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1 Los glucosinolatos: Fuentes novedoso y potencial biológico 49
ITC-que contiene extractos volátiles obtenidos a partir de plantas que contiene GL-[ 37 ,
111 - 114 ], Así como las ECI puros mostraron amplia amplio espectro de actividad antimicrobiana [ 115 ]. El
sulforafano y varios otros ITC resultaron ser muy activos contra un gran número de aislados clínicos de Helicobacter
pylori cepas, muchas de las cuales eran resistentes a los antibióticos convencionales [ 116 - 118 ]. Sin embargo, los
mecanismos antimicrobianos de las TIC no se entienden bien. Se sabe que las TIC son electrófilos muy reactivos
que se unen de forma reversible a tioles (por ejemplo, glutatión o bacillithiol encontrado en bacterias), pero cuando
tioles libres no están disponibles, se acumulan y causan daño [ 119 , 120 ]. Las preguntas surgen si algunas de esas
bacterias que se encuentran en el intestino humano pone los muertos por las TIC que producen, así como los que
no tienen un sistema de protección contra las TIC también son asesinados [ 119 ].
Estudios anteriores se referían a la reducción del contenido de GL de las plantas debido a su amargura y algunas
propiedades antinutricionales tales como el bocio, retraso del crecimiento, la mala producción de huevos, y el daño
de hígado en animales [ 7 ]. Sin embargo, los estudios mostraron que, debido a las diferencias estructurales de NR y
ITC correspondientes, que pueden ser utilizados en el control de plagas y que poseen una amplia variedad de
bioactividades que son el resultado del sistema de defensa del huésped provocada por ITC. Alil ITC, bencilo ITC,
feniletilo ITC, sulforafano, y moringin son los ITC más ampliamente estudiados. Aparte se mencionó anteriormente
actividad antimicrobiana [ 115 ], Muestran anticancerígeno [ 121 , 122 ], Actividad antioxidante y prooxidante [ 123 ],
Neuroprotector [ 124 ], Y otras actividades.
La información sobre el pro cuantitativa GL fi Le que también incluye a las plantas fuera de la familia
Brassicaceae permite la creación de una base de datos para la estimación de la ingesta dietética, que a su vez
mejoraría el trabajo epidemiológico sobre la asociación de los GL a través de sus productos de degradación, en su
mayoría las TIC, con diversas actividades biológicas [ 125 ]. La difusión pasiva es el mecanismo más prominente de
las TIC captación celular que es un factor limitante para su ef terapéutico fi cacia [ 122 ]. A niveles bajos, ITC
desencadenar un sistema de defensa de la salud en los mamíferos a través de su capacidad para modular las
actividades de la fase I (por ejemplo, el citocromo P450) y la fase II (por ejemplo, GSH S- transferasa,
UDP-glucuronil transferasa) enzimas de biotransformación [ 7 , 122 , 124 ]. La llave de gatillo se considera que es la
activación de la vía Keap1-Nrf2-ARE y acumulación Nrf2 y el transporte al núcleo. Este factor de transcripción
regula por incremento una amplia gama de enzimas que metabolizan xenobióticos, enzimas antioxidantes, y otros,
incluyendo GSH S- transferasas.
Por encima de todo, las TIC son conocidos por su actividad contra el cáncer. Mostrando su fuerte potencial contra
diversos tipos de cáncer (pulmón, mama, colon, próstata, ovario), unos TIC han avanzado a los ensayos clínicos como
posibles candidatos de drogas [ 122 ]. Los estudios in vitro, así como los estudios preclínicos, en modelos animales sugieren
características críticas de las células cancerosas tales como la supresión de la proliferación celular, angiogénesis, metástasis,
etc. [ 122 ], Como en los enfoques fi luchando contra el cáncer. Por el agotamiento de GSH, ITC actúan como prooxidantes, es
decir, que pueden generar indirectamente especies reactivas de oxígeno (ROS), que, como consecuencia, inducen la
apoptosis de las células cancerosas [ 122 , 123 ].
ITC son capaces de pasar la sangre - barrera del cerebro y por lo tanto ejercen efectos neuroprotectores. Ellos mostraron
actividad en tanto in vitro como in vivo en modelos de neurodegeneración [ 126 - 129 ], pero los mecanismos implicados en la
patogénesis de enfermedades neurodegenerativas
50 I. Bla ¼ evi do et al.
enfermedades permanecen desconcertante [ 130 ]. Una amplia variedad de enfermedades neurodegenerativas, incluyendo
la enfermedad de Alzheimer ' s (AD), Parkinson ' s, y Huntington ' s enfermedades, así como la esclerosis múltiple, esclerosis
lateral amiotrófica, etc., comparten características comunes, tales como el estrés oxidativo, proteínas mal plegadas,
excitotoxicidad, en Florida inflamación y pérdida neuronal [ 124 , 130 ]. Entre todos los trastornos neurodegenerativos, AD
representa el 60% a 70% de los casos de demencia [ 131 , 132 ]. inhibidores de la colinesterasa sirven como una estrategia
para el tratamiento de AD (así como algunas otras enfermedades) y son pharmacotherapeutics principales, mientras que
muy poca información sobre las ECI como inhibidores de la colinesterasa está disponible [ 133 , 134 ] Y deben llevarse a
cabo estudios adicionales. fuertes evidencias sugieren que su beneficio fi ciales efectos podrían atribuirse principalmente a
la capacidad de activar la vía Nrf2ARE. ITC también puede modular otras vías, tales como en Florida inflamación y la
apoptosis, lo que podría estar implicado en el desarrollo de enfermedades neurodegenerativas.
5 conclusiones
Después de la penetración de los informes de contenido de GL de todas las plantas GL productoras en el orden Brassicales, la
Bennett et al. ' subdivisiones s basados en el contenido GL parecen estar apoyado en su mayoría. Sin embargo, esto puede ser
revisado y ampliado un poco únicamente por el mayor contenido en GL:
(I) Sólo metil GL

(Ii) Sólo de corto a medio alifático de cadena de longitud (C3-C5 GLS) (III) NR Sólo
alifáticos de cadena larga
(Iv) arilalifáticos Sólo sencillo (tal como bencilo ( 20), 4-hidroxibencil ( 22), 2-
feniletilo GL ( 20))
(V) altamente sustituidos NR arilalifáticos tales como 3,4-dihidroxibencil, 3,4-
dimetoxibencilo, y 3,4,5-trimetoxibencil NR (vi) Sólo indolilo NR
(Vii) Sólo a corto y alifático de cadena de longitud media (C3-C5 NR) o sólo de cadena larga
alifáticos (C8-C10), junto con simples arilalifáticos o indolilo NR
Otros NR presentes en las plantas podrían ser considerados como especí fi c, o como chemotaxo-
marcadores micas, ya que no se producen compuestos como dominantes. Por otra parte, algunas plantas en el
orden Brassicales parecen carecer de la capacidad de producir cargas glucémicas (Koeberliniaceae y algunas
plantas Capparidaceae). Además, fuera del orden Brassicales, se sugieren algunas plantas para producir GLS, pero
debido a la metodología utilizada, esto todavía deben ser consideradas con precaución.
Además elucidación de los mecanismos protectores de la alimentación y la identi fi Se necesita catión de componentes
activos en las plantas que contiene GL-. También se necesitan estudios adicionales para determinar la cantidad de las
TIC o sus metabolitos que llegan a los tejidos diana, y las concentraciones necesarias para ejercer efectos biológicos.
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Genética y Cría de Brassica cultivos
2
Pablo Velasco, Víctor Manuel Rodríguez, Marta Francisco, María Elena
cartea, y Pilar Soengas
Abstracto
Brassica género incluye cultivos muy comunes, incluyendo las semillas oleaginosas (violación de semillas
oleaginosas, mostaza) y verduras (brócoli, coliflor Florida ower, coles de Bruselas, repollo, nabo, col china, pak choi,
etc.). Los glucosinolatos son las principales clases de metabolitos secundarios en la familia Brassicaceae, y sus
productos de hidrólisis se han beneficiado fi ciales efectos de protección de las plantas y la salud humana. El
conocimiento sobre la genética y la herencia de estos compuestos se puede usar para modificar el contenido y la
pro fi l de glucosinolatos. En esta revisión, se resumen la identi fi cación de los principales genes relacionados con
glucosinolatos síntesis en cultivos de la Brassica género utilizando diferentes herramientas, tales como información
syntenic con la planta modelo Arabidopsis,
información de la secuencia de todo el genoma, o identi fi cación de loci de rasgos cuantitativos. La cría de programas
para disminuir el contenido total de glucosinolatos de las semillas (semillas oleaginosas, mostazas) o para aumentar el
contenido de una especificación fi c glucosinolatos (glucorafanina en el brócoli) a través de la reproducción
convencional o ingeniería genética también se revisan. Además, estudios recientes sobre la genética de los
glucosinolatos en otros cultivos que no pertenecen a Brassica (Raphanus, Sinapis, etc) también se presentan.
Palabras clave
Brassica género • Brassicaceae • genes • Regulación • Cría • QTL
P. Velasco (*) • VM Rodríguez • M. Francisco • ME cartea • P. Grupo Soengas de Genética, Mejoramiento y Bioquímica de
Brassica, Misión Biológica de Galicia (CSIC), Pontevedra, España e-mail: pvelasco@mbg.csic.es ; vmrodriguez@mbg.csic.es ;
mfrancisco@mbg.csic.es ;
ecartea@mbg.csic.es ; psoengas@mbg.csic.es
# Springer International Publishing Suiza 2017 61

J.-M. Merillon, KG Ramawat (eds.), glucosinolatos, Serie referencia en fitoquímica, DOI
10.1007 / 978-3-319-25462-3_2
62 P. Velasco et al.
Contenido
1. Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 2 glucosinolato Síntesis. . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . sesenta y cinco
2.1 cadena de aminoácidos de elongación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . sesenta y cinco
2.2 Estructura Core. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

2.3 Transformaciones secundarias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
3 regulación genética de alifáticos glucosinolatos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 4 regulación genética de
indólico glucosinolatos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 5 Modificación de GSL contenido en Brassica Cultivos:
mejoramiento convencional y transgénico
Enfoques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
5,1 de reproducción convencionales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
5.2 Enfoques transgénicos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

6 Identi fi cación de QTLs relacionados con la biosíntesis de GSL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
6.1 Cultivo de oleaginosas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
6.2 Cultivos vegetal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

7 Regulación Genética en otro género de la familia Brassicaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 8 Conclusiones. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80 Referencias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
1 Introducción
familia Brassicaceae representa un grupo monofilético incluyendo aproximadamente 350 géneros y 3.700
especies, con muchas plantas económicamente importantes que se utilizan como fuente vegetal (comestible y
condimento), semillas oleaginosas, forraje, o ornamental. Esta familia incluye especies conocidas muy comunes,
como Brassica oleracea ( brócoli, coliflor Florida ower, coles de Bruselas, repollo, etc.), Brassica rapa ( nabo, col
china, pak choi, etc.), Brassica napus ( colza, hoja violación), Sinapis alba ( mostaza blanca), y Raphanus sativus
( rábanos). Brassica cultivos probablemente fueron domesticados en el período Neolítico miles de años atrás.
Los antiguos griegos, romanos, indios y chinos valorados y los utilizaron ampliamente como fuente de alimentos
y compuestos medicinales. La evolución de Brassica cultivos fue profundamente marcada por las preferencias
regionales particulares largo de los siglos. Hoy en día, estos cultivos se cultivan en todo el mundo, con una
producción de formas vegetales y de semillas oleaginosas en el año 2012 se estima en 90 y 65 millones de
toneladas, respectivamente, en más de 150 países [ 1 ].
Los glucosinolatos (GSL) son productos naturales de plantas derivados de aminoácidos que se encuentran
exclusivamente a lo largo del fin Capparales y la clase principal de metabolitos secundarios que se encuentran en la
familia Brassicaceae. Los productos hidrolíticos de descomposición de los GSL, especialmente isotiocianatos (ITC),
tienen bene fi efectos ciales, tales como la prevención del cáncer en los seres humanos, reduciendo el riesgo de
enfermedades degenerativas [ 2 ], O mejorar la protección de las plantas al estrés abiótico y biótico [ 3 ]. GSL también
exhiben ciertos efectos adversos, por ejemplo, bocio en salud animal [ 2 ], Lo que causó la reducción deliberada de los
niveles de GSL en B. napus semillas en el pasado. Sin embargo, no hay evidencia de ningún efecto sobre los seres
humanos a partir de bocio Brassica el consumo [ 4 ].
Aproximadamente, 15 GSL son comunes en el género Brassica, mientras que otros 30 GSL podrían
estar presentes en las diferentes especies del género [ 2 ] (Mesa 1 ). Además, otra Brassicaceae muestran
signi fi cativos niveles de GSL. Más de 150 de la
tabla 1 glucosinolatos principales identificados en Brassica cultivos de hortalizas
GSL
GSL alifáticos GSL indólico aromático
Cultivo GIB PRO SIN GAL GRA GNA GBN GIV GER GNL GBS NGBs 4HGBS 4MGBS GST
Brassica oleracea
repollo blanco + + + + + + + + + + + + + +
berza + + + + + + + + + + +
2 Genética y Cría de Brassica cultivos
repollo rojo + + + + + + + +
col rizada + + + + + + + + + + +
Collard + + + + + +
tronchuda + + + + + + + + + + + + +
repollo
Brócoli + + + + + + + + + + + + + +
Bruselas + + + + + + + +
coles
cauli Florida ower + + + + + + +
Colinabo + + + + + + + + + + +
Brassica rapa
Nabo + + + + + + + + + + +
hojas de nabo + + + + + + + + + + + +
grelos + + + + + + + + +
col china + + + + + + + + +
( continuado)
63
64
Tabla 1 ( continuado)
GSL
GSL alifáticos GSL indólico aromático
Brassica napus
sueco + + + + + + + + +
violación de la hoja + + + + + + + + + +
GIBRALTAR glucoiberin (3-methylsul fi nylpropyl), PRO progoitrin (2-hidroxi-3-butenil), PECADO sinigrin (2-propenil), GALÓN glucoalyssin (5-methylsul fi nylpentyl), GRA
glucorafanina (4-methylsul fi nylbutyl), GNA gluconapina (3-butenil), GBN glucobrassicanapin (4-pentenilo), GIV glucoiberverin (3-metiltiopropil), GER
glucoerucın (4-metiltiobutil), GNL gluconapoleiferin (2-hidroxi-4-pentenilo), GBS glucobrasicina (3-indolilmetilo), NGBs neoglucobrassicin (1-methoxy3-indolilmetilo), 4HGBS 4-hydroxyglucobrassicin
(4-hidroxi-3-indolilmetilo), 4MGBS 4-methoxyglucobrassicin (4-metoxi-3-indolilmetilo), GST
gluconasturtina (2-feniletil)
P. Velasco et al.
2 Genética y Cría de Brassica cultivos sesenta y cinco
200 GSL [ 5 ] Han sido identificados fi ed hoy en día en las especies de la familia Brassicaceae que no pertenecen
a la Brassica género, lo que indica que diferentes mecanismos de regulación y / o la biosíntesis de la genética
deben estar presentes en otras especies y género. En las últimas décadas la vía principal de la biosíntesis de
GSL ha sido bien entendido en las especies modelo Arabidopsis thaliana (Arabidopsis), que también pertenece a
Brassicaceae, y varios trabajos investigaron esta vía en cultivos económicos importantes que pertenecen a Brassica
género. Estos estudios se basan principalmente en el descubrimiento de genes homólogos de los de Arabidopsis,
desde la vía parece estar bastante bien conservada en la familia Brassicaceae [ 6 ].
2 Síntesis de glucosinolatos
Todos los GSL comparten una estructura química que consiste en una β- residuo de D-glucopiranosa unidas a
través de un átomo de azufre a un ( Z) -N- éster hydroximinosulfate, además de un grupo R variable derivada de
uno de los ocho aminoácidos [ 7 ]. GSL se pueden clasificar fi ed por sus aminoácidos precursores y los tipos de
modi fi catiónico al grupo R. Los compuestos derivados de Ala, Leu, Ile, Met, o Val se llaman los GSL alifáticos,
los derivados de Phe o Tyr son llamados los GSL aromáticos, y los derivados de Trp se llaman los GSL de indol.
Los grupos R de la mayoría de los GSL son modi fi ed de estos aminoácidos precursores, con la metionina se
someten a una especialmente amplia gama de transformaciones [ 3 ]. La mayoría de los grupos R son alargadas
por uno o más restos de metileno. Ambos grupos R alargadas y no alargado están sujetos a una amplia variedad
de transformaciones, incluyendo la hidroxilación, O- metilación, desaturación, glicosilación,
y
acilación [ 7 ].
La secuencia de la biosíntesis de GSL se ha estudiado bien y está dividido en tres pasos: alargamiento
amino de la cadena de ácido, estructura de núcleo, y transformaciones secundarias.
2.1 Elongación de la cadena de aminoácidos
Inicialmente, el aminoácido padre se desamina para formar el ácido 2-oxo correspondiente. El siguiente es un
ciclo de tres etapas en el que el ácido 2-oxo condensa con acetil-CoA para formar un derivado de 2-malato
sustituido, que luego se isomeriza a través de un cambio de 1,2-hidroxilo a un derivado de 3-malato que sufre
una oxidación-descarboxilación para producir un ácido 2-oxo con un grupo más de metileno que el compuesto de
partida. Después de cada vuelta del ciclo, el ácido 2-oxo extendido se puede transaminado para formar el
aminoácido correspondiente y entrar en la segunda fase de la formación de GSL. O puede someterse a ciclos
adicionales de condensación acetil-CoA,
isomerización, y
oxidación-carboxilación, lo que resulta en un alargamiento adicional. Hasta nueve ciclos se sabe que se producen en
las plantas. sintasa Methylthioalkylmalate (MAM), ácido biliar: sodio proteína de la familia symporter 5 (BASS5), y
aminotransferasa de cadena ramificada (BCAT) están implicados en este paso [ 7 , 8 ].
2.2 Estructura del núcleo
La biosíntesis de la estructura de núcleo GSL implica intermedios comunes a todos los GSL. Los productos
intermedios en la vía a partir del aminoácido a la estructura de núcleo incluyen aminoácidos N-hidroxi,
aldoximas, ACI- compuestos nitro o de óxido de nitrilo, thiohydroximates S-alquilo, ácidos thiohydroximic, y
desulfoGSLs. Los genes responsables de todos estos pasos, excepto el S-alquilación, se han identificado fi ed
desde
2000. Core formación de la estructura de los GSL se logra en fi cinco pasos a través de la oxidación por los
citocromos P450 de CYP79 y CYP83, seguido de CS-liasa,
S-glucosiltransferasa, y sulfotransferasa [ 7 , 8 ].
2.3 Las transformaciones secundarias
El padre formado inicialmente GSL está sujeta a una amplia gama de más modi fi cationes del grupo R. El
grupo R de los GSL derivados de metionina y sus homólogos de cadena alargada es especialmente sujeta a
más modi fi cationes, tales como la oxidación por etapas del átomo de azufre en la cadena lateral
methylthioalkyl conduce sucesivamente a methylsul fi nylalkyl y methylsulfonylalkyl restos. Methylsul fi cadenas
laterales nylalkyl pueden estar más lejos modi fi ed por escisión oxidativa para dar alquenilo o cadenas
hidroxialquilo. El indólico modi secundaria GSL fi cationes implican una serie de hidroxilaciones y
methoxylations catalizada por varias enzimas de la familia CYP [ 9 , 10 ]. Alifáticos y indólico son los
principales GSL en el Brassica género, y los estudios se han centrado principalmente en la elucidación de la
regulación genética de estos compuestos. Hasta el momento hay poca información disponible sobre la
regulación genética de GSL aromático. Por esta razón, nos centraremos en la genética de los GSL alifáticos
y indólicos.
3 Regulación genética de glucosinolatos alifáticos
Modelos de la mayor loci controlar la síntesis de GSL alifáticos se postularon inicialmente en Brassica en
la década de 1990 por cuatro artículos genética de los GSL alifáticos (I, II, III, y IV) [marcado 11 - 14 ]. En el fi
rst uno [ 11 ], Los autores evaluaron la segregación de fenotipos de glucosinolatos usando poblaciones
recombinantes de
B. napus. Los resultados fueron consistentes con un modelo en el que los alelos en un solo locus (GSL-PRO)
regular la presencia o ausencia de los GSL propilo, y los que están en otros dos loci (GSL-ELONG-C y
GSL-ELONG-A) regular lado- elongación de la cadena del derivado de ácido amino que resulta en la
producción de butilo y pentilo GSL. Usando el mismo B. napus población, Parkin et al. [ 14 ] Investigó la
hidroxilación de los GSL alquenilo que muestran que hay dos loci responsables de este paso en hojas y
semillas. GSL-OH- do en la vinculación del grupo LG 13 tiene un efecto importante, mientras que el locus
homoeologous en LG 3 (GSL-OH-A) tiene un efecto menor. En el tercer estudio, Mithen et al. [ 13 ] Mostró en A.
thaliana dos modi-cadena lateral fi cationes producidas por los alelos en el mismo locus o en dos cerca loci en el
cromosoma 4: la conversión de
2 Genética y Cría de Brassica cultivos 67
methylsul fi nylalkyl a alquenilo GSL (GSL-ALK) y la conversión de methylsul-

fi nylpropyl GSL a hidroxipropil GSL (GSL-OHP). estudios de clonación y funcionalidad de la GSL-ALK en B.
oleracea se llevaron a cabo por Li y Quirós [ 15 ] En dos poblaciones de líneas endogámicas recombinantes. En
el último artículo de esta serie, Giamoustaris y Mithen [ 12 ] Utilizado una población de retrocruzamiento de un
cruce entre dos B. oleracea
parientes hasta fi nd el modelo en el que 3-metiltiopropilo GSL se convierte secuencialmente a 3-methylsul fi nylpropyl
y, a continuación, a 2-propenilo GSL, por la acción de alelos dominantes en dos loci (GSL-OXID y
GSL-ALK). Por mapeo RFLP, estos dos loci fueron posicionados en el mismo homóloga LG a la B. napus LG
19, loci más con fi confirmada por Hall et al. [ dieciséis ], En Arabidopsis y salvaje Brassica especies.
Sobre la base de estos estudios y otros en Arabidopsis, un modelo en el que hay se sugirió cuatro
principales loci biosintética: GSL-AOP, ELONG, OH, y - BUEY. contrariamente a Arabidopsis, donde
glucosinolatos hasta ocho carbonos producirse, en
Brassica hay glucosinolatos con tres, cuatro, y fi cinco carbonos. Para esta especie, Li et al. [ 17 ] Sugiere
un modelo para los GSL con tres y cuatro carbonos. En este modelo, la presencia del alelo dominante del
gen GSL-ELONG resultará en fourcarbon GSL (4C), mientras que la presencia del alelo dominante para
GSL-PRO resultará en GSL tres-carbono (3C). En 2002, un homólogo de la GSL-mapeado en ELONG Arabidopsis
fue encontrado y secuenciado en B. oleracea, determinar la presencia de 4C GSL [ 18 ]. Principales genes
GSL fueron dE fi nitivamente encontrado y secuenciado en B. oleracea por comparación entre un arti
bacteriana fi cromosoma cial (BAC) de
B. oleracea con su región homóloga en Arabidopsis [ 19 ]. La región en la

Arabidopsis contiene una familia de genes implicados en la síntesis de GSL correspondiente a tres
dioxigenasa 2-oxoglutarato-dependiente (AOP) genes: AOP3 (GS-OHP), AOP (GS-ALK), y AOP1 (alelo
nulo). En B. oleracea, dos de los genes están duplicados; AOP1.1, AOP1.2, AOP2.1 (BoGSL-Alka),
AOP2.2 (BoGSL-AlkB), y AOP3 faltan.
El locus GSL-OX es responsable de la oxigenación de un GSL methylthioalkyl a su methylsul fi estructura

nylalkyl [ 13 ]. En algunos Arabidopsis poblaciones, existen múltiples QTL que controlan GSL-OX, y una
pantalla de avance de la genética Arabidopsis
mutantes también identi fi ed modi múltiple fi er loci que complica enfoques genéticos para identificar la base
causal de este polimorfismo [ 20 ]. Hansen et al. [ 21 ] Realizado una
fi mapeo ne-escala de variación natural la identificación de un subconjunto de genes candidatos que
co-expresada con la alifático conocido GSL genes biosintéticos. se identi fi ed una especí crucifer fi c familia de fi cinco
Florida monooxigenasas Avin que controlan la conversión de methylthioalkyl a methylsul fi nylalkyl GSL. La
secuencia de dos de estos genes era más identi fi ed de B. rapa por Wang et al. [ 8 ].
En 2009, Zang et al. [ 22 ] Realizado una identificación en todo el genoma fi cación de la síntesis y regulación
de GSL basa en la secuenciación de etiquetas de secuencias expresadas (EST) y arti bacteriana fi cromosomas
ciales (BAC) de la col china, una B. rapa cultivar, en conjunción con el Arabidopsis secuencia. Ellos encontraron
44 genes que contienen todos los homólogos de Arabidopsis, a excepción de CYP79F2, FMO GS-OX2_4, y AOP3.
Estos genes están presentes en diferentes números de copias. Por lo tanto, demostraron que existe una alta
colinealidad en la ruta de biosíntesis de GSL entre Arabidopsis y
B. rapa a pesar de la diferencia en el número de copias de genes [ 22 ]. Una más completa

estudio posterior se realizó usando la secuencia del genoma ensamblado de B. rapa

[ 8 ]. Autores encontraron 102 genes relacionados con la síntesis de GSL en B. rapa, y todos los genes, pero uno se
asignan a los diez cromosomas. La mayoría de Brassica existen genes de GSL en más de una copia, y 93% de los
genes de GSL exhiben synteny entre B. rapa y
Arabidopsis. Además, la variación del número de copias de estos genes se correlaciona con un evento triplicación
en B. rapa, y el contenido de genes GSL puede explicar la pro GSL fi les y la acumulación en B. rapa [ 8 ].
Las secuencias de la mayoría de los genes de GSL se encontraron en Brassica por la genómica
comparativa con el Arabidopsis secuencia del genoma. En los últimos años, se realizaron varios estudios
para probar la función de los principales genes en GSL Brassica cultivos. En este sentido, los genes CYP83A1
y CYP83B1, que catalizan las oximas para dar alifático, aromático o GSL indólicos, se clonaron a partir de
hojas de pak choi ( B. rapa), y su expresión se estudió en diferentes tejidos. Los niveles de expresión de estos
genes fueron consistentes con la acumulación GSL en varios cultivares y tejidos de esta especie [ 23 ]. En otro
estudio, los GSL alifáticos se manipularon genéticamente a través de la recombinación homoeologous en
líneas de retrocruzamiento [ 24 ]. Un resintetizada B. napus línea, de un cruce entre B. rapa y B. oleracea, fue
backcrossed con una línea haploide chino col-duplicado, seguido por una selección markerassisted para el
gen no funcional en cada uno de generaciones de retrocruzamiento (BC 3 F 2).
Se observó reducción de GSL alifáticos 5C (gluconapoleiferin, glucoalyssin, y glucobrassicanapin) en

progenie del progenitor recurrente que lleva a la GSL-ELONG gene. Los resultados sugieren que el alelo
funcional había sido sustituido por el no funcional GSL-ELONG alelo de B. oleracea. En B. juncea ( genoma
AABB), Augustine et al. [ 25 identi] fi ed cuatro MYB28 homólogos, dos de
B. rapa ( AA) y dos de B. nigra ( BB) genomas. Cuatro genes codifican proteínas MYB28 funcionales y
resultaron en composición GSL alifático similar y contenido. Más tarde, se identi fi ed cuatro homólogos
CYP83A1 y, por análisis de la expresión, con fi RMED que los cuatro retenido ubicua, la superposición pero
pro distinta expresión fi les en diferentes tipos de tejidos y células de B. juncea [ 26 ]. Otro estudio se centró
en la expresión de los múltiples parálogos de los reguladores de GSL alifáticos, tales como genes
BrMYB28 y BrMYB29 en B. rapa ssp. pekinensis por PCR análisis cuantitativo en tiempo real (qRT-PCR)
en diferentes tejidos y en diferentes etapas de desarrollo. Un patrón de expresión génica de solapamiento
entre los BrMYBs así como sus genes aguas abajo (DSGS) fue encontrado en diferentes etapas de
desarrollo. Entre los genes parálogos BrMYB28 y BrMYB29, los genes BrMYB28.3 y BrMYB29.1 se
expresaron predominantemente en la mayoría de las etapas de desarrollo, en comparación con los otros
parálogos de los genes BrMYB [ 27 ].
El estudio de la función de los genes en GSL B. oleracea ha recibido menos atención hasta hace poco. El
estudio de dos bases de datos, Bolbase y Plantas Ensembl, mostró 84 genes en B. oleracea ortólogos a aquellos
identificados fi ed de B. rapa, relacionados con la biosíntesis de GSL, la regulación transcripcional, y la
descomposición. Yi et al. [ 28 ] Evaluado la expresión de estos genes en 12 diferentes genotipos de cuatro grupos
diferentes de
B. oleracea. Todos estos genes se expresaron en diferentes tejidos. La mayoría de ellos se expresaron en las hojas
de la col o la col rizada y Florida orets de cauli Florida ower y sólo ocho expresa en los tallos de las coles.
4 Regulación genética de glucosinolatos indólicos
GSL indólico constituyen un grupo importante de metabolitos secundarios de triptófano derivado de la familia
Brassicaceae donde funcionan como compuestos de defensa. Durante los últimos años, un avance sustancial
en la biosíntesis, transporte y propiedades funcionales de los GSL indólicos se ha conseguido utilizando la
planta modelo Arabidopsis
[ 29 - 34 ]. Hasta la fecha, los genes de la ruta biosintética de Brassica Se han identificado fi ed utilizando
información syntenic con la planta modelo Arabidopsis basado en la secuenciación de etiquetas de secuencias
expresadas (EST), arti bacteriana fi cromosoma cial (BAC) bibliotecas, todo el genoma de información de la
secuencia, así como la ingeniería metabólica de B. napus [ 35 , 36 ], B. rapa [ 8 , 10 , 22 , 23 , 37 , 38 ], Y B. oleracea [ 39
].
La conversión de los aminoácidos para aldoximas es catalizada por los productos CYP79B2 citocromo
P450 monooxigenasa o gen CYP79B3, que convierte el triptófano de aminoácidos precursora a
indol-3-acetaldoxima [ 40 ]. A continuación, aldoximas se oxidan a compuestos activados (ya sea óxidos de
nitrilo o ácido compuestos nitro) por CYP83A1 y CYP83B1 [ 32 ]. La función de esta familia CYP de genes
implicados en la fi pasos primeros de la vía se abordan en B. rapa la realización de la ingeniería metabólica.
Zang et al. [ 38 ] introducido Arabidopsis ADNc que codifica CYP79B2 / CYP79B3 y CYP83B1 en las plantas
de col china. Se analizaron el contenido de GSL de líneas independientes transformadas con cada
construcción de doble y triple, y encontraron que la sobreexpresión de CYP79B3 o CYP83B1 no afectó los
niveles de indol de acumulación de GSL. Sin embargo, cuando se sobreexpresa CYP83B1 junto con
CYP79B2 y / o CYP79B3,
las plantas transformadas acumulan mayor niveles de

glucobrasicina, hydroxyglucobrassicin y methoxyglucobrassicin. Por lo tanto, la expresión coordinada de
las dos enzimas consecutivos que se necesita para desviar la Florida ux en indol biosíntesis de GSL en B.
rapa. Por otra parte, la sobreexpresión de CYP79B2 o CYP79B3 causa sobreproducción indol-3-acético
(IAA) que sugiere un papel principal de estos genes en tanto auxina y la biosíntesis de GSL indol. Otros
estudios aislaron y caracterizaron BrCYP83B1 partir de hojas de pak choi ( B. rapa), y el patrón de expresión
en diferentes órganos y cultivares se estudió [ 23 ]. Recientemente, Gao et al. [ 39 ] Se describe, por análisis
de transcriptoma, esta familia de genes en CYP
B. oleracea ( BoCYP79B2 / BoCYP79B3 y BoCYP83B1). Basado en el análisis de secuencia de aminoácidos y la

secuencia de alineación, estos autores también mostraron que estos genes sintéticos GSL clave dentro de la familia
Brassicaceae están altamente conservadas.
El paso entre los ácidos thiohydroximic a desulfoGSLs está regulada por glucosiltransferasas de la
familia UGT74, UGT74B1, y UGT74C1 [ 30 ]. El UGT74B1 enzima transforma el
indolilmetilo-thiohydroximate a la indolylmethyldesulfoGSL en la vía de GSL indólico. Sobreexpresa en
BnUGT74B1
B. napus líneas aumentaron tanto los niveles de GSL alifáticos y indólicos y mostraron síntomas de la
enfermedad menos graves y el daño tisular después de la inoculación con Sclerotinia sclerotiorum y Botrytis
cinerea [ 36 ]. Los homólogos de este gen se identificaron fi Ed de cDNA y BAC bibliotecas de B. rapa [ 22 ] A
pesar de que faltaban en
B. oleracea [ 39 ].
Los sulfotransferasas (SOT) juegan un papel crucial en la biosíntesis de GSL, catalizando la fi etapa
final de la formación del núcleo GSL. Tres SOTs se caracterizaron
(SOT16, SOT17, y SOT18) en Arabidopsis. Las tres enzimas utilizar desulfoGSLs como sustratos, pero tienen
diferentes af fi nidades [ 31 ]. En esta planta modelo, SOT16 prefiere desulfoGSLs indólicos como sustrato [ 31 , 41
]. La reciente publicación de la completa
B. napus genoma [ 42 ] Permitió una investigación detallada de su completa familia de proteínas SOT. Basado en el
análisis de secuencia, Hirschmann y Papenbrock [ 35 identi] fi ed cuatro homólogos de la Arabidopsis SOT16 en B.
napus genoma. In vitro, especí sustrato fi Los ensayos de la ciudad de BnSOT16 muestran una preferencia de
sustrato similar como su
Arabidopsis ortólogos.
modi de la cadena lateral fi de cationes en los GSL de indol se produce a través hidroxilaciones y
methoxylations catalizadas por varias enzimas. Cuatro principales GSL indólicos han sido identificados fi ed
en más cultivada Brassica especies: la no modificada fi ed GSL 3-indolilmetilo (glucobrasicina) y sus
parientes aguas abajo 4-hidroxi 3-indolilmetilo GSL (hydroxyglucobrassicin), GSL 4-metoxi-3-indolilmetilo
(metoxyglucobrassicin), y N-metoxi-3-indolilmetilo GSL (neoglucobrassicin) [ 3 ]. Los miembros de la
familia CYP81F (CYP81F1, CYP81F2, CYP81F3 y CYP81F4) participan en la 4-hidroxilación de los GSL
indólicos. CYP81F2 cataliza la conversión de glucobrasicina a hydroxyglucobrassicin, que a su vez se
convierte en metoxyglucobrassicin por uno o varios todavía metiltransferasa (s) desconocida [ 9 ].
Recientemente, la caracterización funcional de los dos identi fi ed isoformas de codificación para CYP81F4
en el
B. rapa genoma se realizó mediante análisis de la expresión y la complementación heteróloga de la

respectiva Arabidopsis [mutante 10 ]. Además, el análisis del transcriptoma ha llevado a la identi fi cación
de BoCYP81F4, BoCYP81F1, y BoCYP81F3 en B. oleracea [ 39 ].
En Arabidopsis, la biosíntesis de GSL indólico está regulado por una compleja red de factores de transcripción
(TFS) de la familia MYB: MYB34, MYB51, y MYB 122 [ 34 ]. Aunque todos ellos regular por incremento de la
transcripción del núcleo GSL genes biosintéticos, MYB34 andMYB122 también funcionan como estimuladores de
la biosíntesis de auxina [ 43 ], Mientras que MYB51 especí fi camente regula la biosíntesis de GSL indólico y juega
un papel en las respuestas de estrés biótico [ 44 ]. Wang et al. [ 8 identi] fi homóloga ed Arabidopsis
MYBs relacionadas con GSL indólicos utilizando BLASTN y BLASTP, sobre la base del proyecto de B.
rapa genoma y los genes anotados. Informaron que cada TF de
B. rapa mostró que más de 70% de identidad de secuencia cuando se compara con factores de transcripción
correspondiente en Arabidopsis. Estudios similares sobre la base de conjunto de datos de EST y análisis de ARN
identi-seq fi ed BoMYB34 en la col rizada [ 45 ] Y BoMYB51 en las semillas de brócoli y brotes [ 39 ].
Además, TFS podría responder a especí fi c estímulo ambiental actividades planta que altera metabólicas.
estudios de elicitación con moléculas de señalización y daños mecánicos han mostrado una mejora de los niveles
de GSL en varios Brassica especies. Los estudios realizados en Arabidopsis así como en B. oleracea ( brócoli), B.
napus ( nabo, col, violación de semillas oleaginosas), B. rapa ( nabo), y Raphanus sativus ( China, el rábano y el
rábano rojo) se elevó han sugerido que el jasmonato de metilo y heridas podrían tener un impacto distinto sobre
los niveles de GSL indólicos [ 46 - 50 ]. En concordancia con las anteriores
Arabidopsis Los estudios [ 29 ], Se ha informado de que también en B. rapa MYBs que codifican los GSL
indólicos, TFS son upregulated tras el tratamiento hormonal [ 51 ] en B. rapa. plantas de col china tratados con
jasmonato, ácido abscísico, ácido salicílico, y etanol
aumentar las expresiones de MYB34 y MYB122, posteriormente alterar los niveles de expresión de CYP79B2 /
CYP79B3 y la SOT16 fi finalmente resulta en la acumulación mejorada de los GSL indólicos [ 51 ]. Por lo tanto, los
tipos y contenidos en diferentes órganos de la planta indólicos GSL se ven fuertemente afectados por las
condiciones ambientales.
5 La modificación de contenido en GSL Brassica Cultivos: mejoramiento

convencional y métodos transgénicos
En las últimas décadas, se produjo un fuerte interés en el desarrollo de métodos y procedimientos para alterar los
niveles de especificidad fi GSL c en Brassica plantas como ciertos GSL tienen propiedades deseables en Florida Avor,
protección contra insectos, biofumigación, y la prevención del cáncer, mientras que otros tienen propiedades
indeseables tales como la amargura y bocio enfermedad en los animales [ 52 ]. Por lo tanto, el aumento de los
beneficios fi GSL ciales y la reducción de GSL perjudiciales son un objetivo en Brassica mejora, ya sea para obtener
cultivos de alto valor y una mejor calidad de los alimentos [ 3 , 53 , 54 ] O para obtener material útil para estudiar los
efectos biológicos de estos compuestos. Además de su diversidad estructural, hay una diversidad highGSL entre las
familias, géneros, especies, subespecies, y diferentes subespecies de adhesiones [ 55 - 57 ]. Esta diversidad ofrece el
potencial para producir nuevas variedades con la composición óptima de GSL y contenido. Diferentes enfoques, a
través de la reproducción convencional o ingeniería genética, se han utilizado para modificar el nivel de GSL en las
verduras crucíferas.
5.1 La selección convencional
5.1.1 Cultivo de oleaginosas

violación de semillas oleaginosas ( Brassica napus L.) es uno de los cultivos más importantes del mundo. Se cultiva
principalmente por su aceite que se utiliza tanto para fines nutricionales e industriales. Después de la extracción de aceite, la
harina de semilla residual está limitado en su utilidad como una fuente de proteína debido a sus GSL y contenido de ácido
erúcico [ 58 ]. La presencia de los GSL en colza había impedido el uso de harina de colza en las industrias ganaderas debido
a los efectos antinutricionales de sus productos de hidrólisis en animales. GSL afectada la glándula tiroides de animales
alimentados con harina de colza y redujo su palatabilidad. Por lo tanto, los programas de mejoramiento de Brassica cultivos
de aceite a menudo se han relacionado con reducir el contenido de GSL semilla. Las primeras formas de colza domesticado
contenían una alta concentración de GSL (100 a 180 μ mol / g) en su harina de semilla de aceite libre. Como resultado, en la
década de 1970, los criadores de plantas buscaron colecciones de germoplasma para bajos contenidos de GSL. los
fi primera modi fi cación de contenido de GSL en las semillas se llevó a cabo por cultivo de plantas convencional. bajo
en ácido erúcico y variedades de bajo contenido de GSL de B. napus fueron obtenidos por introgresión de otro B.
napus cultivares [ 59 ]. El avance inicial vino con el descubrimiento de que en la primavera de violación Polaco ( B.
napus) cultivar “ Bronowski, ” un bloque genética se hizo funcionar para evitar la acumulación GSL en las semillas. Esta
variedad fue descubierta por la Estación de Investigación de Agricultura de Canadá en Saskatoon. Esta fuente
genética única de la baja rasgo GSL ha sido utilizado para desarrollar toda la baja
cultivares en GSL B. napus y B. rapa todo el mundo por la introgresión. El mundo ' s fi (Bajo contenido de ácido erúcico y bajo
contenido de GSL) primer doble baja B. napus y B. rapa cultivares, la torre y la vela, respectivamente, se han desarrollado
por selección genealógica en la década de 1970 que dio lugar a una nueva era para Brassica la producción de cultivos y su
consumo. Estas nuevas variedades fueron designados “ canola ”(“ ácido erúcico cero, cero GSL “). El nombre de canola se
deriva del ácido bajo aceite canadiense (Consejo de Canola de Canadá, 2010a, http: //
www.canola-council.org/canola_the_of fi cial_de fi nition.aspx ). El de fi cial de fi nición de canola se refiere a cualquier semilla de
colza con menos de 2% de ácido erúcico en el aceite y menos de 30 μ mol / g de harina libre de aceite se secó al aire. esto
de fi nición se cambió en 1995 por lo que el límite se redujo 15 μ mol / g de GSL en harina de semilla de aceite libre. En
consecuencia, los criadores de plantas casi han eliminado ácido erúcico del aceite de semilla y han reducido
dramáticamente el nivel de los GSL de semillas a través de la reproducción convencional, permitiendo la harina de semilla
nutritiva para ser utilizado como un suplemento alimenticio animal. El desarrollo de bajo contenido de ácido erúcico y baja
cultivares GSL también se ha llevado a cabo para la otra semilla oleaginosa Brassica
especies (por ejemplo, B. juncea) y en otras partes del mundo para la mejora de la calidad de sus aceites y harinas de
semillas.
Se seleccionaron cultivares o líneas con GSL bajo de semillas con éxito sin efectos perniciosos sobre el contenido
de GSL de otros tejidos (Mithen [ 4 ]). Los genotipos con GSL bajo de semillas no necesariamente tienen bajo contenido
de GSL en los tejidos vegetativos. Las líneas con alto contenido de GSL pueden tener alta hoja bajo contenido / GSL.
No hubo correlación entre el contenido de GSL de las hojas, tallos y semillas. Por lo tanto, la síntesis de GSL y la
acumulación parecen estar bajo el tejido especí fi de control C, y el efecto de la mutación que bloquea la acumulación
de GSL en las semillas está restringido de tejidos [ 60 ]. Dependiendo de fi uso final del cultivo, este hecho da la
posibilidad de mejorar cultivares con un uso doble: contenido reducido de GSL en las semillas para la alimentación
animal o la producción de petróleo y el contenido de GSL mejorada en órganos vegetativos para el consumo humano.
5.1.2 Cultivos Vegetales

Brassica criadores se han preocupado de aumentar la pro nutricional fi l de las verduras por el aumento del contenido de
GSL, particularmente glucorafanın, sino también otros relacionados con los GSL propiedades para la salud tales como
glucoiberin, glucoerucın y el glucobrasicina indólico. La selección convencional en vegetal Brassica cultivos es
ejemplificado fi cado por la producción de brócoli con contenido glucorafanın mejorado debido a la cantidad substancial
de evidencia epidemiológica que se relacionan beneficio de la salud fi ts de brócoli y la actividad biológica de sulforafano,
el ITC derivan de glucorafanina [ 61 ]. El sulforafano se ha demostrado en varios estudios in vitro y animales para tener
actividades potencialmente promueven la salud asociados con una actividad anticancerígeno [ 62 , 63 ]. En la década de
1990, los grupos del Reino Unido llevó a cabo una proyección de diversa naturaleza B. oleracea especies (n = 9) y se
encontró que Brassica villosa especies contenían una alta concentración de glucorafanina. Faulkner et al. [ 64 ] Mostró
que los híbridos formados por el cruce de líneas endogámicas de brócoli y esta especie de parientes silvestres
mostraron niveles de glucorafanina mejorados y expresaron un potencial de inducción más alta de las enzimas de fase
II que los propios brócoli líneas endogámicas. Más tarde, Mithen et al. [ sesenta y cinco ] Informó de una producción ITC
mejorada en el brócoli después de la introgresión de dos segmentos genómicos de B. villosa L., a través de varios ciclos
de reproducción. Se demostró que un segmento de genoma de B. villosa localizado en
grupo de ligamiento 5 mejorada 3C GSL, mientras que los segmentos en grupos de vinculación 2 y 9, realzando todas
GSLS derivado de la metionina. Además de mayores niveles de GSL, estos genotipos han mejorado de conversión de
los GSL a ITC a través de una reducción en la producción de nitrilo.
Los híbridos de alta glucorafanina poseían una alta expresión del alelo MYB28 introgresión de B.
villosa segmento. Estos híbridos contenían 2,5 - 3 veces más glucorafanın como híbridos estándar. La
patente de Estados Unidos BroccoSprouts (brotes de brócoli obtenidos a partir de los genotipos GSL-ricos)
es una aplicación temprana de estos estudios [ 66 ]. Los híbridos de alto glucorafanina del programa
Holanda EE.UU. y se comercializan como Beneforté ® brócoli (una marca registrada de Seminis Vegetable
Seeds, Inc.). Un alto glucorafanın F1 híbrido experimental del Reino Unido programa, identi fi ed como HG1,
se ha utilizado en estudios de intervención humana [ 67 ].
Otros procedimientos de cría y selección se han realizado con éxito por el contenido de GSL en diferentes Brassica
especies. Por ejemplo, la col rizada madre de la médula fue mejorado con éxito por bajos contenidos de GSL de indol
utilizando un programa de selección familia-sib completo [ 57 ]. Por otro lado, la selección masal divergente se ha
utilizado como una herramienta útil en la mejora vegetal para generar grupos de personas que comparten los mismos
antecedentes genéticos, pero con valores extremos de una GSL en particular. Stowe et al. ( 2011 ) Utilizado este tipo
de selección en una variedad de ciclos rápidos de B. rapa, y encontraron que es posible modificar el contenido total de
GSL de las hojas. El grupo de investigación en Misión Biológica de Galicia (MBG-CSIC) lleva a cabo varios
programas de selección divergente en una población local de la col rizada ( B. oleracea var. acephala) seleccionar en
paralelo para las tres principales GSL presentes en esta población, sinigrin, glucoiberin, y glucobrasicina en hojas; en
hojas de nabo ( B. rapa) seleccionando para alto y bajo contenido gluconapina; y en violación de la hoja ( B. napus) seleccionando
para alto y bajo contenido GSL con el objetivo de obtener germoplasma de base para estudiar el efecto biológico de
estos GSL. En el B. oleracea selección, los autores encontraron un efecto secundario de selección divergente
realizado en hojas en el contenido de GSL de otros órganos de la planta como Florida ower brotes y las semillas y los
efectos indirectos de selección divergente realizado para los dos GSL alifáticos en el contenido de otros GSL (datos
no publicados).
5.2 Enfoques transgénicos
La ruta biosintética de los GSL se ha elucidado en detalle, y muchos de los genes correspondientes se han
clonado y caracterizado Arabidopsis y Brassica. Sobre la base de este conocimiento, la ingeniería genética para
modificar el contenido de GSL se realiza actualmente en la en los cultivos de crucíferas que actúan en diferentes
etapas de la síntesis y la degradación de los GSL. tecnologías transgénicas para sobreexpresar o suprimir genes
individuales o múltiples permiten la ingeniería rápida y dirigida de metabolismo de la planta para lograr especí fi c
rasgos de plantas. modi genética fi catión por la introducción del transgén proporciona una ruta adicional a la
alteración de los niveles y tipos de GSL.
En este sentido, Liu et al. [ 54 ] obtenida B. napus semillas enriquecidas en glucorafanina través de RNAi
silenciamiento del gen GSL-ALK. Introgresión de la Arabidopsis
genes relacionados con la biosíntesis del núcleo de los GSL alifáticos y indólicos al chino
líneas de col se realizó con éxito [ 68 ]. La sobreexpresión de estos genes como resultado la acumulación
de algunos alifático (gluconapina y glucobrassicanapin) y algunos indolilo (glucobrasicina y
4-methoxyglucobrassicin) GSL en las líneas transgénicas.
La ingeniería metabólica de GSL en las plantas puede lograrse a través de diversos enfoques
dirigidos ya sea la biosíntesis o los genes reguladores de la vía de biosíntesis de GSL. Un enfoque
atractivo es la modulación de factores de transcripción, lo que parece ser más eficaz para el control de las
rutas metabólicas que la de los genes que codifican sola enzima en las plantas. Más de 20 genes con
potencial función reguladora en el metabolismo de GSL han sido identificados fi DE en la planta modelo
Arabidopsis, En los años pasados. Otros esfuerzos hacia esta dirección sin duda proporcionará los conocimientos
necesarios para facilitar la modificación fi catión del complejo de la biosíntesis de GSL de las plantas en un futuro
próximo. Además, la producción de GSL en plantas no crucíferas se ha logrado en Nicotiana benthamiana por
ingeniería genética [ 69 ] Que abre la fi campo de los alimentos enriquecidos con GSL en diferentes productos de
origen vegetal, se centró, por ejemplo, en la prevención del cáncer.
El éxito de los criadores de plantas para reducir los niveles de GSL mediante cultivo convencional en B.
napus y la impopularidad de genética-modi fi ED (GM) en algunos países Colza crecimiento ha reducido el
incentivo entre el sector comercial para apuntar a la reducción de GSL por modificación genética fi catión. Del
mismo modo, la obtención de alta GSL brócoli por ingeniería genética puede no ser aceptable para sus
consumidores potenciales. Sin embargo, el mejoramiento convencional es, la ingeniería genética menos
sencillo, y menos predecible que la moderna y dirigida consume mucho tiempo. El desarrollo de marcadores
moleculares utilizando la información del genoma secuenciado de Brassica y cultivos Arabidopsis acelerará la
selección asistida por marcadores de GSL objetivo de aumentar bene fi GSL ciales en Brassica vegetales.
6 Identificación de QTLs relacionados con la biosíntesis de GSL
Como se explicó anteriormente, la vía de síntesis de glucosinolatos es bien conocido en

Arabidopsis y Brassica, especialmente debido a las obras realizadas en la última década. Sin embargo, la
importancia de glucosinolatos en el consumo animal y humano se ha señalado desde la década de 1970. Los
primeros intentos para localizar región genómica implicado en la síntesis de GSL se realizaron en la década de
1990, y que se centra en parte en la búsqueda de QTL. Durante estas décadas, con el desarrollo de marcadores
moleculares, varios trabajos han intentado localizar QTL relacionados con GSL herencia. El genotipo en loci
marcador ligado a QTL se puede utilizar para predecir los alelos de los padres en los QTL sí mismos y por lo tanto
permitir que los criadores para seleccionar para especi fi c genotipos deseables [ 70 ]. Además, la detección de QTL
es una fi paso primero en la búsqueda y la clonación de los genes que subyacen a las características de interés.
Todo el conocimiento acerca de los genes que regulan la biosíntesis de GSL en Arabidopsis, la homología existente
entre
Brassica especies, y la disponibilidad de las secuencias del genoma de la principal Brassica

cultivos son herramientas que han ayudado en la búsqueda de genes candidatos para la biosíntesis de GSL en Brassica
cultivos. análisis de QTL se ha aplicado ampliamente en
la cría de contenido de GSL en Brassica cultivos. En esta sección se muestra una visión general de este tipo de análisis,
diseccionado por especies.
6.1 Cultivo de oleaginosas
Los primeros intentos para dilucidar el control genético de los contenidos de GSL total de la semilla en B. napus
fueron realizados en la década de 1990, en el germoplasma relacionados con BRONOWSKI. Varios autores [ 58 , 71
] Encontrado entre dos y cuatro principales QTL que controlan el nivel total de GSL en las semillas. Más tarde,
Howell et al. [ 70 ] Detectado cuatro QTL, GLN1 - GLN4, que juntos explicar al menos 76% de la variación
fenotípica en la acumulación de GSL en las semillas. Los principales QTL GSL-1 y GSL-2 y el QTL menor GSL-4
encontrado por Toroser et al. [ 58 ] Corresponden a GLN1, Gln2, y GLN4, respectivamente. El QTL GSL-1, GSL-2,
y GSL-3 de Uzunova et al. [ 71 ] Corresponden a GLN1, GLN3, y Gln2, respectivamente. primavera e invierno
cultivares bajos GSL relacionados con BRONOWSKI tenían una especificidad fi c fragmento de RFLP identi fi ed
por wg3f7 sonda que está vinculada a la GSL-1 de fi definida por Toroser et al. [ 58 ]. cultivares de alta GSL
poseían una especificación fi c fragmento de RFLP identi fi ed por wg7a8 sonda, que está vinculada a la QTL
GSL-2 [ 72 ]. En resumen, cuatro principales QTL en los cromosomas A09, C02, C07, C09 y, que se detecta de
forma independiente por varios autores [ 58 , 70 , 71 , 73 ], Posicionado en cuatro regiones comunes a 3,2, 50,0,
39,9, y 2,8 Mb de A09, C02, C07, y C09, forman la base de la reducción importante en la semilla de contenido de
GSL que se ha logrado en la cría de canola en todo el mundo durante los últimos tres décadas [ 74 ]. Más
recientemente, 105 mQTLs para 16 rasgos que incluían los GSL totales e individuales en las hojas y semillas
fueron detectados por Feng et al. [ 75 ]. Nueve mQTLs para GSL totales en semillas corresponden a QTL identi fi cado
por varios autores [ 58 , 70 , 71 , 76 ].
Otras reducciones en los GSL de semillas requieren combinación de éstos principal loci efecto con QTLs adicionales
que tienen efectos menos prominentes. Fu et al. [ 74 identi] fi ed 43 QTLs menores a través de entornos para las semillas de
contenido total de GSL en dos poblaciones de mapeo que participan los padres bajo de GSL. Herencia de QTL de
semillas contenido de GSL también está relacionado con los efectos maternos. Nueve QTLs encontrados por Xu et al. [ 77 ]
Tenido signi fi embrión no puede efectos aditivos principales, embrión efectos principales dominantes, y / o efectos
principales aditivos maternos y podrían explicar el 83,8% y el 89,7% de su variación fenotípica, respectivamente.
Cría para reducir semilla contenido GSL podría tener un impacto negativo en el rendimiento de semilla y la resistencia
a plagas y enfermedades. Seis QTL para semilla contenido GSL fueron detectados por Quijada et al. [ 76 ] En poblaciones
de mapeo derivadas de cruces entre la primavera y violación de semilla oleaginosa de invierno. El alelo procedente de la
violación de semilla oleaginosa de invierno en uno de los QTL que el aumento de rendimiento de semilla fue ligado en el
acoplamiento a un alelo QTL para la alta GSL contenido, lo que sugiere que la transición de la colza en canola podría
haber dado lugar a la pérdida de alelos rendimiento de semilla favorable . Zhao y Meng [ 73 ] Estudiado la relación del
contenido de GSL en la semilla y Sclerotinia resistencia en hojas de una población de mapeo incluyendo Bronowski
germoplasma. Tres QTL se identificaron fi ed para semilla total contenido de GSL. No se encontraron quince loci para ser
responsables de diferentes tipos de GSL. sin signi fi se detectó correlación no puede entre el contenido total de GSL en el
semillas y la resistencia a enfermedades en las hojas. Sin embargo, existe vinculación firme entre un QTL para
indólico contenido GSL y QTL para el nivel de resistencia a las enfermedades. Sin embargo, no indicó
pleiotropismo porque la distancia de los picos entre los dos tipos de QTL era demasiado amplia. Este vínculo
podría romperse si una recombinación ocurrió en un lugar entre los dos loci.
Asociación de mapeo es una valiosa herramienta para la disección de QTLs controlan los rasgos complejos en
plantas de cultivo. Dos enfoques de mapeo asociación diferentes, GWAS y QTL candidato (cQTL), se utilizaron para
identificar marcadores de SNP asociados con el germen contenido GSL en una B. napus invierno violación de semillas
oleaginosas panel de asociación (89 líneas endogámicas) [ 78 ]. En el enfoque GWAS, 17 marcadores de SNP se
identificaron fi ed sea signi fi cativamente asociado con semilla contenido GSL. Como resultado del análisis cQTL, cuatro
marcadores SNP eran signi fi cativamente asociado con el contenido total de GSL. Dos de ellos fueron asignadas a una
previamente identificados fi ed QTL en el cromosoma A9 [ 70 , 73 ]. Würschum et al. [ 79 ] Realizó un mapeo QTL
transversal de varias líneas y la asociación de mapas de ligamiento conjunta en un conjunto de 391 duplicado
haploides (DH) progenie de colza, que se derivan de nueve cruces entre diez líneas parentales, fi ngerprinted con 253
SNPs. Ambos enfoques detectaron varios QTL aditivos para el contenido de GSL.
Mejora de la calidad de la comida a través del desarrollo de líneas de baja GSL ha sido un objetivo importante
en la cría de violación de semillas oleaginosas y mostaza ( B. juncea).
La mayor parte de los esfuerzos de mejoramiento de este cultivo se han limitado a la explotación de la variabilidad disponible en la
piscina adaptada de germoplasma de élite. Las semillas de colza y de mostaza son una fuente de aceite comestible y tener una
harina de semilla rica en proteínas. GSL altas en la harina de semilla cuando se alimenta a las aves de corral y el ganado plantean
riesgos para la salud [ 80 ]. Las hibridaciones dentro de una base de germoplasma estrecho han resultado en respuesta a la
selección aflojamiento y por consiguiente producir el estancamiento.
Mahmood et al. [ 81 ] QTL estudiados controlando el contenido de GSL semilla y encontrado fi cinco QTL
explicando 29.5 - 45,1% de la varianza fenotípica total. Cuatro QTLs asociados con contenido de GSL
individuo (GSL-A2a, A2b GSL-, GSL-F, GSL-B3) podrían ser empleados con éxito en un programa de cría
MAS para alterar la pro GSL fi l de
B. juncea. Gupta et al. [ 82 ] Analizado QTL para los GSL totales e individuales en hojas y semillas de B. juncea. Tres
QTL para los GSL totales fueron encontrados en las hojas explicando 15 - 21% de la varianza fenotípica en grupos
de ligamiento J6 y J14. Un QTL en J18 explicó varianza fenotípica de 17% para los GSL en las semillas, que es
coincidente con un QTL reportado por Ramchiary et al. [ 83 ]. En las semillas, el más significativo fi QTL no puede por
GSL individuales se identificó fi ed en J9 para glucoiberin. En las hojas, las principales QTL explicó 42% de la
varianza fenotípica para gluconapina.
futuro aumento de la productividad requiere la introducción de nuevos alelos de nichos ecológicos variados
de Europa del Este y China [ 82 ]. La variabilidad natural de B. juncea
podría ser ampliamente clasificación fi ed en dos diversos bancos de genes - los tipos de la India y el este de
Europa [ 80 ]. Ramchiary et al. [ 83 ] Introgresión de alelos lowGSL de una reserva genética de Europa del Este B.
juncea línea, Heera, en una variedad India genético, Varuna, y se realizó un análisis de QTL para los GSL de
semillas en las poblaciones tempranas y avanzadas de generación. Más tarde, Bisht et al. [ 84 ] Basado en la obra
citada informado fi mapeo ne de loci implicados con la baja rasgo GSL en B. juncea. Tres QTL, J2Gsl1, J3Gsl2, y J9Gsl3,
situado en los grupos de ligamiento A2, A3 y A9 de B. juncea,
respectivamente, son los loci más importante para la cría bajo GSL, y con toda probabilidad podría ser el “ gen
(s) Bronowski ” que han sido introgresión de B. napus dentro
B. juncea. Los genes candidatos BjuA.GSL-ELONG.a, BjuA.GSL-ELONG.c, BjuA. GSL-ELONG.d y
BjuA.MYB28.a mapeados en el aire fi intervalo de confianza de varios QTLs. QTL para los GSL totales e
individuales fueron encontrados por Rout et al. [ 80 ] En dos poblaciones de mapeo. los fi una primera fue derivada
de un cruce entre las líneas de GSL europeos altas y bajas. La segunda población de mapeo se deriva de un
cruce entre las líneas de la India con alto y bajo contenido de GSL. QTL para los GSL individuales y totales en
las semillas fueron mapeados en ambas poblaciones, y se aplicó un meta-análisis para fusionar QTLs de ambos
y para obtener QTLs de consenso.
Brassica rapa es otra especie que se pueden utilizar como un cultivo de semillas oleaginosas (violación de semillas oleaginosas).
Rahman et al. [ 85 ] Diseccionaron el control genético de la semilla contenido GSL en violación de semillas oleaginosas,
fi Nding tres QTL en grupos de ligamiento A2, A7, y A9. El QTL situado en A9 es coincidente con otros QTL
se encuentran en el grupo de ligamiento 9 de la Un genoma de
B. juncea [ 83 , 84 ].
6.2 Cultivos vegetales
QTL para formas vegetales de B. rapa ( nabos, grelos, Cima di rapa, nabo, pak choi, col china) han sido
ampliamente estudiados. Lou et al. [ 86 ] QTLs encontrados para composición GSL y la acumulación en B.
rapa deja en dos poblaciones de mapeo que implican variedades sarson amarilla, pak choi, y Kairiyou
Hakata, un nabo japonés. Dieciséis GSL QTLs controlados alifáticos, tres controlada concentración GSL
indólico, y tres GSL aromáticos regulados.
La integración de la metabolómica con plataformas de transcriptómica y genómica con frecuencia se ha utilizado

como una estrategia para identificar genes candidatos. Del Carpio et al. [ 87 ] Estudiado el pro fi le de GSL y la
abundancia de transcripción de genes relacionados con la síntesis de GSL en las hojas de plantas de una población
de mapeo derivada de un cruce entre un sarson amarilla y una planta de pak choi. signi fi Se detectaron mQTLs
signifi durante 13 GSL, que muestra co-localización principalmente en regiones genómicas en grupos de ligamiento
A03 y A09. Cuarenta y dos de 94 sondas, en representación de 25 genes candidatos, mostraron al menos una
eQTL. Estos genes tenían ambos cis- y trans-eQTL en la mayoría de puntos de acceso en las regiones genómicas
en A03 y A09, con la mayoría de los genes que muestran efectos trans-eQTL en la posición de MYB29 en A03 y
ambos UGT74B1 y MYB28 en A09. Bagheri et al. [ 88 ] Empleado de resonancia magnética nuclear (RMN) para
analizar la variación genética para una serie de metabolitos secundarios en B. rapa. En total, seis QTL para los GSL
fueron asignadas a A3, A5, A9 y A10, con las dos de A3 y dos en A5 posiblemente co-localización. El QTL progoitrin
presentado en A3 en 95 cm co-situado con las posiciones del mapa de MYB28 / MYB29.
Se ha prestado atención en los últimos tiempos en la reproducción de contenido de alta en glucorafanın B.

oleracea cultivos. Catorce QTL para los GSL totales e individuales fueron encontrados por Brown et al. [ 89 ]
En una población de mapeo de brócoli. GSL-ALK se sugirió que el gen de variación subyacente para GSL12
en C09, mientras que GSL-PRO se asoció a un locus en C05 y GSL-ELONG a GSL03 en C02. Dieciocho
meta-QTL para el contenido de GSL individuales y total en las hojas, Florida brotes ower, y las semillas
fueron detectados por Sotelo et al. [ 90 ] En una población de mapeo derivada de un cruce entre un brócoli
y líneas endogámicas col rizada chinos. GSL-PRO, GSL-ALK, y GSL-OH se proponen como los genes
variación subyacentes para QTL-5,1, QTL-9,2, y QTL-3, respectivamente. Se propusieron genes de la vía
indólico GSL (CYP79B2, CYP79B3, ATR1, y CYP81F2) como genes candidatos para QTL: QTL-1,2,
QTL-7,4, QTL-8,1, y QTL-2,1, respectivamente.
7 Reglamento genética en otro género de la familia Brassicaceae
rábano ( Raphanus sativus L.) es probablemente la especie de Brassicaceae más estudiados, además de la Brassica
género. Este vegetal es un cultivo común en Asia, donde se cultiva como un vehículo de raíz. Los estudios
genómicos han revelado que el género
Raphanus está genéticamente relacionado con el B. oleracea / rapa enlace; Sin embargo, syntenies entre estas
especies son complicados, sugiriendo extensa genoma
reordenamientos durante la especiación [ 91 ]. Wang et al. [ 6 ] Realizado un experimento de secuenciación de
novo de transcriptoma en Raphanus utilizando una secuenciación de próxima generación (NGS) a base de
Illumina-extremo emparejado plataforma y identi Solexa fi Ed 94 ortólogos unigene a previamente identi fi ed
genes implicados en la ruta biosintética GSL y 257 unigenes prevé que codifican factores de transcripción
MYB que potencialmente podrían regular esa vía. La principal característica bioquímica de esta especie es el
alto contenido en 4-metiltio-3-butenilo GSL (4MTB-GSL), que representa más del 90% del contenido total de
GSL [ 92 , 93 ]. 4MTB-GSL, con nombres glucoraphasatin común, dehydroerucin, o glucodehydroerucin, es un
alifático de cuatro carbonos GSL predominantemente contenida en las raíces [ 94 ]. Zou et al. [ 95 ] Utilizó una
estrategia basada en NGS para desarrollar un mapa genético altamente saturado para identificar genes
candidatos implicados en la biosíntesis de glucoraphasatin. Tres QTL identificados fueron consistentemente fi ed
en este experimento. Dos de estos QTL se asociaron a los genes candidatos (RsMAM3 y RsBCAT4) que
intervienen en la cadena de elongación de aminoácidos, el primer paso de la vía de biosíntesis de GSL (Fig. 1 ).
Curiosamente, se ha encontrado ningún gen candidato para el QTL que representó la mayor contribución de
la variación fenotípica. Recientemente, Ishida et al. [ 96 identi] fi ed un mutante espontáneo, con bajo contenido
de glucoraphasatin a partir de una variedad local de rábano blanco que se usó para desarrollar un nuevo
cultivar (DPL5) sin contenido glucoraphasatin detectable. El contenido total de GSL se redujo notablemente
en este mutante, y en lugar de glucoraphasatin, glucoerucın representaba más del 90% del contenido de GSL.
Los estudios genéticos revelan que este rasgo está regulada por un único gen recesivo. Autores postulan que
este gen, que se encuentra al final de LG 1, codifica para una enzima deshidrogenasa que produce
glucoraphasatin de glucoerucın por una reacción de deshidrogenación entre C3 y C4.
De color blanco o amarillo mostaza ( Sinapis alba L.) es un pariente cercano de Brassica nigra
y se cultiva en gran parte como un condimento cosecha debido a la especificidad fi semilla c ' s GSL Pro fi Le [ 97 , 98 ]. De manera similar a la
biosíntesis en violación de semillas oleaginosas, la pared celular silicua es el principal

Figura 1 Un modelo genético bioquímica de la biosíntesis de glucosinolatos alifáticos ( un) y glucosinolatos indólicos ( segundo) en
Brassicaceae incluyendo los principales genes que controlan este proceso
El sitio para la síntesis de GSL en S. alba, y estas GSL son trasladadas posteriormente a las semillas [ 99 ]. El
dominante individual GSL presente en S. alba se sinalbina, un GSL aromático, que representaba más del
80% del contenido total de GSL [ 98 ]. Los estudios genéticos muestran que un modelo único gen dominante
es adecuado para explicar la variación de contenido de GSL en amarillo mostaza [ 100 ]. Sin embargo, un
estudio más exhaustivo muestra que las variaciones de sinalbina y glucobrasicina fi t con este modelo,
mientras que las variaciones de hydroxybrassicin y exhibición progoitrin una distribución continua que sugiere
la regulación poligénica [ 101 ]. El LG 2 de Sinapis parece ser un punto de acceso en la regulación de la
biosíntesis de GSL. Cuatro QTL se identificaron fi ed en una sección solapada de la extrema de este grupo de
ligamiento regulación de la biosíntesis de sinalbina, brassicin, hydroxibrassicin, y progoitrin. Ya sea que estos
cuatro QTLs son controlados por el mismo gen o por la unión de diferentes genes que queda por ser clari fi ed
[ 101 ]. De acuerdo con los antiguos modelos genéticos, los QTL identi fi ed regular el contenido de sinalbina y
glucobrasicina explicar una gran proporción de la varianza fenotípica, el 93,1% y 68,8%, respectivamente,
mientras que los QTL que regulan la variación de hydroxybrassicin y progoitrin explican sólo el 35,1% y el
20,4% de la varianza fenotípica. Un QTL adicional regulación de la biosíntesis de progoitrin era identi fi DE en
el LG 11, lo que explica un 19,2% de la variación total.

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1 Los glucosinolatos: Fuentes novedoso y potencial biológico 49

apoptosis de las células cancerosas [ 122 , 123 ].

revisado y ampliado un poco únicamente por el mayor contenido en GL:

(I) Sólo metil GL

47. Agerbirk N, Olsen CE (2011) derivados de Isoferuloyl fi ve glucosinolatos de semillas en el crucifer

Brassica género • Brassicaceae • genes • Regulación • Cría • QTL

# Springer International Publishing Suiza 2017 61

2.1 cadena de aminoácidos de elongación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . sesenta y cinco

2.2 Estructura Core. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66

5,1 de reproducción convencionales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

5.2 Enfoques transgénicos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

6.2 Cultivos vegetal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

2.1 Elongación de la cadena de aminoácidos

2.2 Estructura del núcleo

2.3 Las transformaciones secundarias

3 Regulación genética de glucosinolatos alifáticos

methylsul fi nylalkyl a alquenilo GSL (GSL-ALK) y la conversión de methylsul-

B. oleracea con su región homóloga en Arabidopsis [ 19 ]. La región en la

El locus GSL-OX es responsable de la oxigenación de un GSL methylthioalkyl a su methylsul fi estructura

B. rapa a pesar de la diferencia en el número de copias de genes [ 22 ]. Una más completa

estudio posterior se realizó usando la secuencia del genoma ensamblado de B. rapa

Se observó reducción de GSL alifáticos 5C (gluconapoleiferin, glucoalyssin, y glucobrassicanapin) en

4 Regulación genética de glucosinolatos indólicos

las plantas transformadas acumulan mayor niveles de

B. oleracea ( BoCYP79B2 / BoCYP79B3 y BoCYP83B1). Basado en el análisis de secuencia de aminoácidos y la

B. rapa genoma se realizó mediante análisis de la expresión y la complementación heteróloga de la

5 La modificación de contenido en GSL Brassica Cultivos: mejoramiento

5.1 La selección convencional

5.1.1 Cultivo de oleaginosas

5.1.2 Cultivos Vegetales

5.2 Enfoques transgénicos

6 Identificación de QTLs relacionados con la biosíntesis de GSL

Como se explicó anteriormente, la vía de síntesis de glucosinolatos es bien conocido en

Brassica especies, y la disponibilidad de las secuencias del genoma de la principal Brassica

6.1 Cultivo de oleaginosas

selección aflojamiento y por consiguiente producir el estancamiento.

6.2 Cultivos vegetales

La integración de la metabolómica con plataformas de transcriptómica y genómica con frecuencia se ha utilizado

Se ha prestado atención en los últimos tiempos en la reproducción de contenido de alta en glucorafanın B.

7 Reglamento genética en otro género de la familia Brassicaceae

biosíntesis en violación de semillas oleaginosas, la pared celular silicua es el principal

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