Temas 5

Precámbrico, Bacterias, Algas y

Hongos

Silvina A. Contreras
Año 2020
 Asignatura: Paleontología Guía ilustrada. 2020

Los acontecimientos que integran la historia terrestre se diferencian en físicos y biológicos. Entre los
primeros se hallan las transformaciones geográficas y ambientales debidas a las derivas continentales y
las modificaciones morfológicas y climáticas conexas, cuyo estudio pertenece a la Geología. Los
segundos se relacionan con la vida que tuvo lugar en la Tierra durante la mayor parte de su historia, dado
que las evidencias más antiguas de la existencia de procesos biológicos en nuestro planeta datan
aproximadamente de hace 3500 Ma. (Di Pascuo et al., 2007). La vida se habría originado en la Tierra
hace unos 3.800 Ma, pero la mayor parte de su historia estuvo restringida a seres unicelulares, y aún
siguen siendo los más numerosos. La vida pluricelular, que incluye a todos los vegetales y animales,
surgió hace 1.000 Ma. En realidad, a pesar del largo período de evolución química y biológica unicelular,
es interesante la rapidez con la que se generó la vida, incluyendo notables innovaciones como la
fotosíntesis y la reproducción sexual, tan pronto como comenzó a conformarse una atmósfera que limitara
la radiación. Estos avances y su estabilidad garantizaron la compleja vida pluricelular posterior
(Apesteguía y Ares, 2010).

Origen de la Tierra, de la vida y los diversos Reinos. Extraído de Apesteguía y Ares, 2010.

Las condiciones para el origen de la vida se dieron en la Tierra en el eón Arqueano (3.800-2.500 Ma).
Hace 3.800 Ma la Tierra se había enfriado lo suficiente como para que la vida pudiera subsistir, y la alta
proporción de Carbono-12 es considerada como evidencia indirecta de que seres vivos obtenían sus
nutrientes mediante la fotosíntesis. Hace 3.500 Ma, mientras se formaban las primeras rocas
sedimentarias y la atmósfera aumentaba la concentración de dióxido de carbono, los primeros
estromatolitos se formaron en aguas someras. Las pruebas más ciertas sobre el origen de la vida se basan
en información obtenida de estromatolitos (Apesteguía y Ares, 2010).

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De esta forma estaban transformando la atmósfera terrestre. Los enormes espesores de rocas con
estromatolitos nos muestran, a la vez, cierta estabilidad en aquellos tiempos. Hace 3.500 Ma no había
oxígeno ni capa de ozono. Colonias de microrganismos fotosintéticos captaban el dióxido de carbono
liberando oxígeno y precipitando el carbono como carbonato de calcio. La atmósfera se fue saturando de
oxígeno, se formó la capa de ozono y los estromatolitos fueron haciéndose escasos (Apesteguía y Ares,
2010). Otra evidencia de vida de aquel período es el depósito de capas de hierro en bandas, procedentes
de rocas de hace 2.800 Ma que prueban que existía ya un clima con estaciones. Esto supone la existencia
de fuentes locales de oxígeno que podían oxidar al hierro y de interfaces de agua-sedimento para formar
el depósito. El origen de la vida ha tenido una cantidad de explicaciones e hipótesis conservadoras,
aventureras o extremas como para los mitos religiosos. De hecho, científicos renombrados sostienen la
posibilidad de la panespermia (el origen extraterrestre de la vida por la inseminación mediante
meteoritos). Algo que sorprende es la velocidad con la que apareció la vida sobre una Tierra de reciente
formación. La vida fue precoz y su presencia hace 3.800 Ma invita a suponer que su aparición era
altamente probable en aquellas condiciones (Apesteguía y Ares, 2010).

PROCARIOTA: BACTERIAS

Los procariotas son organismos unicelulares sin núcleo en los que el ADN está disperso en el fluido
celular (citoplasma). Se dividen en dos grupos: las arqueas, que habitan manantiales sulfurosos calientes
y las bacterias, algunas fotosintéticas como las cianobacterias. Las pruebas fósiles de la vida bacteriana
más antigua se encuentran en los estromatolitos próximos a los 3.500 Ma. de antigüedad (Apesteguía y
Ares, 2010). La innovación más importante en la primera etapa de la Historia Natural es la fotosíntesis.
Se dio en las cianobacterias que originalmente se alimentaban absorbiendo materia orgánica del medio.
Mediante la fotosíntesis se captura energía lumínica del sol y se la usa para unir moléculas cortas en otras
más largas. De esta forma las células se independizaron de la absorción de alimentos y se dedicaron a
producirlos por sí mismas (Apesteguía y Ares, 2010).

Origen y evolución de las cianobacterias. Tomado de Burn12121212. CCBY-SA 4.0, https: commons.wikimedia.org /w/
index. php? Curid = 88552550.

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Las Cianobacterias integran el Dominio Eubacteria, por poseer células Procariotas, diferenciándolas
de organismos como hongos, plantas y animales, que son Eucariotas (Taylor et al., 2009). Presentan
clorofila a y varias ficobiliproteínas y realizan fotosíntesis aeróbica con desprendimiento de oxígeno.
Pueden ser organismos unicelulares, coloniales y filamentosos (Izco et al., 1998). En general, organismos
unicelulares pueden formar agrupaciones celulares irregulares o agregados celulares laxos, que pueden
adquirir un aspecto característico, denominados cenobios. El número de células de los cenobios
verdaderos y disposición suelen ser fijos por especie y pueden quedar unidas entre sí por medio de una
masa gelatinosa segregada por ellas mismas, como ocurre en muchas cianobacterias (Izco et al., 1998).
En algunos cenobios filamentosos de las cianobacterias pueden producirse falsas ramificaciones,
generalmente como consecuencia de la diferenciación de células (necridios, heterocistes, etc.), que
desorganizan el filamento y rompen la vaina para seguir creciendo (las ramificaciones verdaderas
implican cambios en la dirección del plano de división celular) (Izco et al., 1998). Su registro fósil se
remonta en la Era Arcaica hasta la actualidad y comparaciones mostraron poca variación morfológica y
bioquímica en el grupo (Taylor et al., 2009).

Diferentes Cianobacterias. Tomado de https://slideplayer.com/slide/7747002/

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Estromatolitos. Son montículos formados por estructuras de capas (laminas) compactadas de

Carbonato cálcico, depositados por los microorganismos de vida unicelular microscópica. Eran
abundantes en el Precámbrico (3.500 m. a.), continuando en el Proterozoico. Pero se reducen en el
Fanerozoico, a pesar que son producidos en todos los períodos y actualmente están restringidos. Están
formados por agrupaciones de bacterias que toleran una muy alta radiación ultravioleta y proveen
nutrientes minerales, con algas, que fotosintetizan. Principalmente se los asocia a las cianobacterias (ej.
Géneros: Calothrix, Rivularia, Gloeotrichia, Homeothrix, Leptolyngbya, Plectonema, Phormidium,
Microcoleus, Scynotema, presentes en la capa superior, donde utilizando clorofila absorben parte de la
luz y producen oxígeno. Pero también se encuentran asociados una diversidad microbiana que comprende
los tres dominios de la Vida (Archaea, Bacteria y Eucaria). Como otras bacterias como Chloroflexus,
bacterias heterotróficas como Myxococcus xanthus, y algas eucariotas: Diatomeas (Mastoglia, Navicula,
Achnanthidium, Amphora, Fistulifera, Gomphonema, Surirella, Diatoma, Staurosisa, Ulrania), algas
verdes (Chlorophyceae; Trebouxiophyceae, Ulvophyceae, Klebosormidiophyceae) y también algas rojas
y marrones. Las vainas mucilaginosas de los microrganismos pueden atrapar carbonatos del agua. Al
realizar la fotosíntesis toman el CO2 del agua que la circunda, lo que provoca la precipitación del
carbonato cálcico en láminas (Taylor et al., 2009; Apesteguía y Ares, 2010; Rodríguez-Martínez et al.,
2010).
A principios del siglo XIX los geólogos encontraron rocas extrañas internamente laminadas y que no
se conocía su formación, aunque creían que su origen podía estar relacionado con algún tipo de
organismo. Los nombraron como Cryptozoon proliferum o los comparaban con fósiles con estructura
laminada como los estromatoporoideos (grupo extinto de invertebrados marinos relacionados con las
esponjas). En 1908 Ernst Louis Kalkolwsky acuñó la palabra estromatolito (del griego ‘stroma’ o tapiz
y ‘lito’ o roca) para describir unas rocas sedimentarias del Triásico inferior, formadas en ambiente
lacustre, cerca de las montañas de Harz en Alemania. El término estromatolito ha tenido desde entonces
diferentes conceptos y modificaciones de su uso (Rodríguez-Martínez et al., 2010). Pero hoy se sabe que
los estromatolitos son estructuras órgano-sedimentarias litificadas laminadas, formadas por la actividad
de microorganismos que atrapan y fijan el sedimento o producen la precipitación de minerales. Es decir,
la formación y crecimiento de los estromatolitos están controlados por la interacción entre procesos
físicos, químicos y biológicos. Si bien es cierto que no siempre es fácil diferenciar la relevancia o
protagonismo que cada uno de ellos jugó en la formación de los estromatolitos fósiles, sobre todo en los
del Precámbrico, aunque el estudio detallado de la formación de la roca puede ayudar a comprender la
importancia de cada uno de estos procesos (Rodríguez-Martínez et al., 2010).
Existen cuatro escalas de estudio u observación de las morfologías de crecimiento de los
estromatolitos:
• La geometría externa (megaestructura y macroestructura).
• La presencia y forma de su laminación interna (mesoestructura).

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• La textura.
• Los minerales que lo componen (microestructura).
Las tres primeras son observables a simple vista y, no sin un cierto grado de experiencia, son
suficientemente diagnósticas para poder confirmar si una roca es o no un estromatolito. No es siempre
sencillo sobre todo en los estromatolitos del Precámbrico, aunque el estudio de la formación de la roca
puede ayudar a diferenciar si son o no biogénicas (Rodríguez-Martínez et al., 2010).

Escalas de observación y estudio de los estromatolitos (mega-, macro- y mesoestructura) con las principales morfologías de
crecimiento y de laminación interna (1: horizontal crenulada; 2: convexa; 3: rectangular; 4: ondulada; 5: parabólica; 6: coniforme).
Tomado de Rodríguez-Martínez et al., 2010.

La vida ya surgía en el Arcaico, ya que los estromatolitos formados por comunidades microbianas, se
hallan en rocas antiguas. Los estromatolitos no tenían competidores ni presión por organismos que los
utilizaran como alimento y se fueron desarrollando con una gran diversidad morfológica a lo largo del
Arcaico y Proterozoico. El primer registro conocido hasta la fecha tiene una edad de 3.500 millones de
años, de la Formación Warrawoona en Australia y del Grupo Fig Tree en Sudáfrica, pertenecientes al
Paleoarcaico. En este periodo de tiempo los microbios sulfatorreductores estaban relacionados con el
proceso de fotosíntesis anoxigénica y las proteobacterias y cianobacterias primitivas evolucionaron para
utilizar el hierro ferroso como reductor antes de los 3.000 millones de años, originando las formaciones
de hierro bandeado. La existencia de los diferentes tipos metabolismos de las bacterias es lo que permite
que estas se encuentren y vivan en condiciones ambientales extremas. Así lo evidencia los restos de
filamentos microbianos de Sulphur Springs en Australia de hace 3.200 millones de años, que se

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interpretan como organismos termófilos relacionados con ambientes hidrotermales (Rodríguez-Martínez

et al., 2010).

Tomado de Rodríguez-Martínez et al., 2010.

En el Mesoarcaico hacia los 3.000 millones de años se produce una diversificación de las bacterias y
ya en el Neoarcaico aparecen los estromatolitos oxigénicos datados de 2.700 millones de años en el
cratón de Pilbara (Noroeste de Australia). Como consecuencia de la evolución de estos microorganismos
fotosintéticos, la oxigenación de los océanos y la atmósfera de la Tierra primitiva, va a desencadenar el
cambio evolutivo con mayor transcendencia en nuestro planeta, la aparición de los eucariotas. Ya en el
Paleoproterozoico se produce la diversificación de las cianobacterias y la aparición de los primeros
registros de eucariotas, representados por Grypania spiralis datado con 2.100 millones de años y
procedente de Michigan (USA). En Canadá (Formación Gunflint Iron) se hallan grandes estromatolitos
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silicificados que aportan un registro con una preservación excelente, en los que se distinguen los
microfósiles de procariotas con una amplia diversidad morfológica (Rodríguez-Martínez et al., 2010).
Otro excelente registro lo constituye los estromatolitos de Bitter Springs (Australia) en el
Mesoproterozoico y datado en 1.100 millones de años, en el que se preservan formas cocoides y
filamentosas de las comunidades de cianobacterias que forman estos estromatolitos. A finales del
Proterozoico los estromatolitos presentan un declive acentuado con la aparición de los metazoos. Debido
tanto a la actividad de los organismos que los utilizaran como alimento, como a los procesos de
bioturbación que destruyen su integridad funcional y estructural. Aunque en algunas áreas, como en el
Suroeste de Australia, las bioconstrucciones de estromatolitos del Cámbrico inferior aún presentan un
importante desarrollo (Rodríguez-Martínez et al., 2010).
Los estromatolitos actuales poseen la misma estructura de los fósiles, pareciera que no evolucionan,
pero, ¿es realmente así? Sin dudas, no. Los microorganismos que forman los estromatolitos evolucionan
como cualquier otra especie, pero la selección natural se encarga de preservar a la forma que más se
ajusta al ambiente, en que viven, una forma a la que los estromatolitos arribaron ya hace mucho tiempo
(Apesteguía y Ares, 2010).

EUCARIOTAS: ALGAS (PROTISTAS)

Por otro lado, las algas no constituyen una categoría taxonómica, pero se sigue usando para agrupar
diversos organismos. Poseen organización sencilla, la mayoría son unicelulares y los multicelulares más
complejos poseen tejidos conductores elementales. Bioquímica y fisiológicamente las algas son muy
similares (rutas metabólicas, clorofila a y producción de proteínas y carbohidratos similares). Se
distingue de los vegetales fotosintéticos, por la falta de un verdadero embrión y de una envoltura
multicelular alrededor de gametangios y esporangios (Izco et al., 1998). En muchas algas unicelulares la
complejidad morfológica puede ser importante debido a la actividad de la pared; por ejemplo los
caparazones silíceos de las diatomeas o placas de celulosa con apéndices en las dinofíceas (Izco et al.,
1998). El “Talo” es un cuerpo vegetativo pluricelular no diferenciado en eje vascularizado, hojas y raíces,
que puede ser filamentoso o laminar, y no dispone de mecanismos de regulación de su contenido hídrico.
Muestran una cierta especialización de funciones (Sistema morfo-funcional), al menos en células
vegetativas y reproductoras, a diferencia de organismos con cenobio Los organismos con este tipo de
cuerpo se denominan talófitos, siendo la mayor parte de las algas y hongos (Izco et al., 1998). En algunas
algas pardas, su morfología se asemeja al de una planta vascular. Pero tanto su desarrollo ontogenético
y estructura (sin tejido de sostén y vasos conductores) es muy diferente a los cormófitos, lo que
mayormente los talófitos quedan extendidos sobre el sustrato o sostenidos por agua (Izco et al., 1998).
Las algas que existen actualmente se clasifican en función de un conjunto de características que
normalmente no se preservan como fósiles. Estos incluyen los tipos de pigmentos presentes, productos
de almacenamiento, tipos de flagelos (si están presentes), y el grado de celularización. Además, las
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características moleculares, bioquímicas y ultraestructurales son cada vez más importantes en la

sistemática y la filogenia de las algas (Taylor et al., 2009). Las hipótesis del reloj molecular sugieren que
las primeras algas ocurrieron en la Tierra durante el Paleoproterozoico tardío o el Mesoproterozoico
temprano, alrededor de 1.5 Ga (Giga annum o mil millones de años) o incluso antes. Esta fecha
corresponde con el gran registro fósil de estos organismos, que puede rastrearse durante el Precámbrico.
A pesar de la frágil naturaleza del cuerpo de muchas algas, hay numerosos restos en todo el registro fósil.
Algunas algas han contribuido a la formación de petróleo y, por lo tanto, son fósiles químicos; mientras
que otras están representadas por grandes acumulaciones de frústulos de diatomeas silíceas (Taylor et
al., 2009).
Las algas que precipitan o depositan carbonato de calcio, CaCO3, a menudo son comunes en el registro
fósil. El talo real del alga puede no conservarse. Pero en muchos casos, estructuras calcáreas pueden
formar depósitos extensos. Las algas calcáreas aparecen primero en el Neoproterozoico tardío y se
extienden durante el Cámbrico. Entre las algas existentes, el 10% de las formas multicelulares bentónicas
están calcificadas, con alrededor de 90 géneros conocidos dentro de las algas rojas (Rhodophyta), 10 en
las verdes (Chlorophyta) y 2 en las marrones (Phaeophyceae). Varias algas calcáreas juegan un papel
importante en la formación de los arrecifes de coral modernos, especialmente algunas algas rojas
coralinas (Rhodophyta) y el alga verde, Halimeda (Ulvophyceae). Aunque las secciones de los fósiles
rara vez indican alguno de los detalles celulares del organismo original, la existencia de algas calcificadas
está determinada por la presencia de carbonato de calcio que se acumula alrededor del talo. Los detalles
celulares de algas fósiles se pueden preservar en ciertos entornos de depósito, por ejemplo, varios
organismos proterozoicos, incluidas varias algas, se han conservado en los cherts (Roca sedimentaria
rica en sílice) (Taylor et al., 2009).
A diferencia de muchos grupos de microalgas y macroalgas calcáreas, el registro fósil de algas
macroscópicas no calcificadas es escaso y, por lo tanto, la historia evolutiva de estos taxones sigue siendo
poco conocida. La falta de información más completa de las macroalgas no calificadas a lo largo de la
historia geológica, probablemente se deba a que los talos algares, sin tejido de fortalecimiento real, no se
conservan fácilmente. Muchas formas marinas pueden vivir en la zona intermareal, donde se destruyen
fácilmente después de la muerte. Además, no producen esqueletos característicos que puedan usarse para
comparar con formas modernas. Como resultado, las hipótesis sobre las afinidades de las macroalgas
fósiles no calcificadas, especialmente aquellas preservadas como impresiones y compresiones, a menudo
se formulan únicamente en comparaciones morfológicas básicas con formas modernas. Estos escenarios,
por lo tanto, siguen siendo especulativos y ponen serias limitaciones a la interpretación del papel que
desempeñaron estos grupos en los ecosistemas antiguos (Taylor et al., 2009).

Bacillariophyceae (Diatomeas). Las diatomeas incluyen más de 100.000 especies existentes.

La mayoría son organismos unicelulares (unos pocos son filamentosos) y están presentes en el agua, y

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en ambientes que incluyen hábitats de agua dulce, salobres, terrestres, subaéreos y marinos. Son una
parte importante del fitoplancton marino y, como productores primarios, se estima que fijan al menos
una cuarta parte del carbono inorgánico fijado en el océano (Taylor et al., 2009). Muchos son
planctónicos, pero también se presentan como epífitos o endofitos en otros organismos. Las diatomeas
están construidas de una célula encerrada por una pared celular rígida translucida compuesta de sílice
opalino (dióxido de silicio, SiO2) y otras sustancias, recubierto por un material orgánico. El frústulo está
constituido por dos mitades (epiteca e hipoteca), unidas por el cíngulo. Cada mitad se encuentra dentro
de la otra, y es la razón por la que el registro fósil de las diatomeas es excelente. Cuando una célula de
diatomea muere, el frústulo se separa en dos partes y se asientan en el fondo. La forma del frústulo y la
ornamentación elaborada son dos de los caracteres importantes utilizados para clasificar las diatomeas
fósiles. Teniendo en cuenta la simetría del frústulo, se conocen dos tipos: las Pennadas (s. bilateral) y las
Céntricas (s. radial), (Izco et al., 1998; Taylor et al., 2009).

Diatomeas centrales (a) y Pennales (b) Y Partes del frústulo de Diatomeas. Extraídos de Daners y Verde (2008);
https://docs.ufpr.br/~veiga/ficologia/diatomaceas.html

El registro fósil puede ser trazado desde el mesozoico, siendo la Diatomea marina más antigua del
Jurásico inferior. Aunque sugieren un origen anterior. Los primeros conjuntos de diatomeas diferentes
se encuentran desde el Cretácico inferior (Taylor et al., 2009). Sugirieron que el origen de las diatomeas
puede estar relacionado con el evento de extinción del final del Pérmico (250 Ma.), después del cual
presumiblemente había muchos nichos marinos disponibles. Las diatomeas fósiles de agua dulce más
antiguas hasta la fecha son las del Cretácico tardío (Maastrichtiano) y se han descrito desde varias
localidades diferentes (Taylor et al., 2009). Debido a su elaborada ornamentación y excelente
conservación, las diatomeas son importantes en la bioestratigrafía. También se han utilizado ampliamente
en la paleoecología como indicadores de ambientes pasados (Taylor et al., 2009).

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DIATOMEAS CENTRALES

Fósil de Coscinodiscus sp. Thalassiosira pseudonana. Diatomea Central vista al

extraída de Bell y Hemsley. Diatomea marina actual. Vista al microscopio óptico. Ejemplar de la
Escala = 10µm Microscopio electrónico. cátedra de Paleontología.
DIATOMEAS PENNADAS

Diatomeas Pennadas actuales. Vista al Diatomea Penada vista al microscopio óptico.

Microscopio electrónico. Extraído de Sala et al., 2008 Ejemplar de la cátedra de Paleontología.

Charophyceae. Las Charophyceae son consideradas como el grupo de algas más estrechamente
relacionadas a las plantas terrestres. Actualmente es un grupo diverso de amplia distribución con
aproximadamente 400 especies. Estas algas crecen como macrófitas sumergidas principalmente en
ambientes lóticos y lénticos, cumpliendo varias funciones importantes en los ecosistemas dulceacuícolas.
Además, se las considera un buen indicador de la calidad del agua debido a que son muy sensibles a la
contaminación (Rincón-Baron et al., 2017).

Talo de ejemplar actual y estructuras reproductivas sobre el talo y vista con mayor detalle.

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Por otro lado, se caracterizan por la complejidad de su morfología vegetativa y reproductiva, lo cual
hace que su taxonomía sea compleja y difícil de discernir. Tradicionalmente se han utilizado caracteres
morfológicos vegetativos y reproductivos macro y micro-estructurales en su taxonomía. Pero, algunos
autores consideran que en Charophyceae, los caracteres vegetativos son fenotípicamente muy plásticos,
y se debe tener cuidado al utilizarlos como referente taxonómico, ya que, hasta el momento, son pocos
los trabajos que muestran el intervalo de variación de los mismos ante factores externos (Rincón-Baron
et al., 2017).

Estructura reproductiva Femenina y Corte transversal del Talo de

Esquema del Talo de Chara sp.
masculina. Extraído de Bell y Hemsley, Chara sp. Material de la Cátedra
Extraído de Bell y Hemsley, 2000
2000 de paleontología.

La reproducción sexual en las Charophyceae es oogámica, es decir, se debe a estructuras sexuales

complejas y especializadas conocidas como gametangios, distinguibles por su morfología y tamaño.
Estos son de dos tipos: los masculinos, conocidos como anteridios donde se desarrollan gran cantidad de
anterozoides biflagelados de forma helicoidal; y los femeninos u oosporangios, que cuentan con una
ovocélula u oosfera. Ambos gametangios poseen células estériles conocidas como células escuderas que
los rodean y protegen. La microarquitectura de la pared externa de la oosfera reviste gran importancia
taxonómica, sistemática y evolutiva (Rincón-Baron et al., 2017).
La Clase Charophyceae se considera generalmente como el grupo ancestral dentro de la Clorofitas
que dio origen a las plantas terrestres. Inicialmente, esta relación se basaba en la compleja morfología de
los charófitos, incluida la diferenciación en órganos y la presencia de estructuras que rodean a los óvulos
(oogonia); las filogenias moleculares han confiado esta relación. En este grupo se incluyen cuatro órdenes
importantes: Klebsormidiales, Zygnematales, Coleochaetales y Charales (Taylor et al., 2009). El Orden
Charales es uno de los grupos que ha alcanzado una mayor especialización e incluye seis géneros vivos
que han sido asignados a dos tribus dentro de la familia Characeae: Chareae (Chara, Lamprothamnium,
Nitellopsis y Lychnothamnus) y Nitelleae (Nitella y Tolypella). Habitan en agua dulce y ambientes

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salobres en todo el mundo, donde algunos pueden exceder los 30 cm de longitud (Taylor et al., 2009).
Formadas por un conjunto de ramas horizontales que actúan como rizoides, de donde parte un eje con
nudos y entrenudos, y de los nudos parte un verticilo de filamentos unicelulares y ramas cortas divididas.
Presentan un oogonio con una sola ovocélula y está cubierto por células alargadas dispuestas en espiral
(Izco et al., 1998). La principal evidencia fósil del Orden es su oogonio fósil, al que se lo denomina
Girogonites. Los más antiguos girogonites datan del Silúrico Superior (Taylor et al., 2009).
Los girogonites asignados al género Trochiliscus (Devónico, Trochiliscaceae) se caracterizan por más
de cinco elementos envolventes que se enrollan en forma dextrógira (hacia la derecha). Tienen 0,5 mm
de diámetro y son ligeramente más largos que anchos; la base es redondeada y el extremo distal es
alargado. Dentro de una girogonites de T. podolicus hay una fina membrana continua (1 μm), que se ha
interpretado como un remanente de la oospora original. En algunas secciones, se encuentran parches de
células desorganizadas asociadas a la membrana. Las especies de éste género fueron inicialmente
considerados como organismos marinos; ahora se cree que han habitado en zonas con agua dulce o
salobre (Taylor et al., 2009). En contraste con Trochiliscus, los girogonites del Devónico Inferior y
Carbonífero demuestran una mayor variabilidad estructural, con al menos seis elementos rodeando la
cavidad del huevo, y un poro abierto en el ápice. Cerca del final del Devónico, el patrón de torsión en los
girogonites cambió de dextrógiro a levógiro (a la izquierda). Comenzando con Eochara (Devónico
Medio, Eocharaceae), que se cree que es la forma ancestral que conduce a los taxones modernos. Ocurrió
una reducción progresiva en el número de elementos levógiramente enrollados, con cinco (el número
común en las especies vivas) establecidos en el Pennsilvaniano (Carbonífero Superior). La evolución de
las formas modernas ha llevado a la eliminación del poro apical como resultado de la asociación más
estrecha de las células espirales en el ápice (Taylor et al., 2009).

Reconstrucción del utrículo de Sycidium xizangense (Devónico): Girogonites. Material de la cátedra

vesícula fructífera (v), el talo (t), ramas primarias (pb), de paleontología.
secundarias (sb) y canales primarios (pc) y secundarios (sc).
Extraído de Taylor et al., 2009.

Las estructuras reproductivas de las familias de carófitas paleozoicas Sycidiaceae (Silúrico-

Carbonífero), Trochiliscaceae (Devónico), Chovanellaceae (Devónico-Carbonífero) y
Pinnoputamenaceae (Devónico) incluyen un utrículo, una cubierta suplementaria calcificada que se cree

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que protege al cigoto contra la desecación y que rodea al girogonite. Estas familias de fósiles han sido
colocadas dentro de un solo Orden: Sycidiales. En otras familias del Paleozoico, incluyendo las
Eocharaceae (Devónico Medio? - Triásico), las fructificaciones son más similares a las que se ven en los
taxones modernos, que no producen utrículos; estas familias están incluidas en los Charales. La única
familia paleozoica que contiene especies con y sin utrículo es Moellerinaceae (Silúrico-Pérmico), la cual
ocupa una posición central en la filogenia temprana del grupo. Además del gran número de girogonites
fósiles que se han descrito y utilizado como fósiles guías, también se conocen las partes vegetativas de
muchos carófitos fósiles. Se han notificado dos géneros del Devónico Superior de Sudáfrica. Hexachara
presenta en cada nudo produce un verticilo de seis laterales, y la oogonia se produce en cada lateral,
mientras que en el Octochara se produce un verticilo de ocho laterales en cada nodo; cada lateral se
ramifica y produce un oogonio (Taylor et al., 2009).

FUNGI (HONGOS)

Los hongos (Fungi), son principalmente organismos eucariotas terrestres que en un tiempo fueron
agrupados con las plantas. Hoy en día, sin embargo, los hongos son considerados como un grupo
monofilético más estrechamente relacionado con los animales que con las plantas y ocupan su propio
Reino (Taylor et al., 2009). Las plesiomorfías compartidas con animales incluyen la presencia de una
pared de quitina y nunca celulosa (en más derivados: Eumicetes), alimento almacenado como glucógeno,
y, en el ARN mitocondrial, las bases uracilo-guanina-adenina (UGA) para el código del aminoácido
triptófano (las plantas usan UGG) (Taylor et al., 2009).

Cladograma con los grandes grupos de Hongos. Extraído de Gibson y Gibson (2007)

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No poseen cloroplastos, por lo que no realizan fotosíntesis. Obtienen sus alimentos captando
sustancias orgánicas de su entorno, con la descomposición de la materia orgánica muerta y los
excrementos. Pero a diferencia de los animales, realizan la digestión de forma externa, secretando
enzimas para luego absorber las moléculas disueltas, y a diferencia de las plantas, los nutrientes que
absorben son de origen orgánico (Apesteguía y Ares, 2010). Aunque muchos hongos son parásitos, otros
han adoptado una relación de convivencia muy estrecha con las plantas residen en las raíces de las plantas
(micorrizas) y ayudan a absorber nutrientes del suelo (Apesteguía y Ares, 2010).
Teniendo en cuenta esto, los hongos pueden dividirse en grupos según su organización: 1)
Fagotróficos (si se alimentan por fagocitosis), 2) Lisotróficos (si lo hacen por digestión externa;
considerados verdaderos Hongos); 3) Endobióticos (crecen totalmente dentro de células parasitadas); 4)
Epibióticos (viven en la superficie del organismo atacado), y 5) Filamentoso ramificado o Hifal
(Mayoría, formado por hifas, que en conjunto forman el micelio), (Izco et al., 1998). Junto con algunos
otros grupos de organismos heterótrofos (por ejemplo, bacterias), los hongos son los principales
descomponedores en la biosfera, liberando CO2 a la atmósfera y compuestos nitrogenados en el suelo.
También funcionan como agentes de bio-temperatura y transformadores de minerales y rocas (Taylor et
al., 2009).

Digestión externa. Extraída www.monografias.com Parasitismo Haustorios Extraído de

www.datuopinion.com

El cuerpo fúngico multicelular está formado por filamentos, llamados hifas, que juntos forman el
micelio o cuerpo vegetativo del hongo. Sin embargo, a partir de esta sencilla organización, los hongos
pueden formar muchos tipos de estructuras reproductivas sexuales y asexuales complejas, y han
desarrollado adaptaciones que les permiten vivir en todos los hábitats de la Tierra. Se han descrito
aproximadamente 100.000 especies de hongos, pero se estima que aún quedan por descubrir más de 1,5
millones de especies (Taylor et al., 2009).

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 Asignatura: Paleontología Guía ilustrada. 2020

La clasificación e historia evolutiva de los hongos es confusa por falta de fósiles. Pero sin duda
acompañaron o precedieron a las plantas cuando ellas empezaron a ocupar la tierra hace 450 Ma.
(Apesteguía y Ares, 2010). Aunque los hongos probablemente estuvieron presentes durante el
Precámbrico, el primer registro fósil de ellos ha sido difícil de interpretar. Hay cuerpos y filamentos
esporádicos en las rocas precámbricas que pueden representar los restos de hongos, pero las afinidades
de algunos de ellos siguen siendo equívocas (Taylor et al., 2009). Los restos fósiles que evidencian de
manera convincente la presencia de hongos, data del Silúrico inferior, con presencia de filamentos
septados y ramificados. Pero es en el Devónico donde se halló la fuente más importante del grupo junto
a las primeras vasculares (Taylor et al., 2009).
Hay varias razones por la que la comprensión de los hongos fósiles se ha quedado atrás del
conocimiento de muchos otros organismos fósiles. Uno de ellos es la creencia arraigada de que los
hongos son demasiado frágiles para ser adecuadamente conservados en el registro fósil. Además, el
estudio de los hongos fósiles puede haberse evitado debido a las dificultades al reconocerlos e
interpretarlos. Esto es especialmente cierto en situaciones en las que los hongos han sido encontrados
dentro de plantas vasculares permineralizadas, que típicamente representan el foco principal de la
investigación (Taylor et al., 2009). Además, cuando se recolectan fósiles plantas, los paleobotánicos
pueden introducir su propio sesgo inherente, recolectando los mejores fósiles de un taxón (por ejemplo
los que presentan caracteres más informativos del organismo). Como resultado, los fósiles que podrían
mostrar los efectos de actividades fúngicas, como tejido degradado o áreas necróticas, simplemente no
se llevan al laboratorio para su estudio (Taylor et al., 2009).

Distintos modos de vida de los Hongos

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¿Origen Precámbrico? En restos encontrados en lavas del subsuelo marino del Paleoproterozoico
de Sudáfrica ponen en duda el pensamiento actual sobre cuándo y dónde evolucionaron los eucariontes.
Los microfósiles filamentosos de vesículas mineralizadas en las lavas, formaban redes de ramificación y
se interpretan como hongos. Lo que plantea la posibilidad de un origen temprano de este grupo en el
subsuelo marino. Independientemente de si estos fósiles son definitivamente fúngicos o no, estos
hallazgos provocan preguntas sobre la antigüedad de los eucariontes durante un intervalo de tiempo
conocido como el Gran Evento de Oxidación de la atmósfera terrestre hace aproximadamente 2.400 a
2.200 millones de años (Ga) (McLoughlin, 2017).
En los últimos años, los científicos han hecho avances significativos en la exploración del subsuelo
marino profundo, descubriendo una gran biosfera microbiana. Ahora apreciamos que la interacción
fluido/roca en la corteza oceánica soporta diversas comunidades microbianas que incluyen organismos
heterótrofos como hongos. Una combinación de datos microbiológicos, texturales y geoquímicos
demuestra una próspera biosfera del subsuelo marino. Se ha interpretado que las microtexturas
filamentosas encontradas en cavidades mineralizadas y fracturas dentro de lavas del fondo marino, así
como túneles microscópicos encontrados en vidrio volcánico, representan los restos fosilizados de
microorganismos endolíticos. En el registro geológico, filamentos minerales incrustados en vesículas
(antiguas burbujas de gas) y fracturas de lavas del subsuelo marino se han repostado desde el Eoceno
(~46 Ma) hasta el Devónico (~385 Ma), lo que sugiere que la corteza oceánica representa un antiguo
hábitat para la vida. Ésta evidencia se extiende a lavas mucho más antiguas (2.400 millones de años) del
subsuelo marino y sugiere una interpretación fúngica. Estos hallazgos son muy anteriores a los actuales
estimaciones del primer fósil supuesto hongos de las rocas sedimentarias que datan de ~1.4 Ga
(McLoughlin, 2017).
Diversos estudios proporcionan argumentos convincentes en favor de un origen biológico y temprano
de los filamentos fosilizados en el fondo marino. Las muestras provienen de lavas a más de 800 metros
bajo el antiguo fondo marino, Formación Ongeluk en el Supergrupo Transvaal de Sudáfrica, y al
comienzo de un importante período que registró las primeras acumulaciones significativas de oxígeno
atmosférico. Los filamentos se ramifican y se conectan formando redes que indican un alto nivel de
complejidad que apoya un origen eucariótico y biogénico. El mapeo de microsondas de electrones de
última generación se utilizó para mostrar que estos filamentos se formaron en subsuelo marino durante
el Paleoproterozoico y que fueron preservados por las primeras generaciones de calcita y clorita que se
precipitó en las vesículas y fracturas de las lavas (McLoughlin, 2017).

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Línea de tiempo geológica. La aparición de filamentos fósiles de tipo fúngico recientemente descubiertos en lavas del
subsuelo marino que coinciden con el inicio de la oxigenación atmosférica de la Tierra aproximadamente 2,4 Ga. Los
filamentos de Ongeluk descritos por Bengtson y otros son mil millones de años más antiguos que los eucariotas fósiles
encontrados en rocas sedimentarias a 1,4 Ga, y varias veces más antiguos que las redes de fósiles filamentosos
encontrados en vesículas de lava fanerozoicas a aproximadamente 385 Ma. También se muestran microfósiles orgánicos
interpretados como probables hongos de rocas sedimentarias de 850 Ma. Tomado de McLoughlin, (2017).

Para demostrar la biogenicidad de los rastros de vida del subsuelo marino se basaron por ejemplo: en
la evidencia de crecimiento filamentoso primario con tamaño, forma y orientaciones consistentes con el
crecimiento biológico y que excluyen los mecanismos abióticos de la formación de túneles o filamentos.
Algunos paleontólogos están preocupados por la ausencia de materia orgánica en los filamentos de
Ongeluk, que tradicionalmente se consideran un requisito para la biogenicidad, sin embargo, en los
entornos permeables del subsuelo marino es poco probable que se conserve la materia orgánica
(McLoughlin, 2017). Pero existe también fuertes evidencias químicas de textura y minerales para
confirmar que los filamentos formados durante la alteración de las lavas del fondo marino, y no están
relacionados con eventos metamórficos o de fluidos mucho más jóvenes. Los escépticos pueden sostener
que no comprende la gama completa de los procesos de crecimiento y recristalización de los minerales
que pueden ocurrir en los espacios vacíos de las lavas del subsuelo marino, y que estos podrían
posiblemente ser capaces de producir filamentos abióticos. Sin embargo, estos procesos parecen
incapaces de explicar las intrincadas morfologías exhibidas por los filamentos de Ongeluk, o la secuencia
de mineralización, que es consistente con la alteración en un ambiente temprano del subsuelo marino
(McLoughlin, 2017).
La afinidad taxonómica de los filamentos de Ongeluk no está totalmente resuelta. Algunos científicos
destacan características como la anastomosis de los filamentos en redes entrelazadas que sugieren hifas
fúngicas, así como protuberancias bulbosas concentradas cerca de la base de los filamentos que recuerdan
a esporas fúngicas. En base a comparaciones morfológicas, texturales y de crecimiento con filamentos
mineralizados que se encuentran en lavas fanerozoicas mucho más jóvenes, los filamentos de Ongeluk

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podrían representar hongos fosilizados y excluir otros grupos como las Actinobacterias debido a su
diferencia en tamaño. Sin embargo, existe la posibilidad de que no tengamos conocimiento de grupos
eucariotas extintos o desconocidos que podrían desarrollar filamentos con una complejidad morfológica
similar a la de las redes de micelios fúngicos. Esta advertencia es compartida por las afirmaciones más
recientes sobre los hongos fósiles en rocas sedimentarias, por lo que es necesario trabajar en el futuro
para mejorar el conocimiento de la taxonomía de los organismos formadores de micelios que habitan en
cavidades. No obstante, las consecuencias de encontrar hongos potenciales de hace 2.400 millones de
años siguen siendo importantes, entre otras cosas porque el registro fósil temprano de los hongos es
escaso y las estimaciones del reloj molecular para la divergencia de los hongos son muy variables
(McLoughlin, 2017).
¿Hemos estado buscando en el lugar equivocado los primeros eucariotas y los hongos fósiles en
particular? Tal vez lo hemos hecho. Se cree que los hongos se originaron en ambientes acuáticos, no
marinos y la evidencia de vida terrestre precámbrica es en gran parte basado en datos geoquímicos de
antiguos perfiles de suelo conocidos como paleosuelos, donde faltan pruebas fósiles sólidas de actividad
microbiana y fúngica. En cambio, el subsuelo marino profundo del Proterozoico parecería ofrecer un
entorno más protegido y conservado para el surgimiento de la vida que ahora se ha demostrado que
preserva la evidencia textural de una biosfera profunda. Las futuras investigaciones de las lavas del
Proterozoico y del Arcaico tardío ayudarán a explorar si efectivamente los hongos se originaron en el
subsuelo marino (McLoughlin, 2017). El Proterozoico incluye a las bien aceptadas algas rojas
fosilizadas, eucariotas del Grupo Corona fechadas en 1,2 Ga, así como eucariotas del Grupo Troncal más
antiguo de entre 1,6 y 1,8 Ga, y polémicos macrofósiles de debatida afinidad eucariota de rocas que
tienen 2.100 millones de años de antigüedad. Los futuros descubrimientos de fósiles filamentosos del
subsuelo marino pueden ofrecer un nuevo enfoque para resolver el registro fósil temprano de los
eucariontes, lo que plantea cuestiones fundamentales sobre cómo se podría lograr un tamaño grande y
una complejidad relativa durante las primeras etapas de la oxigenación atmosférica de la Tierra
(McLoughlin, 2017).

Micorrizas fósiles. Las simbiosis fúngicas en las que intervienen las micorrizas caracterizan a más
del 90% de las especies de plantas vivas, en las que desempeñan un papel importante en la absorción de
fosfato. Los hongos micorrízicos arbusculares (HMa) (Glomeromycota) forman asociaciones muy
amplias en las raíces de las plantas vasculares y también en talos y gametofitos de hepáticas, antoceros
y licofitos (Kenrick y Strullu-Derrien, 2014). Se caracterizan por tener estructuras fúngicas intracelulares
(es decir, arbúsculos y espirales hifales) y a menudo órganos de almacenamiento denominados vesículas.
Las recientes inferencias de los estudios filogenéticos y las observaciones directas de los primeros fósiles
demuestran que los hongos HMa son antiguos. Muchas de las primeras pruebas fósiles provienen del
Rhynie Chert. Se hallaron estructuras similares a un arbúsculo desarrolladas en la corteza de un grupo de
tallos de una planta vascular. Además, hay evidencia de que la infección ocurrió muy temprano en la

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 Asignatura: Paleontología Guía ilustrada. 2020

ontogenia de las plantas, mientras que el gametofito todavía estaba unido a su espora. En este fósil
temprano, la infección micorrízica también fue claramente más amplia que la de las plantas vasculares
vivas. Se desarrollaron estructuras similares a los arbúsculos en los tejidos corticales de los ejes
rizomatosos y los ejes aéreos, y se observó que la infección se extendía a las puntas en ambas regiones.
Este es un punto clave de diferencia entre las plantas vasculares del grupo de tallos tempranos y sus
parientes modernos en los que los hongos HMa están confinados a las raíces (Kenrick y Strullu-Derrien,
2014).

G. Raíz de Cordaites del Carbonífero Superior de la Gran Cruz, Francia, colonizada por el
hongo HMa. La corteza comprende un retículo de engrosamientos de paredes tipo phi que son
prominentes en las células localizadas cerca del cilindro vascular H. Detalle de una estructura
arbuscular. El tronco hifal del arbúsculo con estructura como ramas formando un mechón tipo
arbustos dentro de la célula. Tomado de Kenrick y Strullu-Derrien (2014).

La colonización de los ejes fotosintéticos aéreos en los primeros fósiles es más similar al tipo de
infección que se observa en el talo de las hepáticas y los antoceros vivos y en los gametofitos de los
licofitos. Debido a que estas plantas no poseen raíces, es mejor referirse a las asociaciones como
paramicorrízico, término introducido para denotar la colonización de los talos fotosintéticos y los ejes
aéreos, en contraposición a la eumicorrízica, que significa colonización de los sistemas radiculares
solamente. Las paramicorriza parecen tipificar las plantas con sistemas de enraizamiento por medio de
rizoides (Kenrick y Strullu-Derrien, 2014). Aún queda mucho por aprender sobre la vía de infección de
las paramicorrizas, especialmente sobre cómo se desarrollaron dentro de los ejes aéreos. En las plantas
vasculares modernas, la infección por hongos HMa comienza con la formación de un apresorio, que es
un órgano hifal aplanado y poco notorio que se desarrolla en la epidermis de la raíz facilitando la
penetración de las células y los tejidos (Kenrick y Strullu-Derrien, 2014). La aparición de apresorios
requiere una investigación más profunda en las plantas de Rhynie Chert. En una especie (Aglaophyton
major), se cree que las hifas entraron en los ejes por la región de los rizoides. Un modo diferente de

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colonización probablemente se produjo en otra planta (N. aphylla), en la que la infección fúngica fue
inicialmente intracelular en los rizoides y los tejidos de la cresta rizoidal y más tarde se convirtió en
intercelular en la corteza de los rizoides y la base de los ejes aéreos. En una tercera planta (H. lignieri),
se ha inferido que la colonización de los ejes verticales se produjo a través de la epidermis debido a la
proximidad de las hifas a la base del eje aéreo (Kenrick y Strullu-Derrien, 2014).
Todas las supuestas asociaciones de paramicorrízas en las plantas de Rhynie Chert se han atribuido a
la Glomeromycota, pero el reciente descubrimiento de dos nuevos endofitos en una especie de planta
demuestra una mayor diversidad. El hongo que colonizó los tejidos corticales de los ejes aéreos poseía
hifas intercelulares con estructuras arbusculares, vesículas y esporas parecidas a las de Glomeromycota.
Los tejidos parenquimatosos de los rizoides fueron colonizados por diferentes hifas, unas intercelulares
y otras espirales intracelulares, semejantes a la infección por Mucoromycotina observada en algunas
hepáticas, hornacinas y licofitos modernos. El modo de infección por la Mucoromycotina sigue siendo
desconocido; sin embargo, debido a que las hifas estaban ausentes de los rizoides, parece plausible una
ruta a través de la epidermis. El creciente conjunto de datos que surgen de la Rhynie Chert muestra que
las asociaciones fúngicas en las primeras plantas terrestres eran más diversas de lo que se suponía
anteriormente, tanto en lo que respecta a su desarrollo dentro de las plantas como en su afinidades con
los principales clados de hongos, desafiando la larga tradición paradigma de que los primeros endofitos
eran exclusivamente Glomeromycota (Kenrick y Strullu-Derrien, 2014).
En contraste con la riqueza de información que surge del Rhynie Chert, el conocimiento de las
simbiosis fúngicas asociadas con las raíces en los primeros ecosistemas forestales es escaso, lo que refleja
en parte una investigación centrada en las propias plantas y en parte una falta de material petrificado
adecuadamente conservado, especialmente durante la temprana evolución de los bosques durante el
Devónico medio y superior (hace 398-359 millones de años). Existe informaron de un hongo similar al
HMa en el sistema de raíces de un Licófito arborescente del Carbonífero superior (hace 315 millones de
años). Estas plantas tenían un extenso sistema de raíces con una historia evolutiva única. Las raíces eran
ramas modificadas y los rizomas eran hojas modificadas. Por lo tanto, este tipo de sistema de raíces tenía
un origen evolutivo diferente al de cualquier otro grupo importante de plantas. El hongo de tipo HMa se
desarrolló cerca de la punta de las raíces. Grandes vesículas o esporas se observaron adheridas a hilos
hifales. Otras hifas penetraron en las células corticales para formar estructuras multi-rameales
interpretadas como arbúsculos (Kenrick y Strullu-Derrien, 2014).

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