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Teoría N° 13

Moluscos II

Clase Bivalvia

Para repasar un poco los taxones que vimos anteriormente que se encuentran en la base de los que proponen como
el clado Molusca, estos grupos no tienen ninguna relación con la clase de moluscos que actualmente conocemos. La
mayoría de las clases de los moluscos aparecen en el Cámbrico bien definidos.

Dentro del grupo Conchífera el último que aparece en el registro son los Scaphopoda en el Ordovícico medio, en
cuanto a los Bivalvos vamos a tener bien representados ya en el Cámbrico inferior.

Este grupo se caracteriza por no tener ningún grado de cefalización, ni rádula, sus valvas se cierran por acción de los
músculos aductores inferiores, las branquias son grandes y están modificadas para filtrar los alimentos, son
típicamente marinos, predominantemente bentónicos aunque algunas especies fósiles se creyó que tenían hábitos
pelágicos. Una gran variedad de tamaños desde un milímetro hasta un metro de longitud. Generalmente son de
sexos separados con larva trocofera y veligena nadadoras.
Este grupo no posee cabeza ni rádula.

Vamos a ver los rasgos externos e internos a las conchillas ya que es elemento que se conserva en el registro.
Mencionamos un poco sobre la anatomía interna y el cuerpo blando de este grupo.
En cuanto al manto que es el que secreta la conchilla, este puede extenderse formando lóbulos en la zona ventral;
inclusive pueden fusionarse en el margen. También pueden poseer funciones sensoriales y musculares.

Branquias

Observamos varios tipos: Las protobranquias que eran más sencillas y simples comparadas a las filibranquias y las
eulamelibranquias que son mucho más complejas.

En cuanto al sistema muscular de los bivalvos poseemos grandes grupos, aquellos que están relaciones con la
apertura de las valvas que se denominan músculos aductores generalmente son dos una anterior y otro posterior;
cuando está presente muchas veces el aductor posterior que es de mayor tamaño. Aveces también pueden poseer
hasta tres aductores. También tenemos otros músculos relacionados con la función del pie que son los músculos
pedales, y los relacionados a los sifones que son los músculos sifonales.
En cuenta a la mineralogía de la conchilla. La conchilla de los bivalvos está constituida por aragonita o calcitas. Según
los cristales podemos clasificarlas en prismática, nacarada o foliadas, esta conchilla mineralizada está cubierta por
una capa orgánica denominado periostraco.

Es importante que reconozcamos señales o evidencias para ubicar la orientación de las conchillas en los fósiles,
entonces por ejemplo una de las señales es la presencia de un seno paleal que va a estar siempre ubicado en la zona
posterior de la conchilla, nosotros reconocemos esta estructura y sabemos por ejemplo que la conchilla en este caso
es posterior osea que es una valva derecha. También aveces el musculo mayor que es el aductor marca la parte
posterior de la conchilla, también pueden tener algunos un extremo aguzado o un margen, una posición truncada
donde tenemos una carena que indica la parte posterior.

En cuanto a la parte anterior también podemos ver ciertos indicios como la presencia de una hiancia bisal donde va
a salir el biso que se fija al sustrato o inclusive un tenolio que son estructuras muy pequeñas asociadas a una de las
aurículas.
En cuanto a la clasificación de las conchillas pueden ser clasificadas según la posición de los umbones como
Ortogiros en el centro de la conchilla, Prosogiro que van a tener una orientación hacia el lado anterior o Opistogiro
hacia el lado posterior donde se forma este área cardenal desarrollado que también está indicando el lado posterior
de la conchilla. En cuanto a su forma general pueden ser equivalvas en donde el umbon está en el centro de su
plano de simetría o puede estar desplazado hacia uno como pasa en los prosogiro u opistogiros. También las valvas
algunas veces pueden ser de diferentes tamaños, aveces la derecha o izquierda pueden estar más reducidas y son
denominadas como inequivalvas o algunas valvas no tienen ningún plano de simetría ya que tienen un grado de
inequivalva e inequilateralidad.

Esta estructura que también se reconoce en las valvas que determina la clasificación de las conchillas, como una
lúnula por ejemplo que nos indica la parte anterior en la figura C; si se observa con detalle la flecha negra en cada
una de las imágenes está indicando la orientación de la valva hacia el lado anterior. La presencia de un área pedal, o
un área cardenal o un área sifional casi siempre está relacionado con la zona posterior.
En este caso, vemos las partes. En la conchilla la parte interna, la presencia de impresiones musculares,
generalmente el músculo más grande es el posterior que lo vemos en la flechita de la izquierda, después también se
observa una línea del seno paleal en la base que está indicando ….. de la conchilla y la impresión de un musculo
anterior que es más pequeño. Si bien esta valva también nos facilita su ubicación porque el umbon es prosogiro osea
está orientado hacia el lado anterior.

En muchas conchillas se pueden observar ornamentaciones como la presencia de costillas inclusive tubérculos.
En este caso Trigonia que es un grupo de bivalvos muy reconocido en el mesozoico, donde tiene un área
desarrollada cardenal posterior con presencia de grandes costillas.

En cuanto a la dentición nos vamos a centrar en cuatro grupos principales, se encuentran bastante variantes, vamos
a reconocer

 Los ADONTA que son los que no tienen dientes desarrollados.


 Los TAXODONTAS que son dientes cortos, rectos, paralelos entre sí.
 Los ACTINODONTAS que son los más primitivos, la mayoría de los bivalvos paleozoicos tienen este tipo de
dentición, son dientes que divergen desde la zona del umbon hacia la zona ventral.
 Los HETERODONTAS, donde tenemos dos tipos de dientes los cardenales que están debajo del umbon y
dientes laterales.

Clasificación

Generalmente los bivalvos actuales se reconocen por su estructura de las partes blandas como el tipo de branquias,
el grado de fusión de los márgenes del manto, el pie, y otras estructuras de partes blandas.

En cambio los paleontólogos se enfocan en los elementos que se preservan que son las conchillas, con su dentición,
impresiones musculares y tipo de ligamiento.
Los grandes grupos dentro de la clase Bivalvia que está comprendida por dos subclases que son Protobranchia y los
Autobranchia

Subclase Protobranchia

Infraclase Palaeotaxodonta: organismo que aparecen ya del Cámbrico temprano con conchillas bastantes simples,
sin una ornamentación casi lisas, y con algunos representantes o géneros conocidos para el cámbrico tempano como
Pojetaia y Fordilla.
Infraclase Lipodonta: Solemyoida es un género muy conocido en el devónico, observen la longitud de la conchilla y
la presencia de un área posterior formado por costillas fuertemente pronunciadas es decir que están bastante
ornamentadas.

Subclase Autobranchia

Mayor número de representantes, vamos a tener dos infraclases: Infraclase Pteriomorphia y la Infraclase
Heteroconchia

Infraclase Pteriomorphia:

Orden Ostereoida: son las ostras, estos generalmente es la valva izquierda la que se encuentra fusionada o
segmentada al sustrato por lo tanto las valvas son inquelateral, la valva izquierda está más desarrollada que la valva
derecha que es más pequeña. Tienen un umbon opistorgiro, orientado hacia la zona posterior. Ostrea, Gryphaea,
Exogyra y su biocron abarca desde el Triásico hasta la actualidad.
Orden Pectinoida: son los pecnidinos, también son de forma apoyantes pero la valva derecha es la que se apoya,
usualmente tienen esculturas radiales en sus conchillas con presencia de aurículas.

Infraclase Heteroconchia

Orden Veneroida: es un grupo muy diverso desde el ordovícico hasta la actualidad. Son muy típicos estos de las
conchillas de playas, son blanquecinas, con las líneas de crecimiento marcadas, son de habito cavadoras muy activas,
también de con la posición del umbon prosogira donde se ayuda a reconocer la parte anterior. Poseen también un
seno paleal que nos indica la zona posterior.
Orden Myoida: estos bivalvos son cavadores y horadadores de las maderas, en los puertos. La conchilla o charnela
generalmente es delgada, tiene sifones bien desarrollados, son bastantes grandes las conchillas en general.

Registro y evolución

Los moluscos siempre han sido muy utilizados en análisis estratigráficos, principalmente a partir del mesozoico
(debido a que presentan una gran explosión), son muy abundantes y útiles para describir patrones de diversidad,
muchas de las características de las conchillas que nombramos se presentan en forma de convergencia en los
diferentes grandes grupos. Los Heteroconchias en el paleozoico fueron elementos menores, después en el mesozoico
presentan una gran radiación. Los bivalvos más antiguos son los Protobranquios. Recién en el ordovícico se nota una
tendencia al aumento de tamaño y la adquisición del tipo de valva filibranquias fue la que los ha liberado a
independizarse del sedimento en la evolución para la alimentación y probablemente fue la tinción evolutiva más
importante que tuvo este grupo.
Bueno comparado con los braquiópodos que dijimos que eran los dominantes o los elementos más importantes en la
fauna bentonicas del paleozoico, luego de la extinción permotriasica este rol va a ser ocupado por los bivalvos. En este
grafico se observa bien como a partir del decaimiento de los braquiópodos los bivalvos tienen una gran expansión y
diversificación y son los nuevos que ocupan esos roles en la constitución de la fauna bentónica de los mares.

Según la morfología de las conchillas se puede inferir el habito que presentaban los bivalvos, si eran epifaunales,
apoyantes, libres o faunales, enterrados, activos, cavadores; eso está bien reflejado por la forma de las conchillas.

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