Tema 4: Subfilo Crustáceos

1. Generalidades
➢ 67.000 especies
➢ Marinos (percebe), dulceacuícolas (cangrejos
de río) y terrestres (cochinillas de la humedad)
➢ Móviles y sésiles
➢ Macroscópicos y microscópicos (larvas y
adultos planctónicos)
➢ Vida libre y parásita
➢ Gran variabilidad morfológica
➢ Presencia de cutícula con quitina y material calcáreo para endurecerla. Aunque
algunos tienen exoesqueleto delgado, casi membranoso y transparente (sin
carbonato cálcico)
➢ Tagmatización: céfalon, pereion, pleon
➢ Presencia de apéndices birrámeos
➢ Respiración braquial (mayoría marinos). Terrestres transformaron branquias

1.1. Posición filogenética

Los hexápodos son una colonización del medio terrestre. Existen 2 hipótesis sobre las
relaciones entre hexápodos y resto de crustáceos:

Crustacea como grupo parafilético (está descartada)

Crustacea y Hexapoda son grupos hermanos

Características que tienen todos los crustáceos (Pancrustacea):

- 2 pares de maxilas en los segmentos postacronales 4 y 5

- Los apéndices del 3er segmento postacronal son mandíbulas

- Cerebro tripartito
- Estructura mandibulada de los ommatidios
- Todos los apéndices cefálicos, excepto las primeras antenas, utilizados para la
alimentación

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Características que tienen crustacea pero no hexapoda::

- Larva nauplio
- Mandíbulas gantobasicas (grandes enditos para masticar alimento)
- 2 pares de antenas
- 2ª antena birrámea.

1.2. Caracteres diagnósticos

Ojo impar, 3 pares apéndices cefálicos (anténulas, antenas, mandíbulas) y larva nauplio

1.3. Características básicas

➢ Cuerpo formado por 3 tagmas: céfalon, pereion, pleon. Céfalon y pereion puede
estar fusionados formando un cefalotórax.

➢ Los tagmas no son homólogos dentro del filo, ya que se puede fusionar distintos
segmentos.

➢ La cabeza o céfalon presenta 5 segmentos con:

o 2 pares de antenas
o 1 par de mandíbulas
o 2 pares de maxilas

➢ 1 o más toracómeros anteriores se pueden fusionar con la cabeza en los miembros

de las clases: Remipedios, Maxilópodos y Malacostráceos, y sus apéndices
constituyen los maxilípedos (apéndices bucales auxiliares).

➢ El resto del cuerpo es un largo tronco dividido en 2 tagmas, más o menos

diferenciados (tórax y abdomen) en todos, salvo en remipedios y ostrácodos.

➢ Escudo o caparazón cefálico presente.

➢ Apéndices multiarticulados, unirrámeos o birrámeos (todos son ancestralmente

birrameos).

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 ➢ Mandíbulas generalmente multi-articuladas que sirven para morder, cortar,
masticar/triturar.

➢ Intercambio gaseoso por difusión en el agua a través del tegumento o branquias.

➢ Excreción por estructuras nefridiales auténticas (glándulas antenales, glándulas

maxilares)

➢ Al menos en alguna parte de su ciclo vital, hay ojos simples y compuestos (a menudo
sobre pedúnculos).

➢ Larva nauplio, desarrollo directo o mixto.

➢ Digestivo con ciegos.

2. Organización morfológica

Morfología muy variable, no existe un modelo morfológico común a todos los crustáceos.

Características generales de la morfología de la clase malacostrácea:

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CÉFALON

- 5 segmentos con 5 pares de apéndices: anténulas, antenas, mandíbulas, maxilulas,

maxilas
- 1 par de ojos (simples o compuestos), a veces pedunculados

PEREION (TÓRAX)

- 6-11 segmentos (toracómeros)

- Cada segmento con: 1 par de pereiópodos (locomoción) o si esta fusionados con
el céfalon, hay maxilipedos (alimentación)

PLEON (ABDOMEN)

- 4-11 segmentos + telson

- Cada segmento 1 par de pleópodos, excepto el último par de apéndices
(modificados como urópodos para nadar)
- Telson + ultimo segmento + urópodos → abanico caudal

Maxilas y maxilípedos
exagerados

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En cigalas, hay dimorfismo sexual, el primer par de pleópodos en machos, está
transformado en forma de pene, para la cópula.

En la base de las antenas están las aberturas para la excreción (poro glándula antenal).

2.1. Caparazón

Es una estructura dorsal formada por el escudo cefálico (fusión de los terguitos de la cabeza)
y un gran pliegue del exoesqueleto. Se puede extender dorsal, lateral y posteriormente.
Pueden fusionarse a los somitos torácicos formando un cefalotórax. Puede presentarse de
diferente forma e incluso no aparecer.

Ocasionalmente crece por delante de la cabeza → rostro

2.2. Apéndices

Modelo birrámeo básico: apéndices con exitos

muy desarrollados

Región basal → protopodito

Región apical → telopodito

El 3er maxilípedo puede tener distintas funciones

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Apéndices de decápodos con 7 artejos:

- Coxa
- Basis
- Isquio
- Mero
- Carpo
- Propodio
- Dáctilo

o En el tórax (pereion) los apéndices son unirrámeos y típicamente locomotores:

pereiópodos
o En el abdomen (pleon) los apéndices son birrámeos y típicamente nadadores:
pleópodos
o El último par de apéndices tiene función nadadora: urópodos

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3. Anatomía interna

3.1. Sistema respiratorio

- Tegumentaria (pared cuerpo): grupos de pequeño tamaño.

- Branquias: expansiones muy finas del tegumento, plumosas. En decápodos están

protegidas por el caparazón (cámaras branquiales), localizados al final de los
apéndices. Se diferencian a partir de epipoditos.

- Pseudotráqueas: presentes en crustáceos terrestres (isópodos). Son sacos ciegos

ramificados, derivadas de las branquias de los exopoditos pleopodiales.

3.2. Sistema excretor

Se realiza en las glándulas antenales y maxilares.

Orina sale en una posición cercana a la boca.

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 3.3. Sistema sensorial

- Sensilas: con funciones quimiorreceptoras, mecanorreceptoras, georreceptoras….

- Estatocistos: órganos del equilibrio, dispuestos en la base de las antenas y

apéndices.

- Fotorreceptores: generalmente en ojos compuestos, en muchos grupos

pedunculados.

- Ojo Nauplius: ojo sésil impar que aparece en la larva nauplius.

3.4. Sistema reproductor

Crustáceos son generalmente dioicos, excepto percebes, suelen ser hermafroditas, pero
tienen reproducción cruzada. Algunas especies partenogenéticas (en organismos viven en
condiciones muy cambiantes y ambientes extremos). Algunas especies tienen cortejo
(decápodos).

Mayoría ovíparos, algunos incuban huevos (sacos de huevos, masas huevos en abdomen).

Cirrípedos (percebes), uno de los apéndices se

alarga y funciona como pene.

Generalmente desarrollo indirecto → metamorfosis (larva ancestral: nauplio)

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4. Zooplancton: aguas dulces

Larvas son planctónicas, pero hay adultos también planctónicos.

En estos sistemas la captación de energía depende del fitoplancton, ya que el zooplancton

(larvas de crustáceos, cladóceros, copépodos) se alimenta del fitoplancton.

El zooplancton es un eslabón esencial, ya que, de él, se alimentan los niveles tróficos

superiores.

Son filtradores y predadores. Importantes en el ciclo del P y N, ya que sus heces son
necesarias para el metabolismo del fitoplancton.

Cuando se llena una charca temporal, de repente hay una explosión de fitoplancton y
zooplancton. Son sistemas muy inestables, por ello para aprovechar esos recursos necesitan
reproducción rápida (partenogénesis).

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5. Zooplancton: aguas saladas

Importante en mares árticos, ocurre algo similar, en verano hay una explosión de
fitoplancton y zooplancton y una gran producción. En invierno ya no hay nada.

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6. Diversidad

7. Relaciones filogenéticas

Remipedia grupo hermano de hexápodos

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8. Clase Ostracoda
➢ 13.000 especies
➢ Generalmente muy pequeños (0,25-8 mm)
➢ Caparazón bivalvo
➢ Cuerpo no segmentado, todos los segmentos se fusionaron, no hay diferenciación
cabeza, tórax, abdomen
➢ Filtradores (apéndices remueven columna agua), carroñeros y algunos comensales
➢ Marinos y dulceacuícolas, generalmente en el fondo o sobre plantas
➢ Algunas especies son bioluminiscentes

9. Clase Branchiura
➢ Ectoparásitos de peces (marinos y dulceacuícolas) → Piojos de los peces
➢ 5-10 mm de longitud
➢ 2as maxilas modificadas en forma de ventosa (copas suctoras)
➢ Aplanados dorsoventralmente
➢ Caparazón ancho en forma de escudo
➢ No tienen branquias
➢ Se alimentan de la sangre de peces

10. Clase Copepoda

➢ 12.000 especies
➢ Muy importantes en sistemas planctónicos (marinos y dulces)
➢ Pequeños, 0,5-10 mm, algunos más grandes (1,5 cm)
➢ No tienen caparazón, pero si escudo cefálico bien desarrollado
➢ Generalmente las primeras antenas son muy largas, en ángulo recto con el eje
longitudinal, que utilizan para nadar
➢ Tórax con 7 metámeros (1º fusionado con el cefalon → cefalotórax)
➢ 4-5 pares de patas nadadoras ventrales

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➢ Adulto conserva el ojo nauplio impar maxilolopodiano
➢ Como son tan pequeños, no necesitan branquias, ni corazón, ni vasos sanguíneos
➢ Dioicos, apareamiento con espermatóforo.
➢ Incubación de los huevos en el ovisaco
➢ Larva nauplio con 6 estadios, después surge la larva copepoide, con 5 estadios, más
parecida al adulto
➢ Mayor proporción de la biomasa del zooplancton (consumidores primarios) de
aguas marinas y dulces
➢ Vida libre y parasita

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11. Clase Cirripedia
➢ 1.200 especies
➢ Encerrados en un caparazón de placas calcáreas
➢ Sésiles (pedunculados: percebes, o sentados: balanos, y parásitos: rizocéfalos)
➢ Cabeza reducida y sin abdomen
➢ Apéndices torácicos son cirros largos con sedas para capturar el alimento
➢ Los cirrípedos no parásitos suelen ser hermafroditas
➢ Para la cópula extienden un largo pene que puede ser muchas veces mayor que su
propio cuerpo.
➢ Hay varios procesos de muda: 6 estados de larvas nauplio que van creciendo y
añadiendo apéndices. Luego aparece una larva cipris que tiene un caparazón
bivalvo, ojos compuestos, y un gran apéndice que ayuda a la natación. Esa larva cae
al sustrato y se fija por las antenas. Luego pasa por un proceso de metamorfosis y
se convierte en un adulto.

➢ En rizocéfalos (parásitos), parasita decápodos (cangrejo) y su cuerpo cosiste en una

parte reproductora situada fuera del cuerpo del hospedador y una parte interna
ramificada, que absorbe nutrientes. La larva kentrogon se mete dentro del

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 hospedador, y cambia totalmente su morfología convirtiéndose en una masa de
tejido que se va extendiendo por todo el cuerpo del hospedador ramificándose. Se
alimenta mediante rizoides.
Cuando alcanza la madurez sexual, la hembra desarrolla una cámara incubadora,
que sale al exterior. Un cipris macho se fija a la abertura de la cámara y crece dentro
del cuerpo de la hembra, formando testículos. Esto provoca que se cree un
organismo hermafrodita funcionalmente, que se autofecunda. Finalmente se liberan
las larvas nauplio del parásito.

Los efectos del rizocéfalo sobre el hospedador son:

- Inhibe la ecdisis
- Reduce o inhibe su reproducción
- Hospedador incuba y cuida al cirrípedo parásito como sus huevos. Si es macho, el
cirrípedo puede cambiar su sexo funcionalmente.

➢ Hay 3 superórdenes de la clase Cirripedia:

o Superorden Rhizocephala

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 o Superorden Thoracica
▪ Orden Sessila
▪ Orden Pedunculata
o Superorden acronthoracica

12. Clase Malacostraca

➢ 20.000 especies (14 ordenes)
➢ Divido en cabeza (5 segmentos), tórax (8), abdomen (6) y telson
➢ Apéndices en todos los segmentos
➢ Algunos llegaron a colonizar el medio terrestre
➢ 2 subclases: Phyllocarida y Eumalacostraca

12.1. Subclase Phyllocarida

12.1.1. Orden Leptostraca

- Malacostráceos con caracteres primitivos, tienen 7 segmentos

en el abdomen
- Caparazón comprimido lateralmente
- Especie típica: Nebalia

12.2. Subclase Eumalacostraca

12.2.1. Orden Amphipoda

- Sin caparazón (branquias sobre coxas torácicas)

- Comprimidos lateralmente
- Ojos compuestos sésiles (no sobre pedúnculo)
- 1 par de maxilípedos (1er segmento torácico tiene apéndices modificados para la
alimentación)
- Marinos y aguas dulces (ej: Gammarus → pulga playa), algunos terrestres
- Muchos tienen mecanismos de incubación, los huevos se depositan dentro de una
cavidad en la cara ventral del cuerpo de la hembra. Los juveniles eclosionan entre
1-3 semanas y son muy parecidos a los adultos. Abandonan la bolsa en 1-8 días, y
sufren su primera muda, después de la cual las hembras están listas para aparearse.

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 12.2.2. Orden Isopoda

- Mucha diversidad, 10.000 especies

- Sin caparazón
- Ojos compuestos sésiles
- 1 par de maxilipedos
- Se diferencian de los anfípodos porque están
comprimidos dorsoventralmente.
- Apéndices torácicos sin exopodios
- Apéndices abdominales con branquias
- Marinos, aguas dulces, parásitos y terrestres (únicos
crustáceos realmente terrestres)

12.2.3. Orden Euphasiacea

- Pocas especies, 90
- Tamaño medio entre 3-6 cm
- Sin maxilipedos
- Presentan caparazón, pero no cubre completamente las branquias
- Todos los apéndices torácicos son birrámeos

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 - Marinos
- Importancia ecológica, forman parte del krill o plancton oceánico. Imprescindibles
en la red trófica, son alimento para ballenas, peces, aves, cefalópodos, focas, etc.
- Importancia económica, gran explotación pesquera para consumo humano y de
animales domésticos.

12.2.4. Orden Decapoda

- 18.000 especies
- Varios cm a 4 m de envergadura (cangrejo araña japones)
- Branquias encerradas en la cámara branquial
- 3 pares de maxilipedos
- 5 pares de patas marchadoras unirrámeas (la primera muy modificada con quelas
(pinzas), la segunda y tercera también pueden ser quelados)
- Ojos pedunculados
- Importancia ecológica y económica
- El primer par de pleópodos, en machos está muy modificado y forman un órgano
copulador

Infraorden Brachyura (“cangrejos verdaderos”)

➢ Cefalotórax generalmente más ancho que largo, y aplastado dorsoventralmente.

➢ Caparazón bien desarrollado
➢ Abdomen muy reducido (triángulo doblado, dentro están los pleópodos. Ahí es
donde las hembras incuban a los huevos)
➢ Generalmente marinos

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Infraorden Anomura

Subfamilia Paguroidea (“cangrejos ermitaños”)

➢ Abdomen blando, no protegido por exoesqueleto, retorcido asimétricamente

➢ Viven en las conchas de caracoles

13. Clase Cephalocarida

➢ 9 especies
➢ Muy pequeños, 2-3 mm longitud
➢ Sin caparazón
➢ Sin apéndices abdominales
➢ Sin ojos
➢ Apéndices del tórax son filopodios: amplios exitos que forman apéndices anchos y
laminares (forma de hoja). Sirven para la locomoción y el intercambio gaseoso.

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 ➢ Hermafroditas
➢ Bentónicos (fondos de lodo)

14. Clase Branchiopoda

➢ 10.000 especies
➢ Con y sin caparazón
➢ Filopodios aplanados y foliares: apéndices que constituyen los órganos
respiratorios. Además, producen corrientes que llevan el alimento a la boca.
➢ Anténulas reducidas
➢ Generalmente sin apéndices abdominales
➢ Filtradores
➢ Generalmente nadan con las patas hacia arriba
➢ Generalmente dulceacuícolas.
➢ Importantes en sistemas temporales (charcas). Constituyen el zooplancton y tienen
huevos resistentes a la desecación, ciclos de vida similares a rotíferos

14.1. Orden Diplostraca (Cladocera + Conchostracea)

- Cuerpo cubierto por caparazón plegado no calcificado:

o Conchostracea → caparazón recubre todo el cuerpo
o Cladocera → caparazón recubre el cuerpo menos la cabeza
- Muy pequeños, 0.5 mm
- Conchostracea es un grupo parafilético y ha sido escindido en los subórdenes
Laevicaudata, Spinicaudata, y Cycleostherida. NO DEBE USARSE ESTE NOMBRE

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 - Cladocera presenta un ciclo sexual + asexual (semejante a rotíferos), con huevos de
resistencia. Especie característica → Daphnia sp.

Izquierda: hembra con huevos partenogenéticos.

Derecha: hembra con efipio.

14.2. Orden Anostraca

- Sin caparazón
- Sin apéndices abdominales
- Ojos pedunculados
- Aguas salobres (salinas, marismas) y otras dulces
- Huevos de resistencia
- Especie característica → Artemia salina, en marismas es alimento para aves.
También se vende como alimento para peces

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 14.3. Orden Notostraca
- 12 especies
- Caparazón forma un ancho escudo dorsal, muy característico.
- Apéndices abdominales
- Huevos de resistencia, sirve para dispersar
- Daños en arrozales (excavan en el fango y sacan las plantas jóvenes)
- Algunos son depredadores

Los branchiopodos viven en charcas temporales, donde se acumula la mayor biodiversidad.

Ventajas Desventajas

Mucha comida para crecer Mucho frío en el fondo marino

Laguna permanente No se secará antes de Presa muy buscada por muchos

reproducirse depredadores

Puede vivir hasta 70 días Lo comerán y a sus huevos

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 Canibalismo para alimentarse Poca comida para crecer
y crecer

Charca efímera Huevos en forma de quistes No podrá reproducirse si se seca

que resistirán a la desecación antes de 1 semana
durante años

15. Clase Remipedia

➢ Muy raros, se conocen solo 10 especies

➢ Grupo hermano de los insectos, gran importancia evolutiva
➢ Cabeza + tronco (>25 segmentos con apéndices nadadores birrámeos)
➢ Sin caparazón
➢ Cuevas conectadas al mar
➢ Apéndices nadadores laterales (no ventrales)

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