PROTOSTOMADOS PSEUDOCELOMADOS – PHYLLUM NEMATODA
PROTOSTOMADOS PSEUDOCELOMADOS
III. PHYLUM NEMATODA
1. INTRODUCCIÓN
Los Nematodos (gr. Nematos= filamento),
comprende a los gusanos cilíndricos no
segmentados de cuerpo alargado, con
cutícula resistente y tubo digestivo
completo y permanente.
Estos organismos han logrado un éxito
evolutivo enorme, sobre la base conocida
de la relación entre especies libres y
parásitas, así como entre las últimas y los
hospederos potenciales (Jhonson, 1973).
Se conocen descritas unas 10.000 especies,
aunque se calcula más del doble aún sin
describir (Imán, 1951).
Este grupo se distribuye casi en todos los
ambientes; desde los manantiales de aguas
termales a las regiones polares y desde los
desiertos hasta los profundos océanos. Son
increíblemente abundantes (por ejemplo
18.000 millones por hectárea en tierras de
cultivo en China) abundan en suelos
orgánicos, en el agua dulce o salada y otros
viven como parásitos en tejidos o líquidos
de animales y en las raíces de plantas.
Su abundancia puede explicarse, en parte
por su capacidad de resistir a substancias
que resultan tóxicas para otros anímales y
por su gran adaptabilidad a pesar de tener
una gran sencillez en su conformación
estructural.
Respecto a su tamaño, suelen ser
pequeños pero algunos pueden alcanzar
hasta el metro de longitud, sus huevos son
microscópicos y resistentes a las
condiciones ambientales adversas.
Los Nematodos son encontrados en todos
los ambientes ecológicos con excepción de
los ambientes aéreo y pelágico. Aunque
ellos son esencialmente animales de
ambientes húmedos, algunas especies
pueden ser anabióticas, es decir pueden
sobrevivir a largos períodos en estado
deshidratado (quístico) para -que musculares longitudinales
posteriormente en condiciones húmedas solamente: cavidad interior del
reinicien su actividad biológica. cuerpo consistente en un
pseudocele carente de mesos o
Los Nematodos son muy abundantes en el cubierta interna.
océano como también en ambientes
dulceacuícolas y en especial en tierras ✔ Sin órganos respiratorios o
húmedas; estos pueden alimentarse de circulatorio; órganos excretores
plantas o vivir en ellas tanto como ecto o simples, en número de dos, uno o
endo parásitos así como en diversos sin ellos.
animales.
✔ Anillo nervioso que rodea al
esófago en conexión con 6 nervios
anteriores y 6 o más posteriores.

✔ Los sexos suelen estar separados,

los machos son menores en
tamaños que las hembras, gónadas
continuas, con conductos
reproductores; únicas en el macho
o dobles, pares o únicas en las
hembras; fecundación interna;
huevos microscópicos con cubierta
quitinosa; desarrollo directo o
Fig. 64: Morfología y estructura interna de indirecto (larvaria) y con varias
Nematodo (Mellanby, 1975) mudas en otros, sin reproducción
2. CARACTERÍSTICAS asexual.
MORFOLÓGICAS
3. MORFOFISIOLOGIA
✔ Presentan simetría bilateral, tres
capas germinativas, a segmentados El cuerpo está constituido por un sistema
o sin verdadera segmentación, con de tubos, donde la pared del mismo es un
apéndices o proboscis. tubo formado por una cutícula resistente
una epidermis que da lugar a cuatro
✔ Cuerpo cilíndrico alargado, cubierto cordones longitudinales. Un pseudocele
por cutícula resistente, pocas conteniendo líquido peri visceral, separa la
células somáticas y un número fijo. pared del cuerpo y las vísceras. El intestino
curiosamente no tiene función de
transporte y es un tubo sencillo, con
✔ Tubo digestivo completo y
alguna especialidad regional. El sistema
permanente; tubo recto con boca y
excretor es peculiar, careciendo o no de
ano en el extremo opuesto del
células terminales en flama y/o
cuerpo.
protonefridios, pero si hay un sistema de
tubos derivados del retículo. No hay un
✔ Pared del cuerpo con fibras
aparato circulatorio ni respiratorio
especializado.
Los órganos de los sentidos son
relativamente sencillos, tienen cerdas
táctiles o papilas y dos tipos de bolsas
características o fasmidios en el extremo
posterior del cuerpo y anfidíos en el
extremo anterior. Un anillo nervioso peri
esofágico que está asociado con un
cerebro bilobulado, junto con los cordones
nerviosos medíodorsales y medioventrales,
actúa como centro nervioso.
(Algunos fitófagos y otros predadores); D
Actinolaymus (predadores); E- Mononchus
(predadores); F- Chabertia (parásito de
animales); G- Syngamus (parásito de
animales); H- Ancylostoma (parásito de
animales).
Los sexos suelen estar separados y las
gónadas (tubulares) se convierten en
gonoductos sin solución de continuidad. El
gonoducto masculino desemboca en el
intestino cerca del ano, pero el femenino
termina en un gonoporo separado.

Particularizando la forma y organización

del cuerpo se puede detallar que el cuerpo
de los nematodos es de sección circular y
afilada en ambos extremos (anterior y
posterior). A veces presenta regiones
dilatadas (como en los Draconematidos,
ver clasificación).

No presentan cabeza diferenciada, pero el

cerebro es anterior y los órganos
sensoriales están concentrados alrededor
de la boca. El ano es ventral y le sigue una
cola, a voces más estrecha o incurvada. En
el extremo posterior se pueden encontrar
unas depresiones llamadas fasmidios, que
a veces se reducen a papilas. Muchos
nematodos de vida libre tienen un par de
glándulas caudales en el extremo posterior
del cuerpo; las mismas que parecen ser
Fig.65: Diagramas de la cabeza de algunos
comparables a las glándulas adhesivas de
Nematodos mostrando las variaciones en
Rotíferos y Gastrotrichos, que también son
la estructura de la cavidad bucal: A
Pseudocelomados.
Rhabditis (Microbivoro); B Tylenchus
(Parásito de plantas); C- Dorylaymus
 de punto de fijación para los músculos. Esta
es producto interesante de las células
epidérmicas, elástica y permeable al agua,
protegiendo al animal contra muchos
productos tóxicos aunque es permeable al
oxigeno ya que es ahí donde produce su
intercambio gaseoso. También es
importante remarcar que puede llevar en
toda su extensión o parcialmente órganos
sensoriales y en varios grupos esta es
anillada, originando en algunos casos una
pseudo-segmentación (como en Ascarís).
Fig.66: Forma del cuerpo y detalle de los
extremos anterior y posterior en algunos La epidermis, inmediatamente por debajo
representantes de Nematodo (Novlkolf, de la cutícula, presenta células epidérmicas
1986) aplanadas, que en algunas especies pueden
presentar invaginaciones de cordones
Los nematodos tienen simetría bilateral,
epidérmicos a fin de separar parcialmente
pero al ajustarse a un cuerpo delgado y
la musculatura; en otras especies (como en
alargado, los órganos se arrollan y algunas
Ascarís) la epidermis es de tipo sincitíal.
veces se pierden un par de los miembros
viscerales, esto da lugar a observar una
La musculatura, se encuentra muy ligada a
tendencia a la simetría radial en especial
la epidermis y dependiendo de los grupos,
cuando se observa en visión frontal la
presenta musculatura interconectada con
cabeza, que presentan en algunos casos 6 o
los cordones epidérmicos o
3 labios que rodean la boca, que en las
independientes, pero en todo caso existe
especies primitivas tuvo mucha
un número constante de células
importancia para la fijación a los sustratos;
musculares que son muy voluminosas y de
sin embargo, la presencia de los anfidíos
tipo longitudinal.
que son en dos pares y el poro excretor
medioventral define un plano sagital que
El aparato digestivo fundamentalmente es
confirma su evolución en carácter bilateral.
el mismo en todos los grupos de
Nematodos, comprendiendo un tubo recto
La pared del cuerpo está constituida por
con un extremo anterior terminal que es la
varias capas: una cutícula, epidermis y
boca y un su terminal orificio que es el ano;
músculos. Salvo en la faringe, el intestino
este está dividido anatómicamente en tres
tiene una pared formada por una capa
partes:
sencilla de células epiteliales. Los órganos
reproductores se encuentran en el
✔ Estomodeo: que incluye la boca, los
pseudocele.
labios, la cavidad bucal y la faringe
(o esófago),
La cutícula no es simplemente la cubierta
del cuerpo, ya que protege al animal de los
✔ Mesodeo, intestino,
daños mecánicos y químicos, sirviendo a la
vez de soporte, incluso con frecuencia sirve
✔ Proctodeo, incluyendo al recto y ano
 en las hembras y la cloaca que está individuo ya que difiere de la del huésped.
asociada con las estructuras En estos animales se observa la respiración
sexuales del macho. aerobia que se lleva a cabo por difusión y la
anaerobia en las especies parásitas que
utilizan una pobre tensión de oxígeno a
través de las rutas bioquímicas del ácido
láctico y glucólisis del metabolismo.

También se ha visto la gran tendencia de

estos organismos de pasar de la respiración
aeróbica la anaeróbica con mucha
El
estomodeo y el proctodeo están revestidos
por la cutícula. La faringe es un órgano de
mucha importancia en taxonomía y
dependiendo de sus hábitos alimenticios es
que se presenta una gran variedad de ellas,
así por ejemplo los parásitos de plantas
presentan un estilete
para perforar las células vegetales a fin de
ingerir su contenido.
Histológicamente presenta una
constitución triangular en sección
transversal y lleva además fibras radiales
musculares. También este órgano presenta
las glándulas faríngeas que secretan
importantes secreciones enzimáticas útiles
para la penetración en los tejidos del
hospedador y para la pre digestión externa
de sus alimentos. Aquí es importante
recordar que al haber una digestión
extracelular tan grande os que la digestión
intracelular es de poca importancia, ya que
el intestino más que cumplir la función de
absorción cumple la gran función de
almacenaje de alimentos que se da en la
pared intestinal.
facilidad, capacidad que los ubica en una
elevada posición de evolución fisiológica.
La excreción primitiva es de tipo glandular
y en los demás es un sistema tubular
donde no se presentan los bulbos en flama,
ni cilios y por ende no es protonefridial. Es
más bien del tipo reticular y dependiendo
de los grupos es en forma de túbulos
rectos o en forma de H. En los grupos
dulceacuícolas como es lógico, este se
encuentra muy desarrollado ya que debe
además cumplir una función
osmoreguladora muy importante.
El pseudocele deriva del blastocele y
contiene oí tubo digestivo y a los órganos
reproductores. Esta relleno por el líquido
peri visceral y una sustancia fibrosa,
alveolar, que rodea al tubo digestivo, los
órganos reproductores y tapiza la pared del
cuerpo.

Con respecto a la respiración,

recordaremos que estos animales carecen
de órganos respiratorios; sin embargo en
algunas especies se presenta hemoglobina
en el líquido peri visceral (ciertamente esto Fig.67: Tipos representativos de sistemas
se da en parásitos) formada por el propio excretores en Nematodos. A - tipo
 rabditoide; B-variante de A; C - tipo
Tylenchoide; D - tipo Oxyuroido; E - tipo
Ascaroide; F - tipo Cefaloide; G - tipo
Anisakido (Chitwood y Chitwood en Barnes,
1975)

Pocos Nematodos son hermafroditas,

donde los óvulos y espermatozoides se
forman en la misma gónada. Pero la
mayoría de ellos son dioicos, con sexos
determinados por el medio o por
mecanismos hereditarios. Los nematodos Fig.68: Aspectos del ciclo biológico de
de agua dulce y del suelo tienden a ser Nematodo (varias fuentes)
hembras y la partenogénesis es un
fenómeno corriente, como en otros grupos
de pseudocelomados (Rotíferos).

Una peculiaridad impresionante en este

phylum es que existe continuidad de las
gónadas y gonoductos, con una cubierta
epitelial que encierra a ambos. Muchas
gónadas de nemátodos tienen una célula
germinal terminal en la que se producen los
gametos.

4. CICLO VITAL

En general los gusanos salen del huevo en

la eclosión totalmente desarrollados,
aunque en fase juvenil. Durante su
crecimiento hay algunos cambios de forma,
especialmente en el extremo anterior,
donde la faringe puede sufrir sucesivas
modificaciones, y el aparato reproductor se
desarrolla gradualmente. Durante el
crecimiento y maduración tienen lugar
cuatro mudas, en cada una de las cuales la
cutícula se desprende completamente, por
lo que la larva pierde el revestimiento de la
cápsula bucal, faringe, vagina, recto y Fig.69: Ciclo biológico de Trichuris y
cloaca. Tríchinella (Novikoff, 1956)

Cada muda pone fin a un período de

crecimiento y da comienzo a otro,
separado a veces permanecen en un
estadio aguardando entrar en el los zoólogos, como por ejemplo de
hospedero apropiado, en que mudaran cambios adaptativos en el grupo animal.
inmediatamente, iniciando una nueva
fase de crecimiento. 5. CICLO BIOLÓGICO Ascarís
lumbricoides
La cutícula de la segunda muda en la de
algunos nematodos no es desechada,
Los machos y hembras de esta especie
sino que forma una funda alrededor de la
copulan dentro del intestino del huésped
larva del tercer estadio, aumentando su
(mamíferos: cerdos, hombre).
resistencia a las condiciones ambientales
desfavorables; tras la cuarta muda del
gusano madura especialmente
sexualmente, pudiendo crecer algo en
longitud.

La adaptación fisiológica y ecológica de la

fase encapsulada o de las larvas libres y el
desarrollo de costumbres parásitas de las
de larvas libres y el desarrollo de
costumbres parásitas en larvas y adultos,
da lugar a una gran diversidad de ciclos
vítales. La mayoría de los nematodos de
vida libre se desarrollan directamente en
adultos, pero el comportamiento y
crecimiento especializados producen
ciclos vitales específicos y variados que a
veces se basan en costumbres
alimenticias particulares.
Los Nematodos fitófagos son pequeños, y
las plantas de las que se alimentan,
relativamente enorme. El límite entre el
pastoreo normal en una o unas pocas
especies de plantas el parasitismo es
difuso, pero a veces la asociación entre el
nematodo y el organismo del que se
alimenta se hace tan íntima que se
rebasa el límite y se debe considerar al
nematodo un verdadero parásito. Las
larvas, los adultos o ambos pueden ser
parásitos. Así los ciclos vitales de los
nematodos son demasiado variados y
complejos por lo que su estudio es muy
importante no solo para los
parasitólogos, sino especialmente para
Fig.70: Ciclo biológico de
Ascarís lumbricoides (Novikoff,
1986)
Los huevos son fecundados en los
oviductos de la hembra y se recubren de un
caparazón resistente de (entre 45-75 u).
Una hembra grande puede contener
27.000.000 de huevos en un momento
dado y poner 200.000 o más por día. Los
huevos salen de la hembra y pasan al
intestino del huésped, del que son
expulsados con las heces.
Antes de que puedan infectar a otro
huésped, es necesario un período de
desarrollo. En condiciones de sequía o frió
puede permanecer en vida latente durante
muchos meses, pero en lugar caliente y
húmedo, el desarrollo requiere de dos a
tres semanas. Si estos huevos que
contienen un embrión, son engullidos por
un huésped adecuado, con el alimento o el
agua pasan al intestino. Allí las larvas de
0.2 a 0.3 mm salen del huevo, penetran en
las venas o vasos linfáticos de la pared
intestinal y se desplazan, pasando por el
corazón y los capilares pulmonares, hasta
los pulmones, mientras que van creciendo
en tamaño. En pocos días irrumpen en los
conductos aéreos y se desplazan por la
tráquea, esófago y estómago de nuevo
hacía el intestino, donde crecen y alcanzan
la madurez.
Para completar el ciclo biológico no es
necesario huésped intermediario. Los
cerdos jóvenes suelen adquirir las larvas
del suelo infectado o con la suciedad de las
ubres de sus madres, al mamar. Los cerdos
adultos son bastante inmunes a la
infección; por lo tanto los gusanos que
contienen, es probable que ¡os hayan
adquirido cuando jóvenes.
huésped.
6. OTROS NEMÁTODOS
Existen más de 70 especies parásitas del
hombre, muchas otras son parásitas del
ganado y gallinas, de vertebrados salvajes y
de distintos invertebrados.
Casi todos los órganos de los vertebrados
pueden ser invadidos por algún tipo de
nematodo; donde cada especie suele
hallarse en un solo huésped o en unos
pocos pero relacionados; ocasionalmente
pueden invadir otras y de ordinario
ocupan órganos específicos. La mayor
parte de nematodos parásitos poseen
una fase de huevo o larvaria libre o en el
suelo o en el agua y en el caso de las
Filaría requieren de un huésped
intermediario.

No es rara la infección del hombre por los

Áscaris y en algunas localidades rurales
muchas personas están infectadas. Los
gusanos hallados en el hombre y en el
cerdo son morfológicamente iguales, pero
difieren fisiológicamente en que los huevos
infectantes de Ascarís del hombre no
suelen producir gusanos adultos en el
cerdo y viceversa.

El paso de muchas larvas por los pulmones

produce una inflamación local pudiendo
llegar a la neumonía.

Los Ascarís adultos del intestino pueden

producir secreciones tóxicas para el
huésped y si son numerosos pueden
obstruir el intestino. Los gusanos en
general emigran hasta la boca o la nariz
para pasar al intestino y ya allá pueden
incluso perforar este órgano e invadir otros A veces un huésped contiene un gran
órganos hasta causar la muerte del número por ejemplo medio kilo de
lombrices de estómago, en el hombre, o Intestino Delgado: Ascarís lumbrícoides.
40.000 en un mamífero de 25 Kg de peso. Intestino grueso: Oesaphagostum
dendatum.
Las infecciones de lombrices intestinales
pueden diagnosticarse buscando los • Perro
huevos microscópicos en las heces, pues Intestino delgado: Ancylostoma
la mayor parte de las especies son de caninum; Toxocara canis. Ciego:
tamaño, forma y estructura característica. Trichuris vulpis.
El mantenimiento para eliminarlos
requiere del empleo de drogas que no • Pollo
tengan un efecto tóxico demasiado Conductos respiratorios: Syngamus
grande para el huésped, pero actúen trachea,
sobre el gusano, de manera que sea Buche: Acuaria hamulosa.
expulsado por las heces. Intestino delgado: Ascarídea gallí,
Los huéspedes y órganos parasitados por Capillaria
algunos nematodos importantes son los columbas.
siguientes:
Ciego: Heteakis gallinae, este último
también presente en pavos.
• Hombre
Intestino Delgado: Ancylostoma • En raíces
duodenale y Necator amerícanus; Ascarís
Muchas Especies de Nematodos pequeños
lumbrícoides.
o microscópicos viven en las raíces de las
plantas o cerca de ellas. Algunos muy
Ciego y Apéndice: Trichuris. Intestino comunes como Heterodera schachtii,
grueso: Enterobius vermicularís habitan en árboles forestales, otros como
(especialmente en los niños). H. radicicola o H. Marioni son muy
comunes en jardines, plantas cultivadas y
• Caballo árboles frutales. Sus huevos se hallan en
Estómago: Habronema megastoma. las raíces o en el suelo, y los individuos
Intestino Grueso: Oxyurís equi. Ciego: jóvenes, cuando salen del huevo, penetran
Strongylus vulgarís. en las raicillas para alimentarse de los
tejidos de las mismas. Las raíces
• Corderos reaccionan con la formación de pequeñas
Conductos respiratorios: Dictyccauius agallas de tejido cicatricial los nódulos de
filaría. las raíces - alrededor del gusano.
Estómago: Haemonchus contoiius:
Trichostrongylus sexi.
Intestino delgado: Bunostomun
írigonocefallum.

• Cerdo
Conductos respiratorios:
Metastrongylus parí y otros.
Estómago: Hyostrongylus rubidus.

7. SINOPSIS TAXONÓMICA
La Clasificación de los nematodos no está
de ningún modo aún establecida
totalmente, ya que han sido estos
organismos estudiados de forma
independiente por los parasitólogas,
fitopatológos y zoólogas. Sin embargo de
las diversas clasificaciones presentadas
citaremos la de Chitwood (1937) la cual
incluye algunas Ordenes importantes y
está basada en el criterio de clasificación
de la presencia/ausencia de fasmidios
como en el aumento / reducción de los
mismos; también es importante
mencionar que el autor considera a los
Nematodos como un grupo compacto,
donde se lo reconozca ya sea como Clase
o Phylum independiente este comulga en
el gran superphylum de los Asquelmintos.

CLASE DESCRIPCIÓN
AFASMIDEOS
Suelen ser pequeños nematodos de vida libre con cerdas sensoriales
conspicuas o papilas en la cabeza y grandes anfidios de aspecto
circular, espiral o de copa, que se abren detrás de los labios; en los
grupos parásitos dichos anfidios están reducidos; no hay fasmidios, sin
embargo hay glándulas caudales; hay muchos pseudocelocitos en el
pseudoceloma y el aparato excretor es rudimentario o está ausente.

Orden Nematodos principalmente marinos, con cutícula lisa

Enoploideos no anillada a veces con cerdas.

Orden Nematodos pequeños, comunes en aguas dulces y en

Dorilaimoideos el suelo, con cutícula lisa sin cerdas; cabeza con un
círculo interno de seis papilas sensitivas, con aparato
perforador en la región oral, anfidios en forma de copa
y parte posterior de la faringe dilatada: Actinolaimus.

Orden Predominantemente marinos, con cutícula lisa o

Cromadoro anillada y frecuentemente ornamentadas y con cerdas,
i deos grupo de los Draconemálidos.

Orden Boca sin labios, faringe muy larga y estrecha, hembras

Tricuroideos con un ovario y machos con una espícula copuladora:
Tríchinella.
FASMIDEOS Nematodos a veces parásitos, provistos de fasmidios y sin glándulas
caudales; anfidios reducidos, con pocos pseudocelocitos en el
pseudocele; aparato reproductor bien desarrollado.

Orden Pequeños, transparentes, libres o parásitos. Faringe

Rhabditoideos con bulbo posterior y a veces anterior; anfidios como
pequeñas bolsas; provistos o no de estilete bucal:
Rhabdlds, Turbatríx, Heterodera.

Orden Nematodos pequeños o de talla media, sin papila

Oxiuroideos cervical, faringe con bulbo posterior; parte terminal del
conducto reproductor femenino fuertemente muscular
y las hembras con delgada cola; machos con una o dos
espículas copuladoras: Enterobius.

Orden Nematodos frecuentemente de gran tamaño y

Ascaroideos parásitos, con una boca rodeada por tres, o rara vez
por 6 labios: provistos de papilas cervicales; faringe con
o sin bulbo pero nunca con válvula machos a veces
presentan ciegos de la faringe; del intestino o ambos;
sin cápsula bucal; hembras con la cola corta y curvada:
machos con dos espículas copuladoras iguales: Ascarís.

Orden Nematodos parásitos con boca sencilla, sin labios o

Estrongiloideos con cápsula bucal; faringe sin bulbo; las hembras
suelen tener ovoyector y los machos una bolsa
copuladora sostenida por 13 rayos musculares:
Necator.

Orden Nematodos filiformes con boca sencilla desprovista de

Filaroideos labios, generalmente sin cápsula bucal y sin bulbo
faríngeo; hembras grandes con una vulva anterior y
una vagina grande y tubular; machos con dos espículas
desiguales; suelen aparecer en el sistema linfático o
sanguíneo y son transmitidos por insectos
hematófagos: Filaría, Wuchería.
Fig. 71: Algunas características para la diferenciación de Nematodo (varias fuentes)