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Volume 103 Annals

Number 2 of the R

2018 Missouri
Botanical
Garden
REVISIÓN TAXONÓMICA DE Agostina B. Sassone2* y Silvia C.
LAS ESPECIES DEL GÉNERO Arroyo-Leuenberger2
SUDAMERICANO TRISTAGMA
(AMARYLLIDACEAE,
ALLIOIDEAE)1

RESUMEN
Tristagma Poepp. (Amaryllidaceae, Allioideae) se caracteriza morfológicamente por la combinación de una espata compuesta
por dos brácteas connadas en la base, un tubo floral que siempre cubre al ovario y filamentos estaminales dispuestos en dos series.
Tanto la circunscripción genérica, como la de las especies de Tristagma ha sido fuente de confusión, principalmente debido a
la dificultad de encontrar ejemplares de herbario completos, la floración temprana, la abundancia de taxones descritos o
transferidos a Tristagma y la falta de una clave para las especies. Sobre la base de una exhaustiva revisión bibliográfica y
estudios morfológicos, se presenta una breve historia taxonómica del género, una descripción del mismo y se reconocen 12
especies, incluyendo su distribución geográfica, fenologı́a, nuevas ilustraciones y una clave para las especies. Nuestra revisión
incluye el estudio de ca. de 500 especı́menes, la visita a 42 herbarios y la designación de un neotipo.

ABSTRACT
Tristagma Poepp. (Amaryllidaceae, Allioideae) is morphologically characterized by the unique combination of a spathe
composed by two bracts connate at the base, floral tube always covering the ovary and staminal filaments disposed in two series.
Genus and species circumscriptions within Tristagma have been a source of confusion because of the difficulty of finding complete
herbarium material, early flowering time, the abundance of taxa treated under Tristagma and the lack of a key to species. Based on
an exhaustive bibliographic revision and morphological studies, we present a short taxonomic history and description of the genus,
followed by a key to the 12 species we recognize, their descriptions, distribution ranges and phenology, and new illustrations. Our
revision involves the examination of about 500 specimens from 42 herbaria, and the designation of a neotype.
Key words: Amaryllidaceae, Argentina, Chile, Ipheion, taxonomy, Tristagma.

1 Este trabajo fue financiado por el Consejo Nacional de Investigaciones Cientı́ficas y Técnicas (CONICET) y ALEARG a través

de las becas otorgadas a A. B. S., y por la Agencia Nacional de Promoción Cientı́fica y Tecnológica otorgado a Liliana M. Giussani y
del cual, A. B. S. y S. C. A.-L. son parte, préstamo BID-PICT 2013 0298. Expresamos nuestra gratitud a los curadores de los
herbarios mencionados, por los préstamos y el acceso al material y a D. Hunt por su apoyo en el viaje a los herbarios ingleses. Los
viajes de recolección fueron financiados por National Geographic “Young Explorer Grant” e International Association for Plant
Taxonomy (IAPT) “Research Grants Program in Plant Systematics” ambas otorgadas a A. B. S., y fueron posibles gracias a la ayuda
de R. Kiesling y L. Flores. En particular estamos agradecidos a L. M. Giussani por sus aportes en versiones previas de este
manuscrito y a los dibujantes Marcelo Dı́az y Francisco Rojas por las ilustraciones. Finalmente también queremos agradecer al
editor y revisores por el tiempo invertido en mejorar este manuscrito.
2 Instituto de Botánica Darwinion, CONICET-ANCFEN, Labardén 200, CC 22, B1642HYD, San Isidro, Buenos Aires,

Argentina.
* Autor para correspondencia: asassone@darwin.edu.ar
VERSION OF RECORD FIRST PUBLISHED ONLINE ON 25 APRIL 2018 AHEAD OF SUMMER 2018 ISSUE.
doi: 10.3417/2018069 ANN. MISSOURI BOT. GARD. 103: 163–174.
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Missouri Botanical Garden

Figura 1. Figura adaptada de Sassone (2017). Consenso de mayorı́a generado a partir de inferencia bayesiana usando las
secuencias obtenidas con el marcador ITS. Sobre las ramas se observa la probabilidad posterior de cada clado.

Tristagma Poepp. es un género de la subfamilia Allio- fruto (Guaglianone, 1972; Sassone et al., 2013). En
ideae (Amaryllidaceae) incluido dentro de la tribu Leuco- cuanto a los estudios citogenéticos, Tristagma se difer-
coryneae (Sassone et al., 2014), endémico de Argentina y encia de su género hermano por su inusual uniformidad
Chile. La circunscripción de los géneros y especies que en el número básico de cromosomas (x), ası́ como en el
componen Leucocoryneae no ha sido sencilla (Traub, contenido total de ácido desoxirribonucleico (ADN)
1953, 1963; Traub & Moldenke, 1955; Guaglianone, (Crosa, 1981; Souza et al., 2016; Pellicer et al.,
1972), llevando en muchos casos a la abundancia de 2017; Sassone et al., 2017). Las especies de Tristagma
nombres para una misma especie. Una de las posibles presentan un número básico de cromosomas x 5 4
razones de esta dificultad, se debe a que los géneros de (formado por tres cromosomas metacéntricos 1 uno
la tribu, y también Tristagma, son difı́ciles de colectar, acrocéntrico) y los niveles de ploidı́a varı́an desde dip-
debido a la presencia de bulbo, la fragilidad de las hojas loide a hexaploide (Crosa, 1981; Pellicer et al., 2017),
e inflorescencias, y también por su temprana floración. mientras que el contenido monoploide de ADN (1Cx) es
Los estudios filogenéticos moleculares realizados cercano a los 18 pg (Pellicer et al., 2017; Sassone et al.,
hasta el momento definen al género como monofilético, 2017).
siendo Ipheion Raf. el género más afı́n (Souza et al., Como primer paso en la revisión del género se publicó
2016; Pellicer et al., 2017; Fig. 1). Asimismo, tanto una lista de especies con sinónimos y lectotipificaciones
Tristagma como Ipheion presentan sinapomorfı́as mor- en Arroyo-Leuenberger y Sassone (2016). En el presente
fológicas particulares: la soldadura de las brácteas, trabajo presentamos la revisión completa del género,
el n úmero de flores por inflorescencia y tipo de acompañada de una breve historia taxonómica.
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2018 Revisión del Género Sudamericano Tristagma
(Amaryllidaceae)

HISTORIA TAXONÓMICA CGE, CONC, CORD, CUZ, E, FI, GH, GOET, HAL,
HBG, HSP, HUSA, JE, K, L, LP, LY, LZ, MERL, MO,
El género Tristagma fue descrito por E. F. Poeppig
P, PE, SGO, SI, TO, U, UPS, US, USM, W, WAG, Z,
(1833) basándose en Tristagma nivale Poepp. Muchas
las abreviaturas de los herbarios son las definidas por
de las especies hoy consideradas como parte del género
Thiers (2018; continuamente actualizado).
Tristagma (Arroyo-Leuenberger & Sassone, 2016) han
Se han realizado viajes de exploración en toda el área
sido originalmente descritas en otros géneros, como es el
de distribución del género, incluyendo algunas local-
caso de Triteleia porrifolium Poepp. (1833) o Triteleia
idades tipo. La mayorı́a de las especies fueron estudia-
bivalvis Hook. ex Lindl. (Lindley, 1829), y a lo largo de das en el campo, y los especı́menes recolectados fueron
los años, han sido transferidas a diversos géneros. Kunth objeto de exhaustivos estudios morfológicos. Asimismo,
(1843) y Gay (1854) ubicaron las especies de Tristagma muchas especies se mantuvieron en cultivo en el Inver-
en Triteleia Douglas ex Lindl. Por su parte, Baker, náculo del Instituto de Botánica Darwinion, para un
tampoco aceptó Tristagma y ubicó las especies descri- mejor análisis de los caracteres.
tas hasta ese momento bajo Triteleia y Milla Cav. En el Apéndice 1 se presentan las especies aceptadas
(Baker, 1871). Posteriormente, transfiere algunas espe- y en el Apéndice 2 el ı́ndice de colectores de es-
cies al género Brodiaea Sm. (Baker, 1896). Después de pecı́menes representativos de cada especie.
casi 70 años de que Poeppig describiera al género, Neger
(en Dusén [1900]), Spegazzini (1902), Rendle (1904) y TRATAMIENTO TAXONÓMICO
Gandoger (1919) describen nuevamente especies bajo
Tristagma. Luego, Hoover (1939a, 1939b, 1941) es el Tristagma Poepp., Fragm. Syn. Pl. 8. 1833. TIPO:
primero en señalar diferencias morfológicas entre Bro- Tristagma nivale Poepp.
diaea, Triteleia y Tristagma, concluyendo que los dos Steinmannia Phil., Anales Univ. Chile 65: 64. 1884. Gara-
primeros se encontraban restringidos al hemisferio Norte, ventia Looser, Revista Chilena Hist. Nat. 48: 79. 1944.
en contraposición con la distribución Sudamericana de TIPO: Steinmannia graminifolia Phil.
Tristagma. Actualmente Brodiaea y Triteleia se encuen-
Bulbos con catáfilos internos membranosos, blanque-
tran incluidos en la familia Asparagaceae y esto fue
cinos, sin olor aliáceo. Hojas 2 a 7, vaina foliar mem-
corroborado por análisis filogenéticos basados en datos
branácea, lámina foliar ligeramente carnosa, generalmente
moleculares (Pires & Sytsma, 2002; Seberg et al., 2012).
plana, verde, glabra. Escapos erguidos. Inflorescencia (1-)
Traub (1953) y Traub y Moldenke (1955) tratan a las
2-flora o pluriflora, en cima umbeliforme. Espata formada
especies de Tristagma bajo Ipheion incluyendo 23
por 2 brácteas papiráceas soldadas sólo en la base o más,
especies dentro del mismo. Sin embargo, algunos años
nunca sobrepasando la mitad de su longitud (Fig. 2A),
más tarde Traub (1963) define a Tristagma con 29 espe-
generalmente angostas de 2 mm lat. Pedicelos glabros,
cies y, aludiendo razones de prioridad nomenclatural,
desiguales o subiguales, 0.1–4 cm. Perigonio blanco-
transfiere todas las especies incluidas previamente en
verdoso, blanco-amarillento, morado o gris-verdoso, pocas
Ipheion a Tristagma. Siguiendo a Guaglianone (1972),
veces negruzco, tépalos 6, soldados formando un tubo
el género Tristagma se puede distinguir de sus géneros
más cercanos debido a la presencia de una espata conspicuo que recubre al ovario, ápice de los tépalos
formada por dos brácteas soldadas brevemente en la rollizos o patentes, a veces carnosos. Estambres 6,
base, inflorescencias usualmente plurifloras, tépalos siempre dispuestos en dos series, soldados al tubo del
formando un tubo que cubre al ovario, estambres perigonio; filamentos estaminales lineares o subula-
siempre dispuestos en dos series y frutos aerocárpicos, dos, nunca connados (Fig. 2B); anteras amarillas a
diferenciándolos de las especies de Ipheion, que pre- amarillo-verdosas, ubicadas por encima o por debajo
sentan frutos humifusos, es decir, se recurvan y tocan el del estigma; nunca se observó crecimiento de los
suelo. Ravenna (2001) también acepta Tristagma pero filamentos posterior a la antesis. Ovario 3-carpelar,
incluye Ipheion como una sección de las tres que de- 3-locular, nectarios septales; óvulos 6 a 30 por lóculo.
fine dentro del género y realiza varios tratamientos donde Estilo apical, trı́gono, persistente; estigma capitado,
describe nueve especies nuevas (Ravenna, 1967, 2001, trı́fido (Fig. 2C), o suavemente 3-lobado, papiloso. Fruto
2005a, 2005b) contribuyendo al caos nomenclatural y aerocárpico (futo aéreo, no toca el suelo), cápsula
taxonómico, por la escasez de caracteres diagnósticos, y globosa, pluriseminada. Semillas irregulares, polié-
falta de claves para poder diferenciarlas. dricas, tegumento negro, rugoso, 3–6 3 3–4.5 mm.
Número básico cromosómico, x 5 4 (Crosa, 1981).
MATERIALES Y MÉTODOS
Distribución y hábitat. La distribución de Tristagma
Los estudios morfológicos se llevaron adelante en cubre aprox. 3000 km2, el lı́mite norte es el paralelo 28°S
más de 500 especı́menes pertenecientes a 42 herbarios: en Chile (en Argentina sólo llega hasta 33°S), mientras
AGUCH, B, BA, BAA, BAB, BAF, BM, BR, BREM, C, que el lı́mite sur se da en Tierra del Fuego (55°S). En
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Figura 2. —A. Base de la inflorescencia, espata formada por dos brácteas de Tristagma bivalve (Hook. ex Lindl.) Traub. —B. Flor
abierta de T. graminifolium (Phil.) Ravenna, se observa el estigma capitado y los filamentos estaminales dispuestos en dos series. —C.
Gineceo de T. anemophilum Ravenna, se puede observar el estilo breve y el estigma trı́fido. —D. Iconografı́a de T. berteroi (Kunth)
S. C. Arroyo & Sassone. A, aspecto general de la planta; B, flor; C, flor abierta longitudinalmente; D, detalle del estigma; E, óvulos
presentes en un lóculo. Ilustración realizada por Marcelo Dı́az (Instituto de Botánica Darwinion [IBODA]-CONICET).

cuanto a la distribución longitudinal se extiende desde la habitan tanto en suelo rocoso, arcilloso como arenoso, en
costa del Pacı́fico Sur (75°O), ocupando el centro de áreas abiertas, en pastizales y/o en el bosque Andino-
Chile y llegando hasta la costa del Océano Atlántico en la Patagónico, tanto a nivel del mar como también en cerros
Patagonia argentina (55°O). Las especies de Tristagma y montañas (Cordillera de los Andes).

CLAVE PARA LA DIFERENCIACIÓN DE LAS ESPECIES (12) DE TRISTAGMA


1. Flores blancas, amarillentas, verdosas, con nervios púrpuras o verdosos bien marcados en el envés de los tépalos.
Tubo floral nunca más largo que la 1/2 de su longitud.
2. Bulbo usualmente prolongado formando un rizoma. Hoja lanceolada, usualmente circinada. Brácteas mayores
a 4 mm lat. Flores brevemente pediceladas, pedicelos menores a 1 cm. . . . . . . . . T. circinatum (Sandwith) Traub.
29. Bulbo sin rizoma. Hoja lanceolada o filiforme, nunca circinada. Brácteas menores a 3 mm lat. Flores
siempre pediceladas, pedicelos mayores a 1 cm.
3. Tépalos fusionados al menos 1/3 de su longitud.
4. Tépalos fusionados 1/2 o más de su longitud. Ápices de los tépalos generalmente obtusos.
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2018 Revisión del Género Sudamericano Tristagma
(Amaryllidaceae)

5. Inflorescencia 1-3(-4)-flora. Estigma capitado. . . . . . . . . . . . . . . . . . T. patagonicum (Baker) Traub


59. Inflorescencia 5-7-flora. Estigma trı́fido. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. poeppigianum (Gay) Traub
49. Tépalos fusionados entre 1/3 y 1/2 de su longitud. Ápices de los tépalos agudos.
6. Hoja lanceolada . 1 mm lat. Pedicelos usualmente más cortos que las flores. Andes de Chile,
a más de 1800 m.s.n.m.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. bivalve (Hook. ex Lindl.) Traub
69. Hoja filiforme 0.5–1 mm lat. Pedicelos más largos que las flores. Zonas costeras de Chile
alcanzando los 1100 m.s.n.m.. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. porrifolium (Poepp.) Traub
39. Tépalos fusionados 1/5 o 1/6 de su longitud.
7. Escapo de hasta 10 cm de long. Espata más larga que los pedicelos. Pedicelos 2–8 mm.
8. Tépalos de 1.1–1.5 cm long. Ápices de los tépalos agudos. Filamentos estaminales subulados.
Estilo muy breve, 1–1.5 mm. Argentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. anemophilum Ravenna
89. Tépalos de 1 cm long. Ápices de los tépalos obtusos. Filamentos estaminales lineares. Estilo
mayor a 2 mm long. Chile. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. berteroi (Kunth) S. C. Arroyo & Sassone.
79. Escapos mayores a 10 cm long. Espata igual o más corta que los pedicelos. Pedicelos usualmente
. 10 mm long.
9. Tépalos 2–3.5 cm. Estigma ubicado por encima de las anteras o de igual altura . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. violaceum (Kunth) Traub
99. Tépalos 1–1.5 cm. Estigma ubicado por debajo de las anteras. . . . . . . . . . . T. gracile (Phil.) Traub
19. Flores verdes, moradas, gris-verdosas o negruzcas, sin vena marcada en el envés de los tépalos. Tubo floral mayor
que la 1/2 de su longitud, usualmente más corto que 1 cm de long.
10. Flores campanuladas, verdes, tépalos , 1 cm de long. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. graminifolium (Phil.) Ravenna
109. Flores tubulares a infundibuliformes, verdes, moradas o negruzcas, tépalos . 1 cm.
11. Hojas filiformes a lanceoladas, a veces circinadas, (1.5–)2–3.5(–4) mm de lat. Ápices de los tépalos
carnosos. Filamentos estaminales entre 2 y 5 mm long . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. nivale Poepp.
119. Hojas filiformes, nunca circinadas, 0.5–1(–1.5) mm de lat. Ápices de los t épalos nunca carnosos.
Filamentos estaminales entre 1 y 2 mm long. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . T. ameghinoi (Speg.) Speg.

1. Tristagma ameghinoi (Speg.) Speg., Anales Mus. Boelcke et al. 11523 (holotipo, BAB 00000030!;
Nac. Buenos Aires 7: 172. 1902. Brodiaea ame- isotipos, BAA 00001205!, SI 000447!).
ghinoi Speg., Revista Fac. Agron. Univ. Nac. La
Bulbo ovoide ca. 1.2 cm long. Hojas 4 a 5, vaina foliar
Plata 3: 575. 1897. TIPO: s.d. (lectotipo, desig-
3.5–4.7 cm, lámina linear, 5–10 cm. Escapo 3–4 cm.
nado en Arroyo-Leuenberger & Sassone [2016:
Inflorescencia biflora. Brácteas 15 mm. Pedicelos 4–6 mm.
25], LPS 11739! en LP 004243!).
Perigonio patente, blanco; tépalos 11–15 mm 3 1.1 mm,
Bulbo alargado, 1–2.5 cm long. Hojas 4 a 6, más o soldados en la base en 2.6 mm, ápices de los tépalos muy
menos dı́sticas, vaina foliar 3–8 cm, lámina filiforme, agudos. Filamentos estaminales de 1 mm, subulados, pla-
ligeramente carnosa, 8–20 cm 3 0.5–1(–1.5) mm. nos. Óvulos, numerosos por lóculo. Estilo breve, 1–1.5 mm;
Escapo 5–17 cm. Inflorescencia 1-2-flora, umbeliforme. estigma trı́fido.
Brácteas 1.1–3 cm. Pedicelos 0.4–2 cm. Perigonio
tubular, verde, pardo; tépalos 12–30 3 0.5–1.5 mm, Fenologı́a. Florece en febrero.
soldados más de la 1/2 de su longitud formando un
tubo, ápice de los tépalos angostos, usualmente recur- Distribución y hábitat. Se conoce hasta el momento
vados. Filamentos estaminales 1–2 mm, lineares; anteras sólo el ejemplar tipo, dado que no se ha vuelto a re-
amarillas o amarillo-verdosas. Óvulos 6 a 20 por lóculo. colectar. Se la ha encontrado a 2200 m.s.n.m.
Estilo 2–5(–6) mm; estigma capitado.

Fenologı́a. Florece desde octubre a enero (rara vez 3. Tristagma berteroi (Kunth) S. C. Arroyo & Sas-
se la ha encontrado florecida en febrero), dependiendo sone, Phytotaxa 277: 26. 2016. Triteleia berteroi
principalmente de la elevación que habita. Kunth, Enum. Pl. [Kunth] 4: 467. 1843, as “ber-
teri.” Brodiaea berteroi (Kunth) Fuentes, Bol. Mus.
Distribución y hábitat. Esta especie se encuentra Nac. Hist. Nat., Santiago de Chile 12: 110. 1929.
tanto en la estepa patagónica como en zonas de alta TIPO: Chile. In pascuis sabulosis, loco dicto “Las
elevación, y se distribuye desde la costa del Océano Tablas”, Valparaı́so, ago. 1830, in herb., C. J. Bertero
Atlántico hasta la Cordillera de los Andes. Se encuentra 1802 (lectotipo, designado en Arroyo-Leuenberger &
distribuida desde el nivel del mar hasta los 3000 m.s.n.m. Sassone [2016: 26], GH 00029945!).
Triteleia gaudichaudiana Kunth, Enum. Pl. [Kunth] 4: 467.
2. Tristagma anemophilum Ravenna, Bol. Soc. Ar- 1843. Brodiaea gaudichaudiana (Kunth) Fuentes, Bol.
Mus. Nac. Hist. Nat., Santiago de Chile 12: 110. 1929.
gent. Bot. 11(2–3): 147. 1967. TIPO: Argentina. TIPO: Chile. Valparaı́so, 1835, C. Gaudichaud 61 (hol-
Neuquén: Dpto. Minas, valle superior del Arroyo otipo, B†; foto, F 10.018!, neotipo, designado en Arroyo-
Atreuco, alt. 2200 m.s.n.m., 2 feb. 1964, O. Leuenberger & Sassone [2016: 26]).
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Bulbo esférico de 10–13 mm de diám. Hojas 2 a 3, encontrado florecida desde julio a febrero dependiendo
más o menos dı́sticas, vaina foliar 2–4 cm, lámina de la altura en la que se encuentra y de las particular-
filiforme, 6–14 cm 3 1–2 mm. Escapo 4–6(–10) cm. idades climáticas del año de recolección.
Inflorescencia 1-2-flora. Brácteas 1–1.5 cm. Pedicelos
2–8 mm. Perigonio infundibuliforme, blanco con nervio Distribución y hábitat. Se distribuye exclusivamente
central morado; tépalos 10 3 2–4 mm, soldados en 1/5 o en Chile, ha sido recolectada en zonas de alta elevación
1/6 de su longitud, ápices de los tépalos obtusos. Filamentos . 1500 m.s.n.m., y se la ha encontrado florecida al
estaminales lineares, 1.5–3 mm. Óvulos 10 a 12 por derretirse la nieve, en presencia de Latace andina
lóculo. Estilo mayor a 2 mm; estigma trı́fido. Figura 2D. (Poepp.) Sassone y Barneoudia chilensis Gay.

Fenologı́a. Tristagma berteroi florece desde julio Nota. El neotipo elegido para Tristagma brevipes se
hasta noviembre. ajusta a la descripción original de Kuntze, y proviene de
los Andes chilenos.
Distribución y hábitat. Se la ha encontrado exclu-
sivamente en Chile, en zonas ubicadas hasta los 5. Tristagma circinatum (Sandwith) Traub, Pl. Life
800 m.s.n.m. (Stanford) 19: 61. 1963. Brodiaea circinata Sand-
with, Hooker’s Icon. Pl. (ser. 5) 4: tab. 3350. 1937.
4. Tristagma bivalve (Hook. ex Lindl.) Traub, Pl. TIPO: Argentina. Neuquén: Cerro Colohuincul, near
Life (Stanford) 19: 61. 1963. Triteleia bivalvis San Martı́n de los Andes, 1800–2100 m.s.n.m.,
Hook. ex Lindl., Edwards’s Bot. Reg. 15: sub t. 17 dic. 1926, H. F. Comber 879 (holotipo, K
1293. 1830. Milla bivalvis (Hook. ex Lindl.) Baker, 000098751!; isotipo, E 00282483!).
J. Linn. Soc., Bot. 11: 386. 1871. Hookera bivalvis
Tristagma sociale Ravenna, Onira 6(3): 28. 2001. TIPO:
(Hook. ex Lindl.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 712. Argentina. Mendoza: Malargüe, Portezuelo del Ancho,
1891. Brodiaea bivalvis (Hook. ex Lindl.) F. Meigen, 30 km al oeste de los Molles, 2800 m.s.n.m., 19 ene.
Bot. Jahrb. Syst. 17(3–4): 225. 1893. Ipheion bivalve 1972, H. A. Fabris & F. O. Zuloaga 8501 (holotipo, LP
(Hook. ex Lindl.) Traub, Pl. Life (Stanford) 9: 69. no encontrado; isotipo, SI 000453!).
1953. TIPO: Chile. Región Metropolitana: bath of
Collina, near St. Jago [Santiago] at the limit of the Bulbo oblongo, 0.2–1.8 cm long., con rizoma y raı́ces
snow, 1825, McRae s.n. (lectotipo, designado en Arroyo- robustas. Hojas 4, más o menos dı́sticas, vaina foliar
Leuenberger & Sassone [2016: 26], CGE 06865!). 4 cm; lámina ligeramente carnosa, glauca, generalmente
presenta el ápice circinado, 5–18 3 2–4 cm. Escapo de
Tristagma brevipes (Kuntze) Traub, Pl. Life (Stanford) 19: 61.
1963. Triteleia brevipes Kuntze, Linnaea 20: 9. 1847.
igual longitud que las hojas, (2–)5–10 cm. Inflorescencia
Milla brevipes (Kuntze) Baker, J. Linn. Soc., Bot. 11: 386. 2-5-flora. Brácteas 1.1–2.5 cm 3 4–7 mm. Pedicelos
1871. Hookera brevipes (Kuntze) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 0.1–1 cm. Perigonio campanulado, infundibuliforme,
2: 712. 1891. Brodiaea brevipes (Kuntze) Baker, Gard. blanco, nervadura central olivácea, muy marcada; tépalos
Chron. ser. 3, 20: 459. 1896. Ipheion brevipes (Kuntze)
15–20 3 2–6 mm, soldados aprox. en la 1/2 de su long.,
Traub, Pl. Life (Stanford) 9: 69. 1953. TIPO: Chile.
Región Metropolitana: bath of Collina, near St. Jago ápice de los tépalos obtusos y patentes. Filamentos
[Santiago] at the limit of the snow, 1825, McRae s.n. estaminales lineares, 3–8 mm. Óvulos 6 a 12 por lóculo.
(neotipo, designado aquı́, CGE 06865!). Estilo 5–10 mm; estigma capitado.

Bulbo esférico a ovoide, 1–3 3 0.5–2 cm. Hojas 4 a Fenologı́a. Esta especie florece desde noviembre
6, más o menos dı́sticas, vaina foliar 3–10 cm; lámina hasta enero.
filiforme a lanceolada, 6–25 cm 3 1–4 mm. Escapo
3–17 cm. Inflorescencia 2-5-flora. Brácteas 1.2–2.5 cm, Distribución y hábitat. Tristagma circinatum habita
soldadas sólo en la base. Pedicelos (0.5–)1–1.5(–2) cm, en áreas próximas al lı́mite con la nieve (3000–3500
suelen recurvarse luego de la antesis. Perigonio infun- m.s.n.m.), y florece luego del derretimiento de la misma,
dibuliforme, blanco-amarillento; t épalos 12–25 3 se ha encontrado creciendo acompañado de Barneoudia
1–4 mm, soldados en 1/3 de su longitud, ápices de major Phil. y Latace andina.
los tépalos agudos. Filamentos estaminales levemente
subulados, 3–12 mm. Óvulos 6 a 12 por lóculo. Estilo 6. Tristagma gracile (Phil.) Traub, Pl. Life (Stan-
5–8 mm, no sobrepasa la altura de los filamentos esta- ford) 19: 61. 1963. Triteleia gracilis Phil., Anales
minales más altos; estigma trilobado a trı́fido. Figura 3A. Univ. Chile 550. 1873. Brodiaea philippiana Baker,
Gard. Chron. ser. 3, 20: 459. 1896, nombre de
Fenologı́a. Tristagma bivalve florece entre los reemplazo. Ipheion gracile (Phil.) Traub, Pl.
meses de octubre y noviembre, aunque se la ha Life (Stanford) 9: 69. 1953. TIPO: Chile. Regi ón
Volume 103, Number 2 Sassone & Arroyo-Leuenberger 169
2018 Revisión del Género Sudamericano Tristagma
(Amaryllidaceae)

Figura 3. —A. Iconografı́a de Tristagma bivalve (Hook. ex Lindl.) Traub. —B. Iconografı́a de T. gracile (Phil.) Traub. —C.
Tristagma graminifolium (Phil.) Ravenna. —D. Tristagma violaceum (Kunth) Traub. Las referencias en todas las láminas son las
siguientes: A, aspecto general de la planta; B, flor; C, flor abierta longitudinalmente; D, detalle del estigma; E, óvulos presentes
en un lóculo. Ilustraciones realizadas por Marcelo Dı́az (Instituto de Botánica Darwinion [IBODA]-CONICET).

Araucania, Pinales de Nahuelbuta, H. Volcksmann lanceolada, grácil, 10–26 cm. Escapo (5–)10–20(–39)
(holotipo, SGO 000001125!). cm. Inflorescencia 2-4-flora. Brácteas 1–2.5 cm. Ped-
icelos 1–2.5 cm. Perigonio infundibuliforme, blanco-
Bulbo ovoide, 1–2 cm long., con raı́ces carnosas, amarillento; tépalos 10–15 3 1.5–6 mm, soldados en
abundantes. Hojas 3 a 6, vaina foliar 2–5 cm, lámina 1/5 o 1/6 de su longitud, ápices de los tépalos obtusos.
170 Annals of the
Missouri Botanical Garden

Filamentos estaminales marcadamente subulados, orientalis], Rı́o Cullen, 1891, B. Ansorge 474 (lectotipo,
1–4 mm. Óvulos 7 a 16 por lóculo. Estilo 3 mm, más designado en Arroyo-Leuenberger & Sassone [2016: 29],
UPS V-714212!).
corto que los filamentos estaminales; estigma trı́fido. Tristagma eremophilum Speg., Anal. Mus. Buenos Aires 7:
Figura 3B. 171. 1902. TIPO: Argentina. Chubut: Carrenleufú (non
rara in collinis saxosis secus Carren-leofu, aest),
Fenologı́a. Tristagma gracile florece desde julio a 1899–1890, N. Illin s.n. (holotipo, LP 004259!).
noviembre. Tristagma chubutense Gand., Bull. Soc. Bot. France 66: 292.
1919. TIPO: Argentina. Chubut: Carrenleufú [ad fluvium
Distribución y hábitat. Se la ha recolectado en Carrenleni], 15 dic. 1908, C. J. F. Skottsberg 541 (hol-
otipo, LY 0015018!; isotipo, UPSV-714132!).
ambientes de baja elevación y costeros de Chile. Tristagma philippii Gand., Bull. Soc. Bot. France 66: 292.
1919. TIPO: Chile. 1893, R. A. Herbarii & F. Philippi s.n.
7. Tristagma graminifolium (Phil.) Ravenna, Pl. (holotipo, LY 0015019!).
Life (Stanford) 34: 133. 1978. Steinmannia gra- Tristagma fragrans Ravenna, Onira 6(3): 24. 2001. TIPO:
Chile. Región Metropolitana: culta in Santiago, ex Andes
minifolia Phil., Anales Univ. Chile 65: 64. 1884. La Parva, Oct. 1998, P. F. Ravenna 3070 (holotipo, Herb.
Garaventia graminifolia (Phil.) Looser, Revista Ravenna, no visto; isotipos, BA, BM, no encontrados).
Chilena Hist. Nat. 48: 79. 1944. Nothoscordum
graminifolium (Phil.) Traub, Pl. Life (Stanford) 24: Bulbo oblongo-ovoide a oblongo, 1–3.3 3 1.5–2 cm.
49. 1968. TIPO: Chile. Cerro Renca, 1883/8, Hojas generalmente 2 a 6, vaina foliar 2–8(–12) cm;
F. Philippi s.n. (lectotipo, designado en Arroyo- láminas filiformes a lanceoladas, ligeramente carnosas,
Leuenberger & Sassone [2016: 29], SGO 5–17(–22) cm 3 (1.5–)2–3.5(–4) mm. Escapo 4–21 cm.
000001119!; isolectotipo, SGO 000001120!). Inflorescencia 2-3-flora. Brácteas 1.1–1.7 cm. Pedicelos
Bulbo esférico de 8–13 mm de diám. Hojas 5 a 7, 0.1–3.5 cm, desiguales y recurvados, suelen profundizar la
vaina foliar 2.2–4 cm; lámina lanceolada, grácil, del- curvatura al fructificar. Perigonio verde, pardo-morado o
icada, 6–15 cm. Escapo grácil, de menor longitud que negruzco; tépalos 1.5–2.5(–3) cm, soldados más de la
las hojas, 1–4 cm. Inflorescencia 1-flora. Brácteas 1/2 de su long. formando un tubo conspicuo; ápice de
8–12 mm, soldadas en 1/3 de su long. Pedicelos los tépalos patentes rollizos, carnosos. Filamentos
4–6(9) mm, generalmente recurvados luego de la ante- estaminales lineares, 2–5 mm. Ovario 2–5 mm; óvulos
sis. Perigonio campanulado, verdoso, persistente en la 5 a 12 por lóculo. Estilo 6–14 mm, nunca superando
cápsula; tépalos 5–10 3 0.5–1 mm, soldados más de la altura de los filamentos estaminales más largos;
3/4 de su longitud formando un tubo. Filamentos esta- estigma capitado.
minales lineares, 1–2.5 mm. Óvulos 6 a 8 por lóculo.
Estilo 2.2–2.7 mm; estigma capitado. Figura 3C. Fenologı́a. Florece principalmente entre los meses
de noviembre y diciembre, pero se la ha recolectado
Fenologı́a. Esta especie es la primera en florecer, desde octubre hasta marzo.
entre julio y agosto.
Distribución y hábitat. Tristagma nivale llega hasta
Distribución y hábitat. Esta especie se encuentra en Tierra del Fuego, siendo la especie de distribución más
cerros de baja elevación (ca. 800–1000 m.s.n.m.) en la austral. Se la encuentra tanto en la estepa patagónica en
zona central de Chile. Se la ha colectado en ambientes Argentina como en la cordillera de los Andes, en
rocosos rodeados de zonas altamente modificadas por Argentina y Chile.
acción antrópica.
CLAVE PARA LAS FORMAS

8. Tristagma nivale Poepp., Fragm. Syn. Pl. 9. 1833. 1. Lámina sin ápices circinados. Inflorescencia 3-flora,
Milla nivalis (Poepp.) Baker, J. Linn. Soc., Bot. 11: pedicelos siempre mayores a 1 cm, usualmente los 3 a
diferentes longitudes. . . . . . . T. nivale Poepp. f. nivale
383. 1871. Brodiaea nivalis (Poepp.) Baker, Gard. 19. Lámina con ápice circinados. Inflorescencia 2-flora,
Chron. ser. 3, 20: 459. 1896. Ipheion nivale pedicelos menores a 1 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
(Poepp.) Traub, Pl. Life (Stanford) 9: 69. 1953. . . . . . . T. nivale f. australe (Neger ex Dusén) Ravenna
TIPO: Chile. Pico de Pilque, Antuco, nov. 1828, E.
F. Poeppig 742 (lectotipo, designado en Arroyo- 8a. Tristagma nivale f. nivale.
Leuenberger & Sassone [2016: 29], HAL 0109624!;
8b. Tristagma nivale f. australe (Neger ex Dusén)
isolectotipo, G 00098935!).
Ravenna, Bol. Soc. Argent. Bot. 11(2–3):
Tristagma nivale var. angustifolia Neger ex Dusén, Wiss.
151. 1967. Tristagma australis Neger ex Dusén,
Ergebn. Schwed. Exped. Magellansl. 1895–1897 3, pt. Wiss. Ergebn. Schwed. Exped. Magellansl. 3(5):
5: 208. 1900. TIPO: Chile. Región Magallanes: [Fuegia 207–208. 1900. TIPO: Argentina. Santa Cruz
Volume 103, Number 2 Sassone & Arroyo-Leuenberger 171
2018 Revisión del Género Sudamericano Tristagma
(Amaryllidaceae)

[Patagonia australis], Rı́o Guillermo, 6 dic. 1896, cm. Escapo 2.5–21 cm. Inflorescencia 1-3(-4)-flora.
O. Nordeskjolds (lectotipo, designado en Arroyo- Brácteas 1–3.5 cm soldadas sólo en la base. Pedicelos
Leuenberger & Sassone [2016: 30], UPSV-714213!). 0.5–4 cm. Perigonio turbinado-patente blanco con
Tristagma pulchella Speg., Anales Mus. Nac. Buenos Aires 7: lı́neas verdosas o moradas en el envés; tépalos (10–)
172. 1902. TIPO: ?Chile. Secus Rı́o Aysen, 1900, O. 15–50 3 2–8 mm, soldados más de la 1/2 de su longitud
Mauri 11737 (holotipo, LP 004256!). formando un tubo, parte libre de los tépalos patentes,
Tristagma inflatum Rendle, J. Bot. 42: 325. 1904. TIPO:
Chile. South Patagonia, top of Gullies, Mt. Frias, ápice de los tépalos obtusos o agudos. Filamentos
1900–1901, H. H. Prichard s.n. (holotipo, BM estaminales lineares 2–10(–13) mm. Óvulos 6 a 24
000938068!). por lóculo. Estilo 3–10 mm; estigma capitado.
Se diferencia de la forma tı́pica por la presencia de
hojas circinadas, por presentar sólo dos flores por Distribución y hábitat. Esta especie tiene la dis-
inflorescencia y por los pedicelos muy breves, usual- tribución más amplia dentro del género, se la ha
mente menores a 1 cm. encontrado desde la costa en el Océano Atlántico, hasta
la Cordillera de los Andes, en Argentina y Chile. Habita
9. Tristagma patagonicum (Baker) Traub, Pl. Life tanto en la estepa como en zonas de alta elevación
(Stanford) 19: 61. 1963. Milla patagonica Baker, (alcanzando 3000 m.s.n.m.).
J. Linn. Soc., Bot. 11: 382. 1871. Brodiaea pata-
gonica (Baker) Baker, Gard. Chron. ser. 3, 20: 459. Fenologı́a. Tristagma patagonicum florece desde
1896. Ipheion patagonicum (Baker) Traub, Pl. octubre hasta enero.
Life (Stanford) 9: 69. 1953. TIPO: Patagonia.
Capt. Middleton (lectotipo, designado en Arroyo- Observaciones. Esta especie presenta la mayor
Leuenberger & Sassone [2016: 30], K 000098750!). variabilidad observada dentro del g énero. Se ne-
Triteleia patagonica Speg., Anales Mus. Nac. Buenos Aires 7: cesitan estudios filogeogr áficos para dilucidar las
173. 1902. Brodiaea patagonica Speg., Revista Fac. relaciones infraespecı́ficas dentro de Tristagma
Agron. Univ. Nac. La Plata 3: 576. 1897, nom. illeg., patagonicum.
non (Baker) Baker (1896). Brodiaea spegazzinii Macloskie,
Rep. Princeton Univ. Exped. Patagonia 8: 305. 1904,
nombre de reemplazo. Ipheion spegazzinii (Macloskie)
10. Tristagma poeppigianum (Gay) Traub, Pl. Life
Traub, Pl. Life (Stanford) 9: 69. 1953. Tristagma (Stanford) 19: 61. 1963. Triteleia poeppigiana
spegazzinii (Macloskie) Traub, Pl. Life (Stanford) 19: Gay, Fl. Chil. [Gay] 6: 117. 1854. Hookera
61. 1963. TIPO: Argentina. Santa Cruz: Rı́o Santa Cruz, poeppigiana (Gay) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2:
1882, C. Spegazzini s.n. (lectotipo, designado en Arroyo-
712. 1891. Brodiaea poeppigiana (Gay) Kurtz,
Leuenberger & Sassone [2016: 30], LPS 11668!; isolectotipo,
LP 004240!). Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 35:
Triteleia patagonica var. angustiloba Speg., Anales Mus. Nac. 112. 1894. Ipheion poeppigianum (Gay) Traub,
Buenos Aires 7: 173. 1902. TIPO: Argentina. Chubut: Pl. Life (Stanford) 9: 69. 1953. TIPO: Chile. C. Gay
Trelew, F. Basaldua s.n. (lectotipo, designado en Arroyo-
Leuenberger & Sassone [2016: 30], LPS 11742!; iso- 1209? (lectotipo, designado en Arroyo-Leuenberger
lectotipo, LP 004242!). & Sassone [2016: 31], P00852548!; isolectotipo,
Tristagma viridior (Killip) Traub, Pl. Life (Stanford) 19: 61. P 00852549!).
1963. Brodiaea viridior Killip, J. Wash. Acad. Sci. 16:
566. 1926. Ipheion viridius (Killip) Traub, Pl. Life (Stan-
Bulbo esférico, de 1–1.5 cm de diám. Hojas 2 a 4,
ford) 9: 69. 1953. TIPO: Argentina. Rı́o Negro: vic. of
General Roca, Rı́o Negro Valley, alt. 250–360 m, 28 sep. vaina foliar 2–5 cm, lámina 14–16 cm 3 2–5 mm.
1914. W. Fischer 122 (holotipo, US 704305!; isotipo, SI Escapo de igual longitud que las hojas, aprox. 17 cm.
000452!). Inflorescencia 5-7-flora. Brácteas ca. 2 cm. Pedicelos
Tristagma atreucoense Ravenna, Onira 6(3): 27. 2001. TIPO:
Argentina. Neuquen: Dpto. Minas, Laguna del Atreuco,
3 cm. Perigonio infundibuliforme, verde, nervadura
lomadas, 2300–2400 m.s.n.m., 2 feb. 1964, O. Boelcke central muy marcada; tépalos 17–20 3 4–6 mm, sol-
et al. 11542 (holotipo, BAB!; isotipos, BAA!, SI 00448!). dados formando un tubo en la 1/2 de su long., parte libre
Tristagma malalhuense Ravenna, Onira 6(3): 29. 2001. TIPO: de los tépalos obtusos. Filamentos estaminales subula-
Argentina. Mendoza: Laguna Diamante, 15 ene. 1952,
L. Serra 87 (holotipo, LP 004257!). dos, 5–6 mm. Estilo más corto que los filamentos, 1 cm
Tristagma nahuelhuapinum Ravenna, Onira 6(3): 28. 2001. long.; estigma trı́fido.
TIPO: Argentina. Rı́o Negro: Parque Nacional Nahuel
Huapi, Lago Guti érrez, costa N, 11 Oct. 1974, Distribución y hábitat. Conocida solamente del
C. Richencq 184 (holotipo, SI 000451!).
ejemplar tipo el cual no posee detalles de localidad,
Bulbo 1–3 cm long. Hojas 3 a 6, vaina foliar 1–7 sólo indica que fue recolectada en Chile, y no se ha
cm; l ámina lanceolada, 5–20(–26) cm 3 0.5–1.5 vuelto a colectar desde entonces.
172 Annals of the
Missouri Botanical Garden

Fenologı́a. No se conoce el perı́odo de floración de recurvados luego de la antesis, 1.7–3 cm. Perigonio
esta especie. infundibuliforme, campanulado, blanco con tintes
púrpuras que se intensifican en la antesis, tépalos
11. Tristagma porrifolium (Poepp.) Traub, Pl. Life soldados en 1/5 o 1/6 de su longitud formando un
(Stanford) 19: 61. 1963. Triteleia porrifolia Poepp., tubo, ápice de los tépalos obtusos (20–)25–35 3 3–6 mm.
Fragm. Syn. Pl. 10. 1833. Milla porrifolia (Poepp.) Filamentos estaminales lineares, 3–10 mm. Óvulos
Baker, J. Linn. Soc., Bot. 11: 386. 1871. Hookera (6-)8 a 10(-12) por lóculo. Estilo, sobrepasando apenas
porrifolia (Poepp.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 2: 712. los filamentos m ás altos, 2–4 mm; estigma trı́fido.
1891. Brodiaea porrifolia (Poepp.) F. Meigen, Figura 3D.
Bot. Jahrb. Syst. 17(3–4): 225. 1893. Ipheion
porrifolium (Poepp.) Traub, Pl. Life (Stanford) Distribución y hábitat. Esta especie se ha encon-
9: 69. 1953. TIPO: Chile. Región Valparaı́so: trado en zonas de baja elevación en las regiones del
Valparaı́so [in collib. ex arena mobili litt. oceani centro de Chile (por debajo de los 1000 m.s.n.m.).
pacif. prope Concón], ago. 1827, E. F. Poeppig,
Diar. 1. 192, Col. Pl. chilenas CVI (lectotipo, Fenologı́a. Florece desde agosto hasta noviembre.
designado en Arroyo-Leuenberger & Sassone
[2016: 31], HAL 0092771!; isolectotipo, BM Observaciones. Se sospecha que Tristagma viola-
001122331!). ceum serı́a un alopoliploide. Esta hipótesis está respal-
dada por las caracterı́sticas morfológicas encontradas
Bulbo esférico de aprox. 1 cm diám. Hojas 2 a 3, (es la especie de mayor tamaño dentro de Tristagma) y
vaina foliar 1.8–4 cm, lámina filiforme, delicada, por presentar el doble contenido de ADN total dentro
10–15 cm 3 0.5–1 mm. Escapo de mayor altura del género (Sassone et al., 2017).
que las hojas, 10–20 cm. Inflorescencia 3-5-flora.
Br ácteas 2–3 cm, soldadas en la base. Pedicelos Literatura Citada
2–3 cm. Perigonio infundibuliforme, blanco-
amarillento; t épalos 20 3 1–3 mm, soldados menos Arroyo-Leuenberger, S. C. & A. B. Sassone. 2016. An anno-
tated checklist of the genus Tristagma (Amaryllidaceae,
de la 1/2 de su longitud formando un tubo, ápice de los Allioideae). Phytotaxa 277: 21–35.
tépalos agudos. Filamentos estaminales subulados, Baker, J. G. 1871. A revision of the genera and species of
2–4 mm. Óvulos 8 a 10 por lóculo. Estilo 2–4 mm; herbaceous capsular gamophyllous Liliaceae. J. Linn. Soc.,
estigma capitado. Bot. 11: 349–396.
Baker, J. G. 1896. The genus Brodiaea and its allies. Gard.
Chron. 20: 459.
Distribución y hábitat. Esta especie se encuentra Crosa, O. 1981. Los cromosomas de cinco especies del género
distribuida en zonas costeras del centro de Chile, Tristagma (Liliaceae). Darwiniana 23: 361–366.
alcanzando los 1100 m.s.n.m. Dusén, P. 1900. Die Gefasspanzen der Magellanslander; nebst
einem Beitrage zur Flora der Ostküste von Patagonien.
Svenska Expeditionen till Magellansländerna, Stockholm.
Fenologı́a. Tristagma porrifolium florece durante Gandoger, M. 1919. Sertum Plantarum Novarum. Bull. Soc.
los meses de agosto y septiembre. Bot. France 66: 286–307.
Gay, C. 1854. Triteleia. Fl. Chil. 6: 115–120.
12. Tristagma violaceum (Kunth) Traub, Pl. Life Guaglianone, E. R. 1972. Sinopsis de las especies de Ipheion
Raf. y Nothoscordum Kunth (Liliáceas) de Entre Rios y
(Stanford) 19: 61. 1963. Triteleia violacea Kunth,
regiones vecinas. Darwiniana 17: 159–240.
Enum. Pl. [Kunth] 4: 468. 1843. Milla violacea Hoover, R. F. 1939a. A definition of the genus Brodiaea. Bull.
(Kunth) Baker, J. Bot. 12: 5. 1874. Brodiaea Torrey Bot. Club 66: 161–166.
violacea (Kunth) Baker, Gard. Chron. ser. 3, 20: Hoover, R. F. 1939b. A revision of the genus Brodiaea. Amer.
459. 1896. Ipheion violaceum (Kunth) Traub, Pl. Midl. Naturalist 22: 551–574.
Hoover, R. F. 1941. A systematic study of Triteleia. Amer.
Life (Stanford) 9: 69. 1953. TIPO: Chile. Región Midl. Naturalist 25(1): 73.
Metropolitana: Santiago [Santiago. Prope La Kunth, C. S. 1843. Enumeratio Plantarum Omnium Hucusque
Quinta], 1828, C. J. Bertero s.n. (lectotipo, desig- Cognitarum, Secundum Familias Naturales Disposita, Adjec-
nado en Arroyo-Leuenberger & Sassone [2016: tis Characteribus, Differntiis et Synonymis, ed. 4. Sumtibus
J. G. Cottae, Stuttgart
31], SGO 000001127!). Lindley, J. 1829. Triteleia uniflora. In G. Bentham (editor),
Edwards’s Bot. Reg. 15: sub t. 1293.
Bulbo esférico a ovoide, 1.2–3 cm long. Hojas 4 a 6, Pellicer, J., O. Hidalgo, J. Walker, M. W. Chase, M. J.
más o menos dı́sticas, vaina foliar 1.1–7.5 cm, lámina Christenhusz, G. Shackelford & M. F. Fay. 2017. Genome
size dynamics in tribe Gilliesieae (Amaryllidaceae, sub-
lanceolada, 10–29 cm 3 2–6 mm. Escapo gr ácil, family Allioideae) in the context of polyploidy and unusual
10–25 cm. Inflorescencia 2-5-flora. Br ácteas de incidence of Robertsonian translocations. Bot. J. Linn. Soc.
2–3 cm soldadas sólo en la base. Pedicelos generalmente 184: 16–31.
Volume 103, Number 2 Sassone & Arroyo-Leuenberger 173
2018 Revisión del Género Sudamericano Tristagma
(Amaryllidaceae)

Pires, J. C. & K. J. Sytsma. 2002. A phylogenetic evaluation 10. Tristagma poeppigianum (Gay) Traub
of a biosystematic framework: Brodiaea and related petal- 11. Tristagma porrifolium (Poepp.) Traub
oid monocots (Themidaceae). Amer. J. Bot. 89: 1342– 12. Tristagma violaceum (Kunth) Traub
1359.
Poeppig, E. F. 1833. Fragmentum Synopseos Plantarum Pha-
Apéndice 2. Índice de colectores de los especı́menes seleccio-
nerogamum. Typis Elberti, Leipzig
nados como representativos de cada especie. Cada espécimen es
Ravenna, P. F. 1967. Liliáceas nuevas y crı́ticas. Bol. Soc.
citado por el nombre del primer colector cuando otros colectores
Argent. Bot. 11: 147–153.
participaron de la recolección. Se indica entre paréntesis el número
Ravenna, P. F. 2001. New or critical Tristagma species
de orden de la especie (Apéndice 1).
(Alliaceae). Onira 6(3): 24–33.
Ravenna, P. F. 2005a. A remarkable new species of Tristagma, Aedo 7108 (4), Arroyo, M. 850868 (8a), 92-180 (8a), Arroyo-
sect. Ipheion (Alliaceae) from the Argentine Patagonia. Leuenberger s.n. (TBPA 2664) (8a), Asseguı́n Sánchez 429 (9).
Onira 10(14): 46–47. Baeza s.n. (CONC 146383) (6), 298 (5), Behn s.n. (CONC
Ravenna, P. F. 2005b. Two new Tristagma species from Peru 20513) (6), s.n. (CONC 20514) (6), s.n. (CONC 20571) (8), s.n.
and first record of the genus in this country (Alliaceae). (CONC 20528) (3), s.n. (CONC 26711) (6), s.n. (CONC 26805) (6),
Onira 10(9): 24–26. s.n. (CONC 26885) (3), Bemangel s.n. (AGUCH 54998) (6), Bertiller
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11: 125–130. Illin s.n. (LP 11669) (9), s.n. (LP 11741) (9), s.n. (BAF 7260),
133 (9), 216 (8) 303 (9).
Apéndice 1. Lista de Taxones Aceptados en Tristagma. Jaffuel s.n. (CONC 88352) (11), 669 (4), 672 (3), 1750 (6), 3011
(3), Johnston 2082 (4), Johow s.n. (CONC 146397) (6), Jones 66 (9),
1. Tristagma ameghinoi (Speg.) Speg. Junge s.n. (CONC 6808) (8), s.n. (CONC 6644) (12).
2. Tristagma anemophilum Ravenna Kiesling 6749 (5), 9974 (8), 9983 (9), King 83 (1), 218 (9),
3. Tristagma berteroi (Kunth) S. C. Arroyo & Sassone Koslowsky s.n. (BAF 7257) (9), s.n. (BAF 7258) (9), s.n. (SI 35411)
4. Tristagma bivalve (Hook. ex Lindl.) Traub (9), 14 (8a), 65 (9), 66 (8a), 341 (9), 376 (9), 12430 (9), Kurtz (BAF
5. Tristagma circinatum (Sandwith) Traub 7255) (1), Kutschker s.n. (SI 66550) (8), 148 (8), 149 (9).
6. Tristagma gracile (Phil.) Traub Lagiglia 8466 (1), Landero 606-B (8a), Lantenson s.n. (SGO
7. Tristagma graminifolium (Phil.) Ravenna 46631) (3), Levi s.n. (CONC 146403) (4), Looser s.n. (CONC
8. Tristagma nivale Poepp. 134617) (12), 755 (4).
8a. Tristagma nivale f. nivale Macaya 3 (4), Marticorena s.n. (CONC 88199) (11), 591 (12),
8b. Tristagma nivale f. australe (Neger ex Dusén) Ravenna 1740 (4), Medán 748 (5), Meyer 9354 (9), Mieres s.n. (CONC
9. Tristagma patagonicum (Baker) Traub 173282) (12), Montero 2440 (7), 3404 (4), 4785 (8), 5765 (8), 8684
174 Annals of the
Missouri Botanical Garden

(8), 10332 (8a), Moreira-Muñoz 542 (12), 1087 (4), Muñoz 2408 (6), (AGUCH 5220) (6), Schwabe s.n. (CONC 12623) (9), Sede 633
Muñoz-Schick 3987 (5), 4122 (4). (8), 652 (8), 565 (9), 583 (8), 675 (8a), Semper s.n. (MERL 13069)
Neumeyer 353 (8), Nicora 8399 (9). (1), s.n. (MERL 13814) (9), Serra 87 (9), Soriano 1966 (9), 2054 (9),
Pfanzelt 166 (4), Pfister s.n. (CONC 2048) (6), s.n. (CONC 7751) 3808 (9), 4424 (9), Sosa s.n. (MERL 27308) (5), Spegazzini s.n.
(4), s.n. (CONC 8733) (4), s.n. (CONC 12599) (11), 944 (4), 23714 (BAB 61356) (8a), s.n. (BAB 61241) (8a), Straub, J. s.n. (AGUCH
(8), Pisano 1590 (8), 1654 (8), 4714 (8a), 6729 (8a), 6896 (8), 8245 47733) (6).
(8), Poeppig s.n. (SGO 150020) (9), Prina 1254 (9), 1406 (9). Taylor 10849 (4), Tsujii 395 (8a).
Rafael 48 (9), 49 (9), Ramirez Mourguet s.n. (AGUCH 53049) (3), Venegas 28 (6), Vidal s.n. (CONC 146386) (4), s.n. (CONC
Reyes 8 (AGUCH 45021) (12), Ritcher s.n. (CONC 146384) (6), 146392) (4), Villagrán 3004 (12), 3004 (4).
Rodrı́guez 133 (CONC 88196) (3), 2033 (12), 2953 (3), 2966 (3), Worth 16663 (8).
3017 (8), 3018 (3), Roig s.n. (TBPA 2982) (8a), 218 (9), 7447 (1), Zavala-Gallo 102 (8), Zöllner 4390 (8), Zuloaga 12319 (9),
10906 (9), 13117 (8), Rudolph s.n. (CONC 146395) (4), Ruiz Leal 12356 (5), 12384 (9), 12534 (9), 13844 (8), 13854 (9), 14044
s.n. (SI 97042) (5), s.n. (SI 97043) (5), s.n. (SI 37452) (5), 1872 (9), (8a), 14739 (8a), 14851 (8), 14855 (8), 14882 (9), 14884 (8),
2384 (1), 4051 (1), 4310 (1), 4285 (5), 4286 (5), 4387 (5), 18126 (8). 15138 (8), 15175 (9), 15199 (5), 15283 (9), 15321 (1), 15589
Saavedra 277 (4), Sánchez 822 (9), Sassone 21 (9), 25 (9), 28 (9), (8), 15594 (8), 15633 (8), 15635 (9), 15691 (8), 15706 (8),
34 (5), 37 (9), Schajovskoy s.n. (SI 25635) (8), s.n. (SI 35404) (9), 15713 (9).
Schlegel 211 (12), 925 (1), 2760 (4) 4346 (9), Schilling, M. S. coll. s.n. (SGO 46618) (3).

ISSN 0026-6493 (PRINT); ISSN 2162-4372 (ONLINE)

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