REVISTA MEXICANA DE

CIENCIAS FORESTALES
www.cienciasforestales.inifap.gob.mx
ISSN: 2007-1132

La Revista Mexicana de Ciencias Forestales (antes Ciencia Forestal

en México) es una publicación científica del sector forestal del Instituto
Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP),
Centro Público de Investigación y Organismo Público Descentralizado
de la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural,
Pesca y Alimentación (Sagarpa). Tiene como objetivo difundir
los resultados de la investigación que realiza el propio Instituto,
así como la comunidad científica nacional e internacional en el
ámbito de los recursos forestales. El contenido de las contribuciones
que conforman cada número es responsabilidad de los autores y
su aceptación quedará a criterio del Comité Editorial, con base en
los arbitrajes técnicos y de acuerdo a las normas editoriales. Se
autoriza la reproducción de los trabajos si se otorga el debido crédito
tanto a los autores como a la revista. Los nombres comerciales
citados en las contribuciones, no implican patrocinio o recomendación
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Revista Mexicana de Ciencias Forestales está inscrita en

el Índice de Revistas Mexicanas de Investigación Científica y
Tecnológica, del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología
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como en el Catálogo de Revistas del Sistema Regional de Información
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Ciencias (PERIÓDICA); en el Catálogo Hemerográfico de Revistas
Latinoamericanas, Sección de Ciencias Exactas y Naturales (HELA),
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La Revista Mexicana de Ciencias Forestales Volumen 6, Número

30, julio-agosto 2015, es una publicación bimestral editada por
el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y
Pecuarias (INIFAP). Av. Progreso No. 5, Barrio de Santa Catarina,
delegación Coyoacán, C. P. 04010, México D. F. www.inifap.gob.mx,
cienciasforestales@inifap.gob.mx. Distribuida por el Centro Nacional de
Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas
Forestales (Cenid Comef). Editor Responsable: Marisela C. Zamora Martínez.
Reservas de Derechos al Uso Exclusivo No. 04-2010-012512434400-102.
ISSN: 2007-1132, otorgados por el Instituto Nacional del Derecho
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Contenido: en trámite por la Comisión Calificadora de Publicaciones
y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. El presente
archivo digital PDF correspondiente al Volumen 6, Número 30 de
la Revista Mexicana de Ciencias Forestales, es una versión íntegra
y fiel de la impresa en julio de 2015 por: Graphx, S.A. de C.V. Tacuba Portada: Ejido San Jerónimo Zacapexco, municipio Villa del
40 - 205 Col. Centro, C.P. 06010, deleg. Cuauhtémoc, México, D.F. Carbón, Estado de México. Carlos Mallén Rivera
 COMITÉ EDITORIAL

M.C. Marisela C. Zamora Martínez

EDITORA EN JEFE

Dra. Adriana Rosalía Gijón Hernández Dra. Cecilia Nieto de Pascual Pola
EDITORA ADJUNTA COORDINADORA EDITORIAL

CONSEJO CONSULTIVO INTERNACIONAL

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Forest Service, United States Department of Agriculture. Estados Unidos de América
Dra. Amelia Capote Rodríguez.
Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical. La Habana, Cuba
Dr. Carlos Rodriguez Franco
Forest Service United States Research and Development. Estados Unidos de América
Ing. Martín Sánchez Acosta
Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. Argentina
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International Plant Genetic Resources Institute. Roma, Italia
Dr. Santiago Vignote Peña
E.T.S.I. de Montes, Universidad Politécnica de Madrid. España

CONSEJO CONSULTIVO NACIONAL

Dr. Miguel Caballero Deloya
Fundador de la Revista Ciencia Forestal en México

Dr. Oscar Alberto Aguirre Calderón

Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León

Dr. Francisco Becerra Luna

Centro de Investigación Regional - Centro, INIFAP

Dra. Patricia Koleff Osorio

Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad

Ing. Francisco Javier Musálem López

Academia Nacional de Ciencias Forestales

M.C. Carlos Mallén Rivera

Ex-Editor en Jefe de la Revista Mexicana de Ciencias Forestales

M. C. Francisco Moreno Sánchez

Director de Soporte Forestal, INIFAP

Dra. María Valdés Ramírez

Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional

Dr. Alejandro Velázquez Martínez

Especialidad Forestal, Colegio de Postgraduados

Dr. Hugo Ramírez Maldonado

División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Chapingo

Dr. Jorge Méndez González

Departamento Forestal, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro

Dr. Carlos Galindo Leal

Dirección de Comunicación Científica, Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad
 REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALES

CO N T E N I D O

EDITORIAL

30 ANIVERSARIO

4 Marisela Cristina Zamora Martínez

ENSAYO TÉCNICO
La genómica en la investigación científica y en la gestión de la vida silvestre
en México
The use of Genomics in scientific research and management of wildlife in Mexico

6 Julio César Canales-Delgadillo, Leonardo Chapa Vargas, Mauricio Cotera Correa y

Laura Magdalena Scott-Morales

ARTÍCULOS
Supervivencia en plantaciones de Pinus pseudostrobus Lindl. en función del
sistema de producción y preacondicionamiento en vivero

Survival of Pinus pseudostrobus Lindl. plantations in terms of the production system and

20
pre-conditioning in the nursery

José Ángel Sigala Rodríguez, Marco Aurelio González Tagle y José Ángel Prieto Ruíz

Sensibilidad de 20 procedencias de pino y oyamel a los oxidantes fotoquímicos

Sensitivity of 20 provenances of pine and Sacred fir to photochemical oxidants

32 Tomás Hernández Tejeda y Héctor M. Benavides Meza

2
 Conocimiento de los bosques para la gente
Knowledge of forests for the people

Vo l . 6 Nú m . 3 0 j uli o - a g o s to 2 015

Análisis de semilla, tratamientos pregerminativos de Enterolobium cyclocarpum

(Jacq.) Griseb. y su crecimiento inicial

Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. seed analysis, pre-germination

52
treatments and initial growth
Héctor Viveros Viveros, Juan Diego Hernández Palmeros, Mario Valerio Velasco García,
René Robles Silva, César Ruiz Montiel, Armando Aparicio Rentería,
María de Jesús Martínez Hernández, Julia Hernández Villa y María Luisa Hernández Hernández
Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco var. glauca (Beissn.) Franco: nuevo registro
para Guanajuato

Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco var. glauca (Beissn.) Franco:

66
a new record for the state of Guanajuato

Mario Alberto Villagómez Loza y Miguel Ángel Bello González

Producción de hojarasca y depósito potencial de nutrientes de las hojas en el

Matorral Espinoso Tamaulipeco
Litter production and potential deposit of leaves nutrients in the Tamaulipan Thornscrub

74
Juan Manuel López Hernández, Humberto González Rodríguez,
Roque Gonzalo Ramírez Lozano, Jorge Ignacio del Valle Arango, Israel Cantú Silva,
Marisela Pando Moreno, Andrés Eduardo Estrada Castillón y Marco Vinicio Gómez Meza

Factor de conversión de productos forestales en la industria de tarimas

en Durango

Conversion factor of forest products in sawmilling of pallets in Durango, Mexico

90 Alan Javier Haro Pacheco, Juan Abel Nájera Luna, Jorge Méndez González,
Sacramento Corral Rivas, José Ciro Hernández Díaz, Artemio Carrillo Parra
y Francisco Cruz Cobos

Enfermedades foliares del arbolado en el Parque Cultural y Recreativo

Tezozómoc, Azcapotzalco, Distrito Federal

Foliar diseases of the trees in the Tezozómoc Cultural and Recreational Park,

106
Azcapotzalco, Distrito Federal

José Francisco Reséndiz Martínez, Lidia Guzmán Díaz, Ana Lilia Muñoz Viveros,
Cecilia Nieto de Pascual Pola y Lilia Patricia Olvera Coronel

3
 Editorial

En el mes de agosto, el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP)

cumple 30 años de su fundación, 23 de agosto de 1985, como resultado de la fusión de tres grandes
instituciones con probada trayectoria, logros y de gran tradición, por sus aportes al desarrollo
del campo mexicano, así como al manejo y conservación de los recursos forestales: el Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales, el Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas y el Instituto Nacional
de Investigaciones Pecuarias.

La creación del INIFAP, en su momento, tuvo como gran reto la interacción y complementariedad de la investigación que se realizaba
en cada uno de los tres institutos que le dieron origen y, así, contribuir al cumplimiento de una de las atribuciones de la Secretaría de
Agricultura y Recursos Hidráulicos: formular y ejecutar el Programa Nacional de Investigación Agropecuaria y Forestal, de acuerdo con
los objetivos, políticas y estrategias de los programas de desarrollo de corto y mediano plazo del sector. Asimismo,
para el personal –científico, administrativo y de apoyo- del nuevo Instituto, el desafío fue, sin duda, la conformación de una estructura
organizacional a partir de las mejores prácticas desarrolladas en las tres instituciones recién integradas.

El camino ha sido largo, con errores, sí, pero indudablemente con múltiples aciertos que han permitido la consolidación del INIFAP
como una instancia cuyos resultados contribuyen al desarrollo productivo, competitivo, equitativo y sustentable de las cadenas
agropecuarias y forestales, a través de la cooperación institucional con diversas organizaciones públicas y privadas a lo largo y ancho
del país, gracias a su infraestructura de 38 campos experimentales ubicados en ocho Centros de Investigación Regional, cinco Centros
Nacionales de Investigación Disciplinaria y 36 Sitios Experimentales, que le proporcionan presencia nacional en todas y cada una de
las regiones ecológicas que existen en México.

Con la finalidad de mejorar la capacidad y fortalecimiento de respuesta institucional, se ha fortalecido e incentivado la capacitación
continua de los investigadores, a través de cursos cortos, diplomados, así como estudios de posgrado (maestría y doctorado), sobre
todo en el extranjero.

En la actualidad la investigación en el Instituto está organizada en 34 programas de investigación, cuatro de ellos corresponden
al sector forestal: Manejo forestal sustentable y servicios ambientales, Plantaciones y Sistemas Agroforestales, Productos Forestales y
Tecnología de la Madera, e Incendios Forestales.

Los aportes del trabajo institucional han sido diversos y comprenden varios ámbitos, desde la generación de metodologías para
el manejo agronómico, liberación y registro de variedades agrícolas; desarrollo de vacunas, tecnología para mejorar e incrementar
la producción pecuaria; el manejo, monitoreo y conservación de los recursos forestales (maderables y no maderables) y servicios
ambientales, así como la mejora en los procesos de extracción e industrialización de la madera.

Durante el proceso de consolidación del INIFAP una seria amenaza ha sido la pérdida de su capital humano, sobre todo en lo que
se refiere al recurso humano sustantivo: los investigadores y el personal técnico de apoyo, esto como resultado de la implementación
de los programas de separación voluntaria y retiro digno establecidos en la Administración Pública Federal. Una acción importante
para aminorar los efectos de esa disminución de personal fue la gestión exitosa ante la Secretaría de Hacienda y Crédito Público
(SHCP) de un programa especial de retiro sin pérdida de plaza, cuya autorización permitió la incorporación de 259 investigadores
jóvenes, en 2007, y la suma de 50 nuevas plazas, 2008; de esta manera se inició el proceso de renovación del personal científico.
Sin embargo, es importante decir que la renovación e integración de nuevos investigadores y técnico asociados debe ser
una acción permanente, lo cual coadyuvará a dar respuesta oportuna y de calidad —en todos los ámbitos geográficos, de
competencia cognitiva y tecnológica— a los usuarios y beneficiarios del Instituto.

Una fortaleza más del INIFAP son sus colecciones —Jardín Botánico de Algodón en Iguala Guerrero, Centro Nacional
de Recursos Genéticos (CNRG), Herbario Nacional Forestal (INIF), Biblioteca Digital—; laboratorios —Nacional de Modelaje y
Sensores Remotos, Suelos, Dendrocronología—; se cuenta con la Red Nacional de Estaciones Estatales Agroclimáticas, el Centro
Nacional de Estandarización de Maquinaria Agrícola (CENEMA); además el Instituto se ha consolidado como un organismo de
certificación en al menos dos aspectos relevantes en su ámbito de competencia: la calidad de la maquinaria y equipo agrícola
(Organismo de Certificación de Implementos y Maquinaria
Agrícola, OCIMA) y la certificación de asesores técnicos
forestales. En este contexto, indudablemente sobresalen las
revistas científicas institucionales: Revista Mexicana de Ciencias
Agrícolas, Revista Mexicana de Ciencias Pecuarias y la Revista
Mexicana de Ciencias Forestales, la primera de ellas está
celebrando sus primeros 60 años de difusión del conocimiento.
Los constantes cambios del entorno político, administrativo y
económico que caracterizan los tiempos actuales, conllevan retos
que exigen una organización administrativa ágil, transparente,
con rendición de cuentas y resultados que garanticen una eficaz
y eficiente respuesta a las necesidades del quehacer sustantivo
del INIFAP: la generación de conocimientos y tecnologías que
contribuyan a resolver los problemas del sector agropecuario;
soluciones que atiendan los requerimientos alimentarios de
una sociedad dinámica, en constante cambio en lo referente a
sus demandas de consumo; además de, contribuir a enfrentar
el reto del cambio climático, sus orígenes y efectos sobre los
recursos naturales y los servicios ambientales en el corto y
largo plazos.
5
La tarea no es sencilla, pero tampoco imposible, ya que
nuestro Instituto cuenta con un capital humano comprometido
con su trabajo, con su institución, y ante todo con la sociedad
mexicana beneficiaria de los productos y servicios que
resultan de su trabajo cotidiano. Indudablemente con la
colaboración y el trabajo en equipo, en un ámbito de cordialidad
y transparencia garante de un buen ambiente laboral,
alcanzaremos lo plasmado en nuestra misión:
Contribuir al desarrollo productivo, competitivo, equitativo y
sustentable de las cadenas agropecuarias y forestales,
mediante la generación y adaptación de conocimientos
científicos e innovaciones tecnológicas y la formación de
recursos humanos para atender las demandas y necesidades
en beneficio del sector y la sociedad en un marco de
cooperación institucional con organizaciones públicas y privadas.
¡Feliz trigésimo aniversario!
Marisela Cristina Zamora Martínez
 Revista Mexicana de Ciencias Forestales
Vol.6 (30): 6-19

Ensayo Técnico / Technical Essay

La genómica en la investigación científica y en la gestión de la

vida silvestre en México
The use of Genomics in scientific research and management of
wildlife in Mexico
Julio César Canales-Delgadillo1, Leonardo Chapa Vargas2, Mauricio Cotera Correa3
y Laura Magdalena Scott-Morales3

Resumen

México alberga una diversidad biológica excepcional que lo coloca entre los principales países megadiversos, pues posee tres de
las 34 ecorregiones del mundo y zonas consideradas áreas silvestres a nivel mundial, como los desiertos de Chihuahua, Sonora
y California; su importancia radica en que reune alrededor de 70 % de su hábitat original en buenas condiciones y una densidad
poblacional humana menor a 5 habitantes km-2. El uso de la genómica como herramienta en la investigación científica en este país
tuvo sus inicios a finales de 1930 con trabajos encaminados al mejoramiento genético de cultivos comerciales y a entender
los fundamentos ecológicos de la variación genética en Drosophila pseudooscura, pero hasta los años 80 y 90 comenzó el estudio
de la flora y la fauna bajo esa perspectiva. Sin embargo, a pesar del potencial que las técnicas genómicas ofrecen para mejorar
el desarrollo de estrategias y políticas de gestión que aseguren la producción de alimentos y la preservación de especies, no han
sido extensamente utilizadas. Se presenta una revisión de las áreas del conocimiento en la vida silvestre en las que la genómica
ha sido incorporada para abordar poblaciones naturales y se discuten los aspectos en los que puede incidir dentro del manejo y
conservación de taxa de importancia biológica y comercial.

Palabras clave: ADN, conservación, genómica, manejo, marcadores moleculares, vida silvestre.

Abstract

Mexico has a unique biodiversity that places it within the list of megadiverse countries; it has three of the 34 ecoregions of the world
and sites that are considered wilderness areas worldwide. The use of Genomics as a tool for research in Mexico began in the late
1930s with work aimed at the genetic improvement of commercial crops and to understand the ecological foundations of the genetic
variation in Drosohpila pseudooscura, however, it wasn’t until the decades of 1980-1990s that these tools were used for the study
of natural populations of flora and fauna with purposes of conservation and management. Nonetheless, the potential that
genomic tools have to improve the strategies and policies of management to ensure food production and conservation of
wildlife in Mexico, these have not been widely applied. In this paper the areas of knowledge in wildlife where genomics have
been applied in the study of natural populations of flora and fauna in Mexico were reviewed, and the practical applications of
genomics for management and conservation of species of biological and commercial concern were discussed.

Key words: DNA, conservation, Genomics, management, molecular markers, wildlife.

Fecha de recepción/date of receipt: 6 de octubre de 2014; Fecha de aceptación/date of acceptance: 12 de febrero de 2015.
1
Ducks Unlimited de México A. C. Correo-e: jccanales@dumac.org
2
Instituto Potosino de Investigación Científica y Tecnológica, A. C.
3
Facultad de Ciencias Forestales Universidad Autónoma de Nuevo León.

Introducción
La excepcional riqueza de vertebrados y plantas vasculares
con la que cuenta México ha valido para que sea reconocido
como uno de los países megadiversos en el mundo; posee
tres de las 34 ecorregiones del planeta: los bosques de pino-encino
de las Sierras Madre, la ecorregión de Mesoamérica y la
provincia florísitica de California (Myers et al., 2000; Conabio,
2000). Además, los desiertos de Chihuahua, Sonora y California
son considerados áreas silvestres, cuya importancia radica en
reunir alrededor de 70 % de su hábitat original en buenas
condiciones y una densidad poblacional humana menor a
5 habitantes km-2 (Conabio, 2006).
Si bien en los últimos años se han realizado grandes esfuerzos para
caracterizar la biota mexicana, aún existen varios grupos
taxonómicos como peces, anfibios y plantas vasculares que
requieren investigaciones precisas sobre los procesos ecológicos
que los afectan, de sus tamaños poblacionales y del estado
de la diversidad genética en cada taxon (Llorente y Ocegueda,
2008). La diversidad genética de las poblaciones está influida por
factores naturales como incendios, inundaciones, etcétera,
pero también por el desarrollo de actividades humanas tales como
cambios de uso de suelo, contaminación ambiental y alteración
del hábitat, lo que la reduce y modifica las frecuencias alélicas,
que es el principio de la pérdida de variabilidad genética
(Bolger et al., 1991; Soulé y Mills, 1992; Pimm y Raven, 2000).
La destrucción de hábitat afecta el comportamiento de las
especies, propicia cambios en el apareamiento y activa la
selección sexual no azarosa, lo que rompe uno de los principios
primordiales de la selección natural y acelera la erosión
genética (Freeland, 2005). La pobre variación genética, a su
vez, induce la disminución de las tasas de supervivencia de las
crías así como de la eficacia de la respuesta inmune y, en última
instancia, favorece la extinción de los taxa por una reducción
de la adaptabilidad evolutiva ante cambios ambientales
(Johannesson y André, 2006).
La evaluación de los factores genéticos y ambientales que
inciden en la demografía de las poblaciones se lleva a cabo
a través del uso de marcadores moleculares en las áreas
de investigación, gestión y conservación. A pesar del gran
potencial para diseñar estrategias de preservación de
especies con importancia biológica y económica, en México la
aplicación de dichas metodologías ha sido limitada, en parte,
porque la información está dispersa, lo que sugiere que existe la
necesidad de contar con un referente acerca de las técnicas
disponibles para el estudio genético de las poblaciones naturales en
el país.
En esta revisión se hace una síntesis de los estudios realizados
con especies mexicanas y sobre temas relevantes para
la conservación de recursos naturales que han utilizado
7
Canales-Delgadillo et al., La genómica en la investigación científica y...
Introduction
Mexico’s exceptional richness of species of vertebrates and
vascular plants has made it to be recognized as one of the
mega-diverse countries in the world; it owns three of the 34
ecoregions of the planet: the pine-oak forests of the Sierras
Madre, the ecoregion of Mesoamerica and the florisitic
province of California (Myers et al., 2000; Conabio, 2000).
In addition, the global deserts of Chihuahua, Sonora and
California are considered wilderness areas, whose importance
lies in bringing together around 70 % of its original habitat in
good condition and a human population density of less than
5 inhabitants km-2 (Conabio, 2006).
While in recent years great efforts have been made to
characterize the Mexican biota, there are still several taxa such
as fish, amphibians and vascular plants, which require studies
that approach to an accurate knowledge of the ecological
processes that affect them, their population sizes and the state
of the genetic diversity in each taxon (Llorente and Ocegueda,
2008). The genetic diversity of wild populations is influenced
by natural factors such as fires, floods, etc., but also by the
development of human activities such as land use changes,
environmental pollution and habitat modification, which
reduce the population numbers and produces changes in
allele frequencies, which is the beginning of the loss of genetic
variability (Bolger et al., 1991; Soule and Mills, 1992; Pimm and
Raven, 2000).
Habitat destruction affects the behavior of the species and
promotes changes in mating, and activates not random sexual
selection, which breaks one of the fundamental principles of
natural selection and genetic erosion accelerates (Freeland,
2005). Poor genetic variation, in turn, induces a reduction in
the rates of pup survival, reduces the effectiveness of the immune
response and ultimately favors the extinction of species
by reducing the evolutionary adaptability to environmental
changes (Johannesson and André, 2006).
The assessment of genetic and environmental factors affecting
the demography of the population is carried out through the
use of molecular markers in the areas of research, management
and conservation of wildlife. Despite the large potential for
designing strategies for the preservation of species of biological
and economic importance, in Mexico the application of these
methodologies has been limited, partly because information is
dispersed, suggesting that there is a need to have a reference
about the available techniques for the genetic study of natural
populations in the country.
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 6-19
técnicas genómicas y metagenómicas, desde los inicios de la
disciplina de la genética de conservación en el país hasta
la fecha. Se describen brevemente las técnicas moleculares más
avanzadas para la generación de datos útiles en la planeación
del manejo, conservación y aproximación a la vida silvestre. Y, por
último, se presenta una integración de las áreas del conocimiento
relacionadas a lo anterior en las que la genómica puede tener
aplicaciones prácticas.
Se espera que a partir de la lectura de este documento,
quienes pretendan abordar tópicos referentes a los
aspectos genéticos de la vida silvestre en México obtengan
los elementos necesarios para iniciar sus investigaciones,
independientemente del nivel de experiencia sobre el particular.
La genómica en el estudio de poblaciones naturales
El uso de la genómica en México se inició entre 1930 y 1970
con los trabajos realizados por Edmundo Taboada y Theodosius
Dobzhansky, cuyo objetivo primordial era el mejoramiento
genético del maíz y del trigo, además de entender
los fundamentos ecológicos de la variación genética en
poblaciones naturales de Drosophila pseudoscura Frolova
& Astaurov, 1929, respectivamente (Piñeiro et al., 2008a).
A partir de entonces, los grupos dedicados a la genómica
comenzaron a diversificar sus líneas de investigación y en
la década de 1980 incluyeron aplicaciones biotecnológicas,
de regulación y expresión genética en bacterias y plantas, así
como de genética de poblaciones naturales de flora y fauna.
Coello et al. (1993) abordaron la genética de la conservación
en México; utilizaron aloenzimas para evaluar la variabilidad
genética de una saprófita rara, Lacandonia schismatica E.
Martínez & Ramos, misma que, al ser casi nula, se le relacionó con
el tan reducido tamaño poblacional de la especie. Los autores
argumentaron que para preservar la población existente era
necesario mantener el hábitat en condiciones ideales y con
esto establecieron uno de los primeros antecedentes del uso de
información genética como parte de un plan de conservación.
En los años siguientes el interés por conocer el estado de
la diversidad genética de otros taxa y creció, y con ello, el
número de trabajos realizados. Sin embargo, este esfuerzo
estaba lejos de ser representativo de la biota mexicana. Una
recopilación del número de publicaciones sobre variación
genética en especies mexicanas demostró que hasta 2008,
tales documentos por grupo taxonómico representaban más
de 1 %, respecto al número de especies registradas en el
país. Se resaltó que solo 11 de microorganismos habían sido
investigadas hasta entonces (Piñeiro et al., 2008b), lo que pone
en evidencia el rezago en relación a otras naciones.
En la última década, la creciente disponibilidad de marcadores
moleculares, el acceso a bases de datos internacionales
8
This review summarizes the studies of Mexican species and
issues relevant to the conservation of natural resources that have
used genomic and metagenomic techniques, from the beginnings
of the discipline of conservation genetics in the country to
nowadays. The most advanced molecular techniques are briefly
described for the generation of useful data management
planning, conservation and wildlife study. And finally, an
integration of the areas of knowledge in wildlife where
genomics can have practical applications is presented.
It is expected that from reading the actual document, those
who pretend to get involved into topics that refer to the genetic
aspects of wildlife in Mexico get the necessary elements to start
their research, regardless of the experience they have.
Genomics in the study of natural populations in Mexico
The use of Genomics as a research tool in Mexico began
between the 1930s and 1970s with the contribution of
Edmundo Taboada and Theodosius Dobzhansky, whose
primary objective was the breeding of corn and wheat and
the understanding of the ecological foundations of this genetic
variation in natural populations of Drosophila pseudoscura
Frolova & Astaurov, 1929, respectively (Piñeiro et al., 2008a).
After that, groups dedicated to genomics in Mexico began to
diversify its research and in 1980 these lines started to include
biotechnological applications, regulation and gene expression
in bacteria and plants, and genetics of natural flora and
fauna populations.
Coello et al. (1993) began with the conservation genetics in
Mexico; they used allozymes to assess the genetic variability of
a rare saprophytic plant, Lacandonia schismatica E. Martínez
& Ramos, same as, being almost zero, was linked with the
much-reduced population size of the species. The authors
argued that to preserve the existing population was necessary
to keep the habitat in ideal conditions and with that settled
one of the records of the use of genetic information as part of
a conservation plan in Mexico.
In the following years the interest in knowing the state of the
genetic diversity of other species grew, and with it, the number
of work performed. However, this effort was far from being
representative of Mexican biota. A compilation of the number of
papers published in Mexican species genetic variation showed that
until 2008, publications by taxonomic group representing more
than 1 % over the number of species recorded in the country.
It was stressed that only eleven species of microorganisms had
been investigated previously (Piñeiro et al., 2008b), which
highlights the lag in this field of research with respect to
other nations.

(GenBank, EMBL), además de la creciente oferta de equipos
y materiales para estudios genéticos a costos más accesibles han
propiciado un aumento en el número de taxa estudiados
en México; dichos trabajos se refieren a mejoramiento genético
de cultivos y ganado (Lozoya et al., 2010; Barrios et al., 2011;
Parra et al., 2011), diversidad y flujo genético entre poblaciones
silvestres (Lozano et al., 2009; Peñaloza et al., 2010; Wegier
et al., 2011; Canales et al., 2012), dispersión de parásitos de
importancia para la salud humana, animal y vegetal (Rosenthal,
2009; Jourdie et al., 2010; Lefévre et al., 2011), nuevos registros
de marcadores moleculares (Solórzano et al., 2009; Canales et
al., 2010), biogeografía (McCormack et al., 2008; Taylor et al.,
2011; Bryson et al., 2011) y comportamiento (Reyes et al., 2009;
Canales et al., 2012), entre otros.
Aplicaciones de los marcadores moleculares en el
estudio de la vida silvestre
Tradicionalmente las investigaciones relativas a las interacciones
entre organismos silvestres y su medio físico se basaban en
datos morfológicos, fisiológicos y de comportamiento con los
que podía construirse un perfil fenotípico que era usado para
estimar la variabilidad genética de una población (Avise,
2004; Freeland, 2005). Sin embargo, estos métodos tendían
a sobreestimar la variación por la plasticidad fenotípica,
que se refiere a la condición en la que un mismo genotipo
origina diferentes fenotipos, debido a la influencia de factores
ambientales (Freeland, 2005).
En la actualidad, el estudio de algunos aspectos sobre la
vida silvestre tales como el comportamiento, parentesco o
estructura poblacional involucran el uso de la información
contenida en los ácidos nucleicos y proteínas de los individuos, que
es factible analizar a través de marcadores moleculares, lo
que hace posible obtener resultados más objetivos y confiables
(Lowe et al., 2004).
Existen dos tipos de marcadores moleculares con diversas
aplicaciones (Cuadro 1), los codominantes que facilitan la
identificación de loci homocigotos y heterocigotos; y los dominantes,
que favorecen la generación simultánea de datos provenientes de
múltiples loci. Gracias a los avances tecnológicos recientes, la mayor
parte de los marcadores moleculares solo necesitan pequeñas
cantidades de ADN para generar resultados, situación que en
muchas ocasiones permite realizar muestreos no invasivos de
los organismos (Taberlet et al., 1999). El costo de los marcadores
es variable; de acuerdo a las características de cada uno,
a los reactivos que requieren y a las condiciones o tecnología
necesaria para utilizarlos suelen ser muy baratos (+) o muy
caros (++++) (Cuadro 1).
9
Canales-Delgadillo et al., La genómica en la investigación científica y...
In the last decade, the increasing availability of molecular
markers, the access to international databases (GenBank,
EMBL), in addition to the growing supply of equipment and
materials for genetic studies at more affordable costs, have
led to an increase in the number of species studied in Mexico;
they refer to genetic improvement of crop and livestock species
(Lozoya et al., 2010; Barrios et al., 2011; Parra et al., 2011), to
diversity and gene flow among wild populations (Lozano et al., 2009;
Peñaloza et al., 2010; Wegier et al., 2011; Canales et al.,
2012), dispersal of important parasites to human, animal and
plant health (Rosenthal, 2009; Jourdie et al., 2010; Lefévre et al.,
2011), new registrations of molecular markers (Solórzano
et al., 2009;. Canales et al., 2010), biogeography (McCormack et al.,
2008; Taylor et al., 2011; Bryson et al., 2011) and behavior (Reyes
et al., 2009;Canales et al., 2012), among others.
Application of molecular markers in the study of wildlife
Traditionally, research on the interactions between wild
organisms and their physical environment were based on
morphological, physiological and behavioral data with which
a phenotypic profile could be constructed that was used to
estimate the genetic variability of a population (Avise, 2004;
Freeland, 2005). However, these methods tend to overestimate
the variation from phenotypic plasticity, which refers to the condition
in which the same genotype produces different phenotypes
due to the influence of environmental factors (Freeland, 2005).
Currently, the study of some aspects of wildlife such as
behavior, kinship or population structure involves the use of the
information contained in proteins and nucleic acids individuals,
which can be analyzed by molecular markers which allows more
objective and reliable results (Lowe et al., 2004).
There are two types of molecular markers with various
applications (Table 1), the co-ruling allowing the identification of
homozygous and heterozygous loci and the dominant, allowing
simultaneous generation of data from multiple loci. Thanks to
technological advances in recent decades, most of molecular
markers need only small amounts of DNA to generate results,
which often allows non-invasive sampling of organisms (Taberlet
et al., 1999). The cost of these markers is variable; according to
the characteristics of each, and require reagents or conditions
necessary to utilize technology can be very cheap (+) or
expensive (++++) (Table 1).
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 6-19

Cuadro 1. Comparación de marcadores moleculares utilizados en investigación y manejo de la vida silvestre.

Tipo Marcador Costo Aplicaciones
Estimación de diversidad genética y estructura poblacional,
hibridación, flujo genético y poliploidía. Desventaja: no detecta
Aloenzimas +
sustituciones sinónimas de nucleótidos, de lo que resulta una subestimación
de niveles de variación.
Polimorfismos de longitud de Variabilidad genética y estructura poblacional, flujo genético,
fragmentos de restricción +++ estudios de hibridación y poliploidía, filogenia y filogeografía. Desventaja:
(RFLP) resultados poco reproducibles entre laboratorios.
Codominante Estimación de diversidad genética, tasas de migración y flujo de
Secuenciación capilar genes, estructura poblacional, sistemas de apareamiento, hibridación,
++++
(Sanger) de especial utilidad en filogenia y filogeografía. Desventaja: los
costos, en primer lugar.
Ideal para estudios intrapoblacionales, parentesco, pasado reciente
Microsatélites de las poblaciones (efecto fundador, cuello de botella), diversidad
++++
(STRs) genética, estructura poblacional, migración. Desventaja: costos, no
funcionan para filogenia.
Amplificación aleatoria de Similitudes genéticas entre individuos, generación de mapas
ADN polimórfico ++ genéticos. Desventaja: fragmentos amplificados redundantes.
(RAPD)
Dominante
Perfiles de crianza para reproducción en cautiverio, reproducción
Polimorfismos en la longitud
selectiva de especies comerciales, diversidad genética, estructura
de fragmentos amplificados +++
poblacional, flujo genético, filogenia. Desventaja: costos, requiere
(AFLP)
sondas radioactivas.
Fuente: Avise, 2004; Lowe et al., 2004; Freeland, 2005; Selkoe y Toonen, 2006.

Table 1. Comparison of molecular markers used in research and wildlife management.

Kind Marker Cost Applications
Estimation of the genetic diversity and population structure,
hybridation, genetic flow and polyploidy. Disadvantage: it does
Alloenzymes +
not detect nucleotide synonym substitutions which result in an
underestimation of variability levels.
Genetic variability and population structure, genetic flow, hybridation
Restriction fragment length
+++ studies, genetic polyploidy, phylogeny and phytogeography.
polymorphisms (RFLP)
Disadvantage: hardly replicable results at the laboratory.
Co – dominant
Capilar sequencing Estimation of genetic diversity, migration rates and gene flow,
++++ population structure, mating systems, hybridation, especially useful
(Sanger) in phylogenetics and phytogeography. Disadvantage: mainly, costs.
Ideal for intra-population studies, kinship, recent past of the
Microsatelites populations (foundation effect, bottle neck), genetic diversity,
++++
(STRs) population structure, migration. Disadvantage: costs, it does not work
for phylogenetics.
Random amplification of Genetic similitudes among individuals, generation of genetic maps.
++
polymorphic DNA (RAPD) Disadvantage: amplified redundant fragments.
Dominant Polymorphisms in the length Breeding profiles for captivity reproduction, selective reproduction of
of the amplified fragments +++ commercial species, genetic diversity, population structure, genetic
flow, phylogenetics. Disadvantage: costs, it demands radioactive probes.
(AFLP)
Source: Avise, 2004; Lowe et al., 2004; Freeland, 2005; Selkoe and Toonen, 2006.

10

Eguiarte et al. (2013) describen las ventajas y desventajas que
ofrece el uso de estos marcadores. A diferencia de los basados
en proteínas o en PCR, las plataformas de secuenciación masiva o
Next Generation Sequencing (next-gen) con los que se cuenta
en la actualidad (Ion Torrent, 454, SOLiD, Illumina, PacBio)
hacen posible secuenciar secciones mucho más amplias de un
genoma, e incluso genomas completos en periodos más cortos
y a precios mucho más accesibles. La ventaja principal de esta
tecnología es que no se requiere conocer el genoma de los
organismos que se analicen, además de que la cantidad de
información generada favorece aproximaciones mucho más
detalladas que con el uso de marcadores convencionales (Eguiarte
et al., 2013; Escalante et al., 2014), pues, en particular, estiman
la estructura y el flujo genético, los tamaños efectivos de las
poblaciones, los patrones de selección natural y la endogamia;
además, ofrecen la posibilidad de hacer comparaciones de
expresión genética relacionadas con factores ambientales
o historias de vida. Escalante et al. (2014) explican de forma
pormenorizada el funcionamiento técnico de esas plataformas
y brindan información sobre las tasas de error, así como de la
cantidad de datos que se puede generar con cada una; Glenn
(2011) consigna los costos de estos últimos, en función de las
diferentes técnicas de secuenciación usadas (capilar Sanger y
next-gen).
Finalmente, hay métodos que utilizan células individuales y
no marcadores moleculares para evaluar la integridad del
ADN como un indicador de salud ambiental. Un ejemplo es
el ensayo de electroforesis de microgeles o ensayo cometa,
el cual es de utilidad en el estudio de estrés ecológico
sobre los organismos que habitan sitios expuestos a químicos
genotóxicos (González et al., 2012).
La genómica en el estudio de la vida silvestre
Entre humanos y naturaleza no existe un beneficio mutuo
debido a la influencia que las actividades antrópicas tienen
sobre la transferencia de energía de un nivel trófico a otro
y que impactan la biodiversidad, el flujo de carbono en los
ecosistemas y la provisión de servicios ambientales (Haberlt
et al., 2007). Los estudios genómicos ayudan a comprender las
relaciones entre organismos o genes con su medio; además, contribuyen
al diseño de estrategias que aseguran la producción de alimentos
y la conservación de la flora y la fauna (Atlas et al., 2010; Bonilla,
2012; O’Neill et al., 2012; Ambriz, 2012). A continuación
se abordan algunas áreas en las que la genómica tiene
aplicaciones encaminadas a la conservación, protección y
manejo de poblaciones naturales y a la caracterización de
organismos bioindicadores para la detección de patógenos y
contaminantes de importancia tanto biológica, como comercial.
11
Canales-Delgadillo et al., La genómica en la investigación científica y...
The advantages and disadvantages offered by the use of
these markers can be found in Eguiarte et al. (2013). Unlike
protein-based markers or PCR, mass sequencing platforms or
Next Generation Sequencing (next-gen) at present (Ion Torrent,
454, SOLiD, Illumina, PacBio) allow sequencing long sections of a
larger genome, and even whole genomes in shorter periods
and at much more affordable prices. The main advantage of
this technology is that it is not a prerequisite to know the
genome of organisms under study, in addition to the amount of
information generated allows much more detailed population
approaches than by using conventional markers (Eguiarte et al.,
2013; Escalante et al., 2014), specifically, structure and gene
flow estimate, effective population sizes, patterns of natural
selection and inbreeding, and offer the possibility of comparing
gene expression related to environmental factors or life stories.
Escalante et al. (2014) describe in detail the technical operation
of these platforms, and provide information on error rates and
the amount of data that can be generated with each one. Glenn
(2011) makes a contribution about costs that refer to the amount
of data that are generated with different sequencing techniques
(Sanger capillary sequencing and next-gen).
Finally, there are methods that use single cells and not
molecular markers for assessing the integrity of DNA as an
indicator of environmental health. An example of this is the
microgel electrophoresis assay and comet assay, which is useful
in the study of ecological stress on organisms living in areas
exposed to genotoxic chemicals (González et al., 2012).
Genomics in the study of wildlife
Although mankind is part of ecosystems by itself, between
humans and nature there is no relationship of mutual benefit
due to the effect of human activities on the transfer of energy from
one trophic level to another and that impact biodiversity,
flow carbon in ecosystems and the provision of environmental
services (Haberlt et al., 2007). Genomic studies help to
understand the relationships between organisms and/or genes
with their environment, also they generate strategies to ensure
food production and conservation of flora and fauna (Atlas et
al., 2010; Bonilla, 2012, O´Neill et al., 2012; Ambriz, 2012). In the
following paragraphs are referred some areas where genomics
has applications aimed at contributing to the conservation,
protection and management of natural populations and
characterization of biomarkers agencies for the detection
of pathogens and pollutants relevant to flora and fauna of
biological and commercial importance are described.
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 6-19
Biopiratería y seguridad alimentaria
La recolección y transformación de material biológico
contribuyen al bienestar social, así como al desarrollo y
avance de la ciencia, en particular, la medicina. Sin embargo,
cuando estas actividades se realizan de forma ilegal, los
efectos son contraproducentes. La biopiratería es la obtención
clandestina de materiales biológicos que atenta contra la
soberanía de las naciones, impacta negativamente la economía
de las comunidades rurales y propicia la desaparición de
especies (Robinson, 2010). Este problema se agrava por la
falta de entrenamiento del personal en las aduanas u otras
instituciones encargadas de la regulación de comercio o
protección de la vida silvestre en la identificación de especies. El
arresto de una persona bajo sospecha de traficar con ellas se
hace más difícil si se interceptan cargamentos en los que solo
se almacenan partes de plantas o animales; por lo tanto, es
necesario contar con métodos que faciliten la identificación de
organismos o sus componentes.
Se ha propuesto la caracterización genómica de los
organismos para ayudar en el control de su tráfico ilegal. Hasta
ahora, el gen mitocondrial citocromo C oxidasa subunidad 1
(CO1) es la mejor opción para identificar animales; la tasa
de mutación del ADN mitocondrial (mtDNA) es menor a la de
otros marcadores y se hereda exclusivamente por vía materna.
Así, se espera que la secuencia de CO1 funcione como un
detector de especies, en forma análoga al código de barras
(Avise, 2004; CBOL, 2012). A pesar de que ya existen algunos, aún
faltan tecnologías que permitan la secuenciación in situ de
muestras que deban reconocerse.
El gen CO1 no funciona como un marcador adecuado para
plantas; sin embargo ya se han efectuado pruebas de dos genes
de ADN cloroplástico (matK y rbcL) en dos regiones que prometen
ser buenos marcadores para código de barras en vegetales
(CBOL, 2012). No obstante, que parece ser un método conveniente
a nivel de especie, se ha sugerido que debe ser regionalizado,
ya que a escalas geográficas muy extensas la variabilidad
intraespecífica de las secuencias puede aumentar en más
de 1 % (Bergsten et al., 2012), lo que afecta la precisión. En México
ha sido utilizado para estudiar la diversidad de organismos
como sanguijuelas (Oceguera et al., 2010), mariposas (Prado
et al., 2011), plantas medicinales (Schwarzbach y Aguilar,
2012), murciélagos (Hernández et al., 2012) y avispas
(Zaldívar et al., 2010).
La genómica también ha contribuido al reforzamiento de las
estrategias para la implementación de la seguridad alimentaria
mundial. Los recursos disponibles para la investigación
genética han acelerado el descubrimiento de nuevos métodos para
mejorar e incrementar la producción de cultivos comerciales en
todo el mundo (Varshney et al., 2010).
12
Biopiracy and food security
Collection and transformation of biological material contributes
to social wellbeing and to the development and advance of
science and particularly, medicine. However, when these activities
are illegally made, results are not good. Biopiracy is to
obtain biological material in a clandestine way; it is against
the sovereignity of nations, it has a negative impact on the
economy of rural communities and favors the disappearance of
species (Robinson, 2010). This problem becomes worse as the
responsible personnel of customs of different institutions in
charge of the regulation of commerce and protection of wild
life, have no training in the identification of species. To put under
arrest one suspect of trading such species is more difficult if
loads or shipments are intercepted in which only pieces of plants
or animals are found; it is necessary to count with methods that
make it easier to identify living organisms or parts of them.
The genomic characterization of species to help control the
illegal trade of flora and fauna has been proposed. Up to now,
the best option to determine animals is the mitochondrial DNA
cytochrome c oxidase subunit I (CO1) gene; the mitochondrial
DNA mutation rate is lower than that of other markers and is
exclusively inherited by the mother. Thus, it is expected that the
CO1 sequence works as a species detector, in an analogous
way to the barcode that is used for products (Avise, 2004;
CBOL, 2012); even though there are some that are used in
many organisms, there are still missing some sequential in situ
technologies of samples that must be acknowledged.
The CO1 gene does not work as a right marker for
plants; however, tests have been made in two regions of a
chloroplastic DNA gene (matK and rbcL) that seem to be good
markers for barcoding in plants (CBOL, 2012). In spite of seeming
to be a promising for the species, it has been suggested that
barcodes must be regionalized since very broad intraspecific
geographic scales of the sequences may increase in more than
1 % (Bergsten et al., 2012), which affects precision. In Mexico it
has been used to study the diversity of organisms as leeches
(Oceguera et al., 2010), butterflies (Prado et al., 2011), medicinal
plants (Schwarzbach and Aguilar, 2012), bats (Hernández et al.,
2012) and wasps (Zaldívar et al., 2010).
Genomics, too, has helped in reinforcing the strategies for
implementing food security worldwide. The available resources
for genetic research have allowed to accelerate the discovery
of new methods to improve and increase the production of
commercial crops around the world (Varshney et al., 2010).
It has recently been found in Mexico that the genetic diversity
of native races of maize is higher than what was thought.
Teocintle, for example, is a reservoir that has been used since a
very long time ago to improve crops and create new varieties.
Therefore, it is assumed that the introduction of transgenic maize

Recientemente en México se ha determinado que la diversidad
genética de razas nativas de maíz es más alta de lo que se
creía. El teocintle, por ejemplo, es un reservorio que se ha
usado desde tiempo atrás para mejorar los cultivos y crear
nuevas variedades. Por lo tanto, se asume que la introducción de
maíz transgénico no es necesaria, y existe preocupación por
la posible pérdida de la variabilidad genética de estas
razas; la probabilidad de transferencia de genes desde
plantas transgénicas a las variedades nativas, además de los
posibles daños ecológicos y el riesgo que ello implica para la
producción de alimentos (Acevedo et al., 2011; Wang et al., 2013).
Una alternativa para asegurar la preservación de la
diversidad genética de los cultivos nativos es la fundación de
bancos de germoplasma. Con la creación del Centro Nacional
de Recursos Genéticos (CNRG) del Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), cuyos
objetivos consisten en ser la fuente de germoplasma para el
mejoramiento genético de cultivares, fortalecer la seguridad
y la autosuficiencia alimentaria de México, y preservar la
identidad genética de las especies nativas (Sagarpa, 2010,
2012) se han cimentado las bases para la conservación de los
recursos agroalimentarios y de importancia biológica. Este es un
hecho de suma importancia, si se toma en cuenta que
México es el centro de origen de varias especies comestibles
cultivadas como maíz, frijol, aguacate y jitomate (Perales y
Aguirre, 2008).
Monitoreo de contaminación y patógenos
Los efectos tóxicos de los contaminantes sobre la estructura de las
poblaciones pueden ser estudiados bajo la perspectiva de la
genómica. Por ejemplo, la minería es considerada una de las
actividades que genera más problemas de este tipo debido a la
disposición incorrecta de los desechos, lo que parece ser
un factor detonante de estrés ecológico en mamíferos. Se ha
demostrado que la acción del plomo y el arsénico inciden de
forma negativa sobre la distribución, flujo y diversidad genética
en roedores (Mussali et al., 2012).
La acumulación de residuos tóxicos en el suelo y el subsuelo
es un problema recurrente para organismos detritófagos y de
hábitos subterráneos; lo anterior quedó de manifiesto
con los resultados de un ensayo cometa en lombrices de
tierra recolectadas en la zona industrial aledaña al cauce del
río Coatzacoalcos (Espinosa et al., 2010), los cuales revelaron
daño a los micronúcleos de sus células, indicativo de deterioro
estructural del ADN. Estos trabajos evidencian cómo ciertas
características de las poblaciones, o de sus individuos, se utilizan
para cuantificar los efectos de los factores ambientales sobre la
fauna terrestre, y los cambios en conductas, patrones demográficos
y tamaños poblacionales que originan.
13
Canales-Delgadillo et al., La genómica en la investigación científica y...
is not necessary here and there is concern for the possible loss of
genetic variability of these races; the gene transference from
transgenic plants to native varieties, as well as the possible
ecologic damages and the risk that this implies for food security
(Acevedo et al., 2011; Wang et al., 2013).
A strategy to make sure that the genetic diversity of native
crops is preserved is the creation of germ plasm Banks. In
this country, the foundations of the conservation of food and
agriculture resources and of those of economic importance
have been established by the creation of the Centro Nacional
de Recursos Genéticos (CNRG) (Genetic Resources
National Center) of INIFAP, which has as its main goal, to
become the germ plasm source for the improvement of crops,
to reinforce Mexico’s food security and self-sufficiency and to
keep the genetic identity of native species (Sagarpa, 2010,
2012). This is a very important fact if it taken into account that
this country is the origin of several edible species such as maize,
beans, avocado and tomato, for example (Perales and
Aguirre, 2008).
Monitoring of pollution and pathogens
The toxic effects that pollutants have upon the structure of
populations may be studied under the genomic perspective.
For example, mining is considered one of the most pollutant
activities in Mexico, from the incorrect elimination of wastes, which
seems a condition that explodes the ecologic stress in mammals. It
has been proved that lead and arsenic pollution may damage,
considerably, the genetic distribution, flow and diversity in
rodents (Mussali et al., 2012).
The accumulation of toxic wastes in the soil and subsoil is
a recurrent problem for detritophagous and underground
organisms. This became evident through a comet assay with
ground worms taken from the industrial zone nearby the
Coatzacoalco river basin (Espinosa et al., 2010), which showed
damage in the micronuclei of their cells, which is an indication
of DNA structural deterioration. These works demonstrate how
some characteristics of the populations or of their individuals,
are used to quantify the effects of environmental stressers upon
terrestrial fauna and the changes in behaviors, demographic
patterns and population sizes they provoke.
The molecular description of bacterial communities of aquatic
systems linked to affected sites from mining or industrial activities
has brought very valuable information for the identification of
biomonitoring organisms (Harwood et al., 2009; Mondragón et al.,
2011; Paul et al., 2013). At present, the genetic characterization
and the metabolic routes of bacterial species with the ability
to reduce or oxidize some metals and other pollutants, is one
of the main goals in the biotechnological research in Mexico.
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 6-19
La descripción molecular de comunidades bacterianas
de sistemas acuáticos asociados a sitios impactados por
actividades mineras o industriales ha proporcionado información
muy valiosa para la identificación de organismos biomonitores
(Harwood et al., 2009; Mondragón et al., 2011; Paul et al.,
2013). La caracterización genética y de las rutas metabólicas de
especies bacterianas capaces de reducir u oxidar ciertos metales
y otros contaminantes es uno de los objetivos primordiales de
la investigación biotecnológica en México.
Conservación y manejo de especies
En la actualidad muchos países fundamentan sus decisiones de
conservación y manejo de especies en estudios genéticos; toman
en cuenta su historia evolutiva, así como la estructura y las
tasas de flujo genético entre poblaciones. Cuando se trabajan
especies con historia divergente es recomendable que los
esfuerzos orientados en este sentido consideren la trayectoria
de cada población a fin de mantener su identidad genética.
Las estimaciones de ese tipo son útiles para lograr un control
efectivo, ya que indican los patrones de dispersión tanto en
flora como en fauna, información vital para preservar la
diversidad de genes. Así, las recomendaciones de manejo
para seis grupos de nutrias (Lontra longicaudis Olfers, 1818)
en los sistemas fluviales de Chiapas se basaron en la baja
diferenciación genética y altos niveles de dispersión de los
grupos estudiados y se les consideró como una sola población
(Ortega et al., 2012).
Una de las prácticas de manejo que involucra a poblaciones
naturales es la traslocación de individuos entre áreas, que
debe realizarse correctamente para no inducir endogamia.
En la zona costera de Yucatán y Belice existían sospechas de
hibridación entre el cocodrilo de Morelet (Crocodylus moreletii
Duméril & Bibron, 1851) y el cocodrilo americano (C. acutus
Cuvier, 1807); mediante el uso de STRs, González et al. (2012)
no registraron evidencia de introgresión en los haplotipos de
las dos especies, pero sí bajos niveles de diversidad genética,
y señalaron que habría de cuidarse a C. moreletii para no
arriesgar la prevalencia de su identidad genética.
Los métodos moleculares son útiles en el monitoreo de
presencia y dispersión de patógenos, lo que es de especial
relevancia en el sector productivo alimentario. Por ejemplo, la
detección del virus del síndrome de manchas blancas (WSSV)
en granjas camaroneras de Guasave, Sinaloa evitó
pérdidas económicas importantes (Vázquez et al., 2010). La
investigación se realizó con protocolos basados en PCR con
muestras provenientes de las branquias y tubo digestivo de
ostión (Crassostrea gigas Thunberg, 1793). Los mismos métodos
se aplican para evaluar la presencia y dispersión de parásitos
hemosporidios de aves en zonas semiáridas de México, lo que
puede ayudar a detectar amenazas para la industria avícola.
14
Species conservation and management
Many countries at present base their species conservation
and management in genetic studies. Such decisions must take
into account the evolutionary history of them, as well as
the structure and genetic flow rates among populations. When
species with divergent history are analyzed, it is advisable
that the efforts oriented in this way consider the trail of each
population in order to keep the genetic identity of each one.
This kind of estimations is useful too, to accomplish an effective
control, since they reveal the dispersal patterns of flora and
fauna. This information is crucial to preserve genetic diversity. For
example, the recommendations to manage six groups of otters
(Lontra longicaudis Olfers, 1818) in the river systems of
Chiapas state were based upon the low genetic differentiation
and the high dispersion levels of the studied groups, and they
were considered as one single population (Ortega et al., 2012).
One of the handling practices of natural populations is
translocation of individuals between areas. However, if it is not
done correctly, it may induce endogamy. In the coast of Yucatán
and Belize hybridization suspicions arose between Morelet
crocodile (Crocodylus moreletii Duméril & Bibron, 1851) and
the American crocodile (C. acutus Cuvier, 1807). Through the
use of STRs, González et al. (2012) did not find evidence of
introgression in the haplotypes of both species, but they
did find low levels of genetic diversity and pointed out that a
bad management of C. moreletii could threaten the prevalence
of the genetic identity in the population.
Molecular methods are also useful in monitoring the presence
and dispersal of pathogens, which is especially relevant
in the food productive sector. For example, the detection
of the virus of the white spots syndrome (WSSV) in shrimp farms of
Guasave, Sinaloa state, avoided important economic losses
(Vázquez et al., 2010). This was made with protocols based
upon PCR with samples coming from the gills and digestive tube
of oysters (Crassostrea gigas Thunberg, 1793). These same methods
are applied to assess hemosporidious parasites in semiarid
zones of Mexico, which might help to detect threatens for the
bird industry.

Las estrategias de manejo para especies longevas de distribución
restringida también es factible desarrollarlas a partir de estudios
genéticos. Se ha sugerido para algunas especies vegetales de
este tipo, que, mientras haya adultos reproductivos, la recolección
de semillas tiene un impacto mínimo en la diversidad genética.
Un ejemplo es el exceso de heterocigocidad en poblaciones
de Dioon caputoi De Luca, Sabato & Vázq. Torres, una cícada
severamente amenazada del centro de México (Cabrera et al.,
2008). Se ha recomendado evitar la extracción no controlada de
ejemplares adultos y llevar a cabo su propagación por medio
de semillas.
Los estudios de genética poblacional son aplicables a
especies de interés comercial, como Agave cupreata Trel.
& Berger y A. potatorum Zucc., ambas importantes en la
industria mezcalera del sur de México. Aguirre y Eguiarte (2013)
demostraron que no existe erosión genética aparente en los
grupos analizados de los dos taxa, por lo que se recomendó la
reproducción por medio de semillas y no de micropropagación.
Ciencias forenses y vida silvestre
Se ha estimado que el tráfico ilegal de especies vivas o de
alguna de sus partes produce alrededor de US$15 mil a 50 mil
millones anuales en los Estados Unidos de América (Wallace
y Ross, 2012). En México no existen cifras oficiales derivadas
de estas actividades, pero unos especialistas consideran que
las ganancias son comparables con las del tráfico ilegal
de drogas (Alvarado, 2012). Los métodos generales de la
genómica aplicados en investigación forense pueden ser
extendidos y ajustados para recabar y examinar evidencia
de crímenes contra la vida silvestre. A través de la investigación
científica y los recorridos de campo, el Departamento de Pesca
y Servicios de la Vida Silvestre de los Estados Unidos de
América (FWS) colabora para condenar sospechosos de caza
fortuita (Wallace y Ross, 2012).
A la fecha, los agentes encargados de otorgar protección
al ambiente en México realizan funciones de verificación aleatoria
del cumplimiento de la normatividad y fungen solamente como
asesores técnicos ante las autoridades ministeriales en los
casos en proceso (Calvillo, 2010), lo que limita la aplicación
de la justicia sobre crímenes cometidos contra la biodiversidad.
Sin embargo, ya se han hecho propuestas para implementar
medidas que emulen los procedimientos del FWS, no solo en la
capacitación de los agentes de campo, sino en el empleo de
peritos especializados en la aplicación de técnicas moleculares y
forenses para el análisis de evidencia en delitos ambientales. La
genética forense también es útil en el estudio de las relaciones
ecológicas entre organismos.
Las técnicas basadas en PCR han sido utilizadas para la
identificación de especies de depredadores y sus presas mediante
rastros indirectos (excretas, contenidos estomacales, pelo),
15
Canales-Delgadillo et al., La genómica en la investigación científica y...
The management strategies of long-lasting species of
restricted distribution also can develop from genetic studies.
It has been suggested that for some vegetation species of this sort,
while there exist reproductive adults, the collection of seeds has a
minimal impact in the genetic diversity. An example is the excessive
heterocygocity in Dioon caputoi De Luca, Sabato & Vázq.
Torres populations, a severely threatened cycad of Central
Mexico (Cabrera et al., 2008). It has been advised to avoid
the non- controlled extraction of adult individuals and to
carry out propagation by seeds in order to stop the genetic
erosion of this species.
The genetic population studies have great application for
commercial species, as it happens with Agave cupreata Trel.
& Berger and A. potatorum Zucc., which are very important
in the mezcal industry of Southern Mexico. Aguirre and
Eguiarte (2013) proved that there is no apparent genetic erosion
in the analyzed groups of both species, and thus it was advised
that reproduction is made by seed and not by micro-propagation.
Forensic sciences and wildlife
It has been estimated that the illegal trade of live species or
parts produces around US$15-50 mil million a year in the United
States of America (Wallace and Ross, 2012). There are no official
ciphers in Mexico about the annual amount from these activities,
but some specialists believe that profits are comparable with
those of the underground drug trade (Alvarado, 2012). The
general methods of genomics applied to forensic research
may be extended and fitted to collect and examine evidence
of crimes against wildlife. Through scientific research and field
reviews, the US Fish and Wildlife Service (FWS) helps to arrest
people suspected of fortuitous hunting (Wallace and Ross, 2012).
Nowadays, the agents in charge to protect the environment
in Mexico, they carry out verification activities at random of
regulations and work only as technical advisors on the face of the
ministry authorities (Calvillo, 2010), which limits the application
of justice over crimes against biodiversity. However, proposals
have already been made to put into practice measures that
emulate the FWS procedures, not only in the training of field
agents, but in the employment of experts in the application of
molecular and forensic techniques for the analysis of evidence
in case of environmental felonies. Forensic genetics is useful, as
well, in the study of the ecological relations among organisms.
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 6-19
lo que facilita abordar especies elusivas o de gran tamaño
como los pumas (Puma concolor Linnaeus, 1771), jaguares
(Panthera onca Linnaeus, 1758)) o coyotes (Canis latrans Say,
1823). En la Huasteca de San Luis Potosí se incorporaron
estos métodos para examinar muestras fecales para
identificar dos taxones de felinos y sus principales presas.
Los investigadores determinaron con éxito alrededor de 50 %
de las muestras recolectadas para asignarlas a P. concolor
(12 presas y a P. onca (9 presas) (Rueda, 2010).
Se ha descubierto que es posible partir de fragmentos de
ADN contenidos en el intestino de moscas carnívoras para
calcular la riqueza de especies en sitos de difícil acceso e
incluso se ha podido detectar la presencia de mamíferos
considerados raros mediante esta metodología (Yong, 2013).
La metagenómica en la aproximación a la vida silvestre está
proporcionando luz sobre los procesos ambientales que influyen
en el establecimiento y diversificación de diferentes tapetes
microbianos o biofilms en lugares con características biológicas muy
particulares como son los embalses de Cuatro Ciénegas en
Coahuila, lo que da a conocer la historia evolutiva de ese grupo
de organismos, y contribuye a comprender los mecanismos del
desarrollo de la vida en el planeta (Bonilla et al., 2012).
Conclusiones
Las ciencias genómicas ofrecen una amplia gama de opciones
para el estudio, manejo y conservación de la flora y la fauna
silvestres. Los resultados de los trabajos expuestos hacen
evidente que la inclusión de información generada a través
del uso de marcadores moleculares podría mejorar los
programas de manejo de especies de importancia comercial y
en cautiverio, como es el caso de la repatriación de animales
decomisados hacia sus lugares de origen.
Con base en los análisis filogenéticos, de parentesco, de
variabilidad y similitud genética se podría lograr una mayor
certidumbre a fin de evitar la erosión genética, la endogamia y
la exogamia en poblaciones naturales.
El diseño de estrategias para la vida silvestre debe apoyarse
en información generada con técnicas moleculares que ayuden
a comprender a detalle las relaciones filogenéticas entre grupos de
organismos o de especies para preservar la variabilidad y la
identidad genética de las poblaciones y de los taxa, en particular
de aquellas que están bajo algún tipo de amenaza, las nativas
y las de alto valor comercial y alimenticio.
Como centro de origen de muchas especies cultivables,
en México se debe preservar íntegramente el reservorio
genético de estas y de las naturales, tanto de plantas como
de animales que habitan en el territorio nacional. Las ciencias
genómicas ofrecen la oportunidad de generar tal conocimiento.
16
PCR-based techniques have been used to identify species
of predators and their prey through indirect traces (feces, stomach
contents, hair), which facilitates addressing elusive species or
large as pumas (Puma concolor Linnaeus, 1771), jaguars (Panthera
onca Linnaeus, 1758)) or coyotes (Canis latrans Say, 1823). In the
Huasteca of San Luis Potosí these methods were incorporated
to examine fecal samples in order to determine two species
of felines and their main prey. The researchers successfully
determined about 50 % of the samples collected for assignment
to P. onca and P. concolor and 12 and 9 preys, respectively, for
each species (Rueda, 2010).
It has been found possible from DNA fragments contained in
the gut of carnivorous flies to calculate the species richness
at sites difficult to access and it has even been feasible to
detect the presence of rare mammals by this methodology
(Yong, 2013).
The approach of metagenomics to wildlife is shedding light
on environmental processes that influence the development and
diversification of different microbial mats or biofilms in places
with very specific biological characteristics such as reservoirs of
Cuatro Ciénegas in Coahuila, which reveals, not only the
evolutionary history of this group of organisms, but also helps to
understand the mechanisms of the development of life on the
planet (Bonilla et al., 2012).
Conclusions
Genomic sciences offer a wide range of options for the study,
management and conservation of wildlife. The results of the
exhibited works make clear that the inclusion of information
generated through the use of molecular markers in the plans
for wildlife could improve programs for species in captivity
and commercially important species, such as the return of
confiscated animals to their original populations.
Through phylogenetic analysis of kinship, genetic variability
and similarity, the management plans could achieve greater
certainty to avoid genetic erosion, inbreeding and outbreeding
in natural populations.
Design management strategies of wild populations must rely
on information generated through molecular techniques to help
understand in detail the phylogenetic relationships between
groups of organisms or between groups of species to preserve
variability and the genetic identity of populations and species,
particularly those under some kind of threat, native and those
which are of high commercial and nutritional value.
As a center of origin of many crop species, in Mexico the
gene pool of these species must fully preserve and the natural plants
and animals that inhabit the territory. Genomic sciences provide the
opportunity to generate such knowledge. In legal terms, the methods

En materia legal, los métodos relacionados a las mismas son
herramientas de enorme potencial para la aplicación de
justicia, regulación y protección de la soberanía de México sobre
sus recursos naturales.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
Contribución por autor
Julio César Canales-Delgadillo: revisión sobre el tema, investigación
bibliográfica y elaboración del manuscrito; Leonardo Chapa Vargas,
Mauricio Cotera Correa y Laura Magdalena Scott-Morales: revisión del
manuscrito y aportaciones para su enriquecimiento.
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17
Canales-Delgadillo et al., La genómica en la investigación científica y...
related to them are tools with enormous potential for the
application of justice, regulation and protection of Mexico’s
sovereignty over its natural resources.
Conflict of interests
The authors declare no conflict of interests.
Contribution by author
Julio César Canales-Delgadillo: review of the topic, bibliographic research
and writing of the manuscript; Leonardo Chapa Vargas, Mauricio Cotera
Correa and Laura Magdalena Scott-Morales: review of the manuscript and
contributions to improve it.
End of the English version
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Artículo / Article

Supervivencia en plantaciones de Pinus pseudostrobus Lindl. en

función del sistema de producción y preacondicionamiento
en vivero
Survival of Pinus pseudostrobus Lindl. plantations in terms of the
production system and pre-conditioning in the nursery
José Ángel Sigala Rodríguez1, Marco Aurelio González Tagle2 y José Ángel Prieto Ruíz3

Resumen

Se evaluó la supervivencia de una plantación de Pinus pseudostrobus como resultado del efecto del sistema de producción y el
preacondicionamiento de las plantas en vivero; además, se analizó el riesgo de mortalidad en función de su calidad morfológica. Se
utilizaron plantas producidas en tres sistemas: 1) un año en charola de poliestireno [1+0], 2) dos años en bolsa de polietileno [0+2],
y 3) dos años de edad, un año en charola de poliestireno más un año en bolsa de polietileno [1+1]. Previo a la plantación, durante
45 días, las plantas fueron sometidas a preacondicionamiento mediante la modificación del régimen de riegos, se aplicaron
tres niveles: 1) nivel bajo, riego diario durante la mañana; 2) moderado, riego a saturación cada 9 días; y 3) nivel alto, riego a
saturación cada 15 días. En campo se eligieron dos condiciones de sitio: 1) pendiente de 10 %, exposición NE, y 2) pendiente de 55 %,
exposición SO. El análisis de supervivencia fue por el método Kaplan-Meier y se realizó una regresión de riesgos proporcionales para
determinar el riesgo de mortalidad. A 14 meses de establecimiento, se obtuvo una supervivencia promedio de 52.9 %, con una mayor
mortalidad durante los primeros tres meses. Se determinaron diferencias significativas entre sistemas de producción y entre sitios de
plantación, pero no entre niveles de preacondicionamiento, aunque este generó respuestas distintas en cada sistema de producción;
se registró una supervivencia superior en las plantas cultivadas en el sistema 0+2 y sometidas a un nivel de preacondicionamiento alto.
El diámetro fue la variable morfológica que más se relacionó con el riesgo de mortalidad en los sitios de plantación.

Palabras clave : Calidad de planta, mortalidad de plantas, Pinus pseudostrobus Lindl., plantación forestal, reforestación, vivero forestal.

Abstract

The survival of a Pinus pseudostrobus plantation was assessed as a result of the effect of the production system and pre-conditioning
of the plants in the nursery; in addition, the mortality risk was analyzed in terms of its morphological quality. Plants produced under
three systems were utilized: 1) one year on a polystyrene tray [1+0], 2) two years in a polyethylene bag [0+2], and 3) one year on
a polystyrene tray plus one year in a polyethylene bag [1+1]. Previous to the plantation, during 45 days, the plants were
subjected to pre-conditioning through modification of the watering regime; three different levels were applied: 1) low level, daily watering in
the morning; 2) moderate level, watering until saturation every 9 days, and 3) high level, watering until saturation every 15 days. Two
site conditions were selected in field: 1) 10 % slope with NE exposure and 55 % slope with SW exposure. The survival analysis
was performed using the Kaplan-Meier method, and a proportional hazard regression was carried out in order to determine the
mortality risk. 14 months after establishment, an average survival rate of 52.9 % was obtained, with a higher mortality during
the first three months. Significant differences were found between production systems and between plantation sites, but not between
pre-conditioning levels, although this generated different responses for each production system; a higher survival rate was reported
among plants cultivated with the 0+2 system and subjected to a high pre-conditioning level. The diameter was the morphological
variable most closely related to mortality risk in the plantation sites.

Key words: Plant quality, plant mortality, Pinus pseudostrobus Lindl., forest plantation, reforestation, forest nursery.
Fecha de recepción/date of receipt: 25 de noviembre de 2913; Fecha de aceptación/date of acceptance: 26 de marzo de 2015.
1
Campo Experimental Valle del Guadiana. CIR-Norte Centro, INIFAP. Correo-e: sigala.jose@inifap.gob.mx
2
Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León.
3
Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Juárez del Estado de Durango.

Introducción
El propósito de cualquier lote de planta destinado a la
reforestación es superar satisfactoriamente la fase de
establecimiento, además de lograr altas tasas de supervivencia y
crecimiento en el campo (Navarro et al., 2006). Antes de plantar,
es importante identificar los factores ambientales limitantes del
área de interés para definir las características morfológicas
y fisiológicas que el material vegetativo debe tener para
garantizar su rápido arraigo y adaptación a las condiciones
del sitio (Navarro et al., 2006; Landis et al., 2010).
En el sur del estado de Nuevo León, Pinus pseudostrobus Lindl.
es la especie más utilizada en reforestaciones de áreas
incendiadas o degradadas (Conafor, 2009); sin embargo, la baja
productividad del suelo en la región limita el establecimiento
de la regeneración. De acuerdo con Grossnickle (2005), en
sitios de baja calidad es necesario que los individuos utilizados
tengan un volumen radicular suficiente para aprovechar la
humedad y los nutrimentos del suelo.
Por otra parte, South et al. (2005) señalan que el tipo y
tamaño de contenedor influyen en la supervivencia de
una plantación en sitios degradados o de baja calidad;
asimismo, Villar et al. (1999) y Prieto et al. (2007) indican que el
preacondicionamiento, mediante la restricción de riegos es una de
las prácticas en vivero que activan o acentuan los mecanismos
de resistencia de la planta a situaciones de estrés en campo,
ya que se reducen las tasas de crecimiento y traspiración, se
propicia la aparición de la yema apical y se incrementa la
lignificación del tallo.
Los objetivos del presente trabajo fueron definir el efecto del
sistema de producción y el preacondicionamiento sobre
la supervivencia de una plantación de P. pseudostrobus,
establecida en sitios de baja productividad; además de, calcular el
riesgo de mortalidad de la plantación en función de las variables
morfológicas de la planta, con la finalidad de fijar patrones de
calidad para la selección de plántulas destinadas al
establecimiento de plantaciones con fines de restauración.
Materiales y Métodos
Material vegetal
Se seleccionaron ejemplares de Pinus pseudostrobus cultivados
en tres sistemas de producción (Cuadro 1) en el Vivero Forestal
Bosque Escuela de la Facultad de Ciencias Forestales (UANL),
ubicado en el ejido Santa Rosa, municipio Iturbide, Nuevo
León, en las coordenadas 24°42.37’ N y 99°51.69’ O y a
una altitud de 1 609 m. En todos los sistemas, las plantas
estuvieron bajo condiciones de sombra durante el primer año
y a la intemperie en el segundo año, para el caso del sistema
21
Sigala et al., Supervivencia en plantaciones de Pinus pseudostrobus Lindl...
Introduction
The purpose of any lot for reforestation is to surpass
successfuly the establishing phase, as well as to attain
higher survival and growth rates in open field conditions
(Navarro et al., 2006). Before planting, it is important to identify
the limiting environmental factors in the area of interest,
in order to define the morphological and physiological
characteristics that the vegetative material must have to ensure
its rapid root attachment and adaptation to the conditions of
the site (Navarro et al., 2006; Landis et al., 2010).
In southern Nuevo León, Pinus pseudostrobus Lindl. is the
species most frequently used for the reforestation of burned
or degraded areas (Conafor, 2009). However, the low
productivity of the soil in the region limits the establishment
of the regeneration. According to Grossnickle (2005), in low
quality sites, the individuals utilized must have a sufficiently high
root volume to absorb the moisture and nutrients from the soil.
On the other hand, South et al. (2005) point out that the size
and type of the container have an impact on the survival of a
plantation in degraded or low quality sites. Furthermore, Villar et al.
(1999) and Prieto et al. (2007) indicate that the pre-conditioning
through watering restrictions is one of the nursery practices that
activate or enhance the stress resistance mechanisms of the
plant in the open field, since it reduces the growth and transpiration
rates, promotes the sprouting of the apical bud, and increases
stem lignification.
The objectives of the present research were to assess the
effect of the production system and pre-conditioning on
the survival of a P. pseudostrobus plantation established in low
productivity sites, as well as to estimate the mortality risk of
the plantation in terms of the morphological variables of the
plant, in order to determine quality patters for the selection
of seedlings destined for the establishment of plantations for
restoration purposes.
Materials and Methods
Vegetal material
Pinus pseudostrobus specimens cultivated using three
different production systems (Table 1) were selected at the Forest
School Nursery of the Faculty of Forestry (UANL), located
in the Santa Rosa ejido in the municipality of Iturbide, Nuevo
León, with the coordinates 24°42.37’ N and 99°51.69’ W and at
an altitude of 1 609 masl. In all the systems, the plants were in
the shade during the first year, and plants sown in polyethylene
bags were in the open air during the second year. A mixture of
moss peat (57 %) and earth (43 %) additioned with 5 kg m -3 of a
controlled-release fertilizer (Osmocote®) was used as
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 20-31
en bolsa de polietileno. Como sustrato se utilizó una mezcla de turba
de musgo (57 %) y tierra de monte (43 %), a la que se le agregaron
5 kg m-3 de fertilizante de liberación controlada (Osmocote®).
Durante el periodo de producción se aplicaron riegos cada
tres días, de acuerdo a las rutinas convencionales del vivero.
Cuadro 1. Sistemas de producción evaluados durante el cultivo
de Pinus pseudostrobus Lindl. en el Vivero Bosque
Escuela, Iturbide, Nuevo León.
Volumen
Edad
Sistema de producción envase
(años)*
(mL)
Charola de poliestireno 160
60 1+0
cavidades
Bolsa de polietileno 630 0+2
Charola de poliestireno + bolsa
60-560 1+1
de polietileno
*El primer carácter indica el tiempo de cultivo en charola de poliestireno y el
segundo el tiempo de cultivo en bolsa de polietileno.
Para inducir estrés hídrico y favorecer el preacondicionamiento,
previo al trasplante en campo, las plantas se regaron durante
45 días bajo el siguiente régimen 1) nivel bajo, un riego diario
durante la mañana; 2) nivel moderado, un riego a saturación
cada 9 días; y 3) nivel alto, un riego a saturación cada 15 días.
El material se llevó a campo en noviembre de 2011, la
plantación se estableció en el municipio Galeana, Nuevo León.
El área de estudio se ubica en las coordenadas 24°50.81’ N y
100°5.55’ O y una altitud de 1 760 m; presenta una precipitación
media anual de 428 mm con una temperatura media de
14 °C. Se eligieron dos sitios de condiciones contrastantes
(Cuadro 2), separados a una distancia de 200 m. En cada
uno se plantaron 24 individuos por tratamiento, divididos
en tres repeticiones y situados a 1 m de separación; en
total se emplearon 432. El diseño experimental fue en parcelas
subdivididas, las grandes correspondieron a los sitios,
las medianas el sistema de producción y las parcelas chicas al
nivel de preacondicionamiento.
22
substratum. The plants were watered every three days during
the production period, in keeping with the conventional routine
of the nursery.
Table 1. Production systems assessed during the cultivation
of Pinus pseudostrobus Lindl. in the Forest School
Nursery in Iturbide, Nuevo León.
Volume of the
Age
Production system container
(years)*
(mL)
Polystyrene tray with 160
60 1+0
cavities
Polyethylene bag 630 0+2
Polystyrene tray +
60-560 1+1
polyethylene bag
* The first figure indicates the cultivation period on a polystyrene tray, and the
second figure, the cultivation period in a polyethylene bag.
In order to induce hydric stress and favor pre-conditioning,
previously to transplanting into the open field, the plants were
watered during 45 days under the following watering
regime: 1) low level, daily watering in the morning; 2) moderate
level, watering until saturation every 9 days, and 3) high level,
watering until saturation once every 15 days.
The material was taken to the open field in November,
2011; the plantation was established in the municipality
of Galeana, Nuevo León. The study area is located at the
coordinates 24°50.81’ N and 100°5.55’ W, at an altitude of
1 760 m. It has a mean annual precipitation of 428 mm
with a mean temperature of 14 °C. Two sites with contrasting
conditions (Table 2), separated by a distance of 200 m,
were selected. 24 individuals per treatment –divided into three
repetitions and separated by a distance of 1 m– were planted.
A total of 432 were utilized. The experimental design was in
subdivided plots; the larger plots corresponded to the sites,
the medium-size plots, to the production system, and the small
plots, to the pre-conditioning level.
 Sigala et al., Supervivencia en plantaciones de Pinus pseudostrobus Lindl...

Cuadro 2. Características topográficas y de suelo en los sitios Table 2. Topographic and soil characteristics of the plantation sites.
de la plantación. Characteristic Site 1 Site 2
Característica Sitio 1 Sitio 2 Slope (%) 10 55
Pendiente (%) 10 55 Exposure NE SW
Exposición NE SO Average soil depth
22.5 28.5
Profundidad promedio (cm)
22.5 28.5
del suelo (cm) pH 7.8 7.8
pH 7.8 7.8 Electric conductivity
132.3 109.9
Conductividad (mS cm-1)
132.3 109.9
eléctrica (mS cm-1) Apparent density
0.791 0.817
Densidad aparente (g cm-3)
0.791 0.817
(g cm-3) Organic matter (%) 7.66 4.21
Materia orgánica (%) 7.66 4.21 Texture Loamy clayey silt Loamy clayey silt
Franco arcillo Franco arcillo
Textura
limosa limosa Statistical analysis

Análisis estadístico
Una vez establecida la plantación, se evaluó mensualmente
la supervivencia durante nueve meses; se hizo un registro
final a los 14 meses. En cada medición se asignaron valores
de 0 o 1 para las plantas muertas y vivas, respectivamente.
Asimismo, se consideraron las variables morfológicas iniciales:
diámetro al cuello de la raíz (mm), altura del tallo (cm), peso
seco de la parte aérea (PSA) y peso seco de la raíz (PSR)
(g). Las dos últimas se obtuvieron de un muestreo destructivo
realizado en cada tratamiento, antes de plantar.
Las diferencias de supervivencia entre tratamientos, se analizaron
mediante la prueba Log-Rank a partir de curvas de supervivencia
construidas por el método Kaplan-Meierque en el que se
define la función de supervivencia como:
S (t) = P (T ≥ t)
Donde S (t) es la probabillidad de que una muerte ocurra
en un tiempo T al menos tan grande como el tiempo t (Kaplan
y Meier, 1958); para ello, se tomó en cuenta el estatus de
cada planta (viva o muerta) al final del periodo de evaluación,
así como el tiempo de vida de la misma en meses. Este análisis
se hizo con el procedimiento LIFETEST de SAS ver. 9.2 (SAS, 2009).
Para estimar el efecto de los factores estudiados, en función
de las variables morfológicas como covariables, se aplicó
una regresión de riesgos proporcionales de Cox. El modelo de
riesgos proporcionales utilizado fue:
hi(t) = h0 (t)e(ßiti 1 +...+ßktik)
Once the plantation was established, the monthly survival was
evaluated during nine months; one last evaluation was made
after 14 months. In each measurement, values of 0 or 1
were assigned to dead and living plants, respectively. Likewise,
the initial morphological variables –aerial dry weight (ADW)
and root dry weight (RDW) (g)– were recorded. The two latter
ones were obtained from a destructive sampling carried out in
each treatment before planting.
The differences in survival between treatments were
analyzed by means of the log-rank test based on survival
curves created using the Kaplan-Meierque method, in which
the survival function is defined as:
S (t) = P (T ≥ t) (1)
Where S (t) is the probability that a death may occur during
a T time period at least as long as t (Kaplan and Meier, 1958);
(1) for this purpose, the status of each plant (living or dead) was
considered at the end of the evaluation period, and so was the
lifetime of the plant measured in months. This analysis was
performed using the LIFETEST procedure of SAS ver. 9.2
(SAS, 2009).
In order to estimate the effect of the studied factors in
terms of the morphological variables as covariables, a
Cox’s proportional hazard regression was carried out. The
proportional risk model utilized was:
hi(t) = h0(t)e(ßiti 1 +...+ßktik) (2)
Where hi(t) is the death risk of an individual i in a time period
(2) t, which is the product of the risk function h0 relative to an
unspecified reference and an exponential function of the k
covariables (Allision, 1995).

23
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 20-31

Donde hi(t) es el riesgo de muerte de un individuo i a un
tiempo t, el cual es el producto de la función de riesgo (h0)
de referencia no especificada y una función exponencial de k
covariables (Allison, 1995).
Este modelo estima un coeficiente ß para cada factor o covariable
y prueba la hipótesis nula que ß = 0 con el estadístico Chi2. Dicho
coeficiente explica el efecto de un factor o una covariable en
la función de riesgo; es decir, si el coeficiente ß es negativo
significa que el riesgo de muerte se reduce con el incremento de
la covariable, mientras que un coeficiente ß positivo indica lo
contrario (Williams, 2008). El análisis se efectuó mediante el
procedimiento PHREG de SAS ver. 9.2 (SAS, 2009).
This model estimates a coefficient ß for each factor or covariable
and proves the null hypothesis that ß = 0 with the Chi2 statistic.
This coefficient explains the effect of a factor or a covariable
on the risk function; i.e. if the ß coefficient is negative, this
means that the death risk diminishes with the increase of
the covariable, whereas a positive ß coefficient indicates the
opposite (Williams, 2008). The analysis was carried out using
the PHREG procedure of SAS ver. 9.2 (SAS, 2009).
Results and Discussion
Survival

14 months after the planting, the average survival rate was

Resultados y Discusión
Supervivencia
A los 14 meses de haberse realizado la plantación, la
supervivencia promedio fue de 52.9 %; se observó mayor
mortalidad durante los primeros tres meses (31.2 %). El
valor más alto se obtuvo en el sitio 2 (60.2 %) con diferencias
significativas (Chi2= 6.03, p= 0.014) respecto al sitio 1, cuyo
registro fue de 45.4 % (Cuadro 3).
52.9 %; a higher mortality rate was observed during the first
three months (31.2 %). The highest value was obtained in Site 2
(60.2 %), showing significant differences with respect to Site 1,
where the rate was 45.4 % (Table 3).
The survival of a plant in a given site may be affected
by the physical-chemical properties of the soil, such as:
moisture, temperature, pH, electric conductivity and nutrient
contents (Omary, 2011), as well as by topographic conditions

Cuadro 3. Supervivencia estimada por tratamiento en cada sitio de plantación, de acuerdo al método Kaplan-Meier.
Sitio 1 Sitio 2
Meses transcurridos para Meses transcurridos para
Tratamiento presentarse una supervivencia Supervivencia Final presentarse una supervivencia Supervivencia Final
menor que: (%)* menor que: (%)
75 % 50 % 25 % 75 % 50 % 25 %
Cs[1+0]-B 2 3 4 12.5 c 2 2 5 16.7 b
Cs[1+0]-M 2 3 4 4.2 c 2 3 7 16.7 b
Cs[1+0]-A 2 2 2 4.2 c 2 3 3 0.0 b
Bs[0+2]-B 7 - - 68.2 a - - - 79.2 a
Bs[0+2]-M 2 14 - 39.1 b 3 - - 66.7 a
Bs[0+2]-A - - - 83.3 a - - - 91.7 a
Bt[1+1]-B 14 - - 66.7 a - - - 87.5 a
Bt[1+1]-M 9 - - 58.3 a - - - 91.7 a
Bt[1+1]-A - - - 75.0 a - - - 91.7 a
General 3 14 - 45.4 3 - - 60.2
Tratamientos: Sistema de producción: Cs [1+0] = Siembra en charola; Bs [0+2] = Siembra en bolsa; Bt [1+1] = Siembra en charola y trasplante a bolsa;
Preacondicionamiento: B = Nivel bajo; M = Nivel moderado; A = Nivel alto.*Letras diferentes indican diferencias estadísticas significativas mediante la prueba Log-Rank.

24
 Sigala et al., Supervivencia en plantaciones de Pinus pseudostrobus Lindl...

Table 3. Survival estimated by treatment in each plantation site, according to the Kaplan-Meier method.
Site 1 Site 2
Number of months required to Number of months required to
Treatment
achieve a survival rate below: Final survival rate (%)* achieve a survival rate below: Final survival rate (%)
75 % 50 % 25 % 75 % 50 % 25 %
Cs[1+0]-L 2 3 4 12.5c 2 2 5 16.7 b
Cs[1+0]-M 2 3 4 4.2 c 2 3 7 16.7 b
Cs[1+0]-H 2 2 2 4.2 c 2 3 3 0.0 b
Bs[0+2]-L 7 - - 68.2 a - - - 79.2 a
Bs[0+2]-M 2 14 - 39.1b 3 - - 66.7 a
Bs[0+2]-H - - - 83.3 a - - - 91.7 a
Bt[1+1]-L 14 - - 66.7 a - - - 87.5 a
Bt[1+1]-M 9 - - 58.3 a - - - 91.7 a
Bt[1+1]-H - - - 75.0 a - - - 91.7 a
General 3 14 - 45.4 3 - - 60.2
Treatments: Production system: Cs [1+0] = Tray sowing; Bs [0+2] = Bag sowing; Bt [1+1] = Tray sowing and transplant to a bag; Pre-conditioning: L = Low level; M = Moderate
level; H = High level. *Different letters indicate different significant statistics using the log-rank test.

La supervivencia de una planta en un determinado sitio
puede ser afectada por las propiedades físico-químicas
del suelo como: humedad, temperatura, pH, conductividad
eléctrica y contenido de nutrientes (Omary, 2011); aunadas a
las condiciones topográficas (Chen y Klinka, 1998) y al método
utilizado para establecer la plantación (Ortega et al., 2006).
En este ensayo, los sitios presentaron propiedades edáficas
similares (Cuadro 2); por lo tanto, las diferencias entre sitios de
plantación es probable que se deban a las distintas pendientes
y exposiciones.
La prueba Log-Rank mostró diferencias altamente
significativas entre los tres sistemas de producción evaluados,
tanto en el Sitio 1 (Chi2= 129.5, p<0.0001) como en el Sitio 2
Chi2= 154.70, p<0.0001). La mayor supervivencia se obtuvo
en plantas producidas con el sistema 1+1 (Sitio 1= 66.7 %;
Sitio 2= 90.3 %), seguidas de aquellas que fueron cultivadas en
bolsa de polietileno (0+2) (Sitio 1= 63.8 %; Sitio 2= 79.2 %), y por
último, las que crecieron en charola de poliestireno (1+0)
(Sitio 1= 6.9 %; Sitio 2= 11.1 %); no obstante, entre los sistemas
1+1 y 0+2 no hubo diferencias significativas (Cuadro 3, Figura 1).
Resultados similares se documentaron para P. pseudostrobus en
el estado de Nuevo León, con mejores registros en las plantas
cultivadas en bolsa de polietileno (Marroquín et al., 2006). La
respuesta favorable del sistema convencional en bolsa, se
explica debido a que los envases tienen más capacidad, y propician
mejores características del sistema radicular, como el volumen y
conductancia hidráulica, que le permiten aprovechar mejor la
humedad en el suelo (Chirino et al., 2009); esto es relevante en
sitios con precipitación pluvial escasa y condiciones edáficas
pobres, como las que caracterizaron el área de estudio.
(Chen and Klinka, 1998) and the method utilized to establish the
plantation (Ortega et al., 2006). In this essay, the sites exhibited
similar edaphic properties (Table 2); therefore, the differences
between the plantation sites may be due to the differences in
slope and exposure.
The log-rank test showed highly significant differences
between the three evaluated production systems, both in Site
1 (Chi2= 129.5, p<0.0001) and in Site 2 (Chi2= 154.70, p<0.0001).
The highest survival rate was obtained in plants produced
with the 1+1 system (Site 1= 66.7 %; Site 2= 90.3 %), followed by
those cultivated in polyethylene bags (0+2) (Site 1= 63.8 %; Site
2= 79.2 %) and, finally, by those that grew in a polystyrene tray
(1+0) (Site 1= 6.9 %; Site 2= 11.1 %); however, there were no
significant differences between systems 1+1 and 0+2 (Table 3,
Figure 1).
Similar results were documented for P. pseudostrobus in the
state of Nuevo León, with better records in plants cultivated
in polyethylene bags (Marroquín et al., 2006). The favorable
response to the conventional production system in bags is
explained by the fact that the containers have a larger capacity
and favor the development of better characteristics of the root
system, such as volume and hydraulic conductance, allowing a
better absorption of soil moisture (Chirino et al., 2009); this is
relevant in sites with low rain precipitation and poor edaphic
conditions, like those of the study area.
There were no significant differences in the pre-conditioning
levels between Site 1 (Chi2= 4.16, p=0.128) and Site 2 (Chi2= 0.23,
p=0.893); however, an analysis of the combination of the

25
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 20-31

Los niveles de preacondicionamiento, tanto en el sitio 1
(Chi2= 4.16, p= 0.128) como en el sitio 2 (Chi2= 0.23, p= 0.893)
no tuvieron diferencias significativas; sin embargo, al analizar
la combinación del sistema de producción con los tres tipos
de preacondicionamiento, en ambos sitios, se determinó
una supervivencia superior en plantas producidas con el sistema
0+2, con un preacondicionamiento alto (Sitio 1= 83.3 %,
Sitio 2= 91.7 %). En el sitio 1, la supervivencia de las plantas
cultivadas bajo el sistema 0+2 fue estadísticamente diferente
entre el preacondicionamiento alto y moderado (Chi2= 5.92,
p= 0.015); en cambio, en el sitio 2, este tratamiento fue
estadísticamente igual a los otros ocho, incluso comparado
production system with the three types of pre-conditioning in
the two sites made it possible to observe a higher survival rate
in plants produced with the 0+2 system, with a high pre-conditioning
(Site 1= 83.3 %, Site 2= 91.7 %). In Site 1, the survival of
plants cultivated using the 0+2 system showed statistical differences
between the high and moderate pre-conditionings (Chi2= 5.92, p=0.015);
on the other hand, in Site 2, this treatment was statistically equal to
the other eight, and even to the 1+1 production system with high
and moderate levels of pre-conditioning. Although pre-conditioning
had no significant effect on the 1+0 tray production system, a
lower survival rate was observe in those individuals subjected
to a high level, in the two plantation sites (Table 3, Figure 1).

Tratamientos: Sistema de producción: Cs [1+0] = Siembra en charola; Bs [0+2] =

Siembra en bolsa; Bt [1 +1] = Siembra en charola y trasplante a bolsa;
Preacondicionamiento: B = Nivel bajo; M = Nivel moderado; A = Nivel alto.
Treatments: Production system: Cs [1 +0] = Tray sowing; Bs [0+2] = Bag sowing;
Bt [1 +1] = Tray sowing and transplant to bag; Pre-conditioning: L = Low level;
M = Moderate level; H = High level.
Figura 1. Función de supervivencia estimada [S(t)] para los diferentes
tratamientos evaluados en la reforestación con Pinus
pseudostrobus Lindl., en dos sitios de plantación.
Figure 1. Estimated survival function [S(t)] for the different treatments
evaluated for reforestation with Pinus pseudostrobus Lindl.,
in two plantation sites.

26

con el sistema de producción 1+1 con niveles moderado y
alto. Si bien, en el sistema de producción en charola 1+0, el
preacondicionamiento no presentó un efecto significativo, se
observó menor supervivencia en aquellos individuos sometidos
a un nivel alto, en los dos sitios de plantación (Cuadro 3, Figura 1).
El preacondicionamiento en vivero, mediante la modificación
de ciclos de riego difirió en función del tamaño del envase donde
se produjo la planta, esto se explica porque los individuos
cultivados en contenedores pequeños tienen un desarrollo de
raíz limitado, lo que los hace más vulnerables al estrés hídrico, con
ello, disminuye la conductancia estomática y aumenta el riesgo de
muerte durante el primer periodo de sequía (González et al.,
2011). En el presente ensayo, las plantas cultivadas en charola
(1+0) y sometidas a un estrés hídrico elevado mostraron menor
supervivencia; en cambio, el mismo nivel de preacondicionamiento
aplicado en el sistema de producción en bolsa (0+2 y 1+1)
tuvo mejores resultados, principalmente en el sitio 2.
En otros estudios se documenta que el estrés hídrico
ejerce un efecto negativo en los procesos fisiológicos, como la
alteración del estatus de carbohidratos y asimilación de CO2, lo
cual influye en un mayor estrés de trasplante (Guehl et al., 1993;
Ortega et al., 2002). Al respecto, el estrés hídrico controlado
puede incidir en variables relacionadas con mecanismos de
protección contra la sequía, como el cierre de estomas o
disminución de la conductancia estomática, pero no influye en
los de tolerancia a la falta de agua, como el ajuste osmótico o
cambios en las propiedades de las membranas celulares (Villar
et al., 1999; Valladares et al., 2004).
Análisis de riesgos
El modelo de riesgos proporcionales de Cox fue significativo
para el conjunto de datos analizados (Chi2= 254.1, p>0.0001),
de manera que se rechazó la hipótesis nula global de que
ß = 0 (Ecuación 2). Los resultados muestran que entre los
factores analizados, el sitio de plantación presentó un efecto
significativo en la función de riesgo, con un estimador ß positivo en
la comparación del sitio 1 contra el sitio 2; es decir, establecer
una planta bajo las condiciones del sitio 1 tiene mayor riesgo de
muerte comparada con aquella que se plante en las condiciones
del sitio 2. Asimismo, el nivel medio de preacondicionamiento
tuvo un riesgo positivo significativo, en comparación con el
nivel bajo (Cuadro 4).
27
Sigala et al., Supervivencia en plantaciones de Pinus pseudostrobus Lindl...
Pre-conditioning in the nursery through the modification of
watering cycles differed in terms of the size of the container where
the plant was grown; this is because individuals cultivated in
smaller containers have a limited root development, which
renders them more vulnerable to hydric stress, causing a reduction
of stomatal conductance and increasing the risk of death during
the first dry period (González et al., 2011). In the present assay,
plants cultivated in a tray (1+0) and subjected to high levels
of hydric stress had a lower survival rate; on the other
hand, the same level of pre-conditioning applied to the
polyethylene bag production system (0+2 and 1+1) yielded
better results, particularly in Site 2.
Other studies show that hydric stress exerts a negative
effect on the physiological process, such as the alteration
of the carbohydrate status and of CO2 assimilation, which
increases transplant stress (Guehl et al., 1993; Ortega et al.,
2002). In this respect, controlled application of hydric stress
may have an impact on variables related to mechanisms of
protection against drought, such as the closing of stomata or
the reduction of stomatal conductance, but has no influence
on the mechanisms of tolerance to lack of water, like osmotic
adjustment or changes in the properties of the cell membranes
(Villar et al., 1999; Valladares et al., 2004).
Risk analysis
Cox’s proportional hazard model was significant for the analyzed
data set (Chi2= 254.1, p>0.0001), and therefore the global null
hypothesis that ß = 0 (Equation 2) was rejected. The results
show that, among the analyzed factors, the plantation site
exhibited a significant effect on the risk function, with a positive
estimator of ß in the comparison between Site 1 and Site 2; i.e.
establishing a plant under the conditions of Site 1 entails more
death risk than under the conditions of Site 2. Likewise, the
medium pre-conditioning level entailed a significant positive
risk, compared to the low level (Table 4).
The analysis evidenced a highly significant effect of the diameter
at root collar on the risk function, having a negative estimator and a
risk ratio of 0.332, which means that increase of the plant
diameter by 1 mm reduces the risk of death by up to 66.8 % that is,
100 (1-e-1.102), provided that the other variables remain constant.
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 20-31

Cuadro 4. Resultados de la regresión de riesgos proporcionales.

Razón de
Parámetro GL Estimador SE Chi2 Pr> Chi2
riesgo
Sitio de plantación 1 1 0.413 0.145 8.109 0.004 1.512
Sistema de producción Bs[0+2] 1 -0.818 0.524 2.439 0.118 0.441
Bt[1+1] 1 -0.173 0.355 0.236 0.627 0.841
Preacondicionamiento Alto 1 0.145 0.182 0.633 0.427 1.156
Medio 1 0.350 0.173 4.065 0.044 1.419
DCR* (mm) 1 -1.102 0.259 18.09 <0.0001 0.332
Altura total (cm) 1 0.069 0.034 4.182 0.041 1.071
Peso seco aéreo (g) 1 -0.179 0.289 0.382 0.537 0.836
Peso seco de raíz (g) 1 1.050 1.405 0.558 0.455 2.857
*DCR=Diámetro al cuello de la raíz

Table 4. Results of the proportional hazard regression.

Parameter DF Estimator SE Chi2 Pr> Chi2 Risk ratio
Plantation site 1 1 0.413 0.145 8.109 0.004 1.512
Production system Bs[0+2] 1 -0.818 0.524 2.439 0.118 0.441
Bt[1+1] 1 -0.173 0.355 0.236 0.627 0.841
Pre-conditioning High 1 0.145 0.182 0.633 0.427 1.156
Medium 1 0.350 0.173 4.065 0.044 1.419
DRC* (mm) 1 -1.102 0.259 18.09 <0.0001 0.332
Total height (cm) 1 0.069 0.034 4.182 0.041 1.071
Aerial dry weight (g) 1 -0.179 0.289 0.382 0.537 0.836
Dry root weight (g) 1 1.050 1.405 0.558 0.455 2.857
*DRC=Diameter at root collar

El análisis evidenció un efecto altamente significativo del
diámetro al cuello de la raíz sobre la función de riesgo, con
signo negativo en el estimador y una relación de riesgo de 0.332,
lo que significa que el incremento de 1 mm en el diámetro de la
planta reduce el riesgo de muerte hasta en 66.8 %; es decir,
100(1 -e-1.102), siempre y cuando se mantengan constantes las
otras variables.
En estudios recientes, con diferentes especies del género
Pinus se ha demostrado que el diámetro al cuello de la raíz
influye en la supervivencia durante los primeros meses de
establecimiento (South et al., 2005; Dumroese et al., 2009;
Kabrick et al., 2011; Grossnickle, 2012; Tsakaldimi et al., 2013);
debido a que dicha variable está directamente relacionada
con las reservas de carbohidratos no estructurales y con el
desarrollo de las raíces (Guehl et al., 1993; Mason, 2001). Así,
las plántulas con diámetros menores pueden tener un pobre
In recent studies on various species of the Pinus genus, the
diameter at root collar has been proved to have an impact on
the survival rate during the first months of establishment
(South et al., 2005; Dumroese et al., 2009; Kabrick et al., 2011;
Grossnickle, 2012; Tsakaldimi et al., 2013), because the diameter
is directly related to the non-structural carbohydrate reserves
and to root development (Guehl et al., 1993; Mason, 2001).
Thus, seedlings with smaller diameters may perform poorly
under open field conditions, compared to seedlings with a
larger diameter and good management during the plantation
(Mason, 2001).

28

desempeño en campo, comparadas con aquellas de mayor diámetro
y con un buen manejo durante la plantación (Mason, 2001).
Otra variable que incidió significativamente en la supervivencia
fue la altura del tallo, que contrario al efecto del diámetro
presentó un estimador con signo positivo, aunque con una
relación de riesgo baja (1.071), lo que indica que el aumento de
1 cm de altura incrementa el riesgo de muerte en 7.1 %
durante los primeros meses después de establecer la plantación.
Conclusiones
El sistema de producción en vivero influye la calidad de planta
de Pinus pseudostrobus, así como su supervivencia durante
los primeros meses después de plantarse. Las plántulas
cultivadas en el sistema convencional de bolsa de polietileno
tienen un menor desempeño.
A pesar de que el preacondicionamiento no incidió en la
supervivencia, esta práctica puede ser recomendada en
plántulas de mayor talla, para acentuar mecanismos que evitan
la sequía, como la reducción de tasas de traspiración.
El diámetro al cuello de la raíz en plantas de Pinus
pseudostrobus se relaciona directamente con su supervivencia
en campo. Por ello, en vivero, se debe elegir el sistema de
producción que provea mayor robustez a la planta, para
asegurar un éxito alto de las reforestaciones en el área de estudio.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
Contribución por autor
José Ángel Sigala Rodríguez: establecimiento del ensayo en vivero y campo,
toma de datos, análisis de datos, documentación bibliográfica y redacción del
manuscrito; Marco Aurelio González Tagle: definición del diseño experimental,
análisis de datos y estructuración del manuscrito; José Ángel Prieto Ruíz:
definición de tratamientos a evaluar, documentación bibliográfica y
revisión del manuscrito.
Agradecimientos
Los autores desean expresar su agradecimiento a la Facultad de Ciencias Forestales
de la Universidad Autónoma de Nuevo León por las facilidades prestadas en la
realización de este estudio.
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29
Sigala et al., Supervivencia en plantaciones de Pinus pseudostrobus Lindl...
Another variable that had a significant effect on the survival
rate was stem height, which, unlike the effect of the diameter,
had a positive sign for the estimator but a low risk ratio (1.071), which
shows that the 1 cm increase in height augments the risk of
death by 7.1 % during the first months after the establishment of the
plantation.
Conclusions
Nursery production systems have an impact on the quality of
Pinus pseudostrobus plants, as well as on their survival during
the first months after planting. Seedlings cultivated with the
conventional polyethylene bag have a poorer performance.
Although pre-conditioning showed no effect on the survival
rates, this practice may be recommended for larger seedlings
to enhance drought prevention mechanisms like the reduction
of transpiration rates.
The diameter at root collar in Pinus pseudostrobus plants
is directly related to their survival under open field conditions. For
this reason, the production system that provides most
robustness to the plant must be selected in order to ensure
highly successful reforestations in the study area.
Conflict of interests
The authors declare no conflict of interests.
Contribution by author
José Ángel Sigala Rodríguez: establishment of the assay in the nursery and
in the open field, data collection, data analysis, bibliographic documentation
and writing of the manuscript; Marco Aurelio González Tagle: determination of
the experimental design, data analysis and structuring of the manuscript; José
Ángel Prieto Ruíz: definition of the treatments for assessment, bibliographic
documentation and revision of the manuscript.
Acknowledgements
We wish to express our gratitude to the Faculty of Forestry of the Autonomous
University of Nuevo León for supporting and facilitating our research activities
for this study.
End of the English version
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 Sigala et al., Supervivencia en plantaciones de Pinus pseudostrobus Lindl...

31
 Revista Mexicana de Ciencias Forestales
Vol.6 (30): 32-51

Artículo / Article

Sensibilidad de 20 procedencias de pino y oyamel a los

oxidantes fotoquímicos
Sensitivity of 20 provenances of pine and Sacred fir to
photochemical oxidants
Tomás Hernández Tejeda1 y Héctor Mario Benavides Meza1

Resumen

El Parque Nacional Desierto de los Leones se localiza en la región central de la república mexicana y forma parte del sistema
montañoso denominado Eje Neovolcánico Transversal, tiene una superficie de 1 523.95 ha y se ubica al suroeste de la Cuenca
Atmosférica de la Ciudad de México, en el Distrito Federal. Ocho procedencias de oyamel (Abies religiosa) y 12 de pino (Pinus
hartwegii) se plantaron en el Parque a tres altitudes diferentes (3 120, 3 245 y 3 370 m), por separado y con tres repeticiones
aleatorizadas, en todos y cada uno de los sitios correspondientes a cada una. Se utilizó la escala de Miller para la evaluación de su
sensibilidad a los oxidantes fotoquímicos. En la primera valoración en campo, los ejemplares de pino y oyamel no presentaron ningún
tipo de daño foliar inducido por ozono troposférico; sin embargo, después de dos años consecutivos de seguimiento, la mayoría de
ellos manifestó algún síntoma característico (moteado o bandeado clorótico), así como defoliación prematura. El índice de daño en el
follaje de las 20 procedencias estudiadas y después del tiempo considerado confirmó que el ozono troposférico afectó la coloración
y la retención del follaje tanto de P. hartwegii como de A. religiosa, independientemente del sitio de plantación de cada especie, así
como entre y dentro de las tres altitudes.

Palabras clave: Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham., Distrito Federal, evaluación, oxidantes fotoquímicos, Pinus hartwegii
Lindl., procedencias.

Abstract

The Desierto de los Leones National Park is located in the central region of the Mexican Republic, and belongs to the mountain
system known as the Transverse Neovolcanic Axis; it has a total area of 1 523.95 hectares, and it is located to the south of the Mexico
City atmospheric basin in the Distrito Federal. Eight Sacred fir (Abies religiosa) and 12 pine tree (Pinus hartwegii) provenances were
planted inside the National Park, at three different altitudes. All the provenances were planted individually and with 3 randomized
replications, in each and every one of the sites corresponding sites to each altitude (3 120, 3 245 and 3 370 m). Miller’s scale
was used to assess their sensitivity to photochemical oxidants. In the first field assessment, the pine tree and Sacred fir provenances
did not show any kind of ozone-induced foliar symptoms; nevertheless, after two consecutive years of assessment, most of them showed
some of the characteristic ozone-induced symptoms (chlorotic mottling and banding), as well as premature defoliation. The index of leaf
damage of the 20 provenances after two assessment years shows that the atmospheric ozone affected the foliage coloration and
retention of all the provenances of P. hartwegii and A. religiosa, regardless of the plantation site of each species, as well as between
and within the three different altitudes.

Key words: Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham., Distrito Federal, assessment, photochemical oxidants, Pinus hartwegii
Lindl., provenances.

Fecha de recepción/date of receipt: 31 de marzo de 2014; Fecha de aceptación/date of acceptance: 22 de abril de 2015.
1
Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales, INIFAP. Correo-e: hernandez.tomas@inifap.gob.mx

Introducción
Este estudio es el primero que se realiza, a nivel nacional, con el
objetivo de identificar germoplasma tolerante a las condiciones
críticas del ambiente, incluso la contaminación atmosférica, a
las que está sometida la vegetación de sitios como el Valle de
México. Aunque existen otros factores que inciden en las áreas
forestales ubicadas al sur del Distrito Federal: la extracción de
agua, falta de manejo de los bosques, incendios, algunas
plagas y enfermedades de interés económico, pastoreo,
sobrepastoreo y vandalismo para cuyos efectos no se tienen
especies resistentes o tolerantes.
Es imperativo evitar la pérdida de la diversidad genética
existente y la introducción de especies exóticas como fuente
de forestación o reforestación en el Valle de México, pero muy
en especial para el sur y suroeste de la Ciudad de México. De
ahí el interés por fomentar la utilización de procedencias del
mismo taxon forestal, con el objeto de no alterar los ecosistemas
naturales presentes con taxa introducidos o fuera de nicho.
Cabe hacer mención que en México se carece de
estudios sobre la utilización de procedencias para restaurar
los bosques en declinación. Hay algunos trabajos por parte
del Gobierno de la Ciudad de México, desde hace muchos
años, para restaurar sus bosques naturales; sin embargo, no se
han utilizado las especies más apropiadas, debido a la falta
de información científica de respaldo, lo que redunda en un
fracaso total de la reforestación con millones de plantas de
pino y oyamel utilizadas en dichos bosques a través de los años.
El Parque Desierto de los Leones es el más antiguo, importante
y estratégico de la Zona Metropolitana del Valle de México;
fue creado por decreto presidencial de Venustiano Carranza
el 5 de diciembre de 1917, como el primer Parque Nacional
Forestal. Se localiza en la región central de la república mexicana,
al suroeste de la Cuenca de México y pertenece a la unidad
geomorfológica Sierra de Las Cruces, que forma parte del Eje
Neovolcánico Transversal (González y Sánchez, 1961).
Los tipos de vegetación existentes en el área corresponden,
según la clasificación de Rzedowski (1978), al bosque de Abies
- Pinus - Quercus; bosque de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et
Cham.; bosque de Abies - Pinus hartwegii Lindl. y bosque de
Pinus hartwegii.
Los vientos dominantes en el Distrito Federal entran por
el norte y noreste con dirección hacia el sur y suroeste
(Jáuregui, 2004). En consecuencia, el bosque del Desierto
de los Leones recibe los contaminantes atmosféricos que son
emitidos principalmente por la industria asentada en la zona
norte de la ciudad, y por alrededor de 4.7 millones de vehículos
de combustión interna que circulan en su zona metropolitana
(Inegi, 2015).
33
Hernández y Benavides, Sensibilidad de 20 procedencias de pino...
Introduction
This study is the first attempt to find within the country the germ
plasm that may tolerate the critical environmental conditions
–including air pollution– to which the vegetation of the Valley of
Mexico is subjected. Other factors come into play in the forest
areas located in the south of the Distrito Federal, such as the
excessive extraction of water to supply southern Mexico City, a
lack of forest management, forest fires, pests and forest diseases
of economic interest, grazing and overgrazing in all natural
protected areas, and vandalism. No species are capable of
resisting or tolerating these anthropogenic factors.
There is a pressing need to avoid the loss of the existing
genetic diversity; furthermore, the introduction of exotic
species into the Valley of Mexico as a source for afforestation
or reforestation must be avoided, particularly in the south and
southwest of Mexico City. Hence, the interest in promoting
the use of provenances of the same forest species in order to
prevent the alteration of the current natural ecosystems through
the introduction of exotic or out-of-niche species.
It should be noted that there are no studies in Mexico on the
use of provenances to restore the declining forests in southern
Mexico City or elsewhere in Mexico. The Government of Mexico
City has attempted for many years to restore its natural forests;
however, it has failed to use the most appropriate species due
to lack of scientific information endorsing its recommendations.
This has led to total failure of reforestation attempts involving
the use of millions of pine and sacred fir trees through the years.
The Desierto de los Leones Park is the oldest, most important
and strategic park in the metropolitan area of the Valle de
México. It was created by presidential decree on December
5th, 1917 as the first National Forest Park by President Venustiano
Carranza. It is located in the central region of the country,
southwest of the Basin of Mexico, and it belongs to the
geomorphological unit of the Las Cruces Sierra, which is part of
the mountainous system known as the Transverse Neovolcanic
Axis (González and Sánchez, 1961).
The types of vegetation in the area are, as rate by Rzedowski
(1978): Abies – Pinus – Quercus forest; Abies religiosa (Kunth)
Schltdl. et Cham. forest; Abies – Pinus hartwegii Lindl. forest
and Pinus hartwegii forest.
The prevailing winds present in Distrito Federal blow in
from the north and the northeast toward the south and the
southwest (Jáuregui, 2004). Consequently, the Desierto de los
Leones forest receives the air pollutants emitted mainly by the
heavy industries, which are located at the north, and by
the nearly 4.7 million internal combustion-powered vehicles
circulating every day in the metropolitan area of Mexico City
(Inegi, 2015).
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 32-51
Entre los oxidantes fotoquímicos, el ozono troposférico
destaca por sus altas concentraciones diarias, desde los años
80, y por su amplia distribución en el Valle de México (Miller
et al., 1994; Bravo y Torres, 2002). Asimismo, en estudios
previos se ha determinado que es el contaminante atmosférico
más tóxico para el arbolado local (Miller et al., 2002; Bauer y
Hernández-Tejeda, 2007).
Krupa y Bauer (1976) fueron los pioneros en la detección
de la sintomatología típica del daño foliar por ozono en el
arbolado de la Cuenca de la Ciudad de México. En un recorrido
exploratorio por el Ajusco, Distrito Federal observaron por
vez primera el moteado y bandeado clorótico inducido
por ozono en las acículas de mayor edad de Pinus leiophylla
Schiede & Deppe, así como otros tipos de síntomas de daño en
algunas especies arbustivas y herbáceas de dicha localidad.
Posteriormente, otros autores detectaron y cuantificaron el
daño inducido por el ozono en Pinus hartwegii y P. montezumae
Lamb., P. maximartinezii Rzedowski, P. radiata D. Don, P. patula
Schiede ex Schltdl. & Cham., P. teocote Schiede ex Schltdl. &
Cham., P. rudis Endl., P. pseudostrobus Lindl., P. cembroides Zucc.,
y P. ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. (Hernández-Tejeda y Nieto
de Pascual-Pola,1996; Bauer y Hernández-Tejeda, 2007).
Asimismo, desde principios de los años 90, se detectó y
evaluó el daño típico provocado por el ozono en las hojas
de Abies religiosa (oyamel); se observó como una coloración café
rojiza, exclusiva del haz de las hojas de mayor edad, síntoma
que inicia con un ligero punteado blanquecino (Alvarado,
1989; Alvarado et al., 1993; Álvarez et al., 1998; Alvarado y
Hernández-Tejeda, 2002).
Entre los resultados más sobresalientes de diversos estudios sobre
la vegetación de los bosques del Desierto de los Leones pueden
citarse aquellos en los que se registra un daño a nivel foliar debido
a las altas concentraciones de ozono generadas en la Ciudad
de México y transportadas por el viento hasta los bosques
naturales de P. hartwegii y de Abies religiosa de la Sierra del
Ajusco y Desierto de los Leones (Hernández-Tejeda y Bauer, 1982;
Hernández-Tejeda y Bauer, 1984; Bauer et al., 1985; Bauer
y Hernández-Tejeda, 1986; Bauer et al., 2000; Alvarado y
Hernández-Tejeda, 2002; Bauer y Hernández-Tejeda, 2007).
Ante el problema descrito, la investigación que se
describe a continuación es el primero en su tipo que se realiza en
México con el propósito de identificar algunas procedencias,
tanto de pino como de oyamel, que puedan sobrevivir a
las condiciones críticas de contaminación atmosférica y otros
agentes de estrés, tales como sequías, bajas temperaturas, falta
de manejo forestal, plagas y enfermedades, extracción
excesiva de agua, como una alternativa viable para la
reforestación del Parque Nacional Desierto de los Leones. Por lo
tanto, los objetivos consistieron en establecer la sensibilidad del
34
Troposphere ozone stands out among the photochemical
oxidants due to the high concentrations registered on a daily
basis since the 1980s, as well as to its broad distribution in the
Valley of Mexico (Miller et al., 1994; Bravo and Torres, 2002).
Also, in previous studies it has been determined that it is the
most phytotoxic pollutant for vegetation in such area (Miller et
al., 2002; Bauer and Hernández-Tejeda, 2007).
Krupa and Bauer (1976) were pioneers in the detection of
the typical symptoms of foliar damage by ozone in trees of the
Mexico City Basin. Ozone-induced chlorotic spotting and
banding in the older needles of Pinus leiophylla Schiede &
Deppe, as well as other symptoms of damage in certain shrubs
and herbaceous species, were first observed in an exploratory
tour through Mount Ajusco, in the Distrito Federal.
Ozone-induced damage was subsequently observed and
quantified in other pine species, including Pinus hartwegii
and P. montezumae Lamb., P. maximartinezii Rzedowski, P. radiata
D. Don, P. patula Schiede ex Schltdl. & Cham., P. teocote
Schiede ex Schltdl. & Cham., P. rudis Endl., P. pseudostrobus
Lindl., P. cembroides Zucc., and P. ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl.
(Hernández-Tejeda y Nieto de Pascual-Pola, 1996; Bauer
y Hernández-Tejeda, 2007).
Likewise, since the early 1990s, typical ozone-induced foliar
damage was detected in Abies religiosa (Sacred fir) and
evaluated. A sort of reddish brown coloring exclusive of the
older topsides was observed –a symptom which begins with
a light whitish spotting (Alvarado, 1989; Alvarado et al., 1993;
Álvarez et al., 1998; Alvarado and Hernández-Tejeda, 2002).
Among the most outstanding results of various studies on the
vegetation of the Desierto de los Leones forests, those in which foliar
damage occurs might be quoted, due to the high concentrations
of ozone generated by Mexico City and wind-borne all the
way to the P. hartwegii and Abies religiosa forests of the Sierra
del Ajusco and Desierto de los Leones (Hernández-Tejeda and
Bauer, 1982; Hernández-Tejeda and Bauer, 1984; Bauer et
al., 1985; Bauer and Hernández-Tejeda, 1986; Bauer et al.,
2000; Alvarado and Hernández-Tejeda, 2002; Bauer and
Hernández-Tejeda, 2007).
On the face of the formerly described problem, this is the first
study of its kind that has been carried out in Mexico with the
purpose of finding provenances of both pine and Sacred fir
that can survive the critical conditions of air pollution and
other stress agents, such as droughts, low temperatures, lack of
forest management in the park, pests, and forest diseases, and
excessive water extractions, among other damaging factors, as
a viable alternative for the reforestation of the influence area.

daño foliar por el ozono troposférico, sobre 20 procedencias
de Pinus hartwegii y de Abies religiosa en el Parque bajo
las condiciones críticas de contaminación atmosférica presentes,
así como determinar y comparar el índice del daño foliar por el
ozono troposférico entre y dentro de las procedencias.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El Parque Nacional tiene una superficie de 1 529.00 ha;
sin embargo, y de acuerdo con el plano oficial de la Comisión
Nacional de Áreas Naturales Protegidas, solo se le
reconocen 1 523.95 ha; sus coordenadas UTM extremas son:
465 261.25 m E y 2 137 029.52 m N; 468 996.54 m E
y 2 129 839.47 m N. El Parque se ubica al suroeste de
la Ciudad de México, dentro de las delegaciones Álvaro
Obregón y Cuajimalpa de Morelos, en el Distrito Federal
(González y Sánchez, 1961).
Material vegetal y distribución en campo
Se establecieron 12 y ocho procedencias de pino y oyamel,
respectivamente, a tres altitudes (3 120; 3 245 y 3 370 m), dentro
del parque Desierto de los Leones, las cuales están adyacentes al
ecotono donde crecen de manera natural ambas especies
forestales. Se plantaron en tres bloques paralelos, con una
separación de 50 m, de acuerdo con las curvas de nivel del
terreno, para cada altitud. Dentro de los bloques rectangulares se
aleatorizó la ubicación de las procedencias de cada taxon
por separado.
Las 20 procedencias se reprodujeron en el invernadero de
San Luis Tlaxialtemalco, delegación Xochimilco, perteneciente al
Gobierno del Distrito Federal. Todas ellas al ser plantadas en
campo tenían 18 meses de edad; además, recibieron un mes
de acondicionamiento climático local previo al trasplante en
el vivero forestal del mismo parque. El número de plantas por
parcela útil fue de nueve para cada especie, en competencia
completa; es decir, las parcelas útiles siempre tuvieron una hilera de
plantas a su alrededor.
Pinus hartwegii
Fechas y escala de evaluación. Las evaluaciones cualitativas,
en todas las procedencias de pino se realizaron a finales de la
estación anual de desarrollo del follaje, con la ayuda de la escala
propuesta por Miller (1973), que consta de cuatro parámetros:
retención, condición de acículas, longitud de acículas y
mortalidad de ramas. Para valorar el daño, la copa de la plántula
se divide en dos niveles: superior e inferior. La mortalidad
de ramas se considera únicamente en la parte inferior de la
planta (Cuadro 1).
35
Hernández y Benavides, Sensibilidad de 20 procedencias de pino...
The purpose of the study was to determine the sensitivity to
foliar damage from photochemical oxidants, particularly from
tropospheric ozone, of pine and sacred fir trees from 20
different provenances in the Desierto de los Leones National
Park, in the Distrito Federal, under the current critical conditions
of air pollution. The specific objective was to determine and
compare the index of foliar damage from tropospheric ozone
between and within the provenances of the Pinus hartwegii
and Abies religiosa introduced into the Desierto de los Leones
Park, in the Distrito Federal.
Materials and Methods
Study area
The National Park has a decreed surface area of 1 529.00 ha;
however, only 1 523.95 ha are acknowledged in the official
map of the National Commission of Natural Protected Areas;
its extreme UTM coordinates are: 465 261.25 m E and
2 137 029.52 m N; 468 996.54 m E and 2 129 839.47 m N.
The park is located to the southwest of Mexico City, within the
Álvaro Obregón and Cuajimalpa de Morelos delegations, in
the Distrito Federal (González and Sánchez, 1961).
Vegetal material and in-field distribution
12 provenances were established for pine and eight for
Sacred fir trees at three different altitudes (3 120; 3 245 and
3 370 m) within the Desierto de los Leones park, all of which
are adjacent to the ecotone where both forest species grow
naturally. They were planted in three parallel blocks, each at a
distance of 50 m from the other, according to the level curves of
the terrain for each altitude. The provenances of each species
were randomized separately within each rectangular block.
All 20 provenances were reproduced in the San Luis
Tlaxialtemalco nursery –in the Xochimilco delegation–, which
belongs to the government of the Distrito Federal. They were
all aged 18 months when they were planted in the field;
furthermore, they underwent one month of local climate
conditioning previously to transplanting, at the forest nursery
of the park. The number of plants per useful plot was nine for
each species, in complete competition; i.e., the useful plots were
always bordered by a row of plants.
Pinus hartwegii
Evaluation dates and scale. Qualitative evaluations in all the
pine provenances were carried out at the end of the annual
leaf development season, with the help of the evaluation scale
proposed by Miller (1973), which comprises four parameters:
needle retention, condition and length, and branch mortality. In
order to assess the damage, the tree crown is divided into two
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 32-51
Categorización del daño. Al final de la evaluación se
sumaron las calificaciones obtenidas de cada una de las
nueve plantas útiles por procedencia para categorizar,
de acuerdo con el valor de la calificación total, el índice de daño
foliar por ozono; de tal manera que los individuos de las
procedencias consideradas pueden estar incluidos dentro
de las siguientes categorías: 0 = muerta; 1–8 = daño muy
severo; 9–14 = daño severo; 15–21 daño moderado; 22–28 = daño
ligero; 29–35 daño muy ligero; y > 36 = síntomas no visibles
(Miller, 1973).
Abies religiosa
Fechas y escala de evaluación. Las evaluaciones cualitativas
en el oyamel se realizaron a finales de la estación anual de
desarrollo del follaje, con la ayuda de la escala de evaluación
cualitativa de Miller (1973), modificada por Alvarado (1989),
que consta de tres parámetros: coloración del follaje, retención
de hojas y mortalidad de ramas. Para evaluar el daño se divide
la copa de la planta en seis partes iguales (Cuadro 2).
Categorización del daño. Al final se sumaron las calificaciones
de cada una de las nueve plantas útiles por procedencia para
categorizar, de acuerdo con el valor de la calificación total, el
índice de daño foliar por ozono en algunas de las siguientes
categorías: 0-10 = daño muy severo; 11–20 = daño severo;
21–30 = moderado; 31–40 = daño ligero; > 40 daño muy
ligero (Alvarado, 1989).
Origen de las 20 procedencias de pino y oyamel
La semilla de las procedencias de pino y oyamel se colectaron
en diferentes bosques naturales localizados en el Eje
Neovolcánico Transversal, a partir del estado de Veracruz y
concluyendo en el estado de Colima; también se obtuvieron
por donación de diversos bancos de germoplasma forestal,
con el objeto de tener la mayor variabilidad genética posible
(Cuadro 3).
36
levels: higher and lower. Branch mortality is determined only at
the lower level of the plant (Table 1).
Damage categorization. At the end of each evaluation,
the scores obtained for each of the nine useful plants per
provenance were added up in order to categorize the index
of foliar damage by ozone according to the total score, so
that the plants from each provenance may be included
within one of the following categories: 0 = dead; 1–8 = very severe
damage; 9–14 = severe damage; 15–21 = moderate damage;
22–28 = light damage; 29–35 = very light damage, and > 36 = no
visible symptoms (Miller, 1973).
Abies religiosa
Evaluation dates and scale. Qualitative evaluations were carried
out in all sacred fir provenances at the end of the annual leaf
development season, with the help of Miller’s (1973) qualitative
evaluation scale, modified by Alvarado (1989), which consists
of three parameters, namely: leaf coloring, leaf retention and
branch mortality. In order to evaluate the damage, the tree
crown is divided into six sixths (Table 2).
Damage categorization. At the end of each evaluation,
the scores obtained for each of the nine useful plants per
provenance were summed up, and the index of foliar damage
by ozone was categorized according to the value of the total
score, so that the plants from each provenance may be included
within one of the following categories: 0–10 = very severe damage;
11–20 = severe damage; 21–30 = moderate damage; 31–40 = light
damage; > 40 = very light damage (Alvarado, 1989).
Origin of the 20 provenances of pine and Sacred fir
The seeds from the various provenances of pine and sacred fir
were collected in different natural forests located on the Transverse
Neovolcanic Axis, from the state of Veracruz to the state of Colima;
however, seeds of both species were also donated by several
forest germ plasm banks, in order to cover the largest possible
genetic variability (Table 3).
 Hernández y Benavides, Sensibilidad de 20 procedencias de pino...

Cuadro 1. Escala de evaluación cualitativa para determinar los daños por oxidantes fotoquímicos en pinos.*
Parámetros Calificación
Retención de acículas (Número de años retenidas)
Nivel superior de la copa 0-6
Nivel inferior de la copa 0-6
Condición de acículas (Un valor dado para cada brote anual)
Nivel superior de la copa
Verde 4
Bandeado y/o moteado clorótico 2
Amarillamiento uniforme o necrosis 0
Nivel inferior de la copa
Verde 4
Bandeado y/o moteado clorótico 2
Amarillamiento uniforme o necrosis 0
Longitud de acículas
Nivel superior de la copa
Promedio igual o mayor a la longitud normal 1
Promedio menor a la longitud normal 0
Nivel inferior de la copa
Promedio igual o mayor a la longitud normal 1
Promedio menor a la longitud normal 0
Mortalidad de ramas (Exclusivo del nivel inferior de la copa)
Mortalidad normal 1
Mortalidad marcada 0
Miller (1973).

Table 1. Qualitative evaluation scale for determining the damage by photochemical oxidants in pines.*
Parameters Score
Needle retention (Number of years during which they are retained)
Higher crown level 0-6
Lower crown level 0-6
Condition of the needles (A value ascribed for each annual sprout)
Higher crown level
Green 4
Chlorotic banding and/or spotting 2
Even yellowing or necrosis 0
Lower crown level
Green 4
Chlorotic banding and/or spotting 2
Continued Table 1...

37
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 32-51

Continued Table 1...

Parameters Score
Even yellowing or necrosis 0
Needle length
Higher crown level
Average equal to or above normal length 1
Average equal to or below normal length 0
Lower crown level
Average equal to or above normal length 1
Average equal to or below normal length 0
Branch mortality (Exclusively at the lower crown level)
Normal mortality 1
Marked mortality 0
Miller (1973).

Cuadro 2. Escala de evaluación cualitativa para determinar los daños por oxidantes fotoquímicos en oyamel.*
Parámetros Calificación
Coloración del follaje (Un valor para cada sexto)
Verde 1
Otro color (café rojizo o blanquecino) 0
Retención de hojas (Un valor para cada sexto)
Año actual 0
Año 2 2
Año 3 4
Año 4 6
Año 5 (o subsecuentes) 8
Mortalidad de ramas (Un valor para cada sexto)
0 – 33 % 4
33 – 66 % 2
> 66 % 0
Miller (1973), modificada por Alvarado (1989).

38

Table 2. Qualitative evaluation scale for determining the damage by photochemical oxidants in Sacred firs.*
Parameters
Leaf color coloring (One value for each sixth)
Green
Another color (reddish brown or whitish)
Leaf retention (One value for each sixth)
Current year
Year 2
Year 3
Year 4
Year 5 (or subsequent years)
Branch mortality (One value for each sixth)
0 – 33 %
33 – 66 %
> 66 %
Miller (1973), modified by Alvarado (1989).
Resultados y Discusión
Determinación del índice del daño foliar por ozono
en campo
Pinus hartwegii. La sintomatología inducida por el ozono que
se identificó en las acículas de mayor antigüedad consistió
en moteado y bandeado clorótico, defoliación prematura
y acortamiento. Este mismo tipo de daño ha sido descrito por
diversos autores, en P. ponderosa Douglas ex C. Lawson y
P. strobus L. (Middleton y Haagen-Smit, 1961; Miller, 1973;
McLaughlin, 1985; Miller et al., 1994; Miller et al., 2002).
En estudios previos en el Desierto de los Leones, se
reconoció que P. hartwegii muestra el daño característico por
oxidantes fotoquímicos, y muy en especial por ozono (Bauer y
Hernández-Tejeda, 1986; Hernández-Tejeda y Bauer, 1989;
Miller et al., 2002; Bauer y Hernández-Tejeda, 2007).
En la primera evaluación, inmediatamente después de
la plantación y durante la segunda, ninguna de las
procedencias presentaron daño foliar por ozono; sin
embargo, a los dos años consecutivos de seguimiento, la
mayoría de ellas tuvo algún tipo de síntoma característico,
en mayor o menor grado.
39
Hernández y Benavides, Sensibilidad de 20 procedencias de pino...
Score
1
0
0
2
4
6
8
4
2
0
Results and Discussion
In-field determination of the index of foliar damage
by ozone
Pinus hartwegii. The observed ozone-induced symptomatology
included chlorotic spotting and banding, premature defoliation
and shortening of the needles; these symptoms were present
in the older specimens. The same kind of damage has been
described by various authors in such pine species as P. ponderosa
Douglas ex C. Lawson and P. strobus L. (Middleton and
Haagen-Smit, 1961; Miller, 1973; McLaughlin, 1985; Miller et.
al., 1994; Miller et al., 2002).
Previous studies on the vegetation of Desierto de los Leones,
in particular on P. hartwegii, showed that this species manifests the
damage caused by photochemical oxidants, especially by
ozone (Bauer and Hernández-Tejeda, 1986; Hernández-Tejeda
and Bauer, 1989; Miller et al., 2002; Bauer and Hernández-
Tejeda, 2007).
Both in the first evaluation, carried out immediately after the
plantation, and during the second evaluation, none of the provenances
showed any type of foliar damage by ozone; nevertheless, after
a follow-up during two consecutive years, most provenances
manifested some characteristic symptom of this type, to a
larger or lesser extent.
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 32-51

Cuadro 3. Listado de las 12 procedencias de Pinus hartwegii Lindl. y ocho de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. ensayadas en
el parque Desierto de los Leones, Distrito Federal.
Número Procedencia Años de colecta y otros datos
Pinus hartwegii Lindl.
01 Nevado de Colima, Col. Árboles: 1, 2, 6, 7 y 8
02 Cofre de Perote, Ver. Árboles 1-9, PH2
03 198-99 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx. PH3
04 199-99 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx. PH4
05 201-01 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx. PH5
06 202-00 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx. PH6
07 DISEFO (Coatepec de Harinas), Edo. de Méx. 2003 PH7
08 Amecameca, Edo. de Méx. PH8
09 Volcán pelado, D. F. 023-99
10 Izta-Popo, Edo. de Méx. 008-00
11 Zoquiapan, Edo. de Méx. 010-00
12 San Antonio, Ajusco, D. F. 005-03
Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham.
1 Nevado de Colima, Col. 2003, árbol 10
2 Cofre de Perote, Ver. 2003
3 Nevado de Toluca, Edo. de Méx. 2003
4 DISEFO (Coatepec de Harinas), Edo. de Méx. AR2, A1
5 San Nicolás Coatepec, Edo. de Méx. 024-97
6 Santa Ana Tlacotenco, D. F. 001-04
7 La Soledad, Tlax. 010-02
8 Milpa Alta, D. F. 011-02

Table 3. List of the 12 Pinus hartwegii Lindl. and eight Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. provenances, assayed in the Desierto
de los Leones park, in Distrito Federal.
Number Provenance Collection years and other data
Pinus hartwegii Lindl.
01 Nevado de Colima, Col. Trees: 1, 2, 6, 7 and 8
02 Cofre de Perote, Ver. Trees 1-9, PH2
03 198-99 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx. PH3
04 199-99 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx. PH4
05 201-01 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx. PH5
06 202-00 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx. PH6
07 DISEFO (Coatepec de Harinas), Edo. de Méx. 2003 PH7
08 Amecameca, Edo. de Méx. PH8
Continued Table 3...

40

Continued Table 3...
Number Provenance
09 Volcán Pelado, D. F.
10 Izta-Popo, Edo. de Méx.
11 Zoquiapan, Edo. de Méx.
12 San Antonio, Ajusco, D. F.
Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham.
1 Nevado de Colima, Col.
2 Cofre de Perote, Ver.
3 Nevado de Toluca, Edo. de Méx.
4 DISEFO (Coatepec de Harinas), Edo. de Méx.
5 San Nicolás Coatepec, Edo. de Méx.
6 Santa Ana Tlacotenco, D. F.
7 La Soledad, Tlax.
8 Milpa Alta, D. F.
La tercera evaluación de campo reveló que las procedencias
más prometedoras, por su tolerancia al ozono troposférico,
fueron las siguientes: 198-99 (Nevado de Toluca), que corresponde
a la categoría de “daño muy ligero” y cuya calificación, de acuerdo
con la escala de evaluación cualitativa de Miller, estuvo entre 29 y
35. Asimismo, la procedencia del Nevado de Colima presentó
un índice de “daño ligero”, entre 22 y 28.
En las restantes 10 procedencias se observó el daño foliar
definido como un moteado clorótico y algunas ocasiones un
bandeado clorótico, en las acículas más viejas, con índices de
daño entre las categorías de daño moderado y daño severo,
por lo que no se recomiendan para la reforestación del parque
Desierto de los Leones.
La procedencia más sensible fue la de Zoquiapan, Edo. de
Méx., cuyos síntomas más comunes consistieron en moteado
y bandeado clorótico en las acículas de dos años de edad
(Figura 1), lo que sugiere no utilizar, bajo ninguna circunstancia
dicha procedencia para la reforestación del lugar.
Se ha documentado que P. hartwegii es la especie con
mayor sensibilidad al ozono de todas las nativas de México
(Hernández-Tejeda y Bauer 1982; Hernández-Tejeda y
Bauer, 1986); por lo tanto, es incuestionable la importancia de
identificar plantas de ese taxon forestal, capaces de sobrevivir
ante las condiciones adversas de contaminación atmosférica,
bajas temperaturas invernales y sequías prolongadas
prevalecientes en la zona metropolitana de la Ciudad de
México, con el propósito de no alterar los ecosistemas
naturales presentes al introducir especies exóticas o fuera
de nicho, tal como sucedió con Pinus radiata, que se plantó
indiscriminadamente en la Ciudad de México y en todas las
áreas forestales al sur del Distrito Federal, sin éxito alguno.
41
Hernández y Benavides, Sensibilidad de 20 procedencias de pino...
Collection years and other data
023-99
008-00
010-00
005-03
2003, tree 10
2003
2003
AR2, A1
024-97
001-04
010-02
011-02
The third field evaluation revealed the following provenances
as the most promising ones, given their tolerance to troposhperic
ozone: 198-99 (Nevado de Toluca), located within the “very
light damage” category and whose score, according to
Miller’s qualitative evaluation scale, ranged between 29 and
35. Likewise, the Nevado de Colima provenance had a “light
damage” index between 22 and 28.
Foliar damage defined as chlorotic spotting and, on certain
occasions, chlorotic banding, was observed in the 10 remaining
provenances in the oldest needles, with damage rates
ranging between the categories of moderate damage and
severe damage; therefore, they are not recommended for the
reforestation of the Desierto de los Leones park.
The most sensitive provenance was Zoquiapan, Edo. de Méx.,
where the most common symptoms were chlorotic spotting
and banding in needles aged 2 years (Figure 1); therefore, it
is suggested that this provenance be under no circumstances
used for reforesting the area.
P. hartwegii has been documented as the most sensitive
species to ozone of all native species of Mexico (Hernández-Tejeda and
Bauer 1982; Hernández-Tejeda and Bauer, 1986); hence, the
unquestionable importance of finding plants of the same forest
species that are capable of surviving the adverse conditions of
air pollution, low winter temperatures and long droughts occurring
in the south of the metropolitan area of Mexico City in order to
avoid the alteration of the current natural ecosystems through
the introduction of exotic or out-of-niche species, as in the case
of Pinus radiata, which was indiscriminately and unsuccessfully
planted in Mexico City and in all the forest areas of the south
of the Distrito Federal.
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 32-51

Abies religiosa. La sintomatología inducida por el ozono en
las hojas de mayor edad inició como un imperceptible
punteado blanquecino en el haz, el cual al paso del tiempo
formó una coalescencia y se transformó en una lesión mayor, con
coloración café-rojiza. El envés de las hojas más viejas conservó
su coloración verde normal; es decir, el síntoma característico es
exclusivo del haz. La sintomatología antes descrita ha sido
identificada por otros investigadores en la misma especie
forestal (Alvarado, 1989; Alvarado et al., 1993; Alvarado y
Hernández-Tejeda, 2002).
Abies religiosa. The ozone-induced symptomatology in the oldest
leaves began as an imperceptible whitish spotting on the leaf
topside, which, over time, formed coalescence and became a
more serious injury, with a reddish-brown coloring. The underside
of the oldest leaves preserved their normal green color; i.e.,
the characteristic symptom is exclusive of the topside of the
leaves in this species. The symptomatology described above
has been identified by other researchers in the same forest
species (Alvarado, 1989; Alvarado et al., 1993; Alvarado and
Hernández-Tejeda, 2002).

Figura 1. Moteado y bandeado clorótico inducidos por ozono en las acículas de dos
años de edad de Pinus hartwegii Lindl. procedente de Zoquiapan, Edo. de Méx.
Figure 1. Ozone-induced chlorotic spotting and banding in 2 year-old needles of Pinus
hartwegii Lindl. from Zoquiapan, Edo. de Méx.

42

Durante la primera evaluación, inmediatamente después
de la plantación, las ocho procedencias no presentaron
ningún tipo de daño foliar por ozono; sin embargo, a los dos años
consecutivos de evaluación, la mayoría de ellas evidenció
algún síntoma característico, en mayor o menor grado.
La procedencia con el menor índice de daño más bajo por
ozono en su follaje fue la que se recolectó en El Cofre de Perote,
Ver., dentro de la categoría de “daño muy ligero” y su calificación,
de acuerdo con la escala de evaluación cualitativa, fue mayor
a 40. Cabe señalar que las plantas de dicho origen también
toleraron las bajas temperaturas y las sequías durante el mismo
periodo de evaluación. La de La Soledad, Tlax., registró un índice
de daño inferior y se le catalogó dentro de la categoría de “daño
ligero”, con un intervalo de 31 a 40.
Por el contrario, los ejemplares con la menor tolerancia al
daño por ozono fueron los de Milpa Alta, D. F., cuyos síntomas
más comunes fueron el punteado blanquecino, seguido de una
coloración café-rojiza, del haz de las hojas más viejas (Figura 2);
se les ubicó en la categoría de “daño severo”, y se les calificó en
la clase de 11 a 20. Es decir, esta procedencia es la menos
recomendada para la reforestación del parque Desierto de los
Leones, por su gran sensibilidad al ozono troposférico.
Comparación del índice del daño foliar por ozono
en campo a través del tiempo
Pinus hartwegii. El análisis de los datos de campo manifiesta
los cambios ocurridos en la sintomatología del daño
ocasionado por el ozono troposférico en el follaje de mayor
edad de todas las procedencias. La primera evaluación no mostró
ningún tipo de daño, en cambio en la segunda los síntomas
se observaron de manera diferencial entre las procedencias, en
especial en el follaje de dos años de edad, independientemente
del sitio de plantación; es decir, la respuesta fue similar
entre y dentro de los sitios, así como entre y dentro de las tres
altitudes sobre el nivel del mar, señaladas en el apartado de
los Materiales y Métodos.
De acuerdo con los resultados, es posible enumerar de
menor a mayor grado de sensibilidad a las 12 procedencias
de P. hartwegii (Cuadro 4).
43
Hernández y Benavides, Sensibilidad de 20 procedencias de pino...
During the first evaluation, immediately after planting, the
eight provenances showed no type of foliar damage by
ozone; however, after two consecutive years after the evaluation,
most of them manifested some type of symptom characteristic
of foliar damage, to a higher or lesser extent.
The provenance that manifested the smallest index of
damage by ozone in its foliage was Cofre de Perote, Ver.,
considered within the category of “very light damage” and with
a score above 40 according to the qualitative evaluation scale.
It should be noted that this provenance also proved tolerant
to low temperatures and drought during the same evaluation
period. Another provenance with a lower damage index was La
Soledad, Tlax., considered within the “light damage” category,
with a score ranging between 31 and 40.
On the other hand, the provenance with the least tolerance
to damage by ozone was Milpa Alta, D. F., whose most common
symptoms were whitish spotting followed by reddish-brown coloring
on the topside of the oldest leaves (Figure 2), considered within
the “severe damage” category and rated 11 to 20. I.e., this
provenance is the least recommended for the reforestation of
the Desierto de los Leones park, in D.F., due to its high sensitivity to
tropospheric ozone.
Comparison of the indices of foliar damage by ozone
in the field through time
Pinus hartwegii. The field data analysis shows the
changes occurred in the symptoms of damage caused by
tropospheric ozone in the foliage of the oldest trees from all
provenances. The first evaluation did not show any type
of damage; however, during the second, the symptoms
became differentially evident between provenances, especially
in the 2-year-old foliage, regardless of the planting site. I.e., the
response was similar within and between the sites, and within
and between the three altitudes above sea level mentioned
in the Materials and Methods section.
According to the results, it is possible to arrange the list of the
12 Pinus hartwegii provenances in ascending order of sensitivity
(Table 4).
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 32-51

Figura 2. Coloración café-rojiza inducida por ozono en el haz de las

hojas de mayor edad en el oyamel procedente de Milpa
Alta, Distrito Federal.
Figure 2. Ozone-induced reddish-brown coloring on the topside
of the oldest leaves of Sacred firs from Milpa Alta,
Distrito Federal.

Las plántulas de todas y cada una de las procedencias antes
citadas manifestaron algún síntoma de daño por ozono, en
mayor o menor proporción (Figura 3), durante los dos años de
evaluación cualitativa. La procedencia con mayor grado
de tolerancia al ozono troposférico fue la denominada
como 198-99 del Nevado de Toluca, Edo. de Méx., y
en segundo lugar la del Nevado de Colima, por lo que ambas
serian la mejor opción para la reforestación de los bosques del
Valle de México, donde las concentraciones de ozono rebasen
la norma de calidad del aire.
Each and every one of the above provenances manifested
some symptom of damage by ozone in a higher or lesser
proportion (Figure 3), during the two years of qualitative
evaluation. The provenance with the highest degree of
tolerance to tropospheric ozone was known as 198-99 on
Nevado de Toluca, in the Edo. de Méx., and the second was
Nevado de Colima; the two are therefore the best options
for the reforestation of the Valley of Mexico, where ozone
concentrations are above the air quality standard.
All the pine provenances survived the critical conditions,
especially the low temperatures, as indicated by the information
collected in a parallel study to this one on tolerance to cold,
according to which P. hartwegii specimens from Nevado de
Colima were the most resistant to cold under field conditions
at extreme temperatures of -15 °C. Likewise, all the assayed
provenances were tolerant to winter temperatures of -5 °C.

44
 Hernández y Benavides, Sensibilidad de 20 procedencias de pino...

Cuadro 4. Sensibilidad relativa de las 12 procedencias de Pinus hartwegii Lindl. al ozono troposférico en el Desierto de los
Leones, Distrito Federal.
Procedencia o lote de Pinus hartwegii Lindl. Orden de sensibilidad
198-99 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx. 1
Nevado de Colima, Col. 2
San Antonio- Ajusco, D. F. 3
Cofre de Perote, Ver. 4
201-01 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx. 5
202-00 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx. 6
Volcán pelado, D. F. 7
DISEFO (Coatepec de Harinas), Edo. de Méx. 8
Izta-Popo, Edo. de Méx. 9
Amecameca, Edo. de Méx. 10
199-99 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx. 11
Zoquiapan, Edo. de Méx. 12
Número 1 = Menor sensibilidad; Número 12 = Mayor sensibilidad.

Table 4. Relative sensitivity of the 12 Pinus hartwegii Lindl. provenances to tropospheric in Desierto de los Leones, Distrito Federal.
Pinus hartwegii Lindl. provenance or plot Order of sensitivity
198-99 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx. 1
Nevado de Colima, Col. 2
San Antonio- Ajusco, D. F. 3
Cofre de Perote, Ver. 4
201-01 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx. 5
202-00 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx. 6
Volcán Pelado, D. F. 7
DISEFO (Coatepec de Harinas), Edo. de Méx. 8
Izta-Popo, Edo. de Méx. 9
Amecameca, Edo. de Méx. 10
199-99 (Nevado de Toluca), Edo. de Méx. 11
Zoquiapan, Edo. de Méx. 12
Number 1 = Lowest sensitivity; Number 12 = Highest sensitivity.

Los ejemplares de pino sobrevivieron a las condiciones
críticas, pero sobre todo a las bajas temperaturas, la
procedencia de P. hartwegii del Nevado de Colima fue
la más resistente ante el frío, bajo condiciones de campo, a
temperaturas extremas de -15 °C. Asimismo, se confirmó
que todas las procedencias ensayadas fueron tolerantes a
temperaturas invernales de -5 °C.
The Nevado de Colima provenance –the second in tolerance to
high tropospheric ozone concentrations registered in the study
area and the first in tolerance to winter cold– is recommended
with a high degree of certainty for use in the reforestation
of southern and southwestern Mexico City. However, the
provenance known as 198-99 (Nevado de Toluca, Edo. de Méx.)
is also an excellent option, as it is the most tolerant to
tropospheric ozone.

45
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 32-51

Con un alto grado de certidumbre se recomienda, para su
utilización en la reforestación de los bosques del sur y suroeste
de la Ciudad de México, a la procedencia del Nevado de Colima,
que fue la segunda en tolerancia a las altas concentraciones
de ozono troposférico registradas en el área de interés,
y la primera en tolerancia al frío que ocurre en épocas
invernales. Asimismo, la denominada 198-99 del Nevado
de Toluca, Edo. de Méx. es otra excelente opción, por ser la más
resistente al O3.
The search for an alternative that may allow recovery
of the normal health condition of the forests of the Valley of
Mexico from the effects of photochemical oxidants, especially
tropospheric ozone, as well as of other factors, is a task to
which the scientific community must attended by generating
the information that will allow decision makers to propose
alternatives to improve the current conditions and propitiate a
more auspicious space to the vegetal communities; this, in turn,
would allow to prevent or reduce their deterioration and restore

Figura 3. Procedencia de Zoquiapan, Edo. de Méx., con moteado y

bandeado clorótico en las acículas más viejas, plantada en el
Desierto de los Leones, D. F.
Figure 3. Zoquiapan, Edo. de Méx., provenance planted in Desierto de los
Leones, Distrito Federal, with chlorotic spotting and banding
in the oldest needles.

Buscar una alternativa para recuperar la condición normal de
salud de los bosques del Valle de México a partir del impacto
de los oxidantes fotoquímicos, por el ozono troposférico y otros
factores, es una tarea que debe ser atendida por la comunidad
científica, con el objeto de generar la información que permita
a los tomadores de decisiones proponer alternativas para mejorar
the conditions of those forest areas that are most affected,
whereby the environmental services would be preserved and
improved in quality and/or quantity.
The same methodology that was used in this study has
been applied to other studies in Mexico since the 1980s. For

46
 Hernández y Benavides, Sensibilidad de 20 procedencias de pino...

la situación actual y propiciar un espacio más promisorio a las instance, in Ajusco, in the Distrito Federal, P. hartwegii and
comunidades vegetales, lo que a su vez ayudará a prevenir o P. montezumae stands were evaluated at the end of each
disminuir su deterioro y restaurar las condiciones de aquellas of four consecutive 66-day periods starting in January, 1980
áreas forestales más afectadas, de manera que se preservarían (Hernández-Tejeda and Bauer, 1982). The authors concluded
y mejorarían los servicios ambientales en calidad o en cantidad. that the impact of ozone on the foliage of adult trees of both
pine species increases with time; however, P. hartwegii was the
Existen algunos estudios en México, desde inicios de los species that manifested the highest degree of damage.
años 80, en los cuales se ha aplicado la misma metodología
utilizada en este estudio. Por ejemplo, en El Ajusco, D. F., se Abies religiosa. The analysis of the field data made it possible
evaluaron rodales de P. hartwegii y P. montezumae por un to determine that the changes that occurred in the oldest
periodo de cuatro fechas consecutivas, cada 66 días, a partir foliage of the 8 sacred fir provenances after two consecutive
de enero de 1980 (Hernández-Tejeda y Bauer, 1982). Los years of evaluation were due to the concentrations of
autores concluyeron que en ambas especies de pino el impacto tropospheric ozone present in Desierto de los Leones, in
del ozono sobre el follaje de los árboles adultos se acentúa Distrito Federal. The first evaluation did not show any type
a medida que transcurre el tiempo; sin embargo P. hartwegii of damage; conversely, the symptoms became more evident
manifestó el mayor grado de afectación. during the second evaluation, showing differences between
the provenances, but especially in the two-year-old foliage,
Abies religiosa. El análisis de los datos de campo permitió regardless of the planting site. i.e., the response was very similar
determinar que los cambios ocurridos en el follaje de mayor within and between the sites, as well as within and between
edad de las ocho procedencias de oyamel después de dos años the three altitudes above the sea level, just as in the case of the
consecutivos de evaluación responden a las concentraciones del P. hartwegii provenances.
ozono troposférico presente en el Desierto de los Leones, D. F.
La primera evaluación no mostró ningún tipo de daño, en The sensitivity of the eight provenances of Abies religiosa
cambio durante la segunda los síntomas se hicieron más evidentes may be determined according to the observed results, as
de manera diferencial entre las procedencias, pero muy en shown, in ascending order, in Table 5.
especial en el follaje de dos años de edad, independientemente
del sitio de plantación; es decir, la respuesta fue similar Table 5. Relative sensitivity of the 8 provenances of Abies
entre y dentro de los sitios, así como entre y dentro de las tres religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. to tropospheric
altitudes, tal y como ocurrió con las procedencias de P. hartwegii. ozone in Desierto de los Leones, Distrito Federal.
Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. Order of
De acuerdo con los resultados observados es posible
provenance or plot sensitivity
definir, de menor a mayor grado, la sensibilidad de las ocho
procedencias de A. religiosa (Cuadro 5). Cofre de Perote, Ver. 1
La Soledad, Tlax. 2
Cuadro 5. Sensibilidad relativa de las ocho procedencias
de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. al ozono Nevado de Colima, Col. 3
troposférico en el Desierto de los Leones, Distrito Federal. DISEFO (Coatepec de Harinas), 4
Lote de Abies religiosa (Kunth) Orden de Edo. de Méx.
Schltdl. et Cham. sensibilidad Nevado de Toluca, Edo. de Méx. 5
Cofre de Perote, Ver. 1 Santa Ana Tlacotenco, D. F. 6
La Soledad, Tlax. 2 San Nicolás Coatepec, Edo. de Méx. 7
Nevado de Colima, Col. 3 Milpa Alta, D. F. 8
DISEFO (Coatepec de Harinas), 4 Number 1 = Lowest sensitivity; Number 8 = Highest sensitivity.
Edo. de Méx.
The provenance with the highest tolerance to ozone and to
Nevado de Toluca, Edo. de Méx. 5 all the critical conditions of Desierto de los Leones, D. F., was
Santa Ana Tlacotenco, D. F. 6 Cofre de Perote, Ver. (Figure 4). The second in tolerance was
La Soledad, Tlax. Conversely, Milpa Alta, D. F., manifested the
San Nicolás Coatepec, Edo. de Méx. 7
highest index of leaf damage by ozone.
Milpa Alta, D. F. 8
Número 1 = Menor sensibilidad; Número 8 = Mayor sensibilidad.

47
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 32-51

La procedencia más tolerante al ozono y a todas las
condiciones críticas del Desierto de los Leones, D. F. fue la
de El Cofre de Perote, Ver. (Figura 4). El segundo lugar en
tolerancia lo ocupó la procedencia de La Soledad, Tlax. Por el
contrario, la de Milpa Alta, D. F. es la que manifestó el mayor
índice de daño por ozono en el follaje.
The fact that the Perote, Ver., provenance was used as a
border in most planting sites is noteworthy, since many seeds
from this locality were collected. Perhaps because it is smaller
than other species, it succeeded better in adapting to all the
critical conditions of Desierto de los Leones, D. F. Often only

Figura 4. Procedencia de El Cofre de Perote, Ver., con “daño muy

ligero” por ozono, plantada en el Desierto de los Leones,
Distrito Federal.
Figure 4. Cofre de Perote, Ver., provenance, with “very light
damage” from ozone, planted in Desierto de los
Leones, in the Distrito Federal.

Cabe hacer mención que la procedencia de Perote, Ver., se
utilizó como bordo en la mayoría de los sitos de plantación,
porque se recolectó bastante semilla de dicha localidad.
Quizá por ser de porte más pequeño que las demás, se
adaptó mejor a todas las condiciones críticas del Desierto
de los Leones, D. F. Con frecuencia era posible observar que
solo las plantas de los bordes de algunas parcelas útiles se
mantenían verdes, después de un año de evaluación continua.
the plants of the borders of certain useful plots were observed to
remain green after a year of continuous evaluation.
Most of the provenances could not be weighted two years
after planting because they were unable to tolerate the
extreme conditions of cold and drought existing in Desierto
de los Leones, D. F. There may have been certain provenances
tolerating the high ozone concentrations that are constantly

48

La mayoría de las procedencias no se pudieron ponderar
después de dos años de plantadas, debido a que no toleraron
las condiciones extremas de frío y sequía presentes en el
Desierto de los Leones, D. F. La existencia de procedencias
tolerantes a las altas concentraciones de ozono que se
registran constantemente en los bosques del Valle de México
se ignora, ya que el frío, la falta de agua y humedad en el
suelo impidieron la realización de posteriores evaluaciones.
La mayoría de las procedencias de oyamel no sobrevivieron
a las condiciones críticas, pero sobre todo a las bajas
temperaturas y a la sequía durante el periodo de estudio.
Con alto grado de certidumbre se recomienda, para su
utilización en los planes de reforestación de los bosques del sur
y suroeste de la Ciudad de México, la procedencia de oyamel del
Cofre de Perote, Ver., porque toleró las altas concentraciones
de ozono troposférico y fue la más resistente a la sequía, bajo
condiciones de campo.
Por el contrario, la procedencia de Milpa Alta, D. F. no se
recomienda para reforestar, bajo ninguna circunstancia, ya
que fue la más susceptible al daño por ozono y la más sensible
al frío. La del Nevado de Colima soporta ciertos daños por
ozono, y ocupa el tercer lugar de tolerancia; sin embargo, es
muy sensible a la sequía.
De forma complementaria a lo anterior, es conveniente
señalar que la procedencia de Coatepec de Harinas, Edo.
de Méx., mostró la mejor reacción al frío, no tolera la sequía
y además ocupó el cuarto lugar en sensibilidad a las altas
concentraciones de ozono registradas en el área de estudio,
por lo que su uso o recomendación queda a criterio de los
tomadores de decisión.
Finalmente, es importante resaltar que una alternativa para
evitar la mortalidad de las plántulas de oyamel, después
del trasplante en campo y a cielo abierto, es la utilización
de plantas nodrizas, que podrían protegerlas durante el
primer año de supervivencia y aclimatación, de tal manera
que las plantas de oyamel se adapten paulatinamente a las
inclemencias y condiciones críticas del lugar final de plantación.
Conclusiones
El índice de daño por ozono, en el follaje de las 20
procedencias de pino y oyamel, indica que todas y cada una
de ellas presentan un daño inducido por el ozono troposférico
en mayor o menor grado. Asimismo, al paso del tiempo se
agravaron los daños en el follaje de mayor edad de todas las
procedencias bajo estudio.
El ozono afecta la coloración y la retención de las acículas
de las 12 procedencias de P. hartwegii, el mismo efecto se
observa en las hojas de las ocho procedencias de A. religiosa,
49
Hernández y Benavides, Sensibilidad de 20 procedencias de pino...
registered in the forests of the Valley of Mexico; however, this
will never be known, since the cold and the lack of water and
of soil moisture did not allow subsequent evaluation.
Most of the Sacred fir provenances did not survive the
critical conditions, but, above all, they did not survive the low
temperatures and the drought during the estimation period.
The Cofre de Perote, Ver., provenance of Sacred fir is recommended
with a high degree of certainty for use in the reforestation
plans of the forests of southern and southwestern Mexico
City because it proved to be tolerant to the current high
concentrations of tropospheric ozone as well as to drought,
both under field conditions.
Milpa Alta, D. F., on the other hand, is not recommended for
reforesting under any circumstances, as it was the provenance
most susceptible to damage by ozone and the most sensitive to
cold. Nevado de Colima can withstand certain damage due
to ozone and occupies the third place in tolerance; however, it
is highly sensitive to drought.
Furthermore, Coatepec de Harinas, Edo. de Méx., was the
provenance with the best reaction to cold; however, it does
not tolerate drought and occupies the fourth place in sensitivity
to high ozone concentrations registered in the study area; for this
reason, its use or recommendation is left to the criterion of
decision makers.
Finally, a noteworthy alternative that may prevent the
mortality of Sacred fir seedlings after field and open-sky
transplanting is the use of nurse plants for protection during their
first year of survival and acclimation; this would allow the
sacred fir plants to gradually adapt to the harshness and critical
conditions of the final planting site.
Conclusions
The index of foliar damage due to ozone in all 20 pine and
sacred fir provenances indicates that each and all of these
manifest damage induced by tropospheric ozone to a higher
or lesser extent. Likewise, the damage became more serious in
the foliage of the older plants in all the studied provenances.
Ozone affects needle coloring and retention in all 12
P. hartwegii provenances and leaf coloring and retention in
the 8 A. religiosa provenances, regardless of the planting site
of either species, both between and within the three altitudes
above the sea level of the Desierto de los Leones park in the
Distrito Federal.
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 32-51
independientemente del sitio de plantación de ambas especies,
así como entre y dentro de las tres altitudes sobre el nivel del mar,
del parque Desierto de los Leones, Distrito Federal.
La procedencia de Pinus hartwegii 198-99 del Nevado de
Toluca, Edo. de Méx. y la de Abies religiosa del Cofre de Perote,
Ver. fueron las más tolerantes a las concentraciones de ozono
troposférico registradas en el Desierto de los Leones, D. F.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses,
Contribución por autor
Tomás Hernández Tejeda: definición de los objetivos específicos del estudio;
integración de la información bibliográfica sobre la sensibilidad de los pinos y oyamel
al ozono; participación en el establecimiento de las parcelas experimentales
en campo y en la plantación de las 20 procedencias; evaluación y toma
de datos en campo, análisis de la información obtenida y discusión de
los resultados; elaboración de las conclusiones del estudio; Héctor Mario
Benavides Meza: gestión de financiamiento para realizar los experimentos;
integración del equipo de trabajo dentro del proyecto; dirección del proceso
de establecimiento de las parcelas experimentales; coordinación de la
plantación de las 20 procedencias de pino y oyamel y sugerencia del objetivo
general de este estudio.
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50
The most tolerant provenances to tropospheric ozone
registered in Desierto de los Leones, D. F. were 198-99
Nevado de Toluca, Edo. de Méx., for P. hartwegii, and Cofre
de Perote, Ver. for Abies religiosa.
Conflict of interests
The authors declare no conflict of interests.
Contribution by author
Tomás Hernández Tejeda: definition of the specific objectives of the study;
compilation of bibliographic information on the sensitivity of pines and Sacred
firs to ozone; participation in the establishment of field experimental plots
and in the planting of trees from all 20 provenances; evaluation and in-field
data collection; analysis of the obtained information and discussion of the
results; development of the conclusions of the study; Héctor Mario Benavides
Meza: management of the funding for carrying out the experiments; formation
of the work team within the project; conduction of the process of establishing
the experimental plots; coordination of the planting of trees from all 20
provenances of pines and sacred firs, and suggestion of the general objective
of this study.
End of the English version
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 Revista Mexicana de Ciencias Forestales
Vol.6 (30): 52-65

Artículo / Article

Análisis de semilla, tratamientos pregerminativos de

Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. y su crecimiento inicial
Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. seed analysis,
pre-germination treatments and initial growth
Héctor Viveros Viveros1, Juan Diego Hernández Palmeros2, Mario Valerio Velasco García3,
René Robles Silva3, César Ruiz Montiel1, Armando Aparicio Rentería1,
María de Jesús Martínez Hernández2, Julia Hernández Villa1 y María Luisa Hernández Hernández3

Resumen

Enterolobium cyclocarpum es utilizada en la recuperación de zonas deforestadas del bosque seco subtropical. Sin embargo, sus semillas
tienen una testa dura e impermeable al agua, lo que ocasiona una germinación lenta y dispareja. Por tal motivo, antes de iniciar la producción
de planta de esta especie para reforestaciones y plantaciones, se deben conocer los tratamientos pregerminativos que favorezcan su
germinación. Se determinó el peso, el contenido de humedad y la viabilidad de las semillas. Los tratamientos aplicados fueron:
testigo, lijado de la semilla, remojo en agua a temperatura ambiente (20 °C) por 96 h, remojo en agua caliente (75 °C) durante 4 h
y remojo en ácido sulfúrico concentrado durante 30 min. Las semillas se sembraron en charolas de unicel; como sustrato una mezcla
de 75 % de arena y 25 % de tierra de monte; el diseño experimental fue completamente al azar con cuatro repeticiones de 100 semillas
por tratamiento. Se evaluó la capacidad germinativa, germinación media diaria, valor pico y germinativo, altura y diámetro basal
de las plántulas a los seis meses de edad. Existieron diferencias significativas (P < 0.0001) entre los tratamientos evaluados en los
parámetros germinativos y de crecimiento. Los mejores tratamientos pre-germinativos para la semilla de E. cyclocarpum fueron el
remojo en ácido sulfúrico y el lijado de la semilla; sin embargo para el crecimiento en diámetro basal y altura de la plántula fueron el lijado y
el remojo en agua a temperatura ambiente por 96 h.

Palabras clave: Capacidad germinativa, contenido de humedad de la semilla, germinación media diaria, peso de la semilla, valor
germinativo, viabilidad de la semilla.

Abstract

Enterolobium cyclocarpum is used in the recovery of deforested areas of subtropical dry forests. However, seeds are hard-coated and
impermeable to water, so that germination is slow and uneven. Therefore, before starting the production of seedlings of this species for
reforestation and plantations, appropriate pre-germination treatments to encourage germination should be determined. In this study,
seed weight, moisture content and viability were estimated, and pre-germination treatments applied, including: controls, sanding
the seeds, and soaking the seeds in water at room temperature (20 °C) for 96 h, in hot water (75 °C) for 4 h, and in concentrated
sulfuric acid for 30 minutes. The seeds were sown in Styrofoam trays, using as substrate mixture of 75 % sand and 25 % forest soil.
A completely randomized design was used with four replications of 100 seeds for treatment. The germination capacity, mean
daily germination, peak and germination value, height and basal diameter of seedlings at six months of age were evaluated. There
were significant differences (P < 0.0001) among treatments for all germination and growth parameters. The best pre-germination
treatments for prompt seeds germination of E. cyclocarpum were soaking in sulfuric acid and sanding the seed, while sanding and soaking
in water at room temperature during 96 h proved best for basal diameter growth and seedling height.

Key words: Germination capacity, seed moisture content, mean daily germination, seed weight, germination value, seed viability.
Fecha de recepción/date of receipt: 27 de abril de 2014; Fecha de aceptación/date of acceptance: 3 de marzo de 2015.
1
Instituto de Investigaciones Forestales, Universidad Veracruzana. Correo-e: heviveros@hotmail.com
2
Facultad de Ciencias Agrícolas Campus Xalapa, Universidad Veracruzana.
3
Universidad del Mar, Campus Puerto Escondido.

Introducción
Enterelobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. es una especie con
amplia distribución natural, desde México hasta el norte de
Sudamérica, así como en Jamaica, Cuba, Trinidad y Guyana
(Espejel y Martínez, 1979). En México, se le encuentra en
la vertiente del Golfo de México (desde el sur de Tamaulipas
hasta la Península de Yucatán), y en la del Pacífico (desde
Sinaloa hasta Chiapas) (Manzanilla et al., 2001).
Su importancia ecológica radica en que es utilizada en
la recuperación de zonas deforestadas del bosque seco
subtropical, y sirve de albergue a la fauna silvestre. Se
recomienda en programas de enriquecimiento y restauración
(Vázquez-Yanes et al., 1999). Desde el punto de vista económico,
la madera de E. cyclocarpum está considerada como preciosa, y
como tal, es muy cotizada; con ella se elaboran productos que
brindan bienes y servicios en las regiones rurales como leña,
postes, cercas vivas, sombra, madera industrial rural, forraje
y mejoradores de suelo (Espejel y Martínez, 1979; Serratos,
2000). Por sus atributos se espera que en los próximos años se
apoye el establecimiento de plantaciones forestales con esta
especie (Benítez et al., 2004).
Sin embargo, las semillas de E. cyclocarpum tienen una
testa impermeable al agua (latencia física) (Baskin y Baskin,
2004), lo que hace que su germinación sea lenta y dispareja.
De acuerdo a la literatura existen diferentes taxa leñosos con
dicha forma de latencia, como Caesalpinia velutina (Britton &
Rose) Standl., Leucaena, Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit.
y Mimosa aculeaticarpa Ortega (Buch et al., 1997; Young y
Young, 1992).
Ante esta situación es necesario aplicar tratamientos
pregerminativos para obtener una germinación rápida y
uniforme pues de no hacerlo E. cyclocarpum tiene un porcentaje
de germinación de 8 %, aproximadamente (Buch et al., 1997).
Por lo anterior, para que se produzca en forma masiva y se
incorpore a reforestaciones y plantaciones de manera efectiva
se debe identificar cuál es la mejor opción (Hernández et al.,
2001). Según Napier (1985) bajo condiciones naturales y con
suficiente tiempo, los bloqueos a la germinación se eliminan.
Los tratamientos pregerminativos pueden consistir en la
escarificación manual de la semilla, la inmersión en agua caliente
o fría, en ácido sulfúrico, entre otros (Vázquez-Yanes y Pérez,
1977; Hernández y García, 1980). Su finalidad es romper la
latencia inducida por la testa al ablandar, perforar, rasgar o
abrirla para hacerla permeable sin dañar el endospermo y el
embrión (Padilla, 1995). Algunos de ellos, aplicados en semillas
de árboles aceleran y aumentan su germinación (Somarriba y
Ferreiro, 1984; Hernández et al., 2001); sin embargo, no todos
son eficientes para cualquier especie, por lo que se debe
definir el indicado para cada una.
53
Viveros et al., Análisis de semilla, tratamientos pregerminativos de...
Introduction
Enterelobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. is a species with a wide
natural distribution from Mexico to northern South America, as
well as in Jamaica, Cuba, Trinidad and Guyana (Espejel and
Martínez, 1979). In Mexico, it is found in the Gulf of Mexico
watershed (from southern Tamaulipas to the Yucatán peninsula) and
in the Pacific watershed (from Sinaloa to Chiapas (Manzanilla
et al., 2001).
Its ecological importance lies in that it is used in the recovery
of deforested areas of the sub-tropical dry forest and provides
shelter to the wild fauna. It has been recommended in enrichment
and restoration programs (Vázquez-Yanes et al., 1999). From
the economic point of view, E. cyclocarpum wood is regarded
as precious, and as such is highly valued; products made from it
to provide goods and services in rural regions include firewood,
poles, living fences, shade, rural industrial wood, fodder, and soil
enhancers (Espejel and Martínez, 1979; Serratos, 2000).
Given its attributes, it is expected that the establishment of
forest plantations of this species will be supported in the years
to come (Benítez et al., 2004).
Nevertheless, E. cyclocarpum seeds have a coat that is
impermeable to water (physical latency) (Baskin and Baskin,
2004), and consequently have a slow, uneven germination.
According to the literature, there are various woody species
with this form of latency, such as Caesalpinia velutina (Britton &
Rose) Standl., Leucaena, Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit
and Mimosa aculeaticarpa Ortega (Buch et al., 1997; Young and
Young, 1992).
In the face of this situation, pre-germination treatments must be
applied to obtain a rapid, even germination, without which
the species has a germination rate of approximately 8 % (Buch et al.,
1997). Therefore, it is necessary to identify the best treatments in
order to attain mass germination and to effectively incorporate
this species to reforestations and plantations (Hernández et al.,
2001). According to Napier (1985), germination blocks are
removed under natural conditions and with sufficient time.
Pre-germination treatments may consist in manual
scarification of the seed, immersion in hot or cold water
and in sulphuric acid, among others (Vázquez-Yanes and
Pérez, 1977; Hernández and García, 1980). The purpose
of the treatments is to break the latency induced by the coat by
softening, piercing, nicking or chipping it to make it permeable
without damaging the endosperm and the embryo
(Padilla, 1995). Some of these treatments applied to tree
seeds accelerate and increase their germination (Somarriba
and Ferreiro, 1984; Hernández et al., 2001); however, not all
treatments are effective for all species; therefore, the
appropriate treatment for each must be defined.
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 52-65
Por lo antes mencionado se plantean los siguientes objetivos:
determinar el tratamiento físico o químico más eficiente para la
germinación de la semilla de E. cyclocarpum y evaluar el efecto
que tiene la aplicación de tratamientos pregerminativos en el
crecimiento inicial de sus plántulas.
Materiales y Métodos
Recolección de las semillas
Las semillas utilizadas en el presente estudio fueron recolectadas
de marzo a mayo de 2008, en la región Costa de Oaxaca
(16°27”- 15°49” N y 96°27”-98°16” O). Para ello, se seleccionaron
de 7 a 12 individuos mayores a 2 m de altura, libres de plagas
y enfermedades, con fustes rectos y limpios. La recolección de
frutos se hizo a partir de material depositado en el suelo, o del
presente en la copa del árbol, con cuerdas y pértigas; se colocaron
en costales etiquetados con la ubicación geográfica del sitio y la
fecha de muestreo para ser transportadas a las instalaciones
de la Universidad del Mar, Campus Puerto Escondido.
Para extraer las semillas, los frutos se secaron al sol directo y
al calor del fuego sobre un comal; una vez secos se depositaron
en costales, y mediante impacto físico propinado con una pieza
de madera, se les trituró. El material derivado de esta operación se
vació en una superficie plástica. Las impurezas tales como
semillas vanas, trozos de material vegetal y piedras
fueron eliminadas de forma manual. Las semillas limpias se
deshidrataron al sol para uniformizar su contenido de humedad.
Posteriormente fueron almacenadas a temperatura ambiente
en bolsas de plástico oscuro, previo etiquetado con los
siguientes datos: fecha de recolecta y de almacenamiento,
así como el lugar de colecta. Una vez extraída la semilla, se
mezcló y se trasladó a un vivero de la Facultad de Ciencias
Agrícolas de la Universidad Veracruzana, en Xalapa, Veracruz.
Análisis de las semillas
Peso de la semilla. Se tomaron ocho réplicas de 100 semillas;
cada una se pesó con una balanza analítica (Presición en mg,
marca ScientechTM modelo SA 210). Con estos valores se estimó
el peso de 1 000 semillas mediante la siguiente fórmula (ISTA,
1993):
A continuación se calculó el número de semillas que contiene
un kilogramo:
Contenido de humedad de la semilla. El contenido de humedad
de la semilla se determinó tanto en semilla entera como en
semilla triturada. Para realizar la prueba se utilizaron dos
54
All this has led to formulate the following objectives: to
determine the most effective physical or chemical treatment
for the germination of E. cyclocarpum seeds, and evaluate the
effect of pre-germination treatments on the initial growth of
the seedlings.
Materials and Methods
Harvesting of seeds
The seeds utilized in the present study were harvested from
March to May, 2008, on the Coast of Oaxaca (16°27”-15° 49” N
and 96°27”- 98°16” W). 7 to 12 trees over 2 m of height, free
of pests and diseases, and with straight, clean stems. The fruits
were harvested from the ground or from the tree crown, with
ropes and poles; they were placed in sacks labeled with the
geographical location of the site and the sampling date, and they
were subsequently transported to the facilities of the University del
Mar, Puerto Escondido Campus.
In order to extract the seeds, the fruits were dried under
direct sunlight and in the heat of fire on a hotplate; once they
were dry, they were placed in sacks and crushed by physical
impact with a piece of wood. The material resulting from
this operation was emptied on a plastic surface. Impurities such
as hollow seeds, bits of vegetal matter and rock particles and
stones were manually removed. Clean seeds were dehydrated
under the sunlight in order to ensure uniform moisture
content. They were then stored at room temperature in dark
plastic bags previously labeled with the harvesting and storage
dates, as well as the harvesting site. Once the seed was extracted,
it was mixed and transferred to a nursery of the Facultad de
Ciencias Agrícolas of the Universidad Veracruzana in Xalapa.
Seed analysis
Seed weight. Eight reps of 100 seeds were taken in order to
determine the seed weight; each seed was weighed with a
SA 210 ScientechTM analytical scale (precision in mg). Based
on these values, the weight of 1 000 seeds using the following
formula (ISTA, 1993):
With this information, the number of seeds per kilogram was
estimated, using the following formula:
Seed moisture content. The seed moisture content was
determined in both whole and crushed seeds. Two samples of
seeds between 4 and 5 g were used in the test; they were
placed in separate containers and were dried during 17 hours
at 103 °C (ISTA, 1993) in a 05015-58 Cole PalmerTM oven.
The seeds were subsequently placed in a desiccator, where they

muestras de semillas de entre 4 y 5 g, las cuales se colocaron
en recipientes separados para secarse durante 17 h a
103 °C en un horno de secado (ISTA, 1993) marca Cole PalmerTM
modelo 05015-58. Al término de ese período se pusieron en
un desecador para enfriarlas durante 30 minutos, y después se
volvieron a pesar. El porcentaje del contenido de humedad
se calculó con la siguiente fórmula:
Donde:
M1 = Peso del recipiente en g
M2 = Peso del recipiente y su contenido en g antes
del secado
M3 = Peso del recipiente y su contenido en g
después del secado
Viabilidad de la semilla. Las pruebas de viabilidad se realizaron
en el Laboratorio de Análisis de Semillas de la Gerencia
Estatal de Veracruz de la Comisión Nacional Forestal, ubicado
en Banderilla, Ver. Se aplicaron dos métodos: 1) Contraste
con tetrazolio, y 2) Contraste por rayos X.
En el primer método se mezclaron 0.75 g de cloruro de
tetrazolio (2,3,5-cloruro de trifenil tetrazolio) de la marca
Sigma® al 1.5 % en 500 mL de agua destilada. Se remojaron
cuatro muestras de 50 semillas llenas, previamente
lijadas cada una (200 en total), durante 17 h en agua destilada
a temperatura ambiente; se escarificaron y se les realizó un corte
longitudinal. Después, se colocaron en la solución de cloruro
de tetrazolio y se dejaron 24 h a 25 °C en completa oscuridad.
Con la ayuda de un microscopio de disección (Nikon, Modelo
SM5 61417) se analizaron las semillas y se consideraron viables
las que se tiñeron de rojo en todas sus estructuras y no
viables aquellas cuya tinción fue menor a 75 % o no se tiñeron
(Kolotelo et al., 2001).
El segundo método consistió en radiografía de rayos X a
una muestra de 10 semillas con diez repeticiones (100 semillas)
mediante un equipo marca Faxitron X-ray® modelo MX-20DC4.
Se empleó una placa Plexiglás® de 5 mm de grueso, de 15 x 8 cm y
un área central de 7 x 2 cm donde se dispuso la muestra
compuesta por 10 semillas, a las cuales se les aplicaron
rayos gamma con un potencial de tubo de 26 kV por tres
segundos. Las semillas viables exhibieron el desarrollo completo
de sus estructuras internas y las inviables no lo mostraron, o bien
presentaron daños.
Tratamientos pregerminativos
Los tratamientos pregerminativos fueron los siguientes:
1) testigo (semilla sin tratamiento); 2) lijado (se lijó la testa de
55
Viveros et al., Análisis de semilla, tratamientos pregerminativos de...
were cooled during 30 minutes and then weighed again.
The moisture content percentage was estimated using the
following formula:
Where:
M1 = Container’s weight in g
M2 = Weight of the container and its contents in g
before drying
M3 = Weight of the container and its contents in g
after drying
Seed viability. Viability tests were carried out in the Seed
Analysis Laboratory of the Veracruz State Management of the
National Forestry Commission, located in Banderilla, Veracruz.
Two methods were applied: 1) Tetrazolium contrast and
2) X-ray contrast.
The first method involved mixing 0.75 g of Sigma® brand
tetrazolium chloride (2,3,5- triphenyltetrazolium chloride) at 1.5 %
in 500 mL of distilled water. Four samples of 50 whole seeds
(200 seeds total), each previously sanded, were soaked during
17 hours in distilled water at room temperature; they were also
scarified and longitudinally cut. They were subsequently placed
in the tetrazolium chloride solution and were left in complete
darkness for 24 hours at 25 °C. The seeds were analyzed using
a Nikon, SM5 61417 Model dissecting microscope; those seeds
that were completely stained red were scored as viable, while
seeds of which less than 75 % was stained or that remained
unstained were scored as non-viable (Kolotelo et al., 2001).
The second method consisted in applying X rays to a sample
of 10 seeds with ten reps each (100 seeds total), using an
MX-20DC4 model Faxitron X-ray®. A 15 x 18 cm and 5 mm thick
Plexiglas® plate was used, and the sample was placed on
a 7 x 2 cm central area. This sample consisted of 10 seeds, to
which gamma rays with a tube potential of 26 kV were applied
during 3 seconds. The seeds that showed complete development
of their inner structures were scored as viable, while seeds
that did not, or those that exhibited damage, were scored
as non-viable.
Pre-germination treatments
The applied pre-germination treatments were the following:
1) control (seed without treatment); 2) sanding (the seed coat was
sanded until the embryo became visible); 3) soaking in water
at room temperature (20 °C) during 96 hours; 4) soaking in hot
water (at 75 °C) during 4 hours; and 5) soaking in concentrated
sulphuric acid (H2 SO4) during 30 min.
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 52-65
las semillas hasta que se observó el embrión); 3) remojo
en agua a temperatura ambiente (20 °C) durante 96 h; 4)
remojada en agua caliente (a 75 °C) durante 4 h; y 5) remojo
en ácido sulfúrico (H2SO4) concentrado durante 30 min.
A continuación, se sembraron las semillas en charolas de
unicel para germinación. El sustrato estaba formado por una
mezcla de 75 % de arena y 25 % de tierra de monte. Los riegos
se aplicaron para conservar la humedad suficiente y no se
adicionaron fertilizantes. Se siguió un diseño experimental
completamente al azar, con seis tratamientos y cuatro
repeticiones de 100 semillas por cada tratamiento, lo que
dio un total de 2 400 semillas.
Variables evaluadas
Se evaluaron los siguientes parámetros: la capacidad
germinativa, la germinación media diaria, el valor germinativo
y el valor pico. La capacidad germinativa se obtuvo como
el porcentaje de semilla que germinó, con base en la cantidad
de plántulas que emergieron del total sembrado durante 90 días;
la germinación media diaria, al dividir los porcentajes de
germinación acumulados diariamente entre la longitud en días
del periodo de cada evaluación; el valor pico fue la máxima
germinación acumulada y el valor germinativo se estimó
mediante dos métodos, uno con la fórmula de Czabator (1962):
Y el otro, por la fórmula de Diavanshir y Pourbeik (1976):
Donde:
DGS = Velocidad de germinación diaria
N= Frecuencia del número de DGS que se
calcularon durante la prueba
GP= x Porcentaje de germinación al final de la
prueba y 10 es una constante
Con la finalidad de evaluar el efecto de los tratamientos
pre-germinativos en el crecimiento inicial de E. cyclocarpum,
se midieron la altura total (cm) y el diámetro basal (mm) de la
plántula, a los seis meses de edad.
Análisis estadísticos
Se realizó un análisis de varianza para todas las variables
evaluadas, incluyendo tanto los parámetros germinativos
como las variables del crecimiento de las plántulas. El modelo
utilizado fue el siguiente:
Yi = μ + Ti + Ei
56
Once the pre-germination treatments had been applied,
the seeds were sown in Styrofoam trays. The substratum was a
mixture of 75 % sand and 25 % forest soil. Irrigation was applied
in order to maintain the appropriate moisture levels. Fertilization
was not applied. A totally random experimental design was
followed, with six treatments and four reps of 100 seeds per
treatment, which gave a total of 2 400 seeds.
Assessed variables
The following germination parameters were assessed: germination
capacity, mean daily germination, germinative value and peak
value. Germination capacity was estimated as the percentage
of seeds that germinated, based on the number of seedlings that
emerged from the total seeds sown during 90 days. The mean
daily germination was calculated by dividing the germinative
percentages accumulated daily by the number of days of
each evaluation period. The peak value was the maximum
accumulated germination, and the germinative value was
estimated using two methods, one with Czabator’s formula (1962):
Germinative value = Mean daily germination x peak value
And the other, with Diavanshir’s and Pourbeik’s formula (1976):
Where:
DGS = Daily germination speed
N= Frequency of the number of DGSs calculated
during the test
GP = Germination percentage at the end of the test,
and 10 is a constant
In order to evaluate the effect of the pre-germination
treatments on the initial growth of E. cyclocarpum, the total
height (cm) and the basal diameter (mm) of the seedling were
measured at the age of six months.
Statistical analyses
A variance analysis was carried out for all the evaluated
variables, including both the germination parameters and the
seedling growth variables. The model utilized was the following:
Yi = μ + Ti + Ei
Where:
Yi = Value of the ith observation
μ = The overall mean
Ti = The effect of the ith treatment, and
Ei = The experimental error

Donde:
Yi = Valor de la i-ésima observación
μ = Media general
Ti = Efecto del i-ésimo tratamiento y
Ei = Error experimental
En las variables que así lo requirieron se realizó una
transformación con el arco seno de la raíz de los datos
originales divididos entre 100.
Cuando existieron diferencias significativas entre tratamientos,
se realizó la prueba de comparación de medias de Tukey. Los
análisis se realizaron mediante el procedimiento GLM de SAS
(Statistical Analysis System, 2004).
Para conocer si existen diferencias estadísticas entre los
tratamientos pregerminativos, a partir del conjunto de
variables (capacidad germinativa, germinación media diaria,
valor germinativo, valor pico, día de inicio de la germinación, día
de máxima germinación, altura total y diámetro basal), se hizo un
análisis multivariado de varianza (MANOVA). Asimismo, para
conocer el mejor tratamiento pregerminativo, a partir del conjunto
de variables, se llevó a cabo un análisis multivariado de
componente principales (ACP), en combinación con un análisis
de varianza (ANOVA). Al componente principal uno, como
nueva variable, resultante ACP, se le realizó un ANOVA
y una prueba de comparación de medias de Tukey. Debido
a que las variables originales no tienen la misma escala
de medición, se aplicó ACP a la matriz de correlación de
respuestas, es decir a datos estandarizados (Johnson, 2000).
Resultados y Discusión
Análisis de semillas
Peso de la semilla. En la medición se observó que el coeficiente
de variación fue menor a cuatro (valor máximo permisible
establecido por el ISTA), por lo que se consideró que la muestra
fue homogenéa y no fue necesario tomar nuevas muestras. El
peso de 1 000 semillas de E. cyclocarpum fue de 836.4 g,
valor cercano al de Shannon et al. (1997) y Sautu et al. (2006)
para la especie (892.9 y 807.8 g, respectivamente). Mientras
que el número de semillas por kilogramo fue de 1196, como lo
registrado por los dos autores antes citados (1 120 y 1 238
semillas kg-1, respectivamente).
Contenido de humedad de las semillas. El contenido de
humedad varió de aproximadamente 9.4 a 10 %, con un
promedio de 9.7 %, en semilla entera; y de casi 4.4 a 6.3 %,
y un valor medio de 5.3 % en semilla triturada; por lo tanto,
la media general en conjunto de ambas formas de semillas fue
de 7.5 %. Los intervalos en la semilla entera de E. cyclocarpum
quedan comprendidos entre los registrados por Buch et al.
(1997), de 8 a 10 %, y el promedio es cercano al de Sautu et
al. (2006) (12 %).
57
Viveros et al., Análisis de semilla, tratamientos pregerminativos de...
A transformation was carried out in those variables that
required it, dividing the arcsine square root of the original data
by 100.
Where significant differences existed between treatments,
Tukey’s mean comparison test was performed. The analyses were
carried out using the SAS GLM procedure (Statistical Analysis
System, 2004).
In order to find out whether there are statistical differences
between the pre-germination treatments, taking into
account all the variables (germination capacity, mean
daily germination, germinative value, peak value, initial
germination date, maximum germination date, total height
and basal diameter), a multivariate analysis of variance
(MANOVA) was carried out. Likewise, a multivariate principal
component analysis (PCA) was performed in combination with
an analysis of variance (ANOVA) in order to determine the best
pre-germination treatment considering all the variables. Principal
component number one, a new variable resulting from the PCA,
was subjected to an ANOVA and to Tukey’s mean comparison test.
Because the original variables do not have the same measuring
scale, a PCA was applied to the response correlation matrix, i.e. to
standardized data (Johnson, 2000).
Results and Discussion
Seed analysis
Seed weight. The measurement showed that the variation
coefficient was below four (maximum allowable value
established by ISTA); therefore, the sample was considered to
be homogenous, and it was not necessary to take new samples.
The weight of 1 000 seeds was 836.4 g, a value close to those
obtained by Shannon et al. (1997) and Sautu et al. (2006) for
the species (892.9 and 807.8 g, respectively). While the number
of seeds per kilogram was 1 196, as was registered by the two
authors quoted above (1 120 and 1 238 seeds kg-1, respectively).
Seed moisture content. The moisture content varied approximately
from 9.4 to 10 %, with an approximate average of 9.7 % in
whole seeds, and of almost 4.4 to 6.3 % and an average
value of 5.3 % in crushed seeds. Therefore, the overall mean of
both forms of seeds together was 7.5 %. The moisture content
intervals found in the whole E. cyclocarpum seeds are within
those registered by Buch et al. (1997), between 8 and 10 %, and the
average is close to determined by Sautu et al. (2005) (12 %).
Seed viability. The viability of the E. cyclocarpum seeds
evaluated using the tetrazolium method varied from 48 to 94 %,
with an average of 75.5 % for the total 200 whole seeds
tested, a figure very close to that registered by CATIE (2000)
for freshly harvested seeds of this species (80 %), which means
that the seed maintains a good viability.
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 52-65
Viabilidad de la semilla. La viabilidad de las muestras de semilla
de E. cyclocarpum evaluadas mediante el método de tetrazolio,
varió de 48 a 94 %, con un promedio de 75.5 % del total
de las 200 semillas llenas probadas, cifra muy próxima a lo
consignado por el CATIE (2000) en semilla recién recolectada
de esta especie (80 %), lo que significa que mantiene buena
viabilidad.
De un total de 10 semillas por repetición, el número medio
de semillas con embriones desarrollados fue 9.8, mientras que
solo dos repeticiones mostaron una semilla con embrión no
desarrollado; el número promedio de semillas con cotiledones en
esta condición fue de 9.3 y con cotiledones incipientes fue
cercano a uno. La viabilidad de las muestras varió del 70 a
100 %, con un promedio de 98 %, que, mediante el método de
tetrazolio fue menor a la estimada por el método radiográfico,
mismo que refleja el estado de la semilla, pero no revela si
está viva (Bonner et al., 1994). El primer método da una mejor
aproximación a la germinación promedio que se obtuvo de la
semilla tratada con ácido sulfúrico, ya que indica el tejido vivo
de la semilla.
Parámetros germinativos
Existieron diferencias significativas entre los tratamientos pregerminativos
probados para todos los parámetros evaluados (P<0.0001), lo
que coincide con otros trabajos realizados anteriormente en
E. cyclocarpum y otras latifoliadas (Somarriba y Ferreiro, 1984;
Hernández et al., 2001).
En la curva de acumulación de la germinación, como lo
señala Come (1982), el porcentaje máximo se alcanza en un
tiempo dado y luego se estabiliza (Figura 1). Los tratamientos
de remojo de la semilla en ácido sulfúrico y de semilla lijada
aceleraron el tiempo de germinación, ya que en ambos
casos se inició el proceso a los siete días de sembradas. Del
mismo modo, el remojo de semilla en agua caliente (75 °C)
favoreció el ritmo de la misma, pues comenzó un día después
de los tratamientos señalados. No se verificaron diferencias al
principio de la germinación de la semilla remojada en agua a
temperatura ambiente por 96 h y el testigo (aproximadamente
al decimocuarto día).
En lo referente a los días que tardan en alcanzar la máxima
germinación no hubo diferencias significativas entre los
tratamientos probados (Figura 1). El tiempo en el que se inició la
germinación de las semillas remojadas en ácido sulfúrico y las
lijadas es muy similar al registrado por Hernández et al. (2001) en
la especie de interés (séptimo día vs. sexto día), aunque la máxima
tardó más tiempo en alcanzarse en la presente investigación
(alrededor de 65 y 50, días) que en la de Hernández et al.
(2001) (13 a 16 días). El inicio de la germinación de las muestras
tanto del testigo, como del remojo en agua a temperatura
ambiente durante 96 h se dio en el decimosegundo y
58
In average, 9.8 out of every 10 seeds per rep developed
embryos, while only two reps exhibited each one seed with an
undeveloped embryo; the average number of seeds with
coyledons in these conditions was 9.3, and the number of seeds
with incipient cotyledons was close to one. The viability of
the samples ranged between 70 and 100 %, with an average
of 98 %; the figure estimated using the tetrazolium method was
lower than the one estimated using the X-ray method, which
reflects the development attained by the seed but not whether
or not it is alive (Bonner et al., 1994). The former method yields a
better approximation to the average germination of seeds treated
with sulphuric acid, as it shows the living tissue of the seeds.
Germination parameters
There were significant differences between the pre-germination
treatments tested for all the evaluated parameters (P<0.0001),
which coincides with other works carried out previously
in E. cyclocarpum and other broadleaves (Somarriba and
Ferreiro, 1984; Hernández et al., 2001).
In the accumulation curve of the germination, as Come (1982)
points out, the maximum germination percentage is achieved at
a given time and subsequently becomes stable (Figure 1). Soaking
in sulphuric acid and sanding accelerated seed germination; in
both cases the process was initiated seven days after sowing.
Likewise, soaking the seeds in hot water (75 °C) favored the
germination speed, as germination began one day later than
with the abovementioned treatments. No differences in regard
to the onset of germination were found between the seeds
soaked in water at room temperature during 96 hours and the
controls (approximately on the fourteenth day).
In regard to the number of days necessary to reach the
maximum germination, there were non- significant differences
(Figure 1). The initial germination time of seeds soaked in
sulphuric acid and sanded in the present research is very similar
to that registered by Hernández et al. (2001) in the species
of interest (seventh day vs. sixth day), although the maximum
germination time in this research was longer than recorded by
Hernández et al. (2001) (approximately 65 and 50 vs. 13 to 16
days, respectively). Both the controls and the seeds soaked in
water at room temperature during 96 hours began germinating
on the twelfth and thirteenth day, respectively; Chakco and
Chandrasekhara (1997) point out that freshly harvested seeds
without any pre-germination treatment (controls) began
germinating on the fourteenth day, and the seeds soaked
in running water germinated four days after they were sown.
The difference between their research and the present one
may be derived from the fact that they used “fresh” seeds,
while this study was carried out with seeds under conservation
and therefore agrees with the statement by Buch et al. (1997)
in the sense that the germination speed of the E. cyclocarpum
seeds diminishes after three months of storage.

decimotercer día, respectivamente; Chakco y Chandrasekhara
(1997) indican que para material recién recolectado de
la especie y sin ningún tratamiento pregerminativo (testigo)
este momento se verificó a los 14 días y en el tratamiento
de remojo en agua potable, a los cuatro días a partir de la
siembra; la diferencia entre tal trabajo y el actual puede
deber a que ellos utilizaron semillas “frescas” y en este estudio
se manejaron semillas bajo conservación, lo que coincide con
lo planteado por Buch et al. (1997) en el sentido de que la
velocidad de germinación de la semilla de E. cyclocarpum
disminuye después de tres meses de almacenamiento.
En lo referente a la capacidad germinativa, los tratamientos
de remojo en ácido sulfúrico, agua caliente y lijado tuvieron
Figura 1. Germinación diaria acumulada de la semilla de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. procedente de la Costa
de Oaxaca.
Figure 1. Daily accumulated germination of Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. seeds from the Coast of Oaxaca.
los mayores porcentajes. El segundo, aunque registró un valor
aceptable, no resultó tan efectivo como los otros dos por el tiempo
requerido para alcanzar tal valor, mientras que el testigo tuvo los
porcentajes más bajos (Cuadro 1). Hernández et al. (2001)
confirmaron que los mejores resultados se obtuvieron con el lijado
de la semilla y la inmersión en ácido sulfúrico por 35 min; y la
inmersión de ácido sulfúrico por 45 min, con una capacidad
germinativa de 98, 92 y 87 %, respectivamente, lo cual
es similar a los porcentajes del presente trabajo, sobre
todo si se considera que ellos no incluyeron el remojo en agua
caliente. Algo semejante registran Somarriba y Ferreiro (1984),
que la inmersión de semillas en ácido sulfúrico y en agua en
ebullición, tratamientos con los cuales se alcanzó una capacidad
59
Viveros et al., Análisis de semilla, tratamientos pregerminativos de...
In regard to the germination capacity, soaking in sulphuric
acid or in hot water and sanding were the treatments that
yielded the highest percentages. Although the second scored
an acceptable value, it was not as effective as the first and the
third, having taken longer to attain that value, while the control
had the lowest percentages (Table 1). Hernández et al. (2001)
confirmed that the best results came from sanding and soaking
into sulphuric acid for 35 min; and from soaking into sulphuric
acid for 45 min with a germinative capacity of 98, 92 and
87 %, respectively. These data are similar to those found in the
present research, particularly if we consider that did not include
soaking in hot water. Somarriba and Ferreiro (1984) also
registered similar values, namely, 87 and 83 %, respectively for
seeds soaked in sulphuric acid and in boiling water; they found
no significant differences between the seeds soaked in water
at room temperature during 24 hours and the controls. Buch
et al. (1997) declared that E. cycloarpum seeds soaked in hot
water (100 °C) exhibited a germination capacity of 44 to 53 %,
vs. 6 to 11 % for the controls (seeds without treatment).
Soaking the seeds in sulphuric acid was the treatment that
yielded the highest mean daily germination, while the control
had the lowest value (Table 1). Sulphuric acid and sanding
exhibited the highest peak values and germinative values in
the estimates of both Czabator (1962) and Diavanshir and
Pourbeik (1976). The results for seeds soaked in water at room
temperature during 96 hours did not differ from those obtained
with the controls and generated the lowest peak values
according to Czabator (1962) and to Diavanshir and Pourbeik
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 52-65

germinativa de 87 y 83 %, respectivamente; además no
detectaron diferencias significativas entre el remojo de semillas
en agua a temperatura ambiente por 24 h y el testigo.
Buch et al. (1997) declararon que las semillas de E. cyclocarpum
remojadas en agua caliente a 100 °C tuvieron una capacidad
germinativa de 44 a 53 % vs. de 6 a 11 % para el testigo
(sin tratamiento).
El remojo de la semilla en ácido sulfúrico propició la mayor
germinación media diaria, mientras que el testigo fue el del
valor más bajo (Cuadro 1). El de ácido sulfúrico y el de lijado
presentaron los más altos valores pico y valores germinativos,
tanto los estimados según Czabator (1962) como los de
Diavanshir y Pourbeik (1976). El de remojo de semilla por 96 h
en agua a temperatura ambiente no se diferenció del testigo,
y generaron los menores valores pico y los germinativos según
Czabator (1962) y Diavanshir y Pourbeik (1976) (Cuadro 1). Buch
et al. (1997) calcularon valores germinativos [estimados según
Diavanshir y Pourbeik (1976)] superiores en semilla remojada
en agua caliente (100 °C) que en el material sin tratamiento
alguno (testigo).
(1976) (Table 1). Buch et al. (1997) found higher germinative
values [estimated based on the findings of Diavanshir and
Pourbeik (1976)] in seeds soaked in hot water (100 °C) than in
those seeds that received no treatment (controls).
The good results yielded by the pre-germination treatments
of immersion of the seeds in sulphuric acid, sanding and soaking
in hot water may be explained by the fact that the acid thins
the seed coat, sanding reduces its mechanical resistance, and
hot water softens it and puts pressure on the physical barrier
of macroesclereids, connecting the intercellular spaces. These
treatments allow or facilitate the contact between the water
and the embryo and stimulate the development of the latter.
Furthermore, sulphuric acid and hot water can eliminate and
wash away the germination inhibitors that are present in the
seed coat, thus favoring seed germination (Kramer and
Kozlowski, 1979).

Cuadro 1. Valores promedios de los parámetros germinativos y agrupamiento Tukey (α = 0.05) de seis tratamientos pregerminativos en
semillas de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb.
Parámetros germinativos
Tratamientos pregerminativos
CG GMD VP VG1 VG2
Ácido sulfúrico 83.00a 1.10a 3.21a 3.52a 0.38a
Agua caliente 82.00a 0.91b 2.08b 1.89b 0.15b
Lijado 81.00a 0.90b 3.34a 2.98a 0.31a
96 h en agua 51.75b 0.57c 1.37bc 0.80c 0.07c
Testigo 33.00c 0.35d 0.83c 0.30c 0.01c
Los tratamientos se ordenaron de mayor a menor capacidad germinativa; CG = Capacidad germinativa; GMD = Germinación media diaria; VP = Valor pico;
VG1 = Valor germinativo según Czabator (1962); VG2 = Valor germinativo según Diavanshir y Pourbeik (1976).

Table 1. Average values for the germination parameters and Tukey grouping (α = 0.05) of six pre-germination treatments in Enterolobium
cyclocarpum (Jacq.) Griseb. seeds.
Germination parameters
Pre-germination treatments
GC MDG PV GV1 GV2
Sulphuric acid 83.00a 1.10a 3.21a 3.52a 0.38a
Hot water 82.00a 0.91b 2.08b 1.89b 0.15b
Sanding 81.00a 0.90b 3.34a 2.98a 0.31a
96 h in water 51.75b 0.57c 1.37bc 0.80c 0.07c
Control 33.00c 0.35d 0.83c 0.30c 0.01c
The treatments are listed in descending order of germination capacity; GC = Germination capacity; MDG = Mean daily germination; PV = Peak value;
GV1 = Germinative value according to Czabator (1962); GV2 = Germinative value according to Diavanshir and Pourbeik (1976).

60

Los buenos resultados que arrojaron los tratamientos
pregerminativos de inmersión de la semilla en ácido sulfúrico,
lijado y remojo en agua caliente se pueden explicar porque el
ácido adelgaza la testa de la semilla, el lijado reduce la resistencia
mecánica de la testa y el agua caliente ablanda la testa al mismo
tiempo que presiona la barrera física de las macroesclereidas,
de modo que los espacios intercelulares quedan conectados; estos
tratamientos, por lo tanto, permiten o facilitan el contacto del
agua con el embrión y estimulan su desarrollo. Además, el
ácido sulfúrico y el agua caliente elimina y lava los inhibidores
de los inhibidores de la germinación presentes en la cubierta
de la semilla, lo que favorece la germinación (Kramer y
Kozlowski, 1979).
Crecimiento de plántulas
Existieron diferencias significativas entre los tratamientos
pregerminativos para las variables del crecimiento (p<0.0001).
De manera similar, Sánchez y Ramírez (2006) confirmaron lo
anterior en el crecimiento en altura de plántulas de Leucaena
leucocephala evaluadas al mes de edad.
El lijado mostró el mayor promedio a los seis meses de edad,
mientras que el remojo de la semilla en agua caliente tuvo los
valores más bajos (Cuadro 2). Es interesante observar que a pesar
de que la semilla lijada y la remojada en ácido sulfúrico por 30
min germinan al mismo tiempo, las plántulas que se originaron
a partir de las primeras superaron en altura a las segundas; no
obstante que el testigo comenzó a germinar siete días más tarde
que la semilla remojada en ácido sulfúrico, en agua caliente y la
lijada, las plántulas que surgieron de ellas se reponen al retraso
en la germinación, y no mostraron diferencias significativas en el
crecimiento en altura con respecto a las plántulas procedentes
de las semillas remojadas en ácido, lo que se puede deber a
que el testigo, al tener menor capacidad germinativa, dio lugar
a una menor cantidad de plántulas, con lo que se favoreció el
crecimiento de las mismas al tener menor competencia por la luz.
De igual forma, en lo referente al crecimiento en diámetro
basal, la semilla lijada favoreció las plántulas con el mayor
valor promedio, seguido por el testigo, y el remojo de la semilla
en agua caliente presentó los menores valores (Cuadro 2).
Las diferencias existentes en el crecimiento de las plántulas
según el tratamiento pregerminativo, se explican como una
consecuencia de estos sobre la velocidad de germinación:
es decir, en los primeros meses las plantas provenientes de
semillas que germinaron más rápido tuvieron una altura mayor, sin
embargo con el tiempo el crecimiento se va homogenizando
y van desapareciendo las diferencias, debido a la buena
calidad de la semilla que origina plántulas normales y con el
tiempo tiende a homogenizar el crecimiento (Sánchez y Ramírez,
2006). Las diferencias se evidencian durante la primera
etapa de crecimiento de las plántulas, pero tal superioridad
no persiste en los periodos de crecimiento posterior.
61
Viveros et al., Análisis de semilla, tratamientos pregerminativos de...
Seedling growth
There were significant differences between the pre-germination
treatments for the growth variables (p<0.0001). Likewise,
Sánchez and Ramírez (2006) confirmed differences in growth
in height between Leucaena leucocephala seedlings evaluated
at the age of one month.
Sanding exhibited the highest average at the age of six
months, while the soaking of the seeds in hot water had the
lowest values (Table 2). It is interesting to observe that, although
both the sanded seeds and the seeds soaked in sulphuric acid
during 30 minutes germinated at the same time, the seedlings
from the former grew higher than those of the latter, and
although the controls began to germinate seven days later than
the seeds that were sanded or soaked in sulphuric acid or hot
water, the seedlings from the controls caught up from the delay
in their germination and showed no significant differences in
growth in height compared to the seedlings from seeds soaked
in acid; this may be due to the fact that the controls, having
a lower germination capacity, yielded a smaller number of
seedlings, which favored the growth of these, as they had less
competition for sunlight.
Likewise, in regard to basal diameter growth, the sanded
seeds yielded the seedlings with the highest average value,
followed by the controls, while the seeds soaked in hot water
exhibited the lowest values (Table 2). The differences in seedling
growth according to the pre-germination treatment may
be explained as a consequence of these treatments on the
germination speed, i.e. during the first months the plants from
those seeds that germinated most quickly attained the largest
height; however, with the passage of time the growth
becomes homogenous and these differences disappear, due
to the good quality of the seeds that yield normal seedlings
and whose growth is homogenized in time (Sánchez and
Ramírez, 2006). Thus, differences are visible during the first
stage of growth of the seedlings but do not persist during the
later stages. Finally, the results found in this work may be helpful
for making decisions when initiating E. cyclocarpum production
in the nursery and for the establishment of plantations or
reforestation programs, as well as for future research.
Multivariate analysis
All the statistics of the multivariate analysis showed highly
significant statistical differences (p<0.0001) between the germination
treatments (Table 3), which confirms the results generated by the
univariate analysis (ANOVA) carried out separately
for each variable. This means that, based on the germination
parameters including the initial date and the maximum germination
date, as well as the height and diameter at the age of six months,
the pre-germination treatments are statistically different.
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 52-65

Cuadro 2. Valores promedios del crecimiento en altura, en diámetro basal a los seis meses de edad y agrupamiento Tukey (α = 0.05)
de seis tratamientos pregerminativos en semillas de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb.
Parámetros del crecimiento
Tratamientos pre-germinativos
Altura (cm) Diámetro (mm)
Lijado 16.33a 3.33a
Testigo 15.09b 3.08b
Ácido sulfúrico 14.89b 2.73c
96 h en agua 14.70bc 2.64c
Agua caliente 14.01c 2.62c

Table 2. Average values for growth in height and in basal diameter at the age of six months and Tukey grouping (α = 0.05) of six pre-
germination treatments in Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. seeds.
Growth parameters
Pre-germination treataments
Height (cm) Diameter (mm)
Sanding 16.33a 3.33a
Control 15.09b 3.08b
Sulphuric acid 14.89b 2.73c
96 h in water 14.70bc 2.64c
Hot water 14.01c 2.62c

Análisis multivariado

Todos los estadísticos del análisis multivariado mostraron
diferencias estadísticas altamente significativas (p<0.0001)
entre los tratamientos germinativos (Cuadro 3), lo que reafirma
las resultados generados por el análisis univariado (ANOVA)
de cada variable por separado. Esto significa que, con base
en los parámetros germinativos, incluidos los días de inicio y
de máxima germinación, así como la altura y diámetro a los seis
meses, los tratamientos pregerminativos son estadísticamente
diferentes entre sí.
Principal component one, considered as a new variable
resulting from the multivariate principal component analysis, included
64.44 % of the total variability of the original variables. The
analysis of variance of this component showed statistically
significant differences (p˂0.0001) between the pre-germination
treatments. Tukey’s mean comparison for this component
suggests that sanding was the best treatment, although it
was statistically equal to soaking in sulphuric acid, while the
other treatments yielded lower values (Table 4).

Cuadro 3. Análisis multivariado de varianza (MANOVA) de parámetros germinativos y de crecimiento de seis tratamientos
pregerminativos en semillas de Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb.

Estadístico Valor F gl (numerador) gl (denominador) P

Lambda de Wilks 0. 248E-5 17.980 45 47.835 <0.0001

Traza de Pillai 3.862 5.280 45 70.000 <0.0001
Traza de Hotelling-Lawley 351.746 69.800 45 19.198 <0.0001
Raíz mayor de Roy 307.034 477.610 9 14.000 <0.0001

62
 Viveros et al., Análisis de semilla, tratamientos pregerminativos de...

Table 3. Multivariate analysis of variance (MANOVA) of Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. seed germination and growth
parameters for six pre-germination treatments.

Statistic Value F fd (numerator) fd (denominator) P

Wilks’ Lambda 0. 248E-5 17.980 45 47.835 <0.0001

Pillai’s trace 3.862 5.280 45 70.000 <0.0001
Hotelling-Lawley trace 351.746 69.800 45 19.198 <0.0001
Roy’s largest root 307.034 477.610 9 14.000 <0.0001

El componente principal uno, como nueva variable, resultado del In the univariate analysis, the pre-germination treatment with
análisis multivariado de componentes principales, incluyó 64.44 % sulphuric acid exhibited the highest values in the germination
de la variabilidad total de las variables originales. El análisis de parameters, compared to sanding. However, sanding yielded
varianza de dicho componente mostró diferencias estadísticas the highest values for the variables of height and basal diameter.
significativas (p˂0.0001) entre los tratamientos pregerminativos. La Because of these differences, the sanding pre-germination
comparación de medias de Tukey del mismo sugiere que el treatment has a higher value for principal component one.
lijado fue el mejor, aunque fue estadísticamente igual que
el ácido sulfúrico, mientras que los demás tratamientos tuvieron The result of Tukey’s mean comparison for principal
valores inferiores (Cuadro 4). component one allows recommending sanding as the
best pre-germination treatment for E. cyclocarpum seeds, for,
En el análisis univariado, el tratamiento de ácido sulfúrico although it exhibits lower values for the germination parameters
tuvo los mayores valores en los parámetros germinativos, compared to the treatment with sulphuric acid, it shows higher
comparado con el de lijado; sin embargo, este último values for growth in height and in basal diameter. Furthermore,
tuvo los valores más altos para las variables de the sanding treatment provides higher environmental benefits
altura y diámetro basal. Dichas diferencias hacen que al than the treatment with sulphuric acid.
tratamiento de lijado le corresponda el valor máximo en la
variablecomponente principal uno. Table 4. Average values of principal component one and Tukey
grouping (α = 0.05) of six pre-germination treatments in
El resultado de la comparación de medias de Tukey del Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb. seeds.
componente principal uno, permite recomendar al lijado como
Treatment Principal component one
el mejor tratamiento pregerminativo para semillas de
E. cyclocarpum, aunque presenta menores valores de los Sanding 3.003 A
parámetros germinativos, comparados con el tratamiento de Sulphuric acid 2.748 A
ácido sulfúrico, presenta mayores valores en crecimiento de altura y
diámetro basal. Asimismo, el tratamiento de lijado presenta mayores Hot water 0.523 B
ventajas ecológicas sobre el tratamiento de ácido sulfúrico. 96 h in water -1.254 C
Control -1.872 C
Cuadro 4. Valores promedios del componente principal
uno y agrupamiento de Tukey (α = 0.05) de seis
tratamientos pre-germinativos en semillas de
Enterolobium cyclocarpum (Jacq.) Griseb.
Tratamiento Componente principal uno
Lijado 3.003 A
Ácido sulfúrico 2.748 A
Agua caliente 0.523 B
96 h en agua -1.254 C
Testigo -1.872 C

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Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 52-65
Conclusiones
Los mejores tratamientos fueron el lijado y el remojo de la semilla
en ácido sulfúrico para efectos de germinación. Para crecimiento en
diámetro basal y altura de la plántula, el primero fue el más
exitoso. Por lo tanto, al integrar los resultados de la germinación
y el crecimiento de las plántulas, se puede establecer que el
mejor tratamiento fue el lijado de la semilla, por lo cual puede
ser utilizado como una alternativa por los viveristas para el
manejo de Enterolobium cyclocarpum. Finalmente, los resultados
encontrados en este trabajo pueden servir para la toma de
decisiones al momento de iniciar la producción de E. cyclocarpum
en vivero y para el establecimiento de plantaciones o
programas de reforestación, además de futuras investigaciones.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
Contribución por autor
Héctor Viveros Viveros: director y responsable del experimento, contribución
en la idea inicial del experimento, definición de los tratamientos por probar y
del diseño experimental, establecimiento del experimento, realización de los
análisis estadísticos univariados, estructuración del manuscrito; Juan Diego
Hernández Palmeros: establecimiento del experimento y realización de las
mediciones en vivero; Mario Valerio Velasco García: Co-responsable del
experimento, contribución en la idea inicial del experimento, definición de
los tratamientos a probar y realización de los análisis estadísticos multivariados;
René Robles Silva: recolección y beneficio de la semilla; César Ruiz
Montiel: definición de los tratamientos por probar, encargado de conseguir
el sitio del experimento además del sustrato y de las sustancias químicas
utilizadas en los tratamientos aplicados; Armando Aparicio Rentería:
encargado de conseguir el sustrato y las sustancias químicas utilizadas en los
tratamientos aplicados; María de Jesús Martínez Hernández: mediciones en
vivero; Julia Hernández Villa: realización de las pruebas de laboratorio;
María Luisa Hernández Hernández: recolección y beneficio de la semilla.
Agradecimientos
Los autores agradecen a la Comisión Nacional Forestal en el estado de
Veracruz por su apoyo con instalaciones, material y asesoría en la realización
de las pruebas de viabilidad, peso y contenido de humedad de las semillas. A
los dueños y poseedores de los predios por permitir la recolecta de semillas.
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Mejoramiento Genético y Semillas Forestales 18: 8-14.
64
Conclusions
The best treatments to enhance germination were sanding
and soaking the seeds in sulphuric acid. The first treatment
proved the more successful of the two for seedling growth in
basal diameter and height. Therefore, integration of the results
for seed germination with those for seedling growth may establish
seed sanding as the best treatment. Sanding may therefore
be used by nursery farmers as an option for the management
of Enterolobium cyclocarpum.
Conflict of interests
The authors declare no conflict of interests.
Contribution by author
Héctor Viveros Viveros: director and responsible for the experiment,
contribution to its original conception, definition of treatments to be proved and
of the experimental design; establishment of the experiment, performance of
the univariate statistical analysis and structuring of the manuscript; Juan Diego
Hernández Palmeros: establishment of the experiment and measurements at the
nursery; Mario Valerio Velasco García: Co-responsible of the experiment,
contribution to its original conception, definition of treatments to be proved and
of the experimental design; establishment of the experiment, performance of the
multivariate statistical analysis; René Robles Silva: seed collection and handling;
César Ruiz Montiel: definition of treatments to be proved, in charge of finding the
place to carry out the experiment as well as the substrate and the chemicals
used in the treatments; Armando Aparicio Rentería: in charge of getting the
substrates and the chemicals for the treatments; María de Jesús Martínez
Hernández: measurements at the nursery; Julia Hernández Villa: laboratory
tests; María Luisa Hernández Hernández: seed collection and handling.
Acknowledgements
The authors wish to express our gratitude to the Comisión Nacional Forestal del
estado de Veracruz for their support with facilities, materials and counseling in
the conduction of seed viability, weight and moisture content tests, and to the
owners and holders of the plots for having allowed us to harvest the seeds.
End of the English version
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 Revista Mexicana de Ciencias Forestales
Vol.6 (30): 66-73

Artículo / Article

Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco var. glauca (Beissn.)

Franco: nuevo registro para Guanajuato
Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco var. glauca (Beissn.) Franco:
a new record for the state of Guanajuato

Mario Alberto Villagómez Loza1y Miguel Ángel Bello González2

Resumen

El abeto Douglas (Pseudotsuga menziesii var. glauca) es abundante en el oeste de Estados Unidos de América y de Canadá; en
contraste, su distribución natural en el territorio nacional es escasa y fragmentada, sus individuos están aislados, frecuentemente
mezclados y dominados por otras especies. Abarca la porción norte de la Sierra Madre Occidental en los estados de Sonora,
Chihuahua, Durango y Zacatecas; también está presente en la parte norte de la Sierra Madre Oriental en Nuevo León, Coahuila y
Tamaulipas y se le encuentra en pequeños manchones en el centro del país y al este del Eje Neovolcánico en Querétaro, Hidalgo,
Tlaxcala y Puebla y en el sur-oeste de Oaxaca. Como resultado de los trabajos de exploración realizados en el municipio San
José Iturbide, Guanajuato, se identificó una nueva localidad en las montañas al este de la entidad donde se reconoció
una población de aproximadamente 10 ha y se observó que la especie prospera sin asociarse con el oyamel (Abies religiosa).
La determinación se apoyó en el uso de claves taxonómicas, descripciones y su cotejo respectivo con material de herbario. La
posición geográfica del nuevo registro se ubica en la Mesa Central entre las coordenadas geográficas 20°56’ de latitud norte y
100° 17’ de longitud oeste.

Palabras clave: Abeto Douglas, especie endémica, Guanajuato, nuevo registro de localidad, protección especial, Pseudotsuga
menziesii (Mirb.) Franco var. glauca (Beissn.) Franco.

Abstract

Douglas fir (Pseudotsuga menziesii var glauca) is abundant in western United States of America and Canada; in contrast, the natural
distribution in the country is scarce and fragmented, its individuals are isolated, often mixed and dominated by other species. It
covers the northern portion of the Sierra Madre Occidental in the states of Sonora, Chihuahua, Durango and Zacatecas; it is also present
in the northern part of the Sierra Madre Oriental in Nuevo León, Coahuila and Tamaulipas and in small patches in the midwest and
the eastern part of the Eje Neovolcánico in Querétaro, Hidalgo, Tlaxcala and Puebla and in southwest Oaxaca. As a result of
exploration work conducted in the municipality of San José Iturbide, Guanajuato, a new location was identified in the mountains
east of the state where a population of approximately 10 hectares was located which was determined with keys, descriptions and
respective comparison with herbarium material; in this state in central Mexico the species thrives without associating with fir (Abies
religiosa). The geographical position of the new record is located in Mesa Central between 20°56’ north and 100°17’ west.

Key words: Douglas fir, endemic species, Guanajuato, new location record, special protection, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco
var. glauca (Beissn.) Franco.

Fecha de recepción/date of receipt: 4 de septiembre de 2014; Fecha de aceptación/date of acceptance: 12 de febrero de 2015.
1
Centro de Innovación Aplicada en Tecnologías Competitivas. Correo-e: m.a.vl@hotmail.com.
2
Facultad de Agrobiología Presidente Juárez. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.

Introducción
Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco var. glauca (Beissn.) Franco
es abundante en el oeste de Estados Unidos de América y
Canadá de acuerdo con Hermann y Lavender (1999), pero
en México sus poblaciones son escasas y fragmentadas,
y sus individuos están aislados, frecuentemente mezclados y
dominados por otros taxa, en particular por Pinus, Quercus y
Abies (Domínguez et al., 2004).
Al revisar la variación morfológica de Pseudotsuga (Pinaceae)
en el territorio nacional, Reyes et al. (2005) concluyeron
que no existen bases morfológicas suficientes para separar
las especies propuestas para México; congruente con este
concepto en la norma oficial NOM-059-SEMARNAT-2010,
al taxon se le considera como “especie sujeta a protección
especial” y ahí mismo se incluye a las cinco especies antes
reconocidas, Pseudotsuga flahaulti Flous, P. menziesii var.
flahaulti (Flous) Silba, P. guinieri Flous, P. macrolepis Flous y
P. redheri Flous, que se tienen consignadas como sinonimias
(Semarnat, 2010).
La distribución de Pseudotsuga menziesii var. glauca abarca
la porción norte de la Sierra Madre Occidental, en los estados
de Sonora, Chihuahua, Durango y Zacatecas y de la Sierra
Madre Oriental en Nuevo León, Coahuila y Tamaulipas.
Domínguez (1994) y Domínguez et al. (2004) refieren su
presencia en Hidalgo, Tlaxcala y Puebla y como pequeños
manchones en el centro del país y en la parte oriental del Eje
Neovolcánico en Querétaro y ha sido identificada, además, en el
suroeste de Oaxaca (Debreczy and Rácz, 1995; Del Castillo
et al., 2004).
Para Guanajuato no hay antecedentes de su existencia
y solo se hace referencia a especies de Pinus y Abies como
integrantes de la diversidad vegetal del estado (Rzedowski y
Calderón, 2009; Zamudio y Galván, 2011; Zamudio, 2012).
Ahí existen alteraciones en el hábitat por cambios de uso de
suelo, sobrepastoreo, tala clandestina, colecta de semilla
y presencia de plagas, mismas que reducen la producción
de conos y semillas con la consecuente amenaza de la
permanencia de la especie en la región (Mápula et al., 2007;
Velasco et al., 2007).
En virtud de lo anterior, el estudio que se describe a continuación
tuvo como objetivo dar a conocer una nueva localidad y
registro de Pseudotsuga menziesii. var. glauca para el estado
de Guanajuato.
Materiales y Métodos
La zona de interés se ubica en la provincia fisiográfica de la
Mesa Central, Subprovincia Llanuras y Sierras del Norte de
Guanajuato (Oliva, 2012); las cuales están casi totalmente
67
Villagómez y Bello, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco var....
Introduction
The natural distribution of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco
var. glauca (Beissn.) Franco is abundant in western United States
and Canada, according to Hermann and Lavender (1999), but in
Mexico it is scarce and has a fragmented distribution, and
individuals are isolated, often mixed and dominated by other
species mainly Pinus, Quercus and Abies (Domínguez et al., 2004).
By studying the morphological variation in populations
of Pseudotsuga (Pinaceae) in the country, Reyes et al. (2005)
concluded that there is insufficient morphological bases to
separate species proposed for Mexico before; consistent with
this concept in the official standard NOM-059-SEMARNAT-2010,
it is regarded as “species subject to special protection” and
five recognized species before, Pseudotsuga flahaulti
Flous, P. menziesii var. flahaulti (Flous) Silba, P. guinieri Flous,
P. macrolepis Flous and P. redheri Flous are included and
recorded as synonyms (Semarnat, 2010).
The extention of the species engulfs the northern part of the
Sierra Madre Occidental in the states of Sonora, Chihuahua,
Durango and Zacatecas and of the Sierra Madre Oriental as
well in Nuevo León, Coahuila and Tamaulipas states. Domínguez
(1994) and Domínguez et al. (2004) note its presence at Hidalgo,
Tlaxcala and Puebla and in small patches, at the center of
the country and in the east side of the Eje Neovolcánico in
Querétaro State, and it has been recorded, too, at the
southwest of Oaxaca State (Debreczy and Rácz, 1995; Del
Castillo et al., 2004).
There is no background for Guanajuato state for its presence
and there are only references about Pinus and Abies species as
elements of the vegetal diversity of the state (Rzedowski and
Calderón, 2009; Zamudio and Galván, 2011; Zamudio, 2012).
There are alterations in the habitat from land use change,
overgrazing, clandestine felling, seed collection and plagues, which
reduce the production of cones and seeds with the resulting
threaten to the regional species (Mápula et al., 2007; Velasco
et al., 2007).
From the previous statements, the actual study was aimed
to release a new record and a new location of Pseudotsuga
menziesii var. glauca for Guanajuato State.
Materials and Methods
The study area is located in the physiographic province of
Mesa Central (Central Plateau), Llanuras (plains) and
Sierras del Norte de Guanajuato sub-province (Oliva, 2012);
these plains are almost totally surrounded by mountain
chains, lavic plateaus and associated hills, with a lithology
made-up by volcanic rock with high contents of silica, basalt
and acid igneous rocks linked to ancient alluviums. It include the
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 66-73
rodeadas por sierras, mesetas lávicas y lomeríos asociados con
una litología formada por roca volcánica con altos contenidos
de sílice, basalto y rocas ígneas ácidas asociadas con
aluviones antiguos. Comprende la porción norte del estado
y está limitada al sur por el Eje Neovolcánico y al oriente por
la Sierra Madre Oriental, donde se localizan las rocas más
antiguas de la entidad: rocas metamórficas del Triásico–Jurásico,
rocas sedimentarias del Cretácico y del Terciario y aluviones
del Cuaternario que dieron origen a llanuras y valles. La
estratigrafía está constituida, principalmente, por rocas
volcánicas de tipo riolítico, representadas por tobas e
ignimbritas. Debido a la conformación histórica de la geología
y del elemento tectónico estructural, se formaron una serie
de depósitos de yacimientos minerales (Oliva, 2012).
De acuerdo con la Organización de las Naciones Unidas para
la Agricultura y la Alimentación (FAO, 2007), el tipo de suelo
es Feozem háplico, que se caracteriza por una capa superficial
suave y rica en materia orgánica y nutrientes; presenta una
fase lítica con un lecho rocoso a 25 cm de profundidad. Quijano
y Rocha (2012) refieren para la zona de estudio un tipo de
suelo Feozem, con una profundidad de capa fértil de 31 a 45 cm y
de textura migajón arenosa.
El área se ubica en la Región Lerma-Santiago, Región
Hidrológica 12, Cuenca Río Laja; la red hidrográfica existente en
el relieve posee moderada densidad con patrones dendríticos,
subdendríticos y radiales con diversos grados de integración. En
materia de hidrología subterránea, la zona pertenece al
acuífero Dr. Mora-San José Iturbide; está rodeada por
elevaciones topográficas, cuyos escurrimientos superficiales
circulan en dirección oriente-poniente y desembocan por un
estrecho topográfico hacia el valle de Laguna Seca.
El clima que prevalece en la región es el C (wo) templado
subhúmedo con lluvias en verano, el de menor humedad de
los templados, con un cociente P/T < 43.2, un porcentaje de
lluvia media anual < 5 y un porcentaje de precipitación invernal
entre 5 y 10.2 mm; la temperatura en la zona fluctúa entre 14
y 16 °C y la precipitación entre 500 y 600 mm año-1 (Comisión
Estatal del Agua de Guanajuato, 2000).
El tipo de vegetación corresponde al bosque templado
de pino-encino y algunas de sus especies asociadas
son: Pinus strobiformis Engelm. (pino blanco mexicano),
Pinus cembroides Zucc. (pino piñonero), Quercus laurina
Humb. & Bonpl. (encino jarillo), Q. rugosa Née. (roble),
Populus tremuloides Michx. (pera, álamo), Arctostaphylos
pungens HBK (pingüica), Arbutus glandulosa Mart. & Gal.
(madroño rojo), Dasilyrion acrotriche (Schiede) Zucc. (sotol),
Lupinus monticola Rydb. (lupino), Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.
(helecho), Echinofossulocactus lamelosus (A. Dietrich) Britton et
Rose (biznaga espadilla), Salvia elegans Vahl. (salvia), Senecio
barba-johannis DC. (senecio), Asplenium miradorense Liebm.
(culantrillo) y Mammilaria spp. (mamilaria).
68
northern part of the state and is limited to the south by
the Eje Neovolcánico (Neovolcanic Axis) and to the east by the
Sierra Madre Oriental where the most ancient rocks
of the state are found: metamorphic rocks from the Triassic-
Jurassic, sedimentary rocks of the Cretaceous and Tertiary and
by alluviums of the Quaternary which gave birth to plains
and valleys. The stratigraphy is formed by volcanic rocks of
the rhyolithic type, represented by tuffs and ignimbrites. From the
historic conformation of geology and the tectonic structural
component, a series of mineral deposits were formed (Oliva, 2012).
According to the Food and Agriculture Organization of the
United Nations (FAO, 2007), soil is an Haplic pheozem, that has
a shallow soft layer, rich in organic matter and nutrients; it
has a lytic phase with a rocky bed at 25 cm deep. Quijano
and Rocha (2012) describe a Pheozem soil, with a fertile
layer at 31 to 45 cm deep and a sandy loam texture.
The area is located within the Lerma-Santiago Region, the
Hydrological Region Number 12, and the Laja River Basin;
the hydrographic network that exists on the relief possesses a
mild density with dendritic, sub-dendritic and radial patterns
with different degrees of integration. In terms of underground
hydrology, the zone belongs to the Dr. Mora-San José Iturbide
aquifer; it is surrounded by topographic elevations, whose superficial
runoffs travel in an east-west direction and flows into a
mountainous strait towards Laguna Seca valley.
The prevailing weather at the region is C (w0), which
is sub-humid temperate with summer rains, the least moist of
the temperate, with a P/T quotient < 43.2, an annual mean
rainfall < 5 and a Winter precipitation per cent between 5
and 10.2 mm; temperature varies from 14 to 16 °C and rain,
between 500 and 600 mm year-1 (Comisión Estatal del Agua
de Guanajuato, 2000).
The type of vegetation in the study area is the temperate
pine-oak forest; some of the associated species are: Pinus
strobiformis Engelm. (pino blanco mexicano), Pinus cembroides Zucc.
(pino piñonero), Quercus laurina Humb. & Bonpl. (encino
jarillo), Q. rugosa Née. (roble), Populus tremuloides Michx.
(pera, álamo), Arctostaphylos pungens HBK (pingüica), Arbutus
glandulosa Mart. & Gal. (madroño rojo), Dasilyrion acrotriche
(Schiede) Zucc. (sotol), Lupinus monticola Rydb. (lupino), Pteridium
aquilinum (L.) Kuhn. (helecho), Echinofossulocactus lamelosus (A.
Dietrich) Britton et Rose (biznaga espadilla), Salvia elegans
Vahl. (salvia), Senecio barba-johannis DC. (senecio), Asplenium
miradorense Liebm. (culantrillo) and Mammilaria spp. (mamilaria).
In order to observe the floristic similitude that Pseudotsuga
menziesii var. glauca (Douglas fir) keeps in other locations at
the center of the country and at the east of the Neovolcanic
Axis (except for the northern part of Sierra Madre Occidental and
Sierra Madre Oriental as well as the southwest of Oaxaca State),

Con el objeto de observar la similitud florística que guarda
Pseudotsuga menziesii var. glauca (abeto Douglas) con
ejemplares de otras localidades de los estados del centro del
país y en la parte oriental del Eje Neovolcánico (a excepción
de la porción norte de la Sierra Madre Occidental y de la
Sierra Madre Oriental, ni el sur-oeste de Oaxaca), se hizo
el análisis comparativo con las especies de la Familia Pinaceae
mediante consulta documental, así como de los aspectos relevantes
en materia de conservación en la entidad.
A finales del 2013 se realizaron recorridos de campo al área
para su reconocimiento, la colecta del taxon sujeta a estudio
y de las especies asociadas; su identificación y cotejo con el
material botánico del Herbario del Instituto de Ecología, A. C.
(IEB) de Pátzcuaro, Michoacán.
Resultados y Discusión
Localización
La nueva localidad se ubica a 2 814 msnm, al sureste del
municipio San José Iturbide, entre las coordenadas 20°56’
norte y 100°17’ oeste (Figura 1).
Geología
La especie se desarrolla dentro de la Faja Ignimbrítica
Mexicana, lo que confirma que el nuevo registro no corresponde
a la Sierra Madre Oriental o a la Sierra Madre Occidental, ni
tampoco se ubica dentro del Eje Neovolcánico, sino que forma
parte de la Mesa Central, que ocupa la posición más occidental;
es decir, la mayor longitud oeste de las colectas del centro
de México, a los 100°17’.
Suelos
En general los suelos del área tienen profundidad media, son
poco pedregosos en la parte superficial, color café claro a café
oscuro y de textura migajón-arenosa; resultados consistentes con
los de Quijano y Rocha (2012), quienes confirman que se
trata de un suelo Feozem háplico. El pH varía de 3.90 (ladera) a
5.17 (parte baja), lo que indica que son suelos eminentemente
ácidos; el contenido de materia orgánica varía entre 8.06 a 11.07,
que describe suelos ricos pues derivan de cenizas volcánicas.
Con relación al contenido de elementos son muy abundantes en
hierro, y de medianos a pobres en nitrógeno inorgánico, pero
escasos en fósforo, cobre, zinc y manganeso.
69
Villagómez y Bello, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco var....
a comparative analysis of the species of Pinaceae by document
review. There were also analyzed the relevant aspects of the
species in terms of its conservation in the state.
At the end of 2013, several field trips were made in the
study area for its exploration, collection of the species and
determination of the associated species, which was made with
the aid of the botanic collection of the IEB Herbarium of the
Instituto de Ecología, A. C. of Pátzcuaro, Michoacán.
Results and Discussion
Location
The new location is found at 2 814 masl, southeast of San José
Iturbide municipality, within the geographic coordinates 20°56’
north and 100°17’ west (Figure 1).
Geology
The species is within the Mexican Ignimbritic Belt, which exhibits
that the new record does not belong to the Sierra Madre
Oriental or to the Sierra Madre Occidental or is whithin
the Neovolcanic Axis, but it belongs to Mesa Central, that is in the
western limiting position, that is the most western records of central
Mexico, at 100°17’.
Soils
In general soils are mildly deep, poorly rocky in their superficial
part, light brown to dark brown and dandy loam, which
is consistent to what Quijano and Rocha (2012) stated, as
they confirm that it is an Haplic pheozem soil. pH varies from
3.90 (hillside) to 5.17 (lowlands), which means that they are
mainly acid soils; the range of organic matter goes from 8.06
to 11.07, which describes rich soils, as they come from volcanic
ashes. In regard to the amount of elements, thy are very rich
in iron, medium to poor in inorganic nitrogen, and poor in
phosphorous, copper, zinc and manganese.
Vegetation
The distribution of Pseudotsuga menziesii var. glauca known as
Douglas fir extends over a surface area about 10 ha, with a design
that looks like a canyon that runs from south to north with 200 m
towards both sides (east and west), 50 m in the low-central
part and with a slope from 10 to 15 %, where very few
natural regeneration is found. The conifer species associated
to this fir including the actual record are in Table 1.
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 66-73

Figura 1. Localización geográfica de Pseudotsuga menziesii (Mirb.)

Franco var. glauca (Beissn.) Franco en el municipio San José
Iturbide, Guanajuato.
Figure 1. Geographic location of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco
var. glauca (Beissn.) Franco in San José Iturbide municipality,
Guanajuato State

Vegetación
Pseudotsuga menziesii var. glauca, mejor conocida como abeto
Douglas, crece en una superficie aproximada de 10 ha, con una
conformación que asemeja a un cañón que corre de sur a
norte con 200 m hacia ambos lados (este y oeste), 50 m en
la parte baja-central y con un gradiente de 10 a 15 % de
pendiente, donde se aprecia muy poca regeneración natural.
Las especies de coníferas asociadas a este abeto, incluido el
presente registro se reúnen en el Cuadro 1.
Derivado de lo anterior, es evidente que cuando la biodiversidad
del ecosistema es referida a las especies de la misma familia,
esta es mayor para el abeto Douglas en los estados de
Puebla y Tlaxcala; es intermedia para Hidalgo y baja para
Guanajuato y Querétaro.
Coming from the former, it is evident that when the biodiversity
of the ecosystem is referred in regard to the species of the same
family, it is higher for Douglas fir in the states of Puebla and
Tlaxcala; it is in-between for Hidalgo and low for Guanajuato
and Querétaro.
Conservation
According to the official standard NOM-059-SEMARNAT-2010,
Pseudotsuga menziesii has “Endemic Distribution and Category
Pr”, i. e., it is subject to special protection, which is extended to
those species that could potentially be threatened by factors
which adversely affect their viability, so the need to foster
recovery and conservation of stocks or associated species
is determined. Today the fir of interest develops outside the
perimeter of the Natural Protected Area Pinal Zamorano (ANP)
under state jurisdiction, the management program of which
was updated in 2012 and is awaiting publication by the Instituto
de Ecología del estado de Guanajuato (Institute of Ecology of
Guanajuato State); in this study the expansion of the coverage
of the perimeter for different land uses and vegetation ANP is

70
 Villagómez y Bello, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco var....

Cuadro 1. Coníferas asociadas a Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco var. glauca (Beisnn.) Franco.
Table 1. Conifers associated to Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco var. glauca (Beissn.) Franco.
Puebla* Tlaxcala* Hidalgo* Guanajuato Querétaro**
Ar, Pm, Pt, Pp, Po, Jm
Ar, Pm, Pr, Pp, Pt, Pa
Ar, Ppa, Pp, Pt, Pa
Ar, Pp, Pt, Pa Ar, Pp, Pt, Pa
Ar, Pa, Ppa, Pp Ar, Pr, Pt, Pa
Ar, Pp, Ppa, Pa
Ar, Po, Pt, Cl
Ar, Pt, Jd
Ar, Pt, Jm
Ar, Pp, Pa Ar, Pp, Pa
Ar, Pa, Ppa
Ar, Pt, Pp
Ar, Pt
Ar, Pp
Ar, Jd
Ar Ar
Pt, Pp, Ppa, Pa
Pp, Pr Pc, Ps
Ppa
Pt
* = Adaptado de Ventura et al. (2010); ** = Domínguez et al. (2004); Ar = Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham.; Cl = Cupressus lusitanica Mill.; Jd = Juniperus deppeana
Steud.; Jm = J. monticola Martínez; Pa = Pinus ayacahuite Ehren.; Pc = Pinus cembroides Zucc.; Pm = P. montezumae Lamb.; Po = P. oaxacana Mirov; Pp = P. pseudostrobus
Lindl.; Ppa = P. patula Schiede ex Schltdl. & Cham.; Pr = P. rudis Endl.; Ps = P. strobiformis Engelm.; Pt = P. teocote Schiede ex Schltdl. & Cham.
* = Adapted from Ventura et al. (2010); ** = Domínguez et al. (2004); Ar = Abies religiosa (Kunth) Schltdl. & Cham.; Cl = Cupressus lusitanica Mill.; Jd = Juniperus deppeana
Steud.; Jm = J. monticola Martínez; Pa = Pinus ayacahuite Ehren.; Pc = Pinus cembroides Zucc.; Pm = P. montezumae Lamb.; Po = P. oaxacana Mirov; Pp = P. pseudostrobus
Lindl.; Ppa = P. patula Schiede ex Schltdl. & Cham.; Pr = P. rudis Endl.; Ps = P. strobiformis Engelm.; Pt = P. teocote Schiede ex Schltdl. & Cham.

Conservación
De acuerdo con la norma oficial NOM-059-SEMARNAT-2010,
Pseudotsuga menziesii tiene “Distribución Endémica y Categoría Pr”,
es decir, está sujeta a protección especial, lo que es extensivo
a las especies que podrían llegar a estar amenazadas por
factores que inciden negativamente en su viabilidad, por lo
que se determina la necesidad de propiciar su recuperación
y conservación, o la de poblaciones de especies asociadas.
El abeto de interés se desarrolla fuera del perímetro del Área
Natural Protegida Pinal del Zamorano (ANP) de jurisdicción
estatal, cuyo programa de manejo fue actualizado en el año
2012 y está pendiente su publicación por parte del Instituto de
Ecología del estado de Guanajuato; en dicho estudio
se propone la ampliación de la cobertura del perímetro para
los diferentes usos del suelo y vegetación del ANP. Para el bosque
suggested. For the coniferous and oak forest where Douglas fir
in particular grows, the proposed increase coverage in place
corresponds to 6.49 %.
Of all vascular plants for the state of Guanajuato, the
Gymnosperms have four families, six genera and 18
species (Zamudio, 2012); recently the presence of other
pine species was published in the institution (Villagómez et al.,
2014); with the new record, of four families identified biodiversity
of the entity is updated to seven genera and 20 species of
gymnosperms.

71
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 66-73
de coníferas y de encino, donde crece el abeto Douglas, se
propone incrementar su cobertura en 6.49 %.
Del total de plantas vasculares para el estado de Guanajuato,
las gimnospermas reúnen a cuatro familias, seis géneros y 18
especies (Zamudio, 2012); el año pasado se publicó la presencia
de otra especie de pino en la entidad, Pinus strobiformis Engelm.
(Villagómez et al., 2014); con el nuevo registro, de las cuatro
familias identificadas, la biodiversidad incluye siete géneros de
gimnospermas y 20 especies.
Conclusiones
A diferencia de los taxa que prosperan en los estados de
Puebla, Tlaxcala e Hidalgo, el abeto Douglas de Guanajuato
convive solamente con dos de pino, Pinus strobiformis
y P. cembroides, y no comparte su hábitat con el oyamel
(Abies religiosa), como en la mayoría de los casos antes
referidos, incluido Querétaro.
La posición geográfica de la nueva localidad se ubica en la
Mesa Central y funge como eslabón que contribuye a disminuir,
aunque en grado modesto, la fragmentación que la especie
presenta en México, con la longitud oeste de mayor magnitud
del país.
De confirmarse la ampliación del ANP Pinal del Zamorano con
la actualización del Programa de Manejo, es de alta prioridad la
atención a la especie mediante un programa de mejoramiento
silvícola que propicie las condiciones más favorables para su
desarrollo, si se considera, sobre todo, la presión humana a la
que está sujeta y su escasa regeneración en el sitio.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
Contribución por autor
Mario Alberto Villagómez Loza: exploración botánica, diseño, consulta y revisión
del manuscrito; Miguel Ángel Bello González: determinación de ejemplares
recolectados, cotejo de los mismos en el Herbario del Inecol-Pátzcuaro,
diseño, consulta y revisión del manuscrito para publicación.
Agradecimientos
Los autores desean expresar su agradecimiento al Sr. Trinidad Hernández,
propietario del predio sujeto de estudio por su apoyo constante como guía
y facilitador en el trabajo de campo, pues sin su participación el presente
trabajo no hubiera sido posible. Al Dr. Sergio Zamudio Ruiz, Curador General
del Herbario IEB, del Instituto de Ecología, A. C., por su apoyo en el cotejo de
las muestras de campo. El trabajo descrito contó con el apoyo del proyecto
PIFI/2012-16MSU0014T-04-01 UMSNH.
72
Conclusions
Unlike species that thrive in the states of Puebla, Tlaxcala
and Hidalgo, Guanajuato Douglas fir coexists with only two
species of pine (Pinus strobiformis and P. cembroides) and does
not share its habitat with fir (Abies religiosa) as most of the
aforementioned records, including Querétaro.
The geographical position of the new town is located in the
Mesa Central and serves as a link that helps reduce - though in
a modest degree - the fragmentation that the species present
in Mexico, with the largest west longitude of the country.
If the extension of the ANP Pinal Zamorano is confirmed
by updating the Management Program, it is of the utmost
priority to give attention to the species through a program
of forestry improvement that fosters the best conditions for
development especially considering the human pressure to
which it is subject, the poor regeneration of the species
on the site and the variation of the elements on the face of
climate change.
Conflict of interests
The authors declare no conflict of interests.
Contribution by author
Mario Alberto Villagómez Loza: botanical exploration, design, consultation
and review of the manuscript; Miguel Ángel Bello González: identification of
botanical samples, comparison of the collected material in the INECOL-Pátzcuaro
Herbarium, design, consultation and review of the manuscript to be published.
Acknowledgements
The authors are grateful to C. Trinidad Hernández owner of the property subject
of study for their continued support as a guide and facilitator in the field work;
without their participation this work would not have been possible. To
Dr. Sergio Zamudio Ruiz, General Curator of the IEB Herbarium of the Instituto de
Ecología, A. C., for his support in collating the field samples. The work described
was supported by the PIFI / 2012-16MSU0014T-04-01 UMSNH project.
End of the English version

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 Revista Mexicana de Ciencias Forestales
Vol.6 (30): 74-89

Artículo / Article

Producción de hojarasca y depósito potencial de nutrientes

de las hojas en el Matorral Espinoso Tamaulipeco

Litter production and potential deposit of leaves nutrients in the

Tamaulipan Thornscrub
Juan Manuel López Hernández1, Humberto González Rodríguez1,
Roque Gonzalo Ramírez Lozano2, Jorge Ignacio del Valle Arango3, Israel Cantú Silva1,
Marisela Pando Moreno1, Andrés Eduardo Estrada Castillón1 y Marco Vinicio Gómez Meza4,

Resumen

Se cuantificó la dinámica mensual (enero a diciembre) de la producción de hojarasca, así como el depósito de macro y microminerales
de las hojas en tres sitios en el estado de Nuevo León, México. La producción total de hojarasca (g m-2 año-1) fue de 408.0 (S1), 613.7 (S2) y
703.3 (S3), respectivamente. La mayor recepción correspondió a las hojas (247.5 - 515.1 g m-2 año-1) seguidas por la de ramas (76.7-107.0),
las estructuras reproductivas (56.7-66.7) y por material vegetal no identificado, cuerpos y heces de insectos (18.0-36.2). El depósito
anual de Ca varió de 4.6 a 14.5, K de 2.0 a 8.7, Mg de 0.9 a 3.4, N de 4.0 a 9.3 y P de 0.1 a 0.3 g m-2 año-1. El Cu, de 0.9 a 4.9,
Fe de 52.8 a 91.2, Mn de 9.5 a 18.1 y Zn de 5.9 a 9.2 mg m-2 año-1. El uso eficiente de nutrientes no mostró una tendencia definida
entre los sitios. Para N, P y K el patrón fue: S1 > S3 > S2, para Mg fue: S3 > S1 > S2 y Ca fue: S1 > S2 > S3. Aun cuando el P no mostró
diferencias estadísticas entre sitios, su uso eficiente fue un poco mayor que el Ca, K, N o Mg. En general, el depósito de minerales fue
más alto en el otoño e invierno. Hubo diferencias espaciales y temporales en cantidad, calidad y retorno potencial de los elementos
en las hojas depositadas.

Palabras clave: Depósito de minerales de las hojas, hojarasca, estado de Nuevo León, Matorral Espinoso Tamaulipeco, noreste
de México, uso eficiente de los nutrientes.

Abstract

In three states of Nuevo León State, Mexico, the monthly dynamics (January to December) of litterfall production, as well as the
macro and micronutrients of the leaves, were quantified. The total litterfall production (g m-2 year-1) was 408.0 (S1), 613.7 (S2) and 703.3 (S3),
respectively. Leaves represented the highest component (from 247.5 to 515.1 g m-2 year-1) followed by branches (76.7-107.0), reproductive
structures (56.7-66.7) and unidentified material, bodies and insect feces (18.0-36.2). Annual deposition of Ca in the three sites varied
from 4.6 to 14.5, K from 2.0 to 8.7, Mg from 0.9 to 3.4, N from 4.0 to 9.3 and P from 0.1 to 0.3 g m-2 year-1. The Cu ranged from 0.9 to
4.9, Fe from 52.8 to 91.2, Mn from 9.5 to 18.1 and Zn from 5.9 to 9.2 mg m-2 year-1. The efficiency on nutrient use did not show a clear
tendency among sites. For N, P and K pattern was: S1 > S3 > S2, for Mg was: S3 > S1 > S2 and for Ca was: S1 > S2 > S3. Even though
phosphorus showed no significant differences among sites, its use efficiency was relatively higher than Ca, K, N or Mg. In general, mineral
deposition was higher during autumn and winter months than in other periods. There were space and temporal variations in
litterfall deposition in terms of quantity, quality and potential nutrient return.

Key words: Leaf mineral deposition, litterfall, Nuevo León State, Tamaulipan Thornscrub, northeastern Mexico, efficient use of nutrients.
Fecha de recepción/date of receipt: 3 de octubre de 2014; Fecha de aceptación/date of acceptance: 31 de marzo de 2015.
1
Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Autónoma de Nuevo León.
2
Facultad de Ciencias Biológicas. Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo-e: rramirezlozano@gmail.com
3
Departamento de Ciencias Forestal. Universidad Nacional de Colombia sede Medellín.
4
Facultad de Economía. Universidad Autónoma de Nuevo León.

Introducción
La materia vegetal que se acumula sobre el suelo y su descomposición
tienen una participación importante en el mantenimiento de
la productividad de los ecosistemas terrestres (Swamy et al.,
2004) al constituir el principal retorno de nutrientes al sustrato
(Landsberg y Gower, 1997). Gran parte de la misma procede
de la abscisión de hojas, ramas y estructuras reproductivas
(Carnevale y Lewis, 2001). Una vez mineralizada libera
bioelementos que las plantas reabsorben con lo que se
contribuye al funcionamiento del ciclo biogeoquímico (Zamboni
y Aceñolaza, 2004). Dicha liberación está determinada por
las características morfológicas y fisiológicas de las especies, la
variación anual de la composición de la hojarasca, sus propiedades
físico-químicas y las condiciones ambientales, lo que define
el tiempo de cesión de nutrientes (Aceñolaza et al., 2006;
Polyakova y Billor, 2007; Wang et al., 2008). El estudio
de los ciclos de nutrientes a través de la caída de
hojarasca representa una valiosa aproximación hacia la
comprensión de los ecosistemas forestales.
La tasa de descomposición del mantillo se calcula mediante la
relación entre la cantidad de material que cae en el año con la
acumulada en el suelo. De acuerdo con Poggiani y Schumacher
(2004) y Pallardy (2008) la forma y velocidad de descomposición
se vinculan, principalmente con el clima y, en esencia, con la
proporción carbono/nitrógeno. En condiciones normales, las
hojas verdes registran mayor tasa de descomposición que las
senescentes en razón de su concentración inicial más elevada
de N y de P, además los materiales con mayor lignificaión son
más resistentes a la descomposición (Reis y Barros, 1990). La
tasa de mineralización del nitrógeno en el suelo forestal está
correlacionada con la mineralización total del N (mantillo y
suelo) y depende, de la calidad de la hojarasca (Stump y
Binkley, 1993).
A diferencia de los bosques húmedos tropicales, donde
la descomposición de los restos orgánicos es rápida, en los
ecosistemas de climas semiáridos este proceso ocurre con
mucha lentitud. Por lo mismo, en tales ambientes la dinámica de
los aportes y la descomposición de los nutrientes adquieren
especial relevancia en el funcionamiento y estabilidad
de esos ecosistemas, especialmente cuando son objeto de
intervenciones antropogénicas que remueven parte de su
biomasa (Kim et al., 1996). El tipo de vegetación denominado
Matorral Espinoso Tamaulipeco está constituido, en su gran mayoría,
por especies caducifolias que pierden sus hojas en periodos de
sequía y algunas perennifolias (Northup et al., 1996); se distinguen
por tener una amplia diversidad taxonómica, una intensa
dinámica de crecimiento, variedad en su desarrollo fenológico
y longevidad foliar (González et al., 2011).
75
López et al., Producción de hojarasca y depósito potencial...
Introduction
The plant matter that accumulates on the floor and its
decomposition play an important role in maintaining the
productivity of terrestrial ecosystems (Swamy et al., 2004), as it
is the main return of nutrients to the forest floor (Landsberg and
Gower, 1997). Much of the material that decomposes in the
soil comes from the organic remains that are deposited on it
after abscission of leaves, twigs and other plant reproductive
structures that make up the litter (Carnevale and Lewis,
2001). Once the organic matter is mineralized, the released
bioelements can be reabsorbed by plants, so that this contributes
to the biogeochemical cycle (Zamboni and Aceñolaza, 2004).
This release of nutrients is determined by morphological and
physiological characteristics of species, the annual change in
the composition of the leaves, their physicochemical properties
and environmental conditions, which defines the time of transfer
of nutrients in each forest ecosystem (Aceñolaza et al., 2006;
Polyakova and Billor, 2007; Wang et al., 2008).
The rate of decomposition of the mulch is calculated by the
ratio of the annually falling amount against that accumulated
on the soil. According to Poggiani and Schumacher (2004)
and Pallardy (2008) the form and speed of decomposition are
linked mainly to climate and, essentially, with the ratio of
carbon / nitrogen, which resembles the microorganisms that carry
out this process. Normally, green leaves record the highest
decomposition rate than senescent leaves because of their
higher initial concentration of N and P and that more woody
materials are more resistant to decay (Reis and Barros, 1990).
The rate of nitrogen mineralization in the forest floor is
correlated with total mineralization of N (mulch and soil) and
also depends on the quality of litter (Stump and Binkley, 1993).
Unlike tropical rainforests, where the decomposition of organic
waste is fast, in semiarid climates ecosystems this process occurs
very slowly. Therefore, in such environments the dynamics of the
contributions and the breakdown of nutrients are particularly
important in the functioning and stability of these ecosystems,
especially when they are the subject of anthropogenic
interventions that remove part of their biomass (Kim et al., 1996). The
type of vegetation, called Tamaulipan Thornscrub, constituted
mostly by deciduous species and some evergreen that lose
their leaves during periods of drought (Northup et al., 1996), they
are distinguished by a wide taxonomic diversity, intense dynamics
growth, a variety of phenological development and leaf
longevity (González et al., 2011).
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 74-89
La biomasa arbustiva constituye una importante fuente
forrajera, energética, de estantería, para construcciones
rurales, alimentaria, medicinal, entre otros beneficios (Reid
et al., 1990). A pesar de la diversidad de estudios ecológicos y
biológicos realizados en el Matorral Espinoso Tamaulipeco del
noreste de México, y en particular en el estado de Nuevo
León, no se ha documentado, en todo el ecosistema, el
depósito y el uso eficiente de minerales de la hojarasca. Por
lo tanto, la hipótesis que se planteó en el presente estudio fue
que los constituyentes, i.e., hojas, ramas, estructuras reproductivas
y otros componentes del Matorral Espinoso Tamaulipeco
presentan diferencias en su producción y en el depósito de
nutrientes por vía foliar. Los objetivos de este trabajo fueron
cuantificar mensualmente, durante un año, las fluctuaciones de
la producción de hojarasca, el depósito de macro (Ca, K, Mg,
N y P) y microminerales (Cu, Fe, Mn y Zn) de la hojarasca y el
uso eficiente de nutrientes en tres sitios del noreste de México.
Materiales y Métodos
Área de estudio
El estudio se llevó a cabo en tres sitios en el estado de Nuevo
León, México, dentro del Matorral Espinoso Tamaulipeco y sin
disturbios recientes aparentes. El sitio 1 (S1) se localiza en el
municipio China (25°31’ N, 99°16’ O) a 200 msnm. El sitio 2
(S2), en el municipio Los Ramones (25°40’ N, 99°27’ O) a la
misma altitud. El sitio 3 (S3), en el Campus Experimental de
la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma
de Nuevo León (24°47’ N, 99°32’ O), a 350 msnm, al sur del
municipio Linares. Las distancias entre ellos son: del S1 al S2, 54 km
aproximadamente; del S2 al S3, 131 km y del S1 al S3, 154 km.
El clima de la región es subtropical y semiárido con verano
cálido, con lluvias predominantes de verano entre abril y noviembre,
pero son usuales las sequías intraestivales. Temperaturas
máximas de hasta 45 °C durante el verano, y promedio anual
de 14.7 °C a 22.3 °C; la precipitación promedio anual es de
805 mm con una distribución bimodal (González et al., 2004).
Los suelos dominantes son Vertisoles profundos, de color
café oscuro, limo-arcillosos, con montmorillonita; se contraen
y expanden notablemente en respuesta a los cambios en el
contenido de humedad. Las propiedades físicas y químicas del
suelo a una profundidad de 0-20 cm para los tres sitios fueron
previamente registrados por López et al. (2013).
76
Shrub biomass is an important forage, energy source,
shelving, rural, food, medical buildings, among other benefits (Reid
et al., 1990). Despite the diversity of ecological and biological
studies in the Tamaulipan Thornscrub in northeastern Mexico,
particularly in the state of Nuevo León, the deposit and the
efficient use of litter minerals has not been documented in any
ecosystem. Therefore, the hypothesis raised in this study was
that the constituents of the litter (leaves, branches, reproductive
structures and other components) of the Tamaulipan Thornscrub
differ in their production and deposition of nutrients through the
leaves. The objectives of this study were to quantify monthly,
for one year, the fluctuations in litter production, deposition of
macro (Ca, K, Mg, N and P) and trace minerals (Cu, Fe, Mn and
Zn) of the litter and the efficient use of nutrients in three sites in
northeastern Mexico.
Materials and Methods
Study area
The study was conducted at three sites in the state of Nuevo
León, Mexico, into the Tamaulipan Thornscrub without apparent
recent disturb. Site 1 (S1) is located in China municipality
(25°31’ N, 99°16’ W) at 200 m asl. Site 2 (S2), in Los Ramones
municipality (25°40’ N, 99°27’ W) at the same altitude. Site 3
(S3) is located in the Experimental Campus of the Faculty of
Forestry (Facultad de Ciencias Forestales) of the Universidad
Autónoma de Nuevo León (24°47’ N, 99°32’ W), 350 m asl,
south of the town of Linares. The distances between them are:
S1 to S2, approximately 54 km; S2 to S3, 131 km and S1 to S3,
154 km.
The climate in the region is subtropical and semi-arid with hot
summer, with predominantly summer rains between April and
November, but there are usual intrasummer droughts. Maximum
temperatures up to 45 °C during the summer, and annual average
between 14.7 °C and 22.3 °C; the annual average rainfall is
805 mm with a bimodal distribution (González et al., 2004).
The dominant soils of these three sites are Vertisols which are
deep, dark brown, silty clay with montmorillonite, which
contract and expand significantly in response to changes in the
moisture content of the soil. Its physical and chemical properties
to a depth of 0-20 cm for three study sites were previously
reported by López et al. (2013).

Vegetación del área de estudio
El principal tipo de vegetación en los tres sitios se caracteriza por ser
una formación arbustiva y subarbórea, con elementos florísticos
dominantes de 4 a 6 m de alto, perennes, espinosos en su
mayoría, con hojas pequeñas y caducifolias. Las especies
más representativas son: Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex
Willd.) M.C. Johnst., Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W.
Grimes, Acacia amentacea DC., Castela erecta Turpin
subsp. texana (Torr. et A. Gray) Cronquist, Celtis pallida Torr.,
Parkinsonia texana var. macra (I.M. Johnst.) Isely, Forestiera
angustifolia Torr., Cordia boissieri A. DC., Leucophyllum frutescens
(Berland.) I. M. Johnst., Guaiacum angustifolium Engelm., Cylindro
puntialeptocaulis (DC.) F. M. Kunth, Opuntia spp., Zanthoxylum
fagara Sarg., Bumelia celastrina Kunth, Helietta parvifolia (A. Gray
ex Hemsl) Benth., entre las que destaca la palma china
(Yucca filifera Chabaud). Las caducifolias pierden sus hojas en
otoño o a inicios del invierno, mientras que la caída de hojas
de las perennifolias ocurre de manera constante a lo largo
de todo el año, aunque la mayor abscisión de hojas se verifica
en la época estival (verano-otoño) (Moro, 1992). La descripción
florística de los sitios de interés se basó en la contribución de
Domínguez et al. (2013).
Recolecta de hojarasca
En cada sitio, de 2 500 m aproximadamente, se establecieron
2
diez recolectores de hojarasca (1.0 m2) al azar, que se
construyeron con un marco de madera biselado cuyo
fondo se cubrió con malla plástica fina (1 mm) para evitar la
acumulación de agua en los periodos de lluvia. Cada trampa fue
colocada a 0.50 m sobre el nivel del suelo para interceptar
la hojarasca. Su contenido se depositó en bolsas de papel
etiquetadas con los datos correspondientes al sitio, fecha y
número de colector. Este procedimiento se realizó cada 15 días
de enero a diciembre de 2010; no obstante, las dos recolectas
de cada mes se mezclaron en una sola luego de secarlas hasta
alcanzar un peso constante a 65 °C por 72 horas.
Análisis de laboratorio
El contenido de hojarasca se separó de forma manual en
hojas, estructuras reproductivas (flores, frutos y semillas),
ramitas o ramas (<2 cm de diámetro), y otros (tejidos no
identificados, materiales finos, corteza, fragmento de cuerpos
de insectos o heces). No se cuantificó la pérdida de peso de
la muestra de la hojarasca que pudo haber ocurrido entre las
fechas de muestreo o la cantidad de hojarasca depositada
dentro o fuera de las trampas por la acción del viento.
Al sumar las muestras recolectadas por mes, por repetición y
por sitio de estudio, se determinó la producción anual total de
la hojarasca y sus componentes. Una vez cuantificado el peso
77
López et al., Producción de hojarasca y depósito potencial...
Vegetation of the study area
The main type of vegetation in the three study sites are
characterized by a bush and undertree formation, with dominant
floristic elements of 4-6 m tall, mostly perennial thorny, with
small and deciduous leaves. The most representative species
are: Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst.,
Ebenopsis ebano (Berland.) Barneby & J.W. Grimes, Acacia
amentacea DC., Castela erecta Turpin subsp. texana (Torr. et
A. Gray) Cronquist, Celtis pallida Torr., Parkinsonia texana var.
macra (I.M. Johnst.) Isely, Forestiera angustifolia Torr., Cordia
boissieri A. DC., Leucophyllum frutescens (Berland.) I. M. Johnst.,
Guaiacum angustifolium Engelm., Cylindro puntialeptocaulis
(DC.) F. M. Kunth, Opuntia spp., Zanthoxylum fagara Sarg.,
Bumelia celastrina Kunth, Helietta parvifolia (A. Gray ex
Hemsl) Benth., among which the Chinese palm (Yucca filifera
Chabaud) is outstanding. Deciduous species shed their leaves
in autumn or early winter, while the falling of evergreen
leaves occurs constantly throughout the year, although most leaf
abscission take place in summer (summer-autumn) (Moro,
1992). The floristic description of the sites was conducted by
Domínguez et al. (2013).
Litter collection
At each site around 2 500 m2, ten litter collectors (1.0 m2)
were displayed at random, which were built with a wooden
beveled frame whose bottom was covered with thin plastic mesh
(1 mm) to prevent accumulation of water in settled periods
of rain. Each trap was placed approximately 0.50 m above
the ground to intercept litter. Its contents were put into paper
bags previously tagged with the data for the site, date and
number of collector. This procedure was performed every 15
days from January to December 2010; however, the two samples
from each month were mixed in a single one after drying them
up to constant weight at 65 °C for 72 hours.
Laboratory analysis
The content of litter was manually separated into leaves,
reproductive structures (flowers, fruits and seeds), twigs or
branches (<2 cm in diameter), and other (unidentified fabrics,
fine materials, bark, insect body fragment or feces). Weight
loss of the sample of litter that may have occurred between
sampling dates or the amount of litter deposited into or out of
the traps for the wind was not quantified.
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 74-89
de la misma en una balanza analítica Sartorius, modelo MC1,
las hojas fueron molidas con un molino Thomas Willey (Thomas
Scientific Apparatus, Modelo 3383) con una malla No. 60
(1 mm x 1 mm). El material molido fue recolectado en bolsas
tipo Ziploc etiquetadas con los datos correspondientes a cada
muestra, para su posterior análisis químico. Se consideraron solo
las hojas por ser el componente principal de la hojarasca y por
estar presente a lo largo de todo el periodo de estudio.
De cada canasta (repetición) procedente de un sitio y
fecha de recolecta, se usaron 1.0 g para ponderar la concentración
de minerales (Ca, Mg, K, P, Cu, Fe, Mn y Zn). Se sometieron las
muestras a incineración en una mufla Felisa, modelo FE-340 a
550 °C, durante 5 h. Paso seguido, las cenizas fueron digeridas
en una solución de HCl y HNO3 por digestión húmeda
(Cherney, 2000).
Mediante el uso de un espectrofotómetro de absorción atómica
marca Varian, modelo Spectr AA-200, se determinaron los
contenidos de Ca (óxido nitroso/llama de acetileno), K, Mg, Cu,
Mn, Fe y Zn (aire/llama de acetileno). El P se cuantificó por
colorimetría con un espectrofotómetro Perkin-Elmer, modelo
Lamda 1A a 880 nm (AOAC, 1997). El N se calculó por el
método micro-Kjeldahl (AOAC, 1997). El depósito de minerales
se midió al multiplicar la producción de hojas de la hojarasca
por el contenido de cada mineral. La sumatoria de los valores
mensuales acumulados por sitio se utilizó como una estimación
del depósito anual de minerales. El correspondiente a Ca,
K, Mg, N y P fue empleado para ponderar, en cada sitio,
la eficiencia en el uso de macrominerales (EUN) de la
hojarasca por la vía de las hojas, definida como la relación
de la masa anual de hojas incorporadas al depósito anual de
macrominerales (Vitousek, 1982).
Variables ambientales
En los sitio de muestreo se obtuvieron mediciones horarias
de la temperatura ambiente (°C) y humedad relativa (%)
mediante sensores automatizados tipo HOBO (Familia H8). Se
registró la precipitación pluvial diaria (mm) durante el periodo
experimental en un pluviómetro automatizado marca HOBO
(Cuadro 1).
78
When the samples collected per month were added, by
replication and study site, the total annual production of litter
and its components were determined. Once quantified the
weight thereof with an analytical balance Sartorius MC1,
the leaves were ground by using a Thomas Wiley Mill (Thomas
Scientific Apparatus, Model 3383) with a No. 60 mesh (1 mm x
1 mm). The ground material was collected in previously labeled
Ziploc type bags with corresponding data for subsequent
chemical analysis. The leaves were considered only as the
main component of litter and as they were present throughout
the study period.
From each basket (replication) from each site and date
collected, 1.0 g was used to measure the concentration
of minerals (Ca, Mg, K, P, Cu, Fe, Mn and Zn). Samples for
incineration were subjected in a Felisa FE-340 muffle furnace
at 550 °C for 5 h. Subsequently, the ashes were digested in a
solution of HCl and HNO3 by wet digestion (Cherney, 2000).
By using an atomic absorption Spectr AA-200 Varian
model spectrophotometer, the contents of Ca (nitrous
oxide / acetylene flame), K, Mg, Cu, Mn, Fe and Zn (air /
acetylene flame) were determined. P was quantified by colorimetry
with a 1A Lamda model Perkin-Elmer spectrophotometer at 880 nm
(AOAC, 1997). N was calculated by the micro-Kjeldahl
method (AOAC,1997). The mineral deposit was quantified
by multiplying the production of leaves’ litter by the content
of each mineral. The sum of the accumulated monthly values
at each site was used as an estimate of the annual deposit
of minerals. The annual deposit of Ca, K, Mg, N and P
was employed to determine, at each site, the efficiency of
macronutrients (EUN) of litter by means of the leaves defined as
the ratio of the annual mass of leaves contribution to the annual
macromineral deposit (Vitousek, 1982).
Environmental variables
In each sampling site measurements were taken by the
hour at room temperature (°C) and relative humidity through
automatic sensors of the HOBO type (H8 family). The daily
rain precipitation (mm) during the experimental period in an
automatic HOBO sensor was recorded (Table 1).
 López et al., Producción de hojarasca y depósito potencial...

Cuadro 1. Temperatura (°C) y humedad relativa (%) media mensual y precipitación (mm) registrada durante el periodo de
estudio (2010).
Table 1. Temperature (°C) and mean monthly relative humidity (%) and precipitation (mm) during the study period (2010).
Sitios
Meses 1 2 3
°C % mm °C % mm °C % mm

Enero 13.1 72.2 28.0 13.8 72.2 20.0 13.4 66.3 3.8

Febrero 13.4 74.8 24.6 13.7 75.7 27.8 13.4 65.4 52.2

Marzo 18.8 58.9 7.6 19.3 59.3 6.8 18.6 46.7 11.4

Abril 23.6 71.6 153.8 23.9 71.0 111.0 22.7 61.7 255.6

Mayo 27.7 65.4 41.4 28.0 65.1 29.2 25.8 58.4 116.6

Junio 30.2 65.4 31.6 30.1 67.0 125.6 28.2 58.9 1.6

Julio 28.2 79.8 33.4 27.9 80.3 134.8 25.9 82.5 17.6

Agosto 30.4 66.2 10.6 30.1 66.8 0.0 27.6 77.4 33.0

Septiembre 27.3 77.8 115.0 27.1 77.9 0.2 25.6 85.4 5.8

Octubre 22.7 70.7 14.0 23.4 69.1 1.6 21.8 78.9 5.2

Noviembre 18.6 65.5 0.0 19.4 64.7 0.0 18.4 69.1 3.6

Diciembre 12.8 80.6 0.0 13.0 82.3 2.8 15.2 68.1 20.6

Total 460.6 459.8 527.0

Análisis estadísticos Statistical analysis

Los datos de la producción de la hojarasca, así como la de
nutrientes de las hojas fueron sometidos a un análisis
de varianza con un diseño completamente al azar (Steel y
Torrie, 1980). Para probar los supuestos de normalidad
y homogeneidad de varianzas de cada componente, se les
aplicaron pruebas estadísticas de Kolmogorov-Smirnov, Shapiro
Wilk y Levene (Steel y Torrie, 1980).
The litter production data as well as those of nutrients from
leaves were subjected to analysis of variance with a completely
randomized design (Steel and Torrie, 1980). To prove the
assumptions of normality and homogeneity of variances of
each component, the Kolmogorov-Smirnov, Shapiro Wilk and
Levene tests (Steel and Torrie, 1980) were applied.

Los resultados demostraron que la mayoría de los datos

no se distribuyeron normalmente y, en la mayor parte de
los meses de muestreo, el análisis de varianza no confirmó los
supuestos de igualdad de varianzas, por lo que se utilizó
la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis (Ott, 1993) para

79
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 74-89
detectar diferencias significativas entre los sitios en cada mes de
muestreo. Para lo correspondiente a la producción de la hojarasca
y depósito de nutrientes entre sitios, se aplicó la prueba no
paramétrica de Mann-Whitney U (Wackerly et al., 2002) con la
corrección de Bonferroni con un nivel de significancia de P<0.05.
Todos los análisis estadísticos se hicieron con el paquete
computacional Statistical Package for the Social Sciences
(SPSS) versión 17.0 para Windows (SPSS, 2004).
Resultados
Producción de hojarasca
El S3 tuvo el máximo aporte anual de hojarasca, seguido por S2
y S1 (Cuadro 2). Las hojas resultaron ser el principal componente
con 60.6 (S1), 67.4 (S2) y 73.2 % (S3) de la producción anual
respectiva en cada sitio (Cuadro 2). Las ramas tuvieron valores
de 18.7, 17.4 y 14.7 %. Las estructuras reproductivas adquirieron
valores de 15.1, 9.2 y 9.5 % y el componente “otros” contribuyó
con 5.4, 5.9 y 2.5 %, respectivamente.
Las producciones mensuales totales de dichos materiales
mostraron variaciones significativas entre sitios, aunque no
hubo significancia en algunos meses (Figura 1). La producción
total de hojarasca más alta se presentó en el sitio 3 (de 28
a 123 g m -2), mientras que en el sitio 1 fue la más baja
(16 a 64 g m-2). En los tres sitios, las menores producciones
se verificaron en febrero y las mayores en noviembre. La
producción de hojas también fue superior en el sitio 3 con un
intervalo de 18.4 (junio) a 89.0 g m-2 (enero) y las mínimas se
registraron en sitio 1 con producciones de 6.5 (febrero) a 34.0
(noviembre). El acopio de estructuras reproductivas fue más
reducido en enero (0.09) y mucho más cuantioso (10.8 g m-2)
en el sitio 2, en noviembre. La máxima producción de ramas
fue en enero (18.8) en el sitio 2, y la mínima en agosto (3.1 g m-2)
en el sitio 3. Para el componente “otros”, la producción mínima
(0.11) se obtuvo en enero y la máxima (7.6 g m-2) en septiembre
en el sitio 2.
Depósito de minerales
La producción potencial de micro y macrominerales (figuras 2
y 3) fue significativamente diferente entre los sitios de estudio
en la mayoría de los meses. La significancia de la prueba de
Kruskal-Wallis se muestra en cada mes de muestreo dentro de la
Figura 1. En general, durante el otoño y el invierno (septiembre
a enero), cuando se observó la mayor caída de hojas, el
depósito de todos los minerales fue superior en S3, mientras
que en primavera, S2 tuvo los depósitos más grandes.
80
The results showed that most data were not normally
distributed and, in most sampling months, the analysis of
variance did not confirm the assumptions of equal variance, so the
non-parametric Kruskal-Wallis test (Ott, 1993) to detect significant
differences among sites in each sampling month was used.
For the corresponding production of litter and nutrient reservoir
between sites, the nonparametric Mann-Whitney U (Wackerly
et al., 2002) test was used with the Bonferroni correction with
a significance level of P <0.05. All statistical analyzes
were performed with the software package Statistical Package
for Social Sciences (SPSS) version 17.0 for Windows (SPSS, 2004).
Results
Litter production
S3 had the highest annual litterfall followed by S2 and S1 (Table 2).
The leaves were found to be the main component with
60.6 (S1), 67.4 (S2) and 73.2 % (S3) of the respective annual
production at each site studied (Table 2). The branches had
values of 18.7, 17.4 and 14.7 %. Reproductive structures
acquired values of 15.1, 9.2 and 9.5 % and the component named
“others” contributed with 5.4, 5.9 and 2.5 %, respectively.
The total monthly production of such materials showed
significant variations between sites, although there was
no significance in a few months (Figure 1). The total production
of highest litter met at site 3 (28 to 123 g m-2), while at site
1 it was the lowest (16 to 64 g m-2). In all three sites the lowest
production was in February and the highest in November.
Leaf production was also higher at site 3 with a range of 18.4
(June) to 89.0 g m-2 (January) and the minimum was recorded at
site 1 with productions of 6.5 (February) to 34.0 (November).
The collection of reproductive structures was reduced in
January (0.09) and more substantial (10.8 g m-2) at site 2 in
November. The maximum production of branches was in January
(18.8) at site 2, and the minimum in August (3.1 g m-2) in site 3.
For the “others” component, the minimum production (0.11) and
maximum (7.6 g m-2) was recorded in January and September,
respectively, at site 2.
Mineral deposit
The potential production of micro and macrominerals (figures
2 and 3) was significantly different between the study sites in
most months. The significance of the Kruskal-Wallis test to detect
significant differences between sites is shown each sampling
month within Figure 1. In general, during fall and winter
(September and January), when the greatest shedding was
observed, the deposit of all minerals was higher in S3, while in
springtime, S2 had the highest deposits.
 López et al., Producción de hojarasca y depósito potencial...

Cuadro 2. Producción anual de hojarasca, macro y microminerales de las hojas y uso eficiente de los macrominerales.
Table 2. Annual production of litter, macro and micro minerals leaves and efficient use of macrominerals.
Sitios Estadísticos
Variables
1 2 3 c 2
P S1 vs S2 S1 vs S3 S2 vs S3
Total (g m año )
-2 -1
408.0 613.7 703.3 13.5 *** ** *** ns
Hojas 247.5 413.7 515.1 16.2 *** ** *** ns
ER 61.7 56.7 66.7 0.3 ns ns ns ns
Ramas 76.7 107.0 103.4 4.2 ns ns * ns
Otros 22.2 36.2 18.0 6.3 * ns * *
Macromineral (g m-2 año-1)
Ca 4.6 8.1 14.5 20.5 *** *** *** *
K 2.0 8.7 5.8 18.7 *** *** *** ns
Mg 0.9 3.4 1.5 15.5 *** *** ns **
P 0.1 0.3 0.3 18.4 *** *** *** ns
N 4.0 8.2 9.3 17.5 *** *** *** ns
Micromineral (mg m año )
-2 -1

Cu 0.9 1.4 4.9 19.5 *** ns *** ***

Mn 9.5 12.8 18.1 12.8 ** ns *** *
Fe 52.8 54.0 91.2 13.3 *** ns *** **
Zn 5.9 9.2 9.0 7.8 * * * ns
Uso eficiente
Ca 54.5 52.3 39.9 7.8 * ns ** *
K 125.0 57.0 106.4 14.6 *** *** ns **
Mg 295.8 160.8 438.2 13.3 *** ** ns ***
P 2 019.4 1 549.9 2 014.4 4.3 ns * ns ns
N 64.7 51.1 55.5 7.2 * * ns ns
* = P< 0.05; ** = P< 0.01; *** = P < 0.001; ns = No significativo. ER = Estructuras reproductivas; Otros = Material no identificado, cuerpos de insectos y heces de insectos;
Uso eficiente de nutrientes = [hojas (g m-2 año-1) / mineral en hojas (g m-2 año-1)] (Vitousek, 1982). La significancia de la prueba de Kruskal-Wallis y de la prueba
Mann-Whitney U para la comparación de medias entre los sitios se muestra en la columna derecha.
* = P< 0.05; ** = P< 0.01; *** = P < 0.001; ns = Non significant; ER = Reproductive structures; Others = Non identified material, insect bodies and feces; Efficient use of
nutrients = [leaves (g m-2 year-1) / mineral in leaves (g m-2 year-1)] (Vitousek, 1982). The significance of the Kruskal-Wallis and Mann-Whitney U test for comparison of
means between the sites is shown in the right column.

El aporte potencial (mg m-2 año-1) de Cu fue 1.0, 1.4 y 4.9 para
los sitios 1, 2 y 3, respectivamente; de Mn de 9.5, 12.8 y
18.1; de Fe de 52.8, 54.05 y 91.25 y de Zn de 5.9, 9.2 y 9.0. Sin
importar el sitio, el depósito potencial anual de micronutrientes
se distribuyó en el siguiente orden: Fe>Mn>Zn>Cu (Cuadro 2). El
depósito total anual (Cu+Mn+Fe+Zn) fue 69.2, 77.5 y
123.1 mg m-2 año-1 en el sitio 1, en el 2 y en el 3, respectivamente.
En los tres, el hierro alcanzó niveles muy elevados en relación a los
otros elementos analizados, el sitio 3 fue donde se determinó
la más alta producción.
The potential contribution (mg m-2 year-1) of Cu was 1.0, 1.4
and 4.9 for site 1, site 2 and site 3, respectively; of Mn
de 9.5, 12.8 and 18.1 de Fe de 52.8, 54.05 y 91.25 y de Zn de 5.9,
9.2 y 9.0. Regardless of the site, the annual potential deposit
of micronutrients followed this order: Fe>Mn>Zn>Cu (Table 2).
The annual total deposit (Cu+Mn+Fe+Zn) was 69.2, 77.5
y 123.1 mg m-2 year-1 in site 1, site 2 and site 3, respectively.
In the studied sites, iron reached very high levels in regard to
the other analyzed elements, being site 3 where the greatest
production was accomplished.

81
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 74-89

* = P< 0.05; ** = P< 0.01; *** = P< 0.001; ns = No significativo. Los Ramones (●); China (□); Linares (▲).
* = P< 0.05; ** = P< 0.01; *** = P< 0.001; ns = Non significant. Los Ramones (●), China (□), Linares (▲).
Figura 1. Producción mensual (media ± error estándar, n=10) de los componentes de la hojarasca para los sitios de estudio.
Figure 1. Monthly production (mean ± standard error, n=10) of litter components of the study sites.

El depósito (g m-2 año-1) de Ca para el sitio 1 fue de 4.6, de
8.1 para el sitio 2 y de 14.5 para el sitio 3; de K fue de 2.0, 8.7
y 5.8; de Mg de 0.84 a 3.42 y 1.45; de P fue de 0.1, 0.3 y 0.3;
de N fue de 4.04, 8.21 y 9.26 (Cuadro 2). A pesar del sitio, la
contribución potencial anual de nutrientes de las hojas mostró
el siguiente orden: Ca > N > K > Mg > P (Cuadro 2). El total del
The reservoir (g m-2 yr-1) of Ca for site 1 was 4.6, 8.1 for
site 2 and 14.5 for site 3; K was 2.0, 8.7 and 5.8; Mg was
0.84, 3.42 and 1.45; P was 0.1, 0.3 and 0.3; N was 4.04, 8.21
and 9.26 (Table 2). Regardless of the site, the annual potential
contribution of nutrients from the leaves showed the following
order: Ca> N> K> Mg> P (Table 2). The total annual deposit, the

82
 López et al., Producción de hojarasca y depósito potencial...

* = P< 0.05; ** = P< 0.01; *** = P< 0.001; ns = No significativo. Los Ramones (●); China (□); Linares (▲).
* = P< 0.05; ** = P< 0.01; *** = P< 0.001; ns = Non significant. Los Ramones (●), China (□), Linares (▲).
Figura 2. Depósito mensual (media ± error estándar, n=10) de Cu, Fe, Zn y Mn en el componente hojas para los sitios
de estudio.
Figure 2. Monthly deposition of (mean ± standard error, n=10) of Cu, Fe, Zn and Mn in the leaf component for the study sites.

depósito anual de macrominerales (Ca+K+Mg+N+P) para los macrominerals (Ca+K+Mg+N+P) for sites 1, 2 and 3 was 11.7,
sitios 1, 2 y 3 fue de 11.7, 28.7 y 31.3, respectivamente. 28.7 and 31.3, respectively.

La eficiencia del uso de nutrientes [hojas (g m-2 año-1)/mineral en
hojas (g m-2 año-1)] de macrominerales en forma individual no
mostró una tendencia clara entre los sitios (Cuadro 2). Para N,
P y K el patrón fue el siguiente: Los Ramones > Linares > China;
para Mg fue: Linares > Los Ramones > China, y para Ca fue: Los
Ramones > China > Linares.
Discusión
Caída de hojarasca
La mayor caída de hojarasca por vía de las hojas y de las
ramas se registró en octubre, noviembre y diciembre en
los tres sitios. El estrés hídrico producto de la baja precipitación pudo
haber incrementado la tasa de abscisión de hojas y de ramas
como mecanismo de defensa ante la sequía edáfica (Pavón et al.,
2005; López et al., 2010). Diversos estudios (Bosco et al., 2004;
Deng y Janssens, 2006; Jeong et al., 2009; Caldato et al.,
The nutrient use efficiency [leaves (g m-2 yr-1) / mineral on
leaves (g m-2 yr-1)] of macrominerals individually showed no
clear trend among sites (Table 2). For N, P and K, the pattern
was as follows: Los Ramones> Linares> China; Mg was: Linares>
Los Ramones> China, and Ca was: Los Ramones> China> Linares.
Discussion
Litterfall
Most litterfall via the leaves and branches was recorded in
October, November and December at the three sites. Water
stress product of low rainfall may have increased the rate of
abscission of both leaves and branches as a defense mechanism
to soil drought (Pavón et al., 2005; López et al., 2010). Several
studies (Bosco et al., 2004; Deng and Janssens, 2006; Jeong
et al., 2009, Caldato et al., 2010) confirm a relationship between
litter production and climatic variables, mainly temperature and

83
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 74-89

* = P< 0.05; ** = P< 0.01; *** = P< 0.001; ns = No significativo. Los Ramones (●); China (□); Linares (▲).
* = P< 0.05; ** = P< 0.01; *** = P< 0.001; ns = Non significant. Los Ramones (●), China (□), Linares (▲).
Figura 3. Depósito mensual (media ± error estándar, n=10) de N, Ca, K, Mg y P en el componente hojas para los sitios
de estudio.
Figure 3. Monthly deposit (mean ± standard error, n = 10) of N, Ca, K, Mg and P in the leaves component for the study sites.

2010) confirman una relación entre la producción de hojarasca
y las variables climáticas, en particular con la temperatura y
la precipitación, incluida la humedad relativa (Gutiérrez et al.,
2012). No obstante, la alta variabilidad en la caída de hojas
también puede estar vinculada con el área y número de
recolectores (Del Valle, 2003).
precipitation including relative humidity (Gutiérrez et al., 2012).
However, the high variability in litter fall may also be linked to
the area and number of collectors (Del Valle, 2003).
Even if other sources of variation may alter the fall of the leaves
on a seasonal or annual basis, the results of this study clearly
indicate that the main component of litter in order from highest

84

Aun si otras fuentes de variación pueden alterar este
proceso en una base estacional o anual, los resultados
del presente estudio indican claramente que el principal
integrante de la hojarasca en orden de mayor a menor
producción está representado por las hojas seguidas por ramas,
estructuras reproductivas y otros elementos; a nivel total o individual
de cada sitio, los montos se ubican dentro del intervalo de los
valores consignados por González et al. (2011) y López et al. (2013);
sin embargo, González et al. (2013) estimaron en el matorral
desértico micrófilo producciones mucho más bajas (de 141.76
a 390.47 g m-2 año-1).
La estacionalidad del componente foliar, evaluada mediante
su productividad y descomposición, justifica el empleo de dicha
dinámica como indicador ambiental, dado que entre 30 y 70 % del
total de los nutrientes almacenados por año se concentran en ellas
(Piatek y Allen, 2000). La hojarasca calculada en este estudio se ubica
dentro de los intervalos registrados por Pavón et al. (2005),
Caritat et al. (2006) y Gutiérrez et al. (2012), quienes cuantificaron
cantidades de 50 a 90 % en diversos ecosistemas. Experiencias
en el noreste de México consideran valores de 40 a 86 %
(González et al., 2008; González et al., 2013; López et al., 2013).
En la zona templada, la producción de hojarasca es superior
a la de la zona boreal, ya que los bosques caducifolios aportan
540 g m-2 año-1 y los de coníferas 438 g m-2 año-1 (Lousier y
Parkinson, 1976). Aunque el patrón general de producción de
hojarasca es mayor en latitudes tropicales, dicha relación a
menudo se altera por las variaciones dentro de las zonas. Por
ejemplo, ahí la producción fluctúa entre 560 y 1 430 g m-2 año-1, por
lo que estas variaciones están influenciadas por la longevidad
de las especies, el área basal, las características morfológicas y
los factores edafoclimáticos (McDonald y Healey, 2000).
Depósito de nutrientes
Durante los meses en que ocurrió la mayor caída de hojas,
los depósitos de macro y microminerales también fueron
más elevados. Tendencias similares las verificaron López
et al. (2013) y González et al. (2013) en trabajos realizados en el
Matorral Espinoso Tamaulipeco. Aparentemente, a diferencia
de los macro, el depósito de microminerales fue más variable
entre meses y sitios. Lo anterior puede estar relacionado,
además de las diferencias en producción de hojarasca, con
la variabilidad climática, en especial de la precipitación y la
temperatura y con la diversidad de plantas, tanto caducifolias
como perennifolias que pudieron estar presentes o ausentes en
los diferentes meses y sitios de estudio (González et al., 2013).
El alto nivel de Fe en las hojas es posible que responda al
hecho de que en los sitios existen altos contenidos de Fe y a su
disponibilidad en el suelo para ser absorbido por las plantas.
Investigaciones conducidas por Ramírez et al. (2010), en el
Matorral Espinoso Tamaulipeco y González et al. (2013) en
85
López et al., Producción de hojarasca y depósito potencial...
to lowest production is represented by the leaves followed
by branches, reproductive structures and other components.
The components of total or individual litter recorded at each
site are within the range of productions previously observed
by González et al. (2011) and López et al. (2013); however,
González et al. (2013) found in desert microphyll scrub much
lower yields (from 141.76 to 390.47 g m-2 yr-1).
Seasonality of leaf component, assessed by their productivity
and decomposition, justifies the use of leaf dynamics as an
environmental indicator, since 30 to 70 % of the nutrients stored
annually are concentrated in them (Piatek and Allen, 2000). In
this study, the leaves represent the main component of litter
and are within the ranges reported by Pavón et al. (2005), Caritat
et al. (2006) and Gutiérrez et al. (2012), who quantified amounts
of 50 to 90 % in various ecosystems. Studies in northeastern
Mexico recorded values of 40-86 % (González et al., 2008;
González et al., 2013; López et al., 2013).
In the temperate zone, litter production is higher than in the
northern area as deciduous forests provide 540 g m-2 year-1 and
the coniferous 438 g m-2 year-1 (Lousier and Parkinson, 1976).
Although the overall pattern of litter production is greater
in tropical latitudes, the ratio is often altered by variations within the
zones. For example, the difference in annual litter production in
the tropics ranges between 560 and 1 430 g m-2 year-1, so these
variations are influenced by the longevity of the species,
the basal area, the morphological features and the soil and
climate factors (Healey and McDonald, 2000).
Nutrient reservoir
During the months when the largest drop of leaves happened,
macro and micro minerals deposits were also the highest.
Similar tendencies were confirmed by López et al. (2013) and
González et al. (2013) in studies conducted in in the Tamaulipan
Thornscrub. Apparently, unlike the macro, the microminerals
reservoir varied more between months and sites. This may
be related, in addition to differences in litter production, to
special climate variability in precipitation and temperature and
the diversity of both deciduous and evergreen plants that
could be present or absent in the different months and sites of
the study (González et al., 2013).
The high level of Fe in the leaves may be explained by the
presence of species on the sites which had high contents of
Fe, perhaps because of the abundance and availability for
uptake by plants in the soil. Studies conducted by Ramírez et al.
(2010), in the Tamaulipan Thornscrub and González et al. (2013)
in the xerophytic scrub in northeastern Mexico reported that
the leaves of all the assessed plants showed high iron content.
In general, in site 3 were significantly deposited the greatest
amount of macro and micro minerals (Table 2). The order of
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 74-89
el matorral xerófito del noreste de México establecieron que
las hojas de todas las plantas evaluadas mostraron elevados
contenidos de hierro.
En general, en el sitio 3 se depositó significativamente la
mayor cantidad de macro y microminerales (Cuadro 2). El orden
de mayor a menor recepción de macrominerales para los sitios 1
y 3 fue Ca > N > K > Mg > P, mientras que para el sitio 2
fue K > N > Ca > Mg > P. En los tres, el orden depositado de
los microminerales fue Fe > Mn > Zn > Cu. Tendencias similares
han sido observadas en estudios previos (González et al.,
2011; López et al., 2013) conducidos en el Matorral Espinoso
Tamaulipeco. En el Cuadro 2, se resumen las diferencias
existentes entre sitios.
El uso eficiente de los macrominerales [hojas (g m-2 año-1)/
mineral en hojas (g m-2 año-1)] provenientes de las hojas
está relacionado con su aprovechamiento para producir nueva
biomasa. En este estudio, tal concepto para Ca, K, Mg y N fue
significativamente mayor en el sitio 1 que en los sitios 2 y 3,
mientras que el del P no fue diferente entre ellos (Cuadro 2). Aun
cuando el depósito de P en general fue bajo, su uso eficiente
fue mayor que el del Ca, K, N o Mg. Resultados similares
se han sido confirmado en diferentes ecosistemas forestales (Del
Valle, 2003; Swamy et al., 2004; Safou et al., 2005).
Se ha discutido que el P, debido a su alta movilidad,
pudiera reubicarse en otras estructuras de las plantas antes de la
senescencia de las hojas y que esta reabsorción se destinaría
a la producción de nuevas estructuras vegetales o procesos
fisiológicos. Con frecuencia se ha sugerido que las
especies de hábitats pobres en nutrientes exhiben una mayor
eficiencia en la reubicación (Vitousek, 1982). Nambiar y Fife
(1987) indicaron que las plantas que crecen en hábitats fértiles
son más eficaces en la reabsorción. Asimismo, Del Arco et al.
(1991) argumentaron que el grado de reabsorción depende
del periodo de abscisión de la hoja, de modo que los taxa
con una caída de la hoja más lenta son menos eficientes en
la reabsorción de nutrientes debido, probablemente, a lo
impredecible de la época de abscisión foliar. El proceso gradual
de desprendimiento de hojas parece ser una adaptación
al estrés hídrico en regiones con climas áridos o semiáridos. El
estado nutricional de la planta y la humedad del suelo están entre
los posibles factores que controlan la reabsorción de nutrientes
(Pavón et al., 2005; Rentería et al., 2005).
Por otra parte, Vitousek y Sanford (1986) definieron que la
eficiencia en la reabsorción está influida por el incremento
de la radiación debido a que la reubicación necesita cierta
cantidad de energía proporcionada por la fotosíntesis,
en la que el Mg es el elemento más requerido por ser el
constituyente principal de la clorofila y favorecer la absorción del P.
86
reception of macrominerals from highest to lowest for sites 1
and 3 was Ca> N> K> Mg> P, while for site 2 it was K> N>
Ca> Mg> P. In all the three of them, the distribution of the
microminerals was Fe> Mn> Zn> Cu. Similar trends have been
observed in previous studies (González et al., 2011; López et al.,
2013) conducted in the Tamaulipan thorny scrub. The differences
between sites in Table 2 are shown.
The efficient use of macrominerals [leaves (g m-2 year-1) / mineral
in the leaves (g m-2 year-1)] from the leaves is related to its
assimilation to produce new biomass. In this study, this concept
for Ca, K, Mg and N was significantly higher in site 1 than
at sites 2 and 3, while P was not different between them
(Table 2). Although the P was generally low, its efficiency was
relatively higher than that of Ca, K, N and Mg. Similar results have
been confirmed in different forest ecosystems (Del Valle, 2003;
Swamy et al., 2004; Safou et al., 2005).
It has been discussed that P, due to its high mobility, may
relocate to other plant structures before leaf senescence and
that this resorption could be used to produce new structures or
physiological processes. Often it has been suggested that the
species present in nutrient-poor habitats exhibit a more efficient
relocation (Vitousek, 1982). Nambiar and Fife (1987) indicated
that plants growing in fertile habitats are more effective in
resorption. Also, Del Arco et al. (1991) argued that the degree
of absorption depends on the period of leaf abscission, so that
species with a slower fall leaf are less efficient in the absorption
of nutrients, probably due to the unpredictability of the
season of leaf abscission. The gradual process of shedding of
leaves seems to be an adaptation to water stress in regions
with arid or semi-arid climates. The nutritional status of the plant and
soil moisture are among the possible factors that control the
absorption of nutrients (Pavón et al., 2005, Rentería et al., 2005).
Moreover, Vitousek and Sanford (1986) stated that the
efficiency of absorption is influenced by the increased radiation
since relocation requires a certain amount of energy provided
by photosynthesis, in which Mg is the most required element as
the main constituent of chlorophyll and promotes the absorption
of P.

Conclusiones
La cantidad de hojarasca producida y sus respectivos
constituyentes fue diferente entre los sitios estudiados, al
sitio Linares le correspondió la mayor produccón de hojarasca.
Esta misma tendencia se observó en el depósito potencial de
minerales y el sitio ubicado en el municipio Los Ramones
fue el más bajo. Aparentemente las diferencias en el aporte
de minerales se atribuye a diferencias edáficas, de estructura y
composición florística, de calidad de hojarasca, de respuestas
a factores intrínsecos (fenología) de las diferentes especies, así
como, a las condiciones de temperatura y precipitación, lo que
repercutió en la eficiencia del uso de nutrientes, en la que P,
a pesar que fue el de aporte más reducido, tuvo una mayor
eficiencia de uso.
Los resultados muestran la importancia que tiene la
composición de especies y su producción de hojarasca en el
matorral, por lo que se sugiere continuar con estudios de la
dinámica involucrada en ella, pues contribuyen al mejoramiento
y conservación de los procesos ecológicos de comunidades
vegetales en regiones semiáridas.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
Contribución por autor
Juan Manuel López Hernández: selección de unidades de estudio y muestreo
en campo; Humberto González Rodríguez: selección de unidades
de estudio, muestreo en campo y negociación del financiamiento; Roque
Gonzalo Ramírez Lozano: selección de unidades de estudio y definición
del diseño experimental; Jorge Ignacio del Valle Arango: estructuración y
revisión del manuscrito; Israel Cantú Silva: análisis químico de las muestras
y revisión del manuscrito; Marisela Pando Moreno: estructuración y revisión
del manuscrito; Andrés Eduardo Estrada Castillón: identificación taxonómica de
las especies; Marco Vinicio Gómez Meza: análisis estadísticos.
Agradecimientos
Los autores desean expresar su agradecimiento al Consejo Nacional de
Ciencia y Tecnología (Conacyt) por proporcionar la beca al primer autor, y
a la Universidad Autónoma de Nuevo León por el financiamiento otorgado al
Proyecto PAICYT CT289-10. A Manuel Hernández, Perla Cecilia Rodríguez,
Christian Marroquín y Elsa González por su participación en los muestreos
en campo y actividades de laboratorio. A los propietarios del Rancho
Zaragoza y del Rancho El Abuelo por brindar todas las facilidades para llevar
a cabo esta investigación.
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87
López et al., Producción de hojarasca y depósito potencial...
Conclusions
The amount of litter produced and their respective constituents
differed among the studied sites, of which the corresponding
site of Linares recorded the highest amount. This same trend
was observed in the reservoir potential of minerals and the
site located in the municipality of Los Ramones was the lowest.
Apparently the differences in mineral intake is attributed to soil
differences, structure and species composition, litter quality,
response to intrinsic factors (phenology) of different species, as
well as to the conditions of temperature and precipitation, which
affected the efficiency of nutrient use, in which P, although it
was the smallest contribution, had a more efficient use.
These results show the importance of species composition
and litter production in the bush, so it is suggested to continue
studies of the dynamics of litter production and storage of
nutrients that help to improve and preserve the ecological
processes involved in plant communities of semi-arid regions.
Conflict of interests
The authors declare that they have no conflict of interests.
Contribution by author
Juan Manuel López Hernández: selection of study units and field sampling;
Humberto González Rodríguez: selection of study units, field sampling sand
funds negotiation; Roque Gonzalo Ramírez Lozano: selection of study units
and experimental design; Jorge Ignacio del Valle Arango: structuring and
review of the manuscript; Israel Cantú Silva: chemical analysis of the samples
and review of the manuscript; Marisela Pando Moreno structuring and review
of the manuscript; Andrés Eduardo Estrada Castillón: taxonomic identification of
species; Marco Vinicio Gómez Meza: statistical analysis.
Acknowledgements
The authors wish to express their gratitude to the Consejo Nacional de Ciencia
y Tecnología (Conacyt) for having granted the scholarship to the first author
and to the Universidad Autónoma de Nuevo León for the financial support
provided to the PAICYT CT289-10 Project. To Manuel Hernández, Perla Cecilia
Rodríguez, Christian Marroquín and Elsa González for their help in field work
and laboratory activities. To the owners of the Rancho Zaragoza and of the
Rancho El Abuelo for their good will to carry out this research study.
End of the English version
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89
 Revista Mexicana de Ciencias Forestales
Vol.6 (30): 90-105

Artículo / Article

Factor de conversión de productos forestales en la industria

de tarimas en Durango

Conversion factor of forest products in sawmilling of pallets in

Durango, Mexico
Alan Javier Haro Pacheco1, Juan Abel Nájera Luna1, Jorge Méndez González2,
Sacramento Corral Rivas1, José Ciro Hernández Díaz3, Artemio Carrillo Parra4 y Francisco Cruz Cobos1

Resumen

Reducir la pérdida de materia prima y mejorar la producción son tareas en continuo desarrollo en el sector productivo. El objetivo
del presente estudio fue determinar el factor de conversión de materia prima para productos de tarimas para empaque. Se evaluó el
proceso de asierre en cuatro aserraderos de El Salto, Durango, México; además se seleccionaron 308 trozas de pino con diámetros
de 14 hasta 41 cm y 1.07 m de longitud, distribuidas en cuatro categorías diamétricas. El asierre se cronometró con una
precisión de 1/100 segundos; el volumen de las trozas y los productos generados se cubicaron con un xilómetro; el rendimiento se
estimó mediante la proporción de madera aserrada entre el volumen en rollo y los costos de producción, con la suma de los costos
fijos y variables del proceso. Los resultados mostraron que por cada metro cúbico de madera en rollo aserrada es posible obtener
217 pies tabla (pt), en piezas de tarima y 207 pt de residuos. El tiempo para aserrar 1.00 m3 de madera en rollo se estimó
en 1.95 h; por lo tanto, la productividad fue de 0.51 m3 r h-1. El factor de conversión indicó que para 1.00 m3 de piezas para tarima
se requieren de 1.95 m3 r h-1 madera en rollo. El costo de producción fue de US$161.30 por m3 aserrado. A medida que aumenta el
diámetro de las trozas, se incrementan el rendimiento y la productividad; mientras que el tiempo de proceso y los costos de producción
disminuyen.

Palabras clave: Costos, madera aserrada, productividad, rendimiento, trozas, xilómetro.

Abstract

Reducing the loss of raw material and improving production are tasks in continuous development in the productive sector. The aim of
this study was to determine the conversion factor of raw material into pallets for packaging products. The sawing process was evaluated
in four sawmills in El Salto, Durango, Mexico, selecting 308 pine logs with diameters of 14 to 41 cm and 1.07 m in length, divided into
four diameter categories. Sawmilling time was obtained by timing the process with a precision of 1/100 second; the volume of logs
and the products generated were measured by xylometer; performance was estimated by the proportion of lumber between the
volume round wood and production costs, given by the sum of the fixed and variable costs of the process. Results showed that for
every cubic meter of round wood that is sawn, it is possible to obtain 217 board feet (bf) in pallet parts and 207 bf of waste. The time
needed to saw 1.00 m3 of logs was estimated at 1.95 hours, thus the productivity was 0.513 m3 r h-1. The conversion factor indicated that for
1.00 m3 of pieces for pallets is required 1.95 m3 r h-1 of round wood. The production cost was US $ 161.30 per sawn cubic meter. As
the diameter of the logs increases, also does performance and productivity, while the processing time and production costs diminish.

Key words: Cost, lumber, productivity, lumber yield, logs, xylometer.

Fecha de recepción/date of receipt: 25 de enero de 2015; Fecha de aceptación/date of acceptance: 3 de marzo de 2015.
1
División de Estudios de Posgrado e Investigación. Instituto Tecnológico de El Salto (ITES). Correo-e: jalnajera@itelsalto.edu.mx
2
Departamento Forestal. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro.
3
Instituto de Silvicultura e Industria de la Madera; Universidad Juárez del Estado de Durango (ISIMA-UJED)
4
Facultad de Ciencias Forestales-UANL

Introducción
La globalización económica ha conducido a una mayor
competencia entre las empresas forestales, lo que ha
incrementado el interés por tomar mejores decisiones, con
el fin de aprovechar al máximo la materia prima disponible
y optimizar el proceso de producción y, de forma paralela,
reducir costos; además de aumentar la calidad (Souza, 2007). El
aprovechamiento racional de los recursos forestales desempeña
un rol importante en el desarrollo económico y social del país;
por ello, disminuir la pérdida de materia prima, mejorar la
calidad de los productos, así como optimizar el uso de la mano de
obra y de los equipos, son tareas pendientes y en continuo
desarrollo en el sector productivo (Aguilera et al., 2005).
La fabricación de madera aserrada está influenciada,
mayormente, por el precio de la materia prima en rollo, que
a su vez, depende de los costos de manejo, extracción y
transporte, por lo que lo que su venta al consumidor final
incluye los costos de transformación y manejo a través de
toda la cadena productiva (Semarnat, 2002). Infor (2009)
señala que en las actividades forestales, los factores de
conversión que relacionan la cantidad de madera en trozas por
unidad de producto final se emplean como herramientas de
apoyo para el manejo forestal y al sector industrial; al mismo
tiempo, son fundamentales para la elaboración de estadísticas
sectoriales, estudios, análisis, proyecciones y aproximaciones de
producción en las diversas ramas de la actividad forestal como
la silvicultura, específicamente en cálculos de biomasa, captura
de carbón; y podrían utilizarse por las empresas para valorar
las ventas y estimar precios por unidad de madera aserrada.
En la región de El Salto, Durango, existe un gran número
de aserraderos dedicados a la elaboración de tarimas y
cajas como una opción para el aprovechamiento de puntas
y ramas, las cuales se utilizan como contenedores, soporte y
superficie de carga en el transporte, y almacenamiento de una
gran variedad de objetos; sin embargo, poco se conoce sobre
los factores de conversión de la materia prima en productos
terminados, por lo que el presente estudio centra su atención en
determinar los indicadores de rendimiento de la materia prima
forestal y los costos de operación en la industria de tarimas
y cajas para empaque de esta importante región forestal de
México, a partir del supuesto de que dicho factor es similar en
las diferentes categorías diamétricas de las trozas aserradas.
Materiales y Métodos
El estudio se realizó en la región forestal de El Salto, Durango,
localizada dentro del sistema montañoso de la Sierra Madre
Occidental, donde se eligieron cuatro aserraderos de régimen
particular dedicados a la elaboración de tarimas y cajas, bajo
la condición de que tuvieran la misma infraestructura en cuanto a
características técnicas de la maquinaria y equipo (Cuadro 1).
91
Haro et al., Factor de conversión de productos forestales...
Introduction
Economic globalization has led to increased competition among
forest companies, which has increased the interest in taking better
decisions in order to maximize the available raw material
and optimize the production process, and in parallel, reduce
costs and increase quality (Souza, 2007). The rational use of forest
resources plays an important role in economic and social
development; hence, to reduce the loss of raw material, improve
the quality of results and optimize the use of manpower and
equipment, are continuous tasks in the productive sector
(Aguilera et al., 2005).
Timber manufacturing is largely influenced by the price of the
raw material roll, which in turn depends on the costs of handling,
extraction and transportation, so the product sold to the final
consumer includes the cost of transformation and management
throughout the whole productive chain (Semarnat, 2002).
Infor (2009) notes that in forestry, conversion factors to relate the
amount of roundwood per unit of final product is widely used as
a support tool for forest management and the industrial sector;
at the same time, are critical for the development of sectorial
statistics, studies, analyzes, projections and approaches of
production in the various branches of forestry, specifically in
calculations of biomass, carbon capture and could be used by
companies to value sales and to estimate unit prices of lumber.
In the El Salto region, Durango state, there is a great number of
sawmills devoted to de manufacture of pallets and boxes, as an
option to use the tips and branches which are used as containers,
supports and load surfaces in the transportation and storage of
a great variety of objects; however, little is known about the
conversion factors of raw material to final products, and thus, this
study is centered in determining the yield indicators of the forest
raw material and the costs of operation in the pallet and box
industry for package of this important forest region of Mexico,
based on the assumption that the conversion factor of forest
products is similar in the different diametric category of the
sawn logs.
Materials and Methods
The study was carried out in the forest region of El Salto,
Durango, located within the mountain system of the Sierra
Madre Occidental, where four private sawmills were selected
which are dedicated to the manufacturing of pallets and boxes
under the assumption that they all had the same infrastructure
in terms of technical characteristics of machinery and equipment
(Table 1).
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 90-105
Cuadro 1. Aserraderos evaluados en este estudio.
Table 1. Assessed sawmills in this study.
Aserradero* Denominación social
A Gilberto Delgado de la Cruz
B Daniel Delgado Meráz
C Víctor Torrecillas Silva
D Ricardo Quiñones
*A, B, C y D = Claves asignadas a cada aserradero para su análisis.
*A, B, C and D = Assigned keys to each sawmill for its analysis in this study.
Los aserraderos seleccionados tienen el siguiente equipo:
sierra cinta vertical marca Trosa® modelo B723 con volantes
de 101.6 cm (40”) de diámetro; y sierras Uddeholm® 33732 de
4.13 cm (1 5/8”) de ancho, con un paso de diente de 1.905 cm
(3/4”) y una profundidad de garganta de 0.635 cm (1/4”), la
cual se utiliza para aserrar las trozas y generar las subsecciones
denominadas bloques o “cuartones”. Sierra múltiple horizontal
con cuatro volantes de 81.28 cm (32”) de diámetro marca
Hulmaq®, modelo Rease 20A82B y dos sierras cinta Uddeholm®
33687 de 3.18 cm (11/4”) de ancho, con un paso de diente
de 1.905 cm (3/4”) y una profundidad de garganta de 0.635 cm
(1/4”), la cual sirve para re-aserrar los cuartones y generar
las piezas con los espesores finales requeridos. Cuentan con
igualadoras de fabricación local equipadas con dos sierras
circulares Pretech® de 39.37 cm (15 1/2”) con 72 dientes de carburo
de tungsteno, que se emplean para dimensionar en longitud
las piezas que conforman la tarima. En todos los aserraderos
el sistema de carga de las trozas a la sierra cinta es manual
y el equipo de trabajo humano lo componen siete personas:
“arrimador”; el operador de la sierra principal, con un ayudante;
operador de sierra múltiple y un ayudante; operador de la
igualadora y un acomodador.
La trocería procesada pertenece al género Pinus sp. procedente
de los ejidos, comunidades y pequeñas propiedades de la
región. En los aserraderos no se clasifica el producto, por lo
que se comercializa como mill-run (mezcla de clases). La tarima
se elabora en una gran variedad de dimensiones, las más
comunes son 99.06 cm (39”), 106.68 cm (42”), 114.3 cm (45”),
119.38 cm (47”) y las de 124.46 cm (49”) de longitud; los
anchos, generalmente, son de 6.35 cm (2 1/2”), hasta 14.60 cm
(5 3/4”); y el espesor de las piezas varía entre 1.27 cm (1/2”) y
4.44 cm (1 3/4”). Estas medidas están sujetas a la demanda del
mercado. En las cajas, los tamaños estándar para la tableta son de
0.64 cm (1/4”) de espesor, 8.89 cm (3 1/2”) de ancho y 30.48 cm
(12”) de largo; el testero tiene 30.48 cm (1/2”) de espesor,
8.89 cm (3 1/2”) de ancho y 30.48 cm (12”) de largo; finalmente
para el triángulo son de 5.08 cm (2”) de espesor, 5.08 cm (2”)
de ancho y 30.48 cm (12”) de largo. La leña y el aserrín se
comercializan por metro cúbico, este último se transporta, en su
mayoría, a la ciudad de Durango para abastecer la industria
del aglomerado.
92
The selected sawmills have their own equipment: Trosa®
model B723 vertical band saws with fliers of 101.6 cm (40”)
in diameter and a Uddeholm® 33732 4.13 cm (1 5/8”) wide
saws with a tooth step of 1.905 cm (3/4”) and a throat depth
of 0.635 cm (1/4”), which is used to saw the logs and produce
the so-called blocks or “cuartones”; a Hulmaq®, Rease 20A82B
model multiple horizontal saw with four flyers of 81.28 cm (32”) in
diameter and two Uddeholm® 33687 band saws 3.18 cm (11/4”)
wide, with a tooth pass of 1.905 cm (3/4”) and a throat depth of
0.635 cm (1/4”), which is useful in resawing the “cuartones” and
to produce the pieces with the final thickness required. They
have a locally made equalizer equipped with two Pretech®
39.37 cm (15 1/2”) circular saws of 72 teeth of tungsten carbide
which are used to dimension the length of pieces that make up
the pallet. In all the sawmills, the log load to the saw band
system is hand -made and the human team work is made up
by seven people: mover, operator of the main saw with a help,
multiple saw operator and a help, operator of the equalizer and
an attendant.
The processed logging belongs to the Pinus sp. genus, which
comes from the ejidos, communities and small properties of the
region. The classification of timber is not made in the sawmills
and thus it is traded as mill-run (mix of classes). There is a great
variety in the dimensions in which the pallets are made, the
most common of which are the following: 99.06 cm (39”),
106.68 cm (42”), 114.3 cm (45”), 119.38 cm (47”) and the 124.46 cm
(49”) long; widths generally are 6.35 cm (2 1/2”) hasta
14.60 cm (5 3/4”) and thickness varies between 1.27 cm (1/2”)
and 4.44 cm (1 3/4”). These sizes depend to the demands of
the market. Meanwhile, for boxes, the standard measures
for the tablet are: 0.64 cm (1/4”) thick, 8.89 cm (3 1/2”) wide
and 30.48 cm (12”) long; for the underframe, they are: 30.48 cm
(1/2”) thick, 8.89 cm (3 1/2”) wide and 30.48 cm (12”) long,
and finally for the triangle, they are: 5.08 cm (2”) thick, 5.08 cm
(2”) wide and 30.48 cm (12”) long. Firewood and sawdust are
traded by cubic meter and the latter is majorly transported to
Durango city to supply the chipboard industry.
Sample size
To estimate the number of necessary logs to saw and to reach
a sampling error of 5 % and a confidence of 95 %, the Dobie
(1975, quoted by Zavala, 1996) expression was used:
 Haro et al., Factor de conversión de productos forestales...

Tamaño de muestra Where:

El número de trozas necesarias por aserradero para alcanzar n = Number of necessary logs to estimate
un error de muestreo de 5 % y una confiabilidad de 95 %, se sawnwood yield
estimó con la expresión de Dobie (1975, citado por Zavala, 1996): t 2 = Tabular value of Student’s t-distribution at
95 % confidence
CV2 = Coefficient of Variation (%)
E 2 = Desired sampling error (5 %)

Donde: In each sawmill a pre-sampling of 30 logs representative of the

population was carried out, with which it was possible to make a
n = Número de trozas necesarias para estimar el calculation of the number of necessary logs by sawmill (Table 2).
rendimiento de madera aserrada
t 2= Valor tabular de t-Student al 95 % de confiabilidad
CV 2 = Coeficiente de Variación (%)
E 2 = Error de muestreo deseado (5 %)

En cada aserradero se llevó a cabo un premuestreo de 30

trozas representativas de la población, con el propósito de calcular
el número de trozas necesarias por aserradero (Cuadro 2).

Cuadro 2. Número de trozas requeridas y aserradas por aserradero.

Trozas requeridas Trozas Error
Aserradero con 5 % de error aserradas de muestreo
(n) (n) (%)
A 67 78 4.37
B 59 75 4.72
C 48 84 3.85
D 49 71 4.04

Table 2. Number of logs required and sawn by sawmill.

Required logs at 5 % Sawn logs Sampling error
Sawmill
(n) (n) (%)
A 67 78 4.37

B 59 75 4.72

C 48 84 3.85
D 49 71 4.04

93
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 90-105

Categorías de diámetros de las trozas Diametric categories of the logs

Se utilizaron 308 trozas de pino (28 % más de las requeridas) de
107 cm (3.6 pies) de largo, y para establecer las categorías
diamétricas se consideraron todos los diámetros mínimos en
los patios de trocería, fueron del orden de 14 hasta 41 cm, los
cuales se distribuyeron en cuatro clases diamétricas (5 cm, cada
uno), con el objeto de analizar la influencia del diámetro de las
trozas en el rendimiento y los costos de producción (Cuadro 3).
A total of 107 cm (3.6 pies) long 308 pine logs (28 % more than
necessary) were used for the actual study, and to define the
diametric categories all the minimum diameters in the logging
yards where values from 14 to 41 cm were found, which were
distributed into four diametric classes (5 cm each), in order
to analyze the influence of the diameter of the logs in the
production yield and costs (Table 3).

Cuadro 3. Distribución de las trozas de pino por categoría diamétrica.

Categorías diamétricas Trozas Porcentaje del total
(cm) (n) (%)
< 20 57 18.5
21-25 90 29.2
26-30 89 28.9
> 31 72 23.4
Total 308 100.00

Table 3. Distribution of the pine logs according to diametric category.

Diametric category Logs Percentage of the total

(cm) (n) (%)

< 20 57 18.5
21-25 90 29.2
26-30 89 28.9
> 31 72 23.4
Total 308 100.00

Cubicación de las trozas, madera aserrada y
productos del aserrío
El volumen tanto de las trozas, como de la madera aserrada, los
subproductos y los residuos del proceso de asierre se obtuvo
mediante un xilómetro elaborado y calibrado ex professo para
el presente estudio, con base en la siguiente expresión:
Cubication of sawnwood pieces and sawing products
The volume of the sawn - wood pieces, by-products and wastes
of the sawing process was obtained with the aid of a xylometer,
which was specifically calibrated and elaborated for the actual
study, for which the following expression was used:

Where:
Donde: Vol = Volume (m3)
Li = Reading of the original measurement (cm)
Vol = Volumen (m3) Lf = Reading of the final measurement (cm)
Li = Lectura de la medición inicial (cm) C = Constant obtained from the calibration of the
Lf = Lectura de la medición final (cm) xylometer=2.59 (L cm-1)
C = Constante obtenida de la calibración del
xilómetro=2.59 (L cm-1)

94
 Haro et al., Factor de conversión de productos forestales...

Estimación del rendimiento en madera aserrada Estimation of the sawnwood yield

A partir de los valores del volumen de las trozas, los de la From the values of the volume of the logs was obtained, as well
madera aserrada, de los subproductos y los residuos no as those of sawn-wood, by-products and non-use wastes, yield
aprovechables se procedió a determinar el rendimiento (R), (R) was determined by the following model (Nájera et al., 2012):
para ello se empleó la fórmula (Nájera et al., 2012):

Donde: Where:
R = Rendimiento de madera aserrada (%) R = Sawnwood yield (%)
Vp = Volumen de los productos resultantes del Vp = Sawing products volume (m3)
aserrío (m3) Vr = Roundwood volume (m3 r)
Vr = Volumen de madera en rollo (m3 rollo)
Sawing productivity
Productividad del aserrío
Sawing productivity was estimated when wood volume was
La productividad del aserrío se calculó al dividir el volumen related to the time required to saw such volume by the formula
de madera aserrada entre el tiempo requerido para aserrar of García et al. (2001):
dicho volumen, mediante la expresión de García et al. (2001):

Where:
Donde: P = Sawing productivity (m3 h-1)
P = Productividad del aserrío (m3 h-1) Va = Sawn volume (m3)
Va = Volumen aserrado (m3) Tt = Sawing total time (h)
Tt = Tiempo total de asierre (h)
Based upon the information generated in the sawing of logs,
Con base en la información que se generó en el asierre the necessary time to saw one cubic meter (m3) was determined
de las trozas, se estimó el tiempo necesario para aserrar un according to that expressed by Nájera et al. (2012):
metro cúbico (m3), con la ecuación propuesta por Nájera
et al. (2012):

Where:
T = Time to saw one cubic meter of roundwood (h)
Donde: Tt = Total sawing time (h)
T = Tiempo para aserrar un metro cúbico de madera Va = Sawn volume (m3)
en rollo (h)
Tt = Tiempo total de asierre (h)
Va = Volumen aserrado (m3)

Costos de producción en el proceso de aserrío

de tarima

En relación con los costos del proceso de aserrío, cabe señalar

que la información fue recabada mediante 10 entrevistas directas
con responsables o administradores de aserraderos de tarimas y
cajas de la región de El Salto, Durango. La finalidad fue conocer
los costos fijos y variables en que incurrieron durante el proceso
de producción. Los costos fijos incluyen todas las formas de
remuneración derivadas del mantenimiento de los activos

95
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 90-105
fijos. Los principales componentes de los costos fijos son
los impuestos, depreciación, gastos administrativos y salarios. Los
costos variables son aquellas formas de compensación que
necesariamente varían de acuerdo a la producción. Los principales
componentes de los costos variables son el mantenimiento de
máquinas y herramientas, energía eléctrica, materia prima,
combustibles y lubricantes. El costo de producción por metro cúbico
procesado se calculó utilizando la siguiente fórmula (Murara et
al., 2010):
Donde:
Ctp = Costo total de producción ($)
Cf = Costos fijos ($)
Cv = Costos variables ($)
Para obtener el costo de un metro cúbico aserrado, se aplicó
la relación que existe entre el costo total del volumen de las
trozas consumidas en una categoría diamétrica específica y el
volumen de madera aserrada generada por el aserrío. Por
lo tanto, el costo del metro cúbico aserrado se estimó con la
expresión que a continuación se anota (Murara et al., 2010):
Donde:
Cma = Costo de metro cúbico aserrado ($ m-3)
Ctp = Costo total de producción ($)
Va= Volumen de madera aserrada para cada
categoría (m3)
El cálculo de la depreciación de la maquinaria se hizo con
el método de la línea recta, (SHCP, 2012), el cual es el más
sencillo y utilizado por las empresas; consiste en dividir el valor
del activo entre la vida útil del mismo. La depreciación es el
valor que adquiere la infraestructura, maquinaria y equipo
una vez que hayan sido usados; es decir, la vida normal de los
activos enunciados (máquinas y equipo) es de 10 años; por
lo tanto, su costo total corresponde a una décima parte cada
año (10 %).
Donde:
D = Depreciación ($)
Va = Valor del activo ($)
96
Production costs in the sawing process for pallets
In relation to the costs in the sawing process, it is worth-noting
that the information was collected through direct interviews to ten
managers of pallet and box sawmills of El Salto, Durango in order
to know the fixed and variable costs which they had during the
production process. The fixed costs included all the payment
forms from keeping the fixed assets. The main components of
the fixed costs are taxes, depreciation administration expenses and
wages. The variable costs are those compensation forms that must
vary according to production. The most important components
of the variable costs are machine and tool maintenance, electric
energy, raw material fuels and lubricants. With this information
the production cost per processed cubic meter was determined,
by using the following formula (Murara et al., 2010):
Where:
Ctp = Total production cost ($)
Cf = Fixed costs ($)
Cv = Variable costs
In order to get the cost of 1 sawn m3, the relation between the
total cost of the logs used under a specific diametric category
and the sawnwood volume produced by sawmilling was used.
Therefore, the sawnwood cubic meter cost was estimated by
the following expression (Murara et al., 2010):
Where:
Cma = Cost of each sawn cubic meter ($ m-3)
Ctp = Total production cost ($)
Va = Sawnwood volume for each category (m3)
For the calculation of the depreciation of machinery, the
straight line method was used (SHCP, 2012), which is the simplest
method used by the companies and it consists in dividing the
value of the asset by its useful lifespan; it is mentioned that
depreciation is the value that infrastructure, machinery and
equipment get once they have been used; that is, the normal
life of the described assets (machines and equipment) is ten
years; thus, its total costs, is reduced to one tenth every year.
Where:
D = Depreciation ($)
Va = Value of the asset ($)

Análisis estadístico
Para identificar diferencias significativas en los indicadores de
productividad (rendimiento, tiempo total para aserrar 1.00 m3, y
productividad m3 h-1), a partir de los siguientes factores:
los aserraderos y las categcorías diamétricas, se realizaron
análisis de varianza (95 %), así como pruebas de comparación de
medias mediante rangos múltiples de Duncan, con un nivel
de significancia de 0.05. Para tal efecto se utilizó el software
estadístico Infostat 2008 (Di Rienzo et al., 2008).
Resultados y Discusión
Indicadores de producción y factor de conversión de
productos forestales
El rendimiento en piezas de tarima fue de 51.22 % con corteza.
Lo anterior indica que por cada metro cúbico de madera en
rollo procesada se obtienen 217 pies tabla (pt). La productividad
tuvo valores de 0.08 a 1.42 m3 r h-1 efectiva de trabajo, con
un promedio de 0.51 m3 h-1, equivalentes a aserrar 254 pt h-1
de trabajo; el factor de conversión para obtener un metro
cúbico de madera aserrada fue de 1.95 m3 r-1 con corteza, y
se requirió un tiempo de 1.95 horas, en promedio, para
procesarlas (Cuadro 4).
Aunque es común registrar los rendimientos en madera
aserrada con referencia al volumen en rollo sin corteza, en
el presente estudio, debido al sistema de cubicación utilizado
no fue posible estimar directamente el volumen de la trocería
sin corteza; no obstante, Nájera et al. (2013), estudiaron el
rendimiento en la producción de piezas para tarima en la región
de El Salto, Durango; calcularon un rendimiento sin corteza de
56.71 %, a partir de trozas sin corteza y de 51.19 % en trozas
con corteza, lo que indica que el volumen de la corteza
representa la diferencia del 5.52 % en el rendimiento. Con base
en lo anterior, el rendimiento en piezas de tarima en el
presente trabajo es alrededor de 56.00 %, sin corteza, esto
sugiere que son necesarios 1.78 m3 r sin corteza para obtener
1 m3 de madera aserrada; valores similares a lo citado por los
autores de referencia.
El factor de conversión de productos forestales aquí
documentados (1.95 m3 r con corteza y 1.78 m3 r sin corteza para
obtener 1 m3 de madera aserrada) es compatible con los
principales factores que se utilizan en la Comisión Económica
de las Naciones Unidas (UNECE), que varían de 1.42 a 2.10 m3 r,
sin corteza para producir 1.00 m3 de madera aserrada (UNECE/
FAO, 2005).
97
Haro et al., Factor de conversión de productos forestales...
Statistical analysis
To detect significant differences in the productivity indicators
(yield, total time to saw 1.00 m3, and productivity m3 h-1), taking
the sawmills and the diametric categories as factors, analyses
of variance (95 %) were undertaken and mean comparisons by
Duncan’s multiple range test were made, with a significance of
0.05. For such ending, the Infostat 2008 software (Di Rienzo et
al., 2008) was used.
Results and Discussion
Production indicators and conversion factor of
forest products
The yield in pallet pieces was 51.22 % with bark. This means
that for each roundwood cubic meter that is processed, 217 board
feet (bf) are produced. Productivity showed ciphers from 0.08 a
1.42 m3 r/ effective work h, with an average of 0.51 m3 h-1, that are
equivalent to sawing 254 bf/ work h and the conversion factor
to get 1 sawnwood m3 r -1 was 1.95 m3 r -1 with bark, demanding a
time of 1.95 hours average to process them (Table 4).
Although it is very usual to record the yields in sawnwood in
regard to the barkless roundwood volume, in the present study,
and from the cubication system used, it was not possible to estimate
directly the barkless log volume; nevertheless, Nájera et al.
(2013) studied the yield in the production of pieces for pallets in the
El Salto, Durango region and determined a barkless yield of
56.71 % from barkless logs and of 51.19 % in barked logs, which
means that the volume of the bark stands for the difference
of 5.52 % of the yield. Based on the former, the pallet pieces
yield of the actual study would be 56.00 % without bark, which
suggests that it is necessary to count with 1.78 m3 r without bark
in order to get 1 m3 sawnwood, similar values to those stated by
the referred authors.
The conversion factor of forest products of the actual study
(1.95 m3 r with bark or 1.78 m3 r barkless to get 1 m3 sawnwood)
is compatible with the major conversion factors that are used at
present in the United Nations Economic Commission for Europe
(UNECE), which vary from 1.42 to 2.10 m3 r barkless to
produce 1.00 m3 sawnwood (UNECE/FAO, 2005).
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 90-105

Cuadro 4. Indicadores de producción y factor de conversión de madera en rollo a madera aserrada.

Trozas Desviación
Variable Media Total Mínimo Máximo
(n) estándard

Características de las trozas aserradas

DM con corteza (m) 0.26 0.06 -- 0.14 0.43
DM sin corteza (m) 0.25 0.06 -- 0.12 0.41
Dm con corteza (m) 0.24 0.06 -- 0.13 0.40
308
Dm sin corteza (m) 0.23 0.06 -- 0.12 0.39
Longitud de la troza (m) 1.07 0.11 -- 0.80 1.46
Volumen con corteza (m3 r) 0.06 0.03 17.85 0.02 0.16
Productos obtenidos del aserrío
Tablas generadas (n) 13 8 4023 2 44
308
Volumen de las tablas (m3) 0.03 0.02 9.34 0.00 0.09
Tiempo para aserrar 1 m3 en horas
Tiempo total de aserrío (h) 1.95 0.98 -- 0.70 12.39
Indicadores de producción
Rendimiento de tablas aserradas (%) 51.22 9.34 -- 6.43 70.90
Rendimiento de costeras o capote (%) 18.74 9.08 -- 0.00 48.51
Rendimiento de leña y recortes (%) 20.18 7.70 -- 5.36 48.11
Rendimiento del aserrín (%) 308 9.86 9.84 -- 0.00 74.70
Productividad en el aserrío (m3 h-1) 0.51 0.23 -- 0.08 1.42
Factor de conversión (m r m aserrados)
3 -3
1.95 0.92 -- 1.41 15.56
n = Número de trozas; DM = Diámetro mayor; Dm = Diámetro menor.

Table 4. Production indicators and conversion factor from roundwood to sawnwood.

Logs Standard
Variable Mean Total Minimum Maximum
(n) Deviation
Characteristics of the sawn logs
DM with bark (m) 0.26 0.06 -- 0.14 0.43
DM without bark (m) 0.25 0.06 -- 0.12 0.41
Dm with bark (m) 0.24 0.06 -- 0.13 0.40
308
Dm without bark (m) 0.23 0.06 -- 0.12 0.39
Length of the log (m) 1.07 0.11 -- 0.80 1.46
Volume with bark (m r) 3
0.06 0.03 17.85 0.02 0.16
Sawing products
Generated boards (n) 13 8 4023 2 44
308
Volume of the boards (m3) 0.03 0.02 9.34 0.00 0.09
Time to saw 1 m in hours
3

Total sawing time (h) 1.95 0.98 -- 0.70 12.39

Continued Table 4...

98

Continued Table 4...
Logs
Variable Mean
(n)
Production indicators
Sawn-boards yield (%) 51.22
Siding yield (%) 18.74
Fuelwood and cutts yield (%) 20.18
Sawdust yield (%) 308 9.86
Sawing productivity (m h ) 3 -1
0.51
Convertion factor (m r sawn m )
3 -3
1.95
n = Number of logs; DM = Major diameter; Dm = Minor diameter.
Castelo (2011) registró que el factor de conversión de trozas
de Pinus radiata D. Don, con dimensiones de 1.10 a 1.26 m de largo
y de 13 a 38 cm de diámetro a piezas de tarima, en la provincia
del Chimborazo, Ecuador, es de 2.32 m3 r m-3 aserrados,
equivalente a obtener 182 pt por metro cúbico de madera en
rollo, con corteza, cifra menor en 8.22 % al rendimiento estimado
en los aserraderos estudiados. Asimismo, Fahey y Ayer-Sachet
(1993) indican que el diámetro de la troza es el factor de mayor
incidencia en el rendimiento del proceso de aserrío, puesto que
el procesamiento de trozas de pequeñas dimensiones implica
bajos niveles de aprovechamiento y menos utilidad en los
aserraderos. Por su parte, Knapic et al. (2003) determinaron
que para producir 1 m3 de tarima de Pinus pinaster Aiton se
necesitan 2.11 m3 r m-3 aserrados. Prades et al. (2001), en trozas
de 15 cm de diámetro de la misma especie en la provincia de
Granada, España registran un rendimiento de 31.25 %; por
lo tanto para producir 1 m3 de madera aserrada, se requiere
procesar 3.2 m3 r. En Durango se estiman 1.95 m3 r, lo que indica
un efecto directo del diámetro de las trozas en el rendimiento,
a pesar de que estas eran más gruesas (11 cm) que las del
trabajo de referencia.
Riquelme (2011) refiere para Eucalyptus nitens H. Deane &
Maiden del noreste de la Comuna de Yungay, VIII Región de
Chile, un rendimiento en madera aserrada para piezas de tarima
de 44 % con corteza, en trozas con diámetro mínimo de
36 a 41 cm; sin embargo, debido a las tensiones de crecimiento
que presenta la madera del género, dicho rendimiento disminuye a
medida que se incrementan las tensiones; de tal forma que
para tensiones de bajo nivel el rendimiento se reduce hasta
23 %; para la madera con tensiones de crecimiento medio, el
rendimiento es de 25 %; y para madera con altas tensiones,
disminuye hasta 17 %. Coronel de Renolfi et al. (2012) registran,
para trozas de Prosopis alba de cortas dimensiones (1.77 m de
largo y de 22 a 84 cm de diámetro) en la región de Santiago
del Estero, Argentina, un rendimiento en madera aserrada de
58.30 %, con corteza equivalentes a 247 pt por metro cúbico de
madera en rollo, lo cual es 30 pt mayor al de la investigación
en Durango.
99
Haro et al., Factor de conversión de productos forestales...
Standard
Total Minimum Maximum
Deviation
9.34 -- 6.43 70.90
9.08 -- 0.00 48.51
7.70 -- 5.36 48.11
9.84 -- 0.00 74.70
0.23 -- 0.08 1.42
0.92 -- 1.41 15.56
Castelo (2011) found that the conversion factor of logs of
Pinus radiata D. Don with dimensions of 1.10 to 1.26 m long
and 13-38 cm in diameter to pieces of pallets in the province of
Chimborazo, Ecuador, is 2.32 m3 r sawn m-3 equivalent to getting
182 bf per cubic meter of logs with bark, which is 8.22 % lower
than the yield estimated in the studied sawmills. Also, Fahey
and Ayer-Sachet (1993) indicate that the diameter of the log is
the factor that most affects the performance of the sawmilling
process, since the processing of small size logs implies low levels
of use and lower utility in the sawmills. Meanwhile Knapic
et al. (2003) found that to produce 1 m3 of Pinus pinaster Aiton
pallets, 2.11 m3 r sawn m-3 are necessary. In 15 cm diameter
logs of the same species at the province of Granada, Spain,
Prades et al. (2001) recorded a yield of 31.25 %, which suggests
that for 1 m3 of sawnwood, 3.2 m3 r must be processed. In this study,
1.95 m3 r are required, indicating a direct effect of the diameter
of the logs on the yield, even though they were thicker (11 cm)
than the baseline study.
Riquelme (2011) refers that Eucalyptus nitens H. Deane &
Maiden of the northeast of Comuna de Yungay, VIIIth Region
of Chile, had a yield of sawn wood for pallet pieces of 44 %
with bark with a minimum diameter from 36 to 41 cm; however,
from the growth tensions that the wood of this genus has, such
yield lowers as tensions increase, in such a way that, for low
level tensions, the yield might get as low as 23 %, for wood with
growth tensions of middle level, yield is 25 % and for wood
with high tensions, the yield might fall up to 17 %. For small size
Prosopis alba logs (1.77 m long by 22 to 84 cm in diameter)
from the de Santiago del Estero region, Argentina, Coronel de
Renolfi et al. (2012) record a sawn wood yield of 58.30 % with
bark, equivalent to get 247 bf per roundwood cubic meter
which is 30 bf higher than the obtained yield in the research
study carried out in Durango.
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 90-105

Indicadores de producción por categoría de diámetro Production indicators by diameter category

Con respecto al aprovechamiento de la materia prima
en función del diámetro de las trozas, se determinaron
diferencias significativas (p<0.0001) entre categorías diamétricas,
con un incremento en el rendimiento de madera aserrada, en
promedio, de 4.00 % conforme aumenta la categoría diamétrica
cada cinco centímetros. Lo anterior también incide sobre los
tiempos de procesamiento para 1.00 m3 en rollo, que resultó menor
para procesar trocería de las categorías diamétricas mayores
hasta en una hora, con respecto a las categorías diamétricas
inferiores (Cuadro 5). La productividad experimenta un aumento
en función del diámetro.
Regarding the level of utilization of the raw material depending
on the diameter of the logs, significant differences (p <0.0001)
were found between diameter categories, noting an increase in
lumber yield of 4.00 % average as the diameter class increases
five cm. This also affects the processing times for 1.00 m3
roundwood, being smaller the time taken to process the logs
of larger diameter categories up to an hour with respect to the
lower diameter categories (Table 5). Productivity undergoes an
increment as a function of the diameter.

Cuadro 5. Indicadores de producción por categoría diamétrica.

Categoría de diámetro (cm)
Variable
<20 21-25 26-30 >31
Características de las trozas aserradas
DM con corteza (m) 0.18 0.23 0.28 0.35
DM sin corteza (m) 0.17 0.22 0.26 0.34
Dm con corteza (m) 0.17 0.22 0.26 0.33
Dm sin corteza (m) 0.16 0.20 0.25 0.32
Longitud de la troza (m) 1.10 1.09 1.06 1.06
Volumen promedio por troza con corteza (m r) 3
0.03 0.05 0.06 0.10
Volumen total (m r) 3
1.55 4.05 5.32 6.92
Productos del aserrío
Tablas promedio generadas por categoría (n) 5 9 15 22
Total de tablas generadas (n) 313 847 1 292 1 571
Volumen total de las tablas (m ) 3
0.72 1.99 2.75 3.90
Tiempo promedio para aserrar 1 m3 en horas*
Tiempo total de aserrío 2.55 d 2.18 c 1.73 b 1.42 a
Indicadores de producción*
Rendimiento de tablas aserradas (%) 46.87 a 49.50 ab 51.92 b 56.14 a
Rendimiento de costeras o capote (%) 19.59 bc 17.83 ab 21.06 c 16.23 a
Rendimiento de leña y recortes (%) 24.23 c 22.69 c 18.82 b 15.36 a
Rendimiento del aserrín (%) 9.31 ab 9.99 ab 8.21 a 12.28 b
Productividad en el aserrío (m3 h-1) 0.44 a 0.53 b 0.62 c 0.80 d
Factor de conversión (m3 r m-3 aserrados) 2.24 b 2.22 b 1.99 ab 1.85 a
n = Número de trozas; DM = Diámetro mayor; Dm = Diámetro menor.
*Medias con la misma letra entre categorías de diámetro no son significativamente diferentes Duncan a α = 0.05.

100
 Haro et al., Factor de conversión de productos forestales...

Table 5. Production indicators by diametric category.

Diametric category (cm)
Variable
<20 21-25 26-30 >31
Characteristics of the sawn logs
DM with bark (m) 0.18 0.23 0.28 0.35
DM without bark (m) 0.17 0.22 0.26 0.34
Dm with bark (m) 0.17 0.22 0.26 0.33
Dm without bark (m) 0.16 0.20 0.25 0.32
Length of the log (m) 1.10 1.09 1.06 1.06
Average volume by log with bark (m r) 3
0.03 0.05 0.06 0.10
Total volume (m r) 3
1.55 4.05 5.32 6.92
Sawing products
Average produced boards by category (n) 5 9 15 22
Total amount of produced boards (n) 313 847 1 292 1 571
Total volume of boards (m ) 3
0.72 1.99 2.75 3.90
Average time to saw 1 m3 in hours*
Total sawing time 2.55 d 2.18 c 1.73 b 1.42 a
Production indicators*
Sawn-boards yield (%) 46.87 a 49.50 ab 51.92 b 56.14 a
Siding yield (%) 19.59 bc 17.83 ab 21.06 c 16.23 a
Fuelwood and cutts yield (%) 24.23 c 22.69 c 18.82 b 15.36 a
Sawdust yield (%) 9.31 ab 9.99 ab 8.21 a 12.28 b
Sawing productivity (m3 h-1) 0.44 a 0.53 b 0.62 c 0.80 d
Convertion factor (m3 r sawn m-3) 2.24 b 2.22 b 1.99 ab 1.85 a
n = Number of logs; DM = Major diameter; Dm = Minor diameter.
*Measures with the same letter between diametric categories are not significantly different Duncan at α= 0.05.

El diámetro de las trozas es uno de los factores que tiene
efecto directo en la cantidad de madera aserrada, ya que al
aumentar el diámetro, se incrementa su rendimiento (Fahey y
Ayer-Sachet, 1993).
Varios autores discuten acerca de las variables atribuibles a
las trozas que pueden afectar el rendimiento y productividad
del aserrío, ellos coinciden en que el diámetro, largo, conicidad
y calidad son de las más importantes (Nájera et al., 2011; Liu
y Zhang, 2005; Zhang y Tong, 2005; Wang et al., 2003;
Maness y Lin, 1995; Steele, 1984).
The diameter of the logs is one of the factors that has a direct
effect in the amount of sawn wood since as far as the diameter
increases, so does its yield (Fahey and Ayer-Sachet, 1993).
Several authors discuss about the variables attributable to
the logs that can affect sawing yield and productivity and
they coincide in that the diameter, the length, conicity and quality
are of the most important ones (Nájera et al., 2011; Liu and
Zhang, 2005; Zhang and Tong, 2005; Wang et al., 2003;
Maness and Lin, 1995; Steele, 1984).

101
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 90-105

Costos de producción en el proceso de aserrío Production costs in the sawing process

A partir de las entrevistas realizadas, el costo de producción
en la industria de tarima en la región de El Salto, Durango,
México se estimó en USD$161.30 por m3 aserrado, de los
cuales los costos fijos representan 11.65 % del costo total de
producción y los costos variables 88.35 % (Cuadro 6).
From the interviews that were made, the production cost in the
pallet industry of the El Salto region, Durango, Mexico, it was
estimated in USD$ 161.30 per sawn m3, from which the fixed
costs sum 11.65 % of the total production cost and the variable
ones, 88.35 % (Table 6).

Cuadro 6. Costos de producción de tarima.

Costo total unitario Costo fijo unitario
Costos fijos Costos USD($) m-3 aserrado
(%) (%)
Depreciación 0.26 2.20 0.41
Gastos de administración 0.14 1.23 0.23
Impuestos 2.45 21.07 3.96
Mano de obra 8.80 75.50 14.19
Total 11.65 100.00 18.79
Costos variables
Combustibles y lubricantes 0.25 0.28 0.40
Materia prima 85.92 97.24 138.58
Energía eléctrica 2.15 2.43 3.46
Mantenimiento 0.04 0.05 0.07
Total 88.35 100.00 142.51

Table 6. Production costs of the pallet.

Unit total cost Unit fixed cost
Fixed costs USD($) sawn m-3 costs
(%) (%)
Depreciation 0.26 2.20 0.41
Administrative expenses 0.14 1.23 0.23
Taxes 2.45 21.07 3.96
Manpower 8.80 75.50 14.19
Total 11.65 100.00 18.79
Variable Costs
Fuel and lubricants 0.25 0.28 0.40
Raw material 85.92 97.24 138.58
Electric energy 2.15 2.43 3.46
Maintenance 0.04 0.05 0.07
Total 88.35 100.00 142.51

102
 Haro et al., Factor de conversión de productos forestales...

En términos generales para cada una de las categorías In general terms for each one of the diametric categories,
diamétricas, la reducción del costo de producción está the reduction of the production cost is directly linked to the
ligada, directamente, con el rendimiento promedio de average sawnwood yield (Table 7).
madera aserrada (Cuadro 7).

Cuadro 7. Costos de producción de tarima por categoría diamétrica.

Categoría de diámetro
Costos fijos USD($) m-3 aserrados (cm)
<20 21-25 26-30 >31
Depreciación 0.47 0.47 0.42 0.39
Gastos de administración 0.26 0.26 0.23 0.22
Impuestos 4.52 4.48 4.01 3.73
Mano de obra 16.19 16.05 14.38 13.37
Total 21.45 21.25 19.05 17.71
Costos Variables USD($) m-3 aserrados
Combustibles y lubricantes 0.45 0.45 0.40 0.37
Materia prima 158.14 156.73 140.49 130.61
Energía eléctrica 3.95 3.92 3.51 3.27
Mantenimiento 0.08 0.07 0.07 0.06
Total 162.62 161.17 144.47 134.31

Table 7. Production costs of the pallets by diametric category.

Diametric category
Fixed USD($) sawn m-3 costs (cm)
<20 21-25 26-30 >31
Depreciation 0.47 0.47 0.42 0.39
Administrative expenses 0.26 0.26 0.23 0.22
Taxes 4.52 4.48 4.01 3.73
Manpower 16.19 16.05 14.38 13.37
Total 21.45 21.25 19.05 17.71
Variable USD($) sawn m-3 costs
Fuel and lubricants 0.45 0.45 0.40 0.37
Raw material 158.14 156.73 140.49 130.61
Electric energy 3.95 3.92 3.51 3.27
Maintenance 0.08 0.07 0.07 0.06
Total 162.62 161.17 144.47 134.31

103
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 90-105
Lo anterior indica que si es mayor el diámetro de las trozas,
el rendimiento aumenta y, en consecuencia, el costo de
producción y el tiempo efectivo de trabajo serán menores.
Murara et al. (2010) analizaron la estructura de costos de madera
aserrada para Pinus taeda L. con dos sistemas de aserrío en Brasil,
y determinaron que en el sistema de aserrío convencional, los
costos fijos representaron 12.03 % del costo total de producción
y los costos variables 87.97 % del mismo. Tales valores
muestran gran similitud con los del presente trabajo, debido a
que los costos fijos y variables tuvieron una diferencia de tan
solo 0.38 %, respectivamente.
Un costo de aserrío por pie de tabla de USD $0.3121 se
estimó para Prosopis alba Griseb. en Santiago del Estero, Argentina;
(Coronel de Renolfi et al., 2012); en dicho costo discriminado
principalmente por los rubros de materia prima, mano de obra
directa y energía consumida que al tipo de cambio de
noviembre de 2013, equivaldrían a USD $0.3804, lo cual es
muy parecido a los costos de producción por pie tabla estimado
para la industria del área de estudio. En lo que respecta al
costo de producción que considera el diámetro de las trozas,
Meza y Simón (2007) citan que los costos de transformación de
materia prima a madera aserrada tienden a ser más elevados
al aserrar trozas con diámetros pequeños 15 cm (6”), puesto
que al aumentar tanto el rendimiento de madera aserrada
como el de la producción diaria, los costos son menores.
Conclusiones
El factor de conversión de productos forestales a piezas de
tarima en los aserraderos de la región de El Salto, Durango,
es de 1.95 m3 r m-3 aserrados, lo que indica un rendimiento en
madera aserrada de 51.22 % con corteza, por lo que es
posible obtener de cada metro cúbico de madera en
rollo procesado 217 pies tabla de piezas de tarima; y el tiempo
necesario para procesarlo es de 1.95 horas. La productividad
de los aserraderos se estableció en 0.51 m3 h-1, equivalentes a aserrar
254 pt .h-1 de trabajo. El rendimiento en madera aserrada
aumenta con el incremento en diámetro de las trozas. El costo de
producción de un metro cúbico de madera aserrada se estimó
en USD$161.30, de los cuales los costos fijos representan
11.65 % del costo total de producción, los costos variables
88.35 %; los costos de producción disminuyen en función del
aumento del diámetro de las trozas procesadas.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
104
The former data indicate that as the diameter of the logs is
larger, so will be the yield, and, consequently, smaller will be
the production cost and the time of effective work. Murara
et al. (2010) analyzed the structure of costs of sawn-wood for
Pinus taeda L. with two sawing systems in Brazil and found
that in the conventional sawing system, the fixed costs meant
12.03 % of the total production cost and the variable costs were
87.97 % of it. Such values show the great similitude of those in
the actual study, since the fixed and the variable costs have a
difference of only 0.38 % respectively.
The value of USD $0.3121 per board foot, in the sawing
cost were estimated by Coronel de Renolfi et al. (2012) in
Prosopis alba Griseb. in Santiago del Estero, Argentina; such
discriminated cost mainly by the concepts of raw material, direct
manpower and consumed energy at the exchange rate of
November 2013, would be equivalent to USD$ 0.3804, which is
very similar to the production costs per board foot of this study.
In regard to the production costs taking the diameter of the
logs, Meza and Simón (2007) mention that the transformation
costs from raw material to sawn timber, in consequence,
tend to become higher, when narrow logs of 15 cm (6”)
are handled, since when the yield of sawn timber increases as
well as the daily production, costs will be smaller.
Conclusions
The conversion factor of forest products to pallet pieces in the
sawmills in the region of El Salto, Durango, is 1.95 m3 r m-3 sawn,
indicating a yield in lumber of 51.22 % with bark, so from each
cubic meter of processed logs can be obtained 217 board feet
of pallet parts and the time required for processing is 1.95 hours.
The productivity of the sawmills was established in 0.51 m3 h-1,
equivalent to sawing 254 bf / h work. Timber yield increases
with increasing diameter of the logs. The production cost of
one cubic meter of lumber is estimated at USD $ 161.30 from
which the fixed costs represent 11.65 % of total production costs
and the variable costs, 88.35 %; production costs decreased
depending on the increase in diameter of the processed logs.
Conflict of interests
The authors declare no conflict of interests.
Contribution by author
Alan Javier Haro Pacheco: field data collection, data processing and
structuring of the manuscript; Juan Abel Nájera Luna: selection of study units,
methodological aspects, calibration of the xylometer, data processing and
review of the manuscript; Jorge Méndez González: experimental design,
data processing and review of the manuscript; Sacramento Corral Rivas:
experimental design and review of the manuscript; José Ciro Hernández
Díaz: data processing and review of the manuscript; Artemio Carrillo Parra:
data processing and review of the manuscript; Francisco Cruz Cobos: data
processing and review of the manuscript.

Contribución por autor
Alan Javier Haro Pacheco: colecta de información de campo, procesamiento de
información y estructuración del manuscrito; Juan Abel Nájera Luna: selección
de unidades de estudio, aspectos metodológicos, calibración de xilómetro,
procesamiento de información y revisión del manuscrito; Jorge Méndez
González: diseño experimental, procesamiento de información y revisión
del escrito; Sacramento Corral Rivas: diseño experimental y revisión del
manuscrito; José Ciro Hernández Díaz: procesamiento de información,
revisión del manuscrito; Artemio Carrillo Parra: diseño experimental y revisión del
texto; Francisco Cruz Cobos: procesamiento de información y revisión
del manuscrito.
Agradecimientos
A la Dirección General de Educación Superior Tecnológica (DGEST) por
el apoyo al proyecto 4562.12-p: “Evaluación del proceso productivo de la
industria de tarimas y cajas mediante el balance de materiales y rendimiento
de materia prima en El Salto, Durango” del cual se derivó el presente estudio.
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105
Haro et al., Factor de conversión de productos forestales...
Acknowledgements
The authors wish to express their thanks to the Dirección General de Educación
Superior Tecnológica (DGEST) for the support to the 4562.12-p. Project entitled
as: “Evaluación del proceso productivo de la industria de tarimas y cajas
mediante el balance de materiales y rendimiento de materia prima en El Salto,
Durango” from which the actual paper was prepared.
End of the English version
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 Revista Mexicana de Ciencias Forestales
Vol.6 (30): 106-123

Nota de investigación / Research note

Enfermedades foliares del arbolado en el Parque Cultural y

Recreativo Tezozómoc, Azcapotzalco, D.F.
Foliar diseases of the trees in the Tezozómoc Cultural and
Recreational Park, Azcapotzalco, Distrito Federal

José Francisco Reséndiz Martínez1, Lidia Guzmán Díaz2, Ana Lilia Muñoz Viveros2,
Cecilia Nieto de Pascual Pola1 y Lilia Patricia Olvera Coronel3

Resumen

Ante el interés por conservar al Parque Cutural y Recreativo Tezozómoc (PCyRT) a partir de los beneficios ecológicos que brinda a la
sociedad y a la fauna que alberga, se realizó un diagnóstico fitosanitario de su arbolado, así como una revisión de las condiciones
físicas y sanitarias para determinar su estado actual. Se muestreó 10 % del total de las especies dominantes, mientras que para
las asociadas se consideraron todos los individuos. Se recolectó material botánico para su determinación mediante claves y
para su análisis con base en sus signos y síntomas patológicos. Los patógenos se encontraron en arboles adultos. Se contabilizaron
3 758 árboles, que pertenecen a 30 especies o variedades agrupadas en 16 familias; 67 % (20) son perennifolias y 33 % (10) son caducifolias.
Las especies más abundantes y de mayor cobertura fueron Eucalyptus camaldulensis, Populus tremuloides, Pinus radiata var. binata,
Fraxinus uhdei, Schinus molle y Cupressus lusitanica, lo que indica la poca diversidad. De ellas, nueve presentaron daños en el follaje
por diferentes hongos; y cinco, en particular, por Fusarium, que se identifica por manchados cloróticos. La necrosis observada
en Erythrina coralloides y Fraxinus uhdei se relaciona con Alternaria sp. Los hongos con mayor incidencia en sus hospederos fueron
Phoma glomerata en Acacia retinoides y Alternaria alternata en Fraxinus uhdei, ambas presentes en la totalidad de los ejemplares y
Melampsora epitea en Salix babylonica en 90 %. Se tiene como nuevo registro de la posible asociación del eriófido de la flor Aceria
fraxiniflora en Fraxinus uhdei con el micromiceto Fusarium sporotrichioides.

Palabras clave: Azcapotzalco, fitófagos, fitosanitario, Fusarium, Parque Cultural y Recreativo Tezozómoc, patógenos forestales.

Abstract

In view of the interest to preserve the Tezozómoc Cultural and Recreational Park (TCRP) due to the environmental benefits that it
provides to the fauna that lives in it as well as to society, a phytosanitary diagnosis of its trees was performed and the physical and
sanitary conditions of the trees were examined in order to determine their current status. 10 % of the total dominant species were
sampled, and all the individuals of the associated species were considered. Botanical materials were collected for their determination
and for their analysis based on pathological signs and symptoms. Pathogens were found in adult trees. 3 758 trees were counted,
belonging to 30 species or varieties grouped into 16 families; 67 % (20) of these trees are evergreen, and the remaining 33 % (10)
are deciduous. The most abundant species and those with the largest cover were Eucalyptus camaldulensis, Populus tremuloides, Pinus
radiata var. binata, Fraxinus uhdei, Schinus molle and Cupressus lusitanica, which is indicative of little diversity. Nine of these species
exhibited foliar damage from various fungi; five of these –particularly Fusarium– are characterized by chlorotic mottling. The necrosis
observed in Erythrina coralloides and Fraxinus uhdei is related to Alternaria sp. The most prevalent fungi and their hosts were Phoma
glomerata in Acacia retinoides and Alternaria alternata in Fraxinus uhdei, both present in all the individuals, and Melampsora epitea,
occurring in 90 % of the Salix babylonica specimens. A potential association between the ash flower eriophyid Aceria fraxiniflora in
Fraxinus uhdei and the Fusarium sporotrichioides micromycetes fungus has recently been reported.

Key words: Azcapotzalco, phytofagous, phytosanitary, Fusarium, Tezozómoc Cultural and Recreational Park, forest pathogens.
Fecha de recepción/date of receipt: 6 de marzo de 2014; Fecha de aceptación/date of acceptance: 20 de abril de 2015.
1
Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales. INIFAP. Correo-e: resendiz.francisco@inifap.gob.mx
2
Laboratorio de Control de Plagas, Unidad de Morfología y Función. Facultad de Estudios Superiores Iztacala. UNAM.
3
Ex investigadora del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.

El concepto de áreas verdes urbanas agrupa un conjunto
de espacios libres de pavimento o construcción dentro de
las ciudades y cuya vegetación es nativa o introducida; con
ese concepto se denominan bosques, parques y jardines, así
como barrancas, glorietas, camellones y espacios abiertos
(Martínez, 2008). Los beneficios que otorgan están ligados a
funciones como regulación del microclima, equilibrio y control
de problemas ambientales, arquitectura del paisaje, hábitat,
recreación y esparcimiento (González y García, 2007).
La Organización Mundial de la Salud (OMS) establece que
el óptimo para una buena calidad de vida en la ciudad es
de 8 a 12.5 m2 de áreas verdes por habitante. En el Distrito
Federal existe una clara distribución desigual de las áreas
verdes: mientras que delegaciones como Tlalpan y Miguel
Hidalgo albergan 12.11 y 10.8 m2 por habitante respectivamente,
otras como Xochimilco y Azcapotzalco tienen apenas 0.77
y 0.97 m2 (PAOT, 2010). El crecimiento acelerado de la ciudad
ha ocasionado que estas extensiones disminuyan.
Las especies vegetales durante su crecimiento y desarrollo
enfrentan diferentes tipos de presiones selectivas de naturaleza
biótica y abiótica. En los primeros queda comprendido el daño
causado por fitófagos y patógenos principalmente, mientras que
entre los segundos se incluyen a las deficiencias nutricionales del
suelo, la mala calidad del agua, las condiciones microclimáticas,
el pH y la luz (Azcon-Bieto, 1993), que provocan lesiones de
tipo mecánico o fisiológico a los árboles, como deformaciones,
disminución del crecimiento, debilitamiento o incluso la muerte, con
las respectivas repercusiones negativas de tipo ecológico,
económico y social (Semarnat, 2002).
Por lo anterior, es necesario proteger y conservar los espacios
verdes de cualquier tipo de actividad que los deterioren, que
restrinjan su desarrollo normal, o que conduzcan a su pérdida;
es importante, entonces, realizar evaluaciones continuas de las áreas
verdes, por medio de inventarios que proporcionen información
para propósitos de inversión, administración y financiamiento.
Desde hace varias décadas se han realizado esfuerzos
orientados al diagnóstico fitosanitario de las áreas verdes en la
Ciudad de México con el fin de detectar los agentes causales
de los síntomas de daño que ostentan, a fin de definir las bases para
su eventual recuperación.
Así, por ejemplo, la condición patológica de Pinus radiata
D. Don., en el sur de esta gran metrópoli se ha asociado
con la infestación de Alternaria sp. y con menor frecuencia a
Helmithosporium sp. y Curvularia sp.
Velasco et al. (2003) hicieron un diagnóstico sanitario de los
bosques al sur del Distrito Federal y determinaron que entre
8.9 y 18.5 % están plagados, mientras que el de árboles
enfermos está entre 4.2 y 13.7 %; identificaron a Pinus hartwegii
107
Reséndiz et al., Enfermedades foliares del arbolado en...
The concept of green urban areas groups together a variety of
spaces located within the cities harboring native or introduced
vegetation; this concept encompasses forests, parks and gardens,
as well as ravines, roundabouts, median strips and open
spaces (Martínez, 2008). The benefits they bring are linked
to such functions as microclimate regulation, environmental
balance and control of environmental problems, landscape
architecture, habitat, recreation and leisure (González and
García, 2007).
The World Health Organization (WHO) establishes 8 to 12.5 m2
of green areas per inhabitant as the optimal proportion for
a good life quality in the city. In the Distrito Federal there is
evidently an unequal distribution of green areas: while such
delegations as Tlalpan and Miguel Hidalgo have 12.11 and
10.8 m2 per inhabitant, respectively, others like Xochimilco
and Azcapotzalco have barely 0.77 and 0.97 m2 (PAOT,
2010). The accelerated growth of the city has brought about
the reduction of these areas.
During their growth and development, vegetal species face
various types of selective pressures both biotic and abiotic
in nature. The first include the damage caused mainly by
phytofagous and pathogenic organisms, while abiotic factors
include soil nutritional deficiencies, poor water quality, microclimatic
conditions, pH and light intensity (Azcon-Bieto, 1993), which cause
mechanical or physiological damage to the trees, such as
deformations, growth reduction, weakening or even death,
with the respective negative environmental, economic and
social repercussions (Semarnat, 2002).
For the above reasons, it is necessary to protect and preserve
green spaces from any type of activities that may cause them
damage, restrict their normal development or cause their loss;
it is important, then, to assess the green areas continually,
by means of inventories that may provide information for
investment, management and budgeting purposes.
During the last few decades efforts have been made to carry
out a phytosanitary diagnosis of the green areas of Mexico
City in order to detect the causal agents of the symptoms of
damage that they exhibit and determine the bases for their
eventual recovery.
Thus, for example, the pathological condition of Pinus
radiata D. Don., in the south of this large metropolis has been
associated to infestation by Alternaria sp. and, less frequently,
by Helmithosporium sp. and Curvularia sp.
Velasco et al. (2003) made a sanitary diagnosis of the forests
in the south of the Distrito Federal and found that between
8.9 and 18.5 % are infested, while the percentage of sick trees
ranges between 4.2 and 13.7 %; they identified Pinus hartwegii
Lindl. As the forest species most frequently attacked by pests
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Lindl. como la especie forestal más atacada por plagas (8.1 %)
y enfermedades foliares (7.6 %) como Lophodermium sp., con
5.7 %. En virtud de que los porcentajes de enfermedades son
relativamente bajos, se considera que no ejercen un impacto
negativo sobre los recursos forestales.
Con base en lo anterior se juzgó importante llevar a cabo
un estudio sobre los patógenos foliares en el Parque Cultural
y Recreativo Tezozómoc (PCyRT), Azcapotzalco, México,
D.F., cuyos objetivos consistieron en localizar y describir la
sintomatología en el arbolado ocasionado por los organismos
identificados, así como detectar y determinar los organismos micro y
macroscópicos que afectan al arbolado de la zona de estudio.
El Parque Cultural y Recreativo Tezozómoc (PCyRT) fue diseñado
en 1978 por el arquitecto Mario Schjetman de Garduño e
inaugurado el 21 de marzo de 1982 como un espacio
cultural-recreativo, en una zona densamente poblada del
noroeste de la Ciudad de México, donde escasean las áreas
verdes; el propósito de este proyecto fue recrear la
topografía-orografía del Valle de México y sus cinco lagos
de finales del siglo XV, para ofrecer a través de un recorrido
cultural, una visión histórica y ecológica de manera fácil y atractiva.
El PCyRT se ubica al noroeste de la delegación Azcapotzalco,
en el Distrito Federal; sus coordenadas son 19°29’05” norte
y 99°12’38” oeste a 2 250 msnm (Figura 1) y abarca una
superficie de 270 000 m2 (González y Moctezuma, 2000).
Hacia el norte colinda con el municipio Tlalnepantla, al oeste con
el municipio Naucalpan, al sur con las delegaciones Cuauhtémoc y
Miguel Hidalgo y al oriente con la Gustavo A. Madero.
(8.1 %) and foliar diseases (7.6 %) such as Lophodermium sp.,
with 5.7 %. Because the percentages of diseases are relatively
low, they are not considered to have a negative impact on
forest resources.
Based on these data, it was considered important to carry
out a study on foliar pathogens in the Tezozómoc Cultural and
Recreational Park (TCRP) in Azcapotzalco, Mexico, D.F., with
the purpose of locating and describing the symptoms caused
in the trees by the identified organisms, as well as to detect
and determine the micro and macroscopic organisms that affect the
trees in the study area.
The Tezozómoc Cultural and Recreational Park (TCRP) was
designed in 1978 by architect Mario Schjetman de Garduño
and inaugurated on March 21, 1982, as a cultural-recreational
space in a densely populated area of northeast Mexico City,
where green areas are scarce; the purpose of this project was
to recreate the topography-orography of the Valley of Mexico
and its five lakes at the end of the 15th century, in order to offer,
by means of a cultural tour, an easy and attractive view of its
history and ecology.
The TCRP is located in the northeast of the Azcapotzalco
delegation in Mexico City; its coordinates are 19°29’05” north and
99°12’38” west, at an altitude of 2 250 masl (Figure 1) and it covers
a surface area of 270 000 m2 (González and Moctezuma,
2000). To the north it borders with the municipality of Tlalnepantla;
to the west, with the municipality of Naucalpan; to the south
with the Cuauhtémoc and Miguel Hidalgo delegations, and to
the east, with the Gustavo A. Madero delegation.

Fuente: https://www.google.com.mx/maps/@19.49858,-99.2059035,1462m/data=!3m1!1e3
Source: https://www.google.com.mx/maps/@19.49858,-99.2059035,1462m/data=!3m1!1e3
Figura 1. Vista aérea del Parque Cultural y Recreativo Tezozómoc.
Figure 1. Aerial view of the Tezozómoc Cultural and Recreational Park.

108

De acuerdo con la estación meteorológica de Azcapotzalco, el
clima corresponde al tipo C (w0), templado subhúmedo con lluvias
en verano, de humedad media, según la clasificación de Köppen
modificado por García (Delegación Azcapotzalco, 2000).
En la actualidad los suelos que existen en el Parque Tezozómoc
son rellenos sanitarios compuestos principalmente por escombro
y basura, por lo que dada su influencia antrópica este tipo de
suelo se le conoce como Andosol (DEA, 2014).
Actividades de campo
Se realizó un recorrido preliminar en el parque Tezozómoc, con
ayuda de un mapa local. Se exploraron las diferentes zonas
del parque, y se definieron la distribución y tipo de agregación
que presenta el arbolado. Con esta información se llevó a cabo
un muestreo de 10 % de la frecuencia total de las especies
dominantes, mientras que para aquellas especies con poca
frecuencia se consideró el total de los individuos.
Colecta de material botánico y patológico
Las especies botánicas fueron determinadas con el apoyo
de la bibliografía especializada en arbolado y vegetación
urbana (Rodríguez y Cohen, 2003; Martínez, 2008), en el
caso de los pinos que no se pudieron identificar en el área de
muestreo se realizaron colectas, las cuales fueron prensadas y
desecadas para su herborización (Vela et al., 1979).
Para la colecta de material patológico se tomaron estructuras
de los hospedantes que presentaron algún síntoma, utilizando
navajas y tijeras para podar de uso convencional, posteriormente
se colocó en bolsas de plástico previamente etiquetadas
con la fecha y lugar de colecta; se mantuvieron en refrigeración
para evitar su desecación y preservarlas en condiciones
óptimas para su análisis. Todas las colectas de este tipo
se llevaron al Laboratorio de Entomología y Fitopatología
Forestal del Centro Nacional de Investigación Disciplinaria
en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales
(Cenid-Comef) del Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP).
Determinación botánica y patológica
Para la identificación de los pinos se realizaron cortes
transversales de las acículas y se colocaron con unas gotas de
glicerina en un porta objetos, para ser observados en el
microscopio óptico y ver la disposición de los canales resiníferos,
utilizando las claves de Farjon et al. (1997) y Martínez (1948).
Las muestras con síntomas patológicos fueron observadas
en el microscopio estereoscópico (Carl Zeiss, Stemi 2000-
C) con el fin de detectar estructuras fúngicas, se hicieron
109
Reséndiz et al., Enfermedades foliares del arbolado en...
Based on the reports of the Azcapotzalco meteorological
station, the climate is C (w0) type, sub-humid temperate with summer
rains and a medium humidity, according to Köppen’s classification
modified by García (Delegación Azcapotzalco, 2000).
The soils existing today in the Tezozómoc Park are sanitary
landfills consisting mainly of waste and debris; because of the
anthropic influence on this soil, it is known as androsol (DEA, 2014).
Field activities
A preliminary tour of the Tezozómoc Park was carried out, with the
aid of a local map. The various areas of the park were explored to
determine its distribution and the type of aggregation of its
trees. With this information, a sampling of 10 % of the total
frequency of the dominant species was selected, while all
individuals of the species with a low frequency were considered.
Collection of botanical and pathological materials
The botanical species were determined with the support of the
specialized bibliography on urban trees and vegetation
(Rodríguez and Cohen, 2003; Martínez, 2008). Samples were
taken from those pine species that could not be identified and
subsequently pressed and dried for herborization (Vela et al., 1979).
For the collection of pathological materials, structures of hosts
exhibiting a symptom were taken, using knives and conventional
pruning scissors; the samples were then placed in plastic
bags previously labeled with the collection date and site and
were kept refrigerated in order to avoid their desiccation
and to maintain them in optimal conditions for analysis. All
the samples thus collected were taken to the Laboratory of
Entomology and Forest Phytopathology of the Centro Nacional
de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de
Ecosistemas Forestales (Cenid-Comef) of Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias (INIFAP).
Botanical and pathological assessment
In order to identify the pines, transversal cuts of the needles
were made and placed on a slide, with a few drops of glycerine,
for observation under the optical microscope and in order to
see the arrangement of the resiniferous canals, using the codes
of Farjon et al. (1997) and Martínez (1948).
Samples exhibiting pathological symptoms were observed
under the stereoscopic microscope (Carl Zeiss, Stemi 2000- C);
scraping was carried out in order to detect fungal structures, and
adhesive tape was used to collect detected powdery mildew.
In both cases, the material was placed on slides and stained
with lactophenol cotton blue for its assessment and observation
under the optic microscope. 1 cm dissections were carried
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 106-123
raspados y para las cenicillas detectadas se utilizó una cinta
adhesiva. En ambos casos, el material se colocó sobre laminillas
y se tiñó con azul-lactofenol-algodón, para su determinación y
observación en el microscopio óptico. De los ejemplares que no
presentaron alguna estructura fúngica, se realizaron disecciones
aproximadamente de 1 cm de la parte afectada, enseguida
se desinfectaron con una solución de hipoclorito de sodio al
1 %, durante 1 minuto para aseptizarlos, se enjuagaron 3 veces
en agua destilada esterilizada y se colocaron en cajas Petri
con papel filtro estéril. Una vez secadas las muestras se sembraron
en medio PDA (Papa-Dextrosa-Agar) y se incubaron a una
temperatura de 28 °C, hasta que se observó crecimiento fúngico.
Con los micromicetos ya desarrollados se hicieron preparaciones
semipermanentes, para lo cual se colocaron en laminillas con el
colorante azul-lactofenol algodón para su observación y se
identificaron con ayuda de las claves taxonómicas de Barnett
y Hunter (1972), Ellis (1971), Ainsworth (1973), Domsch y
Anderson (1980), Cummins e Hiratsuka (1983); posteriormente
se tomaron fotografías con una cámara Canon PowerShot
A640, adaptada al microscopio óptico Carl Zeiss Axiostar Plus.
Análisis patológico
Para procesar los datos obtenidos de las muestras patológicas
se utilizó la frecuencia relativa, la cual se considera como
el número de estaciones en las que una especie aparece
registrada cuando menos una vez y se expresa en porcentaje
(Dix, 1959), cuya fórmula es:
Donde:
mi = Número de muestras en las que aparece
una especie
M = Total de las muestras
Composición arbórea
Con base en el censo realizado en el Parque Tezozómoc se
registró un total de 3 758 árboles, conformado por 30 especies
y variedades, de las cuales 15 son nativas y 15 exóticas; 67 %
(20) son perennifolias y 33 % (10) caducifolias, que se agrupan
en 16 familias botánicas (Cuadro 1).
110
out in the affected parts of those specimens that did not exhibit
fungal structures, and they were subsequently disinfected and
asepticized using a sodium hypochlorite solution at 1 %, after
which they were rinsed 3 times in sterile distilled water and
placed in Petri dishes with sterile filter paper. Once the samples
were dried, they were sown in a potato dextrose agar medium
and incubated at a temperature of 28 °C until fungal growth
could be observed.
Semipermanent preparations were made with the already
developed micromycetes, which were placed on slides and
stained with lactophenol cotton blue for observation
and were identified with the aid of the taxonomic codes of
Barnett and Hunter (1972), Ellis (1971), Ainsworth (1973), Domsch
and Anderson (1980), and Cummins and Hiratsuka (1983);
photographs were taken subsequently with a Canon PowerShot
A640 camera adapted to the Carl Zeiss Axiostar Plus
optic microscope.
Pathological analysis
The data obtained from the pathological samples were
processed using the relative frequency, defined as the number
of seasons in which the occurrence of a species is registered
at least once and expressed as a percentage (Dix, 1959); its
formula is:
Where:
si = Number of samples in which a species appears
S = Total samples
Tree composition
Based on the census carried out in the Tezozómoc Park, a total
of 3 758 trees were registered, pertaining to 30 species and
varieties, 15 of which are native and 15 are exotic; 67 % (20)
are evergreen, and 33 % (10) are deciduous, grouped into 16
botanical families (Table 1).
 Cuadro 1. Frecuencia total y relativa de las especies arbóreas.

Familia Especie Nombre común Lugar de origen Follaje Frecuencia total Frecuencia relativa (%)

Centroamérica y
Cupressus lusitanica Miller Cedro blanco Perennifolio 214 90
México
Canadá y Estados
Cupressacea Thuja orientalis L. Tuja Perennifolio 150 3.99
Unidos
California, Estados
Cupressus macrocarpa Hartwey ex Gordon. Cedro limón Perennifolio 30 0.80
Unidos
México, oeste de
Pinus patula Schltd. & Cham. Pino lacio, ocote Perennifolio 15 0.40
Estados Unidos
México, Texas, Nuevo
Pinus cembroides Zucc. Pino piñonero Perennifolio 27 0.72
Pinaceae México y Arizona
Baja California Norte,
Pinus radiata var. binata Engelmann Pino Monterrey Perennifolio 370 9.85
México
Pinus radiata D. Don Pino México Perennifolio 11 0.29
Álamo temblón, Canadá, Estados

111
Populus tremuloides Michx. Caducifolio 680 18.09
chopo Unidos, México
Chopo americano, Canadá, Estados
Populus deltoides Bartr. ex Marsh Caducifolio 20 0.53
Salicaceae álamo de Canadá Unidos, México
Salix babylonica L. Sauce llorón China Caducifolio 60 1.60
Desde Arizona hasta
Salix bonplandiana Kunth. Ahuejote Caducifolio 145 3.86
Guatemala
Erythrina coralloides Mill. Colorín Arizona, México Caducifolio 175 4.66
Fabaceae
Acacia retinodes Schltdl. Mimosa, acacia Australia Perennifolio 49 1.30
Eriobotrya japonica Lindl. Níspero China y Japón Perennifolio 2 0.05
Prunus persica (L.) Batsch. Durazno China Caducifolio 6 0.16
Rosaceae
Desde Canadá
Prunus serotina subsp.capulli (Cav.) McVaug. Capulín Caducifolio 2 0.05
hasta Guatemala
Eucalyptus camaldulensis Dehnh. Eucalipto Australia Perennifolio 1142 30.39
Myrtaceae
Eucalyptus globulus Labill. Eucalipto alcanfor Australia Perennifolio 5 0.13
Moraceae Ficus benjamina L. Laurel benjamín India, Australia Perennifolio 30 0.80
Reséndiz et al., Enfermedades foliares del arbolado en...

Continúa Cuadro 1...

 Continúa Cuadro 1...
Familia Especie Nombre común Lugar de origen Follaje Frecuencia total Frecuencia relativa (%)
México y
Betulaceae Alnus acuminata Kunth. Aile, aliso Caducifolio 2 0.05
Centroamérica
Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh. Fresno México. Caducifolio 150 3.99
Oleaceae
Ligustrum japonicum Trunb. Trueno China, Corea y Japón. Perennifolio 4 0.11
Fagaceae Quercus acutifolia Neé. Encino México. Caducifolio 1 0.03
Sudamérica,
Anacardiaceae Schinus molle L. Pirul Perennifolio 380 10.11
principalmente Perú.
Lauraceae Persea americana Miller. Aguacate México y Guatemala. Perennifolio 1 0.03
India, Pakistán,
Rutaceae Citrus sinensis L.. Osbeck. Naranjo Perennifolio 1 0.03
Vietnam.
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Casuarinacaea Casuarina equisetifolia J. R. Forst & G. Forst Pino falso Australia. Perennifolio 4 0.11
Phoenix canariensis Hort. ex Chabaud. Palma canaria Islas Canarias Perennifolio 27 0.72
Arecaceae
Washingtonia robusta Wendl. Palmera abanico México, California Perennifolio 27 0.72
Agavaceae Yucca elephantipes Regel. Yuca, izote México y Guatemala Perennifolio 28 0.75

112
Table 1. Total and relative frequency of tree species.
Relative frequency
Family Species Common name Place of origin Foliage Total frequency
(%)
Cupressus lusitanica Miller White cedar Central America and Mexico Evergreen 214 90
Thuja orientalis L. Thuja Canada and United States Evergreen 150 3.99
Cupressacea
Cupressus macrocarpa Hartwey ex
Lemon cedar California, United States Evergreen 30 0.80
Gordon.
Pinus patula Schltd. & Cham. Smooth-bark Mexican pine, ocote pine Mexico, western United States Evergreen 15 0.40
Mexico, Texas, New Mexico and
Pinus cembroides Zucc. Pynion pine Evergreen 27 0.72
Pinaceae Arizona
Pinus radiata var. binata Engelmann Monterrey pine North Baja California, Mexico Evergreen 370 9.85
Pinus radiata D. Don Pine Mexico Evergreen 11 0.29
Populus tremuloides Michx. Aspen, black poplar Canada, United States, Mexico Deciduous 680 18.09
Populus deltoides Bartr. ex Marsh American poplar, Canadian poplar Canada, United States, Mexico Deciduous 20 0.53
Salicaceae
Salix babylonica L. Weeping willow China Deciduous 60 1.60
Salix bonplandiana Kunth. Bonpland willow From Arizona to Guatemala Deciduous 145 3.86

Continued Table 1...

 Continued Table 1...

Relative frequency
Family Species Common name Place of origin Foliage Total frequency
(%)
Erythrina coralloides Mill. Flame coral tree Arizona, Mexico Deciduous 175 4.66
Fabaceae
Acacia retinodes Schltdl. Mimosa, acacia Australia Evergreen 49 1.30
Eriobotrya japonica Lindl. Louquat China and Japan Evergreen 2 0.05
Prunus persica (L.) Batsch. Peach China Deciduous 6 0.16
Rosaceae
Prunus serotina subsp. capulli (Cav.)
Chokecherry From Canada to Guatemala Deciduous 2 0.05
McVaug.
Eucalyptus camaldulensis Dehnh. Eucalyptus Australia Evergreen 1142 30.39
Myrtaceae
Eucalyptus globulus Labill. Camphor eucalyptus Australia Evergreen 5 0.13
Moraceae Ficus benjamina L. Benjamin’s fig India, Australia Evergreen 30 0.80
Betulaceae Alnus acuminata Kunth. Alder, Andean alder Mexico and Central America Deciduous 2 0.05
Fraxinus uhdei (Wenz.) LIngelsh. Ash Mexico. Deciduous 150 3.99
Oleaceae
Ligustrum japonicum Trunb. Japanese privet China, Corea and Japan. Evergreen 4 0.11
Fagaceae Quercus acutifolia Neé. Holm oak Mexico. Deciduous 1 0.03
Anacardiaceae Schinus molle L. Peruvian peppertree South America, mainly Peru. Evergreen 380 10.11

113
Lauraceae Persea americana Miller. Avocado Mexico and Guatemala. Evergreen 1 0.03
Rutaceae Citrus sinensis L. Osbeck. Orange tree India, Pakistan, Vietnam. Evergreen 1 0.03
Casuarina equisetifolia J. R. Forst &
Casuarinacaea Australian pine Australia. Evergreen 4 0.11
G. Forst
Phoenix canariensis Hort. ex
Canary Island date palm Canary Islands Evergreen 27 0.72
Arecaceae Chabaud.
Washingtonia robusta Wendl. Mexican fan palm Mexico, California Evergreen 27 0.72
Agavaceae Yucca elephantipes Regel. Spineless yucca, soft-tip yucca Mexico and Guatemala Evergreen 28 0.75
Reséndiz et al., Enfermedades foliares del arbolado en...
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 106-123
Micromicetos
A partir de los cultivos obtenidos de las muestras que mostraban
algún síntoma ocasionado por un patógeno y de aquellas
partes en las cuales se observaron los cuerpos fructíferos, se tienen
los resultados que se indican en el Cuadro 2; la frecuencia se
obtuvo conforme a los cultivos y a la presencia de cuerpos
fructíferos en los árboles muestreados.
Los micromicetos obtenidos pertenecen a siete familias, nueve
géneros y 14 especies, de los cuales 10 son patógenos obligados y
cuatro saprobios facultativos; los primeros necesitan otro organismo
para desarrollar su ciclo, mientras que los segundos tienen la
capacidad de vivir de materia orgánica muerta o de infectar
a otro organismo vivo, según las condiciones ambientales
(Ulloa, 1991).
Patógenos obligados
Melampsora epitea Thümes, micromiceto común en Salix
babylonica L. (90 %) perteneciente al grupo de las royas;
su principal síntoma son las pústulas (Uredinios) de color
amarillo-naranja sobre la superficie de las hojas de sauce
(Figura 2A), de preferencia en el envés, en donde ocasiona el
rompimiento de su epidermis y el aumento del volumen de
la hoja y en ciertos casos la formación de agallas (Agrios,
1995); al impedir que se realice efectivamente la fotosíntesis y el
paso de nutrientes, provoca defoliación prematura. Las esporas
(uredosporas) son de color amarillo brillante o naranja cuando
fresco y pared con espinas o púas (Figura 2B) (Cummins e
Hiratsuka, 1983).
Tranzschelia discolor Tranz & Lity es otro género de
royas que se detectó en Prunus persica (L.) Batsch (100 %); su
sintomatología se caracteriza por la presencia de pústulas amarillas
o cobrizas que aparecen en el envés de las hojas (Figura 2A),
mientras que en el haz se observa un moteado clorótico
que ocasiona defoliación temprana, aunque en hojas
viejas se pueden reconocer pústulas de color negro (Cibrián
et al., 2007). Las esporas, elipsoidales (uredosporas), son de
color amarillo pálido, de 18-32 x 11-18 µm, con 3 a 4 poros
germinales ecuatoriales, con la pared más gruesa en el ápice
y espinosa para 2/3 de la superficie (Figura 3B) (Cummins e
Hiratsuka, 1983). Otro síntoma de T. discolor es la formación
de cancros en la rama, es el primero que se identifica en la
primavera después de la caída de los pétalos durante el
desarrollo de los frutos iniciales (Adaskaveg et al., 2000);
todos los síntomas antes mencionados coinciden con lo que
se advirtió en el campo para ambas especies.
114
Micromycetes
The cultures obtained from the samples exhibiting symptoms
caused by a pathogen and from those parts where fruiting
bodies were observed yielded the results shown in Table 2;
the frequency was estimated based on the cultures and on the
presence of fruiting bodies in the sampled trees.
The micromycetes thus obtained belong to seven families, nine
genera and 14 species, 10 of which are obligate pathogens
and 4 are facultative saprobes. The former require another
organism in order to develop their cycle, while the latter have
the ability to live on dead organic matter or infect another
living organism, according to the environmental conditions
(Uloa, 1991).
Obligate pathogens
Melampsora epitea Thüm is a micromycete commonly occurring
in Salix babylonica L. (90 %) and belongs to the rust fungi
group; its main symptom is the presence of orange-yellow
pustules (uredinales) on the surface of the willow leaves
(Figure 2A), preferably on the underside of the willow
leaves (Figure 2A), where they break the epidermis and increase
the volume of the leaf and in certain cases cause galls to form
(Agrios, 1995). Since they prevent adequate photosynthesis
and the passage of nutrients, they cause premature defoliation.
The spores (uredospores) have a bright yellow or orange color
when fresh, and their walls have thorns or spikes (Figure 2B)
(Cummins and Hiratsuka, 1983).
Tranzschelia discolor Tranz & Lity is another genus of rust
detected in Prunus persica (L.) Batsch (100 %); it is characterized
by the presence of yellow or copper-colored pustules on the
leaf undersides (Figure 2A), while a chlorotic mottling may be
observed on the top of the leaves, causing early defoliation;
also, black pustules can be seen in older leaves (Cibrián et
al., 2007). 18-32 x 11-18 µm ellipsoid spores (uredospores) of
a pale yellow color, having 3 or 4 equatorial germinal pores,
a thicker wall in the apex and thorns on 2/3 of their surface
are also present (Figure 3B) (Cummins and Hiratsuka, 1983).
Another symptom of the presence of T. discolor is the formation
of cankers on the branch –the first symptom identifiable in the
spring after the fall of the petals during the development of the
first fruits (Adaskaveg et al., 2000); all the symptoms mentioned
above agree with those observed in field on both species.
 Reséndiz et al., Enfermedades foliares del arbolado en...

Figura 2. A) Pústulas en hojas de Salix babylonica L.; B) Uredosporas de Melapsora epitea Thümes (10x).
Figure 2. A) Pustules observed in Salix babylonica L. leaves; B) Melapsora epitea Thümes uredospores (10x).

Fusarium es un micromiceto común en el suelo, que penetra
e infecta a las plantas directamente o a través de heridas en sus
raíces; tan pronto como llega a la raíz de la planta, el micelio
del hongo se extiende hasta los vasos xilémicos y se propaga
a través de ellos en el tallo y el resto de la planta. A veces las
infecta por otros vectores como el viento o el agua, siempre y
cuando esté viable la espora;los síntomas principales
se manifiestan como un amarillamiento que se extiende con
rapidez hacia la nervadura central y hacia las hojas más
jóvenes de la parte superior de la planta, por lo que todas las hojas
se marchitan, se debilitan y se tornan grisáceas. En la mayoría de
los casos, mueren sin haber presentado una decoloración previa
(Agrios, 1995). Cabe mencionar que los síntomas anteriores no
Fusarium is a micromycete commonly present in the soil;
it penetrates and infects the plants directly or through root
wounds; as soon as it reaches the root of the plant, the
mycelium of this fungus extends to the xylem vessels and
propagates through these to the stem and the rest of the
plant. It sometimes infects plants through other vectors such as
the wind or water; as long as the spore is viable, the main
symptoms manifest as a yellowing that extends rapidly toward
the central nervation and toward the younger leaves of the upper
part of the plant; therefore, all the leaves wither, become weak
and turn grayish. In most cases, the leaves die suddenly, without
having undergone previous yellowing (Agrios, 1995). It is worth
mentioning that the above symptoms are not the only ones

Figura 3. A) Síntomas ocasionados por la roya en el envés de las hojas de Prunus persica (L.) Batsch, B) Uredosporas de
Tranzschelia discolor Tranz & Lity (40x).
Figure 3. A) Symptoms caused by rust on the underside of Prunus persica (L.) Batsch leaves, B) Tranzschelia discolor Tranz & Lity
uredospores (40x).

115
 Cuadro 2. Patógenos y frecuencia relativa presente en los hospederos.
Hospedera Patógenos
Especie Nombre común Familia Especie Forma de vida Localización del daño Frecuencia (%)
Salix babylonica L. Sauce llorón Melampsoraceae Melampsora epitea Thümes Patógeno obligado Follaje 90
Nectriacea Fusarium moniliforme J. Sheld. Patógeno obligado Follaje 16.67
Prunus persica (L.) Batsch. Durazno
Uropyxidaceae Tranzschelia discolor Tranz & Lity Patógeno obligado Follaje 100
Yucca elephantipes Regel. Yuca Butryosphaeriaceae Guignardia sp. Patógeno obligado Follaje 100
Demataceae Alternaria sp. Saprobio facultativo Follaje 30
Erysiphaceae Phyllactinia angulata (E. S. Salmon) S. Blumer Patógeno obligado Follaje 40
Pinus radiata var. binata Engelmann Pino Nectriaceae Fusarium sp. Patógeno obligado Follaje, tronco 30
Cupressus lusitanica Miller Cedro blanco Moniliaceae Penicillium sp. Saprobio facultativo Follaje 50

Nectriaceae Fusarium sp. Patógeno obligado Follaje 10

Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 106-123

Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh. Fresno Nectriaceae Fusarium sporotrichioides Sherb. Patógeno obligado Floración 20

Demataceae Alternaria alternata (Fr.) Keissl. Saprobio facultativo Follaje 100

Acacia retinodes Schltdl. Mimosa Demataceae Phoma glomerata (Corda) Wollenw. & Hochapfel Saprobio facultativo Follaje 100
Eucalyptus camaldulensis Dehnh. Eucalipto Shaerioidaceae Kirramyces epicocoides (Cooke & Massee) Saprobio facultativo Follaje 89

116
Table 2. Pathogens and relative frequency of the hosts.
Host Pathogens
Species Common name Family Species Life form Damage location Frecuency (%)
Salix babylonica L. Weeping willow Melampsoraceae Melampsora epitea Thümes Obligate pathogen Foliage 90
Nectriacea Fusarium moniliforme J. Sheld. Obligate pathogen Foliage 16.67
Prunus persica (L.) Batsch. Peach
Uropyxidaceae Tranzschelia discolor Tranz & Lity Obligate pathogen Foliage 100
Yucca elephantipes Regel. Yucca Butryosphaeriaceae Guignardia sp. Obligate pathogen Foliage 100
Erythrina coralloides Mill. Flame coral tree Nectriacea Fusarium sp. Obligate pathogen Foliage 15
Demataceae Alternaria sp. Facultative saprobe Foliage 30
Erysiphaceae Phyllactinia angulata (E. S. Salmon) S. Blumer Obligate pathogen Foliage 40
Pinus radiata var. binata
Pine Nectriaceae Fusarium sp. Obligate pathogen Foliage, stem 30
Engelmann
Cupressus lusitanica Miller White cedar Moniliaceae Penicillium sp. Facultative saprobe Foliage 50
Nectriaceae Fusarium sp. Obligate pathogen Foliage 10
Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh. Ash Nectriaceae Fusarium sporotrichioides Sherb. Obligate pathogen Blossoms 20
Demataceae Alternaria alternata (Fr.) Keissl. Facultative saprobe Foliage 100

Acacia retinodes Schltdl. Mimosa Demataceae Phoma glomerata (Corda) Wollenw. & Hochapfel Facultative saprobe Foliage 100

Eucalyptus camaldulensis Dehnh. Eucalyptus Shaerioidaceae Kirramyces epicocoides (Cooke & Massee) Facultative saprobe Foliage 89

son los únicos producidos por Fusarium sp., ya que también
ocasiona pudrición de las raíces y de los tallos inferiores, entre otros.
En Prunus persica (L.) Batsch, Erythrina coralloides Mill. y
Cupressus lusitanica Miller (Figura 4) se reconoció manchado
foliar asociado con este género, en 16.67 %, 15 % y 10 %
de los ejemplares, respectivamente. La forma y tamaño de
las esporas es la característica más destacada del hongo
(micro y macroconidias) (Figuras 4B). Pinus radiata var. binata
Engelmann, además del manchado foliar manifestó una resinación
en 56.2 % de los individuos muestreados. Existen registros de
que especies de Fusarium, tales como F. circinatum Nirenberg &
O’ Donnell, causa resinación en Pinus radiata, que es la especie
más susceptible y representa un problema en Estados Unidos
de América, Chile, España y México (Iturritxa y Ortiz, 2006).
Por otro lado en Fraxinus uhdei (Wenz) Lingelsh. durante
su floración se detectó la presencia de F. sporotrichioides
Sherb., asociado al eriófido Aceria fraxiniflora Felt que forma
una agalla, lo que puede definirse como un nuevo registro de
dicha asociación, a reserva de confirmarse; sin embargo no es
el primer eriófido vinculado a Fusarium, ya que se tiene a A.
mangiferae (Sayed) como agente etiológico de F. mangiferae
Britz en plantas de mango (Gamliel et al., 2009; Otero et al., 1999).
Figura 4. A) Manchado foliar observado en Cupressus lusitanica Miller, B) Macroconidos de Fusarium sp. (40x).
Figure 4. A) Foliar mottling observed in Cupressus lusitanica Miller, B) Fusarium sp. macronides (40x).
Guignardia sp., se identificó en todos los individuos de Yucca
elephantipes Regel y ha sido consignado como un problema
para esta especie en el ámbito urbano. Se caracteriza por
la existencia de manchones negros en las hojas (Figura 5A);
en cada una de dichas manchas están los pseudotecios que
producen ascas (Figura 5B), las que contienen en su interior
ascosporas que se liberan cuando hay una capa de agua
117
Reséndiz et al., Enfermedades foliares del arbolado en...
produced by Fusarium sp., since it also causes rotting of the
roots and of the lower stem, among other symptoms.
Foliar mottling was observed in Prunus persica (L.) Batsch,
Erythrina coralloides Mill. and Cupressus lusitanica Miller (Figure 4)
in association with this genus, in 16.67 %, 15 % and 10 % of
the specimens, respectively. The shape and size of the spores
is the main characteristic by which the fungus is recognized
(micro- and macronidias) (Figure 4B). Besides the foliar mottling,
Pinus radiata var. binata Engelmann exhibited resin flow in 56.2 %
of the sampled individuals. There are reports that show that
certain Fusarium species –including F. circinatum Nirenberg &
O’Donnell, cause resin flow in Pinus radiata, which is the most
susceptible species and which constitutes a problem in the
United States, Chile, Spain and Mexico (Iturritxa and Ortiz, 2006).
On the other hand, the blossoms of Fraxinus uhdei (Wenz)
Lingelsh. exhibited symptoms of the occurrence of F. sporotrichioides
Sherb. species, associated to the presence of the eriophyid
Aceria fraxiniflora Felt, which forms a sort of gall in the blossom
–a recently reported association. However, this is not the first
eridophyid that has been found to be associated to Fusarium;
there is, besides, A. mangiferae (Sayed), an etiological agent
of F. mangiferae Britz in mango plants (Gamliel et al. 2009;
Otero et al., 1999).
Guignardia sp. was found in all Yucca elephantipes Regel
individuals; it has been reported to be a problem for
this species in urban environments. It is characterized by the
presence of black spots on the leaves (Figure 5A); in each of
these stains there are ascae-producing pseudothecia (Figure 5B),
which contain ascospores that are liberated in the presence of
a layer of water (Cibrián et al., 2007); this condition favored
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 106-123
(Cibrián et al., 2007); esta condición favoreció su alta frecuencia
sobre la yuca, además de que en el lugar existe alta densidad
de Washingtonia robusta Wendl. y Phoenix canariensis Hort. ex
Chabaud, lo que interfiere el paso de rayos solares y por lo
tanto, se evita la evaporación del agua que se acumula en las
hojas, y con ello el micromiceto se desarrolla.
Figura 5. A) Manchones encontrados en Yucca elephantipes Regel., B) Ascas con ascosporas de Guignardia sp. (40x).
Figure 5. A) Patches found in Yucca elephantipes Regel., B) Ascae with Guignardia sp. ascospores (40x)
Phyllactinia angulata (E. S. Salmon) S. Blumer se identificó en
40 % de Erythrina coralloides; es un micromiceto que produce
cenicillas y el síntoma principal de su presencia es su manto
micelar de color blanco o pardo-cremoso, por lo general circular
o semicircular, en el haz o envés de las hojas y ocasionalmente,
las cubre todas (Figura 6A). Las hojas infestadas muestran
deformaciones y cambios de color, tienen un tamaño menor
que las no infectadas y caen de manera prematura. La estructura
reproductora de este patógeno está conformada por cleistotecios,
con apéndices periciales (bulbos en la base y agudos en el
ápendice). Los cleistotecios aparecen sobre el micelio hialino
en forma de diminutas esferas blancas de aproximadamente
190 µm de diámetro, las cuales al ir creciendo van cambiando
de color, pasando por el amarillo, naranja, café claro, café
oscuro y negro al madurar (Hanlin, 1990) (Figura 6B). En campo
se observó como el principal problema de E. coralloides.
Kirramy cesepicoccoides (Cooke & Massee) es un micromiceto
muy común para las especies de Eucalyptus y es fácil de
identificar en campo. Se caracteriza por exhibir manchas irregulares
de color púrpura o pardusco-púrpura en el haz y envés de
las hojas; la forma de las manchas es angular, de 2-10 mm
de diámetro, y está delimitada por las venas de las hojas
(Figura 7A). Dentro de las manchas se presentan picnidios de
color negro, más o menos globosos, con una dimensión
de 50-130 µm de diámetro. Los conidios son de forma
118
its high frequency in Y. elephantipes. Furthermore, this area has
a high density of Washingtonia robusta Wendl. and Phoenix
canariensis Hort. ex Chabaud, which hinders the passage of
solar rays and therefore prevents the evaporation of the water
accumulated on the leaves and favors the development of
the micromycete.
Phyllactinia angulata (E. S. Salmon) S. Blumer could be detected
in 40 % of Erythrina coralloides, which is a genus that pertains
to the micromycetes group that produce powdered mildew; the
main symptom caused by this species is its white or creamy-
brown mycelium layer –generally circular or semicircular– on the
top or the underside of the leaves and occasionally covering the
entire leaf (Figure 6A). The infested leaves exhibit deformations
and color changes; each is smaller than the uninfected leaves and
fall prematurely. The reproductive structure of this pathogen
consists of cleistothecia with perithecial appendages (bulbs
in the base and sharp on the appendage). Cleistothecia appear
on the hyaline mycelium in the form of minute white spheres with
a diameter of approximately 190 µm, which change color from
yellow to orange to light brown, dark brown and black as they
ripen (Hanlin, 1990) (Figure 6B). In field studies, this was observed to
be the main issue in E. coralloides.
Kirramy cesepicoccoides (Cooke & Massee) is a micromycete
commonly occurring in Eucalyptus species and is easy to identify
in field studies. It is characterized by purple or brownish purple
patches of uneven color on the top and underside of the leaves.
The patches are angular in shape, have a diameter of 2-10 mm
and are delimited by the leaf veins (Figure 7A). Within the patches
there are black, more or less globular pycnidia with a diameter
of 50-130 µm. Conidia are cylindrical in shape, of a light brown
color, and most are curved and have three septa (Figure 7B)
 Reséndiz et al., Enfermedades foliares del arbolado en...

cilíndrica, de color marrón claro, en su mayoría tienen tres (Liberato et al., 2006). This species was identified in 89 % of the
septos y son curvados (Figura 7B) (Liberato et al., 2006). Esta sampled E. camaldulensis individuals.
especie se identificó en 89 % de los individuos muestreados de
E. camaldulensis.

Figura 6. A) Cenicilla en hoja de Erythrina coralloides Mill., B) Cleistotecio de Phyllactinia angulata (E. S. Salmon) S. Blumer (40x).
Figure 6. A) Powdered mildew on a Erythrina coralloides Mill. leaf, B) Phyllactinia angulata (E. S. Salmon) S. Blumer cleistothecium (40x).

Figura 7. A) Mancha foliar de forma irregular de color púrpura, B) Conidios de Kyrramyces epicoccoide (Cooke & Massee) (40x).x
Figure 7. A) Irregular purple foliar mottling, B) Kyrramyces epicoccoide (Cooke & Massee) conidia (40x).x

Saprobios facultativos Facultative saprobes

Phoma sp. es un micromiceto que se reconoció en 100 % de
los ejemplares de Acacia retinodes y se asoció con manchados
foliares (Figura 8A); no hay registros de que el microorganismo
cause esa sintomatología en el hospedero, pero también se ha
identificado a Phoma sp. como causante de este aspecto en
Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh. Solo se le ha consignado en el
Phoma sp. is a micromycete that was identified in 100 % of
Acacia retinoides and associated to foliar mottling (Figure 8A); there
are no records to prove that this species causes these symptoms
in A. retinoides; however, Phoma sp. has also been identified as the
cause of foliar mottling in Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh. The
only existing records of the symptoms caused by this fungus

119
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 106-123
ámbito agrícola en hojas, frutos, ramas y tallos (Romero, 1993).
A nivel microscópico, tiene picnidios globosos o membranosos
o coriáceos o casi carbonosos, negros, ligeramente
lenticulares con una papila pequeña en el ápice (Figura 8B). Sus
esporas son de tamaño reducido, oviformes (forma de huevo),
fusiformes o cilíndricas a casi esféricas, unicelulares, hialinas.
Conidióforos delgados, pocas veces cortos, simples o
algunas veces bifurcados (Gilman, 1963).
Figura 8. A) Manchado foliar en Acacia retinodes Schltdl., B) Picnidio de Phoma sp. (40x).
Figure 8. A) Foliar mottling in Acacia retinodes Schltdl., B) Phoma sp. pycnidium(40x).
El género Alternaria se identificó por una clorosis en la
totalidad de las hojas de Fraxinus uhdei (Figura 9A) y 30 % en
las de Erythrina coralloides. Wayne et al. (1996) mencionan que
Alternaria alternata (Fr.) Keissl. es causante de manchados necróticos
y clorosis foliar en fresno, pero bajo ciertas condiciones funciona
como saprobio. Este hongo presenta conidióforos solitarios o
agrupados, erectos, septados, la mayoría simples, cortos.
Esporas (conidios) en forma de clava invertida (más amplias en
un extremo que el otro), la mayoría con el ápice alargado,
con septos transversales y longitudinales que las dividen en
numerosas células, lo que da la apariencia de una pared de
ladrillos en la porción inferior, de color oscuro, más claros en los
extremos, en cadenas más o menos largas y generalmente
simples (Figura 9B) (Gilman, 1963).
Penicilium sp. es un hongo que se nutre de materia orgánica
en descomposición, por lo que no ocasiona daños al
arbolado; sin embargo se ha citado como pudridor de frutos
y otros órganos suculentos, debido a los mohos azules (Agrios,
1995). Esté género se denomina así porque el órgano especial
de reproducción asexuada formado por conidiosporas tiene el
aspecto de un pequeño pincel. Se caracteriza porque los
esterigmas se implantan directamente sobre el conidióforo o
sobre órganos alargados en forma de U o V llamados métulas
(Figura 10A) (Barnett, 1972).
120
are related to the agricultural environment, where it attacks leaves,
fruits, branches and stem rot (Romero, 1993). Microscopically, it
has globular, membranous, coriaceous or black, almost
carbonaceous pycnidia having a slightly lenticular shape with
a small papilla on the apex (Figure 8B). Their spores are small, oviform
(egg-shaped), fusiform or cylindrical to almost spherical, as well
as unicellular and hyaline. Conidiophores are thin, often short,
and mostly simple but sometimes forked (Gilman, 1963).
The Alternaria genus was associated to a chlorosis detected
in 100 % of the Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh. leaves (Figure 9A)
and to 30 % of Erythrina coralloides leaves. Wayne et al.
(1996) mention that Alternaria alternata (Fr.) Keissl. causes necrotic
mottling and foliar chlorosis in ash trees; however, under certain
circumstances, this species functions as a saprobe. This fungus
exhibits erect, septed solitary or grouped conidiophores, most
of which are simple and short. Spores (conidia) in the shape of
an inverted cudgel (wider on one extreme than on the other),
mostly with an elongated apex, and with transversal and
longitudinal septs that divide them into numerous cells, giving
it the aspect of a brick wall in the lower portion; they are dark in
color and lighter in the extremes and appear in more or less
long and generally simple chains (Figure 9B) (Gilman, 1963).
Penicilium sp. is a fungus that feeds on decaying organic
matter and therefore causes no damage to the trees; however,
it has been reported as a rotter of fruits and other succulent
organs, due to blue molds (Agrios, 1995). The name of this genus
is derived from the fact that the special asexual reproduction
organ formed by conidiospores has the aspect of a small
paint brush. It is characterized by the direct implantation of
the sterigmata on the conidiophores or on the elongated, U- or
V-shaped organs known as metulae (Figure 10A) (Barnett, 1972).
 Reséndiz et al., Enfermedades foliares del arbolado en...

Figura 9. A) Manchado foliar en Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh.; B) Conidióforos y conidios de Alternaria sp. (40x).
Figure 9. A) Foliar mottling in Fraxinus uhdei (Wenz.) Lingelsh.; B) Alternaria sp. conidiophores and conidia (40x).

De las 30 especies de árboles y arbustos identificados, Of the 30 identified tree and shrub species, nine exhibited
nueve presentaron daños en el follaje por diferentes especies de foliar damage from various species of pathogenic fungi; in five
hongos patógenos; de estos hospederos, en cinco fueron of these hosts, the damage was caused by Fusarium, associated
causados por Fusarium que se asocia a manchados cloróticos. with chlorotic mottling.

La necrosis observada en Erythrina coralloides y Fraxinus The necrosis observed in Erythrina coralloides and Fraxinus
uhdei se asoció al patógeno Alternaria sp. uhdei was associated to the pathogen Alternaria sp.

Los patógenos aquí descritos se encontraron en árboles adultos. The pathogens described here were found in adult trees.

Los hongos con mayor incidencia en sus hospederas fueron The fungi that were most frequently found in the hosts were
Phomaglo merata en Acacia retinodes, Alternaria alternata en Phomaglo merata in Acacia retinodes, Alternaria alternata in
Fraxinus uhdei, ambas con 100 % de infestación y Melampsor Fraxinus uhdei –both with 100 % infestation– and Melampsor
aepitea en Salix babylonica con 90 %. aepitea in Salix babylonica, with 90 %.

Figura 10. Conidióforos y conidios de Penicilium sp. (40x),

Figure 10. Penicilium sp. conidiophores and conidia (40x).

121
Revista Mexicana de Ciencias Forestales Vol. 6 (30) : 106-123
Se tiene el registro de asociación del eriófido de la flor
Aceria fraxiniflora en Fraxinus uhdei con el micromiceto Fusarium
sporotrichioides.
Conflicto de intereses
Los autores declaran no tener conflicto de intereses.
Contribución por autor
José Francisco Reséndiz-Martínez: concepción del proyecto original, selección
de métodos de análisis de laboratorio, identificación de organismos patológicas
y elaboración del manuscrito; Lidia Guzmán-Díaz: selección de unidades de
estudio y muestreo de material patológico y estructuración de manuscrito;
Ana Lilia Muñoz-Viveros: elaboración y revisión de manuscrito; Cecilia Nieto
de Pascual Pola: aplicación de correcciones arbitrales y revisión editorial del
manuscrito final; Lilia Patricia Olvera Coronel: trabajo de laboratorio y revisión
preliminar del manuscrito.
Agradecimientos
Los autores desean expresar su agradecimiento a las autoridades administrativas
del Parque Cultural y Recreativo Tezozómoc por haber otorgado las facilidades
para la realización del presente estudio.
Referencias
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122
An association between the ash flower eriophyid Aceria
fraxiniflora in Fraxinus uhdei and the Fusarium sporotrichioides
micromycete has been reported.
Conflict of interests
The authors declare no conflict of interests.
Contribution by author
José Francisco Reséndiz-Martínez: original project design, selection of
methods of laboratory analysis, identification of pathological organisms and
preparation of the manuscript; Lidia Guzmán-Díaz: selection of study units,
sampling of pathological material and structure of the manuscript;
Ana Lilia Muñoz-Viveros: preparation and review of the manuscript; Cecilia
Nieto de Pascual Pola: application of arbitration corrections and editing the
final manuscript; Lilia Patricia Olvera Coronel: laboratory work and preliminary
review of the manuscript.
Acknowledgements
The authors wish to express their gratitude to the authorities of the Tezozómoc
Cultural and Recreational Park for having allowed the accomplishment of
this study.
End of the English version
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 CONSEJO ARBITRAL

Argentina
Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria.- M.Sc. Leonel Harrand
Museo Argentino de Ciencias Naturales.- Dra. Ana María Faggi
Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas (IADIZA).- Dr. Eduardo Martínez Carretero

Canadá
Universitè Laval, Québec.- Ph. D. Roger Hernández

Cuba
Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical.- Dra. Amelia Capote Rodríguez
Unión Nacional de Escritores y Artistas de Cuba.- Dra. Raquel Carreras Rivery

Chile
Universidad del Bío Bío.- Dr. Rubén Andrés Ananias Abuter

España
CIFOR-INIA.- Dr. Eduardo López Senespleda, Dr. Gregorio Montero González, Dr. Sven Mutke Regneri
Fundación CEAM.- Dra. María José Sánz Sánchez
Universidad de Oviedo.- Dr. Elías Afif Khouri
Universidad Politécnica de Madrid.- Dr. Alfredo Blanco Andray, Dr. Luis Gil Sánchez, Dr. Alfonso San Miguel-Ayanz,
Dr. Eduardo Tolosana, Dr. Santiago Vignote Peña

Estados Unidos de América

New Mexico State University.- Ph.D. John G. Mexal
Northern Arizona University .- Ph.D. Peter Z. Fulé
University of Colorado at Denver.- Ph.D. Rafael Moreno Sánchez
University of Florida.- Ph.D. Francisco Javier Escobedo Montoya
United States Department of Agriculture, Forest Service.- Dr. Mark E. Fenn, Dr. Carlos Rodriguez Franco

Italia
International Plant Genetic Resources Institute.- Dra. Laura K. Snook

México
.Asociación Mexicana de Arboricultura.- Dr. Daniel Rivas Torres.
Benemérita Universidad Autónoma de Puebla.- Dr. José F. Conrado Parraguirre Lezama.
Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C..- Dra. Luz María del Carmen Calvo Irabién
Ph.D. José Luis Hernández Stefanoni
Centro de Investigación y Docencia Económicas.- Dr. Alejandro José López-Feldman
CentroGeo / Conacyt.- Dra. Alejandra López Caloca.
Colegio de la Frontera Sur.- Dr. Bernardus H. J. de Jong, Dr. Mario González Espinosa, Ph.D. Jorge E. Macías Sámano,
Dr. Neptalí Ramírez Marcial, Dr. Cristian Tovilla Hernández, Dr. Henricus Franciscus M. Vester
Colegio de Postgraduados.- Dr. Arnulfo Aldrete, Dr. Dionicio Alvarado Rosales, Dr. Víctor M. Cetina Alcalá,
Dra. Ma. de Lourdes de la Isla de Bauer, Dr. Héctor M. de los Santos Posadas, Dr. Armando Equihua Martínez,
Dr. Ronald Ferrara-Cerrato, Dr. Edmundo García Moya, Dr. Manuel de Jesús González Guillén, Dr. Jesús Jasso Mata,
Dr. Lauro López Mata, Dr. Javier López Upton, Dr. Martín Alfonso Mendoza Briseño, Dr. Antonio Trinidad Santos,
Dr. Juan Ignacio Valdés Hernández, Dr. José René Valdez Lazalde, Dr. J. Jesús Vargas Hernández,
Dra. Heike Dora M. Vibrans Lindemann
El Colegio de México.- Dra. María Perevochtchikova

126
 El Colegio de Tlaxcala, A.C.- M.C. Noé Santacruz García
Instituto de Ecología, A.C..- Dr. Pedro Guillermo Ángeles Álvarez, Dr. Ismael Raúl López Moreno
Instituto Politécnico Nacional.- Dr. Alejandro Daniel Camacho Vera, Ph.D. José de Jesús Návar Cháidez,
M.C. D. Leonor Quiroz García, Ph.D. Sadoth Sandoval Torres
Servicios Ambientales y Cambio Climático, A.C..- Dr. José A. Benjamín Ordoñez Díaz
Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro.- Dr. Eladio Heriberto Cornejo Oviedo, M.C. Salvador Valencia Manzo
Universidad Autónoma Chapingo.- M.C. Beatriz Cecilia Aguilar Valdez, M.C. Baldemar Arteaga Martínez,
Dra. Emma Estrada Martínez, M.C. Mario Fuentes Salinas, M.C. Enrique Guízar Nolazco, Dra. María Isabel Palacios Rangel,
Dr. Hugo Ramírez Maldonado, Dr. Dante Arturo Rodríguez Trejo, Dr. Leonardo Sánchez Rojas, Dr. Enrique Serrano Gálvez,
Dra. Ernestina Valadez Moctezuma, Dra. María Isabel Palacios Rangel
Universidad Autónoma de Baja California Sur.- Dr. José Antonio Martínez de la Torre
Universidad Autónoma de Chihuahua.- Ph.D. Concepción Luján Álvarez, Ph.D. Jesús Miguel Olivas García
Universidad Autónoma de Guadalajara.- Dr. Mauricio Alcocer Ruthling
Universidad Autónoma de Nuevo León.- Dr. Glafiro J. Alanís Flores, Dr. Enrique Jurado Ybarra,
Dr. José Guadalupe Marmolejo Monsiváis, Dr. Eduardo Javier Treviño Garza
Universidad Autónoma de Querétaro.- Dr. Luis Gerardo Hernández Sandoval
Universidad Autónoma de San Luis Potosí.- M.C. Carlos Arturo Aguirre Salado
Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo.- Dra. Ana Laura López Escamilla, Dr. Ángel Moreno Fuentes
Universidad Autónoma del Estado de México.- Dr. Darío Ibarra Zavala, Dr. Armando Burgos-Solorio
Universidad Autónoma Indígena de México.- Dra. Hilda Susana Azpiroz Rivero
Universidad Autónoma Metropolitana.- Dr. Héctor Castillo Juárez, Dra. Carmen de la Paz Pérez Olvera
Universidad de Guadalajara.- Dr. Luis Ramón Bravo García, Dr. Ezequiel Delgado Fourné,
Dr. Francisco Javier Fuentes Talavera, Dra. María Guadalupe Lomelí Ramírez, M.C. Roberto Novelo González,
Dr. Rubén Sanjuán Dueñas
Universidad del Mar.- M.C. Verónica Ortega Baranda
Universidad Juárez del Estado de Durango.-Dr. Javier Leonardo Bretado Velázquez,
Dr. Hermes Alejandro Castellanos Bocaz, Dr. José Javier Corral Rivas, Ph.D. José Ciro Hernández Díaz, Dr. Marín Pompa, García,
Dr. José Ángel Prieto Ruíz
Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.- Dr. José Cruz de León, M.C. Marco Antonio Herrera Ferreyra,
Dr. Alejandro Martínez Palacios, Dr. José Guadalupe Rutiaga Quiñones, Dr. David Zavala Zavala
Universidad Nacional Autónoma de México.- Dra. María del Consuelo Bonfil Sanders, Dr. Humberto Bravo Álvarez,
Dra. Eliane Ceccón, Dr. Joaquín Cifuentes Blanco, Dr. Abisaí Josué García Mendoza, Dr. Roberto Garibay Orijel,
Dr. Julio Alberto Lemos Espinal, Dr. Daniel Piñero Dalmau, Dr. Américo Saldívar Valdés, Dra. Teresa Terrazas Salgado,
M.C. Verónica del Pilar Reyero Hernández, Dra. Ana Laura Wegier Briuolo
Universidad Veracruzana.- Dr. Lázaro Rafael Sánchez Velásquez
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.- Dr. Miguel Acosta Mireles,
Dr. Juan de Dios Benavides Solorio, Dr. Fernando Carrillo Anzures, Dr. Carlos Román Castillo Martínez,
Dr. José Gilberto Chávez León, Dr. José Germán Flores Garnica, M.C. Antonio González Hernández,
Dr. Vidal Guerra de la Cruz, Dr. José Amador Honorato Salazar, Dr. Fabián Islas Gutiérrez, Dr. Emiliano Loeza Kuk,
M.C. José Francisco López Toledo, Dr. Martín Martínez Salvador,
Dra. Aixchel Maya Martínez, Dr. José Isidro Melchor Marroquín, M.C. Carlos Mallén Rivera,
Dr. Ramiro Pérez Miranda, Dr. Guillermo Sánchez Martínez, Dr. Erasto Domingo Sotelo Ruiz,
Dr. Arturo Gerardo Valles Gándara, Dr. José Villanueva Díaz, M.C. Eulalia Edith Villavicencio Gutiérrez.
Dr. Fernando Carrillo Anzures, Dr. Francisco Becerra Luna,
M.C. Georgel Moctezuma López, M.C. Francisco Moreno Sánchez
M.C. Martín Enrique Romero Sánchez, Dr. Juan Carlos Tamarit Urias, M.C. Efraín Velasco Bautista
Consultores Privados.- Dr. Gustavo Cruz Bello, M.C. Juan Islas Gutiérrez, M.Sc. Rosalía A. Cuevas Rangel,
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