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Biología 3- Animal IES n°7 Profesora: Analía Michelangeli

UNIDAD 5: EUMETAZOOS BILATERALES

PROTOSTOMADOS 1

Gran parte del éxito evolutivo de los animales es la adopción de la simetría


bilateral.

El eje primario (anteroposterior) no sólo distingue una parte anterior de una


posterior, sino que también está ligado a la direccionalidad del movimiento.
La boca, el cerebro y parte de los órganos sensoriales se ubican en la zona
anterior o cerca de ella, y el ano y otras estructuras en la zona posterior.

El segundo eje, el denominado eje dorso-ventral, diferencia la parte


‘superior’ de la ‘inferior’ del cuerpo. La parte inferior se relaciona con la
locomoción, mientras que la parte superior alberga tanto estructuras
sensoriales como defensivas; estas últimas son clave para evitar la
depredación.

La locomoción orientada conseguida con la simetría bilateral y los dos ejes


corporales facilitó la colonización del bentos y del plancton en el
precámbrico.

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Los bilaterados presentan una tercera capa embrionaria o mesodermo, que


da lugar a una gran variedad de nuevos tejidos y órganos que no se
encuentran en los organismos radiales.

Otro carácter importante son las cavidades celómicas/pseudocelómicas y la


segmentación presente en diversos filos. La presencia de una cavidad llena
de fluido tiene la ventaja de actuar como un esqueleto hidrostático, como un
sistema de transporte y almacenamiento interno, y como estructura
encargada de conferir independencia y protección a los órganos internos. La
segmentación permite la especialización de regiones corporales, y por tanto
una mayor variedad de estructuras corporales de alimentación y defensa.

Todos los filos triblásticos presentan simetría bilateral, aunque


secundariamente puedan perderla en estado adulto, como sucede en
los equinodermos.

En la inmensa mayoría de animales tal cavidad es de tipo celomado, es decir,


poseen un celoma como cavidad corporal
(anélidos, moluscos, artrópodos, cordados, etc.); De éstos, pueden divergir
dos ramas, según sean enterocelomados o esquizocelomados. Un pequeño
número posee, por el contrario, un pseudoceloma (o blastoceloma) y reciben
el nombre de pseudocelomados (o blastocelomados) (nematodos, rotíferos,
etc.). El pseudoceloma representa un blastocele embrionario persistente.

TEORÍA DEL ARQUICELOMADO

El antepasado de los bilaterales habría adquirido simultáneamente la


simetría bilateral, el mesodermo y otros caracteres más avanzados, como el
celoma y la segmentación. Según estas teorías, el organismo a partir del que
derivan todos los bilateria (también conocido como urbilateria) sería un
organismo complejo.

TEORÍA DE LA PLÁNULA ACELOIDE

Presenta un escenario evolutivo más gradual. A partir de organismos de


reproducción sexual pelágicos, semejantes a la larva plánula de los cnidarios

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actuales (de simetría bilateral), se habrían originado los primeros


bilaterados, sin celoma, segmentos ni ano, que aparecerían en etapas
evolutivas posteriores. Esta teoría es poyada por la filogenia.

PROTOSTOMADOS

El término ‘protostomo’, también se ha utilizado en español como


‘protostomado’ y se refiere a un tipo de desarrollo embrionario en el cual el
blastóporo da lugar a la boca, en muchos casos también da origen al ano
durante el desarrollo embrionario. Este tipo de desarrollo contrasta con el
típico de los animales deuteróstomos (deuterostomados, deuterostomia), en
los cuales sólo el ano se origina a partir del blastóporo, mientras que la boca
tiene un origen independiente.

Actualmente se utiliza un criterio filogenético para definir a los animales


protostomos, la mayoría de los cuales presentan un tipo especial de sistema
nervioso central, con un centro nervioso apical (cerebro) conectado
alrededor del esófago por un par de cordones nerviosos longitudinales en
posición ventral.

Todos los protostomos tienen su origen en el mar, posiblemente durante el


cámbrico o poco después. Aunque numerosos linajes permanecen aún
restringidos al medio acuático marino, no son pocos los que han colonizado
los medios dulceacuícolas y terrestres

La colonización del medio terrestre ha desempeñado un papel


importantísimo en el desarrollo de los ecosistemas, y se han dado numerosos
casos de co-evolución entre plantas e insectos que parecen haber sido
fundamentales para su mutua diversificación

SPIRALIA

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Incluye una gran diversidad de grupos con enorme disparidad morfológica

El término Spiralia se aplica para designar al grupo de animales que presenta


segmentación espiral del huevo. Por lo general, estos animales
poseen segmentación determinada, es decir, el destino de
cada blastómero está establecido al momento en que éste se origina por
división mitótica.

Los espiralados, también llamados lofotrocozoos, constituyen un conjunto de


animales protostomos imposibles de caracterizar hoy día basándose en
ningún carácter que no presente homoplasia o ambigüedad.

Un tipo de desarrollo embrionario específico y altamente estereotipado


debió evolucionar en el antepasado común de todos los spiralia actuales, el
modo de desarrollo espiral. Este tipo de desarrollo se caracteriza por una
determinación de los ejes del embrión y del adulto durante la primera
división celular.

Este tipo de desarrollo embrionario se ha caracterizado en anélidos,


moluscos, nemertinos, entoproctos y platelmintos. Además, hay indicios de
la presencia de desarrollo espiral en gnatostomúlidos.

Pero no todos los miembros del clado spiralia, que actualmente se define
utilizando resultados filogenéticos y no caracteres morfológicos, presentan
este exclusivo tipo de desarrollo. El desarrollo de gastrotricos, rotíferos,
braquiópodos y foronídeos nada tiene que ver con el modo de desarrollo
espiral, y el de micrognatozoos y ciclióforos se desconoce. Otros posibles
miembros de este clado, como son los briozoos, tampoco presentan
desarrollo espiral.

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GNATHIFERA

Pequeños animales pseudocelomados que


son aproximadamente vermiformes,
pero denotando una división del cuerpo
en tres partes más o menos
diferenciadas: cabeza, tronco y cola (o
cabeza, tórax y abdomen).

Muchos suelen ser transparentes. Su tamaño varía desde el microscópico,


similar a algunos protozoos, hasta varios centímetros.

Poseen aparato digestivo y una boca con un complejo aparato masticador


(piezas bucales esclerotizadas complejas hechas de quitina) a excepción de
los acantocéfalos (hoy clasificados dentro de rotíferos), pues estos
presentan probóscide (trompa) invaginable.

Tienen diversos hábitats, pueden ser acuáticos, terrestres o parásitos.


Poseen un sistema nervioso simple y reproducción sexual.

Los análisis moleculares (2019) han encontrado que los quetognatos también
pertenecen a este clado.

QUETOGNATOS O GUSANO FLECHA

Animales marinos de vida planctónica.


Se han descripto aproximadamente
100 sp.

Nadan a la superficie de noche y


descienden durante el día.

Normalmente se dejan arrastrar por la corriente, aunque pueden avanzar


con un rápido esfuerzo mediante la aleta caudal y su musculatura
longitudinal.

Las aletas horizontales a ambos lados del cuerpo se utilizan más para la
flotación que para la natación activa.

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Cuerpo pequeño (1 a 12 cm) y delgado, son casi transparentes. No presentan


metamerización. Celoma bien desarrollado.

Cabeza, tronco y cola post-anal. En la cabeza se encuentra el vestíbulo, un


par de ojos precarios en el lado dorsal y una capucha originada por un
pliegue nucal.

El cuerpo está cubierto por una fina cutícula y una epidermis


monoestratificada.

Sistema digestivo completo.

Sistema nervioso: un anillo conecta el ganglio cerebroideo con varios


ganglios laterales y un gran ganglio ventral. Presentan órganos de los
sentidos (ojos, sedas sensoriales y una corona ciliada).

Carecen de aparatos respiratorios y excretores. Las funciones se dan por


difusión.

Hermafroditas, con autofecundación o fecundación cruzada. Las formas


juveniles tienen desarrollo directo, sin metamorfosis.

GNATHOSTOMULIDA
Los gnatostomúlidos son un filo de animales
marinos vermiformes, bilaterales, acelomados o pseudocelomadosdependien
do de autores, de pequeño tamaño (0,5 - 3 mm), que viven entre las
partículas de la arena y los limos (formando parte de la meiofauna), en
ambientes principalmente anaerobios.

Presentan el cuerpo dividido en tres


regiones: cabeza, tronco y cola. En la
cabeza (y en algunas especies también en su
cola) presentan un conjunto de sedas
táctiles con distinta nomenclatura según su
posición (apicalia, frontalia, ventralia,
dorsalia y lateralia) tangorreceptoras.

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Se nutren de hongos y microorganismos que se hallan en los granos de arena


con las características mandíbulas de que está dotada su boca, situada en la
zona antero-ventral.

Se conocen casi 100 especies. No existe registro fósil y han pasado


inadvertidos mucho tiempo por sus dimensiones mínimas y su fragilidad y
transparencia, por lo que hoy hay una gran controversia en lo que respecta a
su historia evolutiva y su taxonomía.

Carecen de cutícula y poseen una epidermis ciliada, como los platelmintos,


por lo que al principio se les clasificó en este grupo. Cada célula de
la epidermis tiene un cilio rodeado por un collar de microvellosidades.

Presentan una disposición faríngea con simetría bilateral y complejas partes


bucales.

Carecen de órganos respiratorios y circulatorios, pero sí un tubo digestivo


ciego.

La locomoción se debe al batido de los cilios presentes en la epidermis,


ayudado en ocasiones por las contracciones de sus músculos longitudinales y
circulares.

La boca y faringe, situadas en la parte ventral de la cabeza, están muy


muscularizadas.

El aparato masticador está constituido por una placa basal que usan para
raspar el sustrato en busca de bacterias, algas microscópicas y detritos,
que son introducidos al bulbo faríngeo (formado por células de tipo
mioepitelial con microvellosidades) gracias a un par de mandíbulas que
pueden ser en forma de pinza o con los extremos distales aserrados. El
alimento pasa del bulbo al intestino, que es lineal, simple y ciego. Las células
que lo forman son contráctiles, por lo que ayudan a triturar y aglutinar los
alimentos durante la digestión.

Poseen de 2 a 5 pares de protonefridios monociliados conocidos


como solenocitos, independientes unos de otros y provenientes
probablemente de la epidermis.

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Tienen por encima del bulbo bucal un ganglio cerebroideo y uno bucal, más
pequeño, unidos por tejido conectivo. Del ganglio cerebroideo salen hacia el
extremo posterior del tronco 3 cordones nerviosos (2 latero-dorsales, 2
laterales y 2 latero-ventrales), siguiendo los pares de paquetes musculares
longitudinales.

Son hermafroditas simultáneos o protándricos (organismos cuyo sexo


masculino madura antes que el femenino) con fecundación cruzada.

El aparato reproductor femenino de cada individuo posee normalmente un


largo ovario dorsal asociado a un receptáculo seminal que en ocasiones puede
estar dividido en dos cámaras: la bursa y la prebursa. Algunos pueden
presentar un orificio genital femenino a modo de vagina conocido como
gonoporo y situado en la línea medio dorsal del cuerpo.

El aparato reproductor masculino consta de uno o dos testículos laterales,


estando en algunos casos los conductos del esperma (o espermiductos) que
acaban uniéndose originando un órgano copulador que finaliza en un gonoporo
(situado en la línea medio ventral) con o sin estilete, usado para introducirlo
en el ovario del compañero.

Una hora después de la fecundación se deposita un único gran huevo que


sale al exterior por contracción del cuerpo que produce la rotura de la
pared, aunque ésta posteriormente cicatriza. El zigoto va transformándose,
por segmentación en espiral y desarrollo directo, en una larva ciliada,
carente de órganos internos y cavidad intestinal, que deviene en adulto en
poco tiempo.

El aparato genital femenino y la morfología de los espermatozoides sirven


para clasificar el filo en dos clases:

Filospermoidea. La cabeza posee una prolongación anterior denominada


rostro. Los espermatozoides son filiformes, con cabeza y flagelo; carecen
de pene, de receptáculos seminales y de vagina, por lo que la transferencia
de esperma se produce por impregnación hipodérmica.

Bursovaginoidea. Cabeza sin rostro. Los espermatozoides no son filiformes.


Tienen poro copulador, bolsa vaginal, vagina y pene.

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MICROGNATHOZOA

Pequeños animales con mandíbulas, son


un filo de invertebrados pseudocelomados.

Contiene una sola especie, Limnognathia maerski, animal


microscópico descubierto en Groenlandia en 2000. Los
ejemplares, capturados en manantiales termales de la
isla Disko se trasladaron al museo
de zoología de Copenhague. Serían cercanos a
los rotíferos, acantocéfalos y gnathostomúlidos, dentro
del clado gnathifera.

Posee las mandíbulas más complejas descubiertas en invertebrados,


formadas por 32 piezas móviles. Para comer, evaginan dichas mandíbulas que
se agarran al sustrato como dos pequeñas manos.

Presenta, además, muchas otras estructuras particulares que justifican,


según los autores, su separación en un filo propio. Tiene el cuerpo dividido
en tres regiones bien diferenciadas, cabeza, tórax y abdomen; el tórax
recuerda a un acordeón y puede extenderse y contraerse, siendo muy
flexible cuando el animal se mueve.

Su tamaño medio es de solo 130 μm de longitud (menor que muchos ciliados),


siendo uno de los animales más pequeños que se conocen.

ROTIFERA

Los rotíferos constituyen un filo de


animales pseudocelomados microscópicos (entre
0,1 y 0,5 mm). Se han descripto
aproximadamente 2.200 especies que habitan
en aguas
dulces, tierra húmeda, musgos, líquenes, hongos,
e incluso agua salada.

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Su nombre proviene de la corona de cilios que rodean su boca que al moverse


en el agua parecen diminutas ruedas.

Sus formas están correlacionadas con su modo de vida. Los flotante son
globosos y con forma de saco; los reptantes y los nadadores son algo
alargados y con forma de gusano; y los tipo sésiles por lo general tienen
forma de saco con una epidermis engrosada por fuera (loriga). Algunos son
coloniales.

El cuerpo del rotífero está formado por una cabeza provista de una corona
ciliada que se utiliza para alimentación y locomoción, un tronco y una cola
posterior, o pie.

El tronco es alargado o sacciforme, contiene a las vísceras y suele tener


antenas sensoriales.

La pared del cuerpo con segmentación superficial. Algunos segregan cutícula


y forman una capa gruesa llamada escudo o lóriga.

El pié es la zona más estrecha, termina en 1 a 4 dedos; es un órgano de


fijación, tiene una glándula pedia que secreta material adhesivo. En las
formas pelágicas nadadoras está ausente o reducido.

La boca está situada en la zona ventral de la región cefálica, y puede estar


rodeada por bandas ciliadas del aparato rotador que crean pequeñas
corrientes que atraen las partículas de alimento del entorno.

A continuación se encuentra la faringe, muy musculada, a la que se accede


directamente a través de la boca o mediante un delgado tubo ciliado (como
ocurre en algunas especies suspensívoras) situado entre ambas estructuras.
La faringe presenta siete piezas duras y articuladas conocidas
como trophi (que actúan a modo de dientes), y forman en conjunto
el mástax (que actúa como el aparato masticador)

Los trophi y mástax son muy variables, y dependen principalmente del


régimen alimentario de cada especie, por lo que es un buen
identificador taxonómico.

En la parte posterior de la faringe se encuentran glándulas salivales que


vierten al mástax diversas enzimas digestivas. Por detrás de la faringe se

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encuentra un esófago que desemboca a un amplio estómago, situándose


entre ambos un par de glándulas gástricas. Después del estómago aparece
un intestino que desemboca en una cloaca a la que también vierten el
sistema excretor y reproductor.

Los rotíferos son dioicos, es decir, tienen sexos separados. Se reproducen


sexual y asexualmente. Los machos son más pequeños que las hembras,
hasta el punto que, en algunas ocasiones, la hembra es diez veces más
grande que el macho. También hay algunas especies en las que el macho no
existe, ya que las hembras se reproducen por partenogénesis.

La cópula se produce por impregnación hipodérmica, es decir, el macho


penetra a la hembra en cualquier parte del cuerpo. La inyección de
los espermatozoides no es fácil ya que los rotíferos poseen una cutícula y
una loriga que los protege. Por esta razón los machos suelen penetrar a la
hembra por la región de la corona, donde la cutícula es más blanda.

Los huevos son fijados al sustrato o bien se adhieren a la hembra, pero


también hay especies vivíparas. Algunos rotíferos producen dos tipos de
huevos: los huevos amícticos son los huevos de verano, tienen la cáscara
delgada y son diploides, por lo tanto no pueden ser fecundados. De estos
huevos sale siempre una hembra por partenogénesis. El otro tipo de huevos
son los huevos mícticos, huevos que ponen en invierno; tienen la cáscara dura
y son haploides. Si no son fecundados producen un macho por
partenogénesis, pero si son fecundados producen una hembra.

Generalmente los rotíferos no tienen larvas. Del huevo salen individuos


sexualmente maduros o casi maduros. Únicamente las especies sésiles
tienen un estadio larvario, que es bastante breve.

Biología y ecología

Existen rotíferos con una cutícula relativamente gruesa y rígida que dan al
animal una apariencia capsular; otros son flexibles y de aspecto y
movimiento vermiforme.

Aunque la gran mayoría de rotíferos son nadadores, algunos son sésiles y


viven en el interior de tubos o cápsulas gelatinosas. Alrededor de 25
especies son coloniales.

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En la mayoría de especies los machos son escasos, de forma que la


reproducción por partenogénesis es bastante común. Además existe un
marcado dimorfismo sexual ya que los machos existentes suelen tener el
aparato digestivo atrofiado, y su existencia se reduce a la producción
de esperma. La vida de una hembra suele ser de una o dos semanas.

Algunas especies son xerobiontes, es decir, sus huevos fertilizados


se enquistan y crean formas de resistencia capaces de sobrevivir a los
períodos de sequía y desecación en los que el hábitat acuático desaparece
por motivos estacionales. Al ser rehidratados emergen rápidamente (en
menos de dos horas) como organismos con capacidad natatoria. Algunas
especies producen un derivado del azúcar trehalosa con el que crean una
sustancia gelatinosa que ayuda a resistir a la falta de agua ambiental.

Clasificación de Rotíferos

Cl. Seisonídeos: marinos, formas alargadas, corona vestigial; hembras con 2


ovarios sin vitelario; epizoicos en branquias de crustáceos. 2 sp.

Cl. Bdelloideos: nadadores o reptantes, corona con dos discos trocales; no


se conocen machos, reproducción partenogénica. (Philodina) 350 sp.

Cl. Monogonontos: nadadores o sésiles hembras con germovitelario único


machos enanos. (Asplanchna) 1500 sp.

ACANTHOCEPHALA

Los acantocéfalos forman un fio de


gusanos parásitos caracterizados por la
presencia de una probóscide invaginable
erizada de espinas.

Posee ciclos biológicos muy complejos, que


implican a varios hospedadores intermedios,
incluidos invertebrados, peces, anfibios, aves y mamíferos.

Existen unas 1.100 especies descriptas cuyo tamaño oscila desde unos pocos
milímetros a 65 cm

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La característica que dota de nombre al grupo es la presencia de una


probóscide o trompa invaginable en el extremo anterior del cuerpo que está
armada con ganchos o espinas que le permite fijarse firmemente a la
mucosa del hospedador.

La probóscide se puede invaginar gracias a un músculo (músculo retractor de


la probóscide) en un saco muscular denominado receptáculo de la
probóscide. Este saco comienza en la capa muscular que se encuentra en la
unión del cuello con la probóscide.

El número de ganchos y espinas con que está armada la probóscide es


variable según la especie y se emplea en taxonomía

Del exterior al interior pueden diferenciarse la cutícula, bajo la cual se


halla una epidermis sincitial seguida de una capa muscular

Los acantocéfalos carecen de boca para ingerir alimento, característica


compartida con cestodos como las tenias. Por ello absorben los nutrientes
ya digeridos por el hospedador a través el tegumento corporal, muy fino, lo
cual les simplifica enormemente el aparato digestivo.

Poseen un ganglio central tras la probóscide, a la cual inerva. Además, existe


un ganglio genital en la zona más distal.

Existen papilas en su superficie sensibles a diversos estímulos.

Anatomía de los acantocéfalos.

1: probóscide
2: lemnisco
3: bolsa de la probóscide
4: ganglio nerviosos
5: ligamento genital
6: testículos
7: glándulas del cemento.

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Ciclo vital

Los acantocéfalos poseen ciclos vitales complejos, con un gran número


de hospedadores intermedios.

Una vez expelidos por la hembra, los embriones se eliminan por las heces del
hospedador.

Después, deben ser ingeridos por un invertebrado, generalmente


un crustáceo, o bien un molusco. En él, el acantocéfalo se aloja en la cavidad
del cuerpo, donde se enquista y se desarrolla hasta un adulto incapaz de
reproducirse.

Una vez el crustáceo es ingerido por otro animal, éste puede convertirse en
el hospedador final o bien tratarse de un hospedador intermedio; de
tratarse del final, en él el quiste se reactiva y se transforma en una fase
infectiva; de no ser así, aún sigue enquistado.

Una vez situado en el hospedador final, el acantocéfalo evagina su


probóscide y se ancla al hospedador, tras lo cual desarrolla su aparato
reproductor. Tras la fecundación, los embriones son liberados del útero de
la hembra y el ciclo se repite.

Patología e importancia médica

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Las infecciones con acantocéfalos en humanos son raras, pero pueden


ocurrir a través de la ingesta de pescado o cangrejos crudos infectados con
polimórfidos. También pueden ocurrir por medio de infecciones accidentales
con acantocéfalos que parasitan ratas o cerdos.

La acción traumática de la probóscide puede ocasionar dolor, debido a su


penetración profunda, que genera daño local e inflamación en el lugar donde
se fija el parásito. Esta lesión puede infectarse con organismos patógenos
como las baterías. En ocasiones pueden perforar el intestino, causando
peritonitis en el huésped. En estos casos, los parásitos deben ser eliminados
mediante cirugía.

M. Mmoniliforis ha sido reportado como parásito accidental de humanos,


siendo parásito frecuente en roedores y carnívoros domésticos como gatos
y perros.

Al menos dos especies, macracanthorhynchus hirudinaceus y moniliformis


moniliformis, son de interés médico veterinario, y en ocasiones pueden
llegar a infectar al humanos.

La primera de ellas parasita a porcinos domésticos y silvestres, tales como


cerdos y pecaríes, y a algunos primates, como los monos, que son
depredadores de coleópteros en estado larvario.

En el intestino el parásito compite con el huésped por los recursos


alimenticios.

Bioindicadores

Los acantocéfalos han sido considerados como indicadores ambientales,


debido a su capacidad de concentrar metales pesados.

La concentración de metales pesados en estos parásitos es mil veces mayor


que las encontradas en los tejidos de su hospedador. Además, se ha
encontrado que los huéspedes parasitados presentan concentraciones de
metales inferiores a aquellos individuos de la misma especie que no están
parasitados por acantocéfalos.

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BIBLIOGRAFÍA SUGERIDA (para los tres apuntes de protostomados)

 Principios integrales de Zoología – Hickman, Roberts, Larson y otros –


Ed. McGraw Hill – 13ª edición
 Curtis, H- Sue Barnes, N – Biología – Ed. Médica Panamericana – 5ª
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 https://www.ucm.es/data/cont/docs/465-2013-08-22-
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Annelida

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