; Ginther et al., 2003ª).

Se han sugerido dos ondas foliculares durante el ciclo estral de la yegua, sobre la base de perfiles
bimodales de FSH (Evans e Irvine, 1975). Cada onda incluye la aparición de varios folículos. Un folículo
de la primera onda post-ovulatoria se convierte en folículo dominante y crece hasta alcanzar un promedio
de 16 mm en un lapso de 6 d permaneciendo estable por otros 6 d y luego sufre atresia. El folículo dominante

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de la 2a o 3a oleada folicular se convierte en el folículo ovulatorio. Existen 2 factores fundamentales que

pudieran influir sobre la actividad ovárica y estos sería la edad y el estado nutricional (Claes et al., 2015).
En el presente estudio no se pudo contar con la información individual de las yeguas de las que provenían
los ovarios recolectados y eso representa una limitante para el estudio. De igual manera no se cuenta con
los perfiles hormonales de las yeguas, ni las concentraciones de hormonas en fluido folicular (Meinecke et
al., 1987). Otro factor pudiera ser el genotipo o raza la cual también no se conoce con precisión, solo se
puede generalizar mencionando que la mayoría de las yeguas sacrificadas eran de genotipos Criollas, Cuarto
de Milla o encastadas de Cuarto de Milla y algunas Mustango, principalmente las provenientes de Canadá
y Estados Unidos.

Según Kenney y Ganjam (1975), las anormalidades ováricas más comunes en Canadá son: 1) el tumor
de las células de la granulosa que produce estrógenos; 2) los folículos grandes que producen estrógenos en
potrancas de 4 meses de edad, y 3) una neoplasia con una estructura adrenal ectópica que produce
progesterona. Otro estudio, Bosu et al. (1982) reporta la presencia tumores de las células de la granulosa,
quistes foliculares, hematomas e hipoplasias en yeguas de Canadá. Cabe mencionar que en el presente
trabajo no se detectaron anormalidades ováricas durante el estudio. En los últimos años la ultrasonografía ó
ecografía se ha convertido en una herramienta útil para el seguimiento del desarrollo folicular en yeguas in
vivo (Pierson y Ginther, 1985). Sin embargo, debido a que los ovarios de la yegua poseen una estructura
única diferente a otros mamíferos, considerando su mayor tamaño, las técnicas histológicas convencionales
no han sido útiles en observar la estructura microscópica interna. Por ello, algunos estudios in vitro han
recurrido a la microscopía estructural interna en tercera dimensión (3D-ISM) para estudiar el ovario de la
yegua. Esta técnica computarizada de vanguardia (3D-ISM), ha permitido conocer más a detalle la
disposición anatómica del ovario y los mecanismos complejos del desarrollo folicular en la yegua (Kimura
et al., 2001).

Por lo anterior, los resultados obtenidos en el presente estudio, aunque incipientes, permiten suponer que
pudieran utilizarse los ovarios de yegua recolectados in situ en rastros de la región, y trasladarlos al
laboratorio para la obtención de ovocitos que pudieran destinarse para la validación de la técnica de
maduración y fertilización in vitro de ovocitos equinos (Dell'Aquila et al., 1996; 1997; Squires, 1996), y
algunos otros proyectos de investigación que incluyen el cultivo de gametos (Dell'Aquila et al., 1997;
Maclellan et al., 2002; McPartlin et al., 2009) en el Laboratorio de Biología de la Reproducción de la Unidad
Académica de Medicina Veterinaria y Zootecnia de la Universidad Autónoma de Zacatecas o en otros
laboratorios con infraestructura apropiada.

CONCLUSIÓN

Existe una marcada estacionalidad en la actividad ovárica de las yeguas sacrificadas en un rastro TIF
localizado en el altiplano del estado de Zacatecas, con mayor actividad folicular y lútea durante primavera
y verano en comparación a otoño e invierno. En la latitud del altiplano (23°N), la actividad folicular parece
iniciarse desde el mes de febrero.

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HUERTOS ESCOLARES COMO HERRAMIENTAS DE EDUCACIÓN AMBIENTAL EN

ESCUELAS PÚBLICAS

[SCHOOL GARDENS AS TOOLS FOR ENVIRONMENTAL EDUCATION IN PUBLIC

SCHOOLS]

María Daniela Diaz1, Engelberto Sandoval-Castro1§, Antonio Macías-López1, Ignacio Ocampo-

Fletes1, Brenda Natalia Hernández-Hernández1, Mario Alberto Tornero-Campante1, Ernesto
Castañeda-Hidalgo2
1
Colegio de Postgraduados, Campus Puebla. Boulevard Forjadores de Puebla No. 205, Santiago Momoxpan,
municipio de San Pedro Cholula, Puebla, México. C.P. 72760. Tel: 2222850013. 2Tecnológico Nacional de
México. Instituto Tecnológico del Valle de Oaxaca. División de Estudios de Posgrado e Investigación. §
Autor para correspondencia: (engelber@colpos.mx).

RESUMEN

Atender la crisis ambiental global es de carácter urgente. Por esta razón, ante la falta de espacios educativos
en los cuales se reflexione sobre temáticas de responsabilidad ambiental, es de vital importancia generar
herramientas educativas efectivas para aumentar el conocimiento ambiental en los espacios de educación
formal. El objetivo del presente estudio fue determinar la influencia que tienen los huertos como instrumento
para aumentar el conocimiento de los estudiantes sobre el cuidado del medio ambiente en escuelas públicas.
La metodología utilizada fue la generación de aprendizajes significativos y cooperativos aplicando un
programa de huerto escolar como herramienta de educación ambiental en una escuela pública del estado de
Puebla. Se seleccionó una muestra formada por 25 alumnos de primaria a los que se les aplicó una encuesta
semi-estructurada al inicio y al final del programa del huerto para la obtención de la información y se analizó
mediante estadística descriptiva y prueba de Wilcoxon. Los resultados indican que la participación en el
huerto escolar aumentó significativamente el nivel de conocimiento en los alumnos acerca del cuidado del
medio ambiente, demostrando que los huertos en las escuelas fungen como herramientas efectivas de
educación ambiental.

Palabras clave: ambiente, aprendizaje significativo, estrategia didáctica, recursos naturales.

ABSTRACT

Addressing the global environmental crisis is urgent. For this reason, in the absence of educational spaces
in which reflect on issues of environmental responsibility, it is vital to generate effective educational tools
to increase environmental knowledge in formal education spaces. The objective of the present study was to
determine the influence that school gardens have as an instrument to increase students' knowledge about the
care of the environment in public schools. The methodology used was the generation of significant and
cooperative learning by applying a school garden program as a tool for environmental education in a public
school in the state of Puebla. A sample was selected consisting of 25 elementary students who were given
a semi-structured survey at the beginning and end of the garden program to obtain the information and
analyzed by descriptive statistics and the Wilcoxon test. The results indicate that the participation in the
school garden significantly increased the level of knowledge in the students about the care of the
environment by demonstrating, that the orchards in the schools serve as effective environmental education
tools.

Index words: ambient; meaningful learning; didactic strategy, natural resources

Recibido: 31-abril-2021
Aceptado: 02-junio-2021 68
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INTRODUCCIÓN

A lo largo del tiempo las múltiples actividades realizadas por el humano para el desarrollo de la agricultura,
la industria, el urbanismo y la explotación en general de los recursos naturales, han ocasionado efectos
negativos en la naturaleza y generado cambios en la estructura física, la composición química y la fertilidad
del suelo, produciendo con ello su degradación a una tasa acelerada (Durango, 2019). De acuerdo al informe
publicado por la Plataforma Intergubernamental Científico-Normativa sobre Diversidad Biológica y
Servicios de los Ecosistemas (IPBES), durante las últimas tres décadas la extracción global de recursos
renovables y no renovables aumentó un 80% a pesar de la creciente conciencia del alto nivel de degradación
y escasez (IPBES, 2019).

En este contexto, la generación de espacios educativos que busquen alcanzar un cambio real y
significativo orientado hacia el cuidado del medio ambiente y el uso consciente de los recursos es de vital
importancia. La educación ambiental constituye una herramienta eficaz para humanizar la convivencia
escolar en la medida que exalta el aprecio por la vida y por el contexto que hace posible su permanencia y
desarrollo, a partir de la comprensión de las implicaciones que conlleva el binomio humano-naturaleza se
dará importancia a su cuidado y preservación (Hernández, 2014).

Muchos teóricos ambientales mencionan que el conocimiento ambiental, es el tipo de conocimiento para
el cual es necesario otorgar un papel activo a la persona que aprende en lo que se refiere a su propio proceso
de aprendizaje (Novo, 1998). Por su parte, Novak (1980) indica que para conseguir un aprendizaje más
activo y eficaz en los alumnos, en el cual se produzcan cambios en la comprensión y actitud hacia el medio
ambiente, hay que relacionar lo que ya se sabe acerca de la naturaleza del conocimiento y del aprendizaje
humano con la educación ambiental y los espacios donde los alumnos aprenden, mejorando la pertinencia
en relación con la educación, impulsando el aprendizaje significativo que garantice la educación
experiencial y el aprendizaje basado en proyectos donde los educandos reconozcan el valor del aprender-
haciendo (Tovar-Seijas, 2020). La Organización para la Cooperación y el Desarrollo Económico (OCDE,
2017) introduce un nuevo concepto relacionado con la importancia de los espacios donde se produce el
aprendizaje, a los que llama Ambientes Innovadores de Aprendizaje (AIA), en los cuales se resalta la
importancia de lograr posicionar al alumno como centro de su propio aprendizaje, de lograr aprendizajes
cooperativos y de llegar a aprendizajes significativos para lograr un cambio real en los conocimientos
generados.

Actualmente, el aprendizaje escolar basado en huertos es visto desde una nueva perspectiva como la
educación para el medio ambiente y la alfabetización ecológica, cuyo objetivo consiste en promover el
respecto de la vida y el medio ambiente, la valoración y la comprensión de los sistemas ecológicos, así como
la instauración de una gestión del medio ambiente orientada hacia un futuro sostenible (Tovar-Seijas, 2020).
De esta manera, el huerto escolar es considerado por las instituciones educativas como una estrategia con la
cual se trabajan diversos aspectos en los estudiantes relacionados con la motivación, relaciones sociales,
competencias investigativas, etc. Además, propicia espacios de transformación en la educación ambiental,
permite que los estudiantes desarrollen conciencia ambiental a través de la investigación y la práctica de
actividades, asimismo busca reconocer los saberes ecológicos sobre el uso de la tierra en los cultivos
(Jiménez et al., 2018; Mesa y Niño, 2020).

El huerto como estrategia educativa para aumentar el conocimiento ambiental, es un espacio de

comunicación que trasciende los aspectos formales de la comunicación oral y escrita, a un intercambio
natural-cultural que vincula espacio y tiempo en las relaciones entre la humanidad y la naturaleza (Tello et
al., 2011). Todas las actividades que el huerto demanda, ayudan a conocer y sentir la naturaleza como una
comunidad viva, autorregulada, en continua evolución, no sólo una despensa de recursos o un espacio a
utilizar y manipular según nuestros intereses, sino una comunidad de la que formamos parte y de la que
dependemos para vivir, que nos sustenta y cuida, a la vez que depende de nuestros cuidados (Barrón y

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Rodríguez, 2015). Generalmente, estas actividades de manejo agronómico que el huerto escolar requiere se
realizan de manera agroecológica conservando la fertilidad del suelo, fomentando el compromiso y
habilidades en la gestión sostenible de los recursos naturales, rompiendo el esquema de enseñanza y
producción convencional y tradicional (López, 2019). A pesar de que los huertos escolares se encuentran
en expansión y son muchos los casos que reflejan buenos resultados, la mayoría de los estudios realizados
se enfocan en los cambios provocados por estas prácticas sobre los hábitos alimentarios y la salud nutricional
de los estudiantes (Robinson-O’Brien et al., 2009); y un número considerablemente menor de
investigaciones describe los efectos de los huertos escolares sobre aspectos como la responsabilidad
ambiental (Skelly y Bradley, 2007). Por lo anterior, el objetivo del presente estudio fue determinar la
influencia que tienen los huertos escolares como herramienta educativa para aumentar el conocimiento de
los estudiantes sobre temas de responsabilidad ambiental en escuelas públicas. El estudio se sustenta bajo
la premisa de que conservaremos lo que amamos, amaremos lo que conocemos y conoceremos lo que se
nos enseña (Dioum, 1968).

MATERIALES Y MÉTODOS

La investigación se realizó de febrero a junio de 2017 en la escuela primaria Mariano Abasolo ubicada en
la comunidad de San Agustín Calvario, en el municipio de San Pedro Cholula, localizado en la parte del
centro-este del estado de Puebla. Esta escuela es la única primaria pública matutina de la comunidad y tiene
una población de 360 alumnos y un cuerpo docente de 13 profesoras. La selección de la población de estudio
se realizó considerando a los alumnos de 2° y 4° grado de primaria, los cuales conformaban una población
de 95 alumnos. Esta selección se realizó con base al contenido temático de los libros de texto de los grupos
de 1° a 6° grado de primaria, ya que, en la revisión de dichos libros, los asignados para esos dos grados (2°
y 4°) presentaban el mayor contenido relacionado con responsabilidad ambiental. De la población de 95
alumnos se obtuvo una muestra de aquellos alumnos que participaron en el programa del huerto escolar,
mediante un muestreo aleatorio simple (Ecuación 1), con varianza máxima al 95% de confianza y 14% de
precisión (Gómez, 1979).
Ecuación 1:
𝑁𝑍 2 a⁄2 𝑝𝑛 𝑞𝑛
𝑛=
𝑁𝑑 2 + 𝑍 2 a⁄2 𝑝𝑛 𝑞𝑛

Donde:

n=Tamaño de muestra
N=Tamaño de la población
Z=Desviación del valor medio para determinar el intervalo de confianza (98% = 2.33)
p=Probabilidad de éxito
q=varianza.

La técnica utilizada fue la encuesta y la información se registró a través de un cuestionario semi-

estructurado aplicado de manera individual al inicio y final del estudio (antes del establecimiento del huerto
escolar y al finalizar el ciclo de cultivo en el huerto). El cuestionario inicial se aplicó con el objetivo de
evaluar el conocimiento base acerca del cuidado del entorno que poseían los alumnos antes de su
participación en el huerto escolar. Posteriormente se implementaron las dinámicas del programa en las que
se buscó incrementar el conocimiento acerca del cuidado de la naturaleza y el entorno. Al final se aplicó
nuevamente un cuestionario para valorar el grado de conocimiento adquirido por los alumnos de primaria.

Como propuesta pedagógica se aplicó un programa de huerto escolar donde se realizaron diferentes
actividades en forma de talleres con los alumnos participantes. El programa fue estructurado de forma que
los alumnos aprendieran y aumentaran el conocimiento que poseían acerca del cuidado del entorno; además,

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se generara información acerca de dicho incremento. El programa de actividades se dividió en cinco

temáticas sobre responsabilidad ambiental: 1. El huerto escolar, 2. Naturaleza, 3. Manejo de residuos, 4.
Cuidado del agua, y 5. Cuidado de los seres vivos. Estas temáticas fungieron como líneas conductoras de
las actividades realizadas dentro del huerto escolar y también del formato de los cuestionarios (Cuadro 1).

Cuadro 1. Programa del huerto escolar desarrollado en la escuela primaria Mariano Abasolo de San Agustín
Calvario, municipio de San Pedro Cholula.

Temática Dinámica Objetivo

a) El huerto ¡Las semillas: pedacitos de vida! Taller para Definir el concepto de semilla, cuidados
escolar identificación y cuidado de semillas. y su importancia para la vida.
¡Preparando la casa de nuestras plantas! Establecer el espacio de cultivo para la
Taller para establecer el huerto escolar. siembra o trasplante.
¡Las plantas nos curan! Taller para elaborar Conocer las plantas del huerto y
recetas caseras medicinales. entender su uso y valor curativo.
¡Comiendo de nuestro Huerto! Taller para Aprender la importancia del huerto
cosechar las hortalizas del huerto. como fuente de alimentos sanos.
¡Mi huerto y la escuela! Actividad de visitas Explicar la importancia del huerto y las
guiadas al huerto escolar. actividades que se realizan en él.
b) Naturaleza ¡El futuro llegó! Show de títeres sobre la Reflexionar los hábitos de consumo y
crisis ambiental. proponer acciones para revertirlos.
c) Manejo de ¡Taller sobre desperdicios! Separar la Concientizar sobre los desechos y la
residuos basura, reutilizar, reciclar y elaborar forma de consumo.
composta.
¡Taller de manualidades! Para elaborar Aprender a reutilizar y disminuir la
macetas. basura.
d) Cuidado del ¡Te lo explico en un cómic! Importancia del Identificar la importancia del agua e
agua agua y cuidado a través de un comic implementar acciones para reducir su
realizado por los alumnos. contaminación.
¡El ciclo del agua en la sopa de mi huerto! Aprender la importancia del agua y el
Actividad para abordar el ciclo del agua ciclo del agua.
elaborando una sopa con verduras del
huerto.
e) Cuidado de Taller para conocer los insectos en la vida Conocer la importancia de los insectos
los seres vivos. cotidiana, realizando una escultura de yeso. en el ambiente.
¡Mi huerto es un ser vivo! Comprender las Entender los cuidados que requiere el
necesidades del huerto. huerto.
¡Itaj (verduritas silvestres)! Reforzar las dinámicas relacionadas con
la importancia del cuidado de los seres
Ejercicio para identificar plantas silvestres
vivos.
del huerto.
Fuente: elaboración propia.

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Como estrategia educativa, se partió de la búsqueda de aprendizajes cooperativos y significativos para

lograr el disfrute y el compromiso de los participantes en las dinámicas y responsabilidades dentro del huerto
escolar. Los datos obtenidos de los cuestionarios aplicados fueron analizados mediante herramientas de
estadística descriptiva. Para comparar y poder definir si existieron cambios significativos en el nivel de
conocimiento de los asistentes se aplicó la prueba de Wilcoxon (1945) para muestras relacionadas (no
paramétrica) utilizando el software SAS (Statistical Analysis System) versión 9.1 (SAS Institute, 2012).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Características generales

Los resultados indicaron que la muestra de estudio estaba representada en un 44% por niñas y 56% por
niños. Las edades variaron de los 7 a los 10 años de edad. El 72% de los alumnos mencionó como lugar de
procedencia y residencia al medio rural. Las ocupaciones principales de los padres de familia fueron: ama
de casa (36%), albañil (22%) y agricultor (10%) de acuerdo a lo indicado por los alumnos.

Aprendizaje en los participantes

El huerto escolar

El 56% de los encuestados no tenían conocimiento acerca de lo que es este espacio y ninguna de sus
funciones. Al cuestionarlos sobre la importancia de la implementación de un huerto escolar, el 4% de los
alumnos respondió que no era importante tener un huerto escolar, 72% que era más o menos importante, y
24% que era importante. Al comparar las respuestas iniciales y finales se observaron diferencias
significativas (z = 0.001, p < 0.05) en la prueba de Wilcoxon para ambas preguntas. Al final del proyecto,
los participantes mostraron un mayor grado de conocimiento sobre lo que es un huerto e indicaron algunas
definiciones como: “lugar donde sembramos y cuidamos plantas” (50%), “es vida, porque sin plantas nos
morimos” (9.1%), “es muy bueno para nosotros y lo quiero mucho” (9.1%). Asimismo, mencionaron al
menos una función significativa del huerto y lo consideraron como un espacio muy importante,
particularmente porque en él pueden aprender a cuidar la naturaleza, porque es bonito, porque les gustan las
plantas, por que los hace felices estar allí. En estos conceptos se identifican tres elementos claves para lograr
el aprendizaje significativo: el compromiso, la conciencia y el afecto que genera el espacio.

El huerto incitó a que los alumnos reconocieran las prácticas generales que realizan día a día y que
pueden dañar al medio ambiente, de ahí que desde el trabajo cooperativo y desde la reflexión propia los
participantes hicieron visible las acciones que pueden tomar para cuidar el entorno con resultados positivos.
Wright (2017) menciona resultados similares e igualmente positivos cuando se crean espacios educativos
donde los estudiantes y los maestros se sienten atraídos a cuestionar su propia práctica y su propia forma de
pensar, en relación con la experiencia ecológica. En cuanto a la continuidad del proyecto, se encontró que
el 90% de los alumnos mostró disposición para continuar en el programa y 100% mencionó la intención de
establecer un huerto en casa. Los alumnos aseguraron que la actividad del huerto escolar fue de su agrado
y que sus actividades favoritas fueron el cuidado, contacto con las plantas y haber consumido lo cosechado,
aunado a lo anterior, todos ellos mostraron una profunda apreciación del huerto como un espacio que
embellece la escuela y en el que se desarrollan prácticas agroecológicas. Los niños y las niñas fueron capaces
de integrar estas prácticas a dimensiones sociales, pues se observó cómo los alumnos mejoraron las
relaciones entre ellos (aprendizaje cooperativo) con la finalidad de mantener el huerto.

Naturaleza

Al establecer el huerto los alumnos no contaban con un concepto claro sobre el tema, 9.1% se refirió a la
naturaleza como “animales, árboles y plantas”; 9.2% indicó que eran “verduras, hierbas y frutas” y el 18.2%

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la definió como “algo bonito”. Al final del proyecto los participantes brindaron conceptos más claros, el
16.7% indicó que “es algo que los humanos debemos proteger, es algo bello”; 16.7% expresó que “es algo
que debemos cuidar, cuidar las plantas” y 12.5% mencionó que “es respetar, no contaminar y 12.5% indicó
que es no maltratar lo que nos rodea”. No sólo reconocen la belleza en la naturaleza y sus componentes,
sino que además son capaces de reconocer la responsabilidad que los seres humanos tienen en garantizar la
protección del mismo. Este cambio en la apreciación y desarrollo de nuevas actitudes se atribuye a la
implementación del huerto, ya que los alumnos entienden que existe una comunidad de la que forman parte
y de la que dependen para vivir. Al respecto, Nicolás et al. (2014) afirman que los huertos escolares permiten
al alumnado obtener múltiples experiencias positivas acerca de su entorno, siendo un marco idóneo para
tratar temas transversales como: sostenibilidad, alimentación, salud y valores. Por otro lado, Eugenio y
Aragón (2016) mencionan que el trabajo en torno al huerto escolar ha conseguido aprendizajes prácticos,
activos y significativos que dotaron a los participantes con un recurso valioso para el futuro. Garrido et al.
(2009) encontraron que, si bien los elementos y los procesos que componen la naturaleza pueden ser
adquiridos desde un texto, este tipo de aprendizaje no es necesariamente significativo para la persona y, por
lo tanto, es muy probable que no establezca una relación empática con la naturaleza. Resultados similares
se encontraron en el presente estudio ya que a pesar de que se imparte contenido relacionado con ecología
y medio ambiente a los alumnos, éstos no mostraron empatía por el cuidado de la naturaleza hasta que se
realizaron las dinámicas en el huerto escolar, es decir, cuando se logró el aprendizaje significativo, la
cooperación y trabajo con los demás integrantes para el cuidado del huerto.

Residuos

Al iniciar el huerto, solo 40% de los alumnos respondió, identificando los residuos que ellos mismos
generan. Con respecto a la clasificación de la basura, 54% no es capaz de reconocerla. En contraste, al
término del proyecto la percepción del tema cambió, ya que 88% de los participantes pudo identificar los
tipos de basura, los efectos sobre el ambiente y los responsables de su generación, además de que
introdujeron términos cómo reutilización y reciclaje. Al consultarles sobre las acciones que se podían
implementar en la escuela para reducir la cantidad de basura que se genera, 62.5% indicó que se podría
almacenar y reciclar, mientras que 37.5% señaló la reutilización (Figura 1).

Los alumnos también aprendieron a reutilizar residuos para la elaboración de composta, ya que, al inicio,
el 100% de los participantes no tenía conocimiento sobre ésta ni de sus usos. En cambio, al finalizar el
programa ya podían definirla e identificarla (45.8%) y entender la función que cumplía en el huerto (70%).
Algunos autores mencionan que los participantes de programas de huerto escolar pueden llegar a tener
conciencia de hábitos de consumo responsable (Mercon et al., 2012) y de incursionar en temas relacionados
con el medio ambiente. No obstante, existen estudios relacionados con huertos como herramientas
educativas, como el aquí expuesto, aunque no hay mucha información que permita conocer el alcance que
tiene el aprendizaje del manejo de residuos y qué tanto se integra a las actividades cotidianas, o si los
modelos de reciclaje se reproducen en casa en actividades alternas al trabajo en huerto. Es aquí donde la
propuesta de relacionar el huerto con el manejo de residuos se torna innovadora y con potencial por aumentar
conocimientos que tienen al respecto.

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¿Qué entiendes por basura? Es contaminación

Botellas sucias, bolsas que no sirven, botes de

yogurt, cucharas que no sirven

Envoltorios de lo que comes

18% 23%

Son las cosas inorgánicas que hace el hombre

18%
La basura es inorgánica y orgánica y hay que
23% separarla

5% Algo que daña a la naturaleza, por eso hay que

9% consumir menos y comer mejor
4%
Son desechos, cosas que ya usó el hombre

Figura 1. Percepción de los niños y las niñas acerca de la basura. Escuela primaria Mariano Abasolo, San
Agustín Calvario, municipio de San Pedro Cholula.

Cuidado del agua

La importancia que los alumnos le asignaron al cuidado del agua cambió durante el proyecto, según la
prueba de Wilcoxon (z = 0.0000, p < 0.05) al comienzo del proyecto 92% de los alumnos no consideró
importante este tema, mientras que al término 88% de los alumnos coincidieron que el cuidado del agua era
importante para los humanos y la naturaleza.

Con respecto a quién se asignó la responsabilidad del cuidado del agua, se encuentran nuevamente
diferencias significativas (z = 0.0000, p < 0.05). Al inicio 40% respondió que los seres humanos no son los
responsables de esta tarea, mientras que el 40% lo son algunas veces; al finalizar, el 76% responsabilizó a
los humanos por el cuidado de este recurso y también lo asumieron como su responsabilidad. Este tipo de
actitudes fueron descritas por Kaiser (1999), quien menciona que las personas pueden señalarse
responsables de algo o alguien, mientras relacionan los sentimientos de responsabilidad a los conceptos
morales como el bienestar y los derechos de los demás. Que el programa logre que los participantes sean
como responsables del cuidado del agua o el medio natural, da la pauta de la efectividad del huerto como
herramienta de educación ambiental.

En el estudio no se encontraron diferencias estadísticas significativas en cuanto a las acciones para

cuidar el agua en la escuela, indicando que no hubo un aprendizaje tan sustancial en comparación con otras
variables analizadas, probablemente a que durante el periodo del proyecto se pudo observar que en las aulas
los docentes no abordan el tema con conciencia. Estos resultados concuerdan con los reportados por Orozco
y Bueno (2010), durante las prácticas de enseñanza no se percibió un “entusiasmo especial” en los tutores
cuando impartían la asignatura del conocimiento del medio natural, sino que el alumnado se encuentra
“desmotivado” y “aburrido” con las actividades que realizan. Es por ello, que dentro de la educación
ambiental y el cuidado del agua se pode desarrollar el tema en un área de oportunidad. D’Alessio (2012)
mencionan que un docente comprometido y entusiasta tiene la posibilidad de impulsar el interés del tema
que imparte, logrando comprometer al alumnado, la responsabilidad y la motivación y, por ende, una más
armoniosa y significativo del aprendizaje.

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Cuidado de los seres vivos

Los resultados más evidentes se vieron reflejados en este tema, el 60% de los alumnos respondió que los
humanos no comen seres vivos, lo cual evidencia una desconexión con el entorno y llama la atención dado
que se identifican a ellos mismos como habitantes del medio rural donde la crianza de ganado o el cultivo
de hortalizas, como actividades económicas y para autoconsumo. Al mismo tiempo, esto evidencia que la
enseñanza tradicional en las aulas no necesariamente permite establecer relaciones con su entorno, por el
contrario, después de las actividades en el huerto el total de los participantes reconoció que los alimentos
son seres vivos provenientes de la naturaleza ya que mencionaron plantas comestibles que ellos mismo
sembraron y recolectaron del huerto. Aquí se puede visualizar al salir de los salones y vivir los aprendizajes
dentro del huerto, replican lo aprendido, le dan sentido y lo enseñan a otros. Dewey (1960) afirma al respecto
que “toda auténtica educación se efectúa mediante la experiencia”. Sus obras constituyen la raíz intelectual
de muchas propuestas actuales que recuperan la noción de aprendizaje experiencial y al mismo tiempo da
sustento a diversas propuestas de enseñanza reflexiva y situada la propuesta educativa que se lleva a cabo
en el huerto escolar (Diaz y Barroso, 2014).

Sobre la importancia del cuidado de los insectos, al aplicar la prueba de Wilcoxon se detectaron
diferencias significativas (z = 0.002, p < 0.05); en las encuestas iniciales 36% dio una respuesta baja, 36%
mencionó una respuesta media y 28% lo consideró alto, 60% del total dijo no saber que los insectos
ayudaban a que existieran más plantas y 92% respondió que los insectos no son necesarios para que exista
la comida que consumen.

La mayoría de los alumnos se refirió a ciertos animales e insectos, según los dichos de los adultos, por
ejemplo, las mariposas nocturnas son en la creencia popular de la comunidad mensajeras de malas noticias,
por esta razón al verlas en sus casas, las matan. Coincidiendo con Shepardson (2002) estas reacciones se
deben en muchos casos a que desde pequeños los niños se aproximan a los seres vivos mediante cuentos,
películas y series animadas, pero en general estos medios hablan de animales de lugares lejanos, que además
son caricaturizados y no se muestran como son en la realidad. Sin embargo, presentan un conocimiento más
limitado sobre los animales de entornos naturales cercanos y su relevancia en nuestra vida. Esta realidad se
acentúa en el caso de los insectos y otros invertebrados, que en general suelen ser percibidos como
insignificantes e incluso molestos.

Ante este panorama, fue esencial proponer dinámicas centradas en aprendizajes de los insectos y su
importancia en la vida diaria. Gracias al trabajo en el huerto, los niños fueron internalizando el valor de los
seres vivos para la vida humana, alimento, medicinas y gradualmente se observó un cambio en el trato que
les dieron a los animales. Al final del programa, 88% reconoció que cuidar a este tipo de animales era
importante para la vida, del 32% inicial que mencionó que al ver un insecto en la escuela lo mataba, las
respuestas cambiaron a que los dejaban en paz (52%) o que los protegían para que no los lastimen (40%),
en otras palabras, los niños reconocieron la trascendencia que tienen en el ambiente los animales ya que
fueron capaces de establecer interacciones entre las plantas, los animales y las personas. Con el mismo
objetivo y resultados similares al presente estudio, Esteve y Mercedes (2013) coinciden en que al trabajar
en la percepción y conocimientos que los alumnos tienen sobre los insectos en la vida diaria se logran
compromisos sobre la protección y conservación de estos animales, que inicialmente despreciaban, logrando
los aprendizajes significativos esperados.

Cuidado del medio ambiente

Al cuestionar a los alumnos sobre cuál fue la razón por la que disfrutaron de cuidar el medio ambiente en la
escuela respondieron de la siguiente manera: “que hay más plantas” (28.6%), “que ayudamos a la naturaleza
a estar bien” (19%), “que nos salvamos unos a otros” (9.5%), “aprender sobre la basura” (9.5%), “que puedo
regar y cuidar las plantas” (9.5%), “aprender a no contaminar” (9.5%), “tener un huerto” (9.5%) y “aprender

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de las plantas” (4.8%). Esto indica que el huerto como espacio educativo para la responsabilidad ambiental
permite desarrollar la necesidad innata de vincularse con la naturaleza y crear empatía hacia los seres no
humanos para entender la necesidad vital de la sostenibilidad como condición ineludible para la vida
(Chawla, 2007).

También se les pidió a los alumnos que señalaran los consejos darían a los adultos, como padres y
maestros para cuidar el medio ambiente con el fin de hacer extensivos sus aprendizajes en el huerto y
respondieron en mayor porcentaje: “que no contaminen ni tiren basura” (25.0%); “que cuiden las plantas y
no maten animales” (20.8%); “que plantemos más plantas” (12.5%) y “que nos apoyemos para cuidar la
naturaleza” (12.5%).

Los resultados mostraron que hay un cambio en el nivel y la integración de los conocimientos
adquiridos. No sólo mediante análisis estadísticos se aprecian las diferencias previas y posteriores a la
implementación del huerto, una de las formas indirectas de medir el aumento de conocimiento entre los
estudiantes es la apropiación de nuevas palabras y lenguaje técnico relacionado con el cuidado del medio
ambiente a partir de sus experiencias en el programa. Así mismo, hay cambios en la percepción que los
niños(as) tienen de su entorno y, por ende, de la relación que establecen con él. El huerto escolar es una
fuente de motivación y desarrollo de actitudes de los estudiantes hacia la naturaleza que los ayuda entender
el medio ambiente, promoviendo su preservación (López, 2020).

Es a través del trabajo en el huerto que se logran los aprendizajes significativos y cooperativos buscados,
mediante la participación de alumnos, repartición de tareas (creación de grupos), y la necesidad de tomar
responsabilidad compartida al cuidar el huerto, se crea sentido de pertenencia y, al mismo tiempo, se genera
gratificación al ver los resultados, fruto de su propio esfuerzo. De esta manera lo aprendido comienza a tener
significado al ser internalizado (aprendizaje significativo) (Maldonado et al., 2018). En la etapa final del
proyecto los niños son capaces de extrapolar los conocimientos adquiridos a pequeña escala (huerto) a
dominios más amplios, es decir, pueden establecer relaciones existentes entre humano y medio ambiente,
con ello se vuelven conscientes de las repercusiones que sus actividades tienen sobre el entorno y los demás
seres vivos.

CONCLUSIONES

Los huertos escolares son un instrumento para aumentar el conocimiento sobre el cuidado del medio
ambiente en las escuelas públicas; además, genera espacios de encuentro, solidaridad y responsabilidad. Los
huertos como espacios educativos tienen potencial para transformarse en herramientas didácticas
transversales para la educación formal debido a la forma activa en que aprenden los alumnos, asumiendo un
compromiso real en el establecimiento y funcionamiento del huerto.

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ENSAYOS DE PROGENIES Y HUERTOS SEMILLEROS DE ESPECIES FORESTALES EN

MÉXICO

[TRIALS OF PROGENIES AND SEED ORCHARDS OF FOREST SPECIES IN MEXICO]

Marcos Emilio Rodríguez-Vásquez1, Gerardo Rodríguez-Ortiz2§, José Raymundo Enríquez-Del

Valle2, Gisela Virginia Campos-Ángeles2, Vicente Arturo Velasco-Velasco2, Adán Hernández-
Hernández3
1
Estudiante del Programa de Doctorado en Ciencias en Productividad en Agroecosistemas. 2Profesor-
Investigador del Programa de Doctorado en Ciencias en Productividad en Agroecosistemas. Instituto
Tecnológico del Valle de Oaxaca. Tecnológico Nacional de México. Ex Hacienda de Nazareno, Xoxocotlán,
Oaxaca. C.P. 71213. 3INIFAP, Campo Agrícola Experimental Valles Centrales de Oaxaca. Santo Domingo
Barrio Bajo, Etla, Oaxaca. §Autor para correspondencia: (gerardo.rodriguez@voaxaca.tecnm.mx).

RESUMEN

Se ha comprobado que los árboles tienen la capacidad de transferir características a su descendencia; es por
ello que el mejoramiento genético forestal se enfoca en el aumento y calidad de los árboles y su
adaptabilidad a cambios ambientales, es decir, evaluar la calidad de la planta permite conocer la capacidad
que tienen para adaptarse y desarrollar en condiciones climáticas y edáficas del sitio de plantación, además,
depende de las características genéticas del germoplasma. El objetivo es presentar la importancia y los
avances en los programas de mejoramiento de especies maderables de Pinus en el estado y en el resto del
país. Se realizó la búsqueda de artículos de divulgación en plataformas de información científica,
posteriormente se revisó, analizó y redactó la información. México presenta un incipiente esfuerzo para
desplegar el potencial productivo forestal nacional, se establecen en la categoría de primera generación, se
cuenta con 21 instancias con proyectos de mejoramiento genético, además de 21 huertos semilleros sexuales,
cinco huertos semilleros asexuales y cinco bancos clonales. Es necesaria la obtención de semillas para el
establecimiento de plantaciones con ganancias genéticas a mediano plazo y que resulten de lo más rentables
en términos de inversión y tiempo.

Palabras clave: Calidad genética, heredabilidad, Pinus.

ABSTRACT

Trees have been shown to have the ability to transfer characteristics to their offspring; that is why forest
genetic improvement focuses on the increase and trees quality and their adaptability to environmental
changes, that is, evaluating the quality of the plant allows knowing the capacity they have to adapt and
develop in climatic and edaphic conditions of the planting site, also depends on the genetic characteristics
of the germplasm. The objective is to present the importance and progress in the improvement programs for
Pinus timber species in Oaxaca State and Mexico. A search for popular articles on scientific information
platforms was carried out, subsequently the information was reviewed, analyzed and drafted. Mexico
presents an incipient effort to deploy the national forestry productive potential, they are established in the
first generation category, there are 21 instances with genetic improvement projects in addition to 21 sexual
seed orchards, five asexual seed orchards and five clonal banks. It is necessary to obtain seeds for the
establishment of plantations with genetic gains in the medium term and that are the most profitable in terms
of investment and time.

Index words: genetic quality, heritability. Pinus

Recibido: 31-abril-2021
Aceptado:02-junio de 2021 79
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INTRODUCCIÓN

Las poblaciones naturales de árboles forestales están siendo deterioradas a gran velocidad, no sólo en
tamaño sino también disgénicamente, esto obliga a la construcción de tecnologías que garanticen el aumento
de variación en su descendencia, con el producto de un flujo genético inducido mezclando distintas
poblaciones para que se produzca (mediante policruzas) una nueva descendencia con una alta
heterogeneidad genética que conlleve, no sólo para la adaptación, sino para la permanencia de esta especie
y que esta diversidad de genes sea utilizada para diferentes usos como protección de cuencas hidrológicas,
captación de CO2, retención de suelo, humedad ambiental y productos maderables (Alba-Landa et al., 2016).
Se ha comprobado que los árboles tienen la capacidad de transferir características a su descendencia. Razón
fundamental que distinguirá a México en proporción con su gran diversidad de especies de árboles y que
sustituirá la actividad actual fundada en el ordenamiento de montes y homogenización de masas, el cual
dirige una tendencia reductiva en contra de la diversidad de poblaciones y especies (Alba-Landa et al.,
2008).

Las plantaciones comerciales inician con un plan de mejoramiento genético, que incluye la selección de
las procedencias y las familias con adaptación y crecimiento mayor (Parra et al., 2016; Salaya-Domínguez
et al., 2012). El mejoramiento genético forestal se enfoca en el aumento y calidad de los árboles y su
adaptabilidad a cambios ambientales (White et al., 2007). Evaluar la calidad de planta permite conocer la
capacidad que tienen para adaptarse y desarrollar en las condiciones climáticas y edáficas del sitio de
plantación, y depende de las características genéticas del germoplasma y de las técnicas utilizadas para su
reproducción en vivero (Prieto et al., 2009); emplear planta de calidad, asegura en mayor medida el éxito
de las plantaciones o reforestaciones (Rodríguez-Ortiz et al., 2020).

Un programa de mejora genética tiene como objetivo principal la producción de germoplasma

genéticamente mejorado para el establecimiento de plantaciones forestales (Cornejo et al., 2009) e inicia
con la selección de árboles superiores con base en su fenotipo (Gutiérrez et al., 2010), según Torres (2000)
es indispensable utilizar metodologías de evaluación más eficientes de la selección; por lo que es esencial
determinar la calidad de estos árboles a través de la evaluación del crecimiento de su progenie en los terrenos
donde se establecen las plantaciones (White et al., 2007; Fuentes-Amaro et al., 2020). Sin embargo, cuando
los ensayos de evaluación se realizan en varias localidades se genera un comportamiento diferencial entre
las progenies de diferentes árboles, según el ambiente particular, conocido como interacción
genotipo/ambiente (White et al., 2007). Debido a la longevidad y tasa de crecimiento de los árboles se
requieren muchos años para la evaluación y para acelerar el proceso se usa la selección temprana (Farfán et
al., 2002; Salaya-Domínguez et al., 2012), esto es, seleccionar genotipos con base en una característica
manifestada a edad joven con el fin de mejorar otra en edades posteriores (Vargas-Hernández y Adams,
1992).

La selección de árboles de diferentes poblaciones puede mostrar variación en el grado de expresión de

diversas características, esto debido a la calidad del sitio; esa variación representa una repuesta en el
desarrollo de una determinada especie arbórea con respecto a la totalidad de las condiciones ambientales
(edáficas, climáticas y bióticas) existentes en un lugar en particular (Kimmins, 2004). Esta selección a través
de un gradiente altitudinal y diversos ambientes presentan patrones de variación genética diferencial; sin
embargo, en Oaxaca no se conoce lo suficiente sobre el tipo de distribución para Pinus, por esto limita la
creación de lineamientos para el movimiento de semillas y plántulas para reforestación y su adaptación al
cambio climático (Castellanos et al., 2013). Sin embargo, en México apenas existe un incipiente esfuerzo
que no es suficiente para desplegar el potencial productivo forestal nacional, y llevar al establecimiento y
determinación de fuentes semilleras capaces de generar una producción con calidad y con el tiempo,
producto de sus evaluaciones y observaciones permanentes, conocimientos básicos que sustenten y apoyen
una nueva visión silvícola relativa al uso, conservación y restauración de los recursos forestales (Márquez
et al., 2009; Morales, 2012). El buen uso del germoplasma forestal requiere del conocimiento de las

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características morfológicas de conos y semillas de los árboles seleccionados (Quiroz-Vásquez et al., 2017);
también del potencial y eficiencia de producción de semilla para estimar la cantidad y calidad de
germoplasma (Sáenz-Romero et al., 2012); sin embargo, en Oaxaca aún se desconoce la capacidad de
producción de semilla de los bosques naturales. Partiendo de los antecedentes anteriores, el objetivo de esta
revisión es presentar la importancia y los avances en los programas de mejoramiento de especies maderables
de Pinus en el estado de Oaxaca y en el resto del país.

METODOLOGÍA

La revisión bibliográfica fue realizada a través de la búsqueda de artículos de investigación en avances del
mejoramiento genético de Pinus y de especies forestales utilizando la plataforma Science Direct, además se
recurrió a revistas de divulgación científica enfocadas en el tema, en donde se encontraron trabajos
realizados en diferentes estados del país. Una vez obtenida la información, posteriormente se realizó la
revisión de esta y su redacción.

DESARROLLO

Mejoramiento genético forestal

El mejoramiento utiliza la evaluación fenotípica y las relaciones de parentesco como herramientas

principales. La silvicultura familiar produce familias de medios hermanos o hermanos completos para el
establecimiento de ensayos y evaluar su progenie en el tiempo. La silvicultura clonal se realiza con la
selección intra-familiar para transferir la varianza genética total (aditiva y no aditiva) hacia los mejores
individuos y así propagarlos para su posterior plantación (White et al., 2007). Con la genética cuantitativa,
se usan modelos lineales mixtos para descomponer la varianza fenotípica en sus dos componentes: genético
y ambiental. Este objetivo es predecir valores genéticos aditivos (proporción de alelos favorables
traspasados desde los padres hacia su progenie). Estos son variables aleatorias en el cálculo de (co)varianzas,
junto a variables fijas como el sitio o bloque. Este resultado es el mejor predictor lineal insesgado del valor
genético para cada individuo (Lynch y Walsh, 1998).

La limitante es que la estimación del genotipo únicamente se sustenta en el fenotipo, es afectado por la
variación ambiental y variación interna debida a efectos de dominancia y epistasis (White et al., 2007). La
selección fenotípica ha incrementado las ganancias volumétricas en diferentes especies de Pinus (Zapata-
Valenzuela y Hasbun, 2011).

Antecedentes de ensayos de progenie y huertos semilleros

En el país los programas de mejoramiento genético son muy incipientes, y se establecen en la categoría de
“primera generación” y son de tamaño pequeño. Se encuentran 21 Instancias con proyectos de mejoramiento
genético y cuentan con 21 huertos semilleros sexuales (HSS), 5 huertos semilleros asexuales (HSA) y 5
bancos clonales (BC) (CONAFOR, 2012).

En gran parte del mundo, incluyendo México, el germoplasma utilizado para el establecimiento de
plantaciones forestales es de colecta masiva de bosques naturales; en la mayoría de los casos con poca o
ninguna integridad en términos de procedencia (localidad de la semilla) o nivel de mejoramiento genético
(Márquez et al., 2009). Razón por la cual, existe la necesidad de contar con el desarrollo y el establecimiento
de fuentes propias de abastecimiento de germoplasma de especies y procedencias. En México, se han
iniciado ya programas de ensayos con especies forestales importantes económicamente junto con sus
respectivas procedencias y progenies (Alba-Landa et al., 2005).

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En 1994 se estableció un ensayo de progenies de Pinus greggii var. greggii en Los Tarihuanes, Arteaga,
Coahuila, México; con el objetivo de seleccionar y rescatar los genotipos valiosos los cuales se adaptarán a
las condiciones semiáridas de la región y presentarán un mejor crecimiento y desarrollo (Gutiérrez et al.,
2010). En el estado de Veracruz se han realizado trabajos de selección de árboles. Para Cedrela odorata se
seleccionaron 30 árboles en tres procedencias: La Antigua, Juchique y Catemaco (Rodríguez, 2007). De
Pinus teocote, se han seleccionado 45 árboles para tres procedencias: Magueyes, Mixquiapan y Carbonero
Jacales (Ramírez-García et al., 1999), adicionalmente 10 árboles en el Ejido Los Molinos (Márquez et al.,
2008) estos últimos se han colectado en dos ocasiones con el objeto de monitorear la variación en la
producción de semillas a través del tiempo. Para Pinus oaxacana del Ejido Los Molinos se tienen 10 árboles
seleccionados los cuales se han cosechado en cinco ocasiones durante un periodo de 10 años, evaluándose
las características de estas cosechas para monitorear la producción relacionada con la edad de los árboles y
así considerarlos como un observatorio de la producción de semillas en dicha población (Márquez et al.,
2007).

Se seleccionaron 10 árboles de una población de Pinus greggii en Carrizal Chico municipio de Zacualpan
(Morante et al., 2005). 12 árboles de Pinus hartwegii fueron seleccionados en el Cofre de Perote (Rebolledo-
Camacho et al., 2002; Alba-Landa et al., 2003). En la región de Huayacocotla se seleccionaron 52 árboles
de Pinus patula en tres localidades: Canalejas-Otates, Potrero de Monroy y La Selva (Alba-Landa et al.,
1998). Se seleccionaron 20 árboles de Pinus pseudostrobus en la localidad de El Esquilón, municipio de
Coacoatzintla (Márquez y Mendizábal-Hernández, 2004) y 15 en la localidad de El Paso, municipio de La
Perla (Espinoza et al., 2009).

Del total de 204 árboles, 7 especies y 14 procedencias, se han colectado semillas por lo menos una vez,
con excepción de los árboles ubicados en el ejido Los Molinos que han sido colectados dos o más veces por
la importancia de monitorear la producción de semilla relacionada con la edad de los árboles. Gran parte de
éstos árboles ya no existen debido a que han sido aprovechados, legal o ilegalmente, por lo tanto, su
disponibilidad en campo ya es dudosa; sin embargo, estos han sido la fuente para el establecimiento de
pruebas de procedencias y progenies a partir de las cuales se pueden restaurar las fuentes semilleras
desaparecidas (Márquez et al., 2009).

Se ubicaron cinco rodales semilleros en Veracruz, uno de Pinus greggii, otro de Pinus oocarpa, dos de
Pinus teocote y el restante en la localidad de Palo Bendito del municipio de Huayacocotla (Márquez et al.,
2009). Un área semillera ha sido establecida en el ejido Ingenio El Rosario, municipio de Xico para Pinus
patula, El área se denomina Ing. Raúl Martínez, geográficamente se ubica en 19° 30’ 17’’ N y 97° 05’ 43’’
O, a una altitud de 2 800 m (Cruz, 2007), cuenta con 300 árboles productores, una franja de protección de
100 m de ancho circundando a la zona central y otra franja de 90 m de ancho alrededor de las dos anteriores.
Actualmente el arbolado tiene una edad entre 55 y 60 años. Cruz (2007) evaluó el potencial de producción
de semillas de 12 árboles de la zona central.

A partir del 2017 en el estado de Oaxaca se ha establecido un huerto semillero asexual de Pinus
pseudostrobus var. oaxacana (Mirov), el cual está dirigido por el Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), utilizando financiamiento del fondo sectorial CONACYT-
CONAFOR; ya se tiene separados los individuos con características fenotípicas deseables (Leyva-Ovalle y
Vargas-Hernández, 2018).

Importancia de los ensayos

Para que un programa de mejora genética tenga éxito debe estar asociado con la capacidad de acierto al
seleccionar árboles superiores los cuales sean utilizados como progenitores de generaciones posteriores
(Apiolaza et al., 2000; Cruz y Carneiro, 2003; Barros et al., 2006) que posteriormente permitan incrementar
los beneficios a través del uso de materiales de mayor rendimiento en las diversas condiciones ambientales

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(Pastrana-Vargas et al., 2012). El estimar la estabilidad genética a través de distintas condiciones

ambientales depende de la selección de los mejores genotipos (Hernández-Martínez et al., 2007; Espitia et
al., 2010; Zapata-Valenzuela y Hasbun, 2011 y Soto-Correa et al., 2012).
La productividad de un ensayo no solo depende del crecimiento rápido sino también en su supervivencia
con respecto a su resistencia a factores ambientales desfavorables o plagas, al igual que la relación entre la
calidad de la madera y producción de semilla todo esto con el fin de establecer rodales o plantaciones locales
como fuentes parentales de distintas especies forestales para el establecimiento de plantaciones a nivel
estatal o local (Alba-Landa et al., 2005).

La adaptabilidad presente en una especie exótica o nativa en un lugar determinado e incluso su progenie
con el fin de detectar la más productiva en la región y recomendarla para reforestación se considera el
objetivo presente en los distintos tipos de ensayos (Acosta et al., 2010), utilizando la selección, cruzamiento
y pruebas de descendencia en árboles, para mejorar la calidad de los bosques (Alba-Landa et al., 2002).

Las evaluaciones tempranas y ensayos de procedencias en Pinus son de gran utilidad para describir la
variación genética de poblaciones y conocer la respuesta en diferentes ambientes y estratos altitudinales con
micronichos; esto en función de las evaluaciones agroforestales (Naydenov et al., 2005; Cambrón et al.,
2013).

Objetivo, beneficio y calidad genética del ensayo de progenie

La evaluación de ensayos genéticos permite determinar parámetros de mejoramiento de la población, a

través de la separación eficiente de efectos genéticos y de los ambientales, sin dejar fuera la selección de
manera eficiente de los mejores genotipos con base en su mérito (Espitia et al., 2010). En ambientes
uniformes se logra una evaluación y selección más eficiente de los árboles genéticamente superiores
(Vallejos et al., 2010). Es decir, los ensayos de progenie nos permiten conocer el potencial de un individuo
a través de su descendencia (Alba-Landa, 2008). Esto tiene como resultado un mejoramiento de diferentes
características a la vez (Valencia y Vargas, 2000), y por consecuencia obtener una plantación experimental
de material genético, más eficiente y productiva (Zapata-Valenzuela y Hasbun, 2011).

Se ha demostrado que la fuente de germoplasma tiene un fuerte efecto en la sobrevivencia y en el

subsecuente desarrollo de las especies cuando se basan en la aplicación correcta del mejoramiento genético
(Morales et al., 2016). Es decir, siguiendo los lineamientos para la selección de las mejores fuentes
parentales con el objeto de reducir los riesgos de fracaso mediante la selección y establecimiento de material
genético adaptado localmente, así como el evitar los riesgos de perturbación del balance genético dentro de
las poblaciones nativas, donde el mejor indicador para un sitio en particular es una plantación sana y
vigorosa, con una buena sobrevivencia y crecimiento (Weir, 1996).

La evaluación de procedencia y progenie nos da a conocer la información con respecto al tamaño de

sitios, es decir, la distribución de pruebas genéticas en diferentes niveles altitudinales y exposiciones
siempre que entre en el rango de distribución natural de la especie. Estas pruebas genéticas en cada sitio
elegido deben contener las mismas familias, de esta manera, además de vislumbrar el movimiento de la
especie también percibir su comportamiento o movimiento de sus características, por ejemplo, la relación
inversa generada por el peso específico contra la longitud de traqueidas, el contenido calórico contra la
densidad de la madera o las ventajas y desventajas del rápido y lento crecimiento (Alba-Landa et al., 2002).

Los programas de reforestación y plantaciones dependen principalmente del abasto de semillas de alta
calidad y de procedencias confiables. Con respecto al conocimiento de que las especies arbóreas transmiten
características a su descendencia (Trujillo, 2005) utilizando parentalidad y rendimientos, es necesario
plantearse el desarrollo conceptual y metodológico para una construcción y manejo de fuentes naturales y

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artificiales que garanticen germoplasma con ganancias genéticas a corto, mediano y largo plazo (Márquez
et al., 2009).
La evaluación del crecimiento de la progenie nos ayuda a determinar su calidad genética (Clausen, 1990).
La evaluación de los progenitores con base en la respuesta de su descendencia es determinada como ensayo
de progenies, y determina el valor genético de los árboles seleccionados inicialmente al igual que otros
parámetros genéticos (Morales et al., 2013). Sin embargo, una desventaja de estos ensayos es el costo ya
que aumenta conforme avanza la edad de los individuos, es por ello que se practica la selección temprana
(White et al., 2007), es decir, a edad temprana se evalúan características de manifestación precoz
fuertemente correlacionadas con un interés económico a la edad madura (Vargas-Hernández y Adams,
1992).

Objetivo y fuentes semilleras de los huertos semilleros

Al establecer huertos semilleros es necesaria la inclusión de una superficie central (área de certificación)
además de una franja de protección. Un método de mejoramiento genético simultáneo es el índice de
selección que permite separar los genotipos con base en características fenotípicas como es la altura total,
diámetro normal, ángulo de inserción de las ramas con respecto al fuste, rectitud del fuste, características
de la copa, entre otras (Cerón y Sahagún, 2005).

En campo es necesario construir tablas de vida de la producción de semillas por especie, esto de ayuda
para determinar la rotación no empírica de rodales, áreas y huertos semilleros (Márquez et al., 2009). Para
el establecimiento de huertos es necesario utilizar semilla de individuos superiores, es decir, seleccionados
en base a características fenotípicas de importancia económica (White et al., 2007), cuyas características
sean atribuibles a su constitución genética, es por ello que es importante determinar la calidad genética de
los individuos derivados de los árboles seleccionados.

El establecimiento de huertos puede ser a partir de plántulas, es decir por reproducción sexual, a partir
de injertado o reproducción vegetativa. Además, se clasifican de acuerdo al avance de la generación de
selección en la que se encuentren (Márquez et al., 2007). El establecimiento de huertos semilleros, desde el
punto de vista silvícola, tiene como objetivo la obtención de semillas para el establecimiento de plantaciones
con ganancias genéticas a mediano plazo (Zobel y Talbert, 1988) y que resultan de lo más rentables en
términos de inversión y tiempo (Mendizábal-Hernández et al., 2009).

Para el establecimiento de plantaciones forestales comerciales y de restauración es necesario disponer

de un abasto suficiente de semilla del germoplasma con la calidad genética superior (Ruiz-Farfán et al.,
2015); La opción más adecuada es tener huertos semilleros con árboles mejorados genéticamente (Morales
et al., 2013). Una fuente de semillas forestales, en términos generales, es importante el origen (procedencia,
familia e individuo) de donde se obtiene el germoplasma para los programas de plantaciones de un sitio o
región; sin embargo, la mayoría de los esfuerzos se han enfocado a la determinación de las especies
adecuadas y en el mejor de los casos las procedencias más productivas (Márquez et al., 2009), es necesario
también, identificar a las mejores familias e incluso los mejores individuos de cada especie para un sitio
específico (Márquez et al., 2007).

Una fuente semillera mejorada es aquella que ha sido objeto de, al menos, una selección fenotípica
relacionada con las características de producción forestal requeridas en una región y cuenta con un soporte
de información geográfica y biológica para su manejo y distribución. Márquez et al. (2009), mencionan que
las fuentes semilleras pueden considerarse desde: Árboles seleccionados, como aquellos elegidos en rodales
naturales o plantaciones de acuerdo con criterios preestablecidos; rodal semillero, definido como un rodal
natural o plantación completa donde la mayoría de los individuos presentan una apariencia fenotípica
satisfactoria para la producción; área semillera, es un rodal natural donde se han eliminado los individuos
que presentan características fenotípicas poco satisfactorias para la producción forestal, y los árboles

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restantes se ubican con un espaciamiento suficiente para estimular la producción de semillas; huerto
semillero, es una plantación establecida a partir de árboles seleccionados que tiene la finalidad de producir
semillas para abastecer los programas de plantación de una región determinada.

Cada una de estas cuatro fuentes semilleras puede presentar a su vez diferentes status dependiendo de
las evaluaciones de las progenies a las que dan origen, de tal manera que pueden ser fuentes establecidas o
comprobadas.

CONCLUSIONES GENERALES

A pesar de que no toda la información está disponible, se puede lograr el incremento de la eficiencia de los
programas de mejora genética de árboles en centros públicos de México; para ello es necesario unir
esfuerzos a nivel local y regional, conociendo que en el país y el estado de Oaxaca presentan un incipiente
esfuerzo en el mejoramiento genético forestal, mediante ensayos de progenies y huertos semilleros sexuales
y asexuales en diversos estados de desarrollo; sin embargo, aún falta bastante trabajo por realizar.

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