Traducido del portugués al español - www.onlinedoctranslator.

com

Revista de ciencia de insectos

INVESTIGAR

Etapas inmaduras de Spodoptera eridania (Lepidoptera: Noctuidae): parámetros de

desarrollo y plantas hospedadoras
Débora Goulart Montezano,1,2 Alexandre Specht,3 Daniel Ricardo Sosa – Gómez,4 Vânia Ferreira Roque-Specht,5 y Neiva
Monteiro de Barros1
1Universidad de Caxias do Sul, Instituto de Biotecnología, Apartado Postal 1352, código postal 95070-560, Caxias do Sul, RS, Brasil
dosAutor para correspondencia, correo electrónico: deiagm@gmail.com

3Embrapa Cerrados, Laboratorio de Entomología, Apartado Postal 08223, Código Postal 73310-970, Planaltina, DF, Brasil
4Embrapa Soja, Laboratorio de Entomología, Apartado Postal 231, código postal 86001-970, Londrina, PR, Brasil
5Universidad de Brasilia, Facultad UnB Planaltina, Área Universitaria n. 1, Vila Nossa Senhora de Fatima, 73345-010, Planaltina, DF, Brasil

Editor de temas: Juan Palumbo

J. Insect Sci. 14 (238): 2014; DOI: 10.1093 / jisesa / ieu100

ABSTRACTO Este estudio tuvo como objetivo detallar los parámetros temporales y morfológicos de las etapas inmaduras del gusano cogollero del sur.

Descargado de http://jinsectscience.oxfordjournals.org/ por invitado el 15 de noviembre de 2015

Spodoptera eridania (Stoll, 1782) con larvas que se alimentan con dieta artificial, en condiciones controladas (25 6 1-C, 70 6 10% de humedad relativa y fotofase de
14 h) y recopilar información sobre sus plantas hospedantes larvarias. La viabilidad de los estadios de huevo, larva, pupa y prepupa fue 97.82, 93.62, 96.42 y
97.03%, respectivamente. La duración promedio de los estadios de huevo, larva, pupa y prepupa fue de 4,00, 16,18, 1,58 y 9,17 d, respectivamente. Durante la
etapa larvaria, el 43,44% de las hembras pasaron por siete estadios, observándose que el desarrollo de la hembra fue significativamente más lento que el de los
machos. Las larvas hembras que se desarrollaron a través de seis y siete estadios exhibieron una tasa de crecimiento promedio de 1.52 y 1.44, respectivamente.
Las pupas hembras fueron significativamente más grandes y mostraron un desarrollo más rápido que los machos. El método de crianza demostró ser adecuado,
proporcionando observaciones más detalladas del ciclo biológico, especialmente en la etapa larvaria. y resulta en una supervivencia global de casi el 85%.
Doscientas dos especies de plantas pertenecientes a 58 familias se enumeran como huéspedes naturales paraS. eridania,incluyendo principalmente Asteraceae,
Fabaceae, Solanaceae, Poaceae, Amaranthaceae y Malvaceae.

Palabras clave: oruga, parámetro de desarrollo, huevo, pupas, gusano cogollero del sur

el género Spodoptera Guenée, 1852 (Lepidoptera: Noctuidae:
Noctuinae) (Lafontaine y Schmidth 2010) es cosmopolita e incluye
muchas de las orugas agrícolas más importantes (Pogue 2002).
Spodoptera eridania (Stoll 1782) se produce desde América del Sur
hasta América del Norte (p. Ej., Pogue 2002, Pastrana 2004, Bentancourt
y Scatoni 2006, Angulo y col. 2008).
Desde principios del siglo pasado, S. eridania tiene un alto grado
reportado de polifagia (p. ej., Chittenden y Russell 1909,Miga 1956, Silva
y col. 1968, Pastrana 2004, Angulo y col. 2008). La polifagia de esta
especie condujo a importantes estudios sobre la selección y el uso de
varias plantas hospedantes por insectos polífagos (p. Ej.,Soo Hoo y
Fraenkel 1966a,B; Escribano 1979, 1981; Manuwoto y Scriber 1982,1985
).
En el mundo Spodoptera Base de datos (Lepidoptera: Noctuidae) "(Pogue 2012
), El más largo Spodoptera base de datos, 106 plantas hospedantes están
actualmente indicadas para S. eridania, principalmente con registros de América
del Norte y Central. Una gran cantidad de registros provienen de estudios de
encuestas de plagas de cultivos (p. Ej.,Miga 1929) junto con 56 plantas
hospedantes de 31 familias de un brote poblacional después del huracán Hugo en
1989 (Torres 1992), en su mayoría nativa de Puerto Rico. Además, los estudios de
Soo Hoo y Fraenkel (1996a,B) revelan que esta especie tolera y crece bien en varias
especies en las que sus larvas no fueron recolectadas en la naturaleza.
La gran cantidad de referencias de esta especie indica la
importancia de este insecto para diferentes cultivos como alfalfa, frijol,
remolacha, repollo, mandioca, berza, algodón, cebolla, maní, quinua,
soja, tabaco, tomate, camote, girasol, y cultivos de camiones, en varios
lugares del continente americano (por ejemplo, Silva y col. 1968,
Pastrana 2004, Angulo y col. 2008, Pogue 2012). Además, esta especie
ha sido reportada de brotes bajo diferentes condiciones, como después
del paso de un huracán (Torres 1992), en proyectos de reforestación de
especies nativas (Mattana y Foerster 1988), en cultivos de camiones
(Micheleff-Filho y col. 2008), alcanzando niveles de daño económico en
cultivos comerciales, especialmente alfalfa (Hichings y Rabinovich 1974)
algodón y soja (Parra y col. 1977; Santos y col. 2005, 2010; Sujii y col. 2006;
Quintela y col. 2007; Valverde 2007).
Más allá de su gran voracidad y capacidad reproductiva (ej. Valverde y
Sarmiento 1987 [1986], Mattana y Foerster 1988, Santos y col. 2005), S.
eridania se desarrolla en las malezas, que generalmente constituyen una
fuente primaria de infestaciones de plantas cultivadas (Tingle y col. 1978,
Saboya 1988, Sánchez y Vergara 1996 [1995], Santos y col. 2005), y presenta
diferentes grados de tolerancia a varios insecticidas químicos (p. ej.,
González 1966; Campos 1972, mil novecientos ochenta y dos; Aziz 1973;
Aguilera y Vasquez 1974), insecticidas botánicos y jabón (Valler y Capera
1993, Rossetti y col. 2008), y al Bacillus thuringiensis Cry1AcgenZenner-de-
Polanı́a et al. 2008, Amaya y col. 2009).
Considerando la importancia de S. eridania Para varios cultivos de interés
económico y posibilidad de brotes, este estudio forma parte de un proyecto que
tiene como objetivo comparar la biología de los principales representantes de
Spodoptera ocurriendo en las Américas, particularmente en América del Sur, en las
mismas condiciones. En estos estudios, comparamos en secuencia los aspectos
biológicos deAlbula Spodoptera (Montezano y col. 2013),
S. eridania, Spodoptera dolichos, Spodoptera cosmioides, ySpodoptera frugiperda.
Empleamos y validamos una metodología que ha incorporado una configuración
de detalle no realizada por otros estudios, por ejemplo, un mayor número de
recién nacidos evaluados individualmente hasta la emergencia adulta, incluyendo
un detalle más completo de los parámetros biológicos, con una mínima
interferencia en su desarrollo. Además, este estudio tuvo como objetivo recopilar y
organizar información relacionada con plantas hospedantes, enfatizando los
registros de América del Sur.
Materiales y métodos
Insectos y crianza. Estos experimentos solo utilizaron especímenes de primera
generación cuyas polillas ancestrales se criaron a partir de 32 larvas recolectadas.

VC The Author 2014. Publicado por Oxford University Press en nombre de la Entomological Society of America.
Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la licencia Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/4.0/), que permite la reutilización,
distribución y reproducción en cualquier medio, siempre que la obra original esté debidamente citada. Para reutilización comercial, comuníquese con journalnals.permissions@oup.com
dos REVISTA DE CIENCIA DE LOS INSECTOS
sobre soja, dentro de los municipios de Jataizinho e Ibiporã, Estado de
Paraná, Brasil (23- 11'11,9 "S, 51- 01'58.3 ”W, Datum WGS84, 424 msnm).
La identificación se logró comparando larvas y adultos con
descripciones enPogue (2002). Todos los experimentos se realizaron,
con una observación diaria indicada a las 2:00 pm, en una habitación
climatizada (256 1-C, 70 6 10% de humedad relativa [RH] y una fotofase
de 14 h).
Etapa de huevo. Las masas de huevos se colocaron individualmente en una placa de Petri
(PyrexV R St. Louis, MO) forrado con papel de filtro humedecido con agua destilada,
donde permaneció hasta la eclosión de las larvas. Se evaluó la factibilidad
(fertilidad) y el período embrionario, en días, de 28 masas de huevos (2.383
huevos) tomadas al azar de cinco parejas, incluyendo la primera y última
oviposición. Las masas de huevos utilizadas fueron de hembras que presentaron
una (No¼2) y dos (No¼3) espermatóforos en la bursa copulatrix, lo que indica que
habían sido fertilizados durante el experimento. Para ello, los adultos se
mantuvieron en parejas (No¼15) dentro de recipientes plásticos cilíndricos, de 10
cm de diámetro y 15 cm de alto, con la parte superior cerrada mediante film
plástico, al cual se le adhirió recipiente con largas tiras de papel de filtro, para
estimular la oviposición. La parte inferior del recipiente se cerró con una placa de
Petri (10,5 cm de diámetro) forrada con papel de filtro.
Etapa larvaria. Poco después de la eclosión, se colocaron individualmente
298 larvas de la segunda masa de huevos de una sola hembra en vasos de
plástico de 150 ml debidamente identificados, cubiertos con una tapa de
plástico transparente. Un pequeño fajo de algodón (-1 cm de diámetro),
humedecido con agua para mantener la humedad, junto con un pequeño
trozo de -1 cm3 de dieta artificial se depositaron con una pinza esterilizada en
cada taza, como se describe a continuación. Se realizaron observaciones
diarias para verificar la supervivencia y desarrollo de la larva (con la
remoción de la cápsula de la cabeza). Durante estas observaciones se
reemplazó la dieta y el algodón, para mantener la humedad, siempre con
cuidado de no interferir y tocar la larva lo menos posible. Las cápsulas de la
cabeza se almacenaron individualmente, por larvas, en tubos de
microcentrífuga, para su posterior medición. En algunos casos, el cambio de
estadio se notó a través del desarrollo de la larva, pero no se encontró la
cápsula, muy probablemente porque había sido devorada por la larva, que
es relativamente común entre los insectos. En estos casos, se registró la
fecha de la ecdisis y luego se comparó el tamaño con las otras larvas para
confirmar la ecdisis.
Cuando las larvas alcanzaron el período prepupal, se modificó la
disminución de tamaño y la interrupción de la alimentación, se retiraron la
dieta y el hisopo de algodón. Posteriormente, se añadió vermiculita
expandida, humedecida con agua destilada, a cada copa a una altura de 0,5
cm para favorecer el desarrollo de la cámara pupal y permitir la observación
de la metamorfosis, registrando el período prepupal.
Mantenemos el número de identificación desde el estadio larval hasta el
pupal para registrar el número de estadios, la supervivencia y la duración
individual de cada estadio y período prepupal, teniendo en cuenta el sexo de
cada larva. También nos permitió evaluar el crecimiento en función del
número de estadios larvales.
Para registrar el tamaño promedio de cada estadio larvario de S.
eridania, Se midió el ancho de las cápsulas cefálicas con un micrómetro al
microscopio. La mayoría de las larvas se desarrollaron a través de seis
estadios, de los cuales se seleccionaron al azar 15 especímenes que
originaron hembras y machos para medir las cápsulas de la cabeza. Solo
nueve hembras pasaron por siete estadios, todos medidos. La tasa de
crecimiento media se calculó tomando el promedio del estadio posterior
restado por el anterior.
Composición y preparación de la dieta larvaria. La dieta artificial
(adaptada de Greene y col. 1976) compuesto por 2.150 ml de agua destilada;
35 g de agar; 125 g de frijol carioca tipo 1; 100 g de germen de trigo; 25 g de
leche entera en polvo; 62,5 g de extracto de levadura; 6 g de ácido ascórbico;
10 ml de mezcla de vitaminas Vanderzant; 250 mg de tetraciclina; 6 ml de
formaldehído al 40%; 5 g de parahidroxibenzoato de metilo (Nipagin); 3 g de
ácido sórbico; y 50 g de proteína de soja, modificada segúnMontezano y col.
(2013).
VOLUMEN 14
Inicialmente, los granos se colocaron en un matraz Erlenmeyer (500ml) con
agua destilada (150ml) y se taparon con un fajo de algodón hidrofóbico envuelto
en una gasa, se cocinaron en autoclave, en atmósfera, durante 40min. Después de
lo cual se sacó del autoclave el frasco con los frijoles horneados, se tapó con papel
de aluminio y se mantuvo en la mesa del laboratorio hasta que la temperatura
alcanzó los 25ºC.-C.
Luego, los frijoles precocidos se molieron junto con los ingredientes restantes
(germen de trigo, leche en polvo, extracto de levadura, proteína de soja y agar),
que se agregaron lentamente junto con el agua destilada (1.500 ml) en una
licuadora doméstica a máxima potencia durante al menos al menos 10min,
formando una masa homogénea. Esta masa homogeneizada se transfirió a una
olla de acero inoxidable y se cocinó durante 5 min después del punto de ebullición.
Después de cocinar, la masa se retiró del fuego y se enfrió a 40ºC.-C, mezclándolo
manualmente.
Al mismo tiempo, el ácido ascórbico, ácido sórbico, Nipagina, clorhidrato de
tetraciclina, mezcla de vitaminas y solución de formaldehído se mezclaron
manualmente en un vaso de precipitados de 1 litro que contenía agua destilada
(500 ml), hasta la completa homogeneización de los ingredientes. Esta solución se
añadió a la masa cocida y ambas se mezclaron manualmente hasta
Descargado de http://jinsectscience.oxfordjournals.org/ por invitado el 15 de noviembre de 2015
homogeneizarlas por completo.
La dieta terminada se colocó en cajas de polietileno (11 por 11 por
3,5 cm) hasta la altura máxima de 2,5 cm de dieta. Las cajas se transfirieron
inmediatamente a una cámara de flujo laminar con luz ultravioleta, hasta la
temperatura de 25ºC.-C se alcanzó. Posteriormente, las cajas de polietileno
se cerraron y se mantuvieron en refrigeración (5-C) hasta que se utilizó la
dieta.
La dieta se cortó con una espátula de acero inoxidable, previamente lavada
con alcohol al 70%, y se ofreció individualmente a cada oruga, en cubos de -1 cm.3,
durante las actividades diarias de mantenimiento.
Teniendo en cuenta el hábito polífago y la falta de organización de la
información relacionada con las plantas hospedantes larvarias, se realizó un
estudio de las plantas citadas en la literatura y en los sitios de Internet alojados
por instituciones educativas o de investigación, recopilando información sobre la
familia botánica, nombres específicos y comunes, y referencias bibliográficas. La
nomenclatura de las plantas se ha actualizado utilizando principalmenteBackes y
Nardino (2001). Además, este trabajo recopiló información adicional, incluidos
registros del estado de Rio Grande do Sul, Brasil, especialmente en la región
montañosa durante dos brotes poblacionales ocurridos en la primavera de 1997 y
2004.
Etapa de pupa. Las pupas se mantuvieron sin alimento, en las
mismas condiciones y en los mismos recipientes de la prepupa. El
segundo día después de la pupación, cuando la cutícula se endureció
aún más, se determinó el sexo de acuerdo con los dibujos enAngulo y
Jana (1982). Además de la duración, la masa se midió utilizando una
balanza semianalítica, con una precisión de centésimas de gramo.
Como el sexo solo se puede identificar durante la etapa de pupa, el
número de identificación de cada larva se mantuvo hasta la pupación
para saber si era macho o hembra, permitiendo comparaciones entre
géneros, incluso durante la etapa larvaria. Las actividades de
mantenimiento diario consisten en mantener la humedad, con unas
gotas de agua destilada, y detectar la emergencia del adulto.
Los parámetros biológicos como duración, tamaño y peso se analizaron
mediante estadística descriptiva con el cálculo de medias y desviaciones estándar.
Cuando fue necesario, las medias se compararon utilizando unt-prueba
asumiendo varianzas desiguales, a un nivel de significancia del 5%.
Resultados
Los huevos de hembras, que habían copulado una o dos veces, tienen una
viabilidad del 97,82% y el período embrionario no tiene variación (tabla 1).
En la etapa larvaria, incluido el período prepupal (tabla 1), observamos la
supervivencia más baja (90,27%), impulsada especialmente por las larvas que
murieron entre el primer y segundo estadios. La mayoría de las larvas (96,56%) se
desarrollaron a través de seis estadios, y solo unas pocas hembras (3,44%) pasaron
por siete estadios (Tabla 2).
La duración de las larvas femeninas, que desarrollaron seis estadios, fue
significativamente mayor que la de las larvas masculinas. Sin embargo, fue
2014 MONTEZANO ET AL .: ETAPAS INMADURAS DE S. ERIDANIA
significativamente más bajos que los de las larvas hembras, que se desarrollaron a través
de siete estadios. Las diferencias en la duración de las larvas hembras de seis y siete
estadios se detectaron durante el quinto estadio, cuando se observó que tanto en el
quinto como en el sexto estadio, las larvas con un estadio adicional experimentaron un
desarrollo larvario significativamente más rápido (Tabla 2).
La duración del período prepupal fue bastante variable y no difirió entre
el género y entre las mujeres que se desarrollaron durante seis y siete
estadios.
Con respecto al tamaño de la cápsula cefálica de los individuos que pasaron por seis
estadios, las hembras fueron significativamente más grandes que los machos a partir del
quinto estadio en adelante. De manera similar, las hembras de seis instar fueron
significativamente más grandes que las de siete estadios, a partir del cuarto estadio en
adelante. Sin embargo, el estadio adicional resultó en un tamaño final significativamente
mayor (PAGS¼0.038) de las larvas femeninas que se desarrollaron a través de siete
estadios (Tabla 3).
Los registros de búsqueda bibliográfica y observaciones de campo del autor de las
plantas consumidas por S. eridania proporcionó una lista de 202 pertenecientes a 58
familias de plantas. En Rio Grande do Sul, se registraron 69 plantas hospedantes, de las
cuales 38 no habían sido reportadas previamente (Cuadro 4).
Las familias botánicas con mayor número de especies es similar a las descripciones para la misma especie criada a temperaturas
consumidas incluyen Asteraceae (20); Fabaceae (19); Solanáceas similares, en plantas alimenticias más adecuadas (Parra y col. 1977,Valverde
(14); Poaceae (10); Amaranthaceae (9); Malvaceae (8); Brassicaceae; y Sarmiento 1987 [1986], Mattana y Foerster 1988). el
Cucurbitáceas; Polygoniaceae; Rubiaceae (7); Lamiaceae, varias diferencias temporales detectadas entre el número de larvas de
Phytolaccaceae y Rosaceae (6); y tanto Convolvulaceae como estadios, incluida la mayor duración del primer estadio, que los tres
Euphorbiaceae (5) (Cuadro 4). Además de la gran cantidad de especies
cultivadas, destaca la gran cantidad de malezas y plantas nativas.
La proporción de sexos obtenida de 135 pupas de hembras y 134 machos fue
de 0.502, que no difiere significativamente de una proporción de 1: 1 (vdos¼0,951;P
<0,05). Las pupas hembras eran significativamente más pesadas que los machos,
entre los individuos que tenían seis estadios larvarios. Además, las mujeres que
experimentaron un estadio adicional fueron significativamente más altas que las
que pasaron por seis estadios.Cuadro 5).
Discusión
Etapa de huevo. Nuestros resultados (tabla 1) indican que la duración del
período de incubación de S. eridania es invariable, similar a la observada
bajo las mismas temperaturas usando diferentes plantas hospedantes (
Chittenden y Russell 1909, Valverde y Sarmiento 1987 [1986], Mattana y
Foerster 1988).
La viabilidad del huevo (tabla 1) obtenido de hembras fecundadas
correspondientes a las descritas por Valverde y Sarmiento 1987 [1986], para
la primera generación de la misma especie en cuatro plantas hospedantes.
Las diferencias con respecto a otras publicaciones que reportan menores
porcentajes de factibilidad (ej.Parra y col. 1977, Mattana y Foerster 1988,
Bortoli y col. 2012) puede deberse a huevos de parejas que no copularon. En
estos casos, los valores altos de fecundidad siempre se atribuyen a
representantes deSpodoptera en estudios donde se sabe que el
apareamiento múltiple mejora la capacidad reproductiva, incluida la
fertilidad (Kehat y Gordon 1975, Sadek 2001, Sadek y Anderson 2007, Busato
y col. 2008, Milano y col. 2008, Montezano y col. 2013).
Etapa larvaria. La supervivencia larvaria (tabla 1) indica que la dieta y las
condiciones de crianza fueron factores propicios para el desarrollo de
S. eridania en el laboratorio.
El hecho de que la mayoría de las larvas (96,56%) se desarrolló a través de seis estadios
indica que la dieta cumplió con las necesidades específicas de manera similar a la
Tabla 1. Supervivencia y duración de la S. eridania ciclo de vida
durante diferentes etapas de desarrollo, con dieta artificial en
condiciones controladas (25 6 1-C, 70 6 10% HR y fotofase de 14 h)
Escenario norte inicial-final Supervivencia (%) Duración (d) Rango (d)
huevo 2.383-2.331 97,818 4,00 6 0.000 4 Sarmiento 1987 [1986]).
Larva 298-279 93,624 16.183 6 1,591 14-21
prepupa 279-269 96,416 1,575 6 0.588 1-3
pupa 269-261 97.026 9.169 6 1.328 7-14
Total - 85,673 30,927 -
3
observado con plantas hospedantes consideradas adecuadas. En esta
dirección, en las mismas condiciones de este estudio,Mattana y Foerster
(1988)encontrado que S. eridania presentó seis estadios cuando se creó en
camote (una planta adecuada) y siete estadios en bracatinga una planta
inadecuada. Cabe destacar que la misma especie tuvo solo cinco estadios
cuando se crió en amaranto delgado [Amaranthus hybridus (L.)] considerado
como el más adecuado, entre los cuatro probados (Valverde y Sarmiento
1987 [1986]). La observación de que solo unos pocosS. eridanialas hembras
se desarrollaron a través de siete estadios (Tabla 2) es consistente con las
observaciones de que en S. albula muchas más hembras que machos se
desarrollan a través de un estadio adicional, probablemente debido a su
mayor tamaño (ver Etapa de pupa) (Montezano y col. 2013). En estudios
previos deS. eridania, todos los sujetos que se alimentaron con bracatinga
pasaron por un estadio adicional (Mattana y Foerster 1988). aunque enParra
y col. (1977)y Santos y col. (2005), -20% de los individuos tuvo estadios
adicionales con dietas menos adecuadas, aunque sus métodos de crianza no
permitieron inferir el género de los individuos que se desarrollaron a través
de siete estadios.
Duración de la etapa larvaria, incluido el período prepupal (Tablas 1y dos)
Descargado de http://jinsectscience.oxfordjournals.org/ por invitado el 15 de noviembre de 2015
siguientes (Tabla 2), también se describe para la misma especie (Parra y
col. 1977, Valverde y Sarmiento 1987 [1986], Mattana y Foerster 1988,
Santos y col. 2005) y para varios Spodoptera representantes (p. ej.,
Santos y col. 2003, Azidah y Sofian-Azirum 2006, Montezano y col. 2013).
Las diferencias temporales entre sexos también se describen paraS.
albula y probablemente estén relacionados con el dimorfismo sexual (
Montezano y col. 2013).
la mayor duración de S. eridania larvas femeninas, que se desarrollaron a
través de siete estadios (Tabla 2), es similar al observado para S. albula(
Montezano y col. 2013) y es consistente con experimentos con otros
Spodoptera especies en las que los autores asociaron un período larvario
más largo con un mayor número de estadios (p. ej., Santos y col. 2005,Azidah
y Sofian-Azirum 2006).
La diferencia significativa en el tiempo de desarrollo general de mujeres y
hombres S. eridania larvas que se sometieron a seis estadios (Tabla 2) y las
correspondientes diferencias entre la duración de las etapas, que son más
pronunciadas (significativas) a partir del quinto estadio en adelante, concuerdan
con las observaciones reportadas para S. albula en las mismas condiciones
Montezano y col. 2013).
El ancho medio de la cápsula de la cabeza (Tabla 3) es muy similar al
descrito por Parra y col. (1977)y Mattana y Foerster (1988) y es un poco
más grande que el descrito por Mayer y Babers (1944), yValverde y
Sarmiento 1987 [1986] para el primer estadio, pero no para el último
estadio.
Tanto las larvas que tuvieron seis estadios como las que pasaron por siete
estadios (Tabla 3) Mostrando mayores tasas de crecimiento durante los primeros
estadios, disminuyendo progresivamente hasta el último, especialmente notable
en larvas que atraviesan siete estadios. También se observó un comportamiento
similar para la misma especie (Mayer y Babers 1944, Parra y col. 1977,Valverde y
Sarmiento 1987 [1986], Mattana y Foerster 1988) y para S. albula (Montezano y col.
2013). Sin embargo, la tasa de crecimiento media más alta registrada para las
larvas que se desarrollan a través de unos pocos estadios (Tabla 3) es consistente
con lo descrito para la misma especie que se alimenta de amaranto delgado [
Amaranthus hybridus (L.)], considerada la mejor planta alimenticia bajo la cual las
larvas completaron su desarrollo por solo cinco estadios. En el quinto estadio, las
larvas alimentadas con amaranto delgado alcanzaron el tamaño que se asemeja a
las larvas del sexto estadio alimentadas con tomate, batata y verdolaga (Valverde y
La medida del mayor ancho de la cápsula de la cabeza del último
estadio de S. eridania (Tabla 3) es muy similar a los valores descritos en
varios estudios de la misma especie (Mayer y Babers 1944, Parra y col.
1977, Valverde y Sarmiento 1987 [1986], Mattana y Foerster 1988).
4 REVISTA DE CIENCIA DE LOS INSECTOS VOLUMEN 14

Cuadro 2. Duración media de larvas y pupas (d) de S. eridania, durante cada estadio, incluidas las larvas de cada sexo que se desarrollaron durante seis y
siete estadios, alimentadas con una dieta artificial, en condiciones controladas (25 6 1-C, 70 6 10% HR y fotofase de 14 h)

período de desarrollo Seis estadios (media6 DAKOTA DEL SUR) Siete estadios (media6 DAKOTA DEL SUR)

Hembras (120) Significado Maldades (132) Significado Hembras (9)

I 3.008 6 0.330 NS 3,023 6 0.380 NS 3222 6 0.441

II 2408 6 0.587 NS 2,318 6 0.529 NS 2.222 6 0.441
III 2,333 6 0.599 NS 2,242 6 0.526 NS 2,444 6 0,726
IV 2500 6 0,710 NS 2.402 6 0,652 NS 2,444 6 0,726
V 2.867 6 0,733 NS 2674 6 0,682 * 2,444 6 0.527
VIO 4.875 6 1,142 NS 4.606 6 0,979 ** 3,111 6 0,928
VII - NS - NSEl 5.222 6 0,667
prepupa 1,525 6 0.549 NS 1,629 6 0,623 NS 1,444 6 0.527
TotalB 17.9926 1,452 ** 17.265 6 1,353 ** 21,1116 1,167
pupa 8. 9336 1352 ** 9.500 6 1,485 NS 8.444 6 1,333
Larvaþpupa 26,9256 2.087 NS 26,765 6 1,773 ** 29,5566 2007
Comparaciones de medias usando un Student's t-prueba, considerando diferentes varianzas, a un nivel de significancia del 95% (NS, P>0,05; *P <0,05; **P <0,01).
ElNueve hembras.
BLarva, incluido el período prepupal.

Descargado de http://jinsectscience.oxfordjournals.org/ por invitado el 15 de noviembre de 2015

Tabla 3. Ancho (mm) de las cápsulas de cabeza de S. eridania larvas criadas con dieta artificial, en cada estadio y tasas de crecimiento respectivas, incluidas
las larvas que se desarrollaron para seis (15 hembras y 15 machos) y siete estadios (9 hembras), en condiciones controladas (25 6 1-C, 70 6 10% HR y fotofase
de 14 h)

Impulso seis estadios siete estadios

Hembras (15) Maldades (15) Hembras (9)

significar 6 Dakota del Sur tasa de crecimiento Significado significar 6 Dakota del Sur tasa de crecimiento SignificadoEl significar6 Dakota del Sur tasa de crecimiento

I 0.323 6 0.021 - NS 0.318 6 0,030 - NS 0.313 6 0,026

II 0.485 6 0,026 1,501 NS 0.483 6 0,046 1,520 NS 0.484 6 0,041 1,546
III 0,783 6 0,038 1614 NS 0,785 6 0.047 1625 NS 0,747 6 0,046 1,541
IV 1,183 6 0,060 1,510 NS 1,189 6 0,035 1,514 * 1,114 6 0.066 1,493
V 1,773 6 0.104 1499 * 1664 6 0.087 1.400 ** 1,540 6 0.101 1,382
VIO 2.636 6 0.105 1,486 * 2.505 6 0,117 1,505 ** 2.096 6 0,119 1361
VII - - - - - 2720 6 0.077 1,298
significar - 1,522 - 1,513 - - 1.437
Comparación de medias utilizando la de Student t-prueba, considerando diferentes varianzas, a un nivel de significancia del 95% (NS, P>0,05; *P <0,05; **P <0,01).

Esto ciertamente está relacionado con la teoría de que el tamaño absoluto
de las orugas al final del desarrollo desencadena el proceso de metamorfosis
(Nijhout 1975). Esto también explica la baja tasa de crecimiento entre el
penúltimo y último estadio larvario de especímenes que tienen estadios
adicionales (Tabla 3), también descrito por Parra y col. (1977)y Mattana y
Foerster (1988).
Durante el período prepupal (Tablas 1 y dos), que corresponden al momento
en que las larvas del no alimentan y se preparan para la etapa de pupa, se observó
una supervivencia relativamente alta, junto con una duración relativamente corta,
sin diferencias significativas entre sexos e individuos que se sometieron a seis o
siete estadios larvarios. . Los únicos datos en la literatura que se refieren a la
supervivencia prepupal de esta especie (Santos y col. 2005) indica 100.0, 90.0 y
37.5% de supervivencia durante este período, con larvas que se alimentan de hojas
de algodón, campanilla y soja, respectivamente. En todo caso,S. eridania se adaptó
muy bien a sus condiciones de crianza, incluso durante este período,
generalmente considerado crítico para los insectos holometábolos debido a la
metamorfosis (Para 1991).
Los registros de al menos 202 plantas hospedantes naturales de S.
eridania (Cuadro 4) está ciertamente relacionado con el alto grado de
polifagia descrito por varios autores en América del Norte (p. ej., Chittenden
y Russell 1909,Miga 1929, Soo Hoo y Fraenkel 1966a,B), Centroamérica (p. Ej.,
Maes y Tellez 1988, Torres 1992, Coto y col. 1995) y Sudamérica (p. ej., Silva y
col. 1968, Biezanko y col. 1974, Pastrana 2004).
La gran cantidad de plantas hospedantes naturales de S. eridania (Cuadro 4)
solo es comparable a S. frugiperda (Smith 1797) para las cuales hay 186 plantas
hospedantes (Casmuz y col. 2010). Sin embargo, paraS. frugiperda, Existe una clara
preferencia por Poaceae (66 especies), que no se observa en
S. eridania, con solo 10 Poaceae; el número de Fabaceae (21) registrado
paraS. frugiperda es casi igual a la obtenida para S. eridania (20); sin
embargo, el número de Asteraceae y Solanaceae (8) informado para
S. frugiperda son mucho más bajos que los registrados para S. eridania (20 y
19, respectivamente). Además de estas diferencias, cabe señalar que
S. eridania parece tener preferencia por ciertos grupos de plantas que no
suelen ser utilizadas por otras especies, como S. albula (Montezano y col.
2013) y S. frugiperda (Casmuz y col. 2010), con pocos o ningún registro de
Amaranthaceae y Phytolaccaceae (Cuadro 4). El hecho de que esta especie se
registró inicialmente muy temprano en el norte (Smith 1797), Central (Puerto
Rico) (Chittenden y Russell 1909) y Sudamérica (p. ej., Lima 1928 [1927],
Marques 1932) como alimentación de Phytolaccaceae (Cuadro 4) en todas
estas localidades apoya la hipótesis presentada por Escribano (1986)que las
hierba carmín son sus huéspedes naturales.
Destacamos la ocurrencia de esta especie en cultivos de importancia
regional o que han sido explorados con mayor intensidad en diferentes
localizaciones durante los mismos períodos o en diferentes épocas (
Cuadro 4). Estos datos reportan la versatilidad y habilidad de esta
especie para adaptarse rápidamente en varias regiones del continente
alimentándose de plantas cultivadas como alfalfa, frijol, remolacha,
repollo, mandioca, maíz, algodón, papa, camote y tomate (ej.Chittenden
y Russell 1909; Lima 1928 [1927];Miga 1929; Marques 1932; Wolcott
1936, 1948 [1951]; Hambleton 1939; Tucker 1939; Waterston 1939, 1947
; Corseuil 1955; Olalquiaga 1955; Costa 1958; Níquel 1958; Harris 1959;
Kimbal 1965; González 1966; McGuire y Crandal 1967; Silva y col. 1968;
Cantu y Wolfenbarger 1970; Creighton y col. 1971; Tietz 1972; Valencia y
Valdivia 1973; Biezanko y col. 1974; Hichings y Rabinovich 1974;
2014 MONTEZANO ET AL .: ETAPAS INMADURAS DE S. ERIDANIA 5

Cuadro 4. Plantas hospedantes naturales de S. eridania larvas registradas en varias fuentes bibliográficas y nuevos registros del estado de Rio Grande do
Sul, Brasil, especialmente dentro de la región montañosa de dos brotes poblacionales, durante la primavera de 1997 y 2004

familia botánica nombre científico nombre común Referencias

1. Acanthaceae Odontoma estricto (Nees) Kuntze 55, 71

dos. Sanchezia speciosa LeonardTeliostachya 55, 71
3. alopecuroidea (Vahl) Nessachyranthes 55, 71
4. Amaranthaceae áspero L. Látigo del diablo 67
5. Amaranthus deflectus L. amaranto de raíz roja 31, 63, El
6. Amaranthus hybridus L. amaranto delgado 37, 54, 31, 71
7. Amaranthus quitensis Kunth ataque 63
8. Amaranthus retroflexus. L. Pigweed áspero 54
9. Amaranthus spinosus L. amaranto espinoso 1, 2, 6, 29, 51, 67, 71, El
10. Amaranthus viridis L. callalco 59
El
11. Celosia cristata L. cresta de gallo
12. Espinacia oleracea L. Espinacas 54
El
13. Anacardiaceae Schinus terebentifolium raddi Pimiento brasileño
14. Apiaceae Apium graveolens L. Apio 3, 22, 29, 54, 56, El
15. Daucus carota L. Zanahoria 2, 29, 71
dieciséis. Hydrocotyl ranunculoides L. agua pennywort 70
17. Apocynaceae Nerium adelfa L. Adelfa 2, 29, 71
18. Araceae xantosoma sp. 55, 71

Descargado de http://jinsectscience.oxfordjournals.org/ por invitado el 15 de noviembre de 2015

19. Araliaceae Didymopanax morototoni (Aubl.) Decne & Pl. 55, 71
El
20. Asteraceae Artemisia absinthium L. Absinthium
El
21. Baccharis trimeraLessing) de Candolle carqueja
El
22. bidés peludos L. mendigos peludos
23. Crisantemo morifolium RamatClibadium Crisantemo 38, 39, 71
24. erosum (Swartz) de CandolleConyza 55, 71
25. bonariensis (L.) Chron.Conyza canadensis hierba 55, 71
26. (L.) Chron.eclipta postradoL.) L.Erechtites hogweed 55, 71
27. valerianaefolia (Wolf) DC.gerbera eclipte 55, 71
28. jamesonii bolohelianthus sp. fireweed brasileño 55, 71
El
29. margarita de gerbera

30. 29
31. helianthus annuus L. girasol 2, 43, 71
32. Lactuca sativa L. Lechuga 23, 48, 56, 71, El
33. Mikania cordifolia (L.) Willdenow guaco 55, 71
34. Neurolaena lobataL.) Cassini 55, 71
35. Pseudoelephantopus spicatus (Jussieu hierba 55, 71
ex Aublet) CF Baker
36. Sonchus sp. Sonchus 2, 71
37. sonchus oleraceus L. cardo común 29, El
El
38. Taraxacum officinale Webber Blowball
El
39. vernonia tweedian panadero Hierro
El
40. Balsaminaceae Impatiens sultani Gancho balsamina
41. impatiens wallerana Gancho. 55, 71
El
42. Begoniaceae begonia rex Putz Begonia
El
43. Brassicaceae Coronopus didymusL.) Smith Porcino MenorCress
44. Brassica napus L. var. oleiferade Candolle) Metzger colza 62
45. Brassica negraL.) WDJ KochBrassica oleracea var. mostaza negra 42, 71
46. capitata L.Brassica oleracea L. var. viridis L.eruca sativa repollo 2, 29, 34, 48, 56, 71, El
47. Gars. collar 1, 2, 29, 71, El
El
48. cohete de jardín
El
49. nasturium officinale R. BrownLobelia berro
50. Campanulaceae portoricensis (Vatke) Urbanojaponica 55, 71
El
51. Caprifoliaceae lonicera ThumbergCarica papaya L. madreselva japonesa
52. Caricaceae papaya 68
53. Caryophyllaceae Dianthus caryophillus L. clavel 4, 10, 17, 19, 24
54. Cecropiaceae Peltato de cecropia L. árbol de trompeta 55, 71
55. Chenopodiaceae beta vulgaris L. remolacha 2, 24, 29, 48, 54, 56, 62, 63, 65, 71,
El

56. Beta vulgaris L.beta vulgaris L. var. remolacha azucarera 31.

57. ciclos L.Chenopodium quinoa Acelga 16, 62, 65, 71, El
58. Willdenowcommelina difusa Quinua 12, 60, 71
59. Commelinaceae BirmanoTripogandra serrula ( 55, 71
60. Wahl) AsasCalonyctium speciosum 55, 71
El
61. Convolvulaceae elegirIpomo y patatas (L.) Lamarck buenas noches
62. batata 1, 2, 4, 5, 13, 15, 17, 19, 20, 22, 24,
29, 31, 33, 48, 56, 62, 63, 71, El
63. Ipomoea grandiflora L. flor de Luna 64
El
64. Ipomea púrpura Roth campanilla
sesenta y cinco. Ipomea tiliacea (Willdenow) Choisy 55, 71
66. Cucurbitáceas Cayaponia americana Lamarck 55, 71
67. cayaponia racemosa Molinero 55, 71
68. cucumis melo L. Melón 48, El
69. cucumis sativus L. pepino 24, 48, 56, El
70. Máximos de cucurbitáceas ducha calabaza 29
71. citrullus lanatus var. lanatusThumberg) Matsumura y Naka sandía 2, 29, 48, 56, 71

(continuado)
6 REVISTA DE CIENCIA DE LOS INSECTOS VOLUMEN 14

Tabla 4. Continuación
familia botánica nombre científico nombre común Referencias
El
72. Sechium edule (Jacquin.) SwartzDioscorea Chayote
73. Dioscoreaceae polygonoides Humboldt Bonland Dioscorea 55, 71
ex. Willdenow
74. Rajania agradable L. 55, 71
75. Ericaceae Vaccinium macrocarpum Aiton Arándano 29
El
76. Escrofulariaceae antirrhinum maju L. dragones
77. Euphorbiaceae aleuritas fordii Hemsley árbol de tung 5, 17, 19, 24, 62.
78. manihot esculenta crantz Mandioca 17, 19, 24, 36, 41, 47, 48, 56, 71
79. Phyllanthusurinaria L. 55, 71
80. Ricinus communis L. frijol frijol 2, 17, 19, 22, 24, 29, 54, 71, 72
81. Sapio de Jamaica Swartz 55, 71
82. Fabaceae Arachis hypogaea L. miseria 2, 20, 26, 29, 56, 71, El
83. Centrosema pubescens Benth Guisante de mariposa estimulado 55, 71
84. cicer arietinum L. pieza de pollito 44, 71
85. Crotalaria breviflora de Candolle caja de cascabel de flores cortas 66
86. Crotalaria spectabilis Roth. llamativa caja de cascabel 66
87. Desmodium ascendens (Swartz) de Candolle garrapata trébol 55, 71
88. Glycine max (L.) Merrill.Leucaena leucocephala Haba de soja 29, 56, 62, 65, 71, El
89. LamarckMedicago sativa L. 55, 71
90. Alfalfa 24, 28, 30, 31, 62, 63, 65, 71

Descargado de http://jinsectscience.oxfordjournals.org/ por invitado el 15 de noviembre de 2015

91. modesta mimosa L. planta sensible 55, 71
92. mimosa scabrella Benthan Bracatinga 49, 52, 71
93. Mucuna pruriens var. Utillis (Wallich ex. Wight) Frijol terciopelo 2, 29, 71
Backer ex. Burk
94. Phaseolus lunatus L. haba 44, 71
95. Phaseolus polystachios (L.) Britton, Sterns y Poggenburg Frijol matorral 29
96. Phaseolus vulgaris L. frijol 13, 24, 29, 31, 48, 54, 56, 62, 63,
65, 71, El
97. Pisum sativum L. preguntar 54, El
98. Trifolio sp. Tréboles 2, 29, 71
99. faba adictiva L. Haba 61
100. Vignum unguiculata (L.) Walpers caupí 1, 2, 29, 40, 56, 71
101. Geraniaceae Geranio sp. Geranio 54
El
102. pelargonium hortorum LH Bailey Geranio
El
103. Lamiaceae Lavandula angustifolia Molinero lavanda verdadera
El
104. Melissa officinalis L. bálsamo común
105. Mentha arvensis L. var. piperacens Malinvaud. menta 69
106. Piperita de mentha L. 55, 71, El
El
107. Mentha spicata L. jardín de menta
108. Mentha sp. menta 24, 62
109. Lauraceae Ocotea sp. 55, 71
110. persea americana Molinero palta 2, 29, 71
111. Liliaceae cepa de allium L. cebolla 23, 24, 31, 48, 56, 71, El
El
112. Allium fistulosum L. Cebolla verde
113. Allium sativum L. Ajo 48,
114. Espárragos officinalis L. Espárragos 57
115. Linaceae Linum usitatissimum L. Linaza 11, 31, 63, 71
El
116. Litraceae Lagerstroemia indica Linn Mirto de cresta
117. Lomariopsidaceae Elaphoglossum sp. - 67
118. Malvaceae Abelmoschus esculentus (L.) Moench okra 1, 2, 29, 31, 63, 71
119. Althaea roseaL.) CavanillesHerbario de Malva loca 29
120. Gossypium L. algodón 2, 7, 8, 17, 20, 24, 25, 29, 48, 56,
62, 71
121. Cannabinus de hibisco L. cáñamo marrón 56
122. Hibiscus rosa – sinensis L. 55, 71
123. parviflora malva L. mala 24, 31, 63,
124. Pavonia afrutado (Mill.) Fawcett y 55, 71
125. Rendlerhombifolia L. ayudas de hoja de flecha 55, 71, El
126. Melastomataceae Heterotrichum cymosum (Wendland) Urbano 55, 71
127. Moraceae morus alba L. mora dieciséis

128. Myrtaceae Eucalipto sp. Eucalipto 24, 65

El
129. Psidium guajava L. manzana guayaba
130. Ochnaceae erecto Sauvagesia Linn 55, 71
131. Onagraceae Ludwigia sp. 55, 71
132. Papaveraceae Sanguinaria canadensis L. sanguinaria 2, 29, 71
133. Passifloraceae Passiflora edulis Sí. Pasionaria 55, 71
134. Passiflora sexflora Juss. 55, 71
135. Phytolaccaceae Phytolacca americana (L.) Hierba carmín 1, 2, 29, 45, 71
136. Phytolacca decandra L. Hierba carmín dieciséis, El
El
137. Phytolacca dioica L.
138. Phytolacca rígido (Pequeña)Rivinoides Hierba carmín 2, 45, 71
139. Phytolacca Kunth y BouchePhytolacca 55, 71
El
140. thyrsiflora Fenz ex SchmidtLepianthes Hierba carmín
141. Piperaceae umbellatum (L.) RafinesquePlantago 55, 71
142. Plantaginaceae mayor L. plátano común 55, 71
143. Poaceae Cynodon lemfuensis Vanderyst Bermudagrass africana 67
(continuado)
2014 MONTEZANO ET AL .: ETAPAS INMADURAS DE S. ERIDANIA 7

Tabla 4. Continuación
familia botánica nombre científico nombre común Referencias

144. Escriba ischaemum (Schreb.) Schreber ex Muhlenberg Hierba de cangrejo pequeña 29

145. Digitaria sanguinalis (L.) ScopoliIchnanthus pallens (Sw.) hierba de cangrejo grande 2, 22, 29, 71
146. Munroelolium perenne L. 55, 71
147. Raigrás 46, 71
148. melinis minutiflora Beauverie Hierba de melaza 24
149. Oryza sativa L. arroz 31, 63,
El
150. Pennisetum purpureum (personaje) pasto elefante
151. Stenopaphrum secundatum (Walter) Kunze pasto de búfalo 6, 55, 71
152. Zea mays L. maíz 2, 17, 18, 21, 22, 23, 29, 31, 48,
56, 63, 65, 71, El
El
153. Polygonaceae Hidropiperoides de Persicaria (Michaux) Pequeño pimienta de agua falsa
154. Poligonio sp. Poligonio sesenta y cinco

155. Polygonium segetum Kunth Campo Smartweed 67

156. rheum rhabbarbarum L. Ruibarbo 29
157. Rumex sp. Rumex 2, 29, 71
El
158. Rumex crispus L. muelle rizado
El
159. Rumex obtusifolius L. Muelle amplio a la izquierda
160. Portulacaceae Portulaca oleracea L. Verdolaga 32, 31, 51, 54, 63, 71, El
El
161. Portulaca grandiflora gancho Portulaca
162. Rosaceae Vesca Fragaria L. fresa 9, 71, El

Descargado de http://jinsectscience.oxfordjournals.org/ por invitado el 15 de noviembre de 2015

163. Malus domestica Borkhausen manzana 50, 53, 71, El
El
164. Pyrus communis L. pera común
165. Rosa spp. Rosa 58, El
El
166. rubus ideeus L. frambuesa
167. rubus rosifolius Herrero Frambuesa de Mauricio 55, 71
168. Rubiaceae Café arábica L. café 56
169. Diodia ocimifolia (Willdenow ex. Roemer y hierba 55, 71
Schultes) Bremekamp
170. Gonzalagunia spictata (lam.) Maza 55, 71
171. Hamelia ptlens Jacquín 55, 71
172. pentas sp. pentas 54
173. Psicotria berteriana de Candolle 55, 71
174. Spermacoce ocymifolia Willdenow ex Roemer & Schultes Buttonweed delgado 67
175. Rutaceae agrios sp. árboles de cítricos 2, 14, 71
176. limón cítricoL.) Birmania limonero 29
177. Citrus grandisL.) Osbeck toronja 29
178. Citrus sinensis (L.) Osbeck naranja 29
179. Salicaceae Salix sp. Sauce 2, 29, 71
180. Scrophulariaceae Bacopa strictaSchrad.) Petirrojos 55, 71
181. Solanaceae capsicum annuum L. pimienta 1, 2, 6, 16, 29, 31, 63, 71, El
182. Cestrum macrophyllum Ventenat Galán del Monte 55, 71
183. Lycopersicum esculentum Molino. tomate 1, 2, 6, 15, 16, 17, 19, 22, 23, 24,
27, 29, 30, 31, 35, 48, 54, 56,
62, 63, 65, 67, 71, El
184. Nicotiana alata Link y Otto tabaco jazmín 31, 63,
185. Tabaco Nicotiana L. Tabaco 2, 6, 16, 24, 29, 31, 48, 63, 71
El
186. Solanum acerosum Sendtnersolanum romper el caballo
187. americanum SchultzSolanum hierba mora americana 55, 71
188. andigenum Juez y BukasovSolanum andigen 30
189. jamaicano Molinerosolanum Hierba mora de jamaica 67
190. melongena L. berenjena 1, 2, 29, 56, 63, 71, El
191. solanum peruvianum L. Belladona peruana 30
192. Solanum rugosum Dunal tabaco en bruto 55, 71
193. solanum torvum Swartz baya de pavo 6, 16, 55, 71
194. Solanum tuberosum L. Papa 1, 2, 6, 9, 13, 16, 19, 22, 24, 29,
30, 31, 48, 54, 56, 62, 63, 71, El
195. Teaceae camelia japonesa L. camelia 24
196. Urticaceae Laportea aestuansL.) Masticar Ortiga de madera de las Indias Occidentales 67
El
197. Urera Bacifera (L.) Gaudichaud-Beaupré ex Weddell Scratchbush
198. Verbenaceae Citharexylum fruticosum L.viola tricolor L. violín 55, 71
El
199. Violaceae pensamiento
El
200. Vitaceae vitis labrusca L. Uva zorro
201. Vitis vinifera L. uva de vino 72, El
202. Zingiberaceae alpinia purpurata Vieillard ex K. Schumann jengibre rojo 55, 71
1, Chittenden y Russell (1909); dos,Migaja (1929); 3,Stoner y Wisecup (1930); 4,Marques (1932); 5,Monte (1934); 6,Wolcott (1936); 7,Hambleton (1939); 8,
Tucker (1939); 9,Waterston (1939); 10,Brandão Filho (1942); 11,Wille y García (1942); 12,Alberts (1947); 13,Waterston (1947); 14,Bedford (1949); 15,Biezanko y
Bertholdi (1951); dieciséis,Wolcott 1948 (1951); 17,Corseuil (1955); 18,Olalquiaga (1955); 19,Costa (1958); 20,Níquel (1958); 21,Harris (1959); 22,Kimbal (1965);
23,McGuire y Crandal (1967); 24,Silva y col. (1968); 25,Cantu y Wolfenbarger (1970); 26,Bricene (1971); 27,Creighton y col. (1971); 28,Cortes y Campos (1972);
29,Tietz (1972); 30,Valencia y Valdivia. (1973); 31,Biezanko y col. (1974); 32,Figueroa (1976); 33,Habeck (1976); 34,Enlace (1977); 35,Price y Poe (1977); 36,
Bellotti y Schoonhoven (1978); 37,Tingle y col. (1978); 38,Schuster y Engelhard (1979); 39,Price et al. (1980); 40,Silva y Magalhães (1980); 41,Pen y Wadill
(1981); 42,Wolfson (1982); 43,Mitchell (1984); 44,Anderson y col. (1986); 45,Escribano (1986); 46,Ahmad y col. (1987); 47,Jones (1987); 48,Maes y Tellez (1988);
49,Mattana y Foerster (1988); 50,Nora y Reis (1988); 51,Saboya (1988); 52 -Foerster y Dionisio (1989); 53,Nora y col. (1989); 54,Ferguson y col. (1991); 55,
Torres (1992); 56,Coto y col. (1995); 57,Sánchez y Vergara 1996 (1995); 58,Sánchez-Aguirre, R (1996); 59,Clarke-Harris y col. (1998); 60,Rasmussen y col.
(2003); 61,Nuestrosly et al. (2004); 62,Pastrana (2004); 63,Specht y col. (2004); 64,Santos y col. (2005);sesenta y cinco, Angulo y col. (2008); 66,Dias y col.
(2009); 67,Janzen y Hallwachs (2009); 68,Semillas del Caribe (2010); 69,Mendoza y col. (2011); 70,Walsh y Maestro (2011); 71, Pogue (2012; 72,Bortoli y col.
(2012).
ElNuevo registro: observaciones de campo del autor.
8 REVISTA DE CIENCIA DE LOS INSECTOS
Tabla 5. Peso de la pupa (mg) de S. eridania criados con dieta artificial,
incluidas las pupas cuyas larvas se desarrollaron durante seis y siete estadios
(solo hembras), en condiciones controladas (25 6 1-C, 70 6 10% HR y fotofase
de 14 h)
estadios larvales Género norte significar6 Dakota del Sur
Seis mujer 120 377,5336 51,654
masculino 132 329,447 6 41,427
SignificadoEl **
Siete mujer 9 435,1116 41,619
SignificadoB * -
Comparación de medias utilizando la de Student t-prueba, considerando diferentes varianzas,
a un nivel de significancia del 95% (*P <0,01; **P <0,001).
ElComparaciones entre hembras y machos: seis estadios larvarios.
BComparaciones entre hembras y hembras: seis y siete estadios larvarios.
Price y Poe 1977; Pen y Wadill 1981; Maes y Tellez 1988;Ferguson y col.
1991; Coto y col. 1995; Pastrana 2004; Specht y col. 2004; Bentancourt y
Scatoni 2006; Angulo y col. 2008). Ejemplificando su aparición en
cultivos anuales de gran importancia explorados más recientemente,
podemos citar la ocurrencia deS. eridania en la soja desde la década de
1970 después de la expansión de la cosecha, en los Estados Unidos (por
ejemplo, Tietz 1972), Brasil (p. Ej., Parra y col. 1977) y Argentina (
Pastrana 2004), con una importancia creciente en otros países de
América (p. ej., Coto y col. 1995, Santos y col. 2005, Valverde 2007,
Angulo y col. 2008).
Asimismo, esta especie se ha asociado a varias malezas de diferentes
familias (ver Cuadro 4). Sin duda, esta amplia gama de malezas, como
huéspedes alternativos, está relacionada con su importancia como plantas
utilizadas por las hembras para la oviposición y con la capacidad de sus
larvas más grandes para migrar a las plantas cultivadas (p. Ej.,Chittenden y
Russell 1909, Saboya 1988, Huiza y Loayza 1993 [1992], Sánchez-Aguirre
1996 [1995], Sánchez y Vergara 1996 [1995], Rodríguez y col. 2002, Castillo
Valiente y Castillo Oliva 2004, Santos y col. 2005). Según algunos autores,
estas plantas hospedadoras alternativas son tan importantes para las
poblaciones de este y otrosSpodoptera especies que en algunos estudios
fueron tratadas como fuentes de parasitoides de otras especies como S.
frugiperda (Tingle y col. 1978). Otro aspecto importante de las malezas en el
desarrollo deS. eridania Es el hecho de que en el amaranto delgado su
desarrollo larvario se completó con solo cinco estadios y su ciclo de vida más
corto. En esta planta huésped, el peso de pupa deS. eridania cuyas larvas a lo
largo de cinco estadios fueron similares o superiores hasta las larvas que
pasaron por seis estadios cuando se alimentaron con tomate, batata y
verdolaga (Valverde y Sarmiento 1987 [1986]).
Como se demostró (Brattsten y Wilkinson 1973; Brattsten y col. 1977, 1980;
Blau y col. 1978; Escribano 1978, 1979, 1981; Manuwoto y Scriber 1982), S. eridania
tiene la gran capacidad de utilizar diversas plantas hospedantes en función de sus
mecanismos de desintoxicación. Sin embargo, a excepción del trabajo deTorres
(1992), la mayoría de los registros, incluidos los nuevos registros de este estudio (
Cuadro 4), en su mayor parte se obtuvieron de ornamentales, camiones o cultivos
anuales extensivos.
Etapa de pupa. En este estudio, la supervivencia de pupas de S.
eridania(tabla 1), a pesar de ser relativamente alta, fue menor que la
obtenida porMattana y Foerster (1988) en batata, fue similar a la
obtenida en algodón y soja (Parra y col. 1977) y más alto que en
bracatinga (Mattana y Foerster 1988), algodón, campanilla, soja (Santos
y col. 2005) fresa y uva (Bortoli y col. 2012). La supervivencia de las
pupas hembras (95,56%; 129/135) fue menor que la de los machos
(98,51%; 132/134). Estos resultados son similares a los obtenidos por
Santos y col. (2005)para larvas que se alimentan de algodón, campanilla
y soja. Estos resultados, junto con las observaciones sobreS. albula(
Montezano y col. 2013), puede indicar que, en general, las pupas
hembras tienen mayor dificultad para transformarse en adultas.
Similar a lo observado por varios Spodoptera representantes (p.
ej., Santos y col. 1980, Bavaresco y col. 2004, Farahni y col. 2011,
Nagoshi 2011, Montezano y col. 2013), mujer S. eridania pupas de
VOLUMEN 14
Las larvas que se sometieron a seis estadios se desarrollaron significativamente más
rápido que sus contrapartes masculinas (Cuadro 5). Sin embargo, nuestros resultados
sugieren que el desarrollo más rápido de las pupas hembras enS. eridania y, como se
documenta en S. albula (Montezano y col. 2013), puede surgir como una compensación
por el crecimiento larvario, donde la duración de las larvas femeninas fue
rango significativamente más larga que la de las larvas masculinas (Tabla 2). Así, cuando se
juntan los datos sobre la duración de los estadios larval y pupal, no existen diferencias
253-538
205-399 significativas para la duración de todo el período inmaduro entre hembras y machos que
- tuvieron seis estadios. la duración de la larvaþEl desarrollo de la pupa fue marcadamente
389-528 mayor en las hembras que tuvieron un estadio adicional (Tabla 2).
El dimorfismo sexual, representado por el peso durante la fase de
pupa, está relativamente bien documentado entre los representantes
deSpodopterap.ej, Habib y col. 1983, Mattana y Foerster 1988,
Bavaresco y col. 2004, Santos y col. 2005, Xue y col. 2010, Montezano y
col. 2013) y otros lepidópteros. El mayor tamaño de las hembras que
pasaron por siete estadios (Cuadro 5) debe atribuirse al estadio
adicional (p. ej., Esperk y col. 2007, Nagoshi 2011, Montezano y col.
2013).
Descargado de http://jinsectscience.oxfordjournals.org/ por invitado el 15 de noviembre de 2015
Aunque existen dietas naturales y artificiales descritas anteriormente (
Peterson 1953, Soo Hoo y Fraenkel 1964, Redfern 1967, Smithowitz y Dewey
1969, Redfern y Raulston 1970) para la producción en masa de S. eridania,
utilizamos la dieta artificial y el método de crianza propuesto, que fue
descrito previamente para S. albula (Montezano y col. 2013). Esta
metodología resultó en una supervivencia global de casi el 85% (tabla 1), por
encima del 75% recomendado por Singh (1983) y permitió un detalle más
completo de varios parámetros biológicos de
S. eridania, con mínima interferencia en su desarrollo. Además, la dieta
artificial permite la introducción de diferentes sustancias y
concentraciones como toxinas para experimentos, que evalúan la
toxicidad, de manera más estandarizada.
Expresiones de gratitud
Al Consejo Nacional de Desarrollo Científico y Tecnológico
(CNPq), por otorgar la Beca de Maestría al primer autor
(Proceso 557269 / 2010-5), por asistencia económica (Proceso
482627 / 2010-7).
Referencias citadas
Aguilera, PA y CH Vasquez. 1974.Prueba de laboratorio con 30 insec-
toxinas en larvas de Prodenia eridania (Cramer) (Lepidoptera: Noctuidae) en
alfalfa. Idea 3: 133–140.
Ahmad, SS, JM Govindarajan, C. Johnson y CR Funk. 1987.
Asociación de un hongo endófito en raigrás perenne con antibióticos a las
larvas del gusano cogollero del sur, Spodoptera eridania. Entomology
Experimentalis et Applicata 43: 287-294.
Alberts, HW 1947. Quinua (Chenopodium quinoa) antiguo cultivo alimentario en
Sudamerica. Agrícola Am. 7: 150-152.
Amaya, OS, OD Restrepo, J. Argueles y GE Aguilera. 2009.
Evaluación del comportamiento del complejo Spodoptera con la
introducción del algodón transgénico en Tolima, Colombia. Revista
Corpoica - Ciencia y Tecnologı́a Agropecuaria 10: 24–32.
Anderson, TE, JR Babu, RA Dyas y H. Hent. 1986.Ingestión y
toxicidad de contacto contra Spodoptera eridania y Heliothis virescens
(Lepidoptera: Noctuidae) y potenciación por aceite y butóxido de piperonilo. J.
Econ. Entomol. 79: 197-201.
Angulo, AO y SC Jana. mil novecientos ochenta y dos.la pupa de Spodoptera Guenée, 1852, en
el norte de Chile (Lepidoptera: Noctuidae). Technical Agriculture 42: 347–
349.Angulo, AO, TS Olivares y GTH Weigert. 2008.estados inmaduros
de Lepidoptera Noctuids de Importancia Agropecuaria y Forestal en Chile y
Claves para su Identificación (Lepidoptera: Noctuidae), 3El edición, 154 págs.
Universidad de Concepción, Concepción, Chile.
Azidah, AA y M. Sofian-Azirum. 2006.historia de vida de Spodoptera ex-
agua (Lepidoptera: Noctuidae) en varias plantas hospedantes. Toro. Entomol. Res. 96:
613-618.
Aziz, SA 1973. Toxicidad de ciertas normas de insecticidas contra el sur
gusano cogollero. J. Econ. Entomol. 66: 68-70.
Backes, A. y M. Nardino. 2001.Nombres populares y científicos
de plantas de Rio Grande do Sul, 2ª ed., 202 págs. Unisinos, São Leopoldo,
Brasil.
2014 MONTEZANO ET AL .: ETAPAS INMADURAS DE S. ERIDANIA
Bavaresco, A., MS García, AD García, R. Grützmacher y J. Foresti.
2004. Adecuación de una dieta artificial para la creación de Cosmioides de
Spodoptera (Walk.) (Lepidoptera: Noctuidae) en el laboratorio. Neotrop.
Entomol. 33: 155-161.
Bedford, ECG de 1949. Informe del fitopatólogo. Misc. Rep. Departamento de Agricultura
Bermudas 1949: 11-19.
Belloti, A. y AV Schoonhven. 1978.Plagas de la yuca y su control, 73 págs.
Plagas de la yuca CIAT, Cali, Colombia.
Bentancourt, CM y IB Scatoni. 2006.Lepidópteros de importancia
económico en Uruguay: reconocimiento, biología y daños a áreas agrícolas y
forestales, 2El ed., 437 págs. Hemisferio Sur, Montevideo, Uruguay.Biezanko, CM
y RE Bertholdi. 1951.Principales noticias nocturnas dañinas
a plantas cultivadas en las afueras de Pelotas. Agronomy 10: 235-247.
Biezanko, CM, A. Ruffinelli y D. Link. 1974.Plantas y otras sustancias
alimenticias de las orugas de los lepidopteros uruguayos. Revista Rural
Science Center 4: 107–104.
Blau, PA, P. Feeny y L. Contardo. 1978.Alilglucosinolato y herbivo-
orugas rous: un contraste en toxicidad y tolerancia. Science 200:
1296-1298.
Bortoli, LC, A. Bertin, CFS Efrom y M. Botton. 2012.Biología y
tabla de vida y fertilidad de Spodoptera eridania (Cramer) (Lepidoptera:
Noctuidae) en fresa y vid. Revista Brasileña de Cultura Frutícola 34:
1068-1073.
Brandão Filho, JS 1942. Los parásitos del clavel. Agricultura y Ganadería
237: 8-9.
Brattsten, LB y CF Wilkinson. 1973.Inducción de enzimas microsomales
en el gusano cogollero del surSpodoptera eridania). Pesticidas. Biochem. Physiol. 3:
393–407.
Brattsten, LB, CF Wilkinson y T. Eisner. 1977.Entre herbívoros y plantas
acciones: oxidasas de función mixta y sustancias vegetales secundarias. Science
196: 1349-1352.
Brattsten, LB, SL Price y CA Gunderson. 1980.Oxi microsomal
dosis en el intestino medio y los tejidos del cuerpo graso de una larva de insecto ampliamente
herbívoro,Spodoptera eridania Cramer (Noctuidae). Comp. Biochem. Physiol. 66: 231-237.
Bricene VA. 1971.Contribución al conocimiento de los insectos del hombre.
(Arachis hypogaea L.) en Zulia. Tropical Agronomy 21: 33–37.Busato,
GR, AE Loeck, MS García, O. Bernardi, M. Zart, AM
Nunes y LCF Zazycki. 2008.Compatibilidad reproductiva entre biotipos de
"maíz" y "arroz" de Spodoptera frugiperda (JE Smith) (Lepidoptera:
Noctuidae). Revista Brasileña de Agrosciencia 14: 273–278.
Campos, SL 1972. Toxicidad de cuatro insecticidas contra Spodoptera frugi-
pérdida (JE Smith) y Prodenia eridania (Cram.) Del Valle de Lluta, Chile. En:
Cortes. Las cuncunillas (Noctuidae) de la alfalfa en Lluta y Camarones,
Arica - Chile. Un problema bioecológico de control. Revista Peruana de
Entomología 15: 261-262.
Campos, SL 1982. Toxicidad de cuatro insecticidas contra Spodoptera frugi-
pérdida (JE Smith) y Prodenia eridania (Cram.) Del Valle de Lluta, Chile.
Idea 6: 13-19.
Cantu, E. y DA Wolfenbarger. 1970.Toxicidad de tres piretroides para varios
insectos en general plagas del algodón. J. Econ. Entomol. 63: 1373-1374.
Casmuz, A., ML Juárez, MG Socı́as, MG Murúa, S. Prieto, S.
Medina, E. Willinnk y G. Gastaminza. 2010.Revisión de las huestes del
gusano cogollero del maı́z, Spodoptera frugiperda (Lepidoptera:
Noctuidae). Revista de la Sociedad Entomológica Argentina 69: 209–231.
Castillo Valiente, J. y C. Castillo Oliva. 2004.Control etológico de huevos
en Spodoptera eridania (Stoll) y S. ochrea (Hampson), y adultos de otras
especies (Lepidoptera: Noctuidae), en el cultivo de espárragos (Espárragos
officinalis Linnaeus), en La Libertad, Perú. Revista Peruana de Entomología 44:
133-134.
Chittenden, FH y HM Russell. 1909.algunos insectos dañinos para camión
cultivos: el gusano cogollero semitropical (Prodenia eridania Atestar.). USDA
Bureau Entomol. Toro. 66: 53-70.
Clarke-Harrs, DO, S. Fleischer y A. Fender. 1998.Pensilvania
Universidad Estatal. Principales plagas del callaloo. Guía de identificación. (http://
www.oired.vt.edu/ipmcrsp/TechTransfer/Callaloo.pdf).
Corseuil, E. 1955. Una oruga en batatas y mandioca. boletín de campo
11: 3-7.
Cortés, R. y LE Campos. 1972.Tarapacá y Antofagasta Taquinidos
(Dípteros: Tachinidae). Idea 8: 1–104.
Costa, RG 1958. Algunos insectos y otros animales pequeños que dañan
plantas cultivadas en Rio Grande do Sul, 296 pp. [SIPA 172, Serie A].
30280062. Secretaría de Agricultura, Industria y Comercio, Porto Alegre,
Brasil.
Coto, D., JL Saunders, SCL Vargas y BS King. 1995.inver-
cultivos tropicales con énfasis en el inventario de Centroamérica-ONU, 200 pp.
CATIE, Turrialba, Costa Rica (Serie Técnica: Manual Técnico No. 12).
9
Creighton, CS, TL McFdden y RB Cuthbert. 1971.Control de abastecimiento
pilares en tomates con productos químicos y patógenos. J. Econ. Entomol. 64:
737-739.
Crumb, SE 1929. Gusanos cortadores del tabaco. Lavar. USDA Tech. Toro. 88:
178.Crumb, SE 1956. Las larvas de Phalaenidae. USDA Tech. Toro. 1135:
357.
Dias, NS, SMFB Micheletti, LL Tourinho y VM Rodrigues. 2009.
Primer registro de ocurrencia de Spodoptera spp. (Lepidoptera: Noctuidae) atacando
al cáñamo solar en el estado de Alagoas, Brasil. Caatinga 22: 1-3.
Esperk, T., T. Tammaru y S. Nylins. 2007.Variabilidad intraespecífica en número
ber de estadios larvales en insectos. J. Econ. Entomol. 100: 627–645.Farahni, S., B.
Naseri y AA Talibi. 2011.Parámetros de la tabla de vida comparativa
tros del gusano cogollero de la remolacha, Spodoptera exigua (Hübner) (Lepidoptera,
Noctuidae) en cinco plantas hospedantes. J. Entomol. Res. Res. 13: 91–101.
Ferguson, DC, DJ Hilburn y B. Wright. 1991.Los lepidópteros de
Bermudas: sus plantas alimenticias, biogeografía y medios de dispersión. Mem.
Entomol. Soc. Can. 158: 03-105.
Figueroa, A. 1976. Insectos hallados en malezas en Colombia. Regalos de trabajo
tado en el Primer Encuentro Regional sobre interacciones Cultivos-Insectos-
Malezas, págs. 35–54. CIAT, Palmira, Colombia.
Foerster, LA y ALM Dionisio. 1989.Necesidades térmicas de
Spodoptera eridania (Cramer, 1782) (Lepidoptera: Noctuidae) en
Descargado de http://jinsectscience.oxfordjournals.org/ por invitado el 15 de noviembre de 2015
Bracatinga (mimosa scabrella, Bentham) (Leguminosae). Anales de la
Sociedad Entomológica de Brasil 18: 145-154.
González, BJB 1966. Aspectos importantes sobre la evolución y combate de
las plagas del algodonero en Colombia. Revista Peruana de Entomología 9:
145-155.
Greene, GL, NC Lepla y WA Dickerson. 1976.Oruga de frijol terciopelo
hogar: el procedimiento de crianza y medio artificial. J. Econ. Entomol. 69:
487-488.
Habeck, DH 1976. Alimentación selectiva de variedades de camote en las regiones del sur.
mi gusano. Fla. Entomol. 59: 396.
Habib, MEM, ML Paleari y MEC Amaral. 1983.Efecto de tres grandes
dietas val sobre el desarrollo del gusano cogollero, Spodoptera latifascia
(Walker, 1856) (Lepidoptera: Noctuidae). Revista brasileña de zoología 1:
177-182.
Hambleton, EJ 1939. Notas sobre los lepidópteros que atacan al algodón.
en Brasil. Archivos biológicos del Instituto 10: 235–248.
Harris, ED, Jr. 1959. Estudios de control del gusano cogollero en maíz dulce en el
Everglades. Fla. Entomol. 42: 163-167.
Hichings, ON y JE Rabinovich. 1974.Fluctuaciones de la población de
larvas de cinco especies de noctudes de importancia económica asociadas a la
alfalfa en el Valle de Lluta. Idea 3: 35–79.
Huiza, IR y RM Loayza. 1993 [1992].Los controladores biológicos de
Spodoptera eridania (Cramer) en la costa central del Perú. Revista Peruana de
Entomología 35: 121-124.
Janzen, DH y W. Hallawachs. 2009.Base de datos dinámica para un inventario
de la fauna de macro orugas, y sus plantas alimenticias y parasitoides, del Área de
Conservación Guanacaste, noroeste de Costa Rica. (http://janzen.sas.upenn.edu)
(consultado el 29 de septiembre de 2012).
Jones, MT 1987. Problemas de plagas de insectos, ácaros y roedores de la yuca. J.Agric.
Soc. Trinidad Tobago 87: 35–41.
Kehat, M. y D. Gordon. 1975.Apareamiento, longevidad, fertilidad y fecundidad de
el gusano de la hoja del algodón, Spodoptera littoralis (Boisd.) (Lepidoptera:
Noctuidae). Phytoparasitica 3: 87–102.
Kimbal, CP 1965. Artrópodos de Florida y áreas terrestres vecinas. Fla.
Departamento de Agricultura Yo: 363.
Lafontaine, JD y BC Schmidth. 2010.Lista de verificación anotada del
Noctuoidea (Insecta, Lepidoptera) de América del Norte al norte de México. Zoo
Keys 40: 1-239.
Lima, AMC 1928 (1927). Segundo catálogo sistemático de insectos vivos
en plantas de Brasil y ensayo sobre bibliografía entomológica brasileña.
Archivos de la Facultad de Agricultura y Medicina Veterinaria 8: 69–301.Enlace,
D. 1977. Observaciones sobre algunas orugas que dañan el repollo en
Curitiba, PR. Dusenia 10: 201-204.
Maes, S. y RJ Tellez. 1988.Catálogo de insectos y artrópodos ter-
Restos asociados a las principales plantas de importancia económica en
Nicaragua. Revista Nicaragüense de Entomología 5: 1–95.
Manuwoto, S. y JM Scriber. mil novecientos ochenta y dos.Consumo y aprovechamiento del árbol
mayze genotipos por el gusano cogollero del sur. J. Econ. Entomol. 75:
163-167.
Manuwoto, S. y JM Scriber. 1985.Consumo y utilización de exper-
maíz alterado fundamentalmente por el gusano cogollero del sur: hierro, nitrógeno e
hidroxamatos cíclicos. J.Chem. Ecología 11: 1469-1483.
Marques, LAA 1932. Orugas dañinas para las batatas y los medios para combatirlas.
ellos. Nota previa sobre la biología de tres especies de lepidópteros. Granjas y
granjas 46: 100–102.
10 REVISTA DE CIENCIA DE LOS INSECTOS
Mattana, AL y LA Foerster. 1988.ciclo de vida de Spodoptera erida-
niaCramer, 1782) (Lepidoptera: Noctuidae) en un nuevo huésped,
Bracatinga (mimosa scabrella, Bentham) (Leguminosae). Anales de la
Sociedad Entomológica de Brasil 17: 173–183.
Mayer, EL y FH Babers. 1944.Medidas cabeza-cápsula del sur-
en las larvas del gusano cogolleroProdenia eridania, Cramer). Ana. Entomol. Soc. Am.
37: 214–220.
McGuire, JU y BS Crandal. 1967.Encuesta de plagas de insectos y diseminación de plantas.
mejora de cultivos alimentarios seleccionados de México, Centroamérica y
Panamá, 157 pp. Servicio Internacional de Desarrollo Agrícola, Servicio de
Investigación Agrícola, USDA, Dept. de Agricultura, Washington, DC
Mendoza, A., G. See y RSM Cescdon. 2011.Recomendaciones tecnicas
para el cultivo de Mentha arvensis L. var. piperacens Malinvaud (Casa de Moneda
Japonesa) en Cuba. FAO (http://www.fao.org/).
Michereff, FM, JB Torres, LNT Andrade y MUC Nunes. 2008.
Efecto de algunos insecticidas biorracionales sobre Spodoptera eridania en repollo
orgánico. Manejo de plagas. Sci. 64: 761–767.
Milano, P., FE Berti, JRP Parra y FL Consoli. 2008.Influencia de
temperatura a la frecuencia de apareamiento de Anticarsia gemmatalis (
Hubner) ySpodoptera Frugiperda (JE Smith) (Lepidoptera: Noctuidae). Neotrop.
Entomol. 37: 528-535.
Mitchell, ER 1984. Daño del girasol por el gusano cogollero del sur
(Lepidoptera: Noctuidae) [Spodoptera eridania]. Fla. Entomol. 67: 273-277.
Monte, O.1934. Mariposas que viven en plantas cultivadas, 220 pp
[Publicación No. 21]. Secretario de Agricultura del Estado de Minas Gerais, Belo
Horizonte, Brasil.
Montezano, DG, A. Specht, TM Bortolin, E. Fronza, DR Sosa-Gómez,
VF Roque-Specht, PP Pezzi, PC Luz y N. Barros. 2013.Etapas inmaduras de Albula
Spodoptera (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae): parámetros de desarrollo y
plantas hospedantes. Anales de la Academia Brasileña de Ciencias 85: 271-284.
Nagoshi, enfermera titulada 2011. Selección artificial para las tasas de desarrollo en el ejército de otoño.
gusano (Lepidoptera: Noctuidae) y sus implicaciones en el diseño de estudios de
alimentación. Ana. Entomol. Soc. Am. 104: 88–94.
Níquel, JL 1958. Insectos agrícolas del Chaco paraguayo. J. Econ.
Entomol. 51: 633-637.
Nijhout, HF 1975. Un tamaño de umbral para la metamorfosis en el cuerno del tabaco.
gusano, Viernes Manduca (L.). Biol. Toro. 149: 214-225.
Nora, I. y WF Reis. 1988.Daño a la manzana (Malus domestica, Bork.)
causado por Spodoptera spp. (Lepidoptera: Noctuidae). Acta Horticulturae 232:
209–212.
Nora, I., WF Reis y H. Stuker. 1989.Daño de la oruga a frutas y hojas
del manzano: los cambios en el agroecosistema provocan la aparición de insectos no
deseados en los huertos. La agricultura en Santa Catarina 2: 54–55.
OurSly, GS, MG Hentz, R. Beiriger y BT Scully. 2004.Insectos silbando
citado con habas, Faba adictivaFabales: Fabaceae), en el sur de Florida.
Fla. Entomol. 87: 204–211.
Olalquiaga, FG 1955. Problemas de plagas de insectos en Chile. Protección Vegetal de la FAO Toro. 3:
65–70.
Parra, JRP 1991. Consumo de alimentos y uso por insectos, pág. 9–65.En
AR Panizzi y JRP Parra (eds.), Ecología nutricional de insectos y sus implicaciones
para el manejo integrado de plagas. Manole, Sao Paulo, Brasil. 359pp.Parra, JRP,
ACM Precetti y P. Karsten, Jr. 1977. aspectos biológicos
en Spodoptera eridania (Cramer, 1782) (Lepidoptera: Noctuidae) sobre soja y
algodón. Anales de la Sociedad Entomológica de Brasil 6: 147-155.
Pastrana, JA 2004. Los lepidópteros argentinos: sus plantas hospedantes y
otros sustratos alimentarios, 334 págs. Sociedad Entomológica Argentina,
Buenos Aires, Argentina.
Pena, JE y VH Wadill. 1981.Gusano cogollero del sur y gusano cortador negro
daño a la yuca en diferentes etapas de crecimiento. J. Econ. Entomol. 74:
271-275.
Peterson, A. 1953. Crianza de gusanos cogolleros del sur, 367 págs. En AA Peterson
(ed.), Manual de técnicas entomológicas, vol. 52–54. Edwards Brothers,
Inc. Ann Arbor, MI.
Pogue, GM 2002. La revisión mundial del género. Spodoptera Guenée
(Lepidoptera: Noctuidae). Mem. Am. Entomol. Soc. 43: 1–202.
Pogue, GM 2012. Base de datos mundial SpodopteraLepidoptera: Noctuidae).
(http://www.sel.barc.usda.gov/lep/spodoptera/spodoptera.html).
Price, JF y SL Poe. 1977.Influencia del cultivo de estaca y mantillo en la
dopteras plagas del tomate. Fla. Entomol. 60 173-176.
Price, JF, AJ Overman, AW Engelhard, MK Iverson y VW
Yingst. 1980.Demostraciones de manejo integrado de plagas en crisantemos
comerciales. Proc. Fla. State Hortic. Soc. 93: 190-194.
Quintela, ED, SM Teixeira, SB Ferreira, WFF Guimarães, LFC
Oliveira y C. Czepak. 2007.Desafíos del manejo integrado de plagas de la soja en
grandes propiedades en el centro de Brasil. Arroz y Frijoles Embrapa,
Comunicado Técnico 149: 65.
VOLUMEN 14
Rasmussen, C., A. Lagnouni y P. Esbjerg. 2003.Avances en el conocimiento
borde de las plagas de quinua. Food Rev. Int. 19: 61–75.
Redfern, RE 1967. Técnicas de laboratorio para criar al ejército del sur.
gusano. J. Econ. Entomol. 60: 308.
Redfern, RE y JR Raulston. 1970.Técnicas mejoradas para el sur
en gusano cogollero. J. Econ. Entomol. 63: 296-297.
Rodríguez, JL, JCCL Rosa, E. Pinedo, D. Pinto y JL Zeddan.
2002. Caracterización y uso de un nucleopoliedrovirus patógeno a
Spodoptera eridania y S. ochrea. Manejo Integrado de Plagas (Costa Rica)
63: 39–45.
Rosseti, M., M. Defagó, M. Carpinella, S. Palacios y G. Valladares.
2008. Actividad biológica de extractos de Melia azedarach sobre las larvas de
Spodoptera eridania (Lepidoptera: Noctuidae). Revista de la Sociedad
Entomológica Argentina 67: 115-125.
Sadek, MM 2001. Poliandria en campo recolectada Spodoptera littoralis polillas
y evaluación de laboratorio de los efectos del historial de apareamiento de los machos.
Entomología experimentalis et aplicata. 98: 165-172.
Sadek, MM y P. Anderson. 2007.Modulación del comportamiento reproductivo.
de Spodoptera littoralis por hojas de plantas hospedadoras y no hospedadoras. Aplicación básica
Ecología 8: 444–452.
Sánchez-Aguirre, R. 1996 (1995). Spodoptera eridania (Lepidópteros:
Noctuidae) en rosales cultivados en el valle Chillón. Revista Peruana de
Descargado de http://jinsectscience.oxfordjournals.org/ por invitado el 15 de noviembre de 2015
Entomología 38: 82.
Sánchez, VGA y CC Vergara. 1996 (1995).Lepidópteros desfoliantes
de esparrago en la costa del Perú. Revista Peruana de Entomología 38:
99–100.
Santos, GP, GW Cosenza y JC Albino. 1980.biología de Spodoptera
latifasciaWalker, 1856) (Lepidoptera: Noctuidae) sobre hojas de eucalipto.
Revista Brasileña de Entomología 24: 153-155.
Santos, KB, AM Meneguim y PMOJ Neves. 2005.biología de
Spodoptera eridania (Cramer) (Lepidoptera: Noctuidae) en diferentes
hospedadores. Neotrop. Entomol. 34: 903-910.
Santos, KB, AM Meneguim, WJ Santos, PMOJ Neves y RB
Santos. 2010.Caracterización de daños de Spodoptera eridania (Cramer) y
Cosmioides de Spodoptera (Walker) (Lepidoptera: Noctuidae) a estructuras de
algodón. Neotrop. Entomol. 39: 626–631.
Santos, LM, LR Redaelli, LMG Diferenbach y CFS Efrom. 2003
Etapa de larva y pupa de Spodoptera frugiperda (JE Smith) (Lepidoptera:
Noctuidae) en genotipos de maíz dulce y de campo. Brasil J. Biol. 63: 627–633.
Saboya, KL 1988. Alimentación selectiva por especies de Spodoptera
(Lepidoptera: Noctuidae) en un campo frijol con mínima mano de obra.
Turrialba 38: 67–70.
Schuster, DJ y W. Engelhard. 1979.Combinaciones de insecticida-fungicida
para el control de artrópodos y tizón de Ascochyta en crisantemo.
Phytoprotection 60: 125-135.
Escribano, JM 1978. Los efectos de la especialización en alimentación de larvas y plantas.
forma de crecimiento sobre el consumo y la utilización de biomasa vegetal y
nitrógeno: una consideración ecológica. Entomology Experimentalis et
Applicata 24: 694–710.
Escribano, JM 1979. Utilización postingestiva de biomasa vegetal y nitrógeno por
Lepidoptera: alimentación vegetal por el ejército sureño. NY Entomol. Soc. 87:
141-153.
Escribano, JM 1981. Dietas secuenciales, costos metabólicos y crecimiento de
Spodoptera eridania (Lepidoptera: Noctuidae) alimentándose de la dieta, la lima y el
repollo. Oecology 51: 175–180.
Escribano, JM 1986. Especialización en plantas alimentarias locales en poblaciones naturales de campo.
del gusano cogollero del sur, Spodoptera eridania (Lepidoptera, Noctuidae).
Entomol. News 97: 183–185.
Semillas del Caribe. 2010.Cultivation – Plagas, 44 págs. (http: //www.semilladelcar
ibe.com.mx/sc/archi/plagas.pdf).
Silva, AGA, CR Gonçalvez, DM Galvão, AJL Gonçalvez, J.
Gomes, AMM Silva y L. Simoni. 1968.Cuarto catálogo de insectos que viven
en plantas en Brasil: sus parásitos y depredadores. Río de Janeiro,
Ministerio de Agricultura. 622p. Parte II, 1- Tomo.
Silva, AB y PB Magalhães. 1980.Insectos dañinos para el cultivo de frijol
caupíVigna unguiculata) en el Estado de Pará. Boletín de investigación de
EMBRAPA 3:22.
Singh, P. 1983. Una mezcla de dieta de laboratorio de uso general para la cría de insectos.
Insect Sci. Appl. 4: 357–362.
Smilowitz, Z. y JE Dewey. 1969.La técnica para la cría masiva
el gusano cogollero del sur en el laboratorio. J. Econ. Entomol. 62: 502–503.
Smith, JE 1797. La historia natural de los insectos lepidópteros más raros
de Georgia, incluidos sus caracteres sistemáticos, los detalles de sus
diversas metamorfosis y las plantas de las que se alimentan, págs.
105-214, láminas 53-104. Extraído de las observaciones del Sr. J. Abbot,
residente durante muchos años en ese país, vol. 2. T Bensley, Londres,
Reino Unido.
2014 MONTEZANO ET AL .: ETAPAS INMADURAS DE S. ERIDANIA
Soo Hoo, CF y G. Fraenkel. 1964.El método de laboratorio simplificado para
criando el gusano cogollero del sur, Prodenia eridania, para experimentos de
alimentación. Ana. Entomol. Soc. Am. 57: 798–799.
Soo Hoo, CF y G. Fraenkel. 1996a.La selección de plantas alimenticias en un
insecto lífago, Prodenia eridania (Cramer). J. Insect Physiol. 12:
693-709.
Soo Hoo, CF y G. Fraenkel. 1966b.El consumo, la digestión y la utilización
lización de plantas alimenticias por un insecto polífago, Prodenia eridania (Cramer). J.
Insect Physiol. 12: 711-730.
Specht, A., JEE Silva y D. Link. 2004.Noctude (Lepidoptera,
Noctuidae) del Museo Entomológico Ceslau Biezanko, Facultad de
Agronomía Eliseu Maciel, Universidad Federal de Pelotas, RS. Revista
Brasileira de Agronomia 10: 389–409.
Stoner, D. y CB Wisecup. 1930.Lesión al apio en Sanford, Florida,
Distrito por las larvas de la polilla Noctuid Sutor de perigia Guen. J. Econ.
Entomol. 23: 644-645.
Sujii, ER, GL Lövei, M. Sétamou, P. Silvei, MG Fernandes, GSJ
Dubois y RP Almeida. 2006.Impactos no objetivo y de biodiversidad sobre
plagas herbívoras no objetivo, págs. 133-154.En Fuentes ADA Hibeck, DA
Andow y EMG (eds.), Evaluación del riesgo ambiental de organismos
genéticamente modificados: metodologías para evaluar el algodón Bt en
Brasil, vol. 2. CABI Publishing, Wallingford, Reino Unido.
Tietz, HM 1972. Un índice de las historias de vida descritas, las primeras etapas y
huéspedes de Macrolepidoptera de los Estados Unidos continentales y Canadá, 536
págs. El Museo de Entomología de Allyn, Sarasota, Florida.
Tingle, FC, TR Ashley y ER Mitchell. 1978.Parásitos de
Spodoptera exigua, S. eridania (Lep .: Noctuidae) y Herpetogramma bipunctalis
(Lep .: Pyralidae) recolectados de Amaranthus hybridus en el campo de maíz.
Entomophaga 23: 343–347.
Torres, JA 1992. Brotes de lepidópteros en respuesta a cambios sucesionales
luego del paso del huracán Hugo en Puerto Rico. J. Tropical Ecol. 8:
285-289.
Tucker, RWE 1939. Cultivo de algodón y control de plagas del algodón. Agrícola J.
Barbados 8: 3–7.
Valencia, L. y R. Valdivia. 1973.Noctúides del Valle de Ica, sus plantas
anfitriones y enemigos naturales. Revista Peruana de Entomología 16: 94–
101.
11
Valler, SM y JL Capinera. 1993.Respuesta del gusano cogollero del sur,
Spodoptera eridania (Lepidoptera: Noctuidae) a insecticidas botánicos y
jabón seleccionados. J.Agric. Entomol. 10: 145-153.
Valverde, L. 2007. Microescultura del huevo de Spodoptera eridania (Stoll,
1782) (Lepidoptera: Noctuidae). Acta Zoologica Lilloana 51: 53–56.
Valverde, CA y MJ Sarmiento. 1987 (1986).Efecto de cuatro plantas
azafatas en la biología de Spodoptera eridania. Revista Peruana de
Entomología 29: 55–60.
Walsh, WC y M. Conductor. 2011.Pennywort de agua, págs. 47–53.En Anual
informe 2011. Laboratorio de Control Biológico de América del Sur, Departamento de
Agricultura de los Estados Unidos, Servicio de Investigación Agrícola. (http://
www.ars.usda.gov/SP2UserFiles/Place/02110000/Annual%20Report%202011%20
Part% 2010% 20WATER% 20PENNYWORT.pdf Walsh & Maestro 2011), Buenos Aires
Argentina.
Waterston, JM 1939. Informe del fitopatólogo de 1938. Departamento de
Agricultura y Pesca. Reporte anual. Hamilton, prensa de Bermudas. páginas.
22–34.Waterston, JM 1947. Informe del fitopatólogo (Bermudas) del año,
18 págs. Departamento de Agricultura, Hamilton, Canadá.
Wille, J. y GR García. 1942.Memoria de la estación experimental
finca de La Molina correspondiente al año 1941, 276 pp. Ministerio de Fomento
del Perú, Lima, Perú.
Wolcott, GN 1936. Insectae Borinquensis. J.Agric. Univ. Puerto Rico 20:
Descargado de http://jinsectscience.oxfordjournals.org/ por invitado el 15 de noviembre de 2015
1-627.
Wolcott, GN 1948 (1951). Los insectos de Puerto Rico. J.Agric. Univ. Puerto
Rich 32: 417–748.
Wolfson, JL 1982. Respuestas de desarrollo de Pieris rapae y Spodoptera
eridania a la variación ambiental inducida en Brassica nigra. Reinar.
Entomol. 11: 207–213.
Xue, M., YH Pang, HT Wang, QL Li y TX Liu. 2010.Efectos de
cuatro plantas sobre biología y utilización de alimentos del gusano cortador, Spodoptera
litura. J. Insect Sci. 10:22.
Zenner-De-Polanı́a, I., JA Álvarez-Rodríguez, HA Arévalo-Maldonado,
R. Mejı́a-Cruz y MA Bayona. 2008.Susceptibilidad de cuatro noctuidos
plaga (Lepidoptera) al gen Cry1Ac del bacilo turingiensico incorporado en
el algodón. Revista Colombiana de Entomología 34: 41–50.
Recibido el 13 de junio de 2013; aceptado el 13 de diciembre de 2013.