FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA II: BLOQUE I

TEMA 1: ONTOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO

NEURULACIÓN DEL EMBRIÓN:

Nuestro organismo experimenta un proceso de morfogénesis (generación de la forma):

proceso por el cual el organismo adquiere su configuración/forma característica. El
hecho de que no todos los organismos sean iguales, eso es debido a que siguen
procesos de desarrollo diferentes. Estos procesos de desarrollo van a estar guiados
genéticamente pero también hay factores ambientales que influyen.

Este proceso comienza en la etapa del desarrollo embrionario temprano.

1. Segmentación: proceso por el cual el

cigoto se convierte en mórula. El cigoto
se va a dividir en diferentes células hasta
formar la mórula denominada así porque
tiene forma de mora.

2. Formación de la blástula o blastocisto:

Las células de la mórula se van a ir desplazando y
agrupando, dejando una cavidad interna que es lo que
denominamos blastocele (cavidad interna), además
algunas de las células se van a agrupar por fuera
formando una especie de anillo denominado trofoblasto
(placenta). Finalmente tenemos el embrioblasto o masa
celular interna (embrión) que contiene las células madre
embrionarias de las que derivaran todas las células del
individuo.

- Blastocele= cavidad interna

- Trofoblasto= placenta
- Embrioblasto o masa celular interna= embrión (contiene Células Madre
Embrionarias de las que derivarán todas las
células del individuo).

3. Formación del disco embrionario a partir del

Embrioblasto: el embrioblasto como conjunto se
aplasta dando lugar al disco (circular y aplanado). El
disco embrionario tiene dos capas que son el
epiblasto (parte superior) formado por CME (células
madre embrionarias), y un hipoblasto.

- Epiblasto (CME): Epi (sobre)

- Hipoblasto: hipo (debajo)

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4. Gastrulación (proceso de derecha a izquierda): se inicia con la aparición de una

invaginación en la zona dorsal (superior) del disco. Está compuesta por el nódulo y
la línea primitiva. Se produce una hendidura, y a través de esta hendidura parte de
las células del epiblasto van ingresando al interior del disco embrionario de forma
ordenada dando lugar a la formación de las siguientes capas germinales:

- Ectodermo (capa externa): capa a partir de la cual se forma el sistema

nervioso y la epidermis.
- Mesodermo (capa intermedia): sistema reproductor, excretor,
ostreoartomuscular (huesos, articulaciones y músculos) y circulatorio.
- Endodermo (capa interna): sistema digestivo y respiratorio.

5. Neurulación: dentro de la Neurulación encontramos cuatro

procesos:

- Inducción neural: a partir del mesodermo se origina la

Notocorda que envía señales inductoras al ectodermo y
genera su diferenciación como neuroectodermo a partir del
cual se originará el SN. La Notocorda es la precursora de la
columna vertebral, define el eje rostro-caudal y medio-lateral del embrión.

- Formación de la placa neural: por la proliferación (se generan cada vez más y
más) de las células del neuroectodermo en la superficie dorsal medial del
disco embrionario se forma la placa y se regionaliza en partes que darán lugar
a tejidos nerviosos específicos. Es decir, las células resultantes de la
proliferación de las células del neuroectodermo van a formar la placa neural
que además se diferencia en varias partes que dan lugar a los diferentes
tejidos nerviosos.

- Transformación de la placa neural: se forma el surco neural flanqueado por

los pliegues neurales. Estos pliegues se van acercando y creciendo cada vez
más hasta que se
terminan fusionando
desde el centro hasta los
extremos cerrando el
surco y formando el tubo
neural. Las partes
externas de los pliegues
se separarán del
ectodermo y se fusionan
formando la cresta neural.

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- Cierre del tubo neural:

en esta fase el tubo
neural se cierra por sus
dos extremos
(neuroporo rostral y
caudal) y se completa
entre el 28 y el 31 día
embrionario. Si hay
fallos en el cierre de
alguno de los neuroporos (debido a factores genéticos o ambientales) se
producen malformaciones como la espina bífida.

o Somitas: son parte del mesodermo, unidades mesodérmicas repetidas

precursoras de la musculatura axial y el esqueleto.

FORMACIÓN DE LAS DIVISIONES DEL SN:

- Sistema Nervioso Central = Tubo Neural.

o Porción encefálica del tubo neural: parte del tubo que será la porción
más rostral (superior), es la más voluminosa, tiene la función de
ensancharse y situarse en la cabeza del embrión y, de la que derivará
el encéfalo.
o Porción medular del tubo neural: parte más estrecha y larga, situada
en el tronco del embrión y de la que derivará la medula espinal.

El tubo neural es a partir del cual se van a formar el encéfalo y la médula

espinal.

o Desarrollo del tubo neural:

§ Fase de tres vesículas y dos curvaturas (4ª semana): cuando ya

se ha cerrado el neuroporo rostral el tubo neural se dilata en la
región cefálica formando tres vesículas:

§ Prosencéfalo
§ Mesencéfalo (está
en el medio del
tubo neural)
§ Rombencéfalo

Con las vesículas el tubo se flexiona en dos puntos:

• Flexión mesencefálica (curvatura del vértice o pliegue
cefálico)
• Flexión cervical (curvatura nucal o pliegue cervical)

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§ Fase de cinco vesículas y dos curvaturas (5ª semana):

• Una semana más tarde el Prosencéfalo se divide en dos

vesículas:
o Telencéfalo (engrosamientos laterales, más
rostral)
o Diencéfalo (zona central)

• El Mesencéfalo permanece como una única vesícula.

• El Rombencéfalo se divide en dos:

o Metencéfalo
o Mielencéfalo (parte más caudal)

Entre el Mesencéfalo y el Metencéfalo se forma el

Istmo del Rombencéfalo.

En el Metencéfalo se forma la Flexión Pontina que

le permitirá más adelante pegarse
transversalmente hacia el Mielencéfalo para
formar la placa donde se desarrollará el cerebelo.

Las dos primeras flexiones en la cuarta semana

permiten que se produzcan las dos próximas flexiones.

Las vesículas darán lugar a todas las

estructuras del encéfalo.

De la prolongación caudal se
formará la Médula Espinal.

El interior hueco dará lugar al

Sistema Ventricular.

o Segmentación del tubo neural: además del desarrollo también ocurre

la segmentación que tiene que ver con la primera función de la
notocorda. Patrón característico de segmentación:

§ Neurómeros (rostral): se encuentran en las vesículas anteriores

y desaparecerán con el desarrollo posterior.

§ Rombómeros (caudal): unidades repetidas con identidad

propia marcados por el patrón regular de entradas y salidas de
los nervios craneales. Estos Rombómeros (Romboencéfalo) se
mantienen posteriormente en el tronco del encéfalo.

Patrón cefalo-caudal: diferencias por delante y por

detrás en el embrión. 4
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o Patrón dorso - ventral en el tubo neural (perpendicular al patrón

cefalo-caudal): este patrón va del vientre al dorso.

§ Ventral = Motor: parte del tubo que se transforma para

encargarse del movimiento.

• Notocorda: manda señales inductoras ventralizantes

hacia la placa del suelo que se halla en la línea media
ventral del tubo neural. La notocorda marca la parte
ventral del tubo para que tenga ese papel motor
mediante las señales.
• Posteriormente la notocorda y la placa del suelo van a
inducir la formación de la Placa Basal de la médula
espinal (encargada de la coordinación motora).

§ Dorsal = Sensorial: parte dorsal que tiene un papel sensorial.

• Ectodermo Dorsal: manda señales inductoras

dorsalizantes a la cresta neural que van a ayudar a que
esta parte del tubo se diferencie como placa del techo.
• Posteriormente el ectodermo dorsal y la placa del techo
inducirán la Placa Alar de la médula espinal (encargada
de la coordinación sensorial).

Las Placas Basal y Alar se diferencian en la zona

correspondiente a la parte caudal del tubo, la que va a
corresponder a la médula.

- Sistema Nervioso Periférico = Cresta Neural

o Desarrollo de la cresta neural: La cresta neural (vesícula diencefálica –

extremo caudal) no está por toda la extensión del tubo, hay una parte
(la que corresponde a los hemisferios cerebrales – parte anterior) en
la que no encontramos cresta neural debido a que no hay entradas ni
salidas del sistema nervioso central. Posee células con potencial para
la diferenciación y gran capacidad migratoria (ya que van a formar el
SNP). La interacción de la Matriz Extracelular y los genes reguladores
guía la migración de las células de la cresta neural a través de dos vías
principales:

§ Región craneal del embrión (parte más

anterior- vesícula diencefálica): Vía
Dorsolateral = tejidos no neurales.

§ Región del tronco del embrión: Vía

Ventromedial = SNP y células de la
médula suprarrenal.

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Propiedades de Adhesividad: las células migran y llegan a su destino

gracias a estas propiedades. En la superficie de la membrana de las
células migratorias se activan receptores (proteínas a las que se pueden
unir diferentes moléculas) para:

• Moléculas de la matriz extracelular: aportan señales

sobre los lugares de adhesión y facilitan el
desplazamiento.

• Moléculas de adhesión celular: inactivas durante el

desplazamiento, se activan para proporcionar
adherencia de las células entre sí (ganglios: conjuntos
de cuerpos neuronales que están en el SNP).

A partir de la 4ª/5ª semana, las células de la cresta neural agrupadas

junto a las somitas a ambos lados de la región caudal del tubo neural
(nervios) formarán los Ganglios Espinales localizados a intervalos
regulares. Las conexiones entre estos ganglios y la médula en la 6ª
semana darán lugar a la unión entre el SNC y el SNP. Estas conexiones se
producen cuando las células de los ganglios espinales extienden dos
prolongaciones:

• Central (centrípeta): esta prolongación va hacia el asta

dorsal de la médula (SNC) donde forman las Raíces
Dorsales.

• Periférica (centrífuga): esta prolongación se va a unir

con otras prolongaciones que vienen de lo que era la
placa basal y ahora es el asta ventral de la médula
espinal (Raíces ventrales), de esa manera van a forman
los nervios espinales.

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FASES DEL DESARROLLO EN EL TUBO NEURAL (SNC):

- Proliferación celular: las células en nuestro

organismo cuando comienzan a crearse lo que hacen
es multiplicarse. Las células encargadas de este
proceso son las células madre
(neuroepiteliales: van a formar el tejido
nervioso) del SN que tienen la capacidad de extender las
prolongaciones de una célula. En este caso extienden dos
prolongaciones que se anclan a la superficie ventricular (parte
interior) y pial (parte exterior/marginal).
La proliferación celular no se da de
manera simultánea en todas las
Tras un proceso mitótico de proliferación
regiones del SNC debido a que no
se diferencian (convierten) en células de
todas las neuronas van a ser iguales,
Glia Radial Ventricular que se conocen
por ejemplo, la neurogénesis de las
como células progenitoras primarias a
neuronas de proyección finaliza
partir de las cuales se originarán de
antes que el de las interneuronas.
forma directa o indirecta (células
La neurogénesis se da mayormente
progenitoras intermedias como
en etapas prenatales, pero también
precursoras) neuronas y células gliales.
se produce en la época postnatal e
incluso en la edad adulta.
- Migración celular: se mueven hacia el lugar en el que
tienen que hacer su función. Se desplazan de forma parecida al desarrollo de
la cresta neural, es decir necesitan una guía. Las neuronas se pueden
desplazar gracias a la glía radial, las células se desplazan como si fuesen
trepando para llegar a su destino.

o Tubo neural (SNC): en el caso del tubo neural hay dos tipos de
migración.
§ Migración radial: guiada por la glía radial, moléculas de
adhesión celular.
§ Migración tangencial: moléculas de la matriz extracelular, las
células hacen una migración tangencial a la radial, estas células
no tienen glía radial, lo hacen sobre la matriz extracelular.

o Cresta neural (SNP): moléculas de la matriz extracelular.

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Las neuronas de
proyección mandan o Desarrollo del neuroepitelio cortical: está dentro de la migración
la información a celular, es una migración que produce las estructuras de la corteza
territorios muy cerebral que antes de formarse es un neuroepitelio cortical. Las
alejados, mientras células tienen unos acomodadores que van a ayudarles a llegar a su
que las destino, esos acomodadores son las células de Cajal-Retzius, también
interneuronas actúan van a tener ayuda de la relina, que juntas van a ayudar a crear la placa
de manera local por cortical (futura corteza cerebral). Es decir, a partir del neuroepitelio,
lo que sus axones gracias a las células de Cajal-Retzius y a la señalización de la relina, se
van a ser mucho más formará la placa cortical. Las neuronas de proyección se establecen
cortos. Ambas de siguiendo una ordenación con un patrón de dentro hacia fuera (las
ellas se ordenan primeras células que nacen y llegan son las capas 5 y 6, las últimas
siguiendo el patrón capas), se van a ordenar en capas.
de dentro a fuera.

- Maduración neuronal y formación de conexiones: la neurona ha de adquirir

su forma característica para poder conectarse con otras neuronas para poder
funcionar.

o Maduración neuronal: la neurona va cambiando y adquiriendo una

forma característica (diferenciación morfológica básica), la forma que
adopta está programada genéticamente.

o Formación de conexiones: para poderse conectar tiene que ampliarse

y establecer conexiones. El desarrollo de la arborización depende de
las interacciones que establezca la neurona. En el caso de las
neuronas, tienen una parte especial denominado cono de crecimiento
(axónico) que tiene un movimiento ameboide que le sirve para poder
ir estirando las arborizaciones, y de esa forma se van creando las
neuritas (axones y dendritas), que tienen la capacidad de captar las
sustancias neurotrópicas. Sin el factor de crecimiento nervioso las
neuronas no podrían conectarse.

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Una vez que las prolongaciones se crean tienen la necesidad de

orientarse. Los factores que contribuyen a guiar los axones hacia su
destino implican:

§ Procesos de reconocimiento molecular: buscan sustancias

neurotrópicas (se desarrollan en el sentido donde haya más
alimento). Quimioafinidad producida por sustancias
neurotrópicas que emanan de las zonas de destino.

§ Procesos de soporte mecánico: matriz extracelular y moléculas

de adhesión celular.

- Supervivencia y muerte neuronal: no todas las neuronas y conexiones que se

forman y desarrollan son necesarias para nosotros. La apoptosis o muerte
celular programada(prenatal-postnatal) afecta a entre el 25-75% (depende de
lo que se produzca en el desarrollo) de las neuronas producidas en el
desarrollo. Las neuronas que se quedan son las que son útiles con relaciones
sólidas establecidas. ¿Porqué hay algunas que mueren y otras no?

Existen tres teorías para explicar los factores implicados en la supervivencia

neuronal:

1. Teoría neurotrófica: las células que

lleguen a su diana y obtienen más
alimento tienen más capacidad de
supervivencia.

2. Sinaptogénesis: las células que tienen

una red consolidada (que más
conexiones sinápticas establezcan) son
las que sobreviven.

3. Factores endocrinos (hormonales): la

influencia de hormonas sexuales puede
afectar a factores epigenéticos.

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Es necesaria la diferenciación
entre necrosis y apoptosis:

o La apoptosis se produce
de manera programada,
lo que sucede es que la
célula se arruga y
desintegra en cuerpos
apoptóticos que van a
ser fagocitados por las
células vecinas.

o La necrosis se produce
cuando hay una inflamación en el tejido hasta que se produce una
rotura de la membrana y quedan restos celulares diseminados.

- Remodelación de las vías de conexión y sinaptogénesis: en la etapa

postnatal se produce una remodelación de las conexiones neuronales.
¿Porqué? La estimulación sensorial, la actividad espontánea y otros factores
no genéticos son fundamentales en los periodos críticos (ventana de
desarrollo o de máxima vulnerabilidad) para la configuración de ciertos
contactos sinápticos y para la eliminación de otros. Estos periodos no son tan
críticos, se pueden reabrir. Esta idea de reforzar conexiones resultantes en las
buenas conexiones de las neuronas es lo que dice la ley de Hebb: contra más
se conecten las neuronas, más van a durar su relación. Algo más que favorece
que la conexión se mantenga, es la banda de mielina que fija la trayectoria
que sigue la comunicación neuronal.

Una vez que los axones han terminado su crecimiento se produce la

Mielinización en dirección caudo-rostral, que favorece la comunicación neural
y confiere rigidez a los circuitos neurales. Este proceso comienza en la etapa
prenatal, dura hasta la edad adulta y depende de la experiencia: cuanto más
entrenemos una actividad más axones mielinizados habrá en las zonas
implicadas en esa función. La plasticidad neural está presente durante toda la
vida, al igual que hay sinaptogénesis y reorganización sináptica durante la
edad adulta, por lo que podemos aprender toda la vida y nos ayuda a ser
menos vulnerables al daño cerebral.

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