LYCOPHYTA

AIXA O. RIVERO GUERRA, PHD.

CONTENIDOS

Caracteres diagnósticos, origen, reproducción,

ecología, ciclo biológico, sistemática y filogenia
de Lycophyta.
OBJETIVOS

1. Conocer y reconocer los caracteres diagnósticos

de Lycohyta.
2. Conocer y explicar el origen, ecología y ciclo
biológico de Lycophyta.
3. Conocer la Sistemática de Lycophyta,
distinguiendo los grupos con muestras vivas.
4. Conocer e interpretar la filogenia de Lycophyta.
BIBLIOGRAFÍA

Arana, M. D., Blanco, C. A. 2011. Helechos y licofitas del centro

de la Argentina, 1° ed. Río Cuarto: Universidad Nacional de Río
Cuarto.

Navarrete, H., Muriel-Mera, P., Moscoso, A., Santiana, J.,

Lehnert, M. 2011. Licofitas y helechos, pp. 824-863. En: León-
Yánez, S., R. Valencia, N. Pitman, L. Endara, C. Ulloa Ulloa & H.
Navarrete (eds.). Libro rojo de las plantas endémicas del
Ecuador, 2ª edición. Publicaciones del Herbario QCA, Pontificia
Universidad Católica del Ecuador, Quito

Valdez-Avila, R., Mendoza-Ruiz, A., Pérez-García, B. 2009. Nota

científica de Isoëtes, ¿una planta rara? Contactos 73: 57–62.
ENLACES A CONSULTAR

Catálogo de las plantas vasculares de Ecuador:

http://www.tropicos.org/Project/CE
Flora Mesoamericana:
http://www.tropicos.org/Project/FM
Lycophytas y Pteridophytas:
http://www.tropicos.org/Project/FernsLycophytes
Flora del Neotrópico:
http://hasbrouck.asu.edu/neotrop/plantae/index.php
 LYCOPHYTA: PLANTAS VASCULARES MÁS ANTIGUAS

SEPARACIÓN DE LAS PLANTAS VASCULARES: en el Silúrico

DIVERSIFICACIÓN: inició hace 200 millones de años.

ESPECIES ACTUALES: inicio a finales del cretácico.

GÉNEROS: 12-17 en el mundo.

ESPECIES: aproximadamente 1000 en el mundo.

 DEPÓSITOS DE CARBÓN

CARBONÍFERO (MÁXIMA REPRESENTATIVIDAD), dominaron los

pantanos costeros de las áreas bajas tropicales (DiMichele y Skog 1992,
Bateman et al. 1998).
 Características diagnósticos de
las Tracheophytas

- Dominancia del esporofito sobre el gametofito.

-Haces vasculares con traqueidas y células cribosas.

- Numerosos esporangios.

- La primera división del cigoto es horizontal.

 CLASE LYCOPSIDA

Lycopodiales
Lycopodiaceae
(1 familia)

Selaginellales
(1 familias) Selaginellaceae

Isoëtales
(1 familia) Isoëtaceae
 LYCOPODIUM ISOËTES

SELAGINELLA
 Características diagnósticos de
las Lycophytas

-Raíces dicotómicas.

- Presencia de micrófilos.

- Esporagios reniformes con dehiscencia

dorsiventral y transversal. Localizado en la cara
adaxial del micrófilo.
Características generales

- Domina el esporofito sobre el gametofito. El

esporofito joven (embrión) depende del
gametofito, pero el esporofito maduro es
independiente del gametofito.

- Raíces adventicias dicotómicas.

 ESPOROFITO
(dominante) VIDA LIBRE

GAMETOFITO

RAÍZ DICOTÓMICA Y ADVENTICIA

GAMETOFITO

1. Se origina de esporas.
ALTERNANCIA 2. Forma asociaciones simbióticas hongo
DE (micorrizas).
GENERACIONES 3. Desarrollo independiente del esporofito.
4. Es subterráneo (generalmente), milimétrico
5. No fotosintético.
Características generales

- Presenta tallos, hojas y raíces.

- La parte basal del tallo es un rizoma o tallo rastrero

(horizontal, se encuentra recostado en el sustrato, pero no
enterrado.

- Del rizoma o tallo rastrero surgen vástagos aéreos

constituidos por tallos y hojas.

-El tallo aéreo tiene ramificación dicotómica o

pseudomonopodial.
 VÁSTAGO
TALLOS + MICROFILOS

RAÍCES: Adventicias con ramificación dicotómica, originadas del

vástago.
 TALLOS
Suelen ser aéreos, de crecimiento
indefinido y ramificados.

TIPOS:

1. PLAGIÓTROPO: Crecimiento oblícuo

o transversal.

2. ERECTO: Crecimiento vertical.

Características generales
- Cilindro vascular del tallo y de la raíz es una protostela. El
xilema forma un cordón central rodeado de floema. No
hay médula.

-Protoxilema, elemento traqueal del xilema que es el

primero en diferenciarse, son estrechos, se depositan de
forma anular o helicoidal.

- Metaxilema, elemento traqueal del xilema que es

segundo en diferenciarse, son anchos, se depositan de
forma escalariforme, reticulada o punteada.

- El xilema del tallo y la raíz es exarco, protoxilema hacia la

periferia y el metaxilema hacia el centro.
 ENDODERMIS

HACES VASCULARES EN
FORMA DE PROTOSTELA

PERICICLO

RAÍZ: Actinoestela CORMO PRIMITIVO

XILEMA FLOEMA TALLO: Protostela
EXARCO con xilema exarco
 PLECTOSTELAS
RADIADAS O
DORSIVENTRALES

HACES VASCULARES
DEL TALLO

SIFONOSTELAS IMPERDORADAS
Características generales

- Micrófilos sésiles, alternos, en espiral u opuestos.

Presentan un único nervio vascular, sin ramificar, asociado a
la protostela, la traza foliar no deja un hueco o laguna foliar
en el estele.

- Los estróbilos son micrófilos con función reproductora que

se depositan imbricados. Los estróbilos son terminales y con
crecimiento determinado porque pierde el meristemo apical.

- Esporangios reniformes que se desarrollan en el haz o en la

cara adaxial de las esporófilas. Se desarrolla un único
esporangio por esporófila.
MICROFILO

• Aciculiforme, lanceolado u
ovado
•Entero
• Sin peciolo
• Uninerviado
• Lígula
• Con/sin canales basales de
mucílago.

NERVIO: Vascularización
reducida, el nervio en algunas
especies no sobrepasa la base.

LÍGULA: expansión membranosa en

forma de lengüeta más o menos
triangular, situada en el haz foliar
cerca de la base de la hoja . Presente
en taxones heterospóricos.
Traza foliar
 TALLOS: Subterráneos, tuberosos, cortos y
erectos, generalmente no ramificados.

MICRÓFILOS: En roseta, lineares, ligulados,

de disposición helicoidal, todos
potencialmente esporófilos.

ISOËTES
 ISOËTES
1. Lígula, 2. Velo,
3. Esporangio, 4.
FILOPODIOS Trabécula.
DISPOSICIÓN DE LOS MICRÓFILOS

1. ESPIRALADO
2. DÍSTICO
3. TETRÁSTICA
 ESTRÓBILOS: Agrupación de esporófilos. Sésiles
o pedunculados, erectos o pendientes.

ESPORANGIOS:
Reniformes a globosos,
de paredes delgadas
con cientos de
esporas.

ESPORÓFILOS: estructuras portadoras de

esporangios. Un esporangio en cada esporófilo. CARA ADAXIAL (HAZ)
Características generales

- Los esporangios son eusporangios. Se desarrollan a

partir de varias células superficiales que se dividen
formando una cubierta o pared del esporangio con 2
o más estratos y un tejido esporógeno.

-Pared del esporangio formada por dos o más

estratos de células.

-El tejido esporógeno se desarrolla en esporocitos

(células madre de las esporas).
Características generales

- El tapete (1-2 estratos de células dentro del

esporangio). Producen sustancias nutritivas para los
esporocitos y para las esporas. Después, el tapete se
desintegra.

-Cada eusporangio puede producir más de 1000

esporas.

-Cada esporocito o célula madre de las esporas se

divide por meiosis formando cuatro esporas
(tétrada).
ESPORANGIOFORO
Características generales

-Homospóricos y heterospóricos.

-Esporas monoletas y triletas.

- Los gametos masculinos tienen flagelos y

requieren de agua para nadar hasta la ovocélula.
HOMOSPÓRICOS: Un solo tipo de espora que genera un gametofito
bisexual productor de anterozoides (gametos masculinos) y óvulos (gametos
femeninos).

EJ: Huperzia, Lycopodiella y Lycopodium (rizomatosas) son comúnmente

encontradas en los bosques del hemisferio norte y en los trópicos.

Lycopodium
 HETEROSPÓRICO: Más de un tipo de espora. Producen microsporas
que generan gametofitos masculinos, y megasporas que generan
gametofitos femeninos después de germinar. El esporofito tiene 2
tipos de esporangios microsporangios y megaesporangios

EJ. Selaginella (700 especies, diversas en los trópicos, muchas son

epífitas).

MEGÁSPORA
 ESPORAS TRILETAS ESPORAS MONOLETAS
Con simetría radial, de Con simetría bilateral y
contorno triangular o circular contorno elíptico u oblongo.
en vista polar. Es la más
primitiva.
EJ. Isoetes (150 especies). En el carboníferos fueron
plantas gigantes. Este género ha retenido el cámbium y
algo del crecimiento secundario, y tiene raicillas
parecidas a las de los árboles extintos.

1. Perisporio crestado (1)

2. Perisporio tuberculado (3 y 5)
3. Perisporio espinuloso (6)
4. Perisporio reticulado (7)
CICLO BIOLÓGICO

•Dos generaciones
independientes, con
dominancia del
esporófito.

•Ciclo biológico
diplohaplofásico.

•Producen embriones
pero no semillas.
CICLO BIOLÓGICO: SELAGINELLA

•Dos generaciones
independientes, con
dominancia del
esporófito.

•Ciclo biológico
diplohaplofásico.

•Producen embriones
pero no semillas.
CICLO BIOLÓGICO: ISOËTES

•Dos generaciones
independientes, con
dominancia del
esporófito.

•Ciclo biológico
diplohaplofásico.

•Producen embriones
pero no semillas.
ORDEN LYCOPODIALES

ESPECIES: 200

1. La mayoría son perennes, en el suelo de bosques templados.

2. Plantas herbáceas de tallos ramificados dicotómicamente o

pseudomonopódicamente (con un aparente eje principal).

3. Hojas pequeñas o microfilos, sésiles, dispuestas en espiral o

verticiladas.

4. Tallos rizomatosos del que parten tallos aéreos y raíces divididas de

forma dicótoma. Se desarrolla por medio de un grupo de células
meristemáticas.
ORDEN LYCOPODIALES

ESPOROFITOS

1. Cuando maduran producen esporas en esporangios grandes

y reniformes.

2. Esporangios en la base de las hojas y las axilas entre el tallo y la hoja.

3. Hojas portadoras de esporangios, esporófilos, que pueden ser:

• Iguales a las hojas vegetativas (carácter primitivo).

• Diferenciadas en hojas escamosas sin clorofila agrupadas

en estróbilos (carácter avanzado).
ORDEN LYCOPODIALES

GAMETOFITOS

1. Pueden carecer de clorofila o presentarla.

2. Pueden presentar asociación con hongos simbióticos.
3. Espermatozoides biflagelados.
4. Anteridios y arquegonios producidos en la parte
superior.
5. Anteridios macizos.
 ORDEN LYCOPODIALES

Lycopodiaceae Huperzia Diphasiastrum Lycopodiella Lycopodium

dicótomos,
Tallos no dicótomos, postrado-radicantes
ascendentes
sin formar
Esporofilos estróbilo agrupados en estróbilo terminal
evidente
con simetría con simetría
Ramas con simetría radiada
radiada dorsiventral
Microfilos, decusados, alternos o verticilados, no
alternos
disposición escuamiformes escuamiformes
linear-
subulados,
Micrófilos, linear- lanceolados o
escuamiformes carinados,
forma lanceolados lineares,
incurvos
planos
ORDEN SELAGINELLALES

ESPECIES: 700.
1. Plantas herbáceas, con hojas vegetativas y esporofilos pequeños o
microfilos con lígulas.
2. Esporangios en estróbilos formados por esporofilos portadores de un
único esporangio en la superficie adaxial.
3. Producción de dos tipos de esporas: heterosporia.
4. Ramificación dicótoma o pseudodicótoma o simpódica, en un solo
plano.
5. Pueden presentar raíces adventicias (rizóforos).
6. Raíces con pilorriza o cofia.
7. Hojas con simetría radial, sésiles y con un solo nervio (microfilos).
8. Hojas dispuestas helicoidalmente (carácter primitivo) con 4 filas.
9. Filas dorsales con hojas mas pequeñas que las dos filas ventrales
(anisofilia).
10. Lígulas que constan de una parte basal, un cuello y un ápice, las
células tienen pocos cloroplastos, su función no está aclarada, pueden
ser estructuras vestigiales.
ORDEN SELAGINELLALES

REPRODUCCIÓN

1. Esporangios (eusporangiados) producidos en estróbilos.

2. Esporofilos poco diferentes de los trofofilos, presentan lígula, cada uno
con un sólo esporangio pedunculado en la cara adaxial en posición basal.
3. Pared del esporangio con dos capas y está separada del tejido
esporógeno por un tapete.
4. Se forman dos tipos de esporas en dos tipos de esporangios.
5. Micrósporas, pequeñas y producidas en grandes cantidades.
6. Megásporas, se forman solo cuatro, en cada megasporangio.
7. En ambos casos se producen varios esporocitos, pero en los
megasporangios degeneran todos menos uno.
ORDEN SELAGINELLALES

REPRODUCCIÓN

8. Esporas trirrasgadas o triletas.

9. A partir de las micrósporas se forman gametófitos masculinos y de las
megásporas gametófitos femeninos
10. Micrósporas que forman una célula protálica y una célula anteridial
que se divide hasta producir 128-256 células, cada una producirá un sólo
espermatozoide biflagelado.
11. Megásporas que forman antes de la dehiscencia un tejido apical del
gametófito, cuando se abre por las crestas se forman los arquegonios de
los que sobresalen los cuellos de tres células.
ORDEN ISÖETALES

ESPECIES: 40-70.

1. La mayoría son plantas acuáticas que viven parcialmente sumergidas

en agua.
2. Hojas de sección semicilíndrica insertas en espiral sobre una
estructura subterránea.
3. Pueden ser de hasta 65 cm pero se consideran microfilos ya que
tienen un solo nervio no ramificado.
4. Hojas liguladas, en sección transversal presentan cuatro espacios
aéreos.
5. Tallo muy acortado, con entrenudos casi inexistentes.
6. Crecimiento apical muy lento.
7. Raíces que salen de la parte inferior del tallo que puede ser bi o
trilobulado.
ORDEN ISÖETALES

REPRODUCCIÓN

1. Cada hoja es potencialmente un esporofilo, se presenta heterosporia.

2. Hojas más externas estériles (filopodios), las siguientes maduran para
formar megasporangios y más internamente se forman los
microsporangios.
3. Base de las hojas ensanchada.
4. Lígula que aparece encima del esporangio, por debajo de la lígula
crece un tejido protector, el velo.
5. Esporangios compartimentados de manera incompleta por trabéculas.
6. Cada microsporangio forma unas 150.000 micrósporas.
7. Megasporangio en el que degeneran la mayoría de los
megasporocitos, sólo unos pocos sufren meiosis para dar megásporas.
ORDEN ISÖETALES

REPRODUCCIÓN

1. Gametófito que no se forma hasta que han sido liberadas las esporas
de los esporangios.
2. Gametófito masculino formado por una célula protálica y 4 células
espermatógenas que originan cada una un espermatozoide
multiflagelado.
3. Gametófito femenino que en su desarrollo forma la megaspora,
forma rizoides y arquegonios.
4. Gametófitos más reducidos que en Selaginella.