Capítulo 5

PÉRDIDA DE AGUA Y HUMEDAD

El principal componente de las frutas frescas, las hortalizas y los productos vegetales para
ornamentación es el agua, el singular "disolvente universal" fundamental para todos los procesos
vitales. De hecho, los productos hortícolas pueden considerarse como agua en envase de fantasía.
Como introducir el agua en estos envases resulta caro, también lo es, relativamente al menos, el
producto final. De ahí que las pérdidas de agua equivalgan a pérdidas de peso comercial y, por tanto,
de su valor en el mercado y la importancia de las medidas tendentes a minimizar las pérdidas de agua
poscosecha. Pérdidas en peso de sólo un 5% marchitan y arrugan numerosos productos hortícolas,
incluso los frutos voluminosos, pese a su baja relación superficie/volumen. Pérdidas de esa cuantía se
producen en pocas horas, si reinan una temperatura relativamente alta y una humedad relativa baja.
Obviamente, las flores y ramas cortadas, al igual que las plantas para tiestos, una vez marchitas
carecen de cualquier atractivo para el consumidor. Incluso sin que llegue a manifestarse el
marchitamiento, las pérdidas de agua disminuyen la tendencia de los productos a crujir al ser
masticados y aceleran la maduración (Fig. 5.1) de algunas frutas. También producen cambios
indeseables en el color, la sensación bucal y la calidad nutritiva de algunas hortalizas (Fig. 5.2).
En contraste con las condiciones que promueven la deshidratación, las que llevan consigo una
rehumidificación resultan en pérdidas auténticamente desastrosas de algunos de los productos de los
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que se ocupa este libro. La humidificación facilita el crecimiento de los microorganismos responsables
de la putrefacción y, en algunos casos, promueve la desintegración física del producto. Además, el
agua libre puede inducir un crecimiento no deseado. Por ejemplo, el crecimiento del callo en las
lenticelas del aguacate, o de las judías verdes, mantenidos en atmósferas saturadas de agua, el
pardeamiento, la formación de callo y la putrefacción de las superficies cortadas de los tallos de brécol
en condiciones similares y la putrefacción y crecimiento de brotes en cebollas y patatas.
Por consiguiente, al estudiar el papel del agua en el mantenimiento de la calidad, resulta necesario no
sólo conocer los principios básicos implicados, sino también examinar las respuestas fisiológicas
específicas de los distintos productos.

PRINCIPIOS BÁSICOS

Tejidos vegetales
La mayor parte de los productos hortícolas, excepto las flores y ramas cortadas colocadas en floreros u
otros recipientes con agua y las plantas de tiesto bien regadas, ven suspendido con la recolección el
suministro de agua en que se basaba su desarrollo físico en la planta. El desarrollo físico era posible,
al menos en parte, debido al impulso en la expansión celular ejercida por la turgencia. La turgencia es
también esencial en los productos herbáceos. El potencial de turgencia (Ψ TP) es uno de los
componentes principales del potencial de agua (-Ψ WP). El otro es el potencial osmótico (-ΨOP), que es
negativo con respecto al agua pura (Ψ=0), debido a que los productos disueltos, sean orgánicos (por
ej., azúcares) o inorgánicos (por ej., sales) disminuyen la energía libre del agua, debido a la formación
de puentes de hidrógeno. Estos tres parámetros se interrelacionan como se indica en la Figura 5.3 y en
la siguiente ecuación:
−Ψ ℘ =Ψ T P +(−Ψ O P )

donde, para cada soluto, m es la concentración molal, i es la constante de ionización (por ej., 1 para
los solutos no disociables, como la glucosa; 2 para las sales que se disocian en dos iones, como el
NaCl), R la constante universal de los gases (0.0831 L*Mpa/mol*°K) y T la temperatura absoluta
(°K=°C +273.15). Los valores de Ψ OP calculados mediante la relación de Van't Hoff teniendo en
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cuenta los datos de composición publicados (la suma de los Ψ OP calculados para cada soluto) para los
mangos maduros y los aguacates son -1.7 y -0.6 MPa, respectivamente. Estos valores calculados son
razonablemente concordantes con los determinados experimentalmente.
El potencial osmótico del agua en las células de los vegetales es bajo, si se compara con el del agua
del xilema (es decir, la corriente impulsada por la transpiración). Por tanto, el agua pasa del xilema a
las células impulsadas por un gradiente de potencial de agua. El agua se acumula en las células debido
a este gradiente y, por tanto, ejerce una presión sobre las paredes celulares. Mientras actúe esta
presión de turgencia positiva en contra del potencial osmótico negativo celular, el potencial de agua
negativo neto que resulta será suficientemente bajo como para continuar absorbiendo agua del xilema.
En las plantas intactas, el agua del xilema se halla frecuentemente sometido a tensión, debido a la
tracción transpiracional. Si el potencial del agua del xilema (Ψ X) cae por debajo del potencial de agua
de las células adyacentes, el xilema puede tomar agua de estas células. Por ejemplo, es frecuente que
los frutos disminuyan de volumen en el transcurso de un día claro y soleado, debido a la gran
demanda de agua por la transpiración en las hojas próximas (Fig. 5.4). Este incremento en la demanda
para la transpiración es consecuencia del incremento de déficit de presión de vapor, asociado al
aumento de temperatura y al descenso de la HR.

Tras la recolección, la transpiración continúa, aunque haya cesado el suministro de agua, y puede
deshidratar pronto los tejidos, dado que el potencial de agua del aire caliente y relativamente seco, es
menor que el de los tejidos. Inicialmente, habrá una disminución de volumen y, en consecuencia,
marchitamiento, cuando la presión de turgencia descienda hasta un valor cero (Fig. 5.3). Sin embargo,
el marchitamiento puede no evidenciarse en todos los tejidos, especialmente en aquellos que tienen un
buen soporte mecánico, debido a la posesión de paredes celulares gruesas (por ej., las células del
colénquima) y/o tejidos vasculares (es decir, los vasos del xilema, conductores del agua). Qué cuantía
puedan alcanzar las pérdidas de agua antes de evidenciarse el marchitamiento depende del nivel de
hidratación inicial y de la elasticidad de las paredes de las células que forman el tejido. Las paredes
celulares elásticas se estiran bajo el influjo de la presión de turgencia. Por tanto, las células elásticas
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pueden perder (proporcionalmente) más agua y contraerse, en torno al protoplasto arrugado, antes de
alcanzar una presión de turgencia cero. Después, la deshidratación y desecación se harán aparentes. La
pérdida de agua acarrea el concomitante descenso del potencial osmótico (Fig. 5.3).
La pauta descrita se cumpliría rápida e invariablemente en los productos hortícolas poscosecha, sí no
existiese un ingenioso "embalaje" natural de los productos vegetales. Este embalaje está constituido
por barreras estructurales, como la cutícula cérea (en esencia una "bolsa de plástico"), y controles
fisiológicos, como el cierre de los estomas (en esencia, microperforaciones de apertura variable). Estás
barreras estructurales y fisiológicas confieren a los productos vegetales gran resistencia a las pérdidas
de agua.
Los solutos deprimen ligeramente la presión de vapor de agua en los tejidos vegetales. Por tanto,
cuando los tejidos de los vegetales frescos se rodean de una barrera antihumedad, en condiciones
absolutamente isotérmicas, el aire no se saturará por completo, debido a la presencia de solutos (-Ψ OP)
y, en menor medida, de agua ligada (potencial de matriz: Ψ M). En la mayoría de los productos
vegetales, la humedad relativa en equilibrio (HRE) es igual o superior al 97%. La HRE se puede
relacionar con el potencial osmótico (o de agua) mediante la siguiente ecuación:

HRE ( % )=e¿¿

donde, Ψ ℘ es el potencial de agua de vapor de agua, Vw es el volumen molar del agua ( es decir,
18.048x10 -6 m3/mol a 20 °C), R es la constante de los gases y T es la temperatura absoluta.

La determinación de la HRE es especialmente importante para los microbiólogos, porque pequeñas

reducciones de la actividad de agua (a w, donde aw= HRE/100) y del potencial de agua, equivalentes a
una reducción de la HRE alrededor del 95% inhiben el crecimiento de la mayor parte de las bacterias
y hongos (Fig. 5.5). Sin embargo, el crecimiento de algunos hongos patógenos no sé ve impedido
hasta que la actividad de agua, y el potencial de agua, no se reducen a valores inferiores Los que
equivalen a una HRE de aproximadamente el 85%.

Déficit de presión de vapor

El aire húmedo es una mezcla de aire seco y vapor de agua. Con el término humedad hacemos
referencia al vapor de agua que contiene el aire. Si se introduce agua pura en un recipiente cerrado que
contiene aire seco, cierto número de moléculas de agua pasan a la fase de vapor, hasta que el aire se
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satura de vapor de agua. La cantidad de vapor de agua que contiene el aire atmosférico puede variar
desde cero hasta un máximo, que depende de la temperatura y la presión. Por ejemplo, el aire
saturado, a 30°C, contiene aproximadamente 4 g de vapor de agua/100 ml de aire.
La humedad relativa (HR) es. con toda probabilidad, el más conocido de los términos en los que se
expresa el contenido en agua del aire húmedo y se define como el cociente de la presión de vapor de
agua en el aire/presión de vapor de agua a saturación, a la misma temperatura, expresado en %. El aire
saturado tiene, por tanto, una humedad relativa del 100%. Cuando se colocan en una atmósfera
confinada productos, como las frutas, que contienen agua, el contenido en agua del aire aumenta, o
disminuye, hasta alcanzar la HRE, es decir, hasta que se iguala el número de moléculas de agua que
pasan al estado de vapor y las de vapor que pasan a la fase líquida. La HRE es una propiedad
característica del producto y su contenido en agua. El agua pura tiene una HRE del 100%.

El potencial de agua del aire se puede relacionar con la HR mediante la siguiente relación:

−Ψ WV =( RT /V W )∗ln ⁡( HR % /100)

que es la ecuación de la HRE (%) reordenada (véase más arriba). El potencial de agua del aire suele
ser bajo, si se compara con el de los productos hortícolas (por ej., -14,2 MPaa HR 90% y -93.6 MPa a
HR del 50%; 20°C).

Se han construido diagramas psicrométricos que relacionan las diversas propiedades del aire húmedo
(por ej., las temperaturas de bulbo húmedo y de bulbo seco, las presiones de vapor de agua; Fig. 5.6).
En la escala del eje de abcisas de ese diagrama figuran las temperaturas de bulbo seco, medidas con
los higrómetros de bulbo seco y bulbo húmedo. El aire seco contiene, a cualquier temperatura, una
concentración de agua igual a cero y por tanto su presión de vapor de agua vale cero. La línea curva
situada en la parte superior de la Figura 5.6 ilustra la relación entre la presión de vapor y la
temperatura, en el aire saturado. Se trata, por definición, de las condiciones que reúne el aire a una HR
del 100%. Pueden trazarse otras líneas curvas que representan las condiciones del aire a HR
constantes, a diversas temperaturas. La curvatura de estas líneas demuestra que la presión de vapor
(pv) del agua aumenta rápidamente con la temperatura. Así, por ejemplo, a 30°C, en el aire saturado
(HR 100%) la presión de vapor de agua es de 4,3 kPa; a 20°C la pv es inferior a 2,4 kPa y a 10°C es
de sólo 1,3 kPa. La diferencia entre la presión de vapor del producto, que es función de la temperatura
y la HRE, y la del aire de su entorno, que es función de la temperatura y la HR, se denomina déficit de
presión de vapor (dpv). El dpv tiene importantes repercusiones en el enfriamiento de los productos
frescos. Incluso si se utiliza aire frío saturado para enfriar un producto, mientras éste esté más caliente
que el aire con que se enfría, perderá agua. Considérese, por ejemplo, un producto a 20°C y cuya HRE
es del 97% y un aire humidificado, a 0°C y 100% HR. La presión del producto será de alrededor de
2.4kPa, mientras que la del aire valdrá alrededor de 0.6kPa (Fig. 5.6). Por tanto el dpv será de:

2.4 kPa (producto)-0.6 kPa (aire) = 1.8 kPa

Este gradiente es, de hecho, el gradiente de concentración que impulsa las pérdidas de agua; es decir,
F = R. (dpv): donde, F es el flujo de moléculas de agua y R es una constante, cuyo valor viene
determinado por las características del producto (por ej., por las propiedades de su cutícula). De ahí,
que sea tan importante el enfriar rápidamente el producto, para minimizar el dpv entre él y la corriente
del aire refrigerante.
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Los cálculos del dpv sirven para comparar las velocidades potenciales relativas de pérdida de agua en
diferentes condiciones. En el ejemplo anterior, se situó el producto, a 20°C y HRE del 97%, en una
corriente de aire a 0°C y 100% de HR (condición 1). El dpv resultante fue de alrededor de 1,8 kPa.
Consideremos ahora la velocidad relativa de pérdida de agua para el producto, enfriado a 5°C (HRE
97%) y colocado en la misma corriente de aire (0°C, 100% HR) (condición 2). La presión de vapor de
este producto valdrá 0,9 kPa (5°C, 97% HR) y la pv de Ia corriente de aire seguirá siendo de 0,6 kPa.
Por consiguiente, el dpv en estas condiciones será de 0,3 kPa (es decir, 0,9 kPa - 0,6 kPa). Por tanto, la

pérdida inicial de agua en la condición 1 será probablemente unas 6 veces más rápida que en la
condición 2.

Otra propiedad física importante del aire húmedo puesta de manifiesto en la Figura 5.6 es el llamado
punto de rocío. Al enfriarse, el aire húmedo pasa por una temperatura a la que la presión de vapor de
agua alcanza el valor máximo posible, a la temperatura en cuestión. Cualquier grado de enfriamiento
más acusado producirá la condensación del agua. Por ejemplo, se condensará (y formará rocío) sobre
una superficie enfriada. A la temperatura más alta a la que tiene lugar la condensación de agua del aire
se le denomina punto de rocío. Las líneas horizontales de la Figura 5.6 permiten determinar las
temperaturas de rocío. Así, un aire con una HR del 80% a 30°C se encuentra saturado si se enfría a
alrededor de 26°C. La temperatura del punto de rocío es igual a la temperatura de bulbo seco en la
intersección de la línea horizontal con la curva de saturación. Las líneas con pendiente negativa, que
ascienden de derecha a izquierda, indican temperaturas de bulbo húmedo constante.
Como ya se ha dicho, el vapor se condensa sobre las superficies frías. Por ejemplo, si una caja de
cartón que contiene productos calientes que transpiran se sitúa en una cámara frigorífica, el cartón se
enfriará de forma relativamente rápida y al agua se condensará sobre su superficie. El resultado puede
ser catastrófico, en términos del daño físico sufrido por el producto, dado que la resistencia del cartón
se reduce sustancialmente al mojarse y humedecerse y la caja puede colapsarse. En otro escenario,
podrá condensarse agua sobre el producto, si se encuentra rodeado por un aire húmedo y caliente (por
ej., en una caja mojada). La condensación (agua libre) puede propiciar la podredumbre (por ej. facilita
la germinación de esporos), acelerar el calentamiento del producto (por liberación del calor latente de
vaporización e incrementar la conductividad térmica), inducir la desintegración de las piezas (por
aumento de la turgencia) e interferir con la actividad respiratoria y otros intercambios gaseosos (por
ej., el de etileno; la difusión de los gases en el agua es varios órdenes de magnitud inferior a la
difusión de los mismos en el aire).
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A temperaturas de almacenamiento bajas (por ej., 0°C) y humedades relativas altas (por ej., 95%),
pequeñas fluctuaciones de temperatura (< 0,5°C) pueden provocar una condensación excesiva sobre
las superficies en enfriamiento. Por ejemplo, la Figura 5.7 presenta la relación gráfica entre HR e Ψ ℘.
Superimpuestos a esta gráfica, figuran los datos relativos a la concentración de azúcar, glucosa, y
punto de rocío. En la Figura 5.7, puede verse que si un producto, como la uva, cuyo principal
componente osmótico es un 15% de azúcar, se cierra herméticamente en una bolsa Impermeable al
agua (por ej., de polietileno), la atmósfera de la bolsa alcanzará una HRE y un potencial de agua del

97% y -3,3 MPa, respectivamente. En estas condiciones una caída de la temperatura de 0,38°C (Fig.
5.7) en la bolsa conducirá a la condensación del vapor (formación de rocío).

FACTORES QUE AFECTAN A LAS PÉRDIDAS DE AGUA

En función de sus características fisicoquímicas, los productos hortícolas ofrecen una amplia gama de
de velocidades de pérdida de agua poscosecha. En la Tabla 5.1, se recogen algunos ejemplos de
velocidades relativas de pérdidas de agua, expresadas comp coeficiente de transpiración (mg de
agua/kg de producto/seg/MPa dpv).

Factores relativos al producto

Cociente superficie/volumen

Uno de los factores fundamentales en la determinación de las pérdidas de agua es el cociente

superficie/volumen. Desde un punto de vista exclusivamente físico, las pérdidas por evaporación son
tanto más elevadas cuanto mayor sea la relación superficie/volumen. Por ejemplo, se calcula que las
hojas comestibles tienen un cociente superficie/volumen del orden de 50-100 cm 2.cm-3, en tanto que
este cociente vale en los tubérculos alrededor de 0,5-1,5 cm 2.cm-3. Si los demás factores permanecen
constantes, una hortaliza foliácea (por ej., la espinaca) o una flor cortada (por ej., la rosa) perderá
agua, y por tanto peso, más deprisa que una fruta (por ej., una manzana). De igual modo, un fruto, una
raíz o un tubérculo pequeño perderá agua más deprisa que otro más grande.

Naturaleza de las superficies

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La naturaleza de las superficies y los tejidos inmediatamente subyacentes de las frutas y hortalizas
afectan acusadamente a la velocidad de pérdida del agua. Numerosos productos poseen una cubierta
cérea, la cutícula, que ofrece notable resistencia al paso del agua o del vapor de agua. La cutícula
juega un papel esencial, restringiendo las pérdidas de agua por evaporación, en el mantenimiento de la
elevada riqueza tisular de agua precisa tanto para el crecimiento como para el metabolismo normal. Se

ha calculado, por ejemplo, que la retícula reduce la velocidad de evaporación de las células de las
plantas vivas de 3,6 a 0,14 mg/cm-2.hectoPa-1.h-1.

La estructura del recubrimiento céreo puede ser más importante que su grosor. Las cubiertas céreas
con una estructura compleja y ordenada de capas imbricadas ofrecen mayor resistencia a la
permeación del agua que las más gruesas, planas y carentes de estructura. En las primeras, el vapor de
agua se ve obligado a seguir una ruta más difícil para alcanzar la atmósfera. Esta ruta tortuosa y el
grosor de la capa límite no agitada, situada sobre la superficie del órgano, puede verse prolongada por
los tricomas (pelos). Los tricomas ofrecen confirmaciones y estructura muy variadas (en forma de
porras, ramificados; mono o multicelulares). Estos "pelos" derivan de la epidermis, situada bajo la
cutícula cérea. Las células epidérmicas están formando estructuras compactas, dejando espacios
mínimos entre ellas.
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La inmensa mayor parte del intercambio de vapor de agua y otros gases (oxígeno, dióxido de carbono)
con la atmósfera está controlado, en las hojas, por minúsculos poros denominados estomas (Fig. 5.8).
Estos poros están regularmente espaciados en la epidermis. Debajo de los estomas se encuentran las
cavidades subestomáticas, que conectan con la red intracelular de aire. Los estomas de los productos
foliáceos recolectados suelen cerrarse cuando los pares de células guarda pierden su turgencia, en
respuesta a pequeños descensos de su contenido en agua. Sin embargo, en ciertas circunstancias (por
ej., cuando se enfrían rápidamente los tejidos sensibles al frío), los estomas pueden permanecer
abiertos.
Numerosos frutos (por ej., manzanas) y órganos de reserva (por ej., boniatos) carecen de estomas en
su superficie; poseen lenticelas. Las lenticelas son aperturas hundidas, similares a los estomas, pero
mayores y generalmente cegadas por células hipodérmicas suberizadas. Las lenticelas pueden derivar
inicialmente de estomas que, en virtud de la rígida estructura de sus células guarda se han desgarrado,
por ejemplo, durante el rápido crecimiento del fruto. La suberina, al igual que la cutina de la cutícula,
es hidrofóbica y, por tanto, minimiza las pérdidas de agua. Las lenticelas carecen de mecanismos de
cierre. En los frutos maduros, las lenticelas suelen estar bloqueadas por cera y detritos. Así pues, la
pérdida de agua en forma de vapor y el intercambio de gases durante la respiración sólo serán posibles
por difusión a través de la cutícula. En algunos frutos, tras la recolección (por ej. en el tomate), las
grandes cicatrices del pedúnculo pueden representar rutas importantes de pérdida de agua. La
superficie de algunos tubérculos y raíces está recubierta por el peridermo, que consta de varias capas
de células suberizadas. El peridermo se genera a partir de una capa de células del cambium. Para
almacenar los órganos subterráneos (por ej., patatas) a humedades relativamente altas, se necesita la
formación de peridermo. En el caso de los boniatos, se suele recurrir a exponerlos, poscosecha,
durante una semana a elevada humedad (90-95% HR) y temperatura (29 °C), para estimular la
formación de peridermo.

Lesión mecánica
Las lesiones mecánicas pueden acelerar considerablemente las pérdidas de agua sufridas por los
tejidos. La abrasión y el magullamiento dañan la organización de la superficie de los tejidos y
permiten un flujo gaseoso mucho más rápido a través del área dañada. Los cortes ofrecen aún mayor
importancia, puesto que rompen por completo la capa superficial protectora y exponen directamente a
la atmósfera el tejido subyacente. Si la lesión tiene lugar en las etapas iniciales del crecimiento, las
áreas afectadas suelen cerrarse por medio de una capa de células suberizadas. La capacidad de

cicatrización de las heridas suele disminuir a medida que el producto vegetal madura, de modo que, si
tiene lugar durante la cosecha, o después de la misma, la lesión creará una zona carente de protección.
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Sin embargo, algunos productos, como los tubérculos y las raíces, mantienen cuando están maduros la
capacidad de cicatrizar las áreas dañadas. El «curado» a una temperatura y una humedad relativa
adecuadas estimula la cicatrización (véase Capítulo 11). Las superficies tisulares también se lesionan
por los ataques de los insectos y los roedores o por enfermedades, lo que incrementa igualmente las
pérdidas de agua. Si se liberan sobre la herida concentraciones elevadas de solutos (por ej., azúcar en
uvas), éstos pueden atraer vapor de agua y, en consecuencia, se pueden formar gotículas sobre las

superficies dañadas. Estas gotículas siguen aumentando de volumen si la humedad relativa es alta y
siguen saliendo productos osmóticos de los tejidos dañados, lo que facilita la germinación de los
esporos fúngicos y el crecimiento y esporulación del micelio, debido a la disponibilidad de agua libre
y nutrientes.

CONTROL DE LAS PÉRDIDAS DE AGUA

Para reducir las pérdidas de agua, se pueden recubrir las lenticelas con cera (por ej., en las manzanas)
o recolectar los frutos en un estado de madurez más avanzado (por ej., en el caso de los calabacines).
Sin embargo, las posibilidades de reducir las pérdidas de agua por estos métodos son limitadas. Los
métodos más importantes de reducir la velocidad de pérdida de agua exigen disminuir la capacidad del
aire del entorno de retener más agua. Este objetivo se logra rebajando su temperatura y/o elevando su
HR (es decir, reduciendo el dpv entre el producto y el aire). La Figura 5.9 muestra el efecto del dpv
sobre las pérdidas de agua de algunos cultivares de manzanas. Una alternativa a la elevación de la HR
del aire consiste en el establecimiento de una barrera física que se oponga a la pérdida de agua [por
ejemplo, mediante recubrimientos con cera u otros productos hidrófobos (Capítulo 11) o con películas
de plástico (Capítulo 6)].

Aumento de la HR
El incremento de la HR del aire reduce el dpv entre el producto y el aire y, por tanto, la cantidad de
agua evaporada del producto antes de que se sature el aire de su entorno. Sin embargo, las humedades
relativas muy altas, (por ej., > 95%) tienen el inconveniente de favorecer el crecimiento de los hongos
(por ej., en los cítricos). Por eso, en términos generales, el estímulo de las podredumbres que ejerce la
elevada humedad tiende a superar las ventajas potenciales de reducir el dpv. En los medios de cultivo,
la mayor parte de los hongos dejan de crecer cuando la HR se reduce a alrededor del 90% y sólo unos
pocos pueden multiplicarse a una HR del 85%. A HR más bajas, las esporas no germinan, aunque en
la herida exista suficiente agua libre para permitir su germinación. Una atmósfera seca puede desecar
los tejidos expuestos suficientemente deprisa como para impedir la infección y el desarrollo de
podredumbres. La experiencia ha demostrado que una humedad relativa del 90% constituye una buena
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solución de compromiso para la conservación de la fruta. Sin embargo, para la conservación de las
hortalizas foliáceas, algunas hortalizas raíz y flores y hojas cortadas, que tienen coeficientes de
transpiración relativamente altos, es mejor una HR del 98-100%. Para minimizar o superar el
problema que representa el crecimiento fúngico a humedades relativas altas se pueden utilizar
fungicidas. Sin embargo, hay que tener en cuenta el rechazo del consumidor a los productos tratados
con fungicidas. El almacenamiento de las patatas a una humedad elevada tiene la ventaja adicional de
que dificulta el magullamiento por presión. Sin embargo, algunos productos, como las patatas y las
cebollas, rebrotan con mayor facilidad a HR altas. Al contrario de lo que sucede con la mayor parte de
los productos hortícolas poscosecha, las cebollas y las cucurbitáceas maduras (por ej., las calabazas)
deben almacenar se a HR inferiores, 65-70%, para combatir su excesiva proclividad a las
podredumbres.

Incrementar la HR del aire es relativamente simple. Basta, por ejemplo, con rociar el aire con agua, en
forma de una niebla fina, o mezclarlo con vapor; también se logra aumentando la temperatura de los
serpentines de refrigeración. La adición de vapor de agua a una cámara frigorífica se puede controlar
automáticamente, con un humidistato. Sin embargo, un problema potencial de la afición de agua libre
al sistema es la condensación de la misma sobre las superficies frías (por ej., sobre los productos, las
paredes y las cajas) y el encharcamiento (del suelo, por ejemplo). Un problema adicional es la
formación de escarcha sobre los serpentines de refrigeración, que va a hacer necesarios ciclos de
desescarchado más largos y/o más frecuentes.
La mejor forma de mantener una elevada HR (por ej., del 95%) en las cámaras frigoríficas (consiste
en establecer una diferencia de temperatura pequeña entre los serpentines de refrigeración y el
producto, estableciendo una gran superficie para el intercambio de calor entre el aire de la cámara y
los serpentines de evaporación (véase Capítulo 7). Otra manera de lograrlo consiste en utilizar un
sistema de refrigeración en el que el aire se vea obligado a atravesar una cortina de agua (Capítulo 7).
Los frutos maduran mejor a humedades relativas de al menos un 90%; no sólo ofrecen mejor aspecto,
al no arrugarse, sino también una calidad interna superior. Sabida es, por ejemplo, Ia necesidad de
controlar la humedad en las cámaras de maduración de los plátanos, Per el contrario, el
almacenamiento de las manzanas a humedades relativas muy altas puede ofrecer Inconvenientes, ya
que la pérdida de agua disminuye, en los cultivares susceptibles a la degradación interna, Ia incidencia
de esta fisiopatía.

Movimiento del aire

El movimiento del aire sobre la superficie del producto constituye un factor importante en la
determinación de la cuantía de las pérdidas de agua. Para arrastrar el calor almacenado en el producto,
se necesita que el aire circule; pero hay que tener también en cuenta los efectos del movimiento del
aire sobre las pérdidas de agua. Siempre existe una capa de aire, de un grosor microscópico, inmóvil,
adyacente a la superficie del producto, en la que la presión de vapor de agua se halla
aproximadamente en equilibrio con la del producto. El movimiento del aire tiende a barrer este aire
húmedo del entorno del producto. Aumentando la velocidad del aire, se reduce el espesor de esa capa
límite y aumenta la diferencia de presión de agua en la vecindad de la superficie, incrementando, por
tanto, la velocidad de pérdida de agua. Así pues, en una cámara frigorífica, la disminución del
movimiento del aire en torno al producto reduce eficazmente la velocidad de pérdida de agua.
Tras el enfriamiento inicial, se puede reducir el movimiento del aire, haciendo que los ventiladores del
tiro forzado operen a menor velocidad o disminuyendo el período durante el cual funcionan (Capftulo
7). También pueden modificarse las cámaras con ventilación natural de forma que se restrinja el
movimiento del aire. Debe tenerse en cuenta que la regulación del movimiento del aire suele ser fruto
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de un compromiso entre la conveniencia de un flujo lento, para disminuir las pérdidas de agua, y la
exigencia de una velocidad mínima, para evitar altos gradientes de temperatura en el interior de la
propia cámara. Un sistema de almacenamiento frigorífico que permite mantener HR elevadas,
eliminando el dpv y el movimiento forzado del aire, es el constituido por los almacenes encamisados.
En este sistema, se hace circular aire frío en torno a una tienda de plástico (situada dentro del almacén
frigorífico) en cuyo interior se coloca el producto. A menor escala, lo mismo se consigue con el
recubrimiento plástico de las cajas.

Presión de aire

Una presión de aire reducida, como la que se da durante el enfriamiento al vacío de productos
hortícolas o en el transporte aéreo con presurización parcial, aumenta la velocidad de pérdida de agua.
El tiempo que el producto permanece bajo condiciones de presión reducida debe, por tanto,
minimizarse, a menos que se tomen las medidas oportunas para impedir las pérdidas de agua; por
ejemplo, saturando de vapor de agua el aire de su entorno, o utilizando un envase que constituya una
eficaz barrera antihumedad.

Embalaje
Las pérdidas de agua pueden reducirse muy eficazmente colocando en torno al producto una barrera
física adicional, que también reduce el movimiento del aire sobre la superficie del mismo. El más
simple de los métodos consiste en cubrir las pilas de frutas y hortalizas (embaladas en bolsas o cajas)
con materiales impermeables. Si el embalaje se ha hecho de forma que el producto ocupe casi todo el
volumen del envase, el movimiento del aire en torno a cada una de las piezas se verá reducido y se
reducirá también la pérdida de agua. De ahí que, colocando los productos en sacos de malla, se
obtenga un efecto beneficioso por lograr un envasado más compacto, ya que de este modo se consigue
que en torno a las piezas situadas en el centro se formen capas límite, no agitadas, más gruesas.
El grado de reducción de la velocidad de pérdida de agua por el envasado depende de la permeabilidad
del envase al vapor y de lo compacto que se encuentre el conjunto del producto en su interior. Los
materiales habitualmente utilizados son permeables, en cierto grado, al agua. Algunos, como las
películas de polietileno, constituyen excelentes barreras frente al vapor, ya que su coeficiente de
transferencia de agua es bajo, si se compara con el del papel y el cartón fibra. Sin embargo, incluso los
envases de cartón y las bolsas o sacos de papel reducen sustancialmente las pérdidas si se comparan
con las sufridas por los productos a los que no se les proporciona ninguna protección. No obstante,
debe recordarse que el embalaje reduce también la velocidad de enfriamiento, al limitar el movimiento
del aire en torno a las piezas individuales.
El empleo de envolturas de plástico muy finas y de películas termorretráctiles para el recubrimiento
individualizado de las frutas es una tecnología poco utilizada, que puede incrementar acusadamente la
vida útil de numerosos productos, por reducir, en gran medida, la velocidad de pérdida de agua. Estas
películas ofrecen la ventaja de permitir el almacenamiento en atmósferas saturadas de agua, sin los
problemas que representa la condensación. Teóricamente, no puede haber condensación, porque la
película es muy delgada (por ej., 10-50 um) y el producto y la película se hallan en contacto íntimo y,
por tanto, a exactamente igual temperatura. En realidad, siempre hay áreas en las que el producto y la
película no contactan. En los puntos en los que el contacto no es bueno, se produce condensación, lo
que puede propiciar el desarrollo fúngico. Por eso, las frutas, como los cítricos y los melones, suelen
tratarse con fungicidas autorizados antes de envolverlos en este tipo de películas. Sin embargo, la
envoltura con estas películas impide la propagación del deterioro desde una pieza infectada al resto.
En el caso de los cítricos, se ha demostrado que la cicatrización de las lesiones de la piel causadas
durante la recolección y la manipulación en las estaciones frutícolas se ve estimulada por la atmósfera
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saturada que se crea con el uso de las películas termorretráctiles. Si la película no está bien sellada
(cobertura incompleta; perforaciones casuales; macro o microperforaciones intencionadas) apenas se
modifica la atmósfera gaseosa interna de la fruta, ni el riesgo de anaerobiosis y defectos de calidad
asociados con ella (por ej., flavores anómalos, decoloración, etc.). Como la película termorretráctil se
encuentra en contacto directo con la superficie de cada pieza de fruta, apenas afecta a la velocidad de
intercambio calórico.

Merece la pena ocuparnos también de la capacidad de absorción de agua de los materiales de

embalaje. Los derivados del papel, los sacos de yute y las fibras naturales pueden absorber cantidades
considerables de agua antes de aparecer visiblemente húmedos. En el momento de proceder al
embalaje, suele ser elevada la diferencia de presión de vapor entre el producto y el envase. Por ello, se
evapora agua del producto y lo absorbe el material de envasado. Durante el almacenamiento a
refrigeración de las manzanas y las peras, una caja «seca», de 4 kilogramos de peso, puede absorber
hasta 500 g de agua a 0°C. Idealmente, los envases deberían equilibrarse antes de su uso a humedades
altas, pero ésta no es una recomendación industrialmente práctica. Alternativamente, puede
impermeabilizarse el material de embalaje hidrófilo, como el cartón, con ceras o resinas, o utilizar
materiales que no absorban agua, como el poliestireno.
Desde otra perspectiva, puede aprovecharse la capacidad de los envases y otros productos (por ej.,
sales inorgánicas colocadas en el interior de saquetes permeables al vapor de agua, pero no al agua
libre) de absorber agua y/o vapor de agua, al objeto de alcanzar un control parcial del agua en el
interior de los envases. Estos «sumideros» de agua se pueden utilizar a bajas HR. evitando así la
condensación en el interior de un envase y, a su vez, reduciendo la importancia de ciertas alteraciones,
como el agrietamiento de la fruta o su deterioro. A la inversa, los sumideros de humedad con
suficiente capacidad de sorción pueden funcionar también como depósitos o reservorios de agua.
Estos depósitos de agua pueden proporcionársela a los productos que se estén deshidratando en el
interior de los envases. Por ejemplo, las rosas se pueden embalar en papel seco para inhibir
eficazmente el crecimiento del moho gris. Por otra parte, la envoltura en papel humedecido puede
reducir eficazmente el «cuello torcido», una alteración asociada a la pérdida de agua por el pedúnculo
floral de las rosas.

PRODUCTOS ORNAMENTALES
Las relaciones entre el agua y los productos ornamentales merecen mención especial puesto que, a
diferencia de las frutas y casi todas las hortalizas, los productos ornamentales suelen proveerse de
agua durante parte (por ej., flores o ramaje cortado) o todo (por ej., las plantas en tiesto) el período
posproducción. En la mayor parte de los casos relativos a plantas de maceta, es importante mantener
húmedo el medio en que crecen, para evitar que se marchiten y el estrés hídrico. Para ello, se suelen
incluir en el suelo en que la planta introduce sus raíces ingredientes con gran capacidad de retención
de agua (por ej., vermiculita, turba, polímeros sintéticos hidrófilos). Sin embargo, cuando se sitúan en
espacios confinados (por ej., en tránsito) es esencial reducir la HR (por ej., ventilando) para minimizar
el riesgo de enfermedades fúngicas y bacterianas.

El fin de la vida de florero de las flores y ramaje cortado suele ser consecuencia del marchitamiento
porque, como suele sucederle a las plantas de tiesto, las demandas de la transpiración superan al
suministro de agua. Siempre que en el florero haya una distribución y que las condiciones ambientes
no sean extremadamente adversas, como en el caso de las flores expuestas directamente al sol
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(temperaturas elevadas), en habitaciones con aire acondicionado (baja HR), el marchitamiento se debe
a la mayor resistencia al flujo de agua a través del tallo.
La resistencia al flujo del agua a lo largo del tallo es en parte física y en parte fisiológica. La
resistencia física se debe, entre otras cosas, a burbujas de aire atrapadas en las células del xilema, en el
extremo cortado del tallo y al taponamiento con partículas inorgánicas como arcilla, y orgánicas,
como bacterias vivas y muertas, células y fragmentos de células. La entrada de aire en los extremos
cortados del xilema se puede evitar, dando un nuevo corte al tallo, una vez introducido en agua. Con
respecto al obstáculo al flujo de agua tallo arriba ejercido por el aire, se ha sugerido que el agua fría (a
temperaturas < a 5°C) reduce el riesgo, porque la solubilidad del aire es mayor en agua fría que en
agua caliente. Sin embargo, este argumento es más válido para superar las restricciones al movimiento
del agua a través de los microcapilares de las paredes de las células del tejido vascular del tallo que
para facilitar el flujo de agua a través del lumen de los vasos del xilema. Al aumentar
significativamente la resistencia del tallo al flujo de agua, la columna de agua por encima de la
resistencia crítica se va viendo sometida a una tensión creciente, lo que tiende a inducir la cavitación,
que a su vez determina la formación de émbolos de aire que bloquean aún más el flujo a través del
tallo. Las resistencias fisiológicas implican la participación del metabolismo activo del tallo cortado,
en procesos que sellan en corte (la herida), por ejemplo, formando tilosas en el lumen de los vasos. El
taponamiento biológico supone que, además del físico debido a microorganismos vivos o muertos,
algunos microorganismos vivos pueden alterar activamente la estructura de los tejidos conductores de
agua de la planta (es decir, digerirlos). Entre los factores aue afectan a la cuantía de los efectos
nocivos de los diferentes microorganismos, cabe citar el tamaño, la formación de limo extracelular, la
secreción de enzimas (por ej., pectinasas) y las toxinas de las plantas. Sin embargo, es frecuente
observar que los tallos de las flores y ramas cortadas que exhiben un abundante crecimiento
microbiano en torno al corte introducido en la disolución que contiene el jarrón o él florero siguen
mostrando una buena turgencia. En estos casos es probable que el taponamiento sea incompleto, que
los estomas estén cerrados o muy poco abiertos y/o que el flujo de agua tenga lugar a través de rutas
alternativas, como fisuras o lenticelas en la epidermis del tallo y vías simplásticas. Las flores y hojas
cortadas con consumos de agua más elevados (por ej., las rosas) parecen relativamente más
susceptibles al marchitamiento.

En las disoluciones de los floreros se suelen incluir diversos productos químicos destinados a facilitar
un balance positivo del agua. Se emplean, con frecuencia, agentes acidificantes, como el ácido cítrico,
con el objeto de mejorar el flujo del agua, aunque se desconoce su mecanismo de acción, y reducir el
pH a valores inferiores a aquellos que permiten el crecimiento de la mayor parte de los
microorganismos. También se emplean biocidas, como el cloro y los compuestos de amonio
cuaternario, para la destrucción de los microorganismos. Es probable que los productos químicos que
suprimen la síntesis del etileno o su acción (por ej., el tiosulfato de plata) inhiban el taponamiento
fisiológico. Se ha usado el ácido abscísico (ABA) para inducir el cierre de los estomas e incrementar,
por tanto, la resistencia a la pérdida de agua de las hojas y otros órganos provistos de estomas. El
ABA y otros antitranspirantes pueden aplicarse en forma de nebulizaciones o baños. Se pueden
utilizar agentes osmóticos orgánicos (como la sacarosa) e inorgánicos (como el CIK) en las
disoluciones del florero con objeto de disminuir el potencial osmótico de las células, con lo cual se
logra un ajuste osmótico favorable a la retención de agua por las células y al mantenimiento de la
turgencia. También se puede añadir al agua de los floreros agentes tensioactivos, que, al parecer,
disminuyen la resistencia al flujo del agua a través del xilema y que pueden facilitar la disolución de
los émbolos de aire. Es conveniente determinar las concentraciones eficaces de cada uno de los
productos químicos utilizados para mantener el balance hídrico, en cada línea específica de flor y hoja
cortada, para evitar la fitotoxicidad.
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Durante el transporte de las rosas es muy importante mantener un estatus hídrico elevado. El
pedúnculo en elongación que une el cepillo de la rosa al tallo contiene una sección frágil, no
lignificada, o muy poco. En esta sección, juega un papel importantísimo para el sostenimiento del
cepillo, relativamente pesado, la turgencia. Si se pierde la turgencia y durante la manipulación la rosa
se mueve. Las células de esa parte frágil del pedúnculo se pueden magullar. Es típico que la sección
dañada se torne negra y no pueda soportar la rosa, produciéndose la alteración conocida como cuello
combado. Por otro lado, es práctica común marchitar las inflorescencias de garra de canguro antes de
su embalaje y transporte. Con ello, aumenta su flexibilidad y se pierden menos cimas florales durante
la manipulación. Las inflorescencias marchitas de garra de canguro se rehidratan fácilmente, sin que el
proceso disminuya su vida de florero.
Las relaciones con el agua son también importantes en los productos ornamentales conservados. Los
materiales vegetales se impregnan con humectantes, como glicerol, por inmersión en disoluciones o
por absorción vía el torrente transpiratorio. Estos humectantes atraen vapor de agua de la atmósfera, lo
que contribuye a mantener flexible el material, que de otro modo aparecería seco. Sin embargo, sí el
producto se trata con un exceso de glicerol puede desprender gotas de la disolución del poliol a HR
altas, lo que además de resultar antiestético y ser pegajoso, facilita el crecimiento de hongos.

LECTURAS RECOMENDADAS

Alam, S., D. Joyce and A. Wearing (1996) Effects of equilibrium relative humidity on in vitro growth
of Botrytis cinerea and Alternaria alternata, Aust. J. Exp. Agric. 36: 383-88.

ASHS (1978) Relative humidity-Physical realities and horticultural implications: Proceedings of the
symposium, 14 October 1977, Salt Lake City, UT, HortScience, 13: 549-74.

Beek, van, G. (1985) Practical applications of transpiration coefficients of horticultural produce,

ASHRAE Trans. 91(1B): 708-25.

Ben-Yehoshua, S. (1987) Transpiration, water stress and gas exchange, in J. Weichmann (ed.)
Postharvest physiology of vegetables, Marcel Dekker, New York.

Dennis, C. (1986) Post-harvest spollage of fruits and vegetables, in P.G. Ayres and L. Boddy (eds)
Water, fungi and plants, Cambridge University Press, Sydney, pp. 343-57.

Fockens, F. H. and H. R. Meffert (1972) Biophysical properties of horticultural products as related to

loss of moisture during cooling down, J. Sal. Food Agric. 23: 285-98.

Gaffney, J.J., C.D. Balrd and K.V. Chau (1985) Influence of air flow rate, respiration, evaporative
cooling, and other factors affecting weight loss calculations for fruit and vegetables, ASHRAE Trans.
91 (1B): 690-707.

Grierson, W. and W.F. Wardowski (1978) Relative humidity effects on the postharvest life of fruits
and vegetables, HortScience, 13: 570-74.

Halevy, A.H. and S. Mayak (1979) Senescence and postharvest physiology of cut flowers, Part I.
Hort. Rev. 1: 204-36,