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F I S I O L O G I A V E G E T A L

Se define a la Fisiología Vegetal como la ciencia que estudia


el funcionamiento de las plantas en interacción con el medio
ambiente; es decir explica los fenómenos que ocurren dentro
de las plantas desde la germinación, crecimiento,
desarrollo, maduración, reproducción y muerte.
CAPITULO I EL AGUA Y LA PLANTA
PROPIEDADES FÍSICAS Y QUÍMICAS DEL AGUA Y LA CELULA VEGETAL
El agua que es abundante en la naturaleza tiene
características muy peculiares.
La molécula de agua está formada por dos átomos de hidrógeno
enlazados covalentemente en un átomo de oxígeno. En este
tipo de enlace cada átomo contribuye con un electrón y quedan
estrechamente sostenidos ambos núcleos al par de electrones
que forman el enlace.
El núcleo de oxígeno en la molécula de agua tiene mayor
afinidad por los electrones que los núcleos de hidrógeno,
por lo cual alrededor de la molécula se presenta un campo de
fuerzas eléctricas de carácter polar, con el lado del oxígeno
más negativo que los lados de hidrógeno; la molécula de agua
forma un dipolo eléctrico. Como consecuencia del carácter
dipolar de la molécula de agua su lado positivo es atraído
hacia cargas negativas y su lado negativo hacia cargas
positivas; se forman de esta manera las capas de
hidroenvoltura alrededor de los iones en soluciones acuosas.
Otra propiedad importante del agua es la formación de puentes
de hidrógeno entre sus moléculas ubicándose cada molécula de
agua por su afinidad polar; de la misma forma pueden unirse
a otras moléculas grandes como son las proteínas, celulosa,
hemicelulosa etc. Estas características estructurales son de
gran importancia sobre las propiedades exclusivas del agua,
gracias a ello pueden formar largas columnas microscópicas
de agua que no se rompen
Una de esas propiedades es su comportamiento al congelarse.
El agua al contrario de casi todas las demás sustancias, se
expande cuando se congela, por lo que el hielo es menos denso
que el agua líquida.
El agua tiene elevado punto de ebullición y calor específico
(cantidad de calor que hay que suministrar a una sustancia
para aumentar su temperatura en 1°C) lo que significa que el
agua debe absorber cantidades relativamente grandes de calor
antes de que su temperatura incremente, lo que tiene
importancia en la fisiología de las plantas. El calor
específico ayuda a las plantas a mantener su temperatura

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interna relativamente estable. Cuando hay grandes
fluctuaciones de temperatura de la atmósfera externa de la
planta solo ocurre pequeños cambios de temperatura,
manteniendo la temperatura celular cuando ocurre reacciones
químicas con desprendimiento de calor.
El calor de vaporización es elevado (cantidad de calor
necesario para que 1 g. de líquido de una sustancia se
convierta en su forma gaseosa) esto se debe a la fuerte
atracción de las moléculas de agua unas a otras por puentes
de hidrógeno. Una de las consecuencias del alto calor de
vaporización del agua es su efecto refrescante al evaporarse.
Cuando el agua se evapora de una hoja, extrae calor de la
hoja y se reduce la temperatura de esta.

MOLÉCULAS ORGÁNICAS Y SU PAPEL EN LA FORMACIÓN DE DISTINTOS


ORGANELOS.
Muchos organelos celulares tienen una composición química
única, aunque algunos poseen componentes químicos
característicos; ejm. El núcleo contiene cantidades medibles
de ácido desoxirribonucleico (DNA) además de polisacáridos,
proteínas, lípidos y otros. De forma similar los cloroplastos
contienen cantidades relativamente grandes de clorofila y
carotenos. También podemos ver que existen compuestos que
son comunes a todas las plantas, animales y microorganismos;
estos son los aminoácidos, proteínas, lípidos,
carbohidratos, nucleótidos y las porfirinas.

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PROTEINAS
Son constituyentes fundamentales del protoplasma, todas las
enzimas son proteínas, además participan en la constitución
de todos los organelos celulares y forman las membranas
proteicas; las proteínas también constituyen reservas, estos
compuestos están formados por CHON. Existen dos categorías
de proteínas:
Las holoproteínas o proteínas simples; que por la hidrólisis
producen solo aminoácidos, la mayoría de éstas proteínas
contienen como máximo 20 aminoácidos, los mismos en todas
las proteínas y difieren sólo en la proporción de cada uno
y en la secuencia.
O NH2

HO – C - C - R

H
Estructura básica de los aminoacidos

Son solubles de forma diferentes en lípidos (lipofilicos) o


en materiales ricos en agua (hidrofílicos). Algunos grupos
laterales son de naturaleza básica o ácida, las diferencias
en solubilidad, basicidad o acidez tiene un papel importante
en las funciones estructurales enzimáticas de las proteínas.
Las proteínas se forman de los aminoácidos monómeros por
formación y separación de una molécula de agua de dos
aminoácidos adyacentes. El enlace que se forma se conoce
como enlace peptídico y las propiedades físicas y químicas
de la proteína dependen de la naturaleza de los grupos R
unidos a la cadena formada por las unidades. Esta cadena
tiene un terminal ácido –COOH y otro amino –NH2. Una proteína
con esta estructura es una proteína primaria.

H R1 OH H R2 OH H R3 OH

N C C N C C N C C

H H O H H O H H O

R1 H R2 H R3 OH

H2N-C-C-N-C-C-N-C-C

H O H O H O
Formación de los enlaces peptídicos entre aminoácidos dando lugar a la formación de proteínas

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Las fuerzas generadas por valencias principales de los átomos
y radicales combinadas con otras fuerzas deforman la cadena
lineal primaria. Esto da por resultado la formación de
espirales o helicoidales (estructura secundaria), que
después se pliegan en formas que son estrictamente
determinadas por la secuencia de aminoácidos de la estructura
primaria. De esta manera, algunas de las proteínas más
importantes adquieren forma esférica o globular y son
llamadas globulinas. Las proteínas que son metabólicamente
activas en el protoplasma tienen una estructura terciaria.
Dos o varias cadenas de polipéptidos pueden asociarse en
alguna forma específica y formar una proteína funcional con
una estructura cuaternaria.

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Heteroproteínas o proteínas complejas, que combinan una
proteína simple con otra molécula no proteica, al
hidrolizarse producen aminoácidos y una diversidad de otros
productos. Las más importantes son los nucleoproteídos,
glucoproteídos, lipoproteídos, fosfoproteídos,
metaloproteídos y cromoproteídos. Funciones de las
proteínas:
Proteínas estructurales que intervienen en la formación de
estructuras celulares como biomenbranas. Enzimas que son
biocatalizadores que rigen el metabolismo. Proteínas
contráctiles que intervienen en los movimientos
intracelulares, como en las corrientes plasmáticas,
movimiento de cromosomas. Proteínas de transporte que
permiten el transporte de moléculas a través de membranas.
Proteínas de reserva que sirven para almacenar compuestos de
nitrógeno y se encuentran en el endospermo de la semilla,
aproximadamente un 70% del abastecimiento mundial de
proteínas en la alimentación humana proviene de plantas.

ACIDOS NUCLEICOS
Hay dos tipos de ácidos nucleicos el DNA y el RNA. Los
ácidos nucleicos se componen de un gran número de monómeros
nucleótidos, lo que a su vez están compuestos de una base
nitrogenada, azúcar y ácido fosfórico.

UNIDADES MOLECULARES DEL DNA Y EL RNA


UNIDADES DE MOLECULA DNA RNA
Purinas Adenina Adenina
Guanina Guanina
Pirimidinas Citosina Citosina
Timina Uracilo
Azúcar pentosa Desoxirribosa Ribosa
Fosfato Fosfato Fosfato

El DNA, se encuentra en los cromosomas en forma de


nucleoproteínas, donde se encuentra la información genética
de la célula. En el núcleo se encuentra una pequeña parte
del RNA, pero la mayoría se encuentra en el citoplasma. En
el RNA citoplasmático se reconocen tres formas: RNA mensajero
(mRNA). RNA de transferencia o soluble (tRNA) y RNA ribosomal
(rRNA).
Tanto el DNA y el RNA están involucrados en la síntesis de
proteínas.

CARBOHIDRATOS.
Se diferencian de los demás constituyentes vegetales en que
contienen principalmente carbono, hidrógeno y oxígeno (CHO).
Los carbohidratos que participan en las reacciones
metabólicas generalmente están presentes como monosacáridos:

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glucosa, fructosa y arabinosa, mientras que los
carbohidratos estructurales o de reserva están como
polisacáridos. Los carbohidratos pueden existir como
monosacáridos, disacáridos, polisacáridos o azúcares
fosforilados.
Los monosacáridos de importancia son los azúcares de cinco
carbonos constituyentes de los ácidos nucleicos. Los
azúcares fosforilados se forman por fosforilación de un
azúcar con grupos fosfatos; estos azúcares son importantes
en el metabolismo vegetal.
Los polisacáridos son polímeros de monosacáridos; los mas
importantes son la celulosa y el almidón. El almidón actúa
como sustancia de reserva en la célula y la celulosa es
constituyente estructural en la formación de la pared de la
célula vegetal. Los carbohidratos son importantes por que se
encuentran en forma de reserva en las plantas.

Enlace Glucosídico de los carbohidratos

LÍPIDOS
No tienen monómeros, contiene carbono, oxígeno e hidrógeno
y muchos también contienen nitrógeno, fósforo y azufre. Las
grasas neutras sirven de material de reserva de alimentos,
principalmente en las semillas.
Las unidades moleculares de una grasa generalmente están
compuestas de glicerina y ácidos grasos de cadena larga.
Otro tipo importante de lípidos son los fosfolípidos que
están presentes en todas las células y se hallan unidos a
las proteínas; formando complejos lipoproteícos, los cuales
desempeñan un papel importante en el funcionamiento de las
superficies activas, que son las membranas dentro de la
célula.
O
H2C – O – C – (CH2)n CH3
O
HC – O – C - (CH2)n CH3
O
H2C – O – P – OH

OH
Estructura de los fosfolípidos

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PORFIRINA
Son compuestos de anillos pirrólicos la clorofila y la hemo
contienen cuatro anillos pirrólicos unidos que forman un
tetrapirrol.

La molécula de hemo, en asociación con proteínas específicas,


participa en diferentes reacciones metabólicas. La
hemoproteina citocromo participa en las reacciones de
transporte electrónico en la mitocondria y el cloroplasto.
Los fitocromos que están relacionados con la germinación de
semillas y el fotoperiodismo son proteínas que contienen
porfirina.

PROPIEDADES COLOIDALES DEL CITOPLASMA.


El citoplasma se encuentra en un estado coloidal de
tipo hidrofílico, donde las partículas dispersadas tienen
una afinidad por el agua que es mayor que la afinidad entre
ellas. La acción del agua es separar las partículas unas a
otras, por lo cual se dispersan. Por esta razón los coloides
hidrofílicos son coloides moleculares. Los coloides pueden
tener consistencia líquida o gel lo cual está dado por la
cohesión de las moléculas por fuerzas de tipo de las de Van
der Wall. Del estado coloidal de las células se desprenden
una serie de propiedades coloidales.
Filtración y diálisis.- Un coloide hidrofílico no puede ser
filtrado, a menos que se ejerza presión, lo cual sobrepone
a las fuerzas que unen las macromoléculas con el agua. Un
coloide hidrofílico inerte recobra su estado inicial después
del filtrado pero esto no ocurre en un hidrogel de
protoplasma vivo ya que después de la filtración este se
convierte en un coloide inerte y sobreviene la muerte del
protoplasma. Lo que indica que la condición de estar vivo
depende de cierta relación precisa entre las moléculas del
protoplasma.
Movimiento Browniano.- De un hidrogel real el movimiento
Browniano no existe, ya que se evita por las fuerzas
intermoleculares y solo aparece cuando el hidrogel se
trasforma en hidrosol.

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Difracción.- En un coloide hidrofílico la capa que rodea
cada molécula disminuye la diferencia del índice de
refracción entre moléculas y el medio y por lo tanto el
índice de refracción es muy débil. Lo mismo ocurre en el
protoplasma (considerando la sustancia básica y no sus
inclusiones).
Propiedades eléctricas.- Los sistemas coloidales se
mantienen estables en sus estados dispersados, es debido a
la existencia de cargas electrostáticas del mismo signo sobre
las partículas.
Viscosidad del protoplasma.- El estado estructural de los
coloides protoplasmáticos se caracteriza por la viscocidad.
La viscocidad del protoplasma será mayor mientras mayor sea
el nivel de vitalidad de las plantas, por lo cual en las
células en estado de reposo o latencia la viscosidad del
protoplasma es mínima.
La viscosidad del protoplasma también varía cuando varía el
pH, la temperatura, etc. lo que depende de las propiedades
de las macromoléculas de encogerse o dilatarse por la acción
de estos factores. En la célula vegetal la viscosidad varía
y depende del tipo de planta. La viscosidad del protoplasma
no es constante y su valor está estrechamente relacionado
con los procesos de actividad vital y refleja el estado
fisiológico general de la célula.
La viscosidad estructural demuestra la existencia de una
organización interna determinada en el protoplasma y una
orientación relativa de los componentes estructurales. La
viscosidad estructural del protoplasma es una propiedad
variable e inestable y en el proceso de maduración de la
célula aumenta. También varía con la temperatura, el pH, y
el potencial redox del medio.

PROPIEDADES DE LA SUPERFICIES LIMITANTES EN LA CELULA


VEGETAL.
PARED CELULAR.
Esta compuesta por una red de fibrillas y microfibrillas de
celulosa y hemicelulosa, pectinas, proteínas, ligninas,
cutinas, ceras, suberina, sales minerales, etc; las cuales
tienen un ordenamiento de tal manera que no son un obstáculo
al paso del agua.
También se encuentra en la pared celular proteínas
estructurales entre ellas está la proteína rica en
hidroxiprolina; proteínas enzimáticas que utilizan sustratos
sencillos así tenemos los oxidorreductasas (peroxidasa e
IAA-oxidasa) cuyo sustratos son la arabinogalactano
proteínas, lecitinas, polisacáridos metilesterficados y
acetilados, almidón, maltosa, calosa, celulosa, etc. Entre
los compuestos inorgánicos en la pared celular están el

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catión Calcio. El silicio está como SiO2 en las células
epidérmicas de las gramíneas.

El agua constituye una porción grande de la pared


celular adherida tanto a los componentes celulósicos como a
los no celulósicos. Por lo que la pared celular es una
estructura abierta al paso del agua y de naturaleza polar.
En la célula vegetal la pared se va depositando como una
serie de capas. Así, durante la división celular se deposita
la primera capa originando la Lámina media, formada
fundamentalmente por polisacáridos pécticos, que mantienen
la unión entre las células adyacentes, está constituido por
pectatos y proteínas, con el tiempo la lámina media fragua,
o sea pierde su acidez al unirse a iones Ca, formándose sales
insolubles. La segunda capa es la pared primaria, que es mas
gruesa constituida por microfibrillas de celulosa y
hemicelulosa, pectatos, extensina rica en hidroxiprolina. La
disposición de las microfibrillas facilita el crecimiento de
la pared primaria que es extensible. La tercera capa es la
Pared secundaria, es mucho mas gruesa que la pared primaria,
esta capa esta presente en las células de las traqueas y
traqueidas que son componentes del xilema, también están
presentes en las esclereidas y fibras componentes del
esclerenquima. Está formada por celulosa, lignina, cutina,
suberina, ceras y sales minerales como carbonatos y sílice.
La pared secundaria comprende 3 capas denominadas S1, S2,
S3.

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Plasmodesmos.- Se encuentran atravesando la pared celular.
Durante la formación de la pared celular se establecen
canales o poros entre las células hijas comunicándolas entre
sí. Estos canales tienen 20 ó 40 nm de diámetro. Están
presenten en todas las células jóvenes y en algunas células
persisten toda la vida. También se forman de nuevo en lugares
donde las células establecen contactos con otras células. En
algunas células se contó hasta 1200 plasmodesmos por 100 um2
de pared celular.
A través de los plasmodesmos se establece la libre
circulación de líquidos y sustancias (solutos y
micromoléculas) necesarios para el mantenimiento de la
tonicidad de la célula vegetal y sus funciones. En las
descripciones clásicas se observa frecuentemente una
estructura tubular atravesando el plasmodesmo que se conoce
como desmotúbulo, este se sitúa en el centro del plasmodesmo
sin ocupar todo el espacio. Algunas imágenes muestran
conexiones del desmotúbulo con la membrana plasmática o con
el retículo endoplasmático (liso o rugoso), por lo que el
desmotúbulo se ha interpretado como perteneciente al sistema
de membranas celulares, otros lo consideran como una
estructura propia.
A pesar de su diámetro, los plasmodesmos solo permiten al
paso de moléculas inferiores a 800 Dalton, lo que indica que
el paso de sustancias está estrechamente regulado. Los
mecanismos no son conocidos.

Funciones de la pared celular


Crecimiento.- La pared celular es una barrera rígida que se
opone al aumento de volumen del protoplasto. Sólo la pared
celular primaria será capaz de disminuir su rigidez,

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permitiendo su extensión bajo la acción de la presión de
turgencia que actúa como fuerza conductora. La pared celular
también condiciona su dirección. La anisotropia de la pared
basada fundamentalmente en la disposición de las
microfibrillas de celulosa, es la responsable de la dirección
del crecimiento celular. El ácido indol acético aumenta la
plasticidad de la pared celular, permitiendo la expansión
celular, al menos transitoriamente. Estas modificaciones de
la pared celular aumentan su capacidad de extenderse bajo la
acción de la presión de turgencia, permitiendo el incremento
en volumen del protoplasto. La incorporación de nuevos
componentes a la pared celular la convertirá nuevamente en
una pared rígida. La repetición contínua de este ciclo de
extensión de la pared, tendrá como consecuencia el incremento
celular.
Maduración de los frutos.- En la mayoría de los frutos
durante la maduración, hay una pérdida de la rigidez, esto
se debe a cambios en la estructura de la pared celular; las
que por acción de las enzimas son degradadas especialmente
los polisacáridos como los poligalacturónidos, pectinas y
hemicelulosa.
Abscisión.- Se produce la degradación en primer lugar la
lámina media y luego la pared celular, lo que implica la
degradación de pectinas por acción de las
poligalacturonasas, esto ocurre como respuesta a la acción
de la hormona etileno.
Movilización de sustancias de reserva de la semilla.- Las
paredes celulares de muchas semillas contienen sustancias de
reserva que se movilizan durante la germinación y
crecimiento, estas sustancias se encuentran en el endospermo
de los cotiledones de las semillas como son los mananos,
xiloglucanos y galactanos. Estos polisacáridos son
degradados por enzimas hidrolíticas -Dgalactosidasa, endo-
-D-Manasa y -manosidasa. Las dos primeras se sintetizan en
el endospermo, mientras que la -manosidasa se encuentra
asociado a galactomanano en el endospermo de semillas en
reposo. La acción de estas 3 enzimas da lugar a la liberación
de D-galactosa y D-manosa que son absorbidas rápidamente por
el embrión por difusión pasiva y convertidas en sacarosa y
almidón.
Interacciones con microorganismos.- Constituye la primera
barrera física contra el ataque por microorganismos ya que
sus poros son demasiado pequeños para permitir el paso de
virus. La Pared celular puede representar modificaciones en
su estructura en respuesta a la infección; entre ellos
tenemos la lignificación, acumulación de proteína rica en
hidroxiprolina. Estos procesos desencadenados mediante
señales originadas en las primeras fases de la interacción

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microorganismo - huésped dando lugar a un aumento en la
síntesis de los distintos componentes. La pared celular
también secreta defensas activas. Por ejemplo la acumulación
fitoalexinas en el sitio de la infección. Estas fitoalexinas
son compuestos antimicrobianos de bajo peso molecular que
sintetizan y acumulan en las plantas después de la exposición
a microorganismos. Ni las fitoalexinas ni las enzimas que
catalizan su síntesis están presentes en plantas sanas. Otro
mecanismo de defensa que se activa en respuesta a la
infección es la muerte celular hipersensible, que puede
definirse como una necrosis rápida y localizada en el lugar
de la infección. Esta respuesta se induce por la adición de
poligalacturonasa, xilanasa, etc. Existen otros mecanismos
de defensa que se presentan de acuerdo a la especie y
microorganismos.

LA MEMBRANA CITOPLASMATICA O PLASMATICA


Constituida por proteínas que en su mayor parte están
fuertemente cargadas de solución acuosa pueden interactuar,
tanto con las terminaciones polares de los lípidos, como con
las moléculas de agua que las rodean en la solución acuosa.
En membranas lipídicas se ha encontrado que el agua presenta
una permeabilidad normalmente rápida, teniendo en cuenta su
pequeña liposubilidad.
El paso de agua a través de la membrana citoplasmática es en
forma de un flujo de masa esto se explica en que la
interacción de las moléculas de agua entre si es mas fuerte
que su interacción con moléculas lipídicas.
Las membranas biológicas poseen grupos cargados, tanto
positivamente como negativamente en sus superficies (unos en
lípidos, otros en proteínas) el 10% de los fosfolípidos de
la membrana vegetal tiene una carga negativa. En general
(punto isoeléctrico es el pH al cual la carga neta es neutra)
la carga neta para las membranas biológicas a pH neutro es
negativo. La consecuencia de este potencial de superficie es
que atraen moléculas cargadas positivamente como los
cationes inorgánicos (H, K, Ca, Mg, etc) por lo tanto su
concentración es mayor cerca de la superficie de la membrana
que en el medio que la rodea, por el contrario los iones
cargados negativamente como los ácidos orgánicos ATP, ADP,
NADH, etc. Son repelidos y su concentración es menor en la
superficie de la membrana que en el medio circundante.

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DIFUSION
La difusión es un proceso espontáneo que implica movimiento
neto de una sustancia desde una región a las regiones
adyacentes donde la sustancia está en una concentración
menor. La difusión tiene lugar en las fases líquidas y
gaseosas asociadas con las plantas.
La difusión resulta del movimiento térmico al azar de las
moléculas o del soluto y el solvente en el caso de una
solución o de un gas en el caso del aire.

OSMOSIS
Es la difusión del agua a través de una membrana
diferencialmente permeable de una región de alto potencial

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(agua pura o solución débil) a otra de bajo potencial
(solución concentrada).
Si un vaso de precipitación es dividido en 2 partes en forma
longitudinal con una membrana diferencialmente permeable
(que deje atravesar solo las moléculas de agua) y ponemos
agua pura en un lado y una solución de azúcar en el otro
lado. El azúcar no puede difundir a través de la membrana,
pero el agua sí. El agua difundirá desde el sitio de mayor
potencial (agua pura) al de menor potencial (solución de
azúcar.

Potencial hídrico o potencial de agua.


Es el potencial químico del agua en un sistema o parte de un
sistema (solución acuosa), expresado en unidades de presión
comparado con el potencial químico (también en unidades de
presión) del agua pura a la presión atmosférica y a la misma

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temperatura y altura, y con el potencial químico del agua de
referencia fijado en cero. El potencial hídrico de un sistema
expresa su capacidad de realizar trabajo.

 = (uw – uw*)/Vw
Donde:
 = Potencial hídrico
uw = Potencial químico del agua en el sistema
considerado
uw* = Potencial químico del agua pura a presión
atmosférica y a la misma temperatura que el sistema
considerado.
Vw = Volumen molar parcial del agua. (18 cm3 mol-1)
Si hacemos el cálculo del potencial químico del agua pura el
resultado es cero, dado que el potencial químico del agua
pura se compara consigo mismo. Si el potencial químico del
agua en consideración es menor que el del agua pura (a igual
temperatura y presión atmosférica), su potencial hídrico
tendrá valor negativo.
Potencial químico (q).
El cambio de energía libre por agregar una cantidad unitaria
(específicamente el peso molecular gramo) de una sustancia
(i) se denomina potencial químico.

Componentes del potencial hídrico:


Potencial de presión (p).
Causado por el incremento en la presión y que es igual a la
presión real en la pared del sistema que se considera.
Potencial osmótico o potencial de soluto (s)
Causado por la presencia de partículas de soluto. El
potencial osmótico de una solución es negativo, porque el
agua como solvente en la solución, puede hacer menos trabajo
que el agua pura. A medida que aumenta la presión sobre la
solución, también aumenta la capacidad del solvente de
realizar trabajo, por lo tanto aumenta el potencial hídrico
de la solución. El potencial osmótico está dado por:

s = -CiRT
s = s = potencial osmótico
C = concentración de la solución, expresada como
molalidad (moles de soluto por kg de H2O)
i = constante para la ionización del soluto y otras
variaciones respecto a las soluciones ideales.
R = constante de los gases (0.00831 kg.MPa mol-1 K-1, o
0.00831 KJ. mol-1 K-1, o 0.0831 kg.bar mol-1 K-1 u otro
equivalente.
T = Temperatura en grados absolutos °K (273 + oC)

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Potencial matrico (m).
El potencial mátrico, expresa la afinidad adsortiva del agua
a las sustancias coloidales y a las superficies en las
células vegetales; por ejemplo, los materiales
protoplasmáticos y de la pared celular.
El potencial mátrico tiene una contribución negativa al
potencial de agua, ya que las fuerzas matriciales disminuyen
el potencial químico del agua en ese sistema en relación con
el potencial químico del agua en el sistema estándar de agua
pura.
Su valor es considerable en tejidos con células no vacuoladas
y en tejidos deshidratados en los que como en las semillas
secas, el agua se sostiene fundamentalmente por fuerzas
adsortivas. En plantas herbáceas es despreciable; su valor
en varios tejidos se ha calculado que es alrededor de 0.1
bar.
Mecanismos membranales
Existen cuatro posibles mecanismos membranales:
a) La membrana puede consistir en una capa de alguna
sustancia en la cual el solvente es mas soluble que el
soluto, de modo que permite el paso de más moléculas de
solvente que de soluto.
b) Una capa de aire entre dos soluciones acuosas constituye
una barrera que restringe por completo el movimiento de
solutos no volátiles, pero si permite el paso del vapor de
agua.
c) Un tamiz con orificios de tamaño tal que las moléculas
de agua puedan pasar, pero no las partículas de soluto
mayores, estas membranas el agua atraviesa con rapidez y por
lo tanto es ligeramente soluble en ellas y que las membranas
celulares también actúan como si tuviesen poros.
d) Peter Ray en 1960 sugirió que la zona de difusión puede
ser muy delgada; una interfaz, digamos entre el agua que se
encuentra en los poros de la membrana y la solución en el
interior del sistema osmótico. En esta interfaz el gradiente
de potencial hídrico podría ser muy pronunciado, lo que daría
por resultado una difusión rápida. Este movimiento rápido
del agua a través de la interfaz hacia la solución podría
crear tensión en el agua que queda en el poro, empujándolo
en un flujo masivo.
Presión osmótica.- Este término se utiliza en los trabajos
sobre fisiología del agua en las plantas. Debido a la
dificultad para demostrar esta presión, ya que solo puede
medirse de forma indirecta. La presión osmótica se puede
definir como la presión necesaria que contrarresta el paso
del agua hacia el interior de una solución acuosa a través
de una membrana semipermeable. Como consecuencia de las
variaciones de las concentraciones osmóticas en las células

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se pueden observar la turgencia, plasmólisis y
desplasmolisis celular.
Presión de turgencia
Cuando la célula vegetal se coloca en agua pura (solución
hipotónica), se hincha solo hasta un cierto límite y no
estalla. Debido a la presión osmótica del contenido celular
el agua penetra en la célula por lo cual la membrana
citoplasmática se comprime progresivamente contra la pared
celular. La presión desarrollada por este fenómeno que
comprime a la membrana citoplasmática contra la pared celular
recibe el nombre de presión de turgencia.
Debido a su rigidez, la pared celular ejerce una presión
igual y opuesta a la que se denomina presión de pared.
Cuando la célula vegetal se coloca en una disolución de
presión osmótica idéntica a la de su propio protoplasma
(solución isotónica) el aspecto de la célula se mantiene
normal en todos los sentidos.

Plasmólisis
Si la célula se coloca en una solución de presión osmótica
superior (solución hipertónica) la membrana citoplasmática
se separa de la pared celular por el paso del agua vacuolar
y del citoplasma a la solución externa o sea de su
concentración alta a su concentración baja esto se revierte
en pérdida de turgencia, una contracción de las vacuolas y
despegue de la membrana citoplasmática de la pared celular.
Una célula en estas condiciones se dice que está

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plasmolizada. Esta célula colocada en una solución
hipotónica recupera la turgencia a este proceso se denomina
desplasmólisis.

IMBIBICION
Es otro fenómeno por la cual la planta absorbe agua, al igual
que la osmosis, puede ser considerada como un tipo especial
de difusión, esto ocurre cuando un vegetal seco se coloca en
agua se produce un hinchamiento o cuando se ha puesto granos
de frijol en remojo.
La imbibición ocurre cuando se presentan estas dos
condiciones.
1. Debe existir un gradiente de potencial de agua
entre el tejido que imbibe y el líquido imbibiente.
2. Debe existir cierta actividad entre los
componentes de la sustancia que imbibe y el líquido
imbibiente.
En las células vegetales como en células muertas se encuentra
una cantidad considerable de sustancias coloidales. Las
proteínas y los polipéptidos son coloides hidrofílicos con
una gran atracción por el agua. Además, las células vegetales
poseen gran cantidad de celulosa y almidón a los cuales el
agua está fuertemente retenida. La absorción de agua por la
superficie de estos coloides hidrofílicos es de importancia
en los procesos de imbibición.
Factores que influyen sobre la velocidad de la imbibición
La velocidad está afectada por la temperatura y la presión
osmótica de la sustancia que va a ser imbibida.
Un aumento de la temperatura favorece la velocidad de la
imbibición. La presión osmótica favorece la velocidad de
imbibición así como la cantidad de agua imbibida. Una
disminución del gradiente de potencial de agua redunda en
una disminución de la velocidad de imbibición de agua y la
cantidad de agua imbibida.

CAPITULO II ECONOMIA HIDRICA


ABSORCION DE AGUA
La continua absorción de agua es esencial en el normal
crecimiento y supervivencia de la gran mayoría de las
plantas. La gran cantidad de agua que pierden las plantas
por el fenómeno de la transpiración que es superior al
contenido hídrico total de la propia planta; un ejemplo
clásico es la pérdida diaria por transpiración de 2 – 4 l de
agua por una planta de maíz (en un día de verano) lo cual
representa el doble de peso de agua que contiene la planta;
de modo que si esta pérdida de agua por transpiración no
fuera reemplazada por el proceso de absorción, las plantas
morirían por desecación en un solo día.

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Las plantas terrestres poseen sistemas eficientes para
absorber y movilizar agua, dado que su nutrición fundamental
es gaseosa y poseen un sistema de intercambio gaseoso.

NECESIDAD DE UN FLUJO CONTINUO DE AGUA.


El agotamiento del agua edáfica que rodea las raíces
determina el acceso de solución fresca de las áreas
circundantes del suelo y esto sin duda, ayuda a las plantas
a extraer nutrimentos de volúmenes mucho mayores del suelo.
1- La difusión provee (cuando las condiciones del suelo lo
permite) de nutrientes hacia las áreas agotadas por la
absorción radical, pero el arrastre de solventes del flujo
en masa de la solución del suelo hacia las raíces acelera
considerablemente el proceso.
2- El establecimiento de una corriente ascendente de agua en
la que los solutos pueden movilizarse, gracias a lo cual
gran parte de la distribución de sales y otros solutos
por toda la planta tiene lugar en el flujo en masa de la
corriente transpiratoria.
3- La pérdida de agua proporciona a la planta cierto grado
de control sobre su balance energético. Las hojas están
expuestas al calor solar y absorben la energía de la luz
solar que incide en ellas, pero toda esta energía no es
utilizada en la fotosíntesis, entonces la temperatura
foliar puede ser peligrosamente alta. En estas
circunstancias, una cierta cantidad de energía puede
disiparse por evaporación del agua, además este proceso
coadyuva por otro lado a que la planta se deshaga de un
exceso de energía.
El agua se mueve por la planta penetrando principalmente por
raíces y saliendo por las hojas, en respuesta a un gradiente
de potencial, desde el suelo a la atmósfera. Parte de este
movimiento se realiza mediante difusión, usualmente por
ósmosis y la mayor parte mediante flujo de masa.
Existen dos procesos conocidos en el movimiento del agua.
1- La difusión pasiva del agua hacia debajo de un gradiente
de potencial.
2- Difusión activa del agua; se define como el resultado del
movimiento de solutos con los requerimientos de energía
que origina la osmosis o también es el agua que se mueve
contra un gradiente de potencial como consecuencia de un
gasto de energía metabólica, lo que no se ha comprobado
claramente. El fisiólogo estadounidense Levitt expuso un
argumento significativo en contra del bombeo metabólico
activo (o transporte de moléculas de agua) demostrando que
la gran permeabilidad de las membranas requeriría un gasto
tremendo de energía para resolver eficazmente el escape o
retroflujo del agua alrededor de esa bomba.

19
Las fuerzas determinantes del movimiento pasivo del
agua son en última instancia las que establecen gradientes
de potencial para que pueda difundirse el agua. Muchas de
estas como el movimiento activo de iones entre células (que
pueden establecer un gradiente osmótico) son el resultado de
actividades metabólicas internas y por lo tanto serían
internamente controladas.
Traslocación del agua por las plantas desde el suelo hasta
la atmósfera.
En este proceso se puede distinguir tres etapas:
1- El transporte desde la solución del suelo, a través del
tejido cortical de la raíz, hasta los vasos xilemáticos
del cilindro central o sea, la absorción.
2- El transporte vertical desde las raíces hacia las hojas.
3- La liberación del agua en forma de vapor en la interfase
planta-atmósfera.

ABSORCION DE AGUA POR LAS RAICES.


De varios estudios realizados en raíces jóvenes a diferentes
distancias de la zona meristemática, se ha llegado a la
conclusión de que la máxima absorción de agua ocurre en la
región en que el xilema está completamente diferenciado,
pero no se reduce la permeabilidad ya que la suberificación
y la lignificación no ha avanzado lo suficiente. Esta zona
está detrás del meristemo de crecimiento donde se encuentran
pelos radicales los que incrementan en tres y cuatro veces
el área efectiva de la absorción de agua. En la zona
meristemática se absorbe muy poca agua por la resistencia
que presenta el protoplasma denso al paso del agua y falta
de elementos conductores que lo transporten.
En las raíces de plantas perennes prácticamente estas se
encuentran suberificadas como los pinos y cítricos pierden
grandes cantidades de agua diariamente. Según Kramer estas
raíces no solo absorben agua por las zonas sin suberificar,
sino que la absorción es hasta cierto punto por toda la
superficie de la raíz.
El suelo que contiene toda el agua de capilaridad que es
retenida en contra de la gravedad se dice que está en su
capacidad de campo.
Mientras que casi toda el agua se pierde del suelo por
evaporación, drenaje y absorción de las raíces, el agua que
queda mantiene en películas cada vez más delgadas, por lo
que el potencial hídrico se hace más negativo. Cuando los
potenciales hídricos del suelo y raíz son los mismos las
raíces dejan de extraer agua, por los brotes continúan
transpirando hasta que la planta se marchita. Aún si se
detiene la transpiración cubriendo los brotes en una
atmósfera con alrededor de 100% de HR y la planta es incapaz
de obtener el agua suficiente para evitar el marchitamiento

20
y recuperarse; se dice entonces que la cantidad de agua en
el suelo está en el porcentaje de Marchitez Permanente (PMP).
Esta agua que se conserva en el suelo no está disponible
para las plantas. Los adafólogos consideran arbitrariamente
valores de contenido de agua de 1% para la arena, 3 – 6%
para el limo y 10% para la arcilla, que representa un
potencial hídrico de –1.5 Mpa para llegar al PMP, aunque la
mayor parte de las plantas en especial las de lugares
desérticos y las que crecen en suelos salinos extraen agua
cuando el potencial hídrico del suelo es más negativo que –
1.5 MPa.
Espacio libre aparente
El agua se difunde directamente del suelo al interior del
espacio libre de las raíces. El espacio libre es la parte de
la raíz o de tejido donde la solución que lo baña tiene
acceso directo o libre. En la práctica este espacio no puede
medirse con exactitud, pero su aproximación cercana es el
espacio libre aparente (ELA) definido con base en datos
experimentales como el valor expresado en la siguiente
ecuación:

ELA = Soluto total en el tejido


Concentración del soluto de la solución circundante en la
cual está inmerso el tejido

Este valor no puede medirse con absoluta precisión, pero la


medición directa indica que el agua en los espacios
intercelulares y las paredes celulares del tejido radical,
incluyendo las vacuolas, constituye entre el 7 y el 10% del
volumen del tejido. Esto indica que el ELA no incluye las
vacuolas, que están separadas de los fluidos que circundan
la célula por el citoplasma y el sistema membranoso de la
célula del plasmalema y el tonoplasto. Estudios para
determinar el espacio libre aparentemente indican que está
formado por el espacio libre de Donnan y el espacio libre de
agua.
Movimiento radial del agua en la raíz.
En un corte transversal de la raíz observamos de fuera hacia
dentro, la epidermis con los pelos radicales seguida de la
corteza y a continuación la estela rodeada por la endodermis
con banda de Caspary. En la estela encontramos los elementos
xilemáticos por donde se transporta el agua hacia las partes
superiores de la planta. La banda de Caspary representa una
zona de las paredes de las células de la endodermis
impregnada de resinas y lípidos que es una barrera al paso
del agua por difusión o flujo de masa. La parte de la corteza
representada por el espacio de las paredes celulares y los
espacios intercelulares, que es fácilmente accesible al agua
por difusión y flujo de masa de los solutos es llamada

21
espacio libre aparente y se extiende hacia la endodermis con
la banda de Caspary.

Después que el agua alcanza la superficie de la raíz, debe


llegar al xilema a través de tres vías principales.
a- El transporte a través del citoplasma de las células (vía
simplástica)
b- El transporte de vacuola a vacuola (via vacuolar)
c- El transporte a través del espacio libre (vía apoplástica)
El movimiento de agua en el espacio libre está limitado
por la banda de Caspary y por las fuerzas mátricas o sea que
el espacio libre tiene resistencia considerable al paso del
agua. Una vez que el agua llega al citoplasma puede
traslocarse de una célula a otra a través del simplasma y
atravesar la banda de Caspari. Recientemente se llegó a la
conclusión de que, sin restarle importancia a la vía vacuolar
ni a la del espacio libre la vía simplástica es la mas
importante.

Una vez que el agua ha penetrado en las células de la


epidermis radical, debe moverse a través del parénquima
cortical, atravesar la endodermis con banda de Caspary, y
alcanzar los elementos xilemáticos del cilindro central.
Trabajos recientes señalan la vía simplástica como la más
probable para este movimiento centrípeto del agua. No se
conoce por completo el mecanismo por el cual el agua es
liberada en el xilema, aceptando que el proceso es controlado

22
por osmosis y está estrechamente unido al transporte de
iones.
Se supone que las células del parénquima xilemático
juegan un papel esencial en la secreción de iones hacia los
vasos xilemáticos; se ha demostrado en raíces jóvenes de
maíz que el potasio es acumulado en el citoplasma y las
vacuolas de las células del parénquima xilemático, desde
donde es secretado hacia los vasos del metaxilema. Estas
células del parénquima xilemático presentan numerosos
plasmodesmos y punteaduras.
La secreción de iones en los vasos xilemáticos provoca
una caída del potencial de agua en estos y se induce un flujo
neto de agua hacia el xilema.

Presión de la raíz.
Si una planta es cortada por el tallo principal y se riegan
sus raíces, el agua puede exudar del tallo seccionado, con
un manómetro puede medirse la presión que ocasionalmente
puede alcanzar hasta 0.2 o 0.3 Mpa. Este fenómeno se denomina
presión radical y se ha estudiado como una de las fuerzas
que movilizan el agua desde las raíces a la parte aérea de
la planta. Esta presión es insuficiente para mover el agua
hasta la copa de los árboles grandes, puede intervenir en el
ascenso por el xilema de ciertas especies. La importancia de
la presión radical está en ser el mecanismo útil para llenar
con agua los vasos de xilema de la planta.

ABSORCION ACTIVA
El plasmalema funciona como una membrana semipermeable
permitiendo el movimiento osmótico del agua. El potencial
osmótico en el citoplasma depende del metabolismo. Procesos
tales como la absorción activa de iones y la síntesis de
ácidos orgánicos y azúcares disminuyen el potencial osmótico

23
en las células y dan como resultado un incremento en la
absorción de agua.
En este caso la absorción de agua está unida al
metabolismo, por lo tanto los factores que influyen sobre el
metabolismo de las raíces tienen efecto directo en la
absorción de agua. Las bajas temperaturas y falta de oxígeno
y sustancias tóxicas disminuyen la absorción de agua por el
efecto que provocan en el metabolismo. El efecto del
metabolismo sobre la absorción del agua es indirecto. El
metabolismo genera el potencial osmótico aumentando la
diferencia de potencial de agua entre la célula y el medio
externo, lo que da por resultado una mayor absorción de agua.

ABSORCION PASIVA
El mecanismo es el siguiente:
Al evaporarse el agua de las hojas la reducción del potencial
de agua en las células foliares atrae al agua del xilema se
reduce la presión sobre la savia de este y se reduce su
potencial de agua. La reducción se transmite mediante las
columnas contiguas de agua de los elementos del xilema y sus
paredes saturadas de agua hacia abajo, hasta el sistema de
raíces.
La reducción del potencial de agua en el xilema de la raíz
produce un gradiente a lo largo del cual se mueve el agua,
desde la superficie de la raíz a través de los tejidos
interpuestos hasta el xilema. Sin embargo hay una resistencia
considerable al movimiento de agua en la raíz de allí que al
aumentar el coeficiente de transpiración la absorción se
retrasa en relación con la transpiración, la difusión se
vuelve demasiado lenta y no satisface la demanda de agua. La
presión sobre la savia del xilema se reduce y disminuye muy
por debajo de cero de modo que el agua se encuentra bajo
tensión. En estas condiciones el agua se mueve a través de
la planta por flujo masivo como una columna cohesiva, atraída
por las fuerzas mátricas que se ha creado.
Factores que afectan la absorción de agua por las plantas.
Extensión de las raíces.- Las raíces tienen diferente
profundidad, extensión y bifurcaciones de acuerdo a las
especies, cuanto mayor sea el volumen de suelo ocupado por
las raíces, mayor será el volumen que tenga éste a su
disposición y mayor será el tiempo que pueda sobrevivir la
planta sin reposición de agua por lluvia o regadío.
Las especies de raíces profundas suelen sobrevivir a sequías
que causan daños irreparables en especies de raíces
superficiales.
Permeabilidad de las raíces.- Está en relación con la edad
y estructura, mayor penetración hay en pelos radicales y
raíces sin suberificar, los mas bajos en penetración son las
raíces leñosas suberificadas.

24
Disponibilidad de agua en el suelo.- El agua disponible por
la planta es la que se encuentra entre la capacidad de campo
y el porcentaje de marchitez permanente. La textura del suelo
influye mucho en la disponibilidad del agua.
Movimiento del agua del suelo a la raíz.- A medida que
disminuye el contenido hídrico del suelo, y que el potencial
hídrico del suelo disminuye, el potencial hídrico de la raíz
debe reducirse más aún lo que hace que se mantenga el agua
en movimiento. Esto se debe a que la conductividad hidráulica
también se reduce y se necesita un gradiente mayor de suelo
a la raíz que mantenga el mismo coeficiente en suelo seco y
en suelo húmedo. Finalmente el potencial hídrico de la raíz
decae hasta un nivel perjudicial, y la absorción cesa cuando
el potencial hídrico del suelo baja hasta ese valor.
Potencial de agua en la raíz.- El potencial de agua de raíz
depende de la concentración de sales en el xilema. El
potencial osmótico de la savia de xilema es raras veces
inferior a –0.2 Mpa, lo que implica que la absorción activa
de agua ocurre pocas veces desde suelos o disoluciones que
tengan un potencial de agua inferior a –0.2 o –0.3 Mpa cuando
la transpiración es insignificante, hasta -1.5 –2.0 Mpa al
mediodía cuando hace sol e incluso el descenso puede llegar
a ser de –50 a –100 MPa en plantas xerófiticas sometidos a
graves déficits hídricos.

ASCENSO DEL AGUA


El flujo desde la presión radical no es suficiente para
explicar el movimiento de los volúmenes de agua que ocurre
a través de un árbol ejm. se requiere de –1.0 Mpa para elevar
el agua a 90 metros, y se requiere mayor presión para
vencer, la resistencia en el tronco y mantener un flujo
adecuado. Evidentemente esta presión no puede suministrarse
desde abajo, puesto que las presiones en una raíz de tal
magnitud nunca se han medido. La capilaridad, el potencial
mátrico de un sistema con vías estrechas podría ser
suficiente para elevar el agua a cortas distancias en los
tallos, pero no a la altura y en las cantidades que se
requieren.
La explicación sería que el agua se mueve a favor de un
gradiente de potencial desde el suelo a la atmósfera, a
través de la planta, lo cual significa que un potencial de
agua muy bajo en la atmósfera, relativo al potencial de agua
del suelo, suministra la fuerza que empuja el agua desde la
raíz y tallo de la planta a las hojas. En otras palabras,
conforme el agua se evapora desde la superficie foliar, mas
agua es jalada hacia arriba por la tensión que se crea.
Parece imposible que las delicadas células de las hojas
pueden soportar tensiones de –1.5 Mpa, o mayores sin que
colapsen, sin embargo las células pueden tolerar tensiones

25
mucho mas grandes. El potencial de agua del aire es mucho
mas bajo; a 50% de HR, el potencial hídrico está muy próximo
a –100 Mpa y es mas negativo a HR menores. La diferencia de
potencial de agua entre las células foliares y la atmósfera
es muy grande, y la pérdida de agua de superficies celulares
foliares, genera una tensión tremenda en el interior de las
células, la cual se atenúa por el flujo de agua desde las
células internas y finalmente desde el xilema de las venas
foliares, así que la tensión se transmite al agua del xilema.
El potencial hídrico de la atmósfera se calcula con:

 = RT ln HR reemplazando:  = 0.4608 T ln HR/100


V 100
Donde:
 = Potencial hídrico de la atmósfera en Mpa.
R = Constante de los gases perfectos (0.0083143 kg.MPa mol-
1
k-1)
V = Volumen molar de agua (m3 mol-1 )
T = Temperatura en grados Kelvin (°C + 273)
H.R. = Humedad relativa: e/e’ (Ta) x 100; siendo e =
tensión de vapor de agua en el aire; e’ Ta Tensión de
vapor saturante del vapor de agua en el aire, a la
temperatura del aire (Ta).

Ejm: ¿Cual es el potencial hídrico de la atmósfera si se


tiene una HR de 38% a una temperatura de 25 °C? R = -133
MPa.

TEORIA DE COHESION, ADHESIóN Y ASCENSO DEL AGUA EN LAS


PLANTAS.
Inicialmente Hales llegó a la conclusión de que la
transpiración produce la fuerza motriz que permite el ascenso
de la savia. Posteriormente Dixon y Joly (1915) propusieron
la hipótesis de que las tensiones creadas por la evaporación
y la subsecuente hidratación del área de las paredes
celulares se realizaban por un fenómeno de cohesión entre
las moléculas de agua. Esto se fundamenta en la unión entre
las moléculas de hidrógeno del agua dan una fuerza cohesiva
alta, que resisten bajo condiciones ideales la tensión
generada por potenciales negativos superiores a –100 Mpa.
Las características esenciales de la teoría de la
cohesión respecto al ascenso de la savia son:
1- El agua tiene elevadas fuerzas cohesivas y cuando se
encuentra confinada en tubos pequeños, con paredes
mojables, pueden ser sometidas a tensiones muy negativas
desde –3.0 hasta –30 Mpa o más antes de que se rompan las
fuerzas que mantienen unida la columna de agua.
2- El agua se encuentra fuertemente adherida a las paredes
de las células de las microfibrillas de la celulosa y las

26
células mesofílicas de las hojas por las cuales se evapora
la mayor parte del agua.
3- El agua de una planta está conectada mediante las paredes
celulares saturadas de agua y constituyen un sistema
continuo.
4- Cuando se evapora agua de cualquier parte de la planta
(por ejm. las células foliares) la reducción en el
potencial del agua en la superficie evaporante provoca el
movimiento de ésta, desde el xilema hasta las superficies
evaporantes. Esto reduce la presión hídrica del agua en
el xilema; si la pérdida de agua es mayor que la absorción,
la presión sobre el agua del xilema puede llegar por debajo
de cero y convertirse en una tensión.
5- La presión negativa (o tensión) se transmite por el
sistema hidrodinámico hasta la superficie de las raíces,
donde reduce el potencial hídrico y provoca la afluencia
de agua desde el suelo.
Dada esas condiciones, en las plantas que transpiran
hay un continuo flujo en masa de agua desde el suelo, a
través de las raíces, tallos, arriba hacia las hojas y hasta
las superficies de evaporación de los estomas.

TRANSPIRACION.
La evaporación de agua en las plantas o animales se denomina
transpiración. Se pierde una gran cantidad de agua por
transpiración para sacar una cosecha ejm. se ha calculado
que producir un kilo de maíz en grano se transpiran 600 kg.
de agua por planta. Se debe a que este elemento es un
componente esencial de los granos y frutos; además de otras
partes de la planta están formados de átomos de carbono que
constituyen los “esqueletos” de prácticamente todas las
moléculas orgánicas y que las plantas la toman de la
atmósfera. Este elemento entra en forma de CO2 mediante los
estomas al mismo tiempo que el agua sale por difusión, en
forma de vapor, lo que permite el paso del CO2 para el proceso
fotosintético.
Entonces las plantas enfrentan una disyuntiva: debe obtener
la mayor cantidad de CO2 de la atmósfera que escasamente hay
en 0.03% y al mismo tiempo debe retener tanta agua como sea
posible, para mantener turgente las células, además de
permitir las condiciones hídricas adecuadas para el CO2
absorbido sea cambiado mediante la reacción fotosintética en
moléculas de materia viva. Esto es un reto a la investigación
agrícola, para obtener el máximo rendimiento posible de un
cultivo utilizando la menor cantidad de agua, un recurso
valioso en la costa peruana.
La transpiración suministra:
1. Flujo de agua a través de la planta
2. Transporte de minerales desde el suelo

27
3. Eficaz enfriamiento de la hoja (refrigerante)

Factores que afectan la transpiración


Los estomas son reguladores de la transpiración, por lo tanto
el grado de apertura estomática es importante en el control.
El contenido hídrico de la planta puede afectar
indirectamente la apertura estomática; directamente afecta
el gradiente de concentración de vapor desde las superficies
celulares de la hoja al aire. El contenido de humedad de
aire (humedad relativa) modifica el gradiente bajo el cual
se difunde el vapor de agua. La temperatura modifica la
gradiente de presión de vapor del interior al exterior de
una hoja, puede ocurrir aún si el contenido de agua del aire
permanece constante. La velocidad del viento afecta la capa
limítrofe al influir sobre el gradiente de vapor de agua
próximo a la superficie de la hoja, a través de la cual el
vapor debe difundirse hacia el exterior desde las superficies
húmedas en el mesófilo y el parénquima. Mientras más delgada
la capa limítrofe más se acentúa el gradiente de presión de
vapor, aumentando la transpiración. Velocidades de 7.2 Km/h
o 2 m/seg perturban la capa limítrofe deshidratando los
tejidos y los estomas se cierran, velocidades leves alteran
la capa limítrofe sin que los estomas se cierren.
El control de la transpiración se realiza con modificaciones
morfofisiológicas como la reducción en el tamaño de las
hojas, incremento en el número de tricomas y estomas hundidos
que evitan el disturbio en la capa limítrofe. Los mecanismos
que reducen la transpiración en condiciones de estrés hídrico
incluyen la caída, enrrollamiento y el plegamiento de las
hojas.

MEDIDA DE LA TRANSPIRACION
Cuantificar la transpiración es un dato muy útil que tiene
muchas aplicaciones, en el cálculo del requerimiento de agua
de un cultivo específico, cálculo de caudal de agua en
canales de irrigación, entre otros. Existen varios métodos,
y se describirá los principales a continuación.
El método más sencillo es el gravimétrico, que consiste en
pesar una planta sembrada en una maceta, con una balanza
sensitiva en intervalos cortos de tiempo; la maceta debe
estar sellada o cubierta para evitar que el agua se evapore
desde el suelo.
Lisímetro.- Son grandes contenedores con varios M3 de
capacidad llenos de tierra y enterrados de modo que la parte
superior del cubo (contenedor) que dé al mismo nivel del
terreno (simula en las mismas condiciones del cultivo que se
desea medir la transpiración). El contenedor se coloca sobre
una gran bolsa de caucho enterrada debajo y llena de agua y
anticongelante, con salida a un tubo vertical que sobresale

28
a la superficie. El nivel del líquido en el tubo es una
medida del peso del lisímetro, por lo que cambia con el
contenido del agua del suelo en el lisímetro y con el
crecimiento de las plantas, si bien el peso de éstas es
pequeño si se le compara con el del suelo. La cantidad de
agua edáfica es determinada por irrigación y lluvia menos
evapotranspiración, que es la combinación de la evaporación
del suelo y la transpiración de las plantas. La evaporación
del suelo puede estimarse de varias formas. Los lisímetros
son la base del método de campo más confiable para estudiar
la evapotranspiración pero son costosos y no pueden ser
trasladados con facilidad.
En el balance hídrico la ecuación para calcular la
evapotranspiración como la diferencia entre entradas y
salidas es:
Evapotranspiración = irrigación + lluvia + depleción - desecación - escurrimiento

La depleción es la perdida por almacenamiento en el suelo.


La medición del agua almacenada en el suelo al comienzo y al
final de algún periodo da la depleción.
Porómetro o Potómetro.- Es un aparato en el que se inserta
una hoja o rama en un tapón de hule y este tapón cierra
herméticamente un erlenmeyer con agua (también se usa
bureta). Este sistema mide manométricamente el flujo de agua
o transpiración a través de una pipeta doblada en ángulo de
90° y llena de agua.
También se usa la cámara de intercambio gaseoso que mide la
transpiración con mayor precisión. En general los métodos
que utilizan parte del follaje desprendidos de plantas no
son satisfactorios, debido a que no tienen raíz.

ANATOMIA Y FISIOLOGIA DE LA HOJA Y ESTOMAS


El primer elemento principal que se encuentra en la hoja es
la cutícula que se encuentra sobre la epidermis y es una
delgada capa de cera que expulsa la epidermis y que ayuda a
proteger a la planta de la deshidratación y ataque de algunos
patógenos. Esta capa es de naturaleza apolar, pero la parte
mas interna que está en contacto con la epidermis donde
predomina la cutina es mas polar. La epidermis que es una
envoltura por lo general de una sola capa de células, que
regula el movimiento de agua y gases a través de la
superficie de la hoja. En la parte inferior de la epidermis
se encuentra los estomas que regulan la pérdida de agua en
forma de vapor como la entrada de CO2 para la fotosíntesis.

29
El mesófilo que tiene como componentes: el parénquima
empalizada que son células de pared delgada, apretadas y
unidas entre ellas, con espacios muy pequeños de aire, son
de forma cilíndrica y alargada con numerosos cloroplastos
este es el tejido fotosintético de la hoja. El parénquima
esponjoso está formado por células de pared delgada de forma
muy irregular y se ubican desordenadamente en el interior de
la hoja, formando grandes paquetes de aire continuos. Aquí
ocurre el intercambio de CO2 y O2.
Atravesando el mesófilo de la hoja, están los tejidos
conductores de agua y nutrientes formados por venas muy
notorias que, en parte, constituye el xilema y el floema de
la planta. Cada vena está rodeada de tejido parenquimatoso,
el cual forma un manojo de células a su alrededor.
Los estomas son más frecuentes en las hojas, pero también se
presentan en tejidos verdes tales como tallos, frutos y parte
de inflorescencias y están en mayor cantidad en el envés de
las hojas. Las monocotiledonéas, tienen similar cantidad de
estomas en el haz y en el envés de las hojas, los árboles
por lo general solo presentan estomas en el envés. Las hojas
con estomas en ambas caras se denominan anfiestomáticas y
las que los tienen solo en la epidermis inferior son
hipoestomáticas.

30
Estructura de los estomas
Los estomas consisten en un poro rodeado de dos células
oclusivas o guarda en forma de riñón; en las monocotiledóneas
estás células son más elongadas, en forma del auricular del
teléfono o pesas de gimnasia; junto a cada célula guarda u
oclusivas están una o varias células epidérmicas modificadas
conocidas como células acompañantes, subsidiarias,
accesorias o adyacentes.
La abertura del estoma se debe a que las células guarda se
hinchan cuando entra agua a su interior. Puede suponerse que
cuando estas células se hinchan, el estoma se cerrará en
lugar de abrirse, sin embargo, los estomas funcionan al
revés, debido a la anatomía de sus paredes celulares.
Las microfibrillas de celulosa que forman la pared celular
se encuentran alrededor de la circunferencia de las células
guarda; su orientación es radial, desde el exterior de la
célula al centro del estoma. Este arreglo de las
microfibrillas se denomina micelación radial cuando la
célula guarda se expande como consecuencia de la absorción
de agua, no se incrementa mucho en diámetro, pero si se
alarga y la célula guarda forma una curvatura parcial debido
a su unión con una compañera en ambos extremos. Azcón y Talón
indican que las microfibrillas de celulosa se disponen en
las paredes de las células oclusivas de forma que la pared
interna (próxima al poro) es menos elástica en sentido
longitudinal, que la pared externa esto se debe
fundamentalmente a la orientación de las microfibrillas,
pero también a que con frecuencia la pared interna se halla

31
engrosada. De esta manera cuando aumenta la turgencia y el
volumen celular, la pared externa se alarga más que la pared
interna y las células oclusivas adquieren forma de arco.
Estudios efectuados sobre mecanismos estomáticos han
demostrado que en muchos casos, las células acompañantes
poseen una ventaja mecánica sobre las oclusivas de tal modo
que aumentos iguales de presión en las células oclusivas y
acompañantes provocan el cierre estomático. Esto implica que
el cierre estomático no es simplemente una respuesta
hidráulica a la disminución del estado hídrico de la hoja.

Las células oclusivas difieren de las células adyacentes en


otras características:
a) Pueden alterar rápida y reversiblemente su turgencia, es
decir su contenido hídrico, produciéndose cambios de
volumen en la célula.
b) No están comunicadas con las células adyacentes por medio
de plasmodesmos y por lo general, los cloroplastos son
menos frecuentes, más pequeños y de diferente morfología
que los de las células del mesófilo.
c) Si se observa al microscopio una tira de epidermis foliar,
las células oclusivas son las únicas células verdes
presentes.
d) La presencia de cloroplastos en las células oclusivas,
inducen a pensar que es probable que la fotofosforilación
y la reducción del NADP proporcionen energía para la
abertura estomática.

MECANISMOS DE CONTROL DE LOS ESTOMAS


Medio ambiente:
Los estomas de la mayoría de las plantas se abre al amanecer
y se cierran al anochecer, permitiendo la entrada de CO2
durante el día para el proceso fotosintético. Los estomas se
abren completamente aproximadamente en una hora y se cierran
gradualmente en el transcurso de la tarde. Los estomas se

32
cierran rápidamente si las plantas se ponen directamente en
la oscuridad, a excepción de las plantas CAM que actúan de
manera opuesta.
La densidad lumínica influye no solo en la velocidad de
abertura de los estomas, sino en la abertura total del poro;
este mecanismo se explica por la acción de la luz sobre las
células del mesófilo y que éstas a su vez envían algún
mensaje a las células oclusivas. O puede ser que el
fotoreceptor se encuentre en las mismas células oclusivas.
Las bajas concentraciones de CO2 en el interior de la hoja
causan que los estomas se abran; y se explica que como
consecuencia de la fotosíntesis con la primera luz de la
mañana el CO2 se agota de las células del parénquima y el
mesófilo, para luego abrirse el estoma en la mayoría de las
especies. Las plantas CAM (crasulaceas de metabolismo ácido)
fijan CO2 durante la noche, pero las concentraciones muy
altas de CO2 provocan el cierre de los estomas durante el
día y la noche.
Las altas temperaturas (40° a 45°C) generalmente promueven
el cierre estomático; esto puede deberse a la tensión hídrica
o al incremento en la respiración, que tiende a aumentar la
concentración de CO2 en el interior de la hoja. Sin embargo
en plantas adaptadas al desierto las temperaturas altas
causan que los estomas se abran en lugar de cerrarse.
Los vientos fuertes incrementan la transpiración, que
promueve pérdida de agua y los estomas tienden a cerrarse,
las brisas suaves causan una mayor abertura de los estomas.
Potencial osmótico
El potencial osmótico provoca que las células guarda se
hinchen y se abran; si el potencial osmótico de las células
guarda se hace más negativo en relación con las células
vecinas, entonces el agua se moverá hacia el interior por un
proceso osmótico, que causará un incremento en la presión
interna de las células guarda. Numerosos estudios indican
que su potencial osmótico se hace más negativo cuando los
estomas se abren. Humble y Raschkle (1971) midieron el
potencial osmótico de células guarda de Vicia faba;
encontraron valores de –1.9 Mpa cuando los estomas estaban
cerrados, y de –3.5 Mpa cuando estaban abiertos. Por lo tanto
un incremento en los solutos reduce el potencial osmótico y
permite una transferencia de agua desde las células
adyacentes a las células guarda.
El potencial total de agua en el tejido de las hojas ejerce
un poderoso control sobre la abertura y cierre estomático,
a medida que el potencial hídrico decrece el estoma se
cierra. Este efecto domina sobre los niveles bajos de CO2 o
sobre la luz brillante; es muy importante pues los protege
de la sequía.

33
Absorción de iones potasio por las células guarda.
Fisher y Hisiao detectaron que cuando los estomas están
abiertos se encuentran cantidades considerables de iones
potasio, los cuales se movilizan desde las células adyacentes
o subsidiarias, a las células guarda que rodean los poros de
los estomas. Considerando un incremento de 0.5 molal en la
concentración de K, se determina que es suficiente soluto
para reducir el potencial osmótico en cerca de –2.0 Mpa.
Cuando las plantas reciben la luz solar, se incrementa la
concentración de K en las células guarda y el CO2 se difunde
desde el aire exterior al interior del mesófilo de las hojas.
Cuando las hojas se colocan en un lugar oscuro sin
iluminación el K se mueve fuera de las células guarda y los
estomas se cierran.
Experimento hecho con tiras de tejido epidermial con estomas
intactos, demuestran que cuando estas tiras se ponen a flotar
en solución los estomas no se abren, a menos que la solución
contenga K. Esto indica que las células guarda deben obtener
iones potasio de las células subsidiarias. Cuando se aplica
ácido abscísico a los estomas, el potasio desaparece de las
células guarda. Es evidente que el transporte de K desde las
células subsidiarias a las células guarda causa potenciales
osmóticos más negativos.

Efecto del ácido abscisico en los estomas.


Aplicaciones en concentraciones muy bajas de ABA (10-6 M)
causa que los estomas se cierren. Los estomas no se cierran
inmediatamente después de la tensión hídrica, sino debe
transcurrir entre 10 y 15 minutos. Por lo tanto los estomas
no pierden agua directamente por la tensión hídrica sino que
responden al estímulo ABA.
El sistema de control estomático funcionaría así:
Cuando la concentración de CO2 se reduce en los espacios
intercelulares y por consiguiente en las células guarda, los
iones potasio se mueven hacia adentro de las células
oclusivas del estoma y se abren permitiendo el ingreso del
CO2 a la hoja y satisfaga las necesidades de la fotosíntesis.
Se desarrolla una tensión hídrica, comienza aparecer ABA en
el agua que se mueve a las células guarda y causa que los
estomas se cierren. Entonces, el grado de respuesta
estomática a la concentración de ABA depende del nivel de
concentración de CO2 en las células guarda. Así, un mecanismo
provee el CO2 necesario para la fotosíntesis y el otro
protege a la planta contra la pérdida excesiva de agua, a
través de los estomas.
La turgencia de las células guarda está en relación con la
variación del potencial hídrico, causado por el movimiento
del potasio dentro y fuera de las células. Cuando ocurren
tensiones hídricas es decir cuando se presenta un tejido

34
flácido, se produce (ABA), el cual ocasiona que el potasio
sea transportado hacia fuera de las células guarda y que los
estomas se cierren.
Fotosíntesis y movimiento estomático.
No está comprobado que la reducción fotosintética del carbono
participe directamente en el mecanismo de abertura
estomática; sin embargo es probable que la
fotofosforilización y la reducción de NADP proporcionen
energía para la apertura.
A medida que el estoma se abre hay un aumento de la
concentración de solutos en las células oclusivas (de 1.8 a
7.2 moles en hojas de (Vicia faba), estos solutos que migran
rápidamente a las células oclusivas son el catión potasio
dominantemente aunque en halofitas puede participar el ion
sodio estos proceden de los tejidos adyacentes, paredes
celulares (apoplasto). El fenómeno que conduce a la absorción
de potasio es el bombeo activo de protones hacia fuera de la
células oclusivas, mediante un H-ATPasa ligada a la membrana,
como consecuencia se produce un gradiente electroquímico a
través de las membranas de las células oclusivas, permitiendo
la difusión pasiva de iones potasio hacia el interior de las
células oclusivas.
La absorción de potasio es un proceso activo secundario es
decir un proceso pasivo que depende directamente de un
proceso activo, y se presenta a través de canales o poros en
el plasmalema, muy selectivos para el potasio, que se abren
a medida que los potenciales de membrana se hacen más
negativos.
Mas detalladamente, los protones derivados del agua salen de
las células oclusivas, quedando en el interior iones
hidroxilo de tal manera que a medida que disminuye el pH
externo, aumenta el pH intracelular y el potencial de
membrana (mas negativo en el interior de la célula), lo cual
conduce a una entrada de potasio. Pero esto no puede
continuar mucho tiempo; los iones OH no sirven como anión
que equilibre el catión potasio, ya que el pH intracelular
está estrictamente controlado y por tanto deben existir otros
aniones que lo equilibren. Cuando los estomas se abren, los
niveles de cloro suben considerablemente, aunque no tanto
como los niveles de potasio. La absorción de cloruros por
parte de las células oclusivas, también tiene lugar a través
de la gradiente de pH. El mecanismo preciso no se conoce aún
dándose estas dos posibilidades que el Cl- se intercambie
con el OH- o que la entrada esté ligada a la absorción de
protones (co-transporte con H+). No obstante rara vez es el
cloro el anión que equilibra al potasio. Ordinariamente esta
función la cumple el anión orgánico malato, que deriva del
ácido málico, cuya síntesis se asocia a la abertura
estomática de manera muy peculiar; a medida que aumenta el

35
pH intracelular se activa la enzima PEP-carboxilasa. Esta
enzima fija CO2 para producir ácido oxalacético, que se puede
reducir a ácido málico (de igual manera que en las plantas
C4). El ácido málico se ioniza al pH dominante,
proporcionando no sólo aniones que equilibran el potasio,
sino también iones de hidrógeno para la bomba protónica.
Alternativamente el malato es generado en las células
oclusivas a partir de hidratos de carbono almacenados, tales
como el almidón, aunque en especies de Allium (que carecen
de almidón en sus células oclusivas), los iones Cl-
proporcionan el contra ión para el K*.
El estoma se cierra cuando la bomba protónica se
desconecta, con tal de que sus canales específicos
permanezcan abiertos el potasio y el cloro se mueven
pasivamente fuera de las células oclusivas, a lo largo de
gradientes electroquímicos. Algo de malato se puede
metabolizar en las células oclusivas, pero también se tiene
constancia que durante el cierre hay salida de malato. No
obstante hay que decir que el cierre estomático no solo
depende de la pérdida pasiva de iones y que también
constituye un proceso metabólico activo.
Los ATP que alimentan la bomba protónica, es muy
probable que procedan de 3 fuentes separadas de ATP. Una es
la fotofosforilación por parte de los cloroplastos que
funcionan a intensidades luminosas medias a elevadas; otra
es la fosforiliación oxidativa (respiración) que puede
actuar en oscuridad una tercera (aún incierta) es un
fotosistema accionado por la luz azul y muy separado de la
fotosíntesis, que podría funcionar a niveles de intensidad
luminosa baja, tal como ocurre en la sombra o al amanecer.

pH apoplástico: Desciende Permanece bajo Sube

K+ K+
K+
K+ K+
K+

H+ H+
Cl- Cl-
OH- OH-
Cl- Cl-
ADP + Pi
H+ H+ Malato2- Malato2- Malato2-

ATP ADP + Pi H+

H2O
H+
ATP H+ H+
Ácido
Malato2- málico
OH- OAA CO2

Almidón

pH celular: 5.2  5.6 5.6 5.6  5.2

Primera etapa Segunda etapa Cierre


de la apertura de la apertura estomático
estomática estomática

36
PERDIDA DE AGUA LIQUIDA POR LAS PLANTAS.
GUTACION. Es la pérdida de agua por las plantas y se observa
sobre todo al anochecer o de madrugada (después de una noche
calurosa y húmeda) en forma de pequeñas gotitas suspendidas
en los ápices foliares de gramíneas, en los dientes de los
bordes de las hojas de algunas plantas o simplemente frente
a los terminales de grandes nervios foliares. A pesar de su
apariencia de rocío, esta agua procede de la planta y su
salida normalmente tiene lugar a través de los estomas
acuíferos llamados hidátodos, situados frente a los
terminales de los grandes nervios foliares. Entre el terminal
del nervio y la abertura al exterior se encuentra un grupo
de células parenquimáticas pequeñas llamadas epitemas,
desprovistas de clorofila y capaces de segregar agua, que
junto con las células oclusivas de la abertura constituyen
los hidátodos epitémicos. Existen también, pero son menos
frecuentes, hidátodos epidérmicos e hidátodos tricomáticos,
que resulta de la modificación de células epidérmicas y de
pelos pluricelulares, respectivamente.

Estructura de un Hidátodo

Los hidátodos epidérmicos, a veces presentan células


oclusivas vivas y puede cerrar y abrir el ostiolo, como
ocurre en los estomas aériferos o neumátodos. En otros casos,
las células oclusivas mueren muy pronto y el ostiolo
permanece abierto. Frecuentemente el agua segregada es rica
en carbonato, que a veces, puede recubrir al cabo de un
tiempo formando escamitas blancas. El agua segregada puede
contener también otras sustancias inorgánicas y orgánicas.
La gutación se produce cuando, en una situación transitoria,
una abundante absorción de agua por las raíces no se puede
compensar con la pérdida por transpiración. La turgencia de
las células epitémicas, hace en estos casos, que pierdan
agua por un exceso del potencial de presión.

37
CAPITULO III TRANSPORTE POR EL XILEMA Y FLOEMA
MECANISMO DE TRANSPORTE POR EL XILEMA
Absorción pasiva y activa de iones por las plantas.
La absorción pasiva es un proceso que se caracteriza por que
las fuerzas que participan en ese movimiento son fuerzas
físicas y no requiere energía metabólica. Un ejemplo es el
movimiento de iones a favor de un gradiente de potencial
químico o de concentración. Es decir, el movimiento se
realiza por difusión simple. La existencia de membrana
citoplasmática impide que la absorción de iones se realice
por difusión simple.

Generalmente las membranas tienen una permeabilidad baja


para los iones, debido al gran tamaño de su capa de
hidratación y su baja solubilidad en los lípidos. Además es
importante las fuerzas que actúan sobre los iones incluyen
gradientes de potencial eléctrico de forma tal que su
movimiento se ve influido tanto por la distribución de cargas
como por su concentración. El transporte activo se puede
definir como el movimiento de iones en contra de un gradiente
de potencial electroquímico por el uso de energía derivada
del metabolismo de la planta. Este transporte también está
influenciado por factores:
Efecto de la temperatura.
La velocidad de los procesos fisiológicos está muy influido
por la temperatura. Para conocer su efecto en la absorción
de iones se compara la velocidad de transporte de una
sustancia a dos temperaturas que difieren entre si 10°C. En
un proceso de transporte pasivo el incremento será de forma

38
ligera. Pero en un proceso de transporte activo la velocidad
es influida por la temperatura al igual que la velocidad de
una reacción química. Es decir, un proceso de transporte
activo está unida a una o más reacciones metabólicas y se
involucra por tanto el rompimiento de enlaces químicos. Para
que se rompan enlaces químicos, las colisiones entre las
moléculas o iones reaccionantes deben exceder un umbral
mínimo de energía, la energía de activación. Por lo tanto un
incremento en 10°C duplica y a veces más, el número de
colisiones de alta energía resultando más moléculas capaces
de reaccionar. Esta es la razón por la que un incremento de
temperatura duplica o más la velocidad de un proceso de
transporte activo.
Como el transporte activo está unido directamente a las
reacciones metabólicas, la velocidad de transporte activo es
sensible al nivel del metabolismo general. Si la intensidad
del metabolismo celular se reduce temporalmente por algún
tratamiento entonces la capacidad celular de llevar a cabo
el transporte activo será afectada. La reducción del nivel
de oxígeno afecta el metabolismo de la célula, cuando esto
ocurre se afecta el transporte activo de iones. También los
inhibidores enzimáticos pueden reducir el nivel del
metabolismo celular.

MECANISMO DE TRANSPORTE ACTIVO


Teoría de los transportadores.
Ciertas sub unidades de las membranas llamadas
transportadores; de la misma forma que una enzima se enlaza
a la molécula de sustrato y después libera el producto,
también el transportador enlaza a los iones en el lado
externo de la membrana y los libera en el lado interno de
esta. La única diferencia es que los transportadores no han
sido aislados como se ha hecho con las enzimas. Se cree que
los transportadores actúan de forma que una pequeña cantidad
de ellos puedan realizar el transporte de un grán número de
iones.
Por analogía con las enzimas se puede escribirse la siguiente
secuencia de reacciones:
Ie + T ----------- IT --------- Ii + T
Donde:
Ie - Ion en la parte externa.
T – Transportador.
Ii – Ion en la parte interna
IT – Complejo ion-transportador
Selectividad del transporte
Se conoce que los transportadores son altamente selectivos
y específicos; así el ion potasio K tiene su transportador
específico aun en presencia de otro ion muy parecido como el
Na.

39
Transportador una enzima alostérica.
Se asume que los transportadores son una parte integral de
la membrana extendidos de un lado a otro de esta. Se cree
que el transportador actúa como una enzima alostérica.
Una enzima alostérica existe en dos estados cada uno de los
cuales difiere del otro solamente en su conformación, estando
ambos estados en equilibrio. Puede reaccionar no solo con la
molécula de sustrato o ión, sinó también con moléculas o
iones de una segunda sustancia que por lo general no tiene
relación con el sustrato.
Mientras el sustrato reacciona con el sitio activo en una
superficie de la enzima, la segunda molécula llamada efector
o modificador reacciona con el sitio alostérico de la enzima.
El efector o modificador además, determina si una enzima
alostérica es capaz de realizar su función catalítica.
Cuando un modificador reacciona con la enzima, esta asume la
conformación que le permite catalizar la reacción, pero si
el modificador no enlaza con la enzima alostérica, esta asume
una configuración que le impide reaccionar con el sustrato.
De esta forma el modificador controla la actividad de la
enzima alostérica.

Transporte de Ca y otros protones por las bombas de H-


ATPasa.
El ATP cede su energía cuando su fosfato terminal se
hidroliza para liberar ADP y fosfato inorgánico de la manera
siguiente:
ATP(Mg) + H2O <---- ADP (Mg) + Pi
Esta reacción es catalizada por una enzima que al parecer se
encuentra en todas la membranas de todas las celulas vivas.
Se le conoce como ATP fosfohidrolasa y se abrevia ATPasa, es
una de las proteinas de transporte. Cada molécula de ATP y
ADP se quela con un Mg, lo cual subraya la importancia del
magnesio. La reacción es muy exergónica con la liberación de
unos 32 Kj (7.6K cal) por cada mol de ATP que se hidroliza.
Si se mezclan cantidades iguales de ATP, ADP, Pi y Mg2 en
agua y se agrega ATPasa para acelerar la reacción, esta se
desarrollará casi por completo sin dejar ningún ATP en
equilibrio, casi toda la energía se libera en forma de calor.
En las membranas la mayoría de las ATPasa mas bien aseguran
que gran parte de esta energía se utilice para transportar
protones de un lado a otro de la membrana contra un gradiente
electroquímico. El mecanismo por el cual las ATPasas bombean
H+ y Ca+2 de un lado a otro de la membrana aun no se comprende
del todo. Es probable que en los vegetales como ocurre en
los animales exista otra ATPasa por lo general mucho menos
activa que bombee Ca fuera del citosol a la vez que bombea
H+ hacia dentro. Se piensa que esta Ca/H ATPasa siempre
bombea calcio hacia fuera del citosol, ya sea fuera de la

40
célula, via membrana plasmática o hacia el interior de la
vacuola, via tonoplásto.
Pinocitosis
Es un fenómeno de transporte que depende de los cambios en
la posición y la estructura de la membrana citoplasmática.
Los materiales que penetran la membrana citoplasmática por
pinocitosis lo hacen encerrados dentro de estructuras
pequeñas, tipo vacuolas conocidas como vesiculas. Se cree
que el proceso de la pinocitosis tiene un pequeño papel en
la absorción de agua y nutrientes minerales por la célula
vegetal.

Pinocitosis

Canales, poros
Un canal o poro es una proteína de membrana que forma un
canal hidratado a través de una membrana. El canal puede
encontrarse en dos conformaciones abierto o cerrado, y el
potencial de membrana regula frecuentemente la transición
entre estas dos conformaciones. La especificidad viene
determinado por el sitio de unión en la entrada del canal.
Por lo tanto, los canales presentan cinéticas de saturación
como las enzimas. En el estado abierto, pueden pasar muchos
iones u otros solutos a través del canal a favor de un
gradiente electroquímico, sin que ocurra ningún cambio de
conformación. Por esta razón la capacidad de transporte de
los canales es extremadamente elevada.

TRANSPORTE POR EL FLOEMA


El floema a diferencia del xilema, está compuesto por células
vivas; los conductos del floema se conoce como tubos cribosos
y están constituidos por elementos cribosos. Los elementos
cribosos son células alargadas que en su proceso de formación
pierden el núcleo, desarrollan poros en la pared y dan lugar
a las áreas y placas cribosas. Este tejido está altamente
especializado en la función de conducción.

41
Los citoplasmas de los elementos cribosos están unidos por
finos hilos de citoplasma que atraviesan los poros de las
placas cribosas, estableciendo la continuidad a través de
todo el conducto; estos hilos están constituidos de proteinas
p (phloem).

Una característica anatómica del floema es la presencia de


las células acompañantes al lado de los elementos cribosos.
Estas células surgen de las mismas células meristemáticas
que el elemento criboso. Las células acompañantes y los
elementos cribosos están conectados a través de los
plasmodesmos. También los elementos cribosos y las células
del parénquima están asociados de esta forma.
Para el estudio del floema se han utilizado incisiones en la
corteza de árboles y se pueden obtener un exudado de la savia
floemática, este método presenta algunas dificultades para
el número de incisiones en varios sitios. En los últimos
años varios tipos de áfidos se están utilizando con el objeto
de estudiar la composición y otras características de la
savia floemática. Se permite que el áfido inserte la punta
de su estilete en el floema; al cabo de cierto tiempo el
áfido es anastesiado con una suave corriente de CO2. Se
separa el áfido de su estilete, el cual queda insertado en
el floema y de esta forma se recoge exudado del floema. El
estilete mantiene como un tubo inerte que conecta el tubo
criboso con el exterior. De esta forma pueden colectarse
hasta 5 mm3 de exudado por hora.
Se han hecho estudios de velocidad de transporte por el
floema utilizando trazadores radioactivos; encontrándose
velocidades entre 10 y 100 cm/h y con valores ocasionales de
300 cm/h en plantas jóvenes. En la soya se encontró
velocidades de 100 cm/h. Caña de azucar 270 cm/h, Sauce 100
cm/h, calabaza 40 a 60 cm/h.
Sustancias traslocadas por el floema.
Los carbohidratos son los productos mas importantes, dentro
de estos tenemos los azúcares como la sacarosa que representa
más del 95% del peso seco del material traslocado. Existen
otros azúcares que se traslocan como polisacáridos rafinosa,

42
estaquiosa, verbascosa, así también D-manitol, sorbitol.
Además se encontró ATP. Se conoce que los aminoácidos y los
aniones se traslocan de las hojas y flores senescentes hacia
los tejidos jóvenes de la planta a través del floema. Se ha
encontrado en el floema la presencia de Na y K pero no Ca.
Dirección del transporte por el floema.
Transporte apolar.
Se ha demostrado que el transporte sigue una dirección axial,
es decir siguen direcciones según sea el caso de arriba hacia
abajo o de abajo hacia arriba.
Las sustancias elaboradas por la fotosíntesis que salen de
las hojas pueden ser transportadas a la región de la raíz o
desplazarse hacia los puntos de crecimiento donde pueden
haber flores y frutos en desarrollo. En todo tallo joven en
crecimiento el transporte es fundamentalemente hacia las
hojas en crecimiento y cuando estas tienen cierto grado de
madurez exportan nutrientes y en ese momento la dirección de
transporte se invierte aunque no de un modo absoluto. Lo que
pone de manifiesto que el transporte por el floema es apolar
y va desde un sitio de producción hacia uno de consumo o de
almacenamiento independiente de la ubicación de los sitios.
Un experimento en habichuelas tratado en atmósfera
enriquecida en CO2 con carbono 14 y técnicas de fluorescencia
demostraron que las hojas más próximas a la raiz transportan
hacia la raíz, las próximas al ápice de la planta realizan
el transporte hacia el ápice, mientras que las que están en
posición intermedia transportan metabolitos en ambas
direcciones.
Otro experimento en una hojas superior de Vicia faba recibió
un suministro de un compuesto marcado con 14C, mientras que
una hoja inferior recibió el colorante fluoresceina. En
posición intermedia se colocaron áfidos que pincharon a las
plantas y se alimentaron solo del contenido de un único tubo
criboso. Sin embargo la savia contenía a ambos trazadores.
Este resultado aporta pruebas del movimiento bidireccional
simultáneo en un unico tubo criboso.
Transporte tangencial o lateral.
En un experimento en remolacha azucarera se obtuvo que cuando
se colocó una hoja en atmósfera enriquecida de CO2 con 14C,
se encontraron los metabolitos marcados exclusivamente en
las hojas situadas por encima o por debajo de la hoja
tratada, pero no se detectó movimiento tangencial.
Si se quitan todas las hojas bien desarrolladas de un lado
de la planta (solo se dejan hojas jóvenes inmaduras) y se
coloca en atmósfera con CO2 marcado 14C una hoja madura del
tallo intacto de la planta, se pone de manifiesto la
existencia de un cierto movimiento tangencial. Aparecen
metabolitos radioactivos no solo por encima o por debajo de

43
la hoja tratada sinó también en las hojas jóvenes que se
habian dejado intactas en la parte defoliada.

HIPÓTESIS DEL FLUJO DE MASA O DE PRESIÓN.


Formulado por Munch en 1930 y enuncia que: Durante la
fotosíntesis se produce hidratos de carbono en las hojas a
partir del CO2 y H2O. El agua que ha ascendido por el tallo
a través del xilema es absorvida por las células de las hojas
que contienen grandes concentraciones de azúcares, a
consecuecia de fuerzas osmóticas y esto por su parte lleva
consigo un aumento del potencial de presión de las células.
Al mismo tiempo una disminución de la concentración de
azúcares en aquellas regiones en que los asimilados se usan
para el crecimiento, almacenamiento, y la respiración, traen
como resultado el descenso de la presión hidrostática o
potencial de presión.
Las regiones de síntesis (hojas verdes) pueden considerarse
como una fuente (sourse) y las regiones de utilización como
un sumidero (sink). Debido a los gradientes de presión
hidrostática creados de esta manera, tiende a existir un
flujo de masa de solución y solutos disueltos desde la fuente
hasta el sumidero a través del floema.
Si imaginamos que el agua del xilema se encuentra en
continuidad con la del floema y que el conjunto de vasos
constituyen un circuito cerrado, hay un desplazamiento en
masa del agua y solutos entre los dos grupos de células uno
con potencial osmótico elevado y otros con potencial osmótico
bajo.
Las pruebas más convincentes que apoyan a la teoría del flujo
de masa proviene de los estudios de la sustancias extrañas
en el floema. Se observó que cuando se aplicaban virus o
sustancias de crecimiento (hormonas) a hojas iluminadas,
estas eran traslocadas rápidamente a partir de las hojas,
junto con la corriente de asimilados a través del floema. No
obstante, cuando las sustancias extrañas se aplicaban a hojas
no iluminadas, la traslocación era escasa o ninguna.
Estas observaciones apoyan con fuerza la idea de que los
azúcares producidos durante la fotosíntesis en las hojas
aportan los gradientes de presión de turgencia, que se
necesitan para que opere el flujo másico.
Se demostró también que los virus y sustancias de crecimiento
podían traslocarse a partir de hojas en oscuridad, siempre
que se crearan gradientes de presión de turgencia
artificialmente por aplicación de soluciones de azúcares a
las hojas.
Dos objeciones principales a la hipótesis de Munch son:
1. Se necesita una diferencia de potencial de presión muy
alto para explicar el flujo a través de los poros de las
placas cribosas.

44
2. No tiene una base totalmente biológica, mientras que los
tejidos del floema tienen una alta actividad fisiológica.

Hipotesis electroosmótica
Si una membrana portadora de cargas fijas se cubre con una
solución salina por sus dos lados y se le aplica un potencial
eléctrico, las sales y el agua difundirán a través de ella
como consecuencia de la electroósmosis. Este proceso
requiere condiciones bastante especializadas. Los poros han
de ser pequeños y cubiertos con cargas fijas. Puesto que hay
cargas fijas negativas en los poros, los cationes se moverán
dentro de los espacios de los poros. Si los poros son
suficientemente pequeños, los aniones serán repelidos y no
entrarán. Si se aplica una diferencia de potencial sobre la
membrana, los cationes atravesarán bajo su influencia,
transportando agua y moléculas de azúcar con ellas en
envolturas de hidratación y mediante arrastre de solventes.
El movimiento será en una sola dirección porque los aniones
al ser repelidos por las cargas de los poros, no los
atravesarán; solo los cationes se movilizarán. Mediante tal
sistema puede mantenerse un sustancial flujo de solutos.
Hipotesis de las corrientes protoplasmáticas en el floema
Un movimiento circular o ciclosis del protoplasma vivo ha
sido observado en muchas células de distintas plantas.
En 1865 De Vries propuso la corrientes protoplasmáticas como
transporte a través del floema. En esencia esta hipótesis
supone que las partículas del soluto se ven arrastradas por
el citoplasma circulante de los tubos cribosos y
transportadas desde un extremo de la célula hasta el extremo
opuesto. Probablemente las partículas atraviesen las

45
perforaciones de la cribas por difusión a través de los
filamentos citoplasmáticos que conectan una célula con otra
o podría también ocurrir por un transporte activo a través
de las cribas. Mediante este movimiento se podría trasladar
grandes cantidades de metabolitos en circulación
bidireccional simultánea.
Se objeta a esta hipótesis, que el movimiento de solutos de
este tipo requiere de un citoplasma metabólicamente activo
y como se ha planteado, el citoplasma metabólicamente activo
de una célula floemática madura es poco activo, inclusive se
ha perdido el núcleo, lo que hace suponer que las corrientes
citoplasmáticas como posibles mecanismos de traslocación
estén limitados solo a elementos más jóvenes del floema que
contienen citoplasma metabólicamente activo.
Transporte dirigido por hormonas
Hay pruebas que indican que los reguladores de crecimiento
ayudan a direccionar la traslocación. Se han estudiado casos
donde hay una removilización de las reservas acumuladas en
órganos de almacenamiento tales como raíces primarias o
parénquima del tallo de la caña de azúcar. Los asimilados
que se encuentran almacenados con frecuencia se envían a
tejidos nuevos, casi siempre vertederos reproductivos, y la
formación de estos nuevos vertederos muchas veces se
encuentra bajo el control de reguladores de crecimiento. Hay
evidencias de que los nuevos vertederos dependen no sólo de
hormonas, sino también del incremento en la concentración de
sacarosa.
En la mayoría de los casos, los reguladores de crecimiento
pueden no solo inducir la formación de nuevas regiones de
crecimiento (vertederos), sino que se liberan de los
vertederos nuevos y actúan como fuertes agentes de
movilización. La aplicación de citocininas a una hoja por
ejm, en ocasiones hace que esta (el punto de aplicación) se
transforme en vertedero. Se han observado efectos similares
para auxina, etileno, ácido giberélico y ácido abscísico. La
combinación de reguladores de crecimiento puede tener
efectos aditivos, sinérgicos o inhibitorios.
Factores que influyen sobre la traslocacion
Son muchos los factores que afectan la velocidad del
transporte por el floema: temperatura, luz, deficiencia de
minerales, hormonas, etc.
Temperatura:
Teniendo en cuenta que la variación de la temperatura de una
planta completa, afecta su metabolismo total, se probó el
empleo de temperaturas localizadas. Se cultivaron plantas de
habichuela a 20°C. Solo variaron la temperatura en el
peciolo. Después de 135 h de tratamiento, tomaron el aumento
de longitud del tallo como una medida de la velocidad del

46
movimiento de azúcares por el peciolo tratado en dirección
al tallo.
De estos resultados podemos inferir que la temperatura afecta
al transporte por el floema de la misma manera que lo hace
con otros procesos fisiológicos.
En plantas de caña de azúcar se sometió una hoja a atmósfera
enrriquecida en CO2 con C14 y se sometieron las plantas a
diferentes temperaturas. La velocidad de transporte en ambas
direcciones, por encima y por debajo de la hoja tratada,
disminuyeron al disminuir la temperatura.
Deficiencias de sales minerales:
Se le atribuye al boro un papel importante en la traslocación
de la sacarosa, debido a la formación de un complejo iónico
boro-sacarosa que se mueve a través de las membranas
celulares. Se ha encontrado que el boro también facilita el
transporte de algunos reguladores de crecimiento, tales como
el 2-4 diclorofenoxiacético, ácido indolacético y otras
auxinas.

ELEMENTOS MINERALES ABSORBIDOS POR LAS PLANTAS


Cuando vegetales recién colectados frescos se someten a
temperaturas de 105°C por 6 u 8 horas se elimina casi todo
el agua que contiene; el material restante se llama materia
seca. Los componentes principales de esta materia seca son
polisacáridos de la pared celular y lignina, además del
componente del protoplasma, incluyendo lípidos, proteinas,
aminoácidos, ácidos orgánicos y elementos como potasio, que
existen como iones.
Análisis elemental de la parte aérea de la m.s. del maíz.
Oxígeno 44.40% Cloro 0.14%
Carbono 43.60% Hierro 0.08%
Hidrógeno 6.20% Manganeso 0.04%
Nitrógeno 1.50% Cobre trazas%
Potasio 0.92% Boro trazas%
Calcio 0.23% Zinc trazas%
Fósforo 0.20% Silicio 1.20%
Magnesio 0.18% Aluminio 0.89%
Azufre 0.17% Sin determinar 7.8%
Se ha encontrado al menos 60 elementos en las plantas,
incluyendo oro, plomo, mercurio, arsénico y uranio; muchos
de estos elementos no son esenciales, pero las acumulan de
la solución del suelo.
Elementos esenciales
Se sabe que 17 son los elementos esenciales de la mayoría de
las plantas con que son capaces de sintetizar todos los
compuestos que necesitan.
Son dos los criterios principales por los que un elemento
puede considerarse esencial o no esencial para cualquier
vegetal.

47
1. Un elemento es esencial si el vegetal no puede completar
su ciclo de vida; esto es formar semillas viables en
ausencia de tal elemento.
2. Un elemento es esencial si forma parte de cualquier
molécula o constituyente de la planta que es, en si mismo,
esencial para ésta (como el nitrógeno en las proteinas o
el magnesio en la clorofila). La mayoría de los 17
elementos cumplen con ambos.
Elementos esenciales y forma disponible para las plantas.
Molibdeno MoO42- Fósforo H2PO4- HPO42- PO43-
Niquel Ni2+ Magnesio Mg2+
Cobre Cu+ Cu2+ Calcio Ca2+
Zinc Zn2+ Potasio K+
Manganeso Mn2+ Mn3+ Nitrógeno NO3- NH4+
Boro BO3- Oxigeno O2, H2O
Hierro Fe3+ Fe2+ Carbono CO2 HCO3- CO32-
Cloro Cl- Hidrógeno H2O
Azufre SO42- SO3-

Los primeros ocho elementos de la lista con frecuencia


se denominan micronutrimentos, oligoelementos, elementos
traza. (se requiere en concentraciones tisulares de 100 mg/kg
de materia seca). Los 9 últimos elementos se conoce como
macronutrimentos (se necesitan en concentraciones de 1000
mg/kg de materia seca)
Además de estos elementos esenciales, algunas especies
requieren de otros como el sodio que es necesario para
numerosas especies del desierto como Atriplex vesicaria;
también para plantas C4 como Amaranthus tricolor.
El silicio es otro elemento que estimula el crecimiento
de algunas plantas y es posible que sea esencial en el arroz,
maíz, cola de caballo, cebada, caña de azúcar, tomate, pepino
y pastos que su ausencia puede crear síntomas de deficiencia.
El cobalto es otro elemento que es útil para la fijación
de nitrógeno realizada por las bactérias en los nódulos de
las leguminosas.
El selenio es necesario en especies de los géneros
Astragalus, Stanleya, Haplopappus que solamente crecen en
suelos seleníferos.
Síntomas de deficiencia de nutrimentos
La deficiencia de un elemento esencial produce síntomas de
deficiencia característicos; estos síntomas a simple vista
se puede observar como disminución en el crecimiento de
raíces, tallos u hojas, clorosis o necrosis de varios
órganos. Los síntomas de deficiencia para cualquier elemento
dependen sobre todo de dos factores:
1- La función o funciones que realiza el elemento en el
vegetal.
2- Si el elemento se transfiere o no con facilidad de las
hojas antiguas a las juveniles.

48
METABOLISMO DEL NITROGENO
El nitrógeno es un macroelemento mineral que en mayores
proporciones es utilizado por las plantas, formando
compuestos tan esenciales como las proteínas, ácidos
nucleicos, algunas hormonas de crecimiento y muchas
vitaminas.
El nitrógeno se encuentra en la atmósfera en 80%, pero no es
fácil su asimilación en forma de N2. La planta lo asimila
como ion amonio NH4+ o ion nitrato NO3-.

Esquema general del metabolismo

Fotosíntesis Carbohidratos

Poder reductor Respiración

NADH o NADPH
Esqueletos
de carbono

Nitrato reductasa nitrito reductasa


NO3--------------- NO2 ------------- NH3 -------Aminoacidos
Siroheme (raiz)
Ferredoxina (hoja)

MECANISMO DE REDUCCION DEL NITRATO A AMONIO


La reducción del nitrato se realiza en dos reacciones
distintas catalizado por enzimas diferentes.
Conversión del nitrato en nitrito
La primera reacción se realiza en el citoplasma y es
catalizada por la enzima nitrato reductasa que contiene
molibdeno y FAD como coenzimas y actúan como transportadores
de electrones; que dona 2 electrones procedentes del NADH o
en pocas especies puede proceder del NADPH.
Nitrato reductasa
NO3 + NADH + H ---------------- NO2 + NAD o NADP + H20
La actividad de la nitrato reductasa (NR) es afectada por:
 Niveles elevados de NO3 en el citoplasma incrementan la
actividad de la NR.
 En hojas y tallos la luz incrementa la actividad de la NR
cuando el nitrato está disponible.
 La luz activa el sistema del fitocromo lo que activa al
gen que codifica al RNAm que a su vez codifica la NR.

49
 La luz a través de la fotosíntesis activa a la NR porque
incrementa el aporte de carbohidratos mientras que el
NADPH que se necesita para la reducción de nitrato se
produce a partir de estos carbohidratos en la respiración.
Conversión del nitrito en amonio
El nitrito que se origina en el citosol por acción de
la nitrato reductasa se trasloca a los cloroplastos en las
hojas o protoplastidios en las raíces donde se realiza la
reducción a NH4 y es catalizada por la enzima Nitrito
reductasa.
Nitrito reductasa
NO2 + 3H20 + 2H + luz --------------------- NH4 + 1.5 02 + 2 H20
En las hojas la reducción del NO2 a NH4 requiere de 6
electrones que se obtiene del agua por fotólisis y es
transportado por la ferredoxina, la ferredoxina reducida
proporciona 6 electrones a la nitrito reductasa que se
utiliza para reducir el nitrito en amonio.
El nitrógeno en forma de amonio (NH4) o en forma de amoniaco
(NH3) en solución acuosa ambas formas son interconvertibles.
NH3 + H20 <--------------- NH4 + OH

Conversion del amonio en compuestos orgánicos


El amonio es muy tóxico debido a que inhibe la formación de
ATP en cloroplastos y mitocondrias al actuar como agente
desacoplante este ión; el amoniaco también es tóxico y se
encuentra en la planta en trazas, pues su conversión en
compuestos orgánicos es rápido.
Todo el NH4 primero se convierte en el grupo amida de la
glutamina. La glutamina se forma por adición de un grupo NH2
proveniente del NH4 al grupo carboxilo mas alejado del
carbono  del ácido glutámico (reacción 1), esta reacción
es catalizada por la glutamina sintetasa.
La hidrólisis del ATP a ADP y Pi es esencial para que continue
la reacción. Debido a que esta reacción necesita ácido
glutamico como reactivo, debe existir algún mecanismo que
proporcione y se consigue con la (reacción 2) que es
catalizada por la glutamato sintetasa. Esta enzima
transfiere el grupo amida de la glutamina al carbono
carbonilo del ácido cetoglutárico y se forma 2 moléculas de
ácido glutámico, el agente reductor es la ferredoxina en los
cloroplastos y NADH o NADPH en protoplastidios de células no
fotosintéticas. Uno de los glutamatos es necesario para
mantener la reacción 1, el otro puede convertirse
directamente en proteínas, clorofila, ácido nucleico, etc.
Además parte del glutamato se transporta a otros tejidos
para procesos de síntesis.
Además de formar glutamato la glutamina puede donar su grupo
amida al ácido aspártico para formar asparragina (reacción

50
3), por acción de la asparragina sintetasa y la hidrólisis
irreversible de ATP a AMP y Pi. La asparragina sintetasa es
fuertemente activada por iones cloro.
Debe existir un aporte continuo de ácido aspártico, para
mantener la síntesis de asparragina. El N del aspartato
proviene del glutamato, pero los 4 carbonos provienen del
oxalacetato (reacción 4). El oxalacetato a su vez se forma
a partir del PEP y HCO3 por acción de la enzima PEP
carboxilasa (reacción 5).
La glutamina es un medio importante para acumular N en casi
toda las especies, órganos de almacenamiento como tubérculos
de papa, raíces de remolacha, zanahoria, rábano y nabo son
ricos en esta amida. En hojas maduras la glutamina se forma
a partir de ácido glutámico y amonio que se produce cuando
empieza a aumentar la degradación de proteína. Después se
transporta por el floema a hojas jóvenes, raíces, flores,
semillas, frutos donde el nitrógeno se reutiliza. La
glutamina se incorpora directamente a las proteinas de todas
las células como uno de los 20 aminoácidos, las glutamina
técnicamente es amida como aminoácido.

ASIMILACION DEL FOSFORO POR LA PLANTA


El contenido de fósforo en la planta está en un rango en 2
a 40 moles de P/Kg de tejido fresco. No obstante, su
importancia como macroelemento mineral esencial es enorme,
por su activa participación en el metabolismo de las plantas.
Las plantas toman el fósforo del suelo sin embargo la mayor
parte de los suelos del mundo contienen fósforo en forma
disponible en cantidades muy pequeñas, y muchos de ellos
están deficientes en fósforo. A esto contribuye la baja
solubilidad de las sales de fósforo proceso conocido como
fijación.
La forma en que principalmente el fósforo es absorbido por
las plantas es como H2PO4, aunque también puede ser absorbido
como HPO4. El fosfato absorbido por las plantas es
transportado en la corriente transpiratoria casi
completamente como fósforo inorgánico. Por esta razón el
fósforo puede ser asimilado por las plantas, tanto en las
raíces como en las hojas.
Asimilacion del fosforo inorganico como ATP
La asimilación del fosfato inorgánico en las plantas en
la formación de ATP ocurre por la fosforilación oxidativa en
el proceso respiratorio en la mitocondría, y en la
fosforilación fotosintética durante la fotosíntesis.
La reacción de asimilación de Pi en las plantas se puede
escribir de la forma siguiente:
ADP + Pi ATP
El fosfato que es asimilado como ATP es transferido por
una secuencia de reacciones metabólicas en una amplia

51
variedad de constituyentes vegetales fosforilados como los
azúcarfosfatos, los fosfolípidos y los nucleótidos.
Los ácidos nucleicos y el fósforo inorgánico son los
dos tipos de compuestos que se encuentran en mayores
concentraciones. La presencia de mayores concentraciones de
ácidos nucleicos y fosfolípidos en el tejido meristemático
es un índice de alta actividad fisiológica en este tejido.
Se observan también las menores concentraciones de casi todo
los tipos de compuestos, en el tejido de las raíces con
relación a los otros compuestos (ver cuadro)

Concentración de diferentes compuestos de fósforo fisiológicamente


activos en caña de azúcar (mg de P/100g de peso fresco)
TEJIDO Fosfolip. Ac. Fitina Esteres P. inorg. P.
nucleic hexfosf macroenerg
Meristemo apical 11.30 42.11 7.97 6.79 21.73 2.13
Hojas en 4.64 12.26 10.13 2.80 35.17 1.75
desarrollo
Raíces 1.05 2.83 1.29 0.36 5.93 1.83
Fuente: Horst Marschner

52
CAPITULO IV: F O T O S Í N T E S I S

Es el único mecanismo de entrada de energía para la biosfera.


En la fotosíntesis se producen procesos de oxidoreducción.
El proceso global es una oxidación de agua (eliminación de
electrones con liberación de O2) y una reducción del CO2,
para formar compuestos orgánicos como carbohidratos.

Aparato fotosintético

En plantas superiores, las células fotosíntetizadoras están


en las hojas. La forma y estructura anatómica de la hoja
asegura una racional distribución espacial de los pigmentos
de la absorción de la luz y por otra parte la absorción de
CO2.
Cloroplasto.- Se encuentra de distintos tamaños y formas;
estos derivan de diminutos protoplastidios, estos se dividen
a medida que desarrolla el embrión y dan lugar a cloroplastos
al formarse tallos y hojas. Los cloroplastos jóvenes también
se dividen activamente cuando los órganos que lo contiene se
expone a la luz. Cada célula de una hoja madura contiene
algunos cientos de cloroplastos. La membrana presenta una
estructura lipoproteíca, semejante a la membrana
citoplasmática.
Los cloroplastos están rodeados de dos membranas. Una
membrana externa de apariencia lisa. La membrana interna con
frecuencia presenta invaginaciones hacia el interior del
cloroplasto; este sistema membranoso interno está
constituido por membranas plegadas que forman las lamelas o
tilacoides, cuyos contornos están asociados.

53
Tilacoides.- Estructura que está en el estroma cuya
distribución no es uniforme, existiendo tilacoides del
estroma y tilacoides de grana, contiene pigmentos como
clorofila a, clorofila b, carotenoides, que utiliza la
energía de luz para oxidar agua y formar ATP y NADPH, ricos
en energía, necesario para que el estroma convierta el CO2
en carbohidratos. Los tilacoides están constituidos por
membranas.
Tilacoides Estromáticos.- Son tilacoides más alargados que
conectan un elemento de grana con otro y se extienden por
todo el estroma, muchas veces llegan a formar parte de uno
o más granas.
Tilacoides de grana.- Cada uno de los tilacoides que
constituyen la grana.
Grana.- Está formado por el apilamiento de tilacoides.
Estroma.- Es todo el espacio que está dentro del cloroplasto
sin incluir los tilacoides; es una materia amorfa, gelatinosa
aquí se encuentran las enzimas que participan en el proceso
de fijación y transformación del CO2.
Región apresada.- Es la región en que un tilacoide está en
contacto con otro.
Región no apresada.- Región amplia del tilacoide de grana
que no está en contacto con otro tilacoide.
Luz o lumen.- Cavidad entre dos membranas del tilacoide,
está llena de agua y sales disueltas y tiene una función
especial en la fotosíntesis.
Ácidos nucleicos.- Los cloroplastos contienen una cantidad
de ácidos nucleicos DNA y RNA, ribosomas y diversas enzimas,
realizan la transcripción y traducción.

54
MECANISMOS DE LA FOTOSÍNTESIS
Absorción de luz por las plantas
La luz como el resto de las radiaciones electromagnéticas
está compuesta de partículas elementales denominadas fotones
o quanto y un fotón individual interacciona o es absorbida
por una molécula de clorofila; en el momento de ser absorbido
el fotón y su energía se suma a la que ya tiene la molécula,
este exceso de energía se denomina energía de excitación.
Los espectros de absorción de la clorofila a y b demuestran
que absorben muy poco de luz verde amarillo de 500 y 600 nm
pero si absorben intensamente longitudes de violeta, azul
(400 a 500 nm) anaranjado y rojo (600 a 700 nm). Los picos
de absorción de la clorofila a es de 430 y 662 nm, de la
clorofila b 453 y 642 nm.
El espectro de acción indica las longitudes de onda más
importantes para la fotosíntesis, se obtiene haciendo crecer
grupos uniformes de plantas a la misma intensidad de luz
pero en diferentes longitudes de onda, posteriormente se
mide la actividad fotosintética de la hoja (tasa relativa de
fotosíntesis) y se grafica la actividad de la planta en
función de las diferentes longitudes de onda.
Fotosistemas
Los pigmentos fotosintéticos tienen la función de captar la
energía electromagnética y transferirla eficientemente al
centro de reacción. Para cumplir esta función las moléculas
fotorreceptoras forman agregados multimoleculares compuestos
por cientos de moléculas que se mantienen firmemente
asociadas a la membrana tilacoidal por la acción de ciertas
proteínas especiales, estas proteínas alteran a las
moléculas fotorreceptoras de forma tal que la energía
luminosa puede ser captada con igual eficiencia por
cualquiera de ellas, para luego ser conducida hacia una
molécula especial de clorofila llamada “clorofila centro de
reacción”. Cada fotosistema actúa como un embudo que recoge
la energía luminosa y la conduce hacia un centro de reacción.
En las plantas superiores existen dos tipos de fotosistemas.
Fotosistema I.- Se localiza exclusivamente en tilacoides
estromáticos y regiones no apresadas de la grana que dan
hacia el estroma, está compuesto por 250 a 300 moléculas de
clorofila a y predominan las que absorben longitudes de onda
más largas, una reducida proporción de clorofila b y
carotenoides. Asociado a este fotosistema se encuentra un
pigmento fotooxidable especializado denominado P700 que es
el centro de reacción.

55
Fotosistema II.- Contiene clorofila a, entre las cuales
predomina las que absorben a longitud de onda más corta, una
proporción relativamente elevada de clorofila b y
xantofilas. El centro de reacción de este sistema es un
pigmento fotooxidable llamado P680. Se encuentran en gran
cantidad en las regiones apresadas de la membrana tilacoidal
(tilacoide de grana).

REACCIONES LUMÍNICAS
Absorción de luz por los fotosistemas.
Kamen, dividió arbitrariamente el proceso fotosintético en
tres fases:
Fase física.
Las moléculas de clorofila y pigmentos accesorios absorben
la luz. La absorción de un fotón conduce a la redistribución
de los electrones dentro de la estructura molecular. La
molécula adquiere así un nuevo estado electrónico denominado
“estado excitado singlete” de alta energía mayor que el
estado inicial o “Estado basal”, esta molécula transfiere su
energía por resonancia inductiva a la molécula de clorofila
vecina y así sucesivamente hasta llegar al centro de
reacción. Existen otros estados excitados como el estado
triplete que no se alcanza por absorción directa de la
radiación por parte de las moléculas en estado basal, sino
por desactivación entre los sistemas, durante la cual se
libera calor, pero sin emisión de luz.
La molécula excitada puede perder esa energía en diferentes
formas: como calor y se llama transiciones sin radiación,
también puede perder la energía como fluorescencia, en este
caso el electrón regresa al nivel base y la energía es
emitida en forma de luz. La molécula en estado triplético
puede regresar al estado basal sin radiación y por emisión
de fosforescencia. La migración de la energía se puede
esquematizar así:

56
Clorof.b + hv  Clorof.* Excitación
Clorof.*  Clorof.t Desactivación hasta el estado
triplete
Clorof.* + clorof.b  Clorof.b + clorof.* Transferencia de energía de
Clorof.*  Clorof.b + hv excitación.
Clorof.* + CR  Clorof.b + CR* Fluorescencia.
Captura de la energía.

Fase fotoquímica
El fotón de luz absorbida por alguna molécula fotorreceptora
de uno de los fotosistemas migra rápidamente por el mismo
hasta llegar al centro de reacción, que pasa al estado
excitado singlete facilitando la transferencia de un
electrón desde un dador hasta una molécula aceptora. Como
consecuencia el centro de reacción retorna a su estado
normal.
El fotosistema I que absorbe luz de longitudes de onda
inferiores a 700 nm, genera un reductor fuerte, que conducirá
a la formación de NADPH y un oxidante débil. En cambio el
fotosistema II, que absorbe luz de longitudes de onda
inferiores a 680 nm, produce un oxidante fuerte que permite
la liberación de oxígeno a partir del agua y un reductor
débil. Finalmente, por la interacción del oxidante débil
producido por el fotosistema I con el reductor también débil
producido por el fotosistema II se logra la formación del
ATP.
Fase bioquímica.
Esta fase comprende la participación de enzimas y
transportadores de electrones, que liberan al oxígeno y
producen el reductor NADPH, la síntesis de ATP a partir de
ADP y fosfato y por último la asimilación reductiva del CO2.

57
TRANSPORTE DE ELECTRONES.
El modelo que mejor explica el transporte de electrones es
conocido como Aceptor Z, Esquema de Arnon, Esquema de
transporte de electrones.
El flujo de electrones se inicia con la absorción de un fotón
por uno de los fotosistemas. Así la absorción de un fotón
por el fotosistema II resultaría en la liberación de un
electrón por el centro de reacción P680. Al salir este
electrón dejaría en la molécula del centro de reacción lo
que se conoce a menudo como un agujero. Este agujero que
dejó el electrón se carga positivamente. Al final este
agujero volverá a llenarse al aceptar otro electrón,
proveniente de la molécula de agua. La feofitina (pigmento
accesorio tipo clorofila al que le falta Mg2) es la receptora
del electrón que liberó el centro de reacción P680 quedando
reducido la feofitina. Los electrones de la feofitina
reducido son transportados mediante una serie de reacciones
de oxidoreducción con la plastoquinona, citocromo b6-f y
finalmente la plastocianina al centro de reacción P700. la
absorción de un segundo fotón de luz por el fotosistema I
resulta en la oxidación del P700 y en la reducción del Ao
(que se cree que es una clorofila análoga a la feofitina).
Denominado aceptor primario del electrón del fotosistema I,
luego el Ao reduce a la A1 filoquinona y este a su vez reduce
a una proteína ferro-sulfurada. De aquí, el electrón pasa a
la ferredoxina (Fd) que es otra proteína ferro-sulfurada
débilmente asociada a la membrana tilacoidal. El cuarto
transportador electrónico de la cadena es una flavoproteína
denominada ferredoxina-NADP* oxidorreductasa. Transfiere
electrones desde la ferredoxina reducida al NADP+ reduciendo
el segundo NADPH. La energía liberada a lo largo de la cadena
transportadora de electrones es utilizada para bombear
protones hacia el interior de los tilacoides, creando un
gradiente electroquímico que luego impulsa la síntesis de
ATP.
Los NADPH y ATP producidos en la fase lumínica son utilizados
en la reducción del CO2 para la síntesis de carbohidratos en
la fase oscura o fase no lumínica.
El electrón que ha sido cedido al centro de reacción P680,
proviene de la oxidación del agua que libera oxígeno,
protones y electrones.
2H2O ---hv O2 + 4H+ + 4e+
El modelo de mayor aceptación se representa en la forma:

S0 –hvS1 –hv S2 –hv S3 –hv S4 -- S0 + O2 + 4H+


Las etapas del estado S consisten en oxidaciones sucesivas
del Mn, con la eliminación final de 4e- uno a uno a cargo de
Z (la tirosina 161 de la secuencia del polipéptido D1 que

58
pasa a Z) que a su vez reducirá al P680. Este proceso ocurre
en el lumen tilacoidal.
2H2O + 2NADP+ + 8 fotones --- O2 + 2NADPH + 2H+
(4fotones/fotosist.)

Fosforilación fotosintética o fotofosforilación.


Se denomina fotofosforilación a la síntesis de ATP a partir
de ADP y fosfato en un proceso inducido por la iluminación
de cloroplastos, esta síntesis se realiza en la membrana
tilacoidal durante el flujo de electrones, catalizada por la
enzima ATP sintasa o ATP sintetasa o ATPasa.
Se han descrito 2 tipos distintos de fosforilación
fotosintética.

Fotofosforilación cíclica
Durante el flujo cíclico de electrones alrededor del
fotosistema I en el paso de electrones de la ferredoxina
citocromo b6, así como entre el citocromo b6 y citocromo f
o entre la ferredoxina y la plastoquinona se produce
solamente ATP, sin dar lugar a cambio neto alguno en algún
donador o aceptor externo de electrones:
ADP + H3PO4 --- hv  ATP + H2O
El rendimiento energético del flujo cíclico es menor que el
flujo lineal y sirve para disipar el exceso de energía.

Fotofosforilación no cíclica
Tiene lugar en el paso de electrones de la plastoquinona al
citocromo también se plantea otro sitio de fosforilación
asociado con la fotooxidación del agua, que consiste en la
transferencia de electrones del agua al aceptor de electrones
terminales. Este puede ser el NADP+. En la reacción se
desprende oxígeno:

59
2NADP + 2H2O + 2ADP + 2H3PO4 ---hv 2NADPH + 2H + O2 + 2ATP + 2H2O
Rendimiento: 1.33 ATP por cada 2 electrones que atraviesan la cadena
fotosintética lineal.

Bloqueo del transporte de electrones por herbicidas.


El herbicida diclorofenildimetilurea (DCMU) o Diuron y el
(CMU) o Monuron, bloquea el transporte de electrones antes
de la plastoquinona en el fotosistema II. Otros herbicidas
como las triazinas (Simazina y Atrazina) actúan también a
este nivel pero con menor eficacia. En este último caso,
cuando se aplica al maíz y el sorgo la triazina es inactivado
por la enzima hidroxamato cíclico que tiene el maíz y el
sorgo.
Efecto de Emerson.
Robert Emerson se interesó por saber de porque son
ineficientes en la fotosíntesis las ondas rojas con
longitudes de onda mayores de 690 nm siendo gran parte de
ellas absorbidas por la clorofila a. Realizando sus
investigaciones en plantas llegó a la conclusión que si se
proporciona luz de longitud de onda más corta al mismo tiempo
que las longitudes del rojo más larga, la fotosíntesis era
más rápida que la suma de las tasas individuales que resultan
de aplicar por separado cualquiera de ambos colores. Este
efecto de sinergismo resulta por la cooperación en la
fotosíntesis de dos fotosistemas, una que absorbe longitudes
de onda larga fotosistema I y el segundo fotosistema II que
absorbe longitudes de onda menores de 690 nm.

REACCIONES NO LUMÍNICAS O REACCIONES DE FASE OSCURA


Esta fase comprende la captura y reducción del CO2, para la
síntesis de carbohidratos. En este proceso están
involucrados tres formas de captación de CO2 por las plantas;
explicado por tres ciclos.

CICLO DE CALVIN, BENSON Y BASSHAM


Este ciclo se realiza en el estroma del cloroplasto, se
compone de siete fases sucesivas (debemos recordar que este
ciclo es un proceso continuo), en la primera fase la molécula
de CO2 es capturada por la ribulosa 1,5 bisfosfato la cual
fue sintetizada antes y la reacción es catalizada por la
enzima RUBISCO (Ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa).
Algunos autores señalan que un azúcar no estable de seis
átomos de carbón se forma temporalmente durante la segunda
fase del ciclo de Calvin, inmediato entra a la tercera fase
y se separa en dos compuestos de tres carbones el ácido 3-
fosfoglicérico o PGA; por esta razón de formar carbohidratos
con tres carbonos son llamados plantas C3. En la cuarta fase,
un grupo de fosfato de cada una de las dos moléculas de ATP
de las reacciones lumínicas se une a las moléculas de ácido

60
3-fosfoglicérico catalizado por la enzima 3-fosfoglicerato
quinasa, formando dos moléculas de ácido difosfoglicérico y
cambiando cada ATP a la forma de ADP, las dos moléculas de
ADP regresan a la reacción lumínica para ser fosforilado a
ATP en un proceso de refosforilación. En el quinto paso cada
una de las dos moléculas ácido 1,3 difosfoglicérico pierde
un grupo fosfato al reaccionar con dos moléculas de NADPH
provenientes de las reacciones lumínicas; así se forman dos
moléculas de un azúcar fosforilado con tres átomos de carbono
3-fosfogliceraldehido y dos moléculas de NADP. En la reacción
6, algunas de las moléculas del 3-fosfogliceraldehido se
unen para formar un compuesto de azúcar de seis carbonos, el
que se transforma enzimáticamente en glucosa (C6H12O6). En el
séptimo paso se reciclan algunas moléculas de ácido 3-
fosfogliceraldehido a través de una serie de reacciones
conocidas como pentosa fosfato para formar ribulosa
difosfato al unir fragmentos de dos carbonos con compuestos
de tres carbono (PGA), los cuales se usan para continuar el
ciclo de Calvin. La sacarosa es sintetizado a partir de
triosas fosfato en el citoplasma, asimismo la síntesis de
almidón se realiza en los cloroplastos a partir de la
fructosa 6 fosfato previo paso a ADP-glucosa.
Regulación del ciclo de Calvin.
La enzima RUBISCO que está en el estroma es controlado por
la luz y la presencia de Mg2+. Como el transporte
fotosintético activado por la luz determina la entrada de
protones al interior del tilacoide, como consecuencia en el
estroma se produce un aumento de pH que activa a la RUBISCO,
pues esta necesita un pH óptimo ligeramente alcalino. Para
contrarrestar la diferencia de carga eléctrica producida por
el ingreso de protones al interior del tilacoide, estimulado
por la luz se produce salida de Mg2+ que estimula en el
estroma la actividad de la RUBISCO.
La forma activa de la RUBISCO tiene carbamilado un residuo
de lisina del centro activo de la enzima. La carbamilación
está catalizada por una activasa que requiere ATP y CO2 la
enzima RUBISCO activo carbamilado es estabilizado por Mg2+.
La actividad de la RUBISCO es inhibida por 2-carboxi-D-
arabinitol-1-fosfato (CAIP) compuesto que se acumula por la
noche.
La luz activa la síntesis de RUBISCO estimulando la expresión
del gen para la subunidad pequeña S en el núcleo.
En la oscuridad disminuye la concentración de ATP, NADPH y
RUBISCO, por lo que es menor la velocidad con que actúan las
enzimas que utilizan estos sustratos.

61
CICLO DE HATCH, SLACK Y KORTSCHAK EN PLANTAS C4.
En este ciclo el primer compuesto estable formado es de
cuatro carbonos por lo que se les denomina plantas C4.
El ciclo se inicia cuando el fosfoenol piruvato reacciona
con el CO2, mediante la enzima fosfoenolpiruvato
carboxilasa.(PEPC) El oxalato formado se reduce mediante una
hidrogenasa y se consume NADPH de las reacciones luminosas;
se origina el malato, que es descarboxilado y se forma el
piruvato y CO2. este es un proceso oxidativo acoplado a la
reducción del NADP a NADPH. El piruvato es fosforilado y se
regenera el fosfoénol piruvato.
Por otra parte, el CO2 procedente de la descarboxilación es
fijado por la (RUBISCO) en el ciclo de Calvin, y es en esta
última vía donde tiene lugar la formación de carbohidratos.
Cabe indicar que en el citosol de las células del mesófilo
empalizada se realiza el ciclo de HSK, mientras que el ciclo
de Calvin se realiza en las células de la vaina de los haces
fibrovasculares.
Enzimas descarboxilantes en plantas C4
No todas las plantas C4 presentan la misma secuencia de
reacciones. De acuerdo con la formación del malato y
aspartato y el proceso de descarboxilación de estos, en
relación con la utilización de diferentes enzimas en los
cloroplastos de las células de la vaina de haz, las plantas
C4 se dividen en 3 grupos: especies que usan la enzima
málica-NADP (NADP-EM), especies con enzima málica-NAD (NAD-

62
EM) y especies con carboxiquinasa fosfoenolpiruvato (PEP-
CK).
Diferencias anatómicas y fisiológicas de las plantas C4.
Se ha encontrado que las enzimas del ciclo de Calvin y del
ciclo de Hatch están contenidas en cloroplastos de dos tipos
de células diferentes.

Estudios enzimáticos encontraron que en las células del


mesófilo contienen cloroplastos con las enzimas del ciclo de
Hatch y en las hojas de estas plantas la vaina de los haces
fibrovasculares o células perivasculares contienen
abundantes cloroplastos con las enzimas correspondientes al
ciclo de Calvin. En el caso de las plantas C3 las células de
la vaina de los haces fibrovasculares estan ausentes o si
las tienen no poseen cloroplastos.
Los cloroplastos de las células del mesofilo de plantas C4
como las plantas C3, poseen tilacoides de grana, pero las
células perivasculares de las plantas C4 tienen tilacoides
de estroma solamente; por lo tanto los tilacoides de estroma
carecen de fotosistema II y no se realiza la fotólisis del
agua, consecuentemente no se forma el NADPH; pero las células
del mesofilo y las de la vaina de los haces fibrovasculares
están en estrecho contacto a través de los plasmodesmos.
Todas estas modificaciones tienen implicancias funcionales.
En los cloroplastos de las células del mesófilo en plantas
C4 tiene lugar la formación de malato. La fijación del CO2
por el fosfoénol piruvato ocurre en citoplasma de estas
células con la alta actividad de la enzima fosfoénol piruvato
carboxilasa. Esta enzima (PEP) a diferencia de la RUBISCO,
presenta gran afinidad por el CO2 y no cataliza la reacción
con el oxígeno aunque este se encuentre en altas
concentraciones.

63
El malato formado en los cloroplastos del mesofilo es
descarboxilado en los cloroplastos de las células
perivasculares mediante la acción de la enzima málica, y el
piruvato resultante es transportado a las células del
mesofilo donde es fosforilado por la acción del piruvato
kinasa regenerándose el fosfoénol piruvato (PEP) y continuar
el ciclo. En la reacción de oxidación del malato a piruvato,
se forma NADPH compensando la deficiencia del FS II. A estas
planta se les llama eficientes por las siguientes razones:
1. Debido a la gran afinidad por el CO2 del PEP, la
formación de malato en las células del mesofilo y su
posterior descarboxilación en los cloroplastos de las
células de la vaina de los haces fibrovasculares que
ocurre intensamente, provoca un incremento en la
concentración del CO2 en los cloroplastos.
2. El CO2 y el oxígeno compiten por el sitio activo de
la enzima RUBISCO en plantas C3. Pero en células de
la vaina de los haces en plantas C4 debido al
incremento de la concentración de CO2 favorece que el
ciclo de Calvin funcione eficientemente en las
reacciones de síntesis.
3. Es difícil detectar la fotorespiración en las plantas
C4, siendo esta alta en las plantas C3.
PLANTAS CRASULACEAS DE METABOLISMO ACIDO (CAM)
Son especies de climas áridos que poseen hojas gruesas,
cutícula gruesa y bajas tasas de transpiración. Por lo común
carecen de la capa de células empalizada bien desarrollada
y la mayoría de sus células fotosintéticas de hoja y tallo
son del mesofilo esponjoso. Estas células presentan vacuolas
muy grandes en comparación con el citoplasma. Presentan
células de la vaina del haz, pero son poco diferenciadas.
Estas plantas se caracterizan por abrir sus estomas de noche
y realizar la transpiración a la vez fijan el CO2 en forma
de ácido málico, durante la noche la temperatura es más baja
y la humedad relativa es alta.
La enzima PEP carboxilasa que se localiza en el citosol de
las plantas CAM es la que fija el CO2 en forma de oxalacetato
y esta se reduce a ácido málico por acción de la malato
deshidrogenasa, dependiente del NADH. Los iones H+
provenientes del ácido málico son transportadas a la gran
vacuola, aquí se acumula el ácido málico a concentraciones
que llegan a 0,3 M o mas hasta que sale el sol. Esta
acumulación hace muy negativo el potencial osmótico de las
células, de manera que puedan absorber agua y almacenarla
cuando la planta se encuentra en un suelo salino o seco.
Durante el día el ácido málico se difunde pasivamente fuera
de la vacuola y se descarboxila. El mecanismo de
descarboxilación varía de acuerdo a la especie. El CO2 que
se libera se concentra en las células y es fijado por la

64
RUBISCO en el ciclo de Calvin (no hay fotorespiración) y
finalmente formará sacarosa, almidones y otros productos. El
piruvato que se forma por descarboxilación se convierte en
PEP por acción del piruvato fosfato dicinasa.

Características diferenciales entre plantas eficientes y no


eficientes
Características Plantas C3 Plantas C4 Plantas CAM
Diversidad Muy grande desde Muy grande entre plantas Algunas especies de cerca
taxonómica algas hasta que florecen, algunas de 10 familias que
frutales algas, no en coníferas florecen
Habitat típico No definido Regiones abiertas, cálidas Regiones abiertas,
y salinas cálidas salinas algunas
veces fria
Anatomía de la Células en No hay diferenciación No existe diferenciación
hoja empalizada + celular en el mesófilo, celular en el mesófilo;
parenquima pero tienen una gran pero tienen grandes
esponjoso manojo de células células con grandes
envolventes (anatomía de vacuolas
Kranz)
Estructura del Cloroplastos del Cloroplastos grandes en Cloroplastos del mesófilo
cloroplasto mesófilo de las células de la vaina de de tamaño normal poseen
tamaño normal y los haces, no poseen grana
poseen grana grana; cloroplastos del
mesófilo pequeños y con
grana
Fotorespiración Alta Solo en la vaina del haz Detectable al atardecer
(baja) (baja)
Inhibición Si No Si
fotosintética con
oxígeno al 21%
Temperatura óptima 20 a 30°C 30 a 45°C, pero puede ser 30 a 35°C
para el menor en diferentes
crecimiento habitats
Máxima tasa 30 60 3 (máxima reportada: 13)
fotosintet.
(mg/dm2/hr)
Máxima tasa de 1 4 0,02
crecimiento
(g/dm2/dia)
Eficiencia en el 600 300 50
uso del agua
(gH2O/GO2)

65
Producción de 22  0,3 39  17 Baja, muy variable
materia seca
(ton/ha/año)
Enzima fijadora de RUBISCO, forma PEP carboxilasa, forma un Noche: PEP carboxilasas,
CO2 un ácido de 3 ácido de 4 carbones, luego ácido de 4 carbonos, día
carbonos RUSBICO RUSBICO
Comportamiento de Abiertos de día, Abiertos de día, cerrados Cerrados de día abiertos
los estomas cerrados de de noche de noche
noche
El Na es No Si Si
micronutriente
Relaciones en El ciclo de Fijación del CO2 Fijación del CO2 en la
tiempo y espacio Calvin ocurre en inicialmente en el noche en cualquier célula
cualquier célula mesófilo y después es del mesófilo: se almacena
del mesófilo transferido en forma de en forma de ácido en la
ácido a las células de vacuola, el ciclo de
vaina del haz, para entrar Calvin es en el día
en el ciclo de Calvin
Efecto del Ninguno Ninguno Altas temperaturas
ambiente nocturnas suelo humedo y
muchas horas de luz, los
convierten en plantas C3
Punto de 50 ppm. 5 ppm. 2 ppm (noche).
compensación de
CO2

Transporte al citoplasma del carbono fijado durante la


fotosíntesis
El carbono fijado en el estroma del cloroplasto es exportado
al citoplasma y de aquí al resto de la planta. El transporte
a larga distancia del carbono fijado generalmente es en forma
de sacarosa, molécula que no se sintetiza en el cloroplasto
por carecer de las enzimas para su síntesis y la membrana
del cloroplasto es muy impermeable a la sacarosa. Por lo que
la síntesis de sacarosa tiene lugar en el citosol a partir
de los fosfatos de triosa que exporta el cloroplasto.
La salida de los fosfatos de triosa hacia el citosol es
catalizada por un transportador ubicado en la membrana
interna del cloroplasto denominado transportador de fosfato,
que mediante el mecanismo de contra-transporte (antiport)
intercambia moléculas de fosfato de triosa, ácido 3
fosfoglicérico y/u ortofosfato. Este intercambio presenta
una estequiometría estricta 1:1 de este modo, la salida de
los fosfatos de triosa al citosol queda estrictamente
acoplada a la incorporación de ortofosfato al cloroplasto.
En el citosol los fosfatos de triosa se convierten en
fosfatos de hexosa y finalmente por acción de las enzimas
sintetasa de fosfato de sacarosa y fosfatasa del fosfato de
sacarosa en sacarosa. Durante esta síntesis se liberan los
grupos fosfato exportados en forma combinada desde el
cloroplasto como fosfatos de triosa, y las moléculas de
ortofosfato liberadas son intercambiadas en la membrana del
cloroplasto por nuevas moléculas de fosfato de triosa.
En plantas C4 el fosfato de triosa producido en el ciclo de
Calvin es utilizado como en las plantas C3, en la síntesis
de sacarosa y transitoriamente de almidón. La acumulación de

66
almidón en plantas C4 es generalmente menor que en plantas
C3 y normalmente se acumula en las células de la vaina
vascular, aunque los cloroplastos del mesófilo también son
capaces de sintetizar almidón a partir de la fructosa 6
fosfato (F6P), donde se acumulan durante el día, para ser
exportado durante la noche además los cloroplastos
sintetizan aminoácidos como la Lisina, Leucina, Isoleucina,
Valina: todos los ácidos grasos vegetales e isoprenoides
como carotenos y xantofilas.
Eficiencia Fotosintética
Para la reducción de 1 molécula de CO2 se usan 2 NADPH + H y 3 ATP
+ 10 fotones, dado que los fotones de 700 nm de longitud de onda
rinden 171 KJ.mol-1 de energía, los 10 moles de fotones requeridos
representan 1710 KJ, por otra parte se necesitan 480 KJ para
reducir el CO2 al nivel de los carbohidratos (1710 + 480 = 2190
KJ). De todo el proceso (2190 KJ) de fijación quedan 480 KJ
contenidos en los procesos fotosintéticos. Entonces la eficiencia
energética es aproximadamente 20 % (Luttge)

Ejemplos de especies por el ciclo fotosintético


Plantas C3 Plantas C4 Plantas CAM
Arachis hipogaea Zea mays Ananas comosus
Vicia faba Sorghum Officinarum Agave americana
Pisum sativum S. halepense A. sisalana
Phaseolus vulgaris Sacchrarum Officinarum A. horrida
Glycine max Cenchrus spp. Aechmea spp.
Brassica oleracea Cynodon dactylon Aloe obscura
Allium cepa Cyperus rotundus Crassula argentea
Sesamun indicum C. esculentos Kalanchoe blossfeldiana
Oryza sativa Echinocloa spp. Euforbia spp.
Triticum aestivum Paspalum dilatatum Echeveria corderoyi
Hordeum vulgare Pennisetum purpurescens E. spp
Helianthus annuus Eleusine indica Opuntia spp.
Cynara scolymus Leptocloa spp. Tillandsia usneoides
Chenopodium quinoa Amaranthus albus Welwitschia mirabilis
C. pallidicaule A. retroflexus
Solanum tuberosum A. viridis
Ipomoea batatas Chenopodium album
Lycopersicon esculentum Portulaca oleracea
Ullucus tuberosum Euphobia maculata

Factores ambientales que afectan la actividad fotosintética


Calidad de luz.
La planta debe absorber luz para que funcione el aparato
fotosintético. La fotosíntesis ocurre en los cloroplastos
ubicados en hojas y tallos verdes, que contienen pigmentos
capaces de interceptar la luz y convertir la energía
electromagnética en energía química, necesaria para el
proceso fotosintético. Cuando los pigmentos clorofila a y
clorofila b y algunos carotenoides, son irradiados con luz
que contiene toda las longitudes de onda de luz visible,
absorben la mayor parte de las porciones rojo y azul del
espectro y reflejan la porción verde (por eso captamos el
color verde de las hojas), estos dos colores juntos azul y

67
rojo tienen acción sinergética en los fotosistemas dando
como resultado una mayor actividad fotosintética. Esto es
importante cuando las plantas se desarrollan en invernaderos
bajo condiciones de luz artificial.
Intensidad de luz.
Se define como la brillantez en forma de energía radiante;
se mide en lux. La intensidad de luz afecta el crecimiento
de las plantas, por alterar la tasa de actividad
fotosintética, algunas especies requieren altas intensidades
para crecer bien; ejm maíz, papa, caña de azúcar, la mayoría
de los pastos y algunos árboles frutales. Muy baja intensidad
de luz conduce a la producción de hojas pequeñas, color
amarillo o blanco, entrenudos largos, raíces finas como
cabellos.
Para determinada planta, se tiene una intensidad de luz en
la cual las tasas de fotosíntesis y respiración son iguales
a esta intensidad es el punto de compensación de luz donde
se presenta un equilibrio estable entre respiración y
fotosíntesis.
Se dice que la planta encuentra su punto de saturación de
luz cuando los incrementos sucesivos en la intensidad ya no
aumenta la actividad fotosintética. A intensidades de luz
muy altas, la velocidad con la cual el CO2 esta disponible
en la planta puede limitar la tasa de fotosíntesis.
Duración de la luz.
La actividad fotosintética de las plantas es directamente
proporcional a la duración del día. Dentro de los, límites
y siendo todos los demás factores iguales, las hojas
fotosintetizaran en la medida que reciban luz y crecerán más
activamente. Este factor esta relacionado con el fotoperiodo
que veremos más adelante.
Concentración de CO2.
El contenido promedio en la atmósfera de CO2 es de 0,03% y
21% de O2. se ha encontrado que al incrementar la
concentración de CO2 a 0,10% en un sistema cerrado se duplica
la tasa fotosintética de algunos cultivos como la soya,
trigo, arroz etc. Las aplicaciones de materia orgánica en
forma de residuos de cosecha o abono verde, tienden a
incrementar los niveles de CO2 en la atmósfera superficial
del suelo. En un día caliente y soleado, después de un
periodo lluvioso y sin movimiento de aire, algunas plantas
crecen tan rápido que absorben todo el CO2 de la superficie
de sus hojas. La diferencia en cuanto a requerimiento de CO2,
entre especies C3 y C4 se aprecia con facilidad si se reduce
el nivel de CO2 por debajo del contenido atmosférico. Si la
irradiancia esta por encima del punto de compensación
lumínica para ambos tipos, la fotosíntesis neta de las
especies C3 casi siempre llega a cero a concentraciones de
CO2 entre 35 y 45 umol/mol, mientras que en las plantas C4

68
aún hay fijación neta de CO2 con niveles de apenas entre 0 i
5 umol mol-1. La concentración de CO2 a la que la fijación
fotosintética justo equilibra la pérdida por respiración se
denomina punto de compensación de CO2.
Temperatura.
A bajas temperaturas la velocidad fotosintética es muy baja.
Cuando la temperatura aumenta, se incrementa, notablemente
la velocidad de la fotosíntesis, por encima de cierto límite
(30 a 35 °C) esta comienza a disminuir de forma brusca, pues
la planta no puede soportar estas temperaturas. Las
reacciones fotoquímicas no dependen de la temperatura dentro
de ciertos rangos, pero las reacciones bioquímicas si, siendo
los sistemas enzimáticos inactivos a bajas temperaturas como
a alta, asimismo la tasa de transpiración supera a la
absorción de agua y los estomas se cierran.
Disponibilidad de agua.
Cuando disminuye el agua en la planta se limita el
intercambio de CO2 y O2 por el cierre estomático,
consecuentemente se reduce la tasa fotosintética. La pérdida
del potencial hídrico en el protoplasma inhibe las reacciones
de transporte de electrones como la actividad enzimática.

Factores propios de la planta que influyen en la fotosíntesis


Concentración de O2 y fotorespiración.
La concentración de O2 activa la fotorespiración en las
plantas C3, con 2% de O2 se satura la respiración, sin embargo
concentraciones crecientes de O2 mayores de 2% elevan la
fotorespiración. (Armas 1988)
Inclinación foliar.
Los haces incidentes de luz sobre la hoja forman ángulos con
respecto a la normal a este ángulo llamaremos , la variación
de  se debe tanto a la reorientación foliar como a la
diferente elevación del sol en el transcurso del día. Si:
I = Io, cos. Cuanto mayor sea el ángulo  mayor será la
reflectividad proporcional al sen , por lo que de la
relación puede deducirse que la absortividad disminuirá
tanto mas cuanto mayor sea el ángulo formado por la dirección
de la radiación incidente y la normal a la superficie
absorvente (Io = 3,011 erg cm-2 s-1)
Edad de la hoja
La capacidad de la fotosíntesis de la hoja aumenta al ir
desarrollándose la nueva hoja, hasta que llega un momento
cuando esta alcanza la madurez o incluso un poco mas antes,
en que la tasa de fotosíntesis empieza a disminuir, las hojas
viejas pierden clorofila y bajan su capacidad fotosintética.
Transporte de hidratos de carbono
Se ha comprobado que al eliminar alguno de los sumideros que
tiene la planta como tubérculos o frutos, se detecta a los

69
pocos días una inhibición de la fotosíntesis en las hojas
proximas al órgano eliminado, que normalmente exportarían
los fotosintatos a ese órgano. Las especies que tienen una
tasa fotosintética elevada también tienen una tasa elevada
de transporte. A los siete días de retirar las espigas de
maíz se ocasiona un 25% de inhibición en el consumo de CO2 y
un 75% a los once días comparado con plantas enteras. En el
tomatero cuando se retiran los frutos acarrea un aumento en
la concentración de azúcar en las hojas y una disminución en
la fotosíntesis.

FOTORESPIRACIÓN
La enzima Ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa/oxigenasa
(RUBISCO) cuando fija el CO2 en el ciclo de Calvin se comporta
como Ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa. Esta misma enzima
puede fijar el O2, como consecuencia la planta sintétiza
glicolato inhibiendose la fotosíntesis, en este caso la
enzima actúa como Ribulosa 1,5 bisfosfato oxigenasa. Estas
reacciones no ocurren en plantas C4 y CAM porque presentan
abundante CO2 la actividad de la ribulosa 1,5 bisfosfato
oxigenasa es inhibida por la presencia de CO2; temperaturas
elevadas aumentan la actividad oxigenasa, así como también
la ausencia de CO2 en la hoja.

70
CAPITULO V: RESPIRACIÓN
La energía proveniente de la luz solar, es almacenada como
compuestos orgánicos (carbohidratos, lípidos, aminoácidos)
en las plantas verdes, proporciona la energía requerida en
las diferentes funciones por la oxidación de estos compuestos
complejos; y es también fuente fundamental en la vida de los
organismos heterotróficos, incluyendo al hombre.
La respiración es el rompimiento oxidativo controlado de los
enlaces de las moléculas combustibles, produciendo H2O y CO2
y la energía resultante es utilizado en nuevos enlaces
químicos o en un trabajo útil.
Para poder utilizar la energía acumulada en las plantas en
forma de sustancias orgánicas deben ser degradadas hasta sus
principales unidades componentes, los polisacáridos a
pentosa o hexosa, los lípidos a ácidos grasos y las proteínas
a aminoácidos. Por diversas vías los ácidos grasos,
glicerina, hexosas y pentosas se descomponen en compuestos
mas simples; Acetil coenzima A (Acetil CoA) y los aminoácidos
son transformados en ácido -cetoglutárico, ácido succinico,
ácido fumárico etc. que son compuestos del ciclo de Krebs.
La fase siguiente es el camino final común de todo los
compuestos, donde los esqueletos carbonados son degradados
a CO2 y se forman las coenzimas reducidas NADH y FADH2. las
etapas siguientes corresponden al transporte de electrones
donde ocurre la reducción del O2 a H2O con la formación de
ATP en los distintos pasos.
GLICOLISIS O GLUCOLISIS
En este proceso la glucosa, en presencia de la enzima
hexokinasa acepta un grupo fosfato, convirtiendo al ATP en
ADP. La reacción continua hasta que finalmente la glucosa se
degrada en 2 moléculas de ácido pirúvico. No debemos pensar
que las diferentes reacciones de la degradación de la glucosa
es en una sola vía, sino la mayoría son reversibles y los
productos intermedios de la glicólisis son los puntos de
partida para la formación de muchos constituyentes químicos
importantes en las plantas.
La glucólisis ocurre en el citosol y en los plastidios, la
formación del ácido piruvico se considera como el aspecto
más significativo en el proceso respiratorio, pues este
compuesto es sustrato del ciclo de Krebs.

71
VÍA DE LAS PENTOSAS FOSFATO
Tienen lugar en el citosol, cloroplasto y plastidios, es una
ruta alternativa para la degradación de la glucosa 6 fosfato,
esta vía tiene por finalidad generar NADPH y precursores
para varios procesos biosintéticos. Estos precursores son la
ribosa-5-P que proporciona la fracción ribosil de los
nucleótidos y es un precursor para la biosíntesis del
esqueleto de purina, y la eritrosa-4-P para la biosíntesis
de compuestos aromáticos en la vía del ácido siquímico. Todas
las reacciones de la fase no oxidativa de la vía de las
pentosas fosfato son fácilmente reversibles con lo que
proporcionan de este modo un medio para convertir hexosas
fosfato en pentosas fosfato esto es esencial en el ciclo de
reducción del carbono fotosintético en los cloroplastos.

CICLO DE KREBS
Denominado también ciclo del ácido tricarboxilico, ciclo del
ácido cítrico. Esta reacción ocurre en la mitocondria bajo
condiciones aeróbicas normales y sus productos finales son
CO2 y H2O. La energía liberada por esta oxidación es usada
para sintetizar el compuesto de alta energía ATP, el cual es
llevado al citosol para ser usados en reacciones
biosintéticas. La reacción empieza con la participación de

72
la coenzima A y NAD, que remueven una molécula de CO2 del
ácido piruvico y produciendo la acetil coenzima A (A CoA) y
una molécula de NADH, esto ocurre en la matríz mitocondrial,
la acetil CoA se une con el ácido oxaloacético de cuatro
carbonos, para formar una molécula de ácido cítrico de seis
carbones. Esta molécula es enzimáticamente rearreglada en
dos pasos para formar el ácido isocítrico, el cual reacciona
con NAD, para formar el ácido cetoglutárico de cinco carbonos
más una molécula de CO2 el NAD se reduce en NADH. En otras
reacciones catalizadas por enzimas diferentes el ácido
cetoglutárico se convierte en ácido succinico de cuatro
carbonos y cambia el NAD, pierde otra molécula de CO2. El
ácido succínico actúa sobre el FAD y se transforma en ácido
fumárico, el cual se convierte enzimáticamente en ácido
málico con la adición de moléculas de agua, el ácido málico
cambia finalmente a NAD y a ácido oxalacetico de 4 carbonos
el cual inicia el ciclo.
Como resultado son liberados tres moléculas de CO2, se forma
una molécula de ATP directamente y además se producen cuatro
moléculas de NADH y una de FADH2, estos dos potentes
reductores son oxidados en la cadena respiratoria, para
reducir el oxígeno y producir ATP.

73
RESPIRACIÓN ANAEROBIA
En ausencia de oxígeno las reacciones oxidativas del ciclo
de Krebs no pueden ocurrir, en estas condiciones el piruvato
formado como producto de la glucólisis sufre una serie de
transformaciones anaeróbicas que constituyen las
fermentaciones.
Las fermentaciones se realizan a partir del ácido piruvico
que es el producto final de la glicólisis, para formar como
producto final alcohol etílico. Cuando un tejido vegetal es
situado en condiciones anaeróbicas, las células fermentan
sus reservas carbonadas. A consecuencia de esto se acumulan
numerosos productos tóxicos y la muerte sobreviene mas o
menos rápida.

-OXIDACIÓN Y CICLO DEL GLIOXILATO


La germinación de determinadas semillas que contienen grasa
en los oleosomas como sustancias de reservas, se acompaña
por un decremento en el contenido de grasas y un incremento
en la sacarosa. Durante los primeros días de germinación las
reservas son usadas como sustratos respiratorios, pero en
lugar de ser oxidados totalmente a CO2 y H2O, estas grasas
son convertidas en gran medida, en sacarosa mediante la
siguiente reacción:
(ácido palmítico) C16H3202 + 1102 ---  C12H22011 + 4CO2 + 5H2O
Esta conversión de grasa a sacarosa alcanza su máximo al
quinto día de la germinación en semillas mantenidas a 30°C,
una vez formada la sacarosa es transportada fuera del
endospermo y en el desarrollo de la plántula es degradada a
CO2 y H2O en la respiración o puede formar compuestos
estructurales.
El mecanismo de degradación para que los ácidos grasos no
lleguen a la formación de CO2 y H2O es el siguiente:
 Formación de ácido succinico en los glioxisomas, mediante
el ciclo del ácido glioxilico.
 Conversión del succinico a oxalacético en las
mitocondrias.
 Formación de sacarosa por reacciones inversas a las de la
vía glicolitica.
La degradación de las grasas empieza con la acción de la
enzima lipasa en la membrana de los oleosomas que actúan
sobre los glicéridos, luego los ácidos grasos son capturados
por los glioxisomas, se oxidan a unidades de Acetil CoA y
NADH, mediante la ruta metabólica denominada -oxidación.
Los glioxisomas contienen algunas enzimas del ciclo de Krebs,
por lo que tiene cierta similitud. El ciclo del glioxilato
es como sigue:
El ácido cítrico se transforma en ácido isocítrico, pero
este último no sufre la descarboxilación oxidativa con la

74
formación del alfa cetoglutárico como en el ciclo de Krebs.
Lo que ocurre es que en estos microcuerpos se activa la
enzima isocitrasa que desdobla al ácido isocítrico en
succinico y glioxílico. El succínico formado pasa a las
mitocondrias donde se incorpora al ciclo de Krebs, pero como
vemos ya no ocurre los procesos de formación de CO2. El
glioxilico en el glioxisoma reacciona con otro acetil CoA,
y se forma malato y por oxidación de este se forma el
oxalacético, que es el aceptor inicial del Acetil CoA en
esta vía. En este paso se origina NADH. El succinato en las
mitocondrias es convertido en oxalacetato mediante una
secuencia de reacciones del ciclo de Krebs. La formación de
sacarosa ocurre a partir del oxalacetato formado en las
mitocondrias. Este oxalacetato pasa al citoplasma donde es
descarboxilado, además fosforilado y se forma
fosfoenolpiruvato (PEP) y CO2 . El fosfoenolpiruvato es un
componente de la vía glicolitica. El fosfoenolpiruvato es
metabolizado en los proplastidios o protoplastidios, que son
organelos citoplasmáticos sin clorofila, presentes en
tejidos embrionales donde es convertido en glucosa 6 fosfato
por la vía inversa a la glicólisis, la que finalmente pasa
al citoplasma y tiene lugar la síntesis de la sacarosa. Al
proceso completo de conversión de ácidos grasos a sacarosa
se le denomina gluconeogénesis.
Influencia de la respiración en procesos fisiológicos.
 Germinación
 Crecimiento y desarrollo (renovación de biomoléculas)
 Maduración de frutos
 Absorción de iones
 Régimen hídrico de las plantas.

Factores que influyen sobre la respiración


Concentración de oxígeno.
El aumento de la concentración de oxígeno en las plantas no
influye sobre la intensidad respiratoria; pero si en la
fotorespiración por la competencia entre el O2 y CO2 por la
RUBISCO.
El oxígeno debe difundirse hacia los sitios de oxidación,
pero como es bastante insoluble y se difunde lentamente, las
velocidades de respiración, especialmente en tejidos de
reserva, pueden estar limitadas en el suministro de oxígeno.
Si la concentración de O2 en el aire decrece la tasa de
respiración disminuye; si incrementamos CO2 o nitrógeno en
un ambiente se pueden almacenar ciertos frutos y vegetales
además podemos bajar la temperatura, así reducimos
significativamente la respiración de productos vegetales.
Concentración de CO2.

75
Se demostró que altas concentraciones internas de CO2 en la
planta puede inhibir la respiración.
En el aire la concentración de CO2 es muy baja de modo que
no puede inhibir la respiración, sin embargo esto si puede
ocurrir en ambientes cerrados con la finalidad de conservar
vegetales.
Edad y tipo de tejido.
Los tejidos jóvenes respiran intensamente que los tejidos
viejos. Los tejidos relacionados con actividades energéticas
o metabólicas altas (absorción de agua, absorción de iones)
respiran más que otros tejidos inactivos, porque la
respiración es un proceso que libera la energía de todas las
otras actividades celulares.
Los sustratos respiratorios cambian cuando el tejido madura,
el proceso total y su eficiencia cambia con el desarrollo.
La velocidad de respiración de semilleros se incrementa con
rapidez durante la germinación y disminuye cuando el tejido
formado madura.
Temperatura
La respiración es sensible a cambios de temperatura. Puesto
que las reacciones de la respiración están reguladas por
enzimas, los límites de temperatura dentro de los cuales
pueden tener lugar son muy estrechos.
A temperaturas próximas a 0°C la intensidad de la respiración
se hace muy baja. A medida que aumenta la temperatura la
intensidad de la respiración va aumentando, hasta que alcanza
temperaturas que desnaturalizan las enzimas. Se alcanza una
actividad enzimática máxima entre 35 a 45°C. cuando se
estudia efectos de temperatura sobre la respiración se debe
tener en cuenta el periodo de tiempo durante el cual un
órgano o una planta está sometido a una temperatura
determinada.
Condiciones de suelo.
Los suelos compactados con drenaje inadecuado tienen una
aireación pobre, que provoca condiciones de anaerobiosis,
con una consecuente anoxia de las plantas. Esta condición
disminuye la respiración del sistema radicular, que ocasiona
un crecimiento raquítico.
Cociente respiratorio (CR o QR)
Los distintos substratos respiratorios consumen cantidades
diferentes de O2, según la composición de las moléculas, para
transformarse por completo en CO2 en un proceso de oxidación:
la relación en volumen entre el CO2 producido y el O2
consumido se denomina cociente respiratorio muchas veces es
cercana a la unidad ejm. En un estudio el CR de las hojas en
distintas especies dio como promedio 1,05; las semillas en
germinación de cereales y leguminosas presentan valores
cercanos a 1,0; las semillas oleaginosas en germinación el
cociente apenas llega a 0,7 debido a que necesitan cantidades

76
grandes de oxígeno para transformar el H en H2O y el carbono
en CO2.

77
CAPITULO VI: DESARROLLO

Desarrollo es el conjunto de eventos que contribuye a cambios


progresivos y graduales en la elaboración del cuerpo de la
planta y que la capacita para obtener alimento, reproducirse
y adaptarse plenamente a su ambiente; como son cambios en
tamaño, estructura y función que hace posible la
transformación de un zigoto en una planta completa.
El desarrollo comprende 2 procesos básicos:
a. CRECIMIENTO
Es el aumento irreversible de tamaño en una célula, órgano
u organismo. Involucra cambios cuantitativos. Se debe a la
división celular, alargamiento celular que forma células
mayores, o casi siempre a ambas causas; ejemplos los frutos
incrementan su tamaño en gran medida antes de la maduración
y este incremento es crecimiento.
DIFERENCIACION
Es el conjunto de cambios cualitativos, que ocurre durante
el desarrollo de la planta; ejm. Cambio del estado vegetativo
a floración, cambio del estado de floración a fructificación,
cambios bioquímicos en el metabolismo.
Para que el cuerpo se desarrolle es necesario que las células
se especialicen y lleguen a ser estructural y funcionalmente
diferentes. El conjunto de cambios que hacen posible la
especialización celular se denomina diferenciación. La
diferenciación celular depende de la expresión diferencial
del material genético. Las células diferenciadas retienen
por lo tanto toda la información necesaria para regenerar
una planta completa, es decir son totipotentes.
ETAPAS DEL CICLO DE LA VIDA DE LA PLANTA
El ciclo de la vida de una planta conlleva diferentes etapas
que de forma general podemos nombrar como:
1. Dormancia y Quiescencia
2. Germinación
3. Desarrollo vegetativo
4. Desarrollo reproductivo
5. Senescencia
El desarrollo de estas etapas está determinado por factores
endógenos, aunque a su vez se ve influido por los factores
ambientales. De los factores endógenos juegan un papel
importante la regulación y el control que ejercen las
hormonas vegetales.
Dormancia.- Periodo de unos pocos días a varios años de
acuerdo a las especies durante el cual no habrá crecimiento,
por más favorable que sea el ambiente hasta que la semilla
y también propágulos vegetales (tubérculos, yemas, raíces,
etc.) haya atravesado este estado. (Este término es conocido
como latencia por Salisbury) Esto se debe al exceso de

78
sustancias inhibidoras (ABA) del crecimiento sobre las
estimuladoras (AG3) o por la presencia de tegumentos
impermeables al agua, como ocurre en muchas semillas de
leguminosas. Los factores que hacen perder la latencia varían
mucho con las especies; se incluye la exposición a
temperaturas bajas, períodos con temperaturas alternadas,
perdida de sustancias solubles en agua, alteración de los
tegumentos seminales.

Quiescencia.- Según Salisbury y Barceló se denomina cuando


la semilla está en condiciones de germinar si se le provee
un medio adecuado, es decir estas superaron la fase de
dormancia. Este término también es conocido como reposo
(Soplin). Algunos fisiólogos consideran ambas fases como uno
denominado latencia y otros reposo.
Germinación.- Una semilla que no está en dormancia necesita
para reanudar su crecimiento y desarrollo absorber agua,
fase denominada imbibición.
Fase de imbibición.- la magnitud de la fase de imbibición
está determinado por 3 factores:

79
Composición química de la semilla: Las semillas ricas en
proteínas absorben gran cantidad de agua, mientras que las
oleaginosas absorben menos. Permeabilidad de la envoltura
seminal y disponibilidad del agua en el medio ambiente.
Absorción de agua por la semilla
La imbibición.- Es un proceso físico que no tiene relación
con la viabilidad ya que ocurre igual en semillas vivas y
muertas por el calor. Las moléculas de agua ingresan al
interior de la semilla provocando un aumento en el volumen
de las semilla y un aumento en el peso fresco de la misma en
un 40 a 50 % del peso seco. El ingreso de agua da lugar a la
dispersión de coloides, rehidrata las reservas alimenticias
que solo puede transformarse en sustancias asequibles al
embrión en presencia del agua; los sistemas enzimáticos
responsables de la hidrólisis de las sustancias de reserva
se activan en presencia de agua que los hidrata. La toma de
agua por la semilla seca madura es trifásica.
La primera fase de absorción rápida es consecuencia de las
fuerzas mátricas de las paredes y contenidos celulares de la
semilla. La segunda fase constituye un periodo de absorción
de agua muy lento que incluso puede detenerse debido a que
el potencial de agua en las células de las semillas ha
aumentado. Este periodo es de metabolismo activo que conduce
a la emergencia de la radícula en semillas no durmientes.
En la tercera fase la absorción de agua vuelve a aumentar,
hay una intensa actividad metabólica, se asocia con la
elongación de la radícula, inicio del crecimiento de la
plántula y la movilización de reservas. Por tanto los
factores externos que activan el metabolismo como la
temperatura tienen efecto estimulador en esta fase.

Respiración de la semilla durante la germinación


En la semilla seca la respiración es muy baja, la respiración
se incrementa al cabo de algunos minutos de la imbibición.
La glucólisis, ciclo de las pentosas fosfato y el ciclo del
TCA producirán una serie de compuestos intermediarios del
metabolismo vegetal, así como considerables cantidades de
energía y poder reductor. La respiración se puede dividir
en cuatro fases:
La primera se caracteriza por un aumento brusco de la
respiración debido fundamentalmente a la rehidratación de
las enzimas respiratorias. El cociente respiratorio es
aproximadamente 1.
La segunda fase se caracteriza por una estabilización en el
intercambio gaseoso y tiene lugar cuando el hinchamiento de
la semilla se ha completado, durante esta fase el cociente
respiratorio se eleva a 3 debido probablemente a la actividad
fermentativa observada en muchas semillas en estos primeros
momentos de la germinación, donde el tegumento está intacto.

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La tercera fase se caracteriza por un segundo aumento en el
intercambio gaseoso y coincide con la rotura de la testa por
la radícula, facilitando el ingreso de gases, durante esta
fase el C.R. es aprox. 1 en semillas con carbohidratos como
reserva principal, en semillas oleaginosas el cociente
respiratorio está entre 0.6 y 0.7, la actividad del alcohol
deshidrogenasa desaparece. Una cuarta fase que marca una
disminución de la respiración coincide con la desintegración
de los cotiledones una vez que se han agotado las reservas.
Factores que inhiben la germinación.- Existen factores
internos y externos que bloquean la germinación de la
semilla.
Cubierta semilla.- puede mantener el reposo por tres vías
distintas:
a- Limitación de la entrada de agua en la semilla.- muchas
plantas producen semillas provistas de cubiertas duras
e impermeables al agua, siendo la familia de las
leguminosas la que presenta mayor número de especies de
este tipo, además de presentar una cubierta de
apariencias cerosa. Algunas semillas pueden ser
impermeables al agua.
b- Limitación de entrada de oxígeno a la semilla.- pocos
son los casos donde las semillas no dejan ingresar
oxígeno. En el género Xanthium en su fruto existen dos
semillas, una situada en la parte superior y otro en la
parte inferior. Se ha encontrado que la cubierta de
ambas semillas es permeable al agua y que la inferior
germina en condiciones normales. Sin embargo, la
superior solo germina si se coloca en medio muy rico en
oxígeno. No está definido aun si la ausencia de oxígeno
producida por la cubierta seminal retarda la actividad
metabólica a punto de bloquear la germinación.
c- Limitación mecánica de crecimiento del embrión.- Las
cubiertas seminales pueden ser permeables tanto al agua
y al oxígeno, pero la semilla puede mantenerse en
dormancia debido a que la gruesa cubierta seminal
mantiene físicamente retrasado. En estos casos la
semilla requiere de escarificación, proceso que
consiste en tratar la cubierta seminal, de modo que de
paso al agua y oxígeno o se debilite de modo que no
interrumpa físicamente el crecimiento del embrión. La
escarificación puede ser mecánica cuando se usa un
abrasivo, raspado, corte de la cubierta; o química si
se sumerge la semilla en ácido sulfúrico o disolvente
orgánico como acetona, alcohol.
Postmaduración de la semilla.- Muchas plantas después de
completar su ciclo no producen semillas aptas para la
germinación, sino requiere de ciertos periodo de tiempo de
postmaduración y en condición específica. En algunas

81
especies el endospermo alcanza su madurez cuando el embrión
se encuentra inmaduro hecho que aún no está explicado; en
otras especies la posmaduración tiene lugar durante su
almacenaje en seco, mientras es necesario un cierto grado de
humedad y temperaturas bajas, proceso conocido como
estratificación. La estratificación natural se da cuando las
semillas desprendidas durante el otoño quedan cubiertas por
el suelo frío, los restos vegetales y la nieve. En la
estratificación artificial se dispone capas de semillas que
alternan con arena o algún otro material apropiado y el
conjunto se mantiene a bajas temperaturas; sin embargo otras
especies requieren altas temperaturas.
Exigencias específicas de luz.- Estudio realizado donde la
luz roja interviene como agente catalítico en la germinación
se ha determinado que la semilla de lechuga (Grand rapids)
expuesta a luz roja estimulante (con un máximo a 660 nm) y
la infrarroja es inhibidora(con un máximo en 735 nm) lo que
tiene relación con el sistema de pigmentos fitocromos. Se
encontró que la estimulación en semillas de lechuga con luz
roja podía ser invertida si inmediatamente después se le
aplica un tratamiento con luz infrarroja; si las mismas
semillas se trataban de nuevo con luz roja, la germinación
volvía a ser estimulada, es decir el sistema en cuestión es
indefinidamente reversible, de modo que el último
tratamiento es el que define la respuesta.
Se encontró que existe interacción entre la fotorregulación
de la germinación y la temperatura. El efecto estimulante de
la luz roja en semilla de lechuga se invierte de forma
térmica al aumentar la temperatura por encima de 25 °C.
Exigencias específicas de temperatura.- Muchas semillas
necesitan un periodo de preenfriamiento en un ambiente húmedo
antes de dar lugar a la germinación adecuada. En algunas
semillas las necesidades de enfriamiento varían con la edad
de la semilla; por ejemplo. En semillas de Brassica juncea
inmediatamente después de la recolección un 97% de las
semillas germinan entre 10 y 15 °C, un 63% a 20 °C y un 8%
a 25 °C. Sin embargo, transcurridas 3 semanas un 95% de las
semillas germinaran a 25°C. Las bajas temperaturas pueden
sustituir el efecto de la luz roja en la estimulación de las
semillas de lechuga.
Presencia de inhibidores de la germinación.- Existen
compuestos naturales en la propia semilla que producen
inhibición en la germinación. Algunos inhibidores naturales
de la germinación que han sido identificados son las
cumarinas, el ácido parasórbico, el amoníaco, los ftálicos,
el ácido ferúlico, el ácido deshidroácetico, etc.
A concentración muy bajas (5-10 ppm) el ABA inhibe por
completo la germinación de semillas de lechuga. Esta
inhibición ha sido totalmente contrarrestada mediante

82
concentraciones de kinetina tan bajas como las del orden de
1 ppm. El mismo efecto tuvo el ácido giberélico en la
germinación de semillas de lechuga. Se conocen algunos
compuestos que estimulan la germinación, los más conocidos
son KNO3, tiourea, etileno, giberelina, kinetina. La
giberelina, kinetina, y la tiourea aplicado a semillas han
sustituido las necesidades de luz en semillas fotoblásticas,
y son capaces de estimular la germinación en oscuridad.
Desarrollo vegetativo y reproductivo.- El desarrollo
vegetativo se caracteriza por el aumento de longitud, número
de hojas de la planta etc; en esta fase la planta se prepara
desarrollando una buena maquinaria fotosintética para
almacenar fotosintatos y reservar para la diferenciación
floral y producción de semillas
El desarrollo reproductivo empieza con la diferenciación
floral y termina con la maduración e inicio de la
senescencia, se caracteriza por la producción de frutos y
semillas que dará origen a nuevas plantas.
Estas fases son muy variables de acuerdo a las especies, no
se pueden ampliar por el tamaño de especies que pudieran
involucrarse.
Senescencia.- Esta etapa comprende desde la maduración hasta
la pérdida final completa de organización y función de la
planta. Las plantas de acuerdo a su hábito se hacen
senescentes de diferentes formas. Una planta completa
después de llegar al estado reproductivo se hace senescente
ejm. Las plantas anuales como el maní, maíz, tomate, donde
ocurre una senescencia progresiva de algunas partes,
mientras la planta como un todo envejece y se mantiene
algunas partes en etapa juvenil, mientras las partes mas
viejas (generalmente hojas viejas) se hacen senescentes y
mueren.
La senescencia muchas veces está relacionado con el
desarrollo de la planta ejm: Las plantas monocárpicas
florecen una sola vez luego mueren; si las flores o los
frutos son eliminados la senescencia se prolonga; si la
planta crece y se desarrolla en condiciones no favorables,
que no permitan la floración, la senescencia de la planta
completa puede ser pospuesta por varios años.
Una serie de cambios ocurren en el metabolismo y en el
contenido de los órganos senescentes. Se ha observado que el
contenido de ADN, RNA, proteínas, iones inorgánicos y varios
compuestos orgánicos decrecen. La fotosíntesis disminuye
rápidamente mientras que los niveles de clorofila empieza a
decrecer mas tarde. Es posible que esto se deba a que se
reducen las necesidades de fotosintatos. El contenido de
nitrógeno soluble aumenta por la degradación de las
proteínas, pero estos compuestos son transportados
rápidamente hacia otros órganos antes de que ocurra la

83
abscisión de la hoja. Cuando la muerte ocurre, muchos
nutrientes han sido translocados por el floema hacia las
partes de la planta que se encuentran en crecimiento, Se ha
encontrado que la cantidad de enzimas degradativas decrece,
por lo cual la pérdida se debe más a una disminución en la
síntesis que a incrementos en la degradación.
Abscisión.- En las hojas y frutos, la abscisión se da en una
zona determinada, conocida como zona de abscisión; en el
laboratorio podemos inducir la abscisión tratando con
etileno. Normalmente después de 8 horas de tratamiento con
etileno ya se puede distinguir las células de la zona de
abscisión al observarlas en microscopio óptico. Se observa
bastante actividad del retículo endoplasmático asociada a la
aparición de membrana plasmática y contribuyen a la
liberación de enzimas hidrolíticas en la pared celular. A
medida que el proceso transcurre, la lámina media y la pared
primaria se expanden considerablemente, pudiéndose observar
a las 20 horas la separación de paredes.

EL FRUTO
Durante la evolución las semillas primitivas eran unidades
aisladas que cumplían la función de multiplicación de los
espermatofitos. Para que la semilla tenga éxito en su
dispersión se han asociado generalmente a otros órganos de
la planta como flores o partes de flor constituyendo lo que
hoy conocemos como fruto. Las gimnospermas poseen primordios
seminales desnudos, en las angiospermas los primordios
seminales están encerrados siempre dentro de un recipiente
formado por hojas carpelares que es el ovario la que
abandonará al alcanzar la madurez; es el ovario el que se
desarrolla y constituye el fruto.
Crecimiento y Desarrollo del Fruto
Después de la fecundación o estímulo partenocárpico del
ovario este inicia su crecimiento y desarrollo para llegar
a la madurez. Este proceso tiene lugar en fases sucesivas
con características definidas, pero que varían en duración,
condiciones ambientales, especies y variedades.
El gráfico del crecimiento del fruto toma la forma de una
curva sigmoidal o en algunos casos doble sigmoide. En ella
se distingue tres fases:
Fase I.- Que es un periodo inicial caracterizado por la
división celular.
Fase II.- Periodo de alargamiento celular
Fase III.- Periodo en el que el fruto cesa en su crecimiento
y madura.
En frutos que poseen endocarpio duro (hueso) la transición
de la fase I a la fase II se caracteriza por presentar un
estado intermedio en el que el crecimiento del fruto se
detiene para que se lignifique el endocarpio, esta fase sin

84
crecimiento da lugar a una doble sigmoide. En los cambios
del crecimiento del fruto influye mayoritariamente el
crecimiento de la parte comestible. Durante las 2 a 10
semanas después de la ántesis, dependiendo de las especies
y variedades el crecimiento del fruto es consecuencia de la
división celular y se intensifica con el tiempo dando lugar
a una curva exponencial. Después de alcanzar un máximo de
actividad la mitosis cesa paulatinamente, al mismo tiempo
que el alargamiento y engrosamiento celular se va
incrementando. Este nuevo periodo es de crecimiento lineal
y en el fruto adquiere por término medio, hasta el 80% de su
tamaño final, para culminar con una disminución progresiva
del crecimiento que cesa y el fruto cambia de color y madura.
En los frutos de hueso la fase de lignificación del endocarpo
se consideró como una prolongación de la fase I caracterizada
por la reducción progresiva de la tasa mitótica y
diferenciación de las células del endocarpo, que aumentan
grandemente su contenido de lignina y sustancias
elementales.

Las diferentes partes del fruto crecen de modo distinto. En


los frutos de crecimiento sigmoide los carpelos, la nucela
y el embrión adquieren su tamaño casi definitivo durante la
fase I del desarrollo del fruto. El desarrollo del tejido
comestible se incrementa grandemente durante la fase II y
III, llegando a su tamaño definitivo. Fig.... Un desarrollo
semejante presenta las diversas partes de los frutos con una
curva doble sigmoide Fig....
En ambos tipos de frutos existen diferencias peculiares. En
los cítricos donde la corteza presenta un desarrollo
particular, en la ántesis de la flor la corteza (pared del
ovario) representa el 60% de la sección transversal del
ovario aproximadamente; durante la fase I la actividad
mitótica del endocarpo la formación de las vesículas (pulpa)

85
que paulatinamente, van llenando los lóculos al mismo tiempo
la corteza crece intensamente en espesor, alcanzando
aproximadamente el 85% de dicha sección a los 60 – 70 días
de la ántesis; luego su espesor va reduciendo poco a poco
como consecuencia de la presión que desde el interior del
fruto, ejerce la pulpa en crecimiento, llegando a su mínimo
espesor cuando el fruto cambia de color, un crecimiento
posterior de la corteza se registró durante la maduración en
algunas variedades.
En las drupas como el almendro que crece en dos fases, una
inicial de crecimiento rápido y una segunda de crecimiento
muy reducido Fig. 26-6-c es decir la almendra posee dos
periodos de desarrollo equivalentes a las fases de división
celular y de lignificación del endocarpo de las drupaceas
carnosas y carece de la fase de crecimiento lineal lo que es
lógico ya que su mesocarpo apenas aumenta de volumen; su
desarrollo por tanto se asemeja al del endocarpo de las
pomáceas.

Desarrollo inicial de los frutos


El proceso que marca la transición del ovario de la flor al
fruto en desarrollo se denomina cuajado. Este paso supone la
iniciación de un crecimiento rápido de los tejidos del
ovario, si dicho crecimiento no se inicia o una vez iniciado
cesa, el ovario se desprende y por tanto no cuaja. El
desarrollo posterior del ovario es consecuencia de la
división celular del pericarpio.
Para que se produzca el cuajado es necesario:
1- Existencia de yemas florales maduras, bien formadas y
nutridas.
2- Un régimen de temperaturas durante la ántesis e
inmediatamente después que asegure una buena
polinización el desarrollo del tubo polínico y la
fecundación o que sea compatible con la partenocarpia.
3- Provisión adecuada de fotosintatos cuando el ovario
inicie el desarrollo.
Cuando uno de estos factores no son satisfechos en los
frutos, presenta un cuajado deficiente. En los frutos que se
cumplen los tres requisitos se inicia el periodo activo de
división celular o fase I del crecimiento del fruto, de
duración variable de acuerdo a las especies entre unos pocos
días (pimiento y tomate) y varios meses (dátil, quiwi, uva,
macadamia, cítricos).
Durante la fase de crecimiento I o exponencial del fruto,
son todos sus tejidos los que aumentan en número de células
por división mitótica que requiere alto suministro de
energía. El aporte de carbohidratos a este durante el
desarrollo resulta crítico si la planta no satisface dicha
demanda, el fruto pierde su ritmo de crecimiento y se

86
desprende de ella. La caída o abscisión de frutos se da con
diferente intensidad, en todas las especies cultivadas, pero
no es uniforme en el tiempo. Así se ha detectado un periodo
de abscisión comprendido entre la preántesis y la caída de
pétalos, una segunda caída tras el cuajado de frutos y una
tercera al final de la fase de división celular.
En plantas leñosas la intensidad de abscisión de frutos en
desarrollo está ligada a los fenómenos de competencia entre
ellos principalmente por carbohidratos por las siguientes
razones:
1- La abscisión es tanto mas intensa cuanto mayor es el número
de frutos que han iniciado el desarrollo.
2- Las hojas desempeñan un papel fundamental en el proceso
de cuajado.
3- La aplicación de técnicas capaces de aumentar la
disponibilidad de carbohidratos reduce el número de frutos
que caen.
En el manzano y el peral la eliminación de una parte de las
inflorescencias o de una parte de las flores de cada
inflorescencia incrementa el cuajado y por tanto la
producción. Es importante la posición del fruto en la planta
es decir su ubicación respecto de las hojas y por tanto el
tipo de inflorescencia o rama en la que se encuentra.
El papel de las hojas en el proceso del cuajado es
consecuencia de su capacidad para sintetizar y exportar
metabolitos al fruto en desarrollo, pero este papel no es
uniforme en el tiempo. Cuando el brote está en desarrollo
sus hojas funcionan como sumidero, reclamando metabolitos de
otras partes de la planta. Un brotamiento durante la caída
fisiológica de frutos puede intensificar ésta en los cítricos
de igual manera en el manzano y peral, el corte del brote
situado en la base de la inflorescencia procedentes de yemas
mixtas reduce la abscisión de frutos, pero a medida que la
hoja madura se convierte en órgano de exportación.

Los estudios sobre compartimentación y distribución de


azúcares marcados con C14 ratifican el movimiento de azúcares

87
desde las hojas a los frutos en desarrollo. En manzano se
demostró que para un fruto alcance los 100 g precisa un área
foliar de 200 cm2. Al igual que en los cítricos en ésta
especie la eliminación de las hojas próximas al fruto reduce
y hasta suprime el cuajado. La aplicación de inhibidores de
fotosíntesis provoca la abscisión del fruto en melocotonero.
Esta influencia de las hojas sobre el cuajado está regulado
hormonalmente por el propio fruto.
Las condiciones climáticas pueden afectar notablemente al
proceso del cuajado se ha demostrado que las temperaturas
bajas interfieren en el cuajado de plantas hortícolas como
cucurbitáceas, solanáceas, piperáceas, leguminosas, etc.
Temperaturas inferiores a 10 °C se han mostrado limitantes
para el tomate, la berenjena y la judía verde. Por contrario
en el pimiento son las altas temperaturas (>30°C) los que
limitan la producción.
En pomáceas y drupáceas temperaturas inferiores 10 – 15°C se
han mostrado también limitantes, aunque en estas especies
son muchas las excepciones. En los cítricos temperaturas muy
elevadas (>35°C) durante la fase I del desarrollo pueden
provocar una caída masiva de frutos, sobre todo si el estado
hídrico de la planta no es adecuado. La humedad relativa
altera también el cuajado; cuando es baja resulta perjudicial
y es mejor si se acompaña de elevada temperatura. La
radiación solar es otro factor determinante del cuajado; el
sombreado total o parcial de los árboles después de la
floración reduce el número de flores cuajados y aumenta la
abscisión de frutos en desarrollo; este efecto se compensa
con la inyección de sorbitol (azúcar de transporte en el
manzano) en las ramas, lo que indica un déficit de
carbohidratos derivado del sombreado.
Expansión celular del fruto
Después de la fase de división celular el fruto inicia un
crecimiento lineal, caracterizado por el engrosamiento
celular. En el manzano este crecimiento celular se ve
acompañado de la degradación de pectina, lo que facilita un
cierto movimiento de las células que se hallan unidas por
pequeñas porciones de sus paredes. De esta manera se forma
gran cantidad de espacios aéreos intercelulares y la densidad
del fruto desciende. Los frutos que más crecen son los que
poseen espacios aéreos más amplios y reclaman además menores
cantidades de carbohidratos desde el resto de la planta, en
comparación con los frutos más densos. En peros y
melocotoneros el desarrollo de estos espacios intercelulares
es muy inferior al de las manzanas y su desarrollo es mas
lento. En los cítricos el crecimiento durante esta fase no
está ligado a la aparición de los espacios citados, sino a
la expansión de las vesículas que se llenan de agua, azúcares
y ácidos.

88
El crecimiento de los frutos durante esta fase no es
uniforme. De hecho solamente crecen durante la noche. En las
manzanas el diámetro del fruto durante el día sufre una
depresión de unos 0.4 mm por término medio que se ve
recompensada con creces por el crecimiento nocturno, que es
del orden de 3 veces superior es decir 1.2 mm
aproximadamente. Este tipo de crecimiento es prácticamente
general para todo los frutos, de modo que el crecimiento en
apariencia lineal sigue una línea quebrada de pendiente
global ascendente. Durante el día la transpiración reduce el
potencial hídrico del xilema que alcanza sus valores mas
bajos, lo que afecta a ramas o frutos que aportan agua al
torrente xilemático y con ello se reduce su expansión; cuando
el potencial hídrico se recupera, durante la tarde y la
noche, el crecimiento se reinicia y los tallo y frutos
recuperan su tamaño o aumentan de volumen.
En condiciones óptimas la planta tiende a producir un elevado
número de frutos. Cuando ello ocurre, aquellos son incapaces
de satisfacer un desarrollo adecuado de frutos, la formación
de un número suficiente de yemas de flor para el ciclo
siguiente, un crecimiento radicular óptimo y una acumulación
de reservas suficiente para soportar adecuadamente el estrés
térmico invernal. Como consecuencia todos ellos se ven
alterados, aunque con diferente intensidad. En el caso de
los frutos, su tamaño se reduce, lo que ha sido registrado
en manzanas, peras, melocotones, (fig. 26-8) cítricos etc.
Esta relación inversa entre el número de frutos y su tamaño
se atribuye a la competencia sobre todo por carbohidratos
existente entre frutos. El desarrollo de los frutos es
consecuencia de la acumulación de metabolitos, que puede
estar limitada por la incapacidad del propio fruto para
acumularlos o por falta de disponibilidad en la planta. Esto
último es especialmente acusado cuando el número de frutos
es muy elevado, pero puede modificarse favorablemente si se
reduce la competencia entre frutos en desarrollo mediante la
eliminación, manual o química, de una parte de ellos
(aclareo). En el melocotonero la demanda de carbohidratos
por el fruto ha sido cuantificada a lo largo de todo su
período de desarrollo, habiéndose determinado que durante la
fase de expansión celular la capacidad fotosintética del
árbol para proveer de sustratos al fruto puede llegar a ser
factor limitante de su desarrollo.
Las relaciones de competencia, sin embargo, son mucho mas
complejas y no solo afectan a las relaciones mutuas entre
frutos. Así el crecimiento del fruto, se lleva acabo
generalmente a expensas del crecimiento de la raíz. En el
albaricoquero, en condiciones de secano, el C transportado
a los frutos representa solo el 2% del total fijado por las
hojas como CO2, mientras que las raíces acumulan el 40%. En

89
condiciones de riego, el fruto acumula el 12% del carbono
fijado, mientras que a las raíces llega el 10%. El tamaño
del fruto es marcadamente superior que en secano.
Por otra parte, la presencia de frutos reduce el desarrollo
vegetativo en el manzano y el melocotonero. Con ello se
reduce la síntesis de fotoasimilados, lo que contribuye a
agravar los fenómenos de competencia entre frutos en
desarrollo. La disminución de una parte de estos que reduce
la competencia entre ellos, restituye el desarrollo
vegetativo, lo que también contribuye a su crecimiento. Se
ha cuantificado el reparto de carbohidratos en árboles de
manzano con frutos y sin ellos (cuadro.....). La biomasa
total producida fue mayor en los árboles con frutos, como
corresponde a su presencia, pero lo importante es que esta
biomasa acumulada exige un mayor rendimiento fotosintético,
ya que en los árboles con fruto el área foliar es menor. En
términos absolutos, los carbohidratos acumulados en la parte
vegetativa fue similar en ambos tipos de árboles; pero
porcentualmente, los árboles sin fruto acumularon casi un
20% mas de carbohidratos en sus brotes que los árboles con
frutos. Resultados similares se alcanzan cuando se eliminan
una parte de los frutos, a pesar de que entonces los frutos
crecen mas que en los árboles en los que no se han eliminado.
Resulta claro por tanto, que es el número de frutos y no su
tamaño el que regula el reparto de carbohidratos.
Un aspecto de interés lo constituye la diferencia de tamaños
entre frutos existentes en un mismo árbol, ya que ello
permite el estudio comparativo de su status sin modificar el
individuo que los sustenta. Estas diferencias pueden ser
explicadas en función de la exposición del árbol a la luz
más que por el número medio de hojas por fruto. De acuerdo
con ello la actividad fotosintética demandada por el fruto
sería responsable directa de su desarrollo. Y así es ya que
son los frutos que mas pesan los que acumulan mayor cantidad
de materia seca. Pero cuando los cálculos se hacen en
términos porcentuales, se detecta una relación negativa
entre el peso del fruto y su composición, de modo que los
frutos mas grandes son los que tienen un porcentaje más bajo
de materia seca. Esto indica que los frutos mas grandes les
llega proporcionalmente, mayor cantidad de agua que de
materia seca; es decir que las variaciones en tamaño
detectadas entre los frutos de un mismo árbol deben ser
consecuencia de las relaciones hídricas que el árbol
establece con cada fruto, más que de las relaciones fuente
sumidero existentes en el árbol. Esta dependencia de la
absorción del agua que tiene el crecimiento del fruto queda
ilustrada al comparar la evolución de sus pesos fresco y
seco (Fig. 26-9) El fruto es sumidero de materia seca, pero
las variaciones en peso fresco son más rápidas que las de

90
acumulación de materia seca, en cualquiera de las dos fases
de su desarrollo. Al igual que en los manzanos (Cuadros...
), la mayor producción de carbohidratos en árboles de
melocotonero sin aclarar, con frutos pequeños, respecto de
los aclarados con frutos más grandes, resalta la importancia
de las relaciones hídricas como factor determinante del
tamaño de los frutos. Por tanto aunque un aporte limitado de
fotosintatos pueda limitar también el desarrollo del fruto,
el tamaño final de este no depende solo de su disponibilidad.
Los factores genéticos como el tipo de brote en el que se
encuentra el fruto, el número de flores producidas por la
planta y el número de frutos en desarrollo, son algunos de
los factores endógenos señalados como determinantes de su
desarrollo y tamaño final del fruto. Su influencia es
comprensible a la vista de lo expuesto.
En manzanas, fresas y pimientos, las temperaturas bajas (en
general, inferiores a 10°C) reducen el tamaño del fruto.
Pero es en los plátanos donde se han hecho estudios más
completos, habiéndose determinado en el cultivar Poyo la
necesidad de acumular 900°C desde la floración para que el
fruto alcance un diámetro de 35 mm. En los cítricos las
temperaturas elevadas aceleran el desarrollo del fruto y una
adecuada humedad en el suelo aumenta el tamaño, al mismo
tiempo que provoca la dilución de los sólidos solubles
(azúcar y ácidos) acumulados en el zumo de las vesículas.
Las deficiencias minerales acarrean reducciones del tamaño
del fruto en todas las especies, y su reposición hasta
niveles considerados óptimos restituye de nuevo el tamaño
del fruto. La salinidad se ha mostrado como un factor
negativo en el tamaño de los frutos en cítricos, solanáceas
y cucurbitáceas.
Regulación hormonal
La actividad hormonal está implicada en la expresión de la
información genética, la actividad enzimática y la
funcionalidad de las membranas. El resultado final es
consecuencia de la interacción entre todas ellas, unas
promoviendo procesos, otras inhibiéndolos, y se traduce en
la regulación del desarrollo (reguladores del desarrollo) En
el caso de los frutos dicho desarrollo depende tanto de la
biosíntesis de diversas hormonas por el propio fruto, como
del transporte a él o de la exportación a otras partes de la
planta, y de su inactivación a través de la conjugación con
otros compuestos o de su catabolismo. En la mayor parte de
los casos, las hormonas se sintetizan en las semillas y
ejercen su acción a través del desarrollo de ellas. La
excepción más notable son los frutos partenocárpicos, cuyo
desarrollo también está regulado hormonalmente.
Se demostró que la presencia de auxinas en las semillas de
manzanas durante su desarrollo inicial. Aunque estas

91
hormonas no fueran relacionadas con el cuajado, si lo fueron
con la abscisión de frutos, previniéndola. La eliminación de
las semillas promovía la abscisión del fruto y que al ser
sustituidas en su acción por la adición de auxinas sintéticas
como el ácido naftalenacético. Se había relacionado la
persistencia y el crecimiento del fruto con la presencia de
las semillas y demostrado la acción de éstas por la presencia
de sustancias reguladoras del desarrollo sintetizadas en
ellas.
La mayor parte de las hormonas relacionadas con el cuajado
se encuentran en las semillas. De hecho en guisantes, peras,
mandarinas cuando se impide mediante emasculación la
formación que en aquellos que han desarrollado semillas
normalmente. Sin embargo los frutos partenocárpicos que se
desarrollan de forma natural contienen niveles de
giberelinas mayores o similares a los frutos con semillas,
lo que explica su tendencia a cuajar en ausencia de
polinización o fertilización. Este comportamiento se observó
en peras, manzanas, cítricos, arandanos, uvas, higos,
fresas, etc. En estas especies son por tanto las giberelinas
las que comportan la partenocarpia y el desarrollo inicial
del fruto. Ello queda ratificado al menos por tres
observaciones: 1) la aplicación de inhibidores de la
biosíntesis de giberelinas inhibe a su vez la partenocárpia
; 2) el número de frutos partenocárpicos es prácticamente
nulo en mutantes de arabidopsis y tomate incapaces de
sintetizar giberelinas; en ellos la aplicación de
giberelinas exógenas antes de la polinización provoca la
partenocárpia 3) la aplicación exógena de ácido giberélico
a variedades autoincompatibles de mandarina o a plantaciones
de manzanos o perales con dificultades de polinización
aumenta notablemente la cosecha compuesta por frutos
mayoritariamente aspermos (sin semillas). En otras especies
la partenocarpia se ha asociado a las auxinas y a la
aplicación exógena de éstas promueve el desarrollo de frutos
parteocárpicos. Tal es el caso del plátano, el pimiento, la
berenjena, etc. En algunas especies como tomate, arándano,
higo y fresa, la partenocarpia puede ser inducida por
giberelina o auxina indistintamente. La citoquinina ha sido
poco estudiada como inductora de partenocarpia. Algunos
autores señalan que su presencia en el fruto es consecuencia
de su transporte desde las raíces más que de su síntesis en
las semillas en desarrollo. A pesar de ello han podido ser
aisladas de semillas de kiwi y de limón y al menos en la
sandía se han mostrado eficaces en la formación de frutos
partenocárpicos.
El ABA es un regulador del desarrollo implicado en la
abscisión de frutos y está presente en general en todos los
frutos con o sin semillas, su acción se entiende en

92
interacción con los promotores (auxinas, giberelinas y
citoquininas), de modo que es el equilibrio entre estos
grupos de reguladores del desarrollo el que determina el
cuajado y desarrollo del fruto o su abscisión.
Los frutos de la mandarina Satsuma, una especie con
esterilidad gamética pero con un elevado grado de
partenocárpia natural y por tanto de cuajado, presentan un
máximo en su concentración de auxinas totales a los 5 a 10
días después de la ántesis, seguido a los 25 a 30 días de un
descenso rápido y una pequeña recuperación antes del declive
final. El papel de las auxinas como sustancias implicadas en
la abscisión tiene aquí su reflejo en la caída fisiológica
de los frutos; ésta se inicia 10 días después del máximo
pico en la concentración de auxinas y alcanza su máxima
intensidad 15 a 20 días después, cuando su concentración ya
es muy baja. La evolución del contenido de ABA presenta dos
máximos, uno a los 5 a 7 días de la ántesis y otro a los 30
a 35 días. Estos incrementos asociados al drástico descenso
de la concentración de auxinas totales anteceden a la
abscisión de frutos y parecen ser la señal que la inicia. En
variedades de mandarinas con semillas en las que la caída
fisiológica de frutos es inferior a la de las
partenocárpicas, la evolución de la concentración de auxinas
es similar a la descrita, pero los niveles de ABA son menos
a lo largo de toda la fase I de crecimiento del fruto. Se
han observado también correlaciones de causa-efecto entre
concentraciones de ABA y abscisión en peras, melocotones y
algodón.
La fase de expansión celular parece estar regida por las
auxinas en la mayor parte de los frutos, si bien con
excepciones notables, como es el caso de la uva, en la que
están ligadas solo a la fase de división celular.
El papel de las giberelinas, citoquininas y ABA en esta fase
del desarrollo del fruto es menos relevante, No obstante el
nivel de giberelinas se ha relacionado con la expansión
celular en melocotón, ciruela y fresa y la concentración de
citoquininas aumenta hasta la maduración en aceitunas y
tomates. Los contenidos de ABA son en general, muy bajos
durante la fase de expansión celular de la mayor parte de
los frutos.
Maduración de los frutos
Es el conjunto cambios externos, de sabor y de textura que
un fruto experimenta cuando completa su crecimiento. Esta
fase de desarrollo incluye procesos como la coloración del
pericarpo, el descenso en el contenido de almidón, incremento
en la concentración de azúcares, la reducción de la
concentración de ácidos, pérdida de firmeza, junto a otros
cambios físicos y químicos. Superada esta fase, el fruto
pierde turgencia, aumenta su sensibilidad a las condiciones

93
del medio, pierde el control metabólico e inicia su
senescencia; las semillas si las posee sobreviven, es la
misión de los frutos.
Los frutos por su maduración se clasifican en:
Frutos climatéricos que acumulan almidón durante su
crecimiento y en la maduración lo hidrolizan a monosacáridos,
glucosa y fructosa sobre todo; como ello exige una gran
cantidad de energía, en estos frutos la maduración se
caracteriza por un aumento de la respiración, ejemplo
melocotón, tomate, kiwi, albaricoque, manzana, pera,
plátano, y melón.
Frutos no climatéricos acumulan directamente monosacáridos
durante su crecimiento y por tanto durante la maduración no
experimenta incrementos significativos de su tasa
respiratoria, en este grupo tenemos a los cítricos, la
aceituna, cereza y calabaza.
El incremento respiratorio en los frutos climatéricos como
la manzana tras su recolección el desprendimiento de CO2
aumentaba notablemente y a continuación, se producían todo
los cambios característicos de la maduración. Un proceso
similar tenía lugar si los frutos permanecían en el árbol,
pero era más lento. Al incremento de la respiración se le
llama climaterio.
Durante la maduración de los frutos climatéricos se produce
la acumulación masiva, entre el 30 y el 50% de azúcares
(glucosa, fructosa y en menor cuantía sacarosa). Estos
azúcares representan, finalmente entre el 1.5% y el 5% del
peso total del fruto, reciben el nombre genérico de sólidos
solubles y concentración varía entre el 7 a 10 % del kiwi y
el 18 al 20 % de los higos. En contraposición la
concentración de ácidos acumulados durante el desarrollo
desciende con el avance de la maduración, provocada por la
acumulación de agua, y de su metabolismo (respiración). Los
ácidos mas frecuentes de los frutos climatéricos son el ácido
málico (manzana, pera, tomate, piña) y el ácido cítrico
(tomate, kiwi). La razón entre el contenido en sólidos
solubles y la concentración de ácidos libres recibe el nombre
de índice de madurez y se utiliza como parámetro de
referencia de maduración. Otras sustancias que se acumulan
en los frutos y sufren cambios varia con la especie. La
acumulación de taninos en el mesocarpo, confiere
astringencia y reduce por tanto la calidad del fruto.
El cambio de color de los frutos se debe a la degradación de
unos pigmentos y la síntesis y acumulación de otros es sin
embargo variable cuantitativa y cualitativamente, así en
melocotones, albaricoques, ciruelas, la pérdida de clorofila
se ve acompañada de síntesis de -carotenoides; en el tomate
junto a estos cambios, se produce la acumulación de licopeno,
pigmento rojo responsable de su color.

94
En los frutos no climatéricos los cambios que se producen
son similares a los indicados para los climatéricos, pero
mas lentos en general. Un ejemplo característico de este
tipo de frutos son los cítricos; en estos la separación entre
la corteza (exocarpo y mesocarpo) y la pulpa, no conectados
vacuolarmente entre sí, contribuye a que la maduración en
ambos tejidos esté regulada por mecanismos diferentes,
aunque coincidente en el tiempo en la mayor parte de los
casos, a la maduración los cloroplastos del fruto son
transformados e cromoplastos.
En la uva el pericarpo contiene taninos que aumentan su
concentración durante el desarrollo, con las altas
temperaturas del verano se oxidan y confieren el color rojo
a los frutos. En las aceitunas son el las antocianinas las
que le confieren el color negro, la síntesis de estos
pigmentos se retrasa con el aumento del número de frutos por
árbol.
El papel de las giberelinas en la coloración de los frutos
se utiliza en la agronomía para retardar su cambio de color
sobre todo en cítricos. Los frutos tratados con ácido
giberélico no modifican su maduración interna, lo que
ratifica que ésta y la coloración de la corteza en estos
frutos son procesos independientes.
La diferencia más notable entre la maduración de los frutos
no climatéricos y climatéricos radica en el reblandecimiento
de los tejidos y su evolución. Los constituyentes más
importantes de las paredes celulares son celulosa,
hemicelulosa, proteínas y sustancias pécticas. Los
compuestos pécticos insolubles de la lámina media son
responsables de la cementación entre células y por tanto
confieren consistencia al tejido. El reblandecimiento
progresivo de los tejidos es consecuencia de la
solubilización gradual de estas pectinas, lo que reduce la
cohesión del tejido. La enzima pectinmetilesterasa facilita
la pérdida de los radicales metilo de las pectinas y a
continuación la poligalacturonasa hidroliza los polímeros
del ácido poligalacturónico. Esta última enzima no se
encuentra en el fruto hasta la maduración y cuando se inicia
ésta es sintetizada de novo. Por ello se sugirió que su
aparición constituiría el punto de partida de la maduración
de los frutos climatéricos, al inducir el resto de los
componentes del proceso. En mutantes de tomate incapaces de
madurar la actividad poligalacturonasa es inexistente, pero
maduran en presencia del etileno, lo que indica que el origen
del proceso de maduración no es tal enzima, sino el etileno.
Sin embargo aunque este comportamiento es más frecuente, en
algunos frutos como aguacate chirimoya y mango el incremento
de la respiración precede a la síntesis de etileno.

95
Aspectos del crecimiento y desarrollo de los órganos y
tejidos
Totípotencia
Una propiedad que tiene la célula es que si tenemos células
idénticas genéticamente dan lugar a una amplia variedad de
células, tejidos y órganos. Hojas de la planta de papa puede
inducirse a regenerar plántulas completas de sus células
diferenciadas. O sea que las células de las hojas contienen
genes para el desarrollo del tallo y la raíz. La
diferenciación no está relacionada con la pérdida o ganancia
de diferentes potencialidades de la célula sino con el
bloqueo o activación de genes. A la habilidad de las células
diferenciadas de un órgano particular en regenerar una planta
completa se llama totípotencia. La célula ya diferenciada se
vuelve de nuevo célula embrionaria, esto ocurre por
reactivación de genes bloqueados.
Polaridad
Las plantas tienen la particularidad de tener un eje
longitudinal bien desarrollado con órganos laterales como
hojas y flores. A lo largo del eje se presentan diferencias
en los puntos de sus extremos, en uno el ápice caulinar y en
el opuesto el ápice radical. La polaridad se define como
cualquier situación donde dos extremos o superficies en un
sistema vivo son diferentes.
La polaridad en la planta es evidente porque va acompañada
de diferencias morfológicas y fisiológicas; otra forma de
polaridad es la dorsiventralidad de las hojas que es clara
por la diferencia entre el haz y el envés.
Correlaciones
Los diversos procesos de crecimiento que ocurren
simultáneamente en una planta no son independientes, sino
están ligados unos con otros. Cuando el tallo incrementa en
longitud por la actividad del meristemo apical, también
incrementa sus requerimientos de agua y nutrientes
minerales, estos son abastecidos con un balance adecuado
entre el crecimiento del tallo y la raíz. Cuando el tallo
aumenta en volumen, el tamaño del sistema radical se torna
proporcionalmente mayor, lo que hace posible cubrir los
requerimientos adicionales de nutrientes minerales. El
crecimiento vegetativo se reduce en gran medida cuando la
planta está fructificando.
Estas correlaciones se explican en términos de
disponibilidad de nutrientes y otros factores de crecimiento
y la competencia por ellos en las regiones de crecimiento.
Se conoce que las hormonas de crecimiento juegan un papel
importante en estas correlaciones de crecimiento, las que
están afectadas de una forma u otra, por la distribución
hormonal en la planta.

96
Dominancia apical.
Es común que la yema apical de una planta crece con mayor
rapidez que las yemas auxiliares, esta propiedad varía de
acuerdo a las especies. Suele ser absoluta por ejemplo en el
maíz, girasol, pero es relativamente débil en el tomatero,
papa en la que se produce ramificaciones a muy pequeña
distancia de la yema apical. Si se destruye la yema apical
(por acción del viento, helada, o al ser devorada por
animales) brotan entonces 1 o varias yemas laterales
inhibidas hasta aquel momento. Por lo común en este caso
pasa a ser dominante la que ha crecido más rápidamente y ha
adoptado posición vertical; entonces las demás detienen el
crecimiento.
La dominancia de la yema apical se debe a que ésta produce
y distribuye auxinas, si se elimina la yema apical y se
reemplaza por una pomada de auxina a 1 ppm las yemas
laterales permanecen inhibidas. No se conoce el mecanismo de
acción; parece que un contenido de auxina en el tallo
mantenido continuamente alto por la yema apical bloquea la
formación de haces conductores hacia las yemas laterales
impidiéndole aprovisionamiento de dichas yemas.
DIFERENCIACIÓN DURANTE EL DESARROLLO DE LAS PLANTAS
MORFOGENESIS
Morfogénesis de un organismo es, por un lado una automorfosis
gobernada genéticamente de modo endógeno por los genes
heredados y por otro, es siempre también una heteromorfosis
inducida por factores externos y por activación diferencial
de los genes dentro de la potencia genética o norma de
reacción.
La automorfosis es responsable de la forma propia de la
especie, que determina de modo autónomo los caracteres de
organización fijados genotípicamente, así como los
caracteres de adaptación que también se han fijado en el
genotipo en el curso del desarrollo filogenético.
Heteromorfosis es la modificación al desarrollo de la
automorfosis por condiciones externas, ejemplo que tamaño y
que edad alcanzará una planta de maíz, cuando se producirá
el cambio irreversible del desarrollo vegetativo al
reproductivo, cuantas flores, semillas va a producir; todo
esto depende de las condiciones de nutrición, suministros de
agua, así como de la temperatura y la luminosidad, para
indicar los efectos correspondientes se habla de
fotomorfosis, termomorfosis, trofomorfosis, hidromorfosis.
Fotomorfogénesis o Fotomorfosis
Son los cambios de forma inducidos por la luz. Los estados
de desarrollo mas apropiados para estudiar las acciones
fotomorfogenéticas de la luz son aquellas que se inician de
semillas, tubérculos, bulbos, ricos en materias de reserva

97
y son capaces de crecer sin necesidad de recibir luz para la
fotosíntesis.
Si se siembra plantas de la misma constitución genética bajo
condiciones iguales, salvo la luz y con suficiente nutrición
una a la luz y otra a la oscuridad, en esta última aparecen
determinadas modificaciones que constituyen el denominado
ahilamiento o etiolación, en las dicotiledóneas los
entrenudos y peciolos se alargan, mientras los limbos
foliares quedan rudimentarios. Apenas se forma los elementos
de sostén y haces conductores, falta por lo común la síntesis
de pigmentos.
La planta que está a oscuras destina toda sus reservas, para
llevar los órganos asimiladores hasta la luz. Una iluminación
diaria de pocos minutos determina la desetiolación:
reducción de la longitud de entrenudos, crecimiento del limbo
foliar, lignificación, formación de haces conductores.
Fitocromo.- Es un fotorreceptor que interacciona con los
mecanismos endógenos de control del desarrollo y provoca
numerosos cambios morfológicos, fisiológicos y bioquímicos,
tales como la modulación de la expresión génica y de
actividades enzimáticas, a lo largo de todo el ciclo vital.
Sin embargo hasta ahora se desconocen las vías de
transducción de la señal lumínica desde la fotoconversión
del fitocromo hasta la repuesta. Existen tres
fotorreceptores: El criptocromo, o fotorreceptor
azul/violeta, fotorreceptor ultravioleta A (UV-A) y el
fitocromo que es una cromoproteína que responde en la región
del rojo y el rojo lejano del espectro y actúa como un
interruptor molecular de la fotomorfogénesis.
Funciones controladas por el fitocromo
 Germinación de semillas fotoblásticas
 La fotomorfogénesis o sea la diferenciación de los
tejidos que solo ocurre ante la luz como ocurre en las
semillas que germinan ahiladas.
 La floración, donde capacita a la planta para captar la
longitud del día y florear según el fotoperiodo.
 Formación de tubérculos y bulbos.

INDUCCIÓN FLORAL
Las plantas requieren diferentes fotoperiodos de inducción
para su completa floración indica que su inducción involucra
promover un cambio más o menos permanente en la planta
inducida, que resulta en un estímulo de floración aplicado
continuamente. Si el estímulo inductor es muy débil algunas
plantas pueden revertir a la forma vegetativa después de un
corto periodo de floración. Esto indica que la inducción
puede revertirse y entonces el estímulo para florecer puede
revertirse.

98
FOTOPERIODO
Las plantas responden a las alteraciones de los periodos de
luz y oscuridad de un cierto número de maneras distintas. La
floración, el crecimiento vegetativo, alargamiento de los
entrenudos y la germinación de la semilla constituyen entre
otros, algunos casos de respuestas fotoperiodicas que han
sido descubiertas en las plantas.
Plantas de día corto.- (DC) Especies que florecen cuando la
longitud del día es inferior a cierto valor crítico. Esta
longitud crítica del día es distinta según las especies.
Algunos ejemplos de plantas de este tipo son Nicotiana
tabacum var. Maryland mammonth, Xanthium pennsylvanycum y
Glycine max.
Plantas de día largo.- (DL) Es la que florece cuando la
longitud del día sobrepasa una cantidad de horas luz crítica.
También en este caso la longitud crítica de luz difiere de
una a otra especie, ejm. Spinacea oleracea. Beta vulgaris y
Hyoscyamus Níger.
Planta indiferente.- Especies que florecen después de un
cierto periodo de crecimiento vegetativo, independientemente
del fotoperíodo; ejm. Lycopersicum esculentum, Mirabilis
jalapa, Pisum sativum.
Es importante destacar que esta clasificación se basa en la
capacidad de florecer o no, cuando está sometida a un
fotoperiodo que supera o es inferior a una cierta longitud
crítica. Esta clasificación no implica que todas las plantas
de días cortos florezcan en fotoperiodos inferiores a los
que inducen la floración en plantas de días largos; ejm. Al
comparar Xanthium (DC) con Hyoscyamus (DL) Xanthium tiene
una longitud crítica de luz de 15.5 h y florece si no se
supera este valor crítico; Hyoscyamus tiene una longitud de
luz crítica de 11h y florece cuando sobrepasa ese valor. Así
pues ambas florecen con 13h de fotoperiodo. El factor que
delimita los dos grupos no es el número de horas de luz
recibida, sino cuando florecerá una planta si antes o después
de un período de luz crítico.
Importancia del periodo de oscuridad.- Se demostró que lo
crítico es la longitud de la noche. Xanthium (DC), florece
cuando en su ciclo diario el periodo de oscuridad excede de
9h sin importar la longitud de día. En la soya biloxi
(Glycine), se encontró que la floración no puede ser inducida
a menos que reciba periodos de oscuridad superiores a 10 h
mientras que la longitud del fotoperiodo no tiene
importancia.
Posteriormente se demostró que una breve interrupción del
periodo oscuro iluminándolo anula el efecto de la noche larga
demostrando así que la planta mide la duración de la
oscuridad. Este efecto funciona tanto para las plantas de

99
días largos como de días cortos; sin embargo un periodo de
oscuridad durante las horas de luz no tiene efecto sobre la
floración. Está claro que lo importante es la duración de la
oscuridad sin interrupciones. La intensidad de luz que
interrumpe el periodo de oscuridad no necesita ser grande;
algunas plantas se puede interrumpir con luz de la luna si
es brillante; ciertas plantas de días cortos evitan los
efectos de está luz plegando sus hojas durante la noche de
modo que queden paralelas a la luz incidente y no en ángulo
recto. Otras plantas de días cortos requieren un periodo
crítico de luz de baja intensidad (como el de la luna) en
lugar de un periodo de oscuridad. El órgano de percepción
del fotoperiodo es la hoja.
Vernalización
Muchas plantas de días largos requieren una exposición a
temperaturas entre 0 y 10° C para florecer tempranamente.
Mediante la vernalización independiente de distintos órganos
de la planta, se ha podido demostrar que únicamente la
vernalización del meristemo apical es capaz de provocar la
inducción de la transición floral. Especies de trigo
primaveral o vernal se siembran en primavera y florecen.
Otras variedades de hábito invernal deben sembrarse en el
otoño, germinan y quedan en el campo durante el invierno
para florecer al año siguiente después de haber recibido el
frío invernal si no reciben no florean. El genetista ruso
Lysenko encontró que el tratamiento artificial con frío de
las semillas de trigo invernales al iniciarse su germinación
las permiten comportarse como trigo de hábito vernal al
sembrarse en la primavera. Este proceso se llama
vernalización o primaverización.
Se han experimentado injertando varias partes de una planta
vernalizada en una planta no vernalizada. Si un meristemo
vernalizado se transplanta (injerta) llegará a florecer,
pero si se injerta un meristemo no vernalizado en una planta
vernalizada después de eliminar el meristemo de esta última,
el meristemo en crecimiento transplantado (injertado) queda
vegetativo. Las temperaturas para la inducción es muy
variable, de acuerdo a la especie, varían en un rango de 0
a 10° C, algunas especies llegan incluso a 18° C. La duración
también es muy variable de 4 días a 8 semanas. Si
inmediatamente después de la vernalización se expone una
planta a temperaturas elevadas de 30° C o más, durante
algunos días y dentro de los 4 a 5 días posteriores a la
vernalización se produce la desvernalización. La ruptura de
dormancias de las yemas, semillas y formación de tubérculos
etc; no se consideran como vernalización.
Reloj biológico.- Se conoce ritmos de actividades de origen
endógeno en las plantas, que inducen a la probable existencia
de un reloj biológico, pero hasta ahora no se conoce leyes

100
que rigen estas actividades. Se está dando un enfoque
sistémico para poder correlacionar las actividades de las
plantas con el medio ambiente y los animales.
Se han formulado distintas medidas para estos ritmos, con el
objeto de conocer el inicio, duración, y términos de una
fase o actividad. Así tenemos los ritmos circadianos que
dura aproximadamente 24 horas (20 a 28 h) , ritmo circalunar
de 30 días, ritmo circanual (12 a 24 meses) etc. Se ha
encontrado que estos ritmos difieren entre cultivares de la
misma especie y entre especies aún más.
Alguno ejemplos tenemos:
Movimiento de hojas en el algodón cada 36 minutos.
Transporte de auxinas en maíz cada 25 min.
Transpiración en avena cada 30 min.

HORMONAS Y REGULADORES DE CRECIMIENTO


El desarrollo de vegetal se encuentra regulado por la acción
de sustancias químicas que activan o reprimen determinados
procesos fisiológicos, interactuando entre sí. Hormona
vegetal es un compuesto orgánico que se sintetiza en alguna
parte de la planta y se trasloca a otra parte donde
concentraciones muy bajas causan una respuesta fisiológica.
Normalmente las hormonas vegetales se desplazan en la planta
de un centro de producción a uno de acción; se clasifican en
promotoras e inhibidoras y pueden ser naturales y sintéticos,
en este último caso se denomina reguladores de crecimiento.

HORMONAS PROMOTORAS
AUXINAS
Son hormonas producen diversas acciones en las plantas y son
similares a las que presentan otras hormonas por lo que son
difíciles de diferenciar.
En las plantas se han identificado las siguientes auxinas
naturales: ácido indolpirúvico (en semillas de maíz hojas y
raíces); indolaceto nitrilo (en la col); indoletanol en
plántulas de pepino; y en forma de ácido ß-indoletanol o
ácido indol 3 acético (AIA) que se encuentra en todas las
especies y del cual las demás auxinas se consideran derivadas
o precursoras, ácido indolbutirico (IBA) ácido fenilacético.
La planta sintetiza el AIA a partir del triptófano por cuatro
rutas metabólicas: Ruta del ácido indolpiruvico, ruta de la
triptamina, ruta de la indolacetaldoxina, ruta del
indolacetamina.

101
Estructura de AIA

Las auxinas se encuentran en las regiones meristemáticas, es


decir en la punta del coleóptilo, yemas, ápices de
crecimiento de las hojas y de las raíces. Sin embargo se
encuentran en toda la planta en concentraciones menores.
Existe un equilibrio entre la cantidad de AIA que es
sintetizado y liberado donde ejerce su acción y el que se
inactiva. Se conoce muchas vías por la cual AIA es destruido.
Una de las vías de inactivación rápida es la formación de
hormonas conjugadas, ocurre cuando las hormonas se unen
metabólicamente a compuestos de bajo peso molecular por
enlaces covalentes; cuando se unen a compuestos de alto peso
molecular se llaman hormonas enlazadas.
Existen compuestos que se sintetizan químicamente y tiene
algunas propiedades similares al AIA y se les considera como
auxinas entre ellos están el ácido -naptalenacético (NAA),
ácido 2,4-Diclorofenoxiacético(2,4-D) y el ácido 2-metil-4-
clorofenoxiacético (MCPA), ácido 2-metoxi-3,6-
diclorobenzoico
A estos se denomina reguladores de crecimiento vegetal.
Traslocación de la auxina.- La mayoría de los autores
sostienen que el movimiento es polar. Estudios con segmentos
de coleóptilos de avena dan como resultado de la existencia
de dos modos de traslado; uno dependiente de la energía
metabólica y otra a favor de la simple difusión, el
movimiento es lento 1 cm/h.
Transformaciónes Metabólicas que determinan los niveles de
Auxinas
a- Biosíntesis de AIA
b- Transporte desde los lugares de síntesis (input)
c- Hidrólisis de los conjugados amida o éster
d- Oxidación catabólica
e- Síntesis de conjugados amida o éster
f- Transporte hacia otros lugares (output)
g- Utilización en los procesos de crecimiento
Efectos fisiológicos de las auxinas.- La típica acción
inductora es el alargamiento celular a bajas
concentraciones. A altas concentraciones reprimen el

102
alargamiento. Por esta razón causa el crecimiento en una
dirección determinada cuando la distribución de la auxina es
desigual. Este fenómeno es la base de los tropismos
presentados por la planta.
La auxina a bajas concentraciones acelera la respiración que
repercute en un metabolismo intenso. Concentraciones que
pasan del óptimo deprimen estos procesos.
Actualmente se conoce que el incremento de auxina produce
una variación en el contenido de RNA y sus tipos, clases de
proteínas y enzimas; en ocasiones puede actuar sobre la
abscisión de hojas y flores, puede promover la producción de
frutos partenocárpicos.
Regula el desarrollo de la yema floral, promueve la formación
de raíces adventicias, regula la dominancia apical. El
incremento en la plasticidad de las paredes celulares está
relacionado directamente con la función del AIA en el
crecimiento celular, actuando en forma directa sobre la pared
celular, de forma similar que pH bajos induce plasticidad en
la pared celular.
El crecimiento de la planta se debe al efecto del AIA sobre
la síntesis de RNA(rRNA, tRNA Y mRNA) y proteínas, no está
definido su mecanismo de acción pero se plantea que el
efecto es estabilizar el mRNA, no incrementar su cantidad,
pero que de esta forma se incrementa su trascripción.
Mecanismo de acción para crecimiento y extensión celular
Existen dos hipótesis:
1- Activa de forma directa a la bomba de ATPasas de
membrana preexistentes.
2- Activa la expresión de genes que codifican para H-
ATPasas de membrana.
El incremento en la salida de H+ acidifica la pared celular
e induce la plasticidad por la activación de enzimas
hidroliticas.

GIBERELINAS
Inicialmente fueron aislados del hongo Gibberella
fungikuroi, se han identificado muchos compuestos con el
nombre de giberelinas GA1, GA2, GA3... GA90 etc. No todas se
encuentran en plantas superiores y muchas de ellas no son
activas. El ácido giberélico es el GA3, las giberelinas son
compuestos isoprenoides procedentes del ácido mevalónico.
Existen también giberelinas conjugadas como productos del
metabolismo de desactivación de las giberelinas. Esta
hormona se encuentra en todo los órganos de las plantas
superiores, pero abundan en los tejidos en rápido crecimiento
y desarrollo como los meristemos apicales, hojas en
elongación, endospermo y embrión de semillas en desarrollo
y frutos en crecimiento; las mayores concentraciones de
giberelina están en las semillas inmaduras.

103
Las giberelinas son transportadas vía floema junto con los
solutos se difunde de una célula a otra; hay poco transporte
por el xilema, asimismo hay transporte polar como el caso de
la auxina. La variación del contenido de giberelinas de una
especie a otra es mucho mayor que en el caso de auxinas y
aun entre variedades de una misma especie; en general las
mayores concentraciones están en especies altas y de rápido
crecimiento de igual manera ocurre en las variedades altas.
Efectos de las giberelinas en las plantas
 Induce la elongación de tallo y floración
 Acción sobre el enanismo al producir un crecimiento
normal de la planta genéticamente enanas e incluso de
especies cuyo crecimiento es del tipo denominado en
roseta (col), en los que al ser tratados con giberelinas
se alargan los entrenudos y rompe el hábito de roseta.
 Induce la producción de alfa amilasa en el endospermo
de cereales (hidrolasas).
 Estimulan la germinación de semillas.
 Afectan procesos reproductivos como cuajado y desarrollo
del fruto (partenocarpia), producción de flores
masculinas mas que femeninas, reversión de la fase
adulto a juvenil, en angiospermas leñosas inhiben la
floración, en coníferas inducen la floración precoz.
Estudios sobre el modo de acción de las giberelinas indican
que la presencia de GA3 provoca cambios en el retículo
endoplasmático y lo hace mas refringente al microscopio
electrónico.

CITOQUININAS O CITOCININAS
Son menos conocidos en su acción y efectos. Son hormonas
cuya acción típica es activar la división celular y retardar
la senescencia de los órganos. Son derivados de la adenina.
La conjugación de las citoquininas ocurre rápidamente, hay
evidencia que los conjugados con la ribosa (7-glucopiranosil
zeatina) constituye la forma de transporte y los conjugados
con la glucosa(zeatina glucósido) la forma que se almacena.
La citoquinina es poco móvil aplicada en forma exógena. En
la planta se sintetiza en la raíz de donde se traslada a la
yema de los tallos; existen informes de que se sintetiza en
las hojas.

104
Efecto de las citoquininas en las plantas
 Produce una mayor actividad en el ritmo de la mitosis
celular.
 Retarda la senescencia de los órganos como el
amarillamiento y caída de las hojas.
 Modifica la dominancia apical y promueve el crecimiento
de yemas laterales.
 Regula la morfogénesis en cultivos de tejidos junto a
auxinas.
 Promueven la movilización de nutrientes (azúcares y
aminoácidos)
 Promueve la maduración de cloroplastos (síntesis de
pigmentos y proteínas).
 Promueve la expansión de hojas y cotiledones (no tallos
y raíces)
Dentro de las citoquininas tenemos la zeatina,
dihidrozeatina, isopentenil adenina, ribosil zeatina y
hormonas sintéticas tenemos la benciladenina y cinetina que
son muy activas.

Citoquininas:

Hormonas inhibidoras
ETILENO
Es una hormona volátil la planta sintetiza a partir de la
metionina, es la hormona más simple de crecimiento vegetal
que se sintetiza en todos los tejidos pero en mayor
concentración en frutos carnosos al madurar, se ha comprobado

105
la síntesis en tallos y flores. La regulación de la
biosíntesis es autorregulada así hay mayor síntesis a la
maduración de frutos y senescencia de flores, estrés
medioambiental (sequía, herida, infección, congelación)
Efectos del etileno en las plantas
Estimula la germinación, brotamiento y crecimiento de brotes
en papas tratados en periodos breves, tratamiento largos
suprimen la germinación, el mismo efecto tiene en granos,
bulbos, estacas de leño duro y raíces.
Provoca la abscisión prematura de hojas, frutos jóvenes y
otros órganos.
Induce epinástia en hojas.
Reduce la tasa de elongación e incrementa la expansión
lateral de la célula.
Induce la formación de raíces adventicias y pelos
radiculares.
Aumenta la senescencia de hojas y flores.
Se utiliza en la maduración de frutos cosechados verdes,
acelera la maduración de plátanos, mangos y melones, también
se usa para eliminar el color verde en cítricos antes de su
venta. Induce la floración pistilada en cucurbitáceas. En la
piña aplicado a los 10 meses en forma de carburo de calcio
a dosis de 3 g/l de agua induce la floración uniforme de
igual manera en tomate se induce a la floración uniforme en
los campos aplicados. El etileno comercialmente se expende
bajo la forma de Ethrel o Etefón, es el ácido 2-
cloroetilfosfónico que se descompone con rapidez en agua a
pH neutro a alcalino formando etileno. El etileno puede
traslocarse por la planta.

ÁCIDO ABSCISICO
Este ácido es inhibidor del crecimiento más conocido, es un
derivado de isoprenoide y se sintetiza a partir del
isopentenil pirofosfato. Se encuentra en todas las plantas
vasculares y musgos, en todo los órganos y tejidos y es
sintetizado en todos las células que tiene cloroplastos o
amiloplastos. Se encuentran en mayor concentración en

106
semillas y frutos jóvenes; algunos autores suponen que inhibe
el efecto del ácido giberélico. Se inactiva por oxidación.
Se transporta por el floema, el ácido abscisico sintetizado
por la raíz se moviliza por el xilema.
Efectos del ácido abscisico
 Promueve la tolerancia a la desecación del embrión
(estimula la síntesis de proteínas)
 Promueve la acumulación de proteínas de reserva durante
la embriogénesis.
 Está involucrado en el control de la transpiración,
cerrando estomas en respuesta al estrés hídrico.
 Acelera la pérdida de clorofila.
 Inhibe la germinación precoz y el viviparismo.
 Incrementa la conductividad hidráulica y el flujo de iones
de la raíz.
 Produce la aparición de amarillamiento en las hojas,
independientemente del etileno.
 El GA induce la floración en plantas de DL, el ABA induce
la floración en plantas de DC, siempre en cuanto estas
han sido cultivadas en períodos no inductivo.
 Inhibe el crecimiento de brotes y hojas, acumulándose en
yemas durmientes.
 Prolonga el reposo de muchas semillas, como las de berro
y lechuga, así como inhibe la germinación de semillas cuyo
período de latencia ha terminado.
 Retiene efectos del AIA y algunos de la citoquinina.

JASMONATOS
Dentro de los jasmonatos tenemos el ácido jasmónico y metil
jasmonato que derivan del ácido linoleico.
Efectos fisiológicos
Regulador de crecimiento.- Como regulador de crecimiento
promueve la senescencia, inhibe la germinación de semillas
no durmientes, inhibe el crecimiento de raíces, inhibe el
crecimiento de tallos, promueve el crecimiento de zarcillos.
Regulador de los sumideros vegetativos y almacenamiento de
proteínas.
Reduce la fotosíntesis.- Inhibe la biosíntesis de la RUBISCO
y otras enzimas.
Implicado en el desarrollo de flores y frutos.- Promueve la
maduración de frutos, altera la composición de carotenoides
del fruto, afecta la viabilidad del polen.
Defensa de las plantas.- actúa en la resistencia a insectos
y enfermedades, induce la síntesis de inhibidores de
proteasas (insectos), induce la síntesis de proteínas
antifúngicas, induce la síntesis de fitoalexinas y fenoles,

107
modula la expresión de proteínas de pared implicadas en la
formación de barreras a la infección.

FISIOLOGÍA DE LOS MOVIMIENTOS


Los procesos de crecimiento y desarrollo van unidos
necesariamente a determinados movimientos, de ordinario muy
lentos de los órganos que van formándose.
Las plantas superiores que están fijadas en el suelo no
tienen la capacidad de cambiar de lugar, pero en el mismo
lugar pueden efectuar movimientos como curvaturas, torsiones
o plegados; que son respuestas a ciertos estímulos externos,
esta capacidad se conoce como excitabilidad. Los estímulos
externos pueden ser la luz, gravedad, agua, agentes químicos,
calor, contacto mecánico.
TROPISMO
Son los movimientos en que se pueden reconocer una relación
entre la dirección del estímulo y la dirección del
movimiento, los tropismos hacen posible a la planta la
orientación espacial.
NASTIA
Es un movimiento independiente de la dirección del estímulo
y sigue vías prefijadas por la estructura del órgano.
GRAVITROPISMO
Los movimientos de crecimiento en sentido o contra la
gravedad de la tierra son ejemplos de gravitropismo negativo
o positivo. Las raíces presentan gravitropismo positivo; las
raíces primarias se orientan de manera vertical más que las
secundarias. Las raíces terciarias y demás difícilmente
presentan gravitropismo y crecen en direcciones aleatorias.
El crecimiento vertical del tallo o raíz se llama
ortogravitropismo; al crecimiento horizontal se le llama
diagravitropismo. El crecimiento de un órgano a cualquier
ángulo con respecto a la vertical se llama plagiotropismo o
plagiogravitropismo. Los órganos que no responden a la
gravedad son agravitrópicos.
El mecanismo de acción del gravitropismo, en investigaciones
hechas se llega a la conclusión que los amiloplastos y los
estatolitos localizados en estatocitos (células con
estatolitos) de muchos tejidos presentan las siguientes
evidencias:
1. Hay estrecha correlación entre la presencia de
amiloplastos, sedimentables en órganos y la capacidad
de estos para responder de manera gravitrópica.
2. Se sabe que el tiempo mínimo que se requiere para llegar
a dar una respuesta gravitrópica (tiempo de
presentación) está estrechamente relacionado con la
velocidad de sedimentación del amiloplasto. ejm. En
algunas especies. como Lipidium al voltear la raíz de
un lado por un período de tiempo tan corto como 12 a 20

108
segundos da lugar a una flexión gravitrópica observable
después de regresar la raíz a la vertical y se sabe que
los amiloplastos establecen una distancia perceptible
en este breve tiempo.
3. Si las raíces se tratan con giberelina y cinetina a
elevadas temperaturas desaparece todo el almidón de
los amiloplastos, así como la respuesta a la gravedad.
4. La sensibilidad gravitrópica reaparece al mismo tiempo
que los almidones lo hacen ya sea en los amiloplastos
después del desalmidonamiento (10h) o en la
recientemente regenerada caliptra, después de la
eliminación de esta. Otros consideran a los
cloroplastos como los que guían la reacción
gravitrópica.

FOTOTROPISMO
La teoría de Cholodny Went explica que el estímulo
fototrópico induce una traslocación lateral de la auxina a
través de la región fotosensitiva del coleoptilo y aumenta
la concentración auxínica de la parte oscura y
consecuentemente se alarga con más rapidez que la parte
iluminada y se emite la respuesta fototrópica positiva.

MOVIMIENTOS NASTICOS
La dirección del movimiento está determinada por la
organización interna de la planta y no está afectada por la
dirección del estímulo. Estos movimientos pueden ser
provocados por estímulos como cambios de temperatura,
intensidad de luz.
Las respuestas násticas son de dos tipos:
1. Movimientos de crecimiento que son el resultado de
distintas velocidades de crecimiento en los lados
opuestos de un órgano.
2. Movimientos de variación que se deben a los cambios de
turgencia de estas células especializadas con
alteraciones consecuentes en su tamaño.
Epinastia.- Ocurre cuando la parte superior de un órgano
crece más rápido que la parte inferior, la curvatura
resultante es descendente (ocurre en peciolos, nervaduras,
tallos)
Hiponastia.- Cuando la parte inferior de un órgano crece más
rápido que la parte superior, la curvatura resultante es
ascendente.
Estos movimientos se ha relacionado con la distribución
asimétrica de las auxinas y con la aplicación exógena de
auxina en forma de pasta de lanolina, en el caso de peciolos
se deben al gradiente de presión osmótica.

109
SISMONASTIA O TIGNASTIA
Movimientos de variación que ocurre en las plantas
sensitivas, el ejemplo típico es el de Mimosa púdica, donde
el pulvino de la hoja se levanta y los foliolos se expanden,
estos movimientos ocurren al ser tocados, agitada,
calentada, enfriada con rapidez o tratada con un estimulo
eléctrico. Se cree que el plegamiento de las hojas ahuyentan
insectos antes de que estos empiecen a alimentarse del
follaje. El plegamiento es causado por el transporte de agua
hacia el exterior de las células motoras en los pulvinos,
acontecimiento asociado con una emanación de iones potasio.

HIDRONASTIA
Se manifiesta como un plegamiento o enrrollamiento
ascendente de las hojas, pero lo último ocurre como respuesta
a un estrés hídrico y no a la luz, de este modo la hoja
reduce la exposición de la superficie foliar al aire seco,
complementando el cierre de los estomas para reducir la
transpiración.
El plegamiento se debe a la pérdida de la turgencia de las
células motoras de paredes delgadas conocidas como células
buliformes (Poa pratensis). Las células buliformes tienen
poca cutícula o carecen de ellos, por lo que en la
transpiración pierden agua más rápido que otras células
epidérmicas.

110
CAPITULO VII: ECOFISIOLOGIA
STRESS
Conjunto de fuerzas de acción o reacción en un cuerpo sujeto
a una fuerza, como consecuencia el cuerpo sufre un cambio
físico (strain). El stress biológico es cualquier factor
externo que es potencialmente desfavorable para el
desarrollo de un organismo.
STRAIN El cuerpo sujeto a una fuerza sufre un cambio físico;
el cambio puede ser hasta cierto punto; si retorna a su
situación original el strain es elástico. En el sistema
biológico un strain no necesariamente es cambio físico sino
puede ser químico. El strain plástico generalmente produce
la muerte.

Terminología relacionada al stress


Término Sentido físico Sentido biológico
Stress Fatiga o esfuerzo, Fuerza factor externo que actúa sobre
que actúa sobre un cuerpo un organismo (bares de agua)
F/A = dinas/ cm2
Strain Deformación, cambio de cualquier cambio físico o
dimensión químico inducido por un stress
Strain cambio reversible en cambio reversible físico o
elástico dimensión químico
Strain cambio irreversible en cambio irreversible físico o
plástico dimensión químico
Módulo de stress/ strain elástico intensidad del factor
elasticidad externo/cantidad de cambio
reversible físico o químico
Módulo de No se mide Intensidad del factor
Pasticidad externo/cantidad de cambio
irreversible físico o químico

Tipos generales de resistencia al stress


Evasión.- Los organismos vivos no entran en equilibrio
termodinámico. Estas adaptaciones son características de
ciertas plantas del desierto; las plantas completan su ciclo
vital o al menos su ciclo reproductivo, antes del comienzo
de la estación seca; ejemplo las cactáceas evaden el stress
hídrico con raíces profundas, menor transpiración, abren
estomas de noche, estomas hundidos con vellos blancos
(reflejan la radiación).
Tolerancia.- Los organismos vivos entran en equilibrio
termodinámico con el stress. El organismo vivo es capaz de
reparar o reducir el strain plástico. A este grupo pertenece
la mayor parte de las adaptaciones, ya que incluso en zonas
húmedas, se pueden producir ocasionalmente situaciones de
déficit hídrico.

111
Resistencia debido a:
Stress Capacidad de evitar el stress Tolerancia
(evasión)
Temperatura. baja (enfriamiento) tibia fría
<10°C> 0°C
Temperatura. baja (congelación) <0°C no congelada congelada
Temperatura. alta > 35°C fresca caliente
Sequía  H2O alto  H2O bajo
Radiación Baja adsorción alta adsorción
alta concentración de sales Baja concentración de sales Alta concentración de sales
Inundación (deficiencia de O2) contenido alto de CO2 concentración bajo de O2

SECUENCIA DE EVENTOS QUE SE PRODUCEN DURANTE EL CONGELAMIENTO


1- Formación de hielo extracelular al iniciarse el
congelado.
2- Movilización del agua desde el interior hacia el
exterior de la célula.
3- Aumento en la concentración de solutos y
constituyentes del protoplasma que pone a la célula en
stress.
4- Muerte eventual de las células debido a:
a. La desnaturalización de las proteínas del
protoplasma.
b. Cambios en enlaces químicos.
c. Destrucción de las lipoproteínas de la membrana
celular

ALGUNAS TEORÍAS PARA EXPLICAR LA NATURALEZA DEL


DAÑO POR CONGELAMIENTO EN PLANTAS
Iljin, 1933: “Teoría del stress mecánico”. El daño ocurría
durante el descongelamiento, con la entrada del agua en el
protoplasma. Cuando la pared celular regresaba a su posición
original, el plasmalema se rasga.
Weiser, 1970 “Hipótesis del agua vital”. El protoplasto
requiere de una cierta cantidad de agua para mantener su
integridad estructural.
Merryman, 1971: “Hipótesis del volumen mínimo”. Tiene que
ver con la cantidad de agua que pierde la célula. Según esta
hipótesis, a algún volumen limitante, el stress es lo
suficiente como para causar una pérdida repentina de la
integridad de la membrana.
Olien, 1977: Durante el congelamiento aumenta la fuerza de
adhesión entre el agua y la membrana. como consecuencia de
esta mayor adhesión un congelamiento progresivo puede
ocasionar ruptura de la membrana.

112
Alteraciones en el sistema de la fosforilación en la
fotosíntesis por movimiento de agua funcional hacia el hielo
extracelular.
Levitt, 1972. Hipótesis sulfidrilo-disulfuro (Hipótesis SH)
o SH - SS. El daño se produce después de los siguientes
pasos:
a) Las moléculas de proteína se aproximan entre si a
medida que el protoplasma se deshidrata.
b) Cuando están lo suficientemente próximas, se producen
combinaciones químicas entre los átomos de azufre de
dos moléculas proteicas adyacentes sea:
 Por oxidación de dos grupos SH ó
 Por intercambio SH SS
 2RSH + ½ 02 RSSR + H20
 Rl – S
+ R3SH HSR + R2SSR3
R2 - S
c) Las moléculas proteicas sufren un cambio en
conformación debido a esta agregación lo cual conduce
al daño o la muerte.
Este cambio de conformación puede ocurrir durante la
deshidratación o durante el descongelamiento. por lo tanto,
la tolerancia del congelamiento se debería a la capacidad de
evitar el enlace S-S intermolécular. También Levitt indica
que la tolerancia al frío puede ser la resultante de:
a) Un aumento en la habilidad del protoplasma a soportar la
deshidratación.
b) Un aumento en la concentración de savia celular que
limita la formación de hielo y la deshidratación
celular.

MÉTODOS PARA LA SELECCIÓN DE GENOTIPOS POR RESISTENCIA A


HELADAS
A. PRUEBAS DE CAMPO EN LOCALIDADES DETERMINADAS
Escala Necrosis en follaje
1 0 - 10%
2 11 - 20%
3 21 - 30%
4 31 - 40%
5 41 - 50%
6 51 - 60%
7 61 - 70%
8 71 - 80%
9 > 80%

113
B. PRUEBAS EN CÁMARAS CLIMÁTICAS CON TEMPERATURA CONTROLADA
RESUMEN DE LA PRUEBA DE FOLIOLOS AISLADOS
(Excised-Leaflet Test. Sukumaran y Weiser, 1972. Hortscience
7, 467).
 Tomar foliolos pequeños, jóvenes de plantas en
crecimiento.
 Lavar en agua deionizada, secar con papel secante.
 Poner en base de tubos de prueba.
 Conducir dos corridas por genotipo.
 Colocar cristales de hielo seco en cada tubo para evitar
superenfriamiento.
 Sumergir tubos tamponados en un baño de enfriamiento con
etilenglicol que puede regularse con exactitud de I
0.2°C.
 Luego de 1 hora a -2°C se disminuye la temperatura a un
ritmo de 1°C/hora.
 Dejar los foliolos a la temperatura de prueba por 30
minutos y luego se enfrían en un refrigerador a O°C por
1 hora.
 Remover foliolos de tubos de prueba y lixiviarlos en un
vaso conteniendo 50 ml de agua deionizada; agitar por 1
hora.
 Medir la conductividad eléctrica del lixiviado decantado
 Colocar cada vaso en nitrógeno líquido por 5 minutos
para “matar las muestras”.
 Retirar, agitar por 1 hora y medir la conductividad del
exudado
 Expresar el % del exudado como:
Conductividad del exudado después del congelado x 100
Conductividad final después de la muerte
 Considera como temperatura letal (que matará todo el
follaje) aquella en la que se produce 50% del exudado.

MODIFICATORIA EFECTUADA POR Chen; Burke y LI (Bot. Gaz.


137:313-317)
Consiste en efectuar observaciones visuales de los foliolos
en vez de medir la conductividad del exudado. Para esto se
colocan los foliolos a O°C y 100% de humedad relativa toda
la noche.
Al día siguiente se califican las muestras según la escala:
Escala Apariencia
Resistentes Color verde frescas
Susceptible Color marrón oscuro
Ligeramente resistente Color intermedio

114
Permite evaluar el doble o el triple de muestras por día.
Hechos que afectan el proceso de congelamiento en los tejidos
de las plantas
1. Las células de las plantas no están inmersas en una
solución acuosa sino rodeadas de un ambiente saturado
de agua.
2. La cantidad de agua extracelular osmóticamente
disponible es pequeña en relación con la cantidad de
agua presente en el interior de la célula viva.
3. La solución apoplástica tiene una concentración de
solutos mucho más baja que de la célula.
4. Debido a su mayor concentración de solutos, el agua
celular tiene una mayor depresión del punto de
congelamiento.
5. Una membrana celular funcionalmente intacta
constituye una barrera efectiva contra la propagación
de cristales de hielo.
6. El agua líquida puede moverse a través de la membrana
plasmática en cualquier dirección.
7. La efectividad de la membrana celular como barrera
de hielo puede variar con la aclimatación al frío o
con la temperatura.
8. Se minimiza, excluye o enmascara la presencia de
nucleadores heterogéneos en el interior de las
células.
9. En muchos tejidos una parte “del volumen interno
extracelular es espacio de aire libre normalmente
saturado con vapor de agua.
10. El ritmo de enfriamiento es uno de los principales
factores que influyen en el congelamiento de las
células de las plantas.

ESTRÉS SALINO
La sobre explotación de los acuíferos, agua de río, el uso
indiscriminado de grandes cantidades de fertilizantes
químicos y la sobre explotación de los acuíferos están
ocasionando la acumulación de sales en el suelo. El estrés
salino tiene 2 componentes que afectan negativamente el
crecimiento vegetal:
El componente osmótico.- La elevada concentración salina
provoca un descenso del potencial hídrico del suelo (es decir
se hace más negativo) lo que induce estrés hídrico en las
plantas.
Componente iónico.- Está dado por determinados iones tóxicos
para las glicofitas (la mayoría de las plantas cultivadas).
Entre lo iones tóxicos más abundantes están el Cl y el Na y
otros como N03, S04, NH4 Y carbonatos. Cuando estudiamos las
respuestas o adaptación a la salinidad se debe tener en

115
cuenta si estas son debidas al componente osmótico, al iónico
o a una interacción entre ambos.

AGRICULTURA SALINA COMO ALTERNATIVA PARA AMPLIAR LA FRONTERA


AGRÍCOLA
Dr. Hugo Soplin V. (1)
Introducción
En muchas partes del mundo y sobre todo en países en vías de
desarrollo como el nuestro, la tasa de crecimiento
poblacional supera la tasa de producción de alimentos. Para
superar este problema o para acortar esta brecha, existen
cuatro alternativas que no son mutuamente excluyentes:
a) Ampliar la frontera agrícola incorporando nuevas tierras
a la agricultura.
b) Aumentar la productividad, es decir el rendimiento por
unidad de área de terreno o por unidad de factor
limitante.
c) Reducir las pérdidas post-cosecha.
d) Reducir la tasa de crecimiento poblacional.
De estas cuatro alternativas, el tópico a tratar guarda
relación más íntima con la primera, razón por la cual se
analizará en más detalles.
Ampliar la frontera agrícola implica por lo general
incorporar nuevas tierras a la agricultura vía irrigaciones
con agua no salobre. Esta alternativa aparte de ser costosa
y de implementación a largo plazo, adolece de serias
limitantes como se ha demostrado en la práctica. Las
experiencias vividas en nuestro país y en otros países, por
lo menos en zonas costeras señalan que uno de los problemas
mas serios, es que conduce o puede conducir a la
salinización, por un mal manejo del agua.
Este problema es tan serio que en algunos países la cantidad
de tierras nuevas que se ganan vía nuevas irrigaciones, es
igual a la cantidad de terreno existente bajo riego que deja
de ser productivo, por problemas de salinización.
En estas circunstancias, la “agricultura salina” es decir,
aquella en la cual se usa sea agua salina o suelos salinos,
para fines agrícolas, puede constituir una alternativa para
aumentar la frontera agrícola, sobre todo en países con una
configuración geográfica similar al nuestro, por su cercanía
al mar.
En el enfoque agrícola tradicional por lo general es de
modificar el medio ambiente para hacerlo apropiado al cultivo
en una “agricultura salina”, una de las alternativas es
permitir que sea el medio ambiente el que seleccione los
cultivos más apropiados.

1 Ph.D. Fisiología Vegetal Profesor principal de Dpto. de Fitotécnia de


la UNA La Molina.

116
Las plantas tolerantes a sales pueden usar terrenos y agua
que no son apropiados para cultivos sensibles a la sales
(plantas glicofitas), para la producción económica de
alimentos para consumo humano, consumo de los alimentos,
combustibles, fibras y otros productos. Las plantas
halófitas (aquellas que crecen en suelos o con agua que
contienen cantidades significativas de sales inorgánicas),
pueden hacer productivos estos “recursos salinos” que, por
lo general se dejan de lado y se consideran mas como
impedimento que como oportunidades para el desarrollo.

POSIBILIDADES DE USO DE PLANTAS TOLERANTES A SALES


Las plantas tolerantes a sales pueden usarse para incorporar
a la agricultura:
a) Áreas agrícolas existentes que están salinizadas, por
un mal manejo del agua.
b) Zonas áridas que poseen en el sub-suelo reservorios de
agua salobre, demasiado salina para el riego de
cultivos tradicionales.
c) Desiertos costeros que pueden ser regados con agua de
mar.

En nuestro país hay miles de hectáreas salinizadas por un


mal manejo del agua que requerirían inmensos volúmenes de
agua (que a veces no están disponibles), para lavar las
sales, antes que puedan instalarse en ellas cultivos
convencionales. El uso de plantas tolerantes a sales que
generen retorno económico, puede hacer innecesaria la
desalinización, reduciendo costos.
También muchas zonas áridas que poseen en el sub-suelo
acuíferos salinos de agua subterránea que no puede ser usada
para el riego de cultivos convencionales, pero si para
plantas o especies tolerantes a sales, si se emplean
prácticas culturales apropiadas.
Existen también extensas áreas de desierto costero donde el
agua de mar es la única disponible. En este caso, si bien la
siembra de cultivos en arena a ser regada con agua de mar,
no es algo muy convincente para la mayoría de agricultores,
en una agricultura salina, estos dos factores de producción
se complementan el uno al otro de forma tal que las
desventajas de la arena para cultivos convencionales, se
convierten en ventajas cuando se usan agua salina y plantas
tolerantes a sales.
La arena tiene un bajo contenido de los nutrientes que
requieren las plantas para su crecimiento, pero tiene una
alta tasa de infiltración de agua y una baja capacidad de
retención de la misma. Por ello la agricultura sobre arena
requiere tanto del riego como de los fertilizantes.

117
Once de los trece minerales requeridos por las plantas están
presentes en el agua de mar, en concentraciones adecuadas.
Además, la rápida infiltración del agua a través de la arena
reduce la acumulación de sales en la zona radicular, cuando
se usa agua de mar para el riego. La arena permite también
una buena aireación, lo cual hace posible que el oxígeno
llegue a las raíces y favorezca el crecimiento.
De estas tres posibilidades para la introducción de plantas
tolerantes a sales (suelos salinizados : zonas áridas con
acuíferos salobres y desiertos costeros), la rehabilitación
de suelos salinos agrícolas tienen varias ventajas: En ellos
existe población, edificaciones, vías de comunicación,
servicios, una estructura social y un sistema de mercado.
En cuanto al uso potencial de acuíferos salinos en zonas
áridas, estos dependen tanto de la concentración como del
tipo de sales. Finalmente, el uso directo del agua de mar
para la agricultura constituye el reto mas grande como
potencial a ser aplicado para este fin.
Miyamoto, (citado por Bostid) sugiere la siguiente
clasificación en términos de daño potencial a cultivos en
función del incremento en niveles de sales.

Agua de riego sales (ppm) Problemas al cultivo


Fresca < 125 Ninguno
Ligeramente salina 125 – 250 Raros
Moderadamente salina 250 – 500 Ocasionales
Salina 500 – 2500 Comunes
Altamente salina 2500 – 5000 Severos

La mayoría de los cultivos contemporáneos se han desarrollado


mediante la domesticación de plantas provenientes de
ambiente no salinos. Según Bostid (1990), esto constituye un
ejemplo de falta de visión futurista, pues la mayor parte de
recursos hídricos del planeta son muy salinos para cultivar
estas plantas.
El agua del río colorado usado para el riego en el oeste de
los EEUU. contiene mas o menos 850 ppm. de sales; por otra
parte el agua de mar contiene entre 32000 a 36000 ppm de
sales.
Los niveles de salinidad se expresan por lo general en
términos de conductividad eléctrica (C.E) del agua de riego
o de un extracto acuoso del suelo, de modo tal que, a mayor
nivel de sales mayor será la conductividad eléctrica. Como
ilustración general, en el cuadro 1 se muestran los niveles
de salinidad de algunas fuentes de agua en el mundo.

118
Cuadro 01 Salinidad de algunas fuentes de agua en el mundo

Medida de la Calidad del agua de riego Río Agua del subsuelo Océano
desierto de Negev pacífico
salinidad Buena Marginal Colorado Alamo
Conductividad eléctrica 0.1 1-3 1.3 4.0 4.0 - 7.0 46
Sólidos disueltos (ppm) 0 - 500 500 - 1500 850 3000 3000 – 4500 35000

1 dS/m = 1 mmho/cm = (aproxim.) 0.06% C1Na = 0.01 mol/l C1Na. 10000 ppm = 10 por mil = 10 gr/litro
= 1%. En el Sistema Internacional de Unidades (IS), la unidad de conductividad es el Siemens (S) por
metro. La unidad equivalente que aparece comúnmente en la literatura es el mho (recíproco del ohm); 1mho
= 1 Siemen.
Fuente: Adaptado de Epstein, 1983; Pasternak y De Malach 1987; Y Rhoades et al, 1988.

Existen 3 enfoques básicos para el uso de agua salina,


dependiendo de los niveles de sales presentes: usar agua de
riego pobre a marginal, con conductividad eléctricas hasta
mas o menos 4 dS/m; usar agua salina del subsuelo, como la
que existe en el desierto de Negev en Israel, con C.E. de
aproximadamente 8 dS/m y el uso de aguas aún más salinas,
con concentraciones de sales semejantes a la del agua de
mar.
Usando niveles de sales bajos, pero potencialmente dañinos.
Rhoades et al. (1988), produjeron cultivos comerciales sin
tener las pérdidas en rendimiento que normalmente sería de
esperarse con el conocimiento de la sensibilidad del cultivo
a las sales en diferentes estadíos del crecimiento, ellos
usaron combinaciones de agua del río Colorado y del río Alamo
para minimizar el uso de agua de mayor calidad. Así por
ejemplo regaban los campos de trigo con agua del río Colorado
hasta el establecimiento de plántulas posteriormente usaban
agua del río Alamo hasta la cosecha sin tener mermas en el
rendimiento.
A niveles mayores de sales, Parternak et al. (1985) han
desarrollado enfoques que involucran técnicas especiales de
cruzamiento, selección de cultivos y un control meticuloso
del agua. La agricultura de los asentamientos humanos de
Israel está basada en la producción de algodón con altos
rendimientos, tomates de calidad para la industria de
enlatados y melones para la exportación, cultivados con agua
de subsuelo que poseen de 4 a 7 dS/m de C.E.

En el Cuadro 2 se presentan los rendimientos experimentales


obtenidos en Israel en diferentes cultivos irrigados con
agua con C.E. hasta de 15 dS/m. Por otra parte. Miyamoto et
al. (1984), reportan haber producido en forma comercial
alfalfa, melones y tomates, regando con agua con C.E. de 3
a 5 dS/m y algodón con agua con 8 dS/m.

119
Cuadro 02 Rendimientos experimentales de hortalizas y
granos, obtenidos en la Estación Experimental de Ramat Nagev
en Israel, con riego con aguas salinas.

CULTIVO Sistema Rendimiento (T/ha) a la C.E. del agua de


riego dada (dS/m)
1.2 3.5 - 5.5 6.8 8 - 10 10 - 15
Hortalizas
Esparrago (A. officinalis) parcela de
4 años r. g. 6.6 6.6 --- --- ---
Brócoli (B. oleracea) r. g. 23.4 21.8 --- 19.0 14.3
Betarraga (B. vulgaris) r. a. 55.5 52.7 --- --- ---
Zanahoria (D. carota r. g. 45.8 41.2 33.8 0.0 ---
Apio (A. graveolens) r. a. 155.0 171.0 --- --- ---
Col china (B. pekinensis) r. g. 135.0 118.0 108.0 109.0 ---
Col china (B. chinensis) r. g. 58.0 58.0 55.0 65.0 ---
Kohlrabi (B. caulorapa) r. g. 30.0 20.3 17.4 11.7 ---
Lechuga (L. sativa) r. g. 67.7 64.5 52.8 58.3 ---
Melón (C. melo) r. g. 27.0 24.0 24.0 22.0 ---
Cebolla (A. cepa) r. g. 50.1 28.4 4.1 0.4 ---
Cebolla (A. cepa) riego salino desde
el 64avo. día de la siembra r. g. 50.1 34.0 27.9 22.4 ---
Tomate (L. esculentum) r. g. 86.5 72.9 --- 62.7 53.0
Granos
Maíz (Z. mays) r. g. 7.1 4.6 3.1 1.3 ---
Maíz, riego salino desde el 21avo día
de la germinación. r. g. 7.0 6.7 7.0 5.2 ---
Sorgo (S. vulgare) r. a. 10.0 8.4 --- --- ---
T. vulgare r. a. 6.8 6.7 --- --- ---

Tomado de Pasternak y De Malach 1987


r. g. = riego por goteo; r. a. = riego por aspersión

Varios investigadores como Aronson (1985, 1989); Boyko


(1966); Epstein (1983,1985) Gallagher (1985); Glenn y
O’Leary (1985); Iyengar (1982); Parternak (1987); Somers
(1975); Yensen (1988) y otros, han reportado el uso del agua
con niveles de sales similares o aún mayores que el del agua
de mar, para la producción de varios cultivos para la
alimentación humana, animal o para combustible.
Por lo tanto dependiendo del suelo o los niveles de salinidad
del agua, es posible identificar plantas tolerantes a sales
que rindan bien en varios ambientes. La tolerancia a sales
de algunas de estas plantas les permite producir rendimientos
bajo condiciones salinas que son comparables con los de
aquellos cultivos sensibles a sales, cultivados bajo
condiciones no salinas.

120
120

100

80

60

40

20

0 5 10 15 20 25 30 35

Figura 1. Curvas generales de respuestas de cultivos a la salinidad en términos de rendimiento relativo.


Adaptado de Greenway y Munns, 1980; Maas 1986; y Yensen et al. 1985.

La cantidad máxima de sales que puede ser tolerada por las


halófitas y otras plantas tolerantes a sales, varía entre
especies y aun entre variedades de la misma especie. Muchas
halófitas tienen una característica especial y distintiva:
su crecimiento es mejor con niveles bajos de sales. Otras
plantas tolerantes a sales crecen bien a niveles bajos de
sales pero, mas allá de cierto nivel, su crecimiento se
reduce. Tratándose de plantas sensibles a sales el aumento
en el nivel de sales disminuye su rendimiento. La figura 1
representa las respuestas de estos tres tipos de plantas al
aumento en el nivel de sales.
Muchas halófitas como Suaeda marítima, aumentan sus
rendimientos a niveles bajos de sales. Cultivos tolerantes
a sales como la cebada, mantienen sus rendimiento a niveles
bajos de sales, pero disminuyen cuando los niveles exceden
un cierto límite. Los rendimientos de cultivos sensibles a
sales como el fríjol, disminuyen drásticamente aun en
presencia de bajos niveles de sales.

121
Estos datos proporcionan sólo pautas relativas para predecir
el rendimiento de especies cultivadas para condiciones
salinas. Los rendimientos absolutos están sujetos a
numerosos efectos ambientales y de manejo agronómico. Las
interacciones entre el nivel de salinidad y varias
condiciones de suelo, agua y clima, afectan la habilidad de
la planta para tolerar las sales. Algunas halófitas requieren
agua fresca para la germinación y el crecimiento inicial,
pero pueden tolerar mayores niveles de sales mediante los
estadios vegetativos y reproductivos posteriores.
Otras pueden germinar a niveles altos de sales, pero
requieren menor salinidad para lograr un máximo crecimiento.
LIMITACIONES
Las plantas tolerantes a sales, no domesticadas, por lo
general tienen pobres cualidades agronómicas tales como una
amplia variación tanto en germinación como en maduración.
Las gramíneas y cereales tolerantes a sales se desgranan y
tumban prematuramente. El follaje de plantas tolerantes a
sales, puede no ser apropiado para la alimentación, por su
alto contenido de sales. Aún no se ha determinado las
características nutricionales o la toxicidad potencial de
muchas plantas comestibles tolerantes a sales.
Cuando se usa agua salina para irrigación en la producción
de cultivos, es necesario efectuar un control adecuado para
evitar acumulación de sales en el suelo y para evitar la
probable contaminación de los acuíferos de agua fresca.
Es importante recalcar que las plantas tolerantes a sales no
deben cultivarse como un substituto de buena prácticas
culturales, ni tampoco como un paliativo a un riego
inadecuado.
Deben introducirse sólo cuando y donde no puedan cultivarse
especies convencionales.
NECESIDADES DE INVESTIGACIÓN
Una mayor investigación para el desarrollo de cultivares
tolerantes a sales dentro de las especies cultivadas puede
con un manejo apropiado, dar como resultado un mayor uso de
suelos salinos. En los primeros programas de selección y
cruzamiento de especies a ser usadas en ambientes no salinos
se obtuvo una mejora considerable en la performance, debido
a la existencia de una variabilidad genética considerable en
los cultivos no mejorados y en sus parientes silvestres.
Puesto que pocos cultivos han estado sujetos a selección por
tolerancia a la salinidad, es posible que también exista
variación en esta característica. Por otra parte pocas
plantas no domesticadas, tolerantes a sales, han sido
examinadas en términos de variabilidad en sus cualidades
agronómicas, siendo aun más probable que tales
características puedan mejorarse, vía un programa de
cruzamientos.

122
También se necesita implementar: técnicas de colección y
clasificación de germoplasma de cruzamiento y selección, así
como también el desarrollo de sistemas de manejo, cosecha y
postcosecha. La información básica que en la actualidad se
está generando respecto a cómo las plantas se adaptan a la
salinidad ayudará de modo significativo al desarrollo de
técnicas económicas para dicho fin. La búsqueda de nuevas
especies deben continuar, para identificar posibles
candidatos, cuya explotación sea económica. Luego puede
efectuarse investigación sobre las formas como mejorar las
cualidades agronómicas de estas plantas y como utilizar sus
características genéticas.
Por ejemplo, las semillas de un tomate silvestre encontrado
en las playas de las islas Galápagos producían tomates muy
pequeños y amargos. Cuando esta especie se cruzó con un
cultivar de tomate comercial se obtuvo frutos con el sabor
tamaño y color de tomates comerciales, bajo riego con 70% de
agua salina (Bostid, 1990).
Avances recientes en el área de la biotecnología, incluyen
trabajos sobre tolerancia a la salinidad y productividad. Se
han encontrado nuevas técnicas para la selección in-vitro de
genotipos tolerantes a altos niveles de salinidad, para
mejorar la adaptabilidad de cultivos convencionales, así
como también como ayuda para la selección de genotipos
deseables a partir de un amplio rango de variabilidad natural
en plantas individuales tolerantes a sales. Se han
identificado genotipos al stress hídrico y por sales,
habiéndose efectuado el seguimiento de sus cruzas con
genotipos convencionales, usando técnicas nuevas en el área
de mapeo de genes y fisiología celular.
Los genes que condicionan la tolerancia al stress ambiental,
constituyen en la actualidad el blanco las investigaciones
en ingeniería genética. La transferencia de estos genes desde
fuentes presentes en especies tolerantes a sales, hacia
cultivos más productivos, demandará la modificación tanto en
las prácticas culturales como el tratamiento de los productos
obtenidos.
La investigación en plantas tolerantes a sales, requieren
necesariamente el enfoque y la comunicación
multidisciplinaria.
En este sentido, la comunicación entre ecólogos vegetales,
fisiólogos de plantas, fitomejoradores, especialistas en
suelos, taxónomos vegetales e ingenieros agrícolas, puede
hacer posible el desarrollo de nuevos cultivos rentables, en
un tiempo más corto. También es necesario que las
Universidades introduzcan en su curriculum cursos nuevos o
capítulos dentro de los existentes, donde se analice las
posibilidades de la agricultura salina, como alternativa
complementaría para el desarrollo agrícola.

123
ALELOPATIA.- Es la liberación de sustancias a partir de
semillas, frutos, hojas o residuos de plantas superiores,
las cuales pueden ejercer una acción inhibitoria sobre otras
plantas que se encuentran creciendo en condiciones
naturales.

ESTRES HÍDRICO
Es el estrés más importante que pueden sufrir los cultivos,
especialmente si estos ocurren durante las fases de
diferenciación floral, floración y llenado de granos,
ocasionando reducción en los rendimientos. El estrés hídrico
ha ejercido una gran presión selectiva desde la aparición de
las primeras plantas terrestres, por lo que las plantas han
desarrollado numerosos mecanismos para enfrentar la sequía
entre ellos tenemos:
 Las plantas anuales sobreviven a períodos de sequía en
forma de semilla.
 Las plantas del desierto pueden sobrevivir recibiendo agua
de lluvia un breve período, para lo cual han desarrollado
cutícula gruesa, modificaciones de los estomas, raíces
profundas etc.
 Las plantas anuales del desierto evaden la sequía
subsistiendo como semilla latente durante la temporada
seca y solamente germinan cuando hay suficiente lluvia,
para que penetre considerablemente el suelo, la
germinación posiblemente sucede por lixiviación de los
inhibidores de la germinación.
 Las plantas CAM acumulan agua en sus tejidos suculentos y
la pérdida de agua es muy baja por la cutícula
excepcionalmente gruesa y el cierre de estomas durante el
día.
 Hojas pequeñas incrementan la transferencia de calor por
convección y disminuye la temperatura de la hoja y con
ello también se reduce la transpiración.
 Estomas hundidos disminuyen la transpiración.
 Caída de hojas en la época seca.
 Abundante pubescencia en las superficies foliares.
 Ajuste osmótico u osmorregulación, que es la acumulación
de ciertos compuestos orgánicos como la sacarosa,
aminoácidos, (prolina) y algunos otros que reducen el
potencial osmótico y por lo tanto el potencial hídrico
que hay en las células, sin limitar el funcionamiento de
las enzimas.
 Captación directa del agua de rocío, lluvia y de la
atmósfera húmeda (HR 80% Y 20 °C)
 Heteroblastia, es la adaptación de las plantas que
consiste en la capacidad que tiene una planta, para

124
producir semillas morfológica y fisiológicamente
diferentes, estas semillas tienen diferentes
requerimientos de agua para su germinación.
 Mecanismos reguladores estomáticos. Cuando el estrés
hídrico baja en las hojas, los estomas se abren al subir
la temperatura; y cuando el estrés hídrico sube y la
temperatura también sube los estomas se cierran.
 Secreción de sal por las hojas; la sal absorbe humedad
del aire y posteriormente las absorben esta agua.
 Alelopatía que restringe la germinación y crecimiento de
plantas competidoras reduciendo la competencia por el
agua.
Secuencia de procesos durante la aparición del estrés
hídrico
 Disminución apreciable del crecimiento celular en la raíz
y los brotes.
 La inhibición del agrandamiento de la célula es seguida
por la reducción en la síntesis de la pared celular.
 En tejidos que crecen con rapidez se puede observar la
reducción de síntesis de proteínas, este efecto está
controlado por el nivel de la actividad ribosómica.
 Con potenciales más negativos se inhibe la formación de
protoclorofila.
 Disminución de la actividad de la enzima nitrato
reductasa, liasa de la fenilalanina y amoníaco (PAL) por
lo que la fijación del nitrógeno disminuye, sin embargo
la amilasa y la ribonucleasa incrementan su actividad. (se
inhibe la división celular en algunas especies)
 El ABA empieza a aumentar (unas 40 veces) en los tejidos
de las hojas y en menor grado en otros tejidos incluyendo
raíces.
Los estomas se cierran, se reduce la transpiración y
fotosíntesis, se inhibe la división celular en la raíz y
brotes, con lo que se conserva el agua, otros trabajos
indican que se estimula el crecimiento de la raíz. También
hay pruebas de que a concentración del ABA adecuadamente
bajas incrementa la tasa de conductancia del agua a través
de las raíces con lo que se reduce el estrés hídrico en los
brotes.
 Las citocininas disminuyen en las hojas de algunas
especies.
 Con potenciales hídricos ligeramente más negativos la
prolina empieza aumentar notablemente de 10 a 100 veces.
También se acumulan otros aminoácidos y amidas como la
betaína. La prolina surge del ácido glutámico y por último
probablemente surja de los carbohidratos, estos compuestos
contribuyen al ajuste osmótico.

125
 Con potenciales hídricos mayores de -1 a -2 MPa la
respiración, la traslocación de productos de asimilación
metabólica y la asimilación de C02 caen a niveles cercanos
a cero. En realidad es común que en muchas especies la
respiración aumenta y esta no cae verdaderamente hasta que
alcanza un estrés hídrico de -5 MPa.
Las plantas se recuperan si reciben agua cuando el estrés
hídrico es de -1 a -2 MPa.

ESTRÉS POR CONTAMINANTES GASEOSOS


Gases que contaminan la atmósfera tales como el CO, SO2, H2S,
NO, N02 HF, 03, Peroxiacetilnitrato (PAN) pueden alterar el
desarrollo normal de los vegetales a determinadas
concentraciones (por ejm. 0.5  l/l para los óxidos de
nitrógeno y el S02). Estos gases inducen en las plantas
reducción del crecimiento, descenso en la conductancia
estomática debido. al cierre de estomas, inhibición de la
fotosíntesis, descenso en el contenido de azúcares en las
raíces y estrés oxidativo.
Otros estrés tenemos:
 Estrés por calor
 Estrés por inundación o encharcamiento.

126
GLOSARIO DE TERMINOS

Apoplasto.- Son elementos del xilema que se encuentran llenos


de agua, están constituidas por paredes celulares
interconectadas de toda la planta, también comprende las
traqueidas y vasos del xilema.
Apoenzima o apoproteína.- Es la parte proteica de la enzima.
Autótrofos.- Organismos que se alimentan de sustancias
minerales o inorgánicas y mediante la energía lumínica de la
luz solar generan la energía química necesaria (ATP, NADPH)
para sintetizar sus propias biomoléculas celulares (azúcar,
grasas, proteínas, ácidos nucleicos, etc.)
Anabolismo.- Biosíntesis de sustancias propias a partir de
moléculas mas sencillas, con consumo de energía.
Bioenergética.- Ciencia que estudia las transformaciones
energéticas que acompañan a los procesos vitales.
Caloría.- (Cal) Cantidad de calor necesario para elevar la
temperatura de 1 gramo de agua (entre 14.5°C y 15.5°C)
actualmente se utiliza el Julio (J) unidad de trabajo, la
equivalencia es 1 cal = 4.184 J.
Catabolismo.- Parte del metabolismo, que consiste en la
degradación de moléculas mas o menos complejas con liberación
de energía y producción de sustancias de desecho.
Citocromo.- Proteína que transporta electrones durante la
fotosíntesis y respiración. La hemoproteína citocromo
participa en las reacciones de transporte electrónico en la
mitocondria y el cloroplasto; contiene hierro en el grupo
hemo.
Coenzimas.- Enzimas que carecen de grupos prostéticos y
requieren para su actividad la participación de otro
compuesto orgánico, un ion metabólico o ambos. Es difícil
diferenciar entre coenzimas y grupos prostéticos. Es un
complejo orgánico o metaloorgánico.
Cofactor.- Es un componente químico adicional de la enzima
y puede ser uno o varios iones inorgánicos como Fe2, Mg2,
Mn2, Zn2. En este grupo está las coenzimas e iones
indispensables.
Endoergónica.- Reacciones que absorben energía libre.
Entropía.- Mide el desorden del sistema.
Enzimas.- Proteínas que catalizan reacciones específicas y
son rápidas.
Espectro de absorción.- Es la representación gráfica para
ilustrar la capacidad de absorber luz de un elemento químico
o de un compuesto.
Espectro de acción.- Es la comparación de los efectos de
diferentes longitudes de onda sobre la tasa fotosintética,
asegurándose de que no se agrega demasiada energía de
cualquier longitud de onda, espectros de acción ayudan a

127
identificar el pigmento implicado, ya que estos coinciden
estrechamente con el espectro de absorción de cualquier
pigmento participante. Para que la luz sea efectiva debe
absorberse.
Estado Singlet.- Estado electrónico cuando la molécula tiene
todos sus electrones pareados en orbitales con los spin en
direcciones opuestas.
Estadio Singlet exitado.- Estado electrónico donde el número
cuántico del spin de los electrones se correlaciona
completamente con el de los electrones en el estado basal.
También cuando una molécula de clorofila en estado basal
absorbe directamente la radiación alcanza un estado exitado
de alta energía.
Estadio Triplet.- Estado electrónico, cuando dos de sus
electrones no están apareados, se alcanza por desactivación
entre los sistemas, durante la cual se libera calor pero sin
emisión de luz.
Exoergónica.- Reacciones que liberan calor.
Fotosistema.- (PS) Conjunto de cientos de pigmentos
fotosintéticos que están asociadas a la membrana tilacoidal
y que captan la energía electromagnética y transfieren
eficientemente al centro de reacción.
Fotón.- Denominado también quantum o quanta, son partículas
pequeñas de energía electromagnética (luz) y que se mueven
a velocidad de 300,000 Km/seg.
Centro de reacción.- (CR) Molécula especial de clorofila
(pigmento) que capta la energía de un fotosistema, asi el PS
I tiene como centro de reacción P700, este pigmento tiene
una banda de absorción a 700 nm. y el PS II con centro de
reacción P680.
Citocromo b6/f.- (Cit b6/f) Citocromos b6 y citocromo f,
tiene como función conectar el PS II y el PS I oxidando a la
plastoquinona y reduciendo a la plastocianina; contienen
hierro.
Fitocromo.- Están relacionados con la germinación de
semillas y el fotoperiodismo son proteínas que contienen
porfirina.
AMP Adenosin monofosfato
ADP Adenosin difosfato
ATP Adenosin trifosfato
FAD flavinadenina dinucleotido, flavoproteina transportador
de electrones, es derivado de la riboflavina.
FADH2 Flavinadenina dinucleotido reducido.
Feofitina.- (F) Molécula de clorofila A modificada en la que
dos átomos H han reemplazado al Mg2+ es transportador de
electrones.
Ferredoxina.- (Fd) Proteína de bajo peso molecular,
ferrosulfurada que se presenta en forma de proteina
periférica unida débilmente a los tilacoides del lado del

128
estroma, capta y transfiere un solo electrón a la vez cuando
uno de sus hierros se reduce a Fe2 y después se oxida a Fe3.
Fosforescencia.-Emisión de luz que ocurre al pasar un
electrón del estado triplet al estado basal.
Fluorescencia.- Emisión de luz que ocurre al pasar un
electrón del estado singlet al estado basal.
Grupo prostético.- Porción no proteica en la enzima, están
unidos por enlaces covalentes a la proteína enzimática y son
esenciales para la actividad catalítica. También se define
como coenzima o ión metálico unido covalentemente a la
proteína enzimática.
Heterotrofos.- Seres que se alimentan de sustancias
orgánicas del entorno (azúcar, grasas, proteinas) para
obtener de ellos tanto la materia como la energía química
necesaria para realizar sus propias funciones vitales.
Hidatodos o estomas acuiferos.- Se encuentran en los ápices
foliares, dientes del borde de la hoja, o en el extremo de
las nervaduras foliares, son un grupo de células
parenquimáticas desprovistas de clorofila, que segregan agua
líquida con soluciones principalmente carbonato de calcio,
filogenéticamente proceden de los estomas, en ciertos casos
se cierran, pero generalmente permanecen abiertos.
Holoenzima.- Un enzima completo catalíticamente activo junto
con su coenzima y/o iones metálicos.
Homeostasis.- Capacidad para mantener constante. En el caso
de las plantas, no pueden trasladarse de un lugar a otro
cuando están sometidas a condiciones ambientales adversas,
pero la célula tiende a mantener las condiciones en el
interior de la membrana plasmática mas o menos constante.
Lenticelas.- Verrugas observables a simple vista en las ramas
y tallos de plantas leñosas, estan delimitadas de tejido
suberoso, situadas debajo de los estomas, en las que la capa
meristemática responsable de su desarrollo tiene una mayor
actividad. La formación de abundantes espacios
intercelulares determina que las lenticelas comuniquen a las
células vivas con la atmósfera, facilitando el intercambio
gaseoso.
Metabolismo.- Conjunto de intercambios y transformaciones de
materia y energía que tiene lugar en el ser vivo.
NADP.-Nicotinamida adenina dinucleótido fosfato oxidado, es
una forma de vitamina niacina.
NADPH2.- Nicotinamida adenina dinucleótido fosfato reducido.
Plastoquinonas.- (PQ) Quinonas especiales localizadas en los
plastidios; y llevan dos electrones del FS II al FS I,
también transportan H+ del estroma hacia la luz (lumen) de
los tilacoides.
Plastocianina.- (PC) Cuproproteína localizada en la cara
interna de la membrana tilacoidal, contiene cobre.

129
Plasmodesmos.- Son diminutos túbulos de citoplasma que se
conectan entre células adyacentes, sirven para conducir
solutos entre células.
Punto isoeléctrico.- Es el pH al cual la carga neta es
neutra.
Resonancia inductiva.- Una molécula excitada puede inducir
un estado excitado en una segunda molécula próxima a ella.
Simplasto.- Es elemento del floema y comprende el citoplasma
de todas las células de la planta. El simplasto forma una
unidad porque estos están comunicados por los plasmodesmos
entre células adyacentes.

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