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requiere un resumen.

Población: ¿un concepto central para la ecología?

Alan A. Berryman, Departamento de Entomología, Universidad del Estado de Washington, Pullman,

WA 99164, EE. UU. (Berryman@mail.wsu.edu).

"Buscar el mejor concepto no es vanidad ociosa, porque los experimentos que un científico puede
idear y por lo tanto los hechos que puede descubrir, así como las explicaciones que ofrece para ellos,
dependen de cómo concibe la naturaleza." Andrewartha y abedul (1984).

Cuando mi colega Mauricio Lima me envió el documento de acompañamiento (Camus y Lima 2002)
reavivó mi interés por un manuscrito inacabado que intenta abordar algunas de las preguntas y
problemas que plantean.
Las ideas presentadas en este ensayo se basan en la premisa de que la ecología necesita un concepto
central unificador sobre el cual construir una disciplina coherente y práctica. Argumentaré que, desde
un punto de vista práctico, la "población" es la opción más lógica para ese concepto central y que, por
ello, el concepto requiere un significado preciso e inequívoco. Esto me lleva a proponer una definición
de "población" que, creo, tiene estas cualidades.

¿Necesita la ecología un concepto central unificador?

Tal vez pueda abordar esta pregunta haciendo otra: ¿La biología necesita un concepto unificador
central? La respuesta, creo, es" sí "porque la mayor parte de la biología moderna se basa en el
concepto biológico de una" especie ". Sin el concepto de especie, es difícil imaginar cómo el orden y la
comprensión podrían haber sido llevados al vasto panorama de la vida, ya que la taxonomía, la
sistemática, la evolución y la ecología están unidas por esta idea unificadora.
La pregunta es, si el concepto de especie es necesario para la biología, ¿Es suficiente para la ecología
y, si no es así, qué concepto o conceptos adicionales son necesarios? Mi argumento es que la ecología
necesita un concepto adicional: la población. Creo que esto es necesario porque los ecologistas
necesitan saber más que la presencia o ausencia de especies en el paisaje, también necesitan saber qué
tan abundantes son las especies y cómo su abundancia cambia en el espacio y el tiempo.

¿Es "población" el concepto central apropiado para la ecología?

Algunos ecologistas han argumentado que el enfoque central en la ecología debe estar en el organismo
individual (por ejemplo, véase Lomnicki 1988, DeAngelis y Gross 1992). Al fin y al cabo, los paisajes
ecológicos están formados por individuos que realizan sus actividades cotidianas y, al hacerlo, se
afectan mutuamente de múltiples maneras. El problema es que, aunque un enfoque basado en el
individuo pueda parecer lógico, es poco práctico.
En primer lugar hay un problema computacional para, si tuviéramos que tratar a cada organismo en un
gran paisaje como una entidad separada, con su propio carácter y comportamiento particular, entonces
mantener un registro de toda la información, el movimiento y la interacción sería una tarea imposible,
incluso para los superordenadores modernos. Otro problema es el de la medición. Para predecir los
estados futuros de los sistemas ecológicos, primero debemos medir sus estados actuales. Un enfoque
basado en el individuo nos obligaría a medir el estado y la ubicación de cada organismo en el paisaje,
una tarea imposible en la mayoría de las situaciones. Por lo tanto, aunque un enfoque basado en el
individuo puede tener sentido, no es práctico. Esto no significa que el estudio de modelos basados en
individuos sea inútil, ya que pueden iluminar principios ecológicos importantes, sino que el enfoque
individual no es directamente aplicable a los problemas prácticos de estimación y predicción
ecológicas. Además, los conceptos y modelos a nivel de población deberían, idealmente, derivarse
directamente de los primeros principios basados en el individuo; Por ejemplo, Royama (1992) derivó
el modelo logístico de un modelo espacialmente explícito de interacciones individuales.
Una manera de hacer una ciencia más práctica es trabajar a un nivel más alto de abstracción. El nivel
de abstracción ecológica por encima del individuo es la población — un grupo de individuos de la
misma especie. Aquí nos ocupamos, no de los individuos, sino de las propiedades medias de un grupo
de similares (pero no exactamente iguales) Individuos pertenecientes a la misma especie. Aunque la
variabilidad de este promedio puede ser descrita estadísticamente, digamos por la varianza alrededor
de la media, la identidad y singularidad del organismo individual se pierde en la abstracción. Hemos
sacrificado la información sobre el individuo para desarrollar una ciencia práctica, como también es
cierto para el concepto de especie. Desde esta línea de razonamiento, una ciencia ecológica basada en
el concepto de población será más realista que una basada en el concepto de comunidad o ecosistema
porque estos son niveles más altos de abstracción y, por lo tanto, más alejados de la realidad. Por lo
tanto, para aquellos que desean aplicar la ciencia ecológica a la solución de problemas reales, parece
haber poca opción más que aceptar el concepto de población como su modus operandi.
Construir la ciencia ecológica alrededor del concepto de población simplifica enormemente su
organización. Comunidad, paisaje y ecosistema ya no son paradigmas separados para la ecología, sino
simplemente formas diferentes de describir y clasificar las asambleas de poblaciones (o
subpoblaciones). En el mismo sentido, ya no tiene sentido considerar la dinámica de la población
como una manera particular de ver la ecología - es la única manera. La dinámica de población se
convierte en sinónimo de dinámica ecológica, con las variables de cambio ecológico siendo los
números, la biomasa o la energía contenida dentro de las poblaciones constituyentes.
Finalmente, hay una cierta lógica, parsimonia y unidad al considerar a la población como la unidad
fundamental de la ecología, ya que el concepto está íntimamente entrelazado y es interdependiente de
la otra unidad conceptual, la especie. Para definir una especie necesitamos saber qué es una población,
y para definir una población se requiere el concepto de especie (véase más abajo). Además, los
procesos de la microevolución y la dinámica de la población están íntimamente entrelazados en el
sentido de que la microevolución da lugar a nuevos rasgos, que establecen los parámetros
demográficos que rigen la dinámica de la población, que impulsan la evolución de los nuevos rasgos a
través de la "lucha por la existencia" malthusiana. Cada proceso conduce al otro en una secuencia
interminable de adaptación, especiación y dinámica de poblaciones. Las especies y la población
parecen ser unidades naturales y necesarias sobre las cuales construir la disciplina de la ecología o
incluso la biología en general.

¿Cómo definimos la población?

Si "población" va a ser el concepto central de la ecología, entonces debe definirse de manera clara y
sin ambigüedades. En el pasado, el término se ha utilizado de una manera bastante casual o arbitraria, a
veces, parece, para probar un punto más que para el rigor científico. Por ejemplo, el uso de una
definición puede conducir a una visión de la ecología que no es de equilibrio y otra a una visión de
equilibrio (Berryman 1987). El problema se ha visto exacerbado por la popularidad de la teoría de la
metapoblación, en la medida en que La idea de una población a veces se pierde por completo. Fon
ejemplo, el libro más reciente sobre este tema define la metapoblación como un grupo de poblaciones
locales (Hanski y Gilpin 1999). Sin embargo. , Andrewartha y Birch (1984) definieron previamente lo
que ellos llamaban una población natural exactamente de la misma manera. Un grupo de poblaciones
locales no puede ser, al mismo tiempo, una población y una metapoblación. ¿Seguramente tenemos
que entender lo que queremos decir con el término “población antes de que podamos comprender y
definir sus derivados, “local” y “meta” población?
La mayoría de las definiciones de población incluyen la noción de "un grupo de individuos de la
misma especie viviendo juntos en un lugar particular ". Pero hay una considerable ambigüedad sobre
lo que se entiende por "lugar ". En un extremo están los que definen el "lugar" por los límites naturales
a la distribución de las especies (Andrewartha y Birch 1984), en el otro los que lo dejan al antojo del
observador (Berryman 1981 Ricklefs 1990). Aunque la primera definición parece un poco restrictiva,
la segunda es demasiado vaga para un concepto fundamental. Sin embargo, los ecologistas, incluyendo
éste (Berryman 1981), han sido muy liberales en su idea de "lugar ", y esto, creo, es una de las razones
de gran parte de la confusión y controversia en la ecología (Camus y Lima 2002). Algunos autores
intentan ser más específicos. Por ejemplo, Huffaker et al. (1999) definen "lugar" como "un área natural
de tamaño suficiente para que la reproducción y supervivencia mantenga a la población durante
muchas generaciones y permita comportamientos normales de dispersión y migración ". Esta
definición reconoce que "lugar" tiene algo que ver con las características especiales de la especie,
especialmente la necesidad de dispersarse y /o migrar. Uno de los análisis más completos de este
problema debe ser la exploración de Andrewartha y Birch del "significado de población" en el capítulo
8 de su libro The Ecological Web (Andrewartha y Birch 1984). Estos autores concluyeron que la
"población natural" está formada por muchas "poblaciones locales" entrecruzadas (sensu den Boer
1968, Mayr 1970) y que, aunque se espera una dispersión entre poblaciones locales, es "inexistente o
insignificantes entre poblaciones naturales "(porque están aisladas por barreras físicas a la dispersión).
Por tanto, la población natural de Andrewartha y Birch es lo que los biólogos evolutivos denominan
"aislados geográficos" (Mayr 1970). Debido a que estas poblaciones están aisladas reproductivamente
de otras unidades similares, se cree que son un factor importante en la evolución de nuevas especies.
Sin embargo, en mi opinión, esta definición es demasiado amplia, incluso para los biólogos evolutivos,
ya que muchos creen que la evolución puede progresar a escalas espaciales mucho más pequeñas (por
ejemplo, Bush 1969).

La mayoría de los ecologistas probablemente estarán de acuerdo con Huffaker et al. (1999) y
Andrewartha y Birch (1984) en que la definición espacial de "población" debería al menos considerar
los requerimientos de flujo y /o migración del organismo en cuestión. Pero ¿Cómo traducimos esto
Requisito mínimo en una regla práctica? El problema para el ecologista de campo es definir un área
sobre la cual la población necesita ser muestreada con el fin de representar la "verdadera" población en
lugar de una población "local". La tendencia ha sido definir esto de manera bastante arbitraria, o por
razones de practicidad; Por ejemplo, "la población de pulgones en un campo de trigo" deberían
preguntarse, sin embargo, si un campo de trigo es una escala espacial apropiada para animales de cría
que pueden moverse largas distancias y cuyos números se ven muy afectados por las condiciones en
hábitats distantes. Los estudios limitados a un campo de trigo tienen pocas posibilidades de descubrir
los mecanismos subyacentes a la dinámica poblacional de muchos pulgones.
Camus y Lima (2002) sostienen que las poblaciones deben tener una identidad espacial que refleje los
requerimientos de movilidad y hábitat del organismo — lo que ellos llaman "área poblacional ".
Considere la reproducción de la mariposa monarca en la zona templada del norte y la invernada en
hábitats de bosques subtropicales a miles de kilómetros al sur. El área poblacional del monarca debe
abarcar un vasto terreno y, para que los estudios de población sean significativos, los factores de
mortalidad deben medirse sobre el área total. Esto no quiere decir que los estudios de éxito
reproductivo en el norte, o de supervivencia invernal en el sur, no tengan sentido, sólo que los
investigadores necesitan darse cuenta de que no están estudiando la verdadera población.
Si aceptamos la idea de que el concepto de población sólo tiene sentido si tiene una identidad espacial,
entonces se deduce que los cambios de la población no deben depender del movimiento, sino, más
bien, de los procesos de reproducción y supervivencia por sí solos. En otras palabras, la dinámica de
poblaciones es el estudio de las fuerzas que afectan a los procesos de nacimiento y muerte (es decir, los
cambios en los números, la composición de especies de biomasa), no los procesos de redistribución (es
decir, los cambios en la ubicación). La dinámica de la población Local, por otra parte, necesita
considerar los procesos de inmigración y emigración. Esta lógica conduce a una regla general para
definir el área de población; Es decir, el área debe ser lo suficientemente grande como para que la
inmigración y la emigración sean raras o, al menos, más o menos equilibradas (Berryman 1999).
También conduce a una definición formal de población como un grupo de individuos de la misma
especie que viven juntos en un área de tamaño suficiente para permitir un comportamiento normal de
la migración y /o de la estructura celular y en la que los cambios numéricos están determinados en gran
medida por procesos de nacimiento y muerte. Nótese que esta definición omite el requisito de que el
área sea lo suficientemente grande como para satisfacer todos los requisitos de reproducción y
supervivencia. Esto reconoce que las poblaciones pueden extinguirse si el hábitat dentro del área de
población se deteriora lo suficiente. También reconoce que la identidad espacial de una población
depende de la vagilidad de la especie, no de sus propiedades de reproducción y / o supervivencia. Dada
esta definición, los grupos de organismos vivos en áreas más pequeñas se convierten en "poblaciones
locales" (o subpoblaciones), y los que ocupan áreas más grandes se convierten en "metapoblaciones".
 La dinámica de las poblaciones locales se verá fuertemente influida por el cambio climático y la
migración, mientras que las de las metapoblaciones sólo se verán afectadas por la difusión rara y /o
aleatoria entre las poblaciones vecinas. Como todos los miembros de una población, así definida,
tienen el potencial de alcanzar, a través de su movilidad característica, a todos los demás miembros,
esta definición es similar al concepto sistemático de "deme" — un grupo de conespecíficos que se
cruzan o potencialmente se cruzan (Simpson 1961).
El problema para el ecologista aplicado, por supuesto, es cómo identificar el área de población para
una especie particular de interés. Recordemos que, según nuestra definición, el cambio demográfico
debe producirse por nacimientos y muertes individuales, lo que significa que la migración neta debe
ser nula, o cercana a ella. En otras palabras, el área debe ser lo suficientemente grande como para que
las tasas de emigración e inmigración sean insignificantes o, al menos, más o menos equilibradas. Si se
puede imaginar un área para una especie en particular, entonces se puede comprender la identidad
espacial de la población de esa especie. Otra manera de verlo es imaginar el área sobre la cual un
individuo promedio vaga durante su vida normal. Esto puede ser bastante sencillo para organismos
relativamente sessiles, para aquellos con patrones migratorios bien conocidos (movimiento dirigido), y
para poblaciones aisladas por barreras físicas (por ejemplo, islas aisladas), pero puede ser más difícil
para especies altamente vagiles con 1 estado de conservación impredecible. Esto es particularmente
cierto para los organismos dispersos por el viento y las corrientes oceánicas. Una forma de resolver
este problema es hacer que el área sea tan grande que no sea probable que el cambio de población se
vea muy afectado por los movimientos. Esto es una consecuencia de dos hechos: primero, que el
perímetro de un círculo, a partir del cual se produce la difusión, aumenta como una función lineal de su
radio, mientras que el área, dentro de la cual ocurren los nacimientos y muertes, aumenta como un
cuadrado del radio; y segundo, que cuanto mayor sea el área, más probable es incluir el patrón de
movimiento normal de la especie. Lo que esto significa es que los organismos con etapas pelágicas
libres que se deriva, (s, un de áfidos y muchas especies marinas con larvas pelágicas) pueden tener que
ser muestreadas en áreas muy grandes o distancias muy grandes si tenemos la intención de comprender
los procesos que determinan su dinámica de población.

¿Cuáles son las implicaciones del concepto de población para la ecología?

Creo que la aceptación del concepto de población como la piedra angular básica de la ecología, junto
con su definición precisa (pero tal vez mejor de lo que he dado) y los métodos para determinar el
tamaño adecuado del área de población, tendrá un profundo efecto en nuestra disciplina.

En primer lugar, y lo más importante, una definición clara y ampliamente aceptada del concepto
central proporcionará un estándar para la discusión y la comparación, para que al menos sepamos de lo
que estamos hablando (algo que no estoy muy seguro de que estamos haciendo ahora).
En segundo lugar, otros conceptos ecológicos pueden ser colocados en su contexto correcto. Por
ejemplo, la idea de una comunidad ecológica como un grupo de poblaciones en interacción (Odum
1971) presupone una escala espacial determinada por sus miembros más vagos. En otras palabras, la
dimensión espacial de los estudios a nivel comunitario debería ser fijada por los organismos más
móviles (Korpimaki y Krebs 1996). Por ejemplo, las poblaciones de vole del oeste de finlandia están
aparentemente estabilizadas por depredadores aviares que inmigran rápidamente a zonas de alta
abundancia de vole y emigran desde zonas de baja densidad (Korpimaki y Norrdahl, 1991). En este
caso, la escala espacial correcta para estudiar la interacción entre las poblaciones de vole y raptor está
determinada por las características de los depredadores más que por las de la presa. En el caso de los
leones que se alimentan de manadas errantes de ungulados, puede ser el tercio opuesto, el concepto de
área poblacional proporciona un marco básico para describir y analizar los efectos de la
heterogeneidad espacial en la dinámica poblacional. Por ejemplo, dos características importantes del
área poblacional pueden ser (1) la proporción del área total compuesta de hábitat favorable, y (2) el
grado de fragmentación del hábitat favorable. Las áreas de población pueden ser descritas por
propiedades promedio al igual que las poblaciones, y estas propiedades promedio pueden entonces ser
relacionadas con procesos de nacimiento y muerte per cápita.
Finalmente (pero no exhaustivamente), el objetivo final de la ecología es dilucidar los principios
generales o leyes de interacción entre las poblaciones, y clasificar las propiedades emergentes de estas
interacciones. Para lograr estos fines debemos contar con un marco conceptual y una terminología
precisos e inequívocos. Si este ensayo nos ha ayudado a llegar a este fin, mi tiempo habrá sido bien
empleado.